Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология микроорганизмов и проблемы микробиологического мониторинга состояния наземных экосистем Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология микроорганизмов и проблемы микробиологического мониторинга состояния наземных экосистем Сибири"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ иа. М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

у" ¡1йыи^' ^ На права* Р7К0ПИСП

О оГ С?.у./$?9г

НИКИТИНА Зинаида Ивановна

УЖ 577.4:631.46:502.7

ы.

л/6

ЭКОЛОШЯ МИКРООРГАНИЗМОВ И ПРОБЛЕМЫ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ СИБИРИ

03.00.16 - экология 03.00.07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доягора биологических наук

Москва - 1987

Работа выполнена в Институте географии СО ЛН СССР. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Д.Г.Звягинцев доктор биологических, наук А.В.Цыбань докюр биологических наук C.B.Летунова

Ведущая организация: Институт микробиологии M СССР

Защита состоится "_"_IS87 г.

в _ часов на заседании специализированного совета

Д 053.05.71 при Московском государственной университете иы.М.В.Ломоносова по адресу: II9899 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией ыокно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета ИГУ

Лвторефераг разослан "_"_1987 г.

Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах, заверенные печатью, просим присылать по адресу: II9899, ГСП, . Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, Ученый совет.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

li. В.Белова

: ; ;■; . ! ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

'Актуальность проблемы. Основными направлениями экономического и социального развития СССР, принятыми на ХХУЛ съезде КПСС, предусматривается целый комплекс мероприятий по охране окрукающей среды и рациональному использованию природных ресурсов. В число их входят вопросы повышения эффективности мер по защите биосферы, усилению контроля за состоянием природной среды и источниками загрязнения. В свете поставленных задач особую актуальность приобретают исследования в плане экологического мониторинга, основу которого составляет комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния природной среды под влиянием антропогенных воздействий. Воя программа экологического мониторинга направлена на принятие решений, регулирующих качество окрукающей природной среды. Существенным звеном экологического мониторинга является изучение антропогенного воздействия на биоту (Федоров, 1979;.

В качестве биологических систем мониторинга нами выбраны си-общества почвенных микроорганизмов и осуществляемые ими процессы. Почвенная микробиота - гот компонент экосистем, деятельность которого тесно связана с сохранением естественной способности природной среды к самоочищению. Основу естественного самоочищения во многих случаях составляют трофические связи и способность живого вещества экосистем трансформировать органические и неорганические соединения. Значительная роль в этих процессах принадлекит микроорганизмам, принимающим участие в разрушении широкого спектра природных и неприродных соединений. Занимая ключевые позиции в основных биогег.хиыичеоких циклах, микроорганизмы обеспечивают з определенной степени их замкнутость и способствуют возвращению веществ в биологические круговороты (Вернадский, 1978).

Многие исследователи отмечают уникальную функциональную стабильность микробного комплекса. Однако, практически никто не установил пределы его устойчивости, Это и определило необходимость постановки наблюдений в плана микробиологического мониторинга, в котором можно выделить два аспекта исследований: первое - выявление последствий антропогенного воздействия на микробный компонент экосистем; второе - биотесгирование природной среды по микробиологическим показателям.

Вопрос о возыокностях использования микроорганизмов как индикаторов состояния окружающей среды сложный, но перспективный.

В основе успешного его решения следует отметить специфические особенности микробных клеток, позволяющие использовать их с целью биоиндикации окружающей ореды. Благодаря малым размерам,микроорганизмы имеют большую относительную поверхность контакта со средой обитания. Высокие скорости роста и размножения дают возможность в короткий срок проследить ва действием любого антропогенного фактора на протяжении десятков и гаке сотен поколений.

В наотоящее время достаточно хорошо разработан мониторинг водных экосистем по различный биологический показателям, включая микробиологические (Абакумов, 1979; Израэль, Цыбань, 1981; Федоров, 1979). Исследования по микробиологическому мониторингу наземных экосистем практически отсутствуют. Лишь ряд авторов в той или иной мере касаются данного вопроса (Гу8ев, Левин, 1982; Гу-эев, 19ь5; Кураков, 1983; Левин, 1984; ./паров, 1985).

Неразработанность микробиологического мониторинга наземных экосистем определяется рядом моментов, иа числа которых выделяем следующие:

- необходимость проведения длительных полевых наблюдений за тенденциями изменения микробных популяций под влиянием природных факторов и выявлении на их фоне антропогенных нагрузок;

- сложность определения границ естественного состояния микробных комплексов из-за большой их пространственной и временной вариабельности)

- трудность нормирования антропогенных нагрузок на этот компонент экосистем вследствие его значительной чувствительности к естественному фону;

- необходимость учета адаптационных способностей микроорганизмов, затрудняющих выявление ответных реакций на антропогенное воздействие и взаимосвязи "доза-эффект".

Цепь и задачи исследования. Принимая ьо внимание сложность и нерешенность дапний проблемы, основной целью наших исследований явилась разработка и реализация микробиологического мониторинга в наземных экосистемах Сибири, входящих б зону воздействии территориально-промышленных комплексов.

Для достижения поставленной цепи были определены следующие задачи:

1. Составление концептуальной схемы чикробиологического мониторинга состояния наемных экосистом.

2. Изучение возможностей использования общепринятых и не-

традиционных методических подходов в микробиологической мониторинге.

3. Исследование состояния микробных популяпий в естественных экосистемах, установление характера их взаимосвязей с факторами природной среды, а также диапазонов их естественной изменчивости.

Выявление откликов микробных популяций на внесение в почву продуктов техногенеза и выбор наиболее индикационных показателей.

5. Изыскание путей практической реализации результатов, полученных при изучении реакций микроорганизмов на воздействие природных и антропогенных факторов.

Теоретическая значимость и научная новизна.

Впервые определены эколого-географические закономерности функционирования микробного компонента в почвах различных ландшафтов Сибири и установлены количественные зависимости его от основных экологических факторов. Эти исследования явились фундаментом для создания ряда методов и моделей, позволяющих существенно расширить и углубить наши знания об экологии микроорганизмов и возможностях использования их в решении прикладных задач мониторинга состояния окружающей среды данного региона.

Впервые в почвенно-микробиопогических исследованиях при изучении экологических взаимосвязей микроорганизмов применен географический тдход комплексной ординаиии, наиболее полно выявляющий взаимосвязи между всеми компонентами природной среды и способствующий их систематизации. Этот подход позволил уточнить важную роль абиотических факторов в функционировании микробного компонента в специфических условиях Сибири. Установлено большое влияние гидротермических и геохимических характеристик природной среды не только на сезонные, но и не кратковременные изменения численности микробных популяций.

Интенсивность природных флуктуация микроорганизмов впервые предложено оценивать коэффициентом флуктуации (ср), определяемым по частоте и амплитуде колебаний численности микроорганизмов.

Для характеристики микробного пула предложена методика расчета, основанная на соотношении статистически достоверных минимальных значений численности микроорганизмов к их средней арифметической за конкретный интервал времени (коэффициент микробного резерва).

Разработан метод определения времени генерации почвенных микроорганизмов и их продуктивности в мембранных камерах.

Впервые составлена комплексная схеиа изучения техногенного воздействия не микроорганизмы, объединяющая многолетние исследования в естественных экосистемах с целью выявления изменения параметров микробных популяций при изменении фоновых характеристик природной среды, с активным моделированием различных, техногенных нагрузок в полевых и лабораторных экспериментах,как тактической основы для организации наблюдений в гонах высокого антропогенного воздействия.

На основании подробного и всестороннего изучения микробного комплекса, впервые определены пределы его естественного состояния в различных экосистемах Сибири. В качестве меры естественной изменчивости микроорганизмов предложено использование амплитуды колебаний, как одной из виднейших реакций микроорганизмов на изменение окружающей ореды.

Впервые предложена оценке микробиологических откликов и последствий техногенного воздействия путем их сопоставления с диапазонами природной вариабельности. На базе экспериментального моделирования ответных реакций микроорганизмов на разные техногенные нагрузки впервые составлена система микробиологических показателей, пригодная для оиенки состояния экосистем разного иерархического уровня и характеризующая основные этапы техногенного воздействия.

На основе вскрытых закономерностей развития микроорганизмов в природных экосистемах предложены новые способы экспресс-контроля за степенью изменения почвенной микробиоты под действием антропогенных нагрузок. Это использование экологических реакций интродуцированных микробных популяций в неубранных камерах, помещенных в почву нарушенных экосистем, учет откликов инициированного микробного сооб^ства на двухслойном почвенном агаре с разным содержанием техногенных соединений.

Обоснована необходимость применения для микробиологической оценки техногенного воздействия функции желательности наблюдаемых нарушений. Произведена оценка состояния микроорганизмов в зоне активного техногенеза (КАТЗК), выявлены тенденции их возможных изменений при усилении техногенной нагрузки, проведено нормирование некоторых компонентов аэрозольных выбросов промышленных предприятий. На основании выполненных исследований можно

констатировать, что нами создана целостная сиотема оценки состояния микробного комплекса в естественных и нарушенных экосистемах, которая способствует развитию работ по антропогенной экологии микроорганизмов.

Практическая ценность и реализация основных попожвний работы.

Разработанный автором метод мембранных камер, позволяющий наблюдать за состоянием микробных популяций, применен для классификации грибной популяции-продуцента биологически активных веществ в Сибироком институте физиологии и биохимии растений СО АН СССР.

Метод мембранных камер апробирован сотрудниками Иркутского ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока для наблюдений за состоянием возбудителей сибирокой язвы в почвах степных экосистем юго-восточного Забайкалья.

Метод мембранных камер после некоторых модификаций широко используется сотрудниками Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии для изучения поведения фитопатогенных грибов непосредственно в почве.

Экспериментальные материалы диссертации в виде научных отчетов и рекомендаций переданы ряду заинтересованных организаций. Результаты изучения состава и деятельности микроорганизмов в почвах экосистем Минусинской котловины и юго-восточного Забайкалья, использованы Иркутским ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательским противочумным институтом Сибири и Дальнего Востока для характеристики комплекса факторов, обусловливающих экологию микроба сибирской язвы.

Материалы исследования восстановительных микробных сукоес-сий в землях, нэрушенных открытым способом добычи бурого угля, поступили в виде конкретных предложений в Отдел рекультивации управления угольного разреза "Назаровский" Красноярскуго ль для использования при разработке мероприятий по рекультивации земель Назаровского угольного разреза.

Результаты анализа активности микробиологических процессов в почвах зоны промышленного освоения, а также материалы о тенденциях изменения биологической активности почв, нарушенных открытой добычей угля,, взяты Госкомитетом по гидрометеорологии и контролю природной среды для составления сводного отчета "Соврзисн-

нов состояние и прогнозирование изменения в окружающей среде под влиянием промышленных предприятий КАТЭКа".

Бее внедрения подтверждены документально.

Дпробапия работы. За период с 1967 по 1986 гг. по материалам диссертации сделаны следующие доклады и выступления: на конференции по вопросам учета численности и биомассы почвенных микроорганизмов, Ленинград, 1969; семинар-конферениии Обь-Иртышской экспедиции, Иркутск, 1969; сеыинар-конференпии "Топологические особенности тепла, влаги и вещества в геосистемах", Иркутск,1970; 1У съезде Всесоюзного микробиологического общества, Минск, 1970; конференции "Топологические аспекты изучения поведения вещества в геосистемах", Иркутск, 1973; У совещании географов Сибири и Дальнего Востоке, Владивосток, 1973; рабочем совещании по проблеме "Экология почвенных микроорганизмов и микробиологические аспекты применения пестицидов в сельском хозяйстве", Москва, 1975; конференции "Микрофлора почв и водных бассейно: Сибири и Дальнего Востоке", Томск, 1976; Всесоюзном совещании "Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв", Москва, 1976; Меквуаовской конференции "Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной аоны", Киров, 1977; У рабочем совещании СЭВ по теме Ш.1 "Разработка общей теории биогеоиеиологии", Шушенское, 1977; У1 совещании географов Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1978; конференции "Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур", Каунас, 1978; XI Всесоюзной школе "Современные методы в экологии микроорганизмов", Пущино, 1973; 1У совещании по прикладной географии, Иркутск, 1979; симпозиуме "Биодинамика почв", Таллин, 1979; У1 съезде Всесоюзного микробиологического общества, Рига, 1980; У съезде Всесоюзного общества почвоведов, 1981, Тбилиси; симпозиуме "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, 1982; У1 съезде Всесоюзного общества почвоведов, Ташкент, 1985; У11 съезде Всесоюзного общества микробиологов, Алма-Ата, 1985; УП Всесоюзном совещании географов Сибири и ДВ, Владивосток, 1986.

Публикации. Но теме диссертации опубликовано 71 научная работа. Основные положения диссертации освещены в 43 работах, в том числе 2 - в международных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация излоюнз на 285 страницах машинописного текста и состоит из 3-х частей, включающие введение, 7 глав, заключение, выводы, практические рекомендации

и список литературы. Текст иллюстрирован 48 таблицами и 79 рисунками. Список литературы содержит 563 наименований, из которых 211 иностранных авторов.

Объекты и Фактический материал. Работа выполнена в Институте географии СО АН СССР и является составной частью плановых исследований по темам: "Экспериментальные основы прогнозирования динамики природной среды и ее оптимизация" (номер государственной регистрации 76003059); "Географические основы прогнозирования, контроля и регулирования динамики геосистем (номер государственной регистрации 81040327). Основные разделы работы были проведены в соответствии с темой Госкомитета по наука и технике. "Разработка и внедрение методов анализа и оценки воздействия загрязняющих веществ на биоту; разработка подходов к определению допустимых нагрузок на биоту (РАН № 10106-1253 от 28.06.1977. 3.3.2.1. Сотрудничество ГСМОС).

Фактический материал диссертации составили многолетниз(1967-1986) исследования, проведенные автором и под его научным руководством сотрудниками тематической группы микробиологии ландшафтов на стационарах института географии СО АН СССР, расположенные в различных регионах Сибири ( вжнотаёжное Прииртышье, Минусинская котловина, юго-восточное Забайкалье, юго-западная часть На-ззровской котловины Красноярского края, зона КАТЭКа).

Микробиологические исследования проводились совместно с поч • венно-геохиыическимй, геоботаническими, гидрологическими и климатическими работами сотрудников института географии СО АН СССР в связи с выполнением тем по охране окружающей среды. Изучались наиболее характерные для каждого региона экосистемы; пойменные, болотные и таенные в юкнотаёжном Прииртышье (Западная Сибирь;, степные - Минусинской котловине и юго-восточном Забайкалье, пред-горнотаежные - низкогорье Западного Сапна (Восточная Сибирь),лесные и луговые - юго-западная часть Назэровской котловины (зона КАТЭКа).

В целом, многолетними режимными наблюдениями было охвачено около 49 экосистем, из которых 16 расположены в зоне техногзнно-го воздействия предприятий КАТЭКа ьаьаровской котловины.

С0ДВР1АНИВ РАБОТЫ

ЧАСТЬ I. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ИХ МОНИТОРИНГА.

Глава I. Методические основы микробиологического мониторинга.

Содержание данной главы составляет описание концептуальной схемы микробиологического мониторинга, для осуществления которого использовали стандартные методы микробиологического анализа,а такжа новые методические разработки, позволяющие более полно учитывать состояние микробных популяций в природной обстановке и выявлять их реакции на техногенные воздействия. Рассматриваемые вопросы выделены в соответствующие подразделы данной главы.

При разработке методических основ микробиологического мониторинга нами использованы экологические принципы, изложенные в работах Ю.Одуыа (1975), Р.Дако (1975), П.Дювиньо и М.Танг (1968), а также в исследованиях советских ученых по мониторингу загрязнений окрукающей среды (Израэдь, 1976, 1977, 1979; Герасимов,1977; Федоров,1976; Федоров,Левич,1978; Ковда, Керкениев,1978; Израэль, Филиппова, Инсаров, Семеновский, Семенова,1578). Опираясь на собственные экспериментальные материалы,мы обобщили все полученные сведения в концептуальной модели, которая рекомендована для проведения исследований в плане микробиологического мониторинга наземных экосистем Сибири. Узловыми моментами микробиологического мониторинга считаем: выявление диапазонов естественного функционирования микробного компонента наземных экосистем по основным его характеристикам; изучение ответных реакций микробных популяций на антропогенное воздействие путем экспериментального моделирования различных техногенных нагрузок", выбор индикационных микробиологических показателей, пригодных для оценки состояния нарушенных экосистем на разных этапах техногенного влияния; нормирование техногенных нагрузок по ••икробиологическим показателям на фоне их естественной изменчивости. Работы в этом плане проводились как в полеЕых, так и лабораторных условиях. В ходе многолетних режимных наблюдений определялась природная норма состояния почвенных микробных популяций в разных экосистемах Сибири, реакции на изменение природных факторов. В лабораторных экспериментах изучались отклики микроорганизмов на различные техногенные нагрузки с дальнейшей проверкой результатов в полеЕых условиях. Техногенные вещества и их концентрации выбирались с учетом тех-

нических проектов предприятий.

Для решения конкретных задач микробиологического мониторинга (изучение состояния микроорганизмов в естественных и нарушенных экосистемах) было использовано ряд стандартных приемов микробиологических анализов: прямой метод определения грибной и бактериальной биомассы, методы посевов на элективные питательные ореад, аппликвиионные методы изучения биологической активности почв, методы определения активности почвенных ферментов.

Наряду с общепринятыми методами в микробиологическом мониторинге наземных экосистем использовались новые методические приемы. Это метод мембранных камер, разработанный нами (Никитина,Ша-р8барин,1972), на базе метода мембранных фильтров В.Страшкрабо-вой (З^йкгаЬога, 1969) и прздло»внный для определения продуктивности почвенных бактерий, динамики интродуцированных микробных популяций (Никитина, Антоненко,1975; Никитина,Мамитко, 1976; Никитина,Мамитко,1978),учета влияния на микробные популяции техногенных нагрузок (Никитина, Мамитко, Вольтер, 1978; Никитина, Мзмятно, 1981;.

Метод двухслойного почвенного агара (ДПА),применяемый для выявления реакций инициированного микробного сообщества, в разработке которого автор принимала участие (Цамитко,Мамитко,Никитина, 1983) и который впоследствии был модифицирован как метод двухслойного почвенного агара с мембранной прокладкой (ДПАМ) для более точного учета откликов различных эколого-трофических групп микроорганизмов (Никитина, Напрасникова, Воробьева, 1983).

Глава 2. Описание природных экосистем некоторых регионов Сибири.

В работе большое внимание уделено взаимосвязям микроорганизмов с факторами природной среды,поэтому при описании объектов исследования использован экосистеыный подход. Изученные экосистемы соответствовали по своей размерности выделан фаций,биогеоценозам и различались структурой и динамическими тенденциями. По опубликованный материалам сотрудников института географии СО АН СССР дана детальная характеристика особенностей внутреннего оборота вещества природных экосисте .дополненная сведениями о климатической и гидрологической обстановке регионов.

ЧАСТЬ П. ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

В данной части работы приведены результаты многолетних исследований состояния микробных популяций в основных типах экосистем, расположенных в зонах будущего промышленного освоения Сибири (южнотаежное Прииртышье, Минусинская котловина, юго-вссточное Забайкалье;. Постановка длительных временных наблюдений в этих экосистемах была вызвана необходимостью определения границ естественной изменчивости и ранжирования микробиологических показателей по степени чувствительности к изменению природных факторов, выявления многолетних трендов в состоянии раэличных микробных популяций, иными словами, они были необходимы для характеристики естественного микробиологического фона. Как указывает К.С.Бурдин 1985),только прямыми долгопериодными лаблюдениями мокно обнаружить изменения,вызываемые антропогенным воздействием, а не естественными причинами, происходящими в природе. Длительный ряд наблюдений позволяет экстраполировать выявленные закономерности развития микробиологических процессов на экосистемы-аналоги и прогнозировать их устойчивость и реакции на предполагаемые выбросы проектируемых промышленных предприятий.

Глава 3. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в различных экосистемах Сибири.

Малочисленность сведений о численности и биомассе почвенных микроорганизмов в районах исследования, диапазоне их пространственной и временной изменчивости явились предпосылкой постановки соответствующих исследований. Определялась не только биомасса бактериальных, но и грибных популяций.

Многолетними исследованиями, установлено,что уровень и состав ыикробной биомассы наземных экосистем Сибири различен и в значительной степени определяется спецификой экологических условий.

Для пойменных экосистем южнотаежного Прииртышья характерна высокая численность микроорганизмов (от 3,0 до 40,6 млрд клеток на I г почвы) и соответственно большие размеры микробной биомассы (вес сухой биомассы достигал 235-492 кг/га на слой почвы 0-20 см;.

Обнаружено сравнительно небольшое количество грибных гиф. вес которых составлял 5,3% от микробной массы. Большое влияние на численность и биомассу микроорганизмов пойменной экосистемы оказывает гидротермический режим почв и гидрологическая обстановка. Выявлены различия в уровнях и составе микробной биомассы в сред-

неводный,маловодный и многоводные годы. Детально изучена динамика микробной биомассы во время паводка. После спада паводковых вод выявлено изменение соотношения и биомассы палочковидных и кокковидных форм бактерий.

В отличие от пойменных оонову микробной биомассы (285-338 кг/га) темнохвойных экосистем составляли грибы. Доминирование грибной биомассы над бактериальной в 14-59 раз особенно ярко выражено в темнохвойной и светлохвойной экосистемах.

Интенсивность внутрисезонных колебаний биомассы микроорганизмов темнохвойных экосистем согласовалась с их динамическим состоянием. Наименьшая их амплитуда отмечена в экосистемах плакора, в которых имеет место сбалансированность и взаимная компенсация экологических факторов, наибольшая - в экосистемах аккумулятивного ландшафта, где происходит сток аллохтонного органического вещества в процессе массообмена между экосистемами, расположенными на разных элементах рельефа.

Микробная биомасса болотных экосистем правобережной террасы Иртыша оказалась невысокой (20-180 кг/га) и значительную часть ее составляли грибы (9ОД. В бактериальной биомассе, при общей численности 0,81-1,59 млрд клеток на I г почвы, доминировали кок-ковидные формы.

В предгорно-таекных экосистемах Западного Сеяна микробная биомасса была 140-437 кг/га. В бактериальной биомассе преобладали кокковидные клетки малого диаметра не более 0,5 мкм. Уровень грибной биомассы превышал бактериальную в 33 раз.

В степных экосистемах Минусинской котловины обнаружено от 9 до 18 млрд клеток бактерий на I г почвы и самые значительные размеры микробной биомассы (501-569 кг/га). Среди бактерий доминировали кокковидные клетки (до 94^). В засушливые годы здесь отмечено большое количество споровых форм бактерий (до 10% от общего количества бактерий). Соотношение грибной и бактериальной биомассы в степных экосистемах изменялось от 0,8 до 2,0.

Наряду с определением биомассы нами рассчитаны размеры поверхностей бактериальных клеток и грибных гиф. Расчеты показали, что общая поверхность бактериальных клеток превышала поверхность грибных гиф почти во всех изученных экосистемах, за исключением таенной и болотной. Поверхность бактериальных клеток в поименной экосистеме колебалась по срокам наблюдений от 66,4 до 244,8; грибных гиф - 0,85-2,3 см^/г почвы; тазкной - соответственно,

1,83-3,98 и 5,49-24,6 ом2/г почвы; болотной - 16,32-23,32 и 10,77-22,29 сы2/г почвы; првдгорно-таекной- 85,56-100,48 и 13,89-38,92; степной - 72,94-253,20 и 5,02-37,68 ом2/г почвы.

По соотношению общей поверхности микробных клеток и их биомассы определили величину относительной поверхности (коэффициент С). Вариабельность относительной поверхности бактериальных клеток отражала изменение экологических условий, в частности, обеспеченность почв водно-растворимым органическим веществом. В почвах таежных экосистем процент водно-растворимого органического вещества увеличивался от верхней части профиля к нижней от 0,3 до 5-6%,а в отдельных случаях до 205» (Нечаева,1975), в то время как относительная поверхность бактерий составляла 78.000 см /г биомассы.В почвах степных экосистем запасы водно-растворимого гумуса от общего запаса в слое 0-100 ом составляли 0,5% (Кочуров,1974), а величина относительной поверхности бактерий оказалась большой- 157475 см2/г биомассы.

Отмечены изменения относительной поверхности клеток бактериальных популяций по профилю почв и сезонам года. Увеличение этого показателя наблюдалось в поаднеосенний и зимний периоды,в также в засушливое лето, когда температура почв была выше, а количество осадков ниже нормы. Полученные данные свидетельствуют о наличии взаимосвязи между значениями коэффициента относительной поверхности бактериальных клеток и экологическими условиями природной среды.

Изучение динамики численности микроорганизмов в разных экосистемах Сибири позволило выявить размеры микробного пула. Полагаем,что его величину с определенной долей вероятности будет характеризовать отношение статистически достоверных минимальных значений численности микроорганизмов к их средней арифметической за определенный промежуток времени (коэффициент резерва Н). Предложенный нами коэффициент рассчитан для разных экосиотем Сибири по материалам подекадных и ежедневных наблюдений за изменением общей численности микроорганизмов. Значение коэффициента R составляло 0,73 в степных; 0,45 - болотных; 0,32 - таежных экосистемах. Отмечено снижение величины этого показателя в экосистемах,подверженных воздействию некоторых антропогенных факторов. Так, в экосистеме ьалеки он составлял ü,26, вторичного мелко лиственного леса - О,Lb (юкнотяекное Прииртышье).

Глава 4. Динамика и продуктивность микробных популяций в почвах природных экосистем Сибири.

Динамическое состояние микробных. популяций в различных экосистемах Сибири изучалось путем ежедневных наблюдений за изменением их общей численности, а тэкне за ростом и развитием интроду-цированных популяций.

Для характеристики напряженности кратковременных изменений численности микроорганизмов нами введен коэффициент флуктуации,который является модификацией соответствующего показателя,предложенного Р.Уиттекером (1580). Коэффициент флуктуации (СР ) составляет отношение суммы квадратов амплитуд колебаний численности микроорганизмов (х^-х2)2 к периоду наблюдений (сутки) и средней арифметической, т.е.ср = £( х^ х2)2/

В пойменных экосистемах Нижнего Прииртышья в средневодный год этот коэффициент был равен 7,78. За 24-дневный период наблюдения в почве пойменной эносистемы отмечено 3-4 мощных подъема численности бактериальных популяций о большой амплитудой колебаний от 4,5 до 31,5 млрд клеток на I г почвы. Ежедневная динамика грибных популяций характеризовалась коэффициентом флукгуаиий равным 41,49.

В почве темнохвойной экосистемы Прииртышья выявлена меньшая интенсивность кратковременных колебаний численности бактериальных популяций. В оптимальные по гидротермическим и гидрологическим условиям годы максимальное значение коэффициента флуктуации составляло 3,3.

На примере темнохвойной экосистемы показана зависимость флук-туаций численности микроорганизмов от экологических условий окружающей среды. При оптимальном сочетании влажности и температуры почв, флуктуаили численности микроорганизмов выражены достаточно интенсивно (СР=3,3;. Заметное снижение влагообеспаченности в сочетании с повышением температуры почв сглаживают кривые колебаний численности микроорганизмов ^СР=0,52-1,03). Отмеченное явление подтверждено экспериментом,проведенным в лабораторных условиях.В почвенном монолите,изолированном из таеяной экосистемы, путем ежедневного искусственного полива удалось вызвать изменения в характере динамики численности почвенных микроорганизмов. Если в контроле (без полиеэ) коэффициент флуктуации был равен 0,52, то в опыте - 6,94.

В степных экосистемах отмечено более стабильное состояние микробных популяций. Коэффициенты флуктуации микроорганизмов в

степных почвах Минусинской котловины равны 1,25; юго-восточного Забайкалья - и,51. Подъемы численности микроорганизмов приурочены,в основной, к периоду выпадения осадков, при этом они незначительны и непродолжительны.

В течение ряда пет изучали состояние интродуцированных микробных популяийй в почвах разных экосистем. Наблюдения проводились в природных условиях методом мембранных камер. Интродукпию микробных популяций осуществляли на разных типах почв и в разных по погодным условиям ситуациях.

Установлено, что состояние бактериальных популяций определяется спецификой функционирования экосистем, в основном, соотношением проиеосов ыиграиии и аккумуляции вещества.

Наиболее активное развитие интродуцированных бактериальных популяций отмечено в пойменных эносистсмах, в таежных - рост популяций выражен слабев, а в предгорно-таежных и степных отмечено снижение первоначальной численности интродуцированных бактериальных популяций и стабилизация их на низком уровне. Состояние микроорганизмов изменяется также в зависимости от расположения экосистем на различных элементах рельефа. Большое влияние оназывают погодные условия года.

.Экспериментальные материалы учета численности и биомассы микроорганизмов наземных экосистем, их ежедневной динамики,роста и развития популяций,полученные методом мембранных камер,послужили основой для определения продуктивности микробной массы.

Наибольшая продуктивность микробной массы установлена в почвах пойменных экосистем Прииртышья. Число генераций бактериальных популяций за год колебалось от 7 до 35, достигая максимального значения в многоводные годы. Время генерации составило 3-17 суток. Грибная биомасса в почвах пойменных экосистем была незначительной, поэтому все расчеты были отнесены только к бактериальной биомассе.

В почвах таежных экосистем этого региона грибг составляли значительную часть от общей микробной биоыасоы, и они принимались во внимание при соответствующих вычислениях. В теплый и влажный год число генераций бактериальных популяций в почве таежной экосистемы оказалось равный 17, а в сухой и жаркий - 4. Время генерации колебалось от 7 до 30 суток.

Небольшая продуктивность микробной биомассы отмечена в болотных экосистемах Нижнего Прииртышья. В дренированной чаоти бо-

лота определено 3, в центральной - I генерация бактерий.

В степных экосистемах Минусинской котловины число генераций бактериальных популяций в оптимальный по влажности год составило 8. Б засушливый год в почву поступало такое количество субстрата, которое обеспечивало только состояние основного обмена бактериальной биомассы.

Путем суммирования приростов микробной биомассы определили ее продукцию. В почвах пойменной экосистемы вес сухой массы бактериальной продукции составил 1,394 мг/г почвы, таенной - 0,1190,54 мг/г почвы за месяц. В таежной экосистеме размеры микробной продукции определялись, в основном, грибным мицелием (1,798 мг/г почвы за месяц). В почвах степных экосистем месячная бактериальная продукция оказалась минимальной (0,072-0,088 иг/г почвы). Сравнивая прирост бактериальной биомассы о ее убылью, установили размеры чистой продукции для почв различных экооистем Сибири.Она оказалась сравнительно невысской (0,072 ыг/г почвы в таежной и 0,04 мг/г степной экосистемах).

Корреляционный энализ позволил установить взаимосвязи между изменением состояния микроорганизмов и такими факторами ореды их обитания как количество осадков, влажность и температура почв, запасы водно-растворимого органичеокого вещества и другими характеристиками геохимического режима. Наиболее тесная взаимосвязь между изменением численности микробных популяций и параметрами природной среды установлена при анализе оо сдвигом во времени, т.е. при учете последейотвия того или иного фактора. Так, в таежной экосистеме Прииртышья связь между кратковременными флуктуаии-ями численнооти микроорганизмов и количеством осадков при одновременном сопоставлении их параметров выражена олабо ( г= 0,22), а при омещении во времени на 5-7 оуток отмечено увеличение коэффициента корреляции до 0,7; с влажносгью почвы, соответственно, г =0,2 иг =0,62; о приростом фитомассы - г =0,35 и г =0,5.

Глава 5. Состав активность гетеротрофного компонента микробных сообществ почв различных экосистем Сибири.

Основной задачей обобщения материалов, представленных в данном разделе работы, было установление эколого-географических закономерностей изменения структуры и функционирования микробных сообществ в наземных экосистемах различных регионов Сибири. Экологическому анализу подверглись материалы многолетних исследований численности и соотношения различных эколого-тро^ических групп

микроорганизмов, показателей биологической активности почв. Особое внимание обретено на различные аспекты динамического состояния гетеротрофного компонента микробных сообществ: внутрисезонные, сезонные и многолетние изменения соответствующих параметров.

В процессе анализа экспериментальных материалов рассматривали взаимосвязи различных групп микроорганизмов как между собой (внутренние взаимосвязи), так и с факторами природной среды (внешние взаимосвязи).

В пойменных экосистемах Нижнего Иртыша микробиологическая трансформация органического вещества происходит чрезвычайно активно в связи с тем, что внутренний оборот вещества весьма интенсивен и сбалансированы процессы выносе и аккумуляции биогенных элементов. Для данного типа экосистем характерно преобладание в микробном ценозе бактериального евтрофного компонента (индекс евтрофности равен 1,62), небольшое морфологическое разнообразие (индекс разнообразия составляет 0,43), интенсивно протекающие процессы минерализации органического вещества (коэффициент минерализации - 2,9; разложение клетчатки 430-870; желатина 140310 мг/30 суток), достаточно хорошо выраженное накопление нингид-ринположителышх веществ (150-270 мг/30 суток).

В темнохвойных экосистемах этого региона отмечено увеличение разнообразия микробных популяций (коэффициент разнообразия равен 1,4), сннжение инденса евтрофности до 0,63, увеличение индекса олиготрофности до 12,5, снижение коэффициента минерализации до 1,0.

Для предгорно-таекных экосистем Минусинской котловины характерен сильный внутрипочвенный сток, благоприятное сочетание тепла и влаги, наличие опада, богатого-кальцием. Это способствует формированию весьма динамичной и достаточно разнообразной по физиологическому и морфологическому ооставу микробиоты, с явно выраженным доминированием олиг_.трофных групп.

Степным экосистемам Минусинской котловины свойственна замкнутость и пониженная интенсивность общего оборота вещества.Здесь отмечены высокие величины коэффициентов олиготрофности (11,5), низкие - евтрофности (0,2), самые значительные коэффициенты разнообразия (2,33), преобладание процессов синтеза вторичных азотсодержащих соединений над гидролизом растительных остатков, слабые тзкпы разложения клетчатки, значительное превышение численности аяотфиксаторов нэд дзнитри.ршэторами (от 203 до 1757 в за-

висимости от местоположения экосистемы).

Пани установлена сильная внутренняя взаимосвязь компонентов микробных сообществ степной экосистемы. Коэффициент их множественной корреляции оказался равным 0,86.

Б то время,нак для микробоценозов таежной эносистемы Нижнего Прииртышья коэффициент внутренней взаимосвязи составлял 0,54 в почвах водораздельной поверхности, 0,40 - в экосистемах долинного ряда. Наличие сильной внутренней взаимосвязи в ыикробоиено-эе степной экосистемы и более слабых контактов с факторами внешней среды можно расценивать как показатели зрелости и устойчивости микробных экосистем (Одуы, 1986).

Анализ результатов наблюдений за состоянием микробных комплексов в разных экосистемах Сибири выявил определенные тенденции их многолетних изменений. Б тэежных экосистемах Прииртышья в связи с усилением влияния антропогенного фактора (пожэры, рубкэ леса, распашка земель) отмечено усиление минерализационной деятельности микроорганизмов, увеличение диапазонов их естественной вариабельности, уменьшение микробного пула. Долговременные наблюдения за ыикробиотой пойменных экосистем позволили установить взаимосвязи их характеристик о режимом поешшоти и выявить тенденции негативных изменений при зарегулировании стока Иртыша.

В юго-вооточном Забайкалье в связи с преобладанием в последнее десятилетие оухих и холодных лет отмечено увеличение микробного пупа, ослабление биологической активности почв. Выявленные тенденции многолетних изменений микробиологических процессов необходимо учитывать при прогнозе влияния на экооистемы выбросов проектируемых промышленных предприятий.

ЧАСТЬ Ш. ВЛИЯНИЕ ПРОДУКТОВ ТШОГШЗА НА ПОЧВЕННЫЙ МИКРООРГАНИЗМЫ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ СИБИРИ

Наши принципы и подходы к оценке техногенного воздействия на почвенные микроорганизмы наземных экосиотем Сибири основываются на следующих положениях. Извеотно, что антропогенные нагрузки накладываются на естественные процессы, протекающие в биосфере. Выявление степени допустимости антропогенного воздействия на экосистему возможно только путем сопоставления изменения ее компонентов под действием антропогенных нагрузок с изменениями, вызванными природными факторами.

В связи с этим предварительное изучение естественного состояния почвенных «йкроорганйомоз з ненарушенных экосистемах пред-

сбавляло собой важный этап микробиологического мониторинга наземных экосистем. На основе информации, собранной в ходе режимных наблюдений, выработано представление о природной норме микробных популяций в разных экосистемах Сибири.

Глава 6. Ответные реакции микроорганизмов на воздействие различных промышленных отходов.

Установление нормы для микробного компонента - первый этап проводимой нами оценки техногенного воздействия на экосистемы.Он дал возможность не просто констатировать наличие тех или иных изменений в биоте под действием техногенных нагрузок, но и оценить допустимость или недопустимость этих изменений.

Понятие норма-мера и способы ее выявления отражены в работах В.Д.Федорова (1978,1979). Основываясь на теоретических разработках этого исследователя,мы приняли за природную норму для микроорганизмов наиболее часто встречаемое их состояние, т.е. наиболее типичное для определенной группы экосистем. В качестве меры природных норм нами предложена амплитуда естественных флуктуации микроорганизмов, как одна из их важнейших реакций на влияние природных факторов. В зависимости от конкретных задач исследования оценки техногенного воздействия проводили по отношению к диапазону внутрисе зонной, се.зонной и многолетней естественной изменчивости микроорганизмов.

При выявлении микробиологических природных норм для ряда сопряженных экосистем учитывали диапазоны не только временных,но и пространственных колебаний. Пространственно-временные нормы микробиологических показателей отражали двумя способами: графическим и статистическим. При графическом выражении границами природной вариабельности являлись диапазоны максимальных и минимальных значений различных микробиологических показателей в определенный промежуток времени и определенном пространстве. Этот способ выражения норм использован нами для характеристики ответных реакций микроорганизмов на разные техногенные нэгрузки при экспериментах в полевых условиях. При статистической выражении мерой изменчивости служило средцеквадратическое отклонений от среднеарифметической, рассчитанное в процентах (табл.1).

Учитывая большую динамичность микробного компоненте экосистем при определении диапазона его природной вариабельности, особое внимание обращали на экологическую ситуацию хчмэ.Установлено, чvо в маловодные годы численность микроорганизмов была менее ди-

Таблица I

Природные норны микробиологических показателей для некоторых экосистем Сибири за вегетационный сезон средневодного года

„ Среднеквадратическое отклонение (%)

Регион тецы°~ бактерии ~ грибы, актино- разложение

почвен-рыбо- ипа*ма-кл0:г~ явпа~

ный пептон- Р пЬ—я« чатки тина

агзР ный ^чный

агар ЭГ31

Нижнее пойменная м+Ы) Н+бО П+Ш И+5и М+60 1ЩП

Прииртышье таежная М+45 М+50 М±85 М+83 М+55 М±<+5

котлоЕИнд8" степная Н±40 И+40 М+50 М+бО М+ЗО М+20 ПрмёчаГшё7~(Г"срёднеарифметическое за вегетационный сезон.

намичной и диапазон их природных норм сужался. Во влажные годы более активное развитие микроорганизмов расширяло границы природной вариабельности их и соответственно диапазоны норн. Из этого следу■■ ет,что микробиологические нормы динамичны и требуют постоянной корректировки при организации наблюдений по программе микробиологического мониторинга. Определение норн по кратковременным флук-туэциям микроорганизмов более приемлемо для экспресс-мониторинга, а многолетним - фонового.

Располагая подходами к установлению норм,провели оценку техногенного воздействия на микробный компонент экосистем.Для постановки наблюдений за реакцией микроорганизмов на загрязнение почв различными промышленными отходами нами выбраны два предприятия, расположенные в контрастных зонах: таежной и степной. В таежной зоне Нижнего Прииртышья находится мощный нефтехимический, в степной зоне Минусинской котловины - алюминиевый комбинаты. Техногенное воздействие на микроорганизмы оценивали по комплексу показателей. Это соотношение эколого-трофических (индекоы олиготрофнос-ти и евтрофности), таксономических групп микроорганизмов (индекс доминирования грибов), состав микробного сообщества (индекс разнообразия), соотношение длины вегетативного мицелия и числа спор грибов (индекс г ).ферментативные реакции и показатели трансформации азот- и углеродсодоркащих соединений (аппликационные методы). Наблюдения сз изменением структуры микробного компонента под влиянием некоторых промышленных выбросов проводили как в лабораторных,так и полевых условиях, ъ лабораторном зкепарименте изучали влияние однократного внесения в почву широкого спектра конионтро-

ций загрязнителя от фонового его содержания до ЮШ условных единиц по ПДК, в полевой- многократное (4-7 раз за летний период) внесение аварийных доз (1000доз по ПДК). В первом случае реакции микроорганизмов на внесение е почву загрязнителя сравнивались о контрольным вариантом, во втором - с границами природных норм.Результаты полевого эксперимента отражены на рис.1.

Микроорганизмы пойменной .и таежной экосистемы Нижнего Прииртышья реагировали на внесение в почву фенола и серной кислоты, предполагаемых отходов нефтехимического комбината, быстро (на 35 сутки) и достаточно заметно, их реакции выходили за пределы природных норм и имели неоднозначный характер.

Выявлено, что специфика откликов микроорганизмов обусловлена химическими свойствами загрязнителя. Многократное (4 раза за сезон) внесение фенола слабо отразилось на уровне грибной биомассы и вызвал неоднозначную реакцию бактериальных популяций. Численность евтрофных бактерий (на РПА) увеличивалась, при атом отмечено снижение их индекса разнообразия, что свидетельствовало об обеднении видового состава и развитии отдельных бактериальных популяций, адаптировавшихся к данному химическому соединению.Численность других бактериальных популяций падала или возрастала, а затем восстанавливалась до пределов нормы. На внесение серной кислоты микроорганизмы реагировали увеличением биомассы грибных популяций, резким снижением бактериальных, при этом их разнообразие оставалось в норме.

Необходимо остановиться также на сравнительном анализе ответных реакций микробных популяций при многократном загрязнении почв пойменной и таежной экосистемы. Выявлено, что на микроорганизмы пойменной экосистемы Нижнего Прииртышья техногенные соединения оказывают,в основном,негативное воздействие. Данный факт объясняем тем,что в пойменных экосистемах микробные популяции активно размножаются, и вследствие этого весьма чувствительны к влиянию как природных,так и антропогенных факторов.

Дальнейшим подтверждением высказанного положения о разной устойчивости микробных популяций в природных условиях были опыты по экспериментальному загрязнению почв степной экосистемы Минусинской котловины сернистыми и фтористыми соединениями,предполагаемыми отходами строящегося алюминиевого комплекса. В этих экосистемах микроорганизмы находятся, в основном, в стабильном состоянии. Об их устойчивости свидетельствует тот факт.что регуляр-

УПНЛ.ЛОЧЯЫ

а Ж

/у'

почвы в

500

га'уп гьу» зГт б»11~

РиаЛ. Влияние многократного внесения продуктов техногенеза на почвенные микроорганизмы экооистем Нижнего Прииртышья. I - фенол, 2 - серная кислота; I - таежная экосистема; а - грибная биомасса (мг/г почвы) общая, б - бактерии на РПА, в - на КАА, г-на Эшби, д - соотношение оактерий КАД/РПА; е - индекс разнообразия. И - поименная экосистеиа: а - бактерии на РПА; б - на КАА, в - грибы на среде Чвпека-Докса, г - соотношение бактерий на КЛА и РПА. Заштрихованы-диапазоны природных норм.

ное (7 раз в точение летнего периода) гчгрязнениа степных почв аварийными дозами техногенных соединений (1иии доз ПДК) не вызвало глубоких негативных изменений в численности и соотношении эко-лого-трофических групп микроорганизмов. 13 основном,показатели ог-

ветных реакций микроорганизмов или находились в пределах природной вариабельности, или выходили за пределы верхней границы нормы. Последствия загрязнения почв степной экосистемы Минусинской котловины продуктами техногенеза выявлены также по показателям разложения азот- и углеродсодержащих соединений растительных остатков. Установлено,что заметные изменения этих функциональных показателей обнаруживаются при более длительном техногенном воздействии. Б оухой неблагоприятный по гидротермическим условиям год сильное торможение процессов деструкции растительных остатков отмечено при незначительной нагрузке, во влажные год- те же изменения произошли только при аварийных дозах загрязнителей.

В главе приведены также материалы изучения влияния газообразных сернистых и фтористых соединений на эпифитную микробисту растений, доминантов степной экосистемы Минусинской котловины. Показано,что реакции эпифитной микробиоты чувствительны к техногенному воздействию только в засушливый период года. Во влажный период эпифитная микробиота не реагировала даже на аварийные аэрозольные выбросы,поэтому ее применение как индикатора на атмосферное загрязнение ограничено.

Анализ полученных в модельных опытах экспериментальных данных позволил выявить особенности реакции микроорганизмов на техногенный фактор. Микробиологическим откликам свойственна неспеии-фичность и неоднозначность, особенно на первых этапах техногенного воздействия,большая природная вариабельность,что снижает их индикационные возможности, быстрота- появления,которую можно рассматривать как положительное явление.

Выявленная в эксперименте зависимость откликов микроорганизмов от интенсивности техногенной нагрузки показала,что количественные реакции микроорганизмов были достаточно чувствительными и служили в качестве первых сигналов нарушения экосистемы при воздействии загрязнителя. Однако реакции были неоднозначны, так как микроорганизмы активно реагировали изменениями численности не только на антропогенную нагрузку в виде внесенного техногенного вещества, но и на воздействие природных факторов. Структурные и функциональные показатели почвенных микробоиенозов обладали большими индикационными возможностями, так как диапазон их природной изменчивости не столь значителен,как показателей численности микроорганизмов.

Сравнение чувствительности реакций микроорганизмов на попу-

пяционном и ценотическом уровне показало,что интродуцированные микробные популяции оказалиаь более чувствительными индикаторами на низкие концентрации техногенных вещеотв, В связи с этим попу-ляционные реакции микроорганизмов можно рекомендовать для диагностики ранних стадий нарушения, а показахвли структуры сообществ, их состава и соотношения эколого-трофических групп - промежуточных. Функциональные характеристики сообщества микроорганизмов изменялись при более высоких концентрациях загрязнителя и служили индикаторами глубоких нарушений наземных экосистем. Таким образом, только по комплексу микробиологических показателей можно судить о степени нарушения экосистем,подверженных антропогенному влиянию.

Глава 7. Практические аспекты микробиологического мониторинга.

Предложенная нами система комплексных оценок состояния микробного компонента в природных экосистемах, изучение его реакций на техногенные нагрузки в модельном эксперименте,применяемые способы выявления допустимости техногенного воздействия позволили осуществить микробиологический контроль за экосистемами в зонах активного промышленного воздействия.

Разработано два типа контроля. Первый - это длительный контроль,путем слежения во времени за микробиологическими параметрами по зонам техногенного воздействия. Этот вид контроля позволил не только констатировать изменения микробиологических показателей, но и установить тенденции их возможных изменений под влиянием промышленных выбросов. Второй тип контроля - это экспресс-контроль, с помощью которого по микробным тестам можно быстро и достаточно эффективно выявлять нарушения экосистемы.

Изучение и контроль состояния микр.обного компонента в экосистемах зоны воздействия Иэзэровской ГРЭС ( К А Т Э К ) .

Среди промышленных предприятий зоны Канско-Лчинского топливно-энергетического комплекса (КАТЭК) по масштабности воздействия на природную среду выделяются ГРСС,работающие на бурых углях,зола которых состоит из окислов кремния,железа,алюминия, особенно много - окиси кальция. В течение 1977-х984 гг. изучали состояние микроорганизмов в почвах зоны влияния Назаровской ГРЭС, расположенной 11а юго-ззпаде Центрально-Красноярского района.

Б различные годы наблюдений проведен анализ микробиологических хара теристик лесных экосистем,находящихся в зоне и вье зоны техногенного воздействия на разном расстоянии от промышленного объекта. Сравнение диапазонов вариабельности микробиологических параметров экосистем зоны сильного техногенного воздействия^ км) и вне ее (100 км) позволило выявить изменения в структуре микробного компонента (рио.2). Сели в почвах контрольной зоны среди спорообрэзующих бэктерий доминировали популяциивао.шусо1ав8, то в зоне активного техногенного воздействия -Вас.виМШв - тевея-*ег!сив. Развитие этой бактериальной популяции происходит е почвах на фоне их подщелачивания,появления на поверхности техногенного карбонатного горизонта. Это,по данным Н.Д.ДавыдовоЙ,В.Г.Вол-ковой(1984), отрицательно сказывается на урожайности сельскохозяйственных культур.

Рис.2. Пределы колебаний содержания почвенных микроорганизмов в экосистемах зоны активного воздействия (а) и контрольных участков ^б).

I. Численность эколо-го-трофических групп микроорганизмов на средах: I -ыясопептошшй агар, 2 -крахмало-анмиачныи агар, 3 - почвенный агар, 4 -среда Зшби, 5 - голодный агар. Коэффициенты (К): 6 - минерализации, 7 - оли-гонитрофильности.

П. Относительное содержание спороносных бактерия: I - Вас.тусо1с1еа

2 - Bac.megateriШI

3 - Вас.сегеив

4 - ВасЛйоеив

5 - Вас.виМШв-тевет^е-Г1СШ9

Отмечено онижение численности некоторых эколого-трофических групп микроорганизмов, изменение их соотношения. Так, в 1977 г. через 10 лет функционирования ГРЭС, в зоне активного техногенного воздействия содержание олиготрофных микроорганизмов находилось на 30-40$ ниже, а количество евтрофных форм бактерий на 70£ выше, чем е почвах вне зоны воздействия. Однако,через несколько лзт после описанной ситуации, в 1984 г. обнаружено уменьшение количества и это'л группы микроорганизмов по сравнению с контрольной зоной на 40,.'.

В результате проведенных полевых исследований о поиощыо аппликационных методов выявлено, что аэрозольные выбросы ГРЭС мало сказались на интенсивности разложения клетчатки (в зоне воздействия - 58, вне зоны - 62% за летний период), желатине (соответственно 97 и 96$). Экспериментами установили,что высокое содержание в среде (до 8 г/п) кальпия не окааывало отрицательного влияния на активность целлюлозоразлагающих микроорганизмов. В ходе полевых и лабораторных исследований обнаружено,что по зонам промышленного воздействия значительно варьирует активность таких ферментов, как досфатзза, инвертаза, уреаза. В результате подще-лачивания техногенных почв на 1,5-2,0 единицы рК в них снизилась активность нейтральной фосфатазы на 8% в лесных и 23% в луговых ассоциациях, и кислой - соответственно на 65% и 70%. При этом возросла активность щелочной фосфатазы (почти в 3 раза). Отмеченные в 1977 г. закономерности в изменении активности почвенных фосфатаз в зоне техногенного воздействия прослежены в последующие годы наблюдения. Негативное влияние техногенных нагрузок усиливалось и в 1984 г. активность кислой фосфатазы снизилась уже на 78%, нейтральной - 31%, напротив,увеличилась активность инвер-тазы и уреазы на 48-50%. Нами было также установлено уменьшение в почвах зоны сильного промышленного воздействия содержания аммиачного азота и подвижного фосфора.

Оценку наблюдаемых изменений проводили по показателю функции желательности (Максимов,1977) и шкале желательности (Федоров, 1979). Показатели частной желательности шчиспллись путем следующих преобразований:

ле. Показатель обобщенной желательности оп^деляли как среднее геометрическое частных Еелзтепыюстей: б » V *

Отличное состояние системы характеризовалось желательностью от 1,0 до 0,8; хорошее - 0,8-и,61 удовлетворительное- 0,6-0,4; плохое- и,4-0,2 и очень плохое- 0,2 и меньше, желательность отмеченных нами изменений в зоне активного техногеноза слодуюшзн: фосфатазы кислой- 0,20 (луговая ассоциация), 0,26 (лесная); неПт-ральноП-соот^етственно- 0,52 и 0,68; щелочнол- 0,77 и 0,73; ин-вергазы- 0,59 и 0,49; уреазы- 0,81 и 0,86; содержания подни-шого фосфора- и,46 и 0,62; эммиачного азогз - 0,47 и 0,86. Изменения

к

1к - в контро-

микробного компонента по комплексу его характеристик оцениваются показателем обобщенной желательности как удовлетворительные.

Можно предположить,что при сохранении техногенной нагрузки в 300 т (год/йм2) и скорости образования техногенного горизонта на поверхности почв 2,7 мм/год (Давыдова,Волкова,1984), отмеченные явления усилятся,что, в конечном итоге,приведет к более значительным изменениям многих почвенно-биохимических процессов.

Итэк, многолетние наблюдения - надежный инструмент для получения информации о состоянии микроорганизмов в почве и выявлении тенденций их возможных изменений в экосистемах зоны активного промышленного воздействия.

Экспресс-контроль за состоянием экосистем в зонах промышленного воздействия по микробным тестам.

Экспериментальным путем разработано двэ способа экспресс-контроля за состоянием экосистем по микробным тестам. Первый состоит в использовании для целей биоиндикаиии характеристик интро-дуцированных микробных популяций (метод мембранных камер),второй-показателей состава инициированного микробного сообществе (метод двухслойного почвенного агара, ДПД).

Контроль по реакциям интродуцированных микробных популяций рекомендуем для ранней диагностики нарушения экосистем. Изменение структуры инициированного микробного сообщества вызывается дозами техногенного вещества на 1-2 порядка величин выше и данный способ контроля пригоден для обнаружения более значительных изменений в экосистеме. Индикационные реакции индивидуальных микробных популяций в мембранной камере проявляются уже через 5-6 час, а изменение состава микробного сообщества на ZJ1A - 2-3 сут после постановки наблюдений. Оба способа биодиагностики состояния экосистем основаны на использовании характеристик инициированных "возбужденных" микробных популяций. Инициации микробных популяций в мембранной камере достигалась подпиткой ее 1% пептоном, на ДПЛ - путем запивки нестерильной почвенной агаризованной пластинки питательной средой с органическим азотом. Зстественная норма "возбужденных" микробных популяций легко устанавливалась экспериментальным методом, что облегчало биоиндикэшло в полевых условиях.

Возможности использования ростовых реакций интродуцированных микробных популяций в ¿¡ембрэнко;-. камере как биотестов было показано на примере степной экосистемы Минусинском котловины,экспери-

ментально нарушаемой равными дозами фтористых и сернистых соединений, компонентов промышленных выбросов алшиниевого завода. В качестве тест-организма выбрали популяции спорообразующих бактерий, которые достаточно отчетливо реагировали на техногенные нагрузки изменением своей численности, морфологией клеток, а также циклами развития. Бактериальная популяция в виде спор наиооилась на мембранный фильтр марки "СИНПОР" (ЧССР), закрывалась вторым мембранный фильтром и с помощью специального приспособления вставлялась в почву экосистем о разной техногенной нагрузкой.

Состояние тестовой популяции Bat!.пegateriшa в почве степной экосистемы, подвергнутой многократному воздействия аварийных промышленных выбросов (в пределах 1000 доз по ПДК) показано на рис.3.

I

II

Рис.3. Влияние аварийных доз промышленных выбросов алюминиевого предприятия на состояние популяпии Вас.

с^агег1иш В ПОЧвах степной экосистемы.

I - контрольная,

II - опытная площадка; на оси ординат:

численности клеток - I;: спор - 2; на оси абсцисс -время наблюдения (сут); а - слой 0-2 си; б - 5-7 си; в - 10-15 си.

Особенно заметны различия в кинетике роста и развития тестовой популяции в верхних горизонтах контрольной и опытной площадок. Это объясняется тем, что в засушливый период техногенные Еещост-

ва аккумулировались в верхней слое и слабо проникали в нижележащие горизонты почв.

Те же дозы продуктов техногенеза стимулировали развитие грибных популяций (рис.4;.

80-

еа

40-

го-

^

2.5

2.0

1.5

1,0

0.5 -----

г

4 t

суш.

Рис.А. Влияние аварийных доз промышленных выбросов алюминиевого

предприятия на состояние популяиииРеп1с1111ит О/апШпеИша в почве степной экосистемы. I - контрольная, П -опытная площадка. На оси ординат: 1« величины грибного мице-лия-1; количество, инициированных конидий-2, на оси абсцисс-время наблюдений (суг;.

В основу второго способа экспреос-контролн положены факты, экспериментальным путем установленные, что структура инипиироЕан-ного"белкового" микробного сообщества представлена,в основном, бактериальным компонентом. По мере увеличения концентрации загрязнителя численность бактериальных популяций в почве уменьшалась, а грибных увеличивалась. Усиление техногенной нагрузки отразилось на составе грибных популяций: вначале доминировали грибы рода ми-сог, затеи Тг1сЬоаегта,РЕп1с1111ит,Риааг1ит. Выявленная взаимосвязь между изменением структуры инициированного микробного сообщества и величиной техногенной нагрузки была использована для оценки степени нарушенное!« почвенных экосистем. Критерием нзру-шенности служил характер ответных реакций микроорганизмов на внесение в анализируемую почву разных доз загрязнителя. Установлено, что чем сильнее была нарушена экосистема, тем при меньших дозах загрязнителя происходило изменение состава инициированного микробного сообщества. Для иллюстрации приведем некоторые материалы, полученные нами при анализе реакций микроорганизмов на загрязнение экосистем, располокенных. в зоне слабого и активного техногенного воздействия Назаровской ГРсС (рис.5).

Рио.5. Ответные реакпии инициированного микробного сообщества на внесение сернистой кислоты в разные типы почв зоны промышленного влияния Нвзаровской ГРЭС.

Зона слабого тех-ногенеза. а - серая лесная почва; б -лугово-болотная, в - чернозем обыкновенный.

Зона сильного техногенеза: г -теыно-серая лесная; д - лугово-болот-ная, г - чернозем обыкновенный. Бактерии - I; грибы рода Мисог -2, гриоы рода ТгАсЪо-йегта -3. К - контроль, на оси орди-наг-£а числа колоний бактерий (Н ),ь -количество грибта в условных единицах; на оси абсцисс -концентраций сер- с нистой кислоты (1Сг г/г почвы).

Численность бактериального компонента серой лесной поч1'ы в зоне слабого промышленного воздействия (20 км) резко снижалась при внесении соединений сернистой нислоты в количестве 2 мг/г почвы, в зоне активного воздействия (5 км) - 0,2 мг/г почвы; а лугово-болотной - соответственно при 4,0 мг/г почзы и 1,0 мг/г почвы; чернозема обыкновенного-2,5 и 2,0 мг/г почвы. Становится очевидным, что с помощью ответных реакций инициированного микробного сообщества можно установить разную степень нарушенности экосистем и оценить приблизительно их техногенную нагрузку.

На основе анализа реакций инициированного микробного сообщества разработана номограмма (рис.6), в основу которой полонены данные численности бактерий на двухслойном почвенном агаре (количество в I г воздушно-сухой почвы по пси А) и содержания грибов (выражены в условных единицах и нанесены на ось ьх ). На оси 1<х откладываем количество грибов, выявленное в почве конкретной экосистемы, затем из полученной точки проводим луч через точ-

Рис.б. Номограмма для определения степени и характера нарушений степной экосистемы Минусинской котловины по микробиологическим показателям.

I - норма, 2 - экологическая еноиалия, 3 - антропогенное нарушение (.выпао, распашка земель;, 4 - антропогенное химическое нарушение, 5 - антропогенное сильное химическое нарушение.

ИЗ ЕЗЗ* ЕЭ»

ку, соответствующую показателю численности бактерий. Направление луча указывает на состояние экооистемы.

Некоторые подходы к микробиоло гическоыу нормированию загрязнения почвенных экосиотем.

Рассмотрена возможность нормирования техногенных нагрузок по микробным тестам: реакциям интродуцированных микробных популяций и комплексу показателей, отражающих структуру и функционирование микробных сообществ.

По ответным реакциям тестовой популяции удалось выделить четыре уровня воздействия техногенных веществ: допустимый, предельно-допустимый, критический и недопустимый. Допустимое воздействие характеризовалось отсутствием какого-либо изменения в развитии популяции. При предельно-допустимом воздействии отмечено увеличение численности популяции, незначительное изменение морфологии клеток, без нарушения циклов развития. Критическое воздействие выявлялось по нарушению циклов развития, появлению в значительных количествах инволюционных форм клеток. Уровень недопустимого воздействия отражалоя полным прекращением размножения бактериальных клеток, резким спадом численности и гибелью популяции. Каждый уровень воздействия характеризуется строго определенными дозами техногенного вещества.

Нормирование по комплексу микробиологических показателей основано на использовании функции желательности ^.1аксимов,1У77)

и шкапы желательности (Федоров,1979), при этой за допустимые принимались дозы того или иного техногенного соединения, которые вызывали келательнооть ответных реакций микроорганизмов в пределах 1-0,6; предельно-допустимые - 0,6-0,4, критические - 0,4-0,2 и недопустимые 0,2 и ниже.

Вышеуказанными способами определили допустимую нагрузку фтористых и сернистых соединений для степной экосистемы Минусинской котловины; фенола и серной киолоты - пойменной и таежной Прииртышья, свинца - лесной зоны КАТЭНа.

Выводы

1. Предложена схема микробиологического мониторинга наземных экосистем,состоящая из нескольких этапов и включающая анализ микробных сообществ в естественных экосистемах, определение норм-мер их таксономических и эколого-трофических групп, изучение ответных реакций на различные компоненты промышленных отходов, моделирование отклика микроорганизмов с учетом факторов природной среды, определение норм допустимого антропогенного воздействия, контроль за состоянием экосистем по микробным тестам.

2. Выявлены различия в количестве и структуре микробной биомассы в почвах экосистем разных регионов Сибири. Наибольшие размеры микробной биомассы (вес сухой массы составлял 569 кг/га в слое почвы 0-20 см), соотношение грибного и бактериального компонентов в пределах 0,8-2,0; высокие значения микробного пула (коэффициент резерва 0,60-0,73) отмечены в степных экосистемах, формирующихся в экстремальных по гидротермическому режиму условиях. Увеличение грибной биомассы при снижении бактериальной найдено в предгорно-таежных И темнохвойных экосистемах (соотношение их составляло соответственно 3,8 и 14-59). В пойменных экосистемах,характеризующихся периодическим привносом аллохтонного органического вещества,преобладала биомасса активно размножающихся бактериальных популяций, соотношение биомассы грибов и бактерий не превышало 0,03-0,3, при общем уровне ее от 235 до 492 кг/га и коэффициенте микробного резерва - 0,22.

3. Установлено,что интенсивность динамики микробной биомассы отражает состояние природных режимов. В пойменных экосистемах отмечены наибольшие колебания численности микроорганизмов, в меньшей степени вырзкены кратковременные флуктуации в таежных экосистемах, а в относительно более стабильных степных- динамика

изменения общей численности микроорганизмов выражена слабо. Для характеристики данакики микроорганизмов предложен коэффициент флуктуации. Средние значения его в пойменных экосистемах составили 7,8; таежных - 1,3; степных - 0,3. Степень стабильности микробных популяций обусловлена спецификой их внешних и внутренних взаимосвязей. В степных экосистемах коэффициент множественной корреляции между компонентами микробного сообщества составил 0,86, с факторами природной среды - 0,69; в таежной соответственно 0,54 и 0,94.

4. Изучение окорости "оборачиваемости" микробной биомассы показало,что наиболее продуктивными являются бактериальные популяции пойменных экосистем. Сухая масса максимальной месячной продукции их достигала 1,39 мг/г почвы, число генераций за год колебалось в пределах 7-35. Бактериальные сообщества таежных экосистем были менее продуктивными. Их месячная продукция равнялась 0,12-0,54 мг/г почвы, число генераций за год составляло 4-17.' В болотных экосистемах число генераций за год было равно 3. Для степных экосистем характерна невысокая бактериальная продуктивность, среднее месячное значение ее было 0,093 мг/г почвы, максимальное число генераций за год изменялось в пределах от 2 до 8.

5. Впервые выявлены ооновные эколого-геогрэфические закономерности изменения структуры и функционирования микробного компонента наземных экосистем Сибири. С северо-запада на юго-восток от Нижнего Прииртышья до юго-восточного Забайкалья прослеживается тенденция увеличения олиготрофности микробиоты (ее коэффициент изменялся от 4,7 до 35,5), содержания споровых форм бактерий и актиномицетов (соответственно от 35 до. 80/о и от I до 26л<), видового разнообразия (коэффициент колеблется от 0,43 до 2,31),размеров микробного пула (от 0,22 до 0,73), ослабление интенсивности разложения клетчатки (от 870 до 5 мг/30 оут), уоиление проте-олиза и увеличение содержания.нингидринположительных веществ (до 1000 мкг/г субстрата).

6. Состояние микробиоты в естественных экосистемах рассматриваем как основу для определения их норм-мер, выражаемых амплитудой флуктувиий микробных популяций и величиной среднеквадрати-ческого отклонения за определенны!! промежуток времени. Впервые установлено,что нормы-меры различны для разных эколого-трофичес-ких групп микроорганизмов, меняются во времени и пространстве,и определяются конкретными гидротермическими и геохимическими па-

раметрами. Норкой за пеший период для опиготрофных бактерий пойменной экосистемы Прииртышья являются отклонения от средних величин на 35% в маловодный, 50/& - средневодный, 55% - многоводный год; евтрофных бактерий - соответственно ^5, 60 и 75%. В таенной экосистеме Прииртышья - на 40,45 и 55% для опиготрофных и 45,50 и 65?^ евтрофных бактерий; степной экосистеме Минусинской котловины - на 10, 40, ЬО и 30, 40, 50%.

7. В результате изучения ответных реакций микроорганизмов на разные техногенные нагрузки впервые разработана система индикационных микробиологических показателей,пригодная для опенки состояния наземных экосистем на разных этэпах техногенного воздействия. К числу наиболее чувствительных тестов,пригодных для диагностики начальных стадии техногенного воздействия,относим отклики интродуиировпнных микробных популяций, реагирующих численностью,морфологией,величиной общей и относительной поверхности клеток, циклами развития на концентрации элементов, сравнимые с фоновым их содержанием в почве. Изменение численности, состава и показателей активности эколого-трофических групп микроорганизмов наблюдались при увеличении дозы техногенного вещества на 1-2 порядка величин, и эти тесты можно использовать для диагностики более поздних этапов техногенного нарушения".

8. Впервые предложена оценка техногенного воздействия на микроорганизмы путем сопоставления их ответных реакций с природной нормой-мерой. За критерий степени техногенного воздействия приняты отклонения значений микробиологических показателей от соответствующих границ их норны. В степных экосистемах микробиологические отклики на хроническое загрязнение почв аварийными дозами различных техногенных веществ находились,в основном, или в пределах природных норм по показателям численности эколого-трофических групп микроорганизмов, или выходили за пределы верхних границ нормы на 100$ и более по показателям состава микробного сообщества, в основном, по соотношению грибных и бактериальных популяций. В таежных и особенно пойменных экосистемах преобладали отрицательные оценки откликов (на 30-60?& от нижних границ нормы).

9. Разработан ряд новых экспресс-методов, позволяющих учитывать состояние почвенной микробиоты в обстановке, максимально приближенной к природной, пригодных для оперативного контроля и микробиологического нормирования загрязнения почв по реакциям

микробных популяций и структуре инициированного микробного сообщества. Это метод мембранных камер, двухслойного почвенного агара и двухслойного почвенного агара с мембранной прокладкой.

10. Осуществлен контроль за состоянием экосистем по комплексу микробиологических показателей в зоне КАТЭКа. Под влиянием аэрозольных выброоов ГРЭС произошло увеличение содержания грибного компонента, снижение численности и соотношения многих эколого-трофических групп бактерий, перегруппировка их видового состава, изменение активности почвенных ферментов. По этим показателям степень промышленного воздействия на экосистемы оценивается как предельно-допустимая.

11. Проведено нормирование некоторых техногенных нагрузок на наземные экосистемы по реэкииям микроорганизмов на популяпионниЫ и ценотическоы уровнях. Так, по комплексу микробиологических показателей установили разовую предельно-допустимую дозу воздействия фенола - 0,15 мг/г глубоко-подзолистой со 2-м гумусовым горизонтом почвы темнохвойной; 0,05 мг/г - аллювиальный дерново-глеевой почвы пойменной экосистемы Нижнего Прииртышья; сернистой кислоты- 0,5 иг/г чернозема южного солонцеватого степной экосистемы Минусинской котловины; 1,0 мг/г - серой леоной и 2,0 мг/г почвы чернозема, обыкновенного; свинца - 0,07 мг/г серой лесной почвы зоны КАТЭКа.

12. В процессе исследований разработан микробиологический мониторинг наземных экосистем, который способствует развитию теории экологического мониторинга, расширяет возможности биотестирования изменений окружающей среды и может быть использован при решении вопросов контроля и прогноза состояния наземных экосистем

в зонах промышленного освоения.

В общем комплексе природоохранных мер микробиологический мониторинг наземных экосистем должен быть включен в систему мониторинга окружающей среды.

СПИСОК

основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Никитина З.И., Михайлова Э.Н. Микробная иасса и ее динамическая изменчивость в геосистемах. - В сб.: Топологические особенности тепла, влаги, вещества в геосистгыах. Иркутск, IS70, с.117-119.

2. Михайлова Э.Н., Никитина З.И. Микроорганизмы и их эко?.о-гические связи. - В кн.: Топология степных геосистем. Л., 1970, с.70-79.

3. Никитина Э.И., Антоненко А.И., Станикова Г.А. Распределение микроорганизмов в таежных геосистемах. - Докл. Ин-та геогр. Сибири и дальнего Востока, 1971, вып.28, с.17-25.

4. Никитина З.И., Марабарин Ю.Н. О методах определения продуктивности почвенных бактерий. - В кн.: Вопросы численности,биомассы и продуктивности почвенных кинроорганизмов. Л., 1972,

с.105-114.

5. Михайлова Э.Н., Никитина З.И. Численность и биомасса микроорганизмов степных почв юго-восточного Забайкалья. - В кн.: вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л., 1°72, о.120-125.

6. Никитина Э.И., Михайлова Э.Н., Нечесов И.А. Некоторые аспекты количественной экологии почвенных микроорганизмов. - В сб.: Микробиология и научно-технический прогресс. Материалы 1У съезда Всесоюзного микробиологического общества. Минск, 1971, с.76-78.

7. Никитина З.И. Прогнозирование топологических свойств геосистем по микробиологическим показателям. - В сб.: Теория и мето-ды^прогноза изменений географической среды. Иркутск, 1973, c.IIü-

8. Никитина З.И., Снытко В.А., Давыдова Н.Д., ЕвдокимоваВ.Н. Опыт изучения динамики и связи почвенно-геохииических показателей. - в сб.: Топологические аспекты изучения поведения вещества в геосистемах. Иркутск, 1973, с.197-199.

S. Никитина З.И., Антоненко А.Ы. Почвенная микрофлора как компонент геосистем. - в кн.: Южная тайга Прииртышья (опыт стационарного исследования южнотаежных топогеосистеы). НовосиГчрск, 1975, с.195-213.

10. Никитина З.И., Антоненко А.Ы. Изучение роста чистых культур микроорганизмов в почве методой мембранной камеры. - Б сб.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.,1975, с.202-211.

11. Никитина З.И. Состав и динамика микробоценозов.- В кн.: Природные режимы степей Минусинской котловины. - Новосибирск, 1576, с.159-170.

12. Никитина З.И., Михайлова Э.Н. Микробиологические режимы в почвах степных геосистем. - В кн.: Изучение степных геосистем во времени. Новосибирск, 1976, с.130-156.

13. Никитина З.И., Намитко A.B., Бэшалханов И.А. Продуктивность бактериальных сообществ нодзолиотых почв южнотаекцого Прииртышья. - В сб.: Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1976, с.87-90.

14. Никитина З.И., Михайлов» З.Н., Мамитко A.B. Изучение ежесуточных колебаний численности микроорганизмов на почвенной модели. - В сб.: Микрофлора почв и воднчх бассейнов Сибири и Дальнего Востока, Tovck, 1976, с.34-37.

15. Саибурова Ё.В., Никитина З.И: Численность и биохвсса микроорганизмов в почвах прздгори!! Западного Саяма.- Почвоведение, 1976, I.? II, с.40-46.'-

16. Никитина З.И., Мамитко A.B. Использование мембранных камер для микробиологической диагностики почв. - Б сб.: Биологическая диагностика почв. Lt., 1976, с.183-184.

17. Никитина З.И., ллебович ИЛ., Мамитко A.B., БарыковаЮ.Н., Оглоблина f.И. Роль микроорганизмов в естественном самоочищении геосистем. - В сб.: Стационарные исследования и моделирование геосиотем. Иркуток. 1977, о.149-155.

18. Никитина З.И., мамитко A.B. Метод мембранных камер и его применение для научения состава в почве микробных популяции. - Б сб.: Микробиологические процессы в почвах и урожайность с/х культур. Вильнюс, 1978, 0.246-248.

19. Никитина З.И., Самбурова З.В., иамитко A.B. Динамика бактериальных популяций в бурых лесных оподзоленных почвах предгорий Западного Сеяна. - В сб.: Иикробиологические основы повышения плодородия почвы. Теплин, 1978, с.41-48.

20. Никитина З.И., Антоненко А.М., Барыкова Ю.Н., Мамитко A.B., Напрасникова ¿.В., Никитина В.Г., Оглоблина Р.Иг Микробиологическая оценка состояния окружающей среды и прогноэ ее возможных изменений под влиянием антропогенного фактора. - В сб.: География и практика, Иркутск, 1978, с.82-89.

21. Самбурова Е.В., Никитина З.И. Структура и функционирование микробоценозов почв полигон-трансекта. - о кн.: Геосистемы предгорий Западного Саяна, Новосибирск, 1979, с.240-256.

22. Никитина З.И., Антоненко А.М., Барыкова Ю.И., Напрасникова Е.В. Изучение состава и динамики почвенных микроорганизмов в природных экосистемах Сибири. - В об.: Биодинамика и плодородие почвы. Таллин, 1^79, с.59-63.

23. Мамитко A.B., Никитина З.И. Динамика микробных популяции в разных почвах. - В си.: Биодинамика и плодородие почвы. Таллин, 1979, с.64-68.

24. Никитина З.И., Антоненко А.Ы., Никитина В.Г. Микрофлора почв долины Нижнего Иртыше и тенденции изменений ее при создании водохранилищ. - В сб.: Географические аспекты перераспределения . стока в Западной Сибири. Иркутск, 1979, о.63-75.

25. Никитина о.И., Антоненко А.М., Барыкова Ю.Н., Напрасникова S.B. Биомасса микроорганизмов в почвах Сибири и оценка ее продуктивности. - Б сб.: Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства. М., 1979, с.II0-III.

26. Никитина З.И., Мамитко A.B., Вольтер Б.Р. Микробные индикаторы естественных и нарушенных геосистем. - В сб.: Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск,1979,с.73-80.

27. Никитина З.И., Мамитко A.B. Использование мембранных камер для микробиологической диагностики почв. - В сб.: Проблеиы и методы биологической диагностики и индикации почв. (,'., 1980,

с.54-63.

28. Никитина З.И., Маиитко A.B., Мамитко В.Д. Мониторинг загрязнения наземных экосистем по микробиологическим показателям. - География и природные ресурсы, 1980, iS 4, С.52--60.

29. Никитина З.И., Ыамитко А.Б. Оценка техногенного воздействия на почБенную микрофлору природных экосистем. - Б сб.: Микроорганизмы в защите и рациональном использовании окружающей среды. Тезисы У1 съезда Всесоюзного микробиологического общества, Рига, 1980, с.51.

30. Никитина З.И., Мамитко A.B. Определение предельно-допустимых концентраций техногенных веществ для микробных популяши* методом мембранных камер. - География и природные ресурсы, 1981,

с.171-173.