Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности первичной структуры ДНК, прочно ассоциированной с синаптонемным комплексом

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пенкина, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Формирование и структура синаптонемного комплекса (СК).

2. Предполагаемые функции СК.

2.1. Организация хроматина в профазе I мейотического деления.

2.2. Участие компонентов СК в процессах спаривания гомологов и инициации рекомбинации.

2.3. СК необходим для разрешения промежуточных продуктов рекомбинации в пользу кроссинговера.

2.4. СК определяет распределение событий кроссинговера в пределах одной хромосомы.

2.5. СК определяет распределение событий кроссинговера среди хромосом.

2.6. Боковые элементы СК необходимы для формирования и стабилизации функциональных хиазм, а также для установления сцепленности сестринских хроматид.

3. Молекулярные компоненты СК.

3.1. Белки СК.

3.1.1. Белки центрального пространства СК.

3.1.2. Белки боковых элементов СК.

3.1.3. Белки рекомбинационных узелков.

3.2. ДНК, прочно ассоциированная с СК (ДНК СК).

3.2.1. Некоторые свойства и функции повтора (GT/AC)n.

3.2.2. Alu-повторы.

3.2.3. LINE-повторы.

3.2.4. Особенности структуры некоторых регуляторных последовательностей ДНК, взаимодействующих с белками.

3.2.5. Потенциальная пространственная траектория оси спирали молекул ДНК.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Выделение ДНК из фракции СК золотистого хомячка.

2. Клонирование ДНК СК золотистого хомячка.

3. ДНК-ДНК гибридизационные эксперименты.

4. Определение первичной структуры ДНК СК.

5. Компьютерный анализ последовательностей ДНК СК.

6. Анализ распределения повторов три- и тетрануклеотидов.

7. Пространственная кривизна оси спирали молекул ДНК СК хомячка.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Клонирование последовательностей ДНК СК хомячка.

2. Определение первичной последовательности ДНК СК хомячка.

3. Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей ДНК СК хомячка.

3.1. Общий анализ первичной структуры.

3.2. Анализ встречаемости комплементарых палиндромов в ДНК СК хомячка.

3.3. Анализ распределения повторов три- и тетрануклеотидов в ДНК СК хомячка.

3.4. Исследование потенциальной способности к изгибу оси спирали молекул ДНК СК хомячка.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Общие свойства последовательностей ДНК СК хомячка, мыши и крысы.

1.1. Уникальные последовательности.

1.2. Умеренные повторы.

2. Сравнительный анализ последовательностей ДНК СК хомячка с другими специфическими семействами последовательностей геномной ДНКэукариот.

3. Особенности потенциальной пространственной траектории оси спирали молекул ДНК СК хомячка.

4. Общие свойства последовательностей ДНК СК хомячка и некоторых регуляторных последовательностей ДНК.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности первичной структуры ДНК, прочно ассоциированной с синаптонемным комплексом"

Исследование молекулярных механизмов мейотического деления ядра имеет фундаментальное значение для генетики эукариотических организмов. Биологическая роль мейоза состоит в том, что он приводит к редукции числа хромосом, необходимой для полового процесса, и к генетической рекомбинации (кроссинговер, конверсия генов и комбинирование родительских хромосом). Специфические процессы, происходящие в профазе I мейотического деления, такие как конденсация, спаривание и рекомбинация гомологичных хромосом, сопровождаются формированием особых субъядерных структур - синаптонемных комплексов (СК). СК представляют собой сложные нуклеопротеиновые комплексы, которые соединяют гомологичные хромосомы в биваленты. Эти электронноплотные структуры, подобные "застежке молнии", были впервые описаны более 40 лет назад [Moses, 1956] и с тех пор найдены почти во всех исследованных эукариотических организмах, размножающихся половым путем [von Wettstein et al., 1984].

На основе цитологических, молекулярно-генетических и биохимических исследований, проводимых во многих лабораториях мира, к настоящему времени достигнуты определенные успехи в изучении структуры СК [von Wettstein et al., 1984; Moens, Pearlman, 1988], в изучении составляющих его белков [Heyting et al., 1985, 1987, 1988; Meuwissen et al., 1992; Sym et al., 1993; Chua, Roeder, 1998; Offenberg et al., 1998], а также в изучении участия СК в процессах спаривания, рекомбинации и сегрегации гомологичных хромосом [Rockmill, Roeder,

1990; Padmore et al., 1991; Sym, Roeder, 1994; Storlazzi et al., 1996; Xu et al., 1997].

Молекулы ДНК гомологичных хромосом в профазе I мейотического деления организованы в хроматиновые петли, которые отходят от боковых элементов СК [Moens, Pearlman, 1988]. Большая часть ДНК при этом локализована вне СК, и лишь небольшое количество ДНК прочно ассоциируется с белками СК (ДНК СК) [Карпова и др., 1989, Pearlman et al., 1992].

ДНК СК все еще остается самой малоизученной компонентой СК. Предварительные исследования первичной структуры ДНК СК показали, что в ее состав входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности [Карпова и др., 1989, Pearlman et al., 1992]. Вопрос о том, обладают ли последовательности ДНК СК общими специфическими характеристиками или являются произвольной выборкой геномной ДНК, до сих пор не решен.

Несмотря на то, что за последние годы было накоплено большое количество данных о белках СК, исследование их способности взаимодействовать с ДНК находится на начальном этапе. К настоящему времени известно лишь, что в их структуре присутствуют неспецифические ДНК-связывающие мотивы [Meuwissen et al., 1997; Offenberg et al., 1998], а также установлен один участок ДНК, который связывает in vivo белок СК SCP3 [Lammers, 1999]. В связи с этим, изучение последовательностей ДНК, прочно ассоцированных с СК, является важным в контексте вопроса о взаимодействиях ДНК и белков СК.

Важность изучения ДНК СК также связана с теми функциями, которые она, предположительно, выполняет в составе СК. Возможно, последовательности ДНК СК выполняют "якорную" функцию, удерживая хроматиновые петли во взаимодействии с белками СК. Кроме того, ДНК СК, предположительно, участвует в процессах синапсиса, рекомбинации и сегрегации гомологичных хромосом в течение I мейотического деления ядра.

Целью настоящей работы является изучение особенностей структуры последовательностей ДНК, прочно ассоциированных с СК золотистого хомячка, позволяющих ДНК СК взаимодействовать с белками СК, а также принимать участие в функционировании СК.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Пенкина, Марина Владимировна

Выводы.

1. Получена клонотека последовательностей ДНК, прочно ассоциированных с СК золотистого хомячка, содержащая 269 клонов.

2. Определена первичная структура 30 последовательностей ДНК СК хомячка общей длиной 6141 п.н.

3. Впервые обнаружены особенности структуры последовательностей ДНК СК хомячка, которые позволяют выделить их в специальное семейство ядерной ДНК хомячка, такие как:

1. обогащенность уникальными последовательностями,

2. гомология с семейством повторов LINE, с семейством Alu-подобных повторов и повторов (TG/CA)n,

3. повышенная встречаемость коротких гомологичных палиндромов,

4. обогащенность повторами тринуклеотидов TGT/ACA и GTG/CAC с периодом 2 п.н.,

5. обогащенность повторами тетрануклеотидов с периодами 2, 4 и 9 п.н.

4. Впервые показано присутствие в молекулах ДНК СК хомячка потенциально прямых участков (54%) и способных к изгибу участков (46%), что напрямую связано с функциональными особенностями СК.

5. Установлено сходство структуры многих участков последовательностей ДНК СК хомячка и известных белок-связывающих сайтов геномной ДНК эукариот, предполагающее, что последовательности ДНК СК могут участвовать во взаимодействиях со структурными белками СК, а также с регуляторными белками, обеспечивающими процессы синапсиса, рекомбинации и сегрегации гомологичных хромосом в профазе I мейоза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пенкина, Марина Владимировна, Москва

1. Блинов В. М., Ресенчук С. М., Уваров Д. Л., Чирикова Г. Б., Денисов С. И. , Киселев Л. Л. Alu-элементы генома человека. Инвариантная вторичная структура левого и правого мономеров. // Молек. биол. 1998. Т. 32. С. 84 92.

2. Горач Г. Г., Сафронов В. В., Коломиец О. Л., Дадашев С.Я., Богданов Ю. Ф. Биохимический и ультраструктурный анализы синаптонемного комплекса в сперматоцитах млекопитающих//Цитология. 1985. Т. XXXVII. N. 12. С. 13471352.S

3. Дадашев С. Я., Башкиров В. И., Белостоцкий Д. А., Карпова О. И., Мильшина Н. В., Богданов Ю. Ф. Специфические свойства ДНК из фракции изолированных синаптонемных комплексов мыши. //Докп. АН СССР. 1989. Т. 308. С. 490-493.

4. Дадашев С. Я., Богданов Ю. Ф., Горач Г. Г., Коломиец О. Л., Карпова О. И. Препаративный метод выделения синаптонемных комплексов из сперматоцитов млекопитающих. // Цитология. 1993. Т. 35. С. 109-113.

5. Каландадзе А. Г., Бушара С. А., Васецкий Е. С., Разин С. В. //Мол. биол. 1989. Т. 23. С. 1309-1320.

6. Карпова О. И., Сафронов В. В., Зайцева С. П., Богданов Ю.Ф. Некоторые свойства ДНК из выделенной фракции синаптонемных комплексов мышей // Молек. биол. 1989. Т. 23. N. 2. С. 571-579.

7. Карпова О. И., Пенкина М. В., Дадашев С. Я., Мильшина Н. В., Эрнандес X., Радченко И. В., Богданов Ю. Ф. Особенности первичной структуры ДНК из синаптонемного комплекса золотистого хомячка // Молек. биол. 1995. Т. 29.1. N 3. С. 512-521.

8. Королев С. В., Соловьев В. В., Туманян В. Г. Новый метод глобального поиска функциональных участков ДНК с использованием фрактального представления нуклеотидных текстов. И Биофизика. 1992. Т. 37. С. 837 847.

9. Льюин Б. //Гены. М.: Мир, 1987. С. 506-512

10. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование // М.: Мир, 1984. С. 127-130, 355, 403, 412.

11. Николаев А.И., Калмырзаев Б. Б., Андреева Л. Е., МартыненкоА. В., Демьянова Н. Т., Дубовая В. И., Тарантул В. 3. Характеристика ДНК,автономно реплицирующейся у трансгенных насекомых и мышей. // Молек. биол. 1998. Т. 32. С. 427 434.

12. Николаев Л. Г., Акопов С. Б., Чернов И. П., Глотов Б. О., Эшворт Л. К., Свердлов Е. Д. Расположение 19 участков связывания ДНК с ядерным матриксом (MARs) на хромосоме 19 человека. //Доклады АН. 1998. Т. 361. С. 409-411.

13. Пенкина М. В., Карпова О. И., Дадашев С.Я., Милыиина Н. В., Богданов Ю. Ф. Периодичность распределения тринуклеотидов в последовательностях ДНК, входящих в состав синаптонемного комплекса золотистого хомячка. // Молек. биол. 1997. Т. 31. С. 240 243.

14. Соловьев В. В., Королев С. В., Лим X., Туманян В. Г. Новый подход к классификации участков ДНК, основанный на фрактальном представлении набора функционально сходных последовательностей. // Докл. АН СССР. 1991. Т. 319. С. 1496- 1500.

15. Тимофеева Л., Богданов Ю. Перспективы использования электронной микроскопии мейотических хромосом для прикладной цитогенетики // Изв АН ЭССР. 1982. Т. 31. N 2. С. 91-99.

16. Altschul S. F., Madden Т. L., Schaffer A. A., Zhang J., Zhang Z„ Miller W., Lipman D. J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 3389 3402.

17. Anderson L. K., Offenberg H. H., Verkuijlen W. M. H. C., Heyting C. RecA-like proteins are components of early meiotic nodules in lily. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1997. V. 94. P. 6868-6873.

18. Bahler J., WylerT., Loidl J., Kohli J. Unusual nuclear structures in meiotic prophase of fission yeast: A cytological analysis. //J. Cell Biol. 1993. V. 121. P. 241 -256.

19. Barlow A. L., Hulten M. A. Combined immunocytogenetic and molecular cytogenetic analysis of meiosis I human spermatocytes. // Chromosome Res.1996. V. 4. P. 562-573.

20. Belikov S. V., Kapranov А. В., Karpov V. L. Uncurved-DNA signals are important for translational positioning of nucleosomes. II JBSD. 1997. V. 15. P. 625-630.

21. Benbow R. M., Zhao J., Larson D. D. On the nature of origins of DNA replication in eukaryotes. // BioEssays.1992. V. 14. P. 661 669.

22. Bishop D. K. RecA homologs Dmc1 and Rad51 interact to form discrete nuclear complexes prior to meiotic chromosome synapsis. II Cell. 1994. V. 79. P. 1081 -1092.

23. Boulikas T. Nature of DNA sequences at the attachment regions of genes to the nuclear matrix. //J. Cell Biochem. 1993. V. 52. P. 14-22.

24. Carpenter А. Т. C. Thoughts on recombination nodules, meiotic recombination, and chiasmata. // In Genetic recombination (eds. R. Kucherlapati and G.R.Smith). 1988. American Society for Microbiology. Washington. DC. P. 529 548.

25. Chen Q., Pearlman R. E., Moens P. B. Isolation and characterization of a cDNA encoding a synaptonemal complex protein. // Biochem. Cell. Biol. 1992. V. 70. P. 1030-1038.

26. Chua P. R., Roeder G. S. Tam1, a telomere-associated meiotic protein, functions in chromosome synapsis and crossover interference. // Genes & Dev.1997. V. 11. P. 1786- 1800.

27. Chua P. R., Roeder G. S. Zip2, a meiosis-specific protein required for the initiation of chromosome synapsis. II Cell. 1998. V. 93. P. 349 359.

28. Deininger P. L. SINEs: short interspersed repeated DNA elements in higer eucaryotes. // In Berg R.E. and Howe M.M. (eds). Mobile DNA. American Society for Microbiology, Washington, D.C. 1989. P. 619-636.

29. Dobson M. J., Pearlman R. E., Karaiskakis A., Spyropoulos В., Moens P. B. Synaptonemal complex proteins: occurrence, epitope mapping and chromosome disjunction. //J. of Cell Sci. 1994. V.107. P. 2749 -2760.

30. Dynan W. S., Sazer S., Tjian R., Schimke R. T. Transcription factor Sp1 recognizes a DNA sequence in the mouse digydrofolate reductase promoter. // Nature. 1986. V. 319. P. 246 248.

31. Egel-Mitani M., Olson L. W., Egel R. Meiosis in Aspergillus nidulans: Another example for lacking synaptonemal complexes in the absence of crossover interference. // Hereditas. 1982. V. 97. P. 179 187.

32. Egle R. The synaptonemal complex and the distribution of meiotic recombination events. // Trends Genet. 1995. V.11. P. 206 208.

33. Fatyol K., Cserpan I., Praznovsky Т., Kereso J., Hadlaczky G. Cloning and molecular characterization of a novel chromosome specific centromere sequence of Chinese hamster. // Nuc. Asids Res. 1994. V. 22. P. 3728 3736.

34. Gaillard C., Strauss F. Association of Poly(CA)Poly(TG) DNA fragments into four-stranded complexes bound by HMG1 and 2. // Science. 1994. V. 264. P. 433 -436.

35. Glass С. K., Holloway J. M., Devary О. V., Rosenfeld M. G. The thyroid hormone receptor binds with opposite transcriptional effects to a common sequence motif in thyroid hormone and estrogen response elements. // Cell. 1988. V. 54. P. 313-323.

36. Goodsell D. S., Dickerson R. E. Bending and curvature calculations in B-DNA. // Nucl. Acids Res. 1994. V. 22. P. 5497 5503.

37. Hasenkampf C. A. Synaptonemal complex formation in pollen mother cells of Tradescantia. // Chromosoma. 1984. V. 90. P. 275 284.

38. Havekes F. W., de Jong J.H., Heyting C., Ramanna M.S. Synapsis and chiasma formation in four meiotic mutants of tomato (Lycopersicon esculentum). // Chromosome Res. 1994. V. 2. P. 315 325.

39. Heitlinger E., Peter M., Haner M., Lusting A., Aebi U., Nigg E. A. Expression of chicken lamin B2 in Escherichia coli: Characterization of its structure, assembly and molecular interactions. //J. Cell Biol. 1991. V. 113. P. 485-495.

40. Heng H.H.Q., Tsui L.-C., Moens P.B. Organization of heterologous DNA inserts on the mouse meiotic chromosome core. Chromosoma. 1994. V.103. P. 401 407.

41. Heng H.H.Q., Chamberlain J.W., Shi X.-M., Spyropoulos В., Tsui L.-C., Moens P.B. Regulation of meiotic chromatin loop size by chromosomal position. Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. V. 93. P. 2795-2800.

42. Heyting С., Dietrich A. J. J., Moens P. В., Dettmers R. J., Offenberg H. H., Redeker E. J. W., Vink A. C. G. Synaptonemal complex proneins. //Genome. 1985. V. 31. P. 81 -87.

43. Heyting C., Moens P. В., Raamsdonk von W., Dietrich A. J. J., Vink A. C. G. Identification of two major components of the lateral elements of synaptonemal complexes of the rat. //J. of Cell Biol. 1987. V. 43. P. 148-154.

44. Heyting C., Dettemers R. J., Dietrich A. J. J., Redeker E. J. W., Vink A. C. G. Two major components of synaptonemal complexes are specific for meiotic prophase nuclei. // Chromosoma. 1988. V. 96. P. 325 332.

45. Hoffman P. W., Chernak J. M. DNA binding and regulatory effects of transcription factors SP1 and USF at the rat amyloid precursor protein gene promoter. // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 2229 2235.

46. Hold M., Pedersen J. В., Stein P. C., Kirpekar F., Jacobsen J. P. A comparison of the hairpin stability of the palindromic d(CGCG(A/T)4CGCG) oligonucleotides. // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 4576-4582.

47. Hollingsworth N. M., Goetsch L., Byers B. The HOP1 gene encodes a meiosis-specific component of yeast chromosomes. // Cell. 1990. V. 61. P. 73 84.

48. Hollingsworth N. M., Johnson A. D. A conditional allele of the Saccharomyces cerevisiae HOP1 gene is suppressed by overexpression of two other meiosis-specific genes: RED1 and REC104. // Genetics. 1993. V. 133. P. 785 797.

49. Hollingsworth N. M., Ponte L., Halsey C. MSH5, a novel MutS homolog, facilitates meiotic reciprocal recombination between homologs in Saccharomyces cerevisiae but not mismatch repair. // Genes & Dev. 1995. V. 9. P. 1728 1739.

50. Holm P. B. Three-dimensional reconstruction of chromosome pairing during the zygotene stage of meiosis in Lilium longiflorum // Carlsberg Res. Commun. 1977. V. 42. P. 103-126.

51. Hunter N., Borts R. H. Mlh1 is unique among mismatch repair proteins in its ability to promote crossing over during meiosis. // Genes & Dev. 1997. V. 11. P. 1573-1582.

52. Imagawa M., Chiu R., Karin M. Transcription factor AP-2 mediates induction by two different signal-transduction pathways: proteinkinase С and cAMP. // Cell. 1987. V. 51. P. 251 -260.

53. Jones G. H. The control of chiasma distribution. // In Controlling events in meiosis (ed. C.W. Evans and H.G. Dickinson). The Company of Biologists, Ltd., Cambridge, UK. 1984. P. 293 320.

54. Kaback D. В., Steensma H. Y., de Jonge P. Enhanced meiotic recombination on the smallest chromosome of Saccharomyces cerevisiae. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1989. V. 86. P. 3694 3698.

55. Kazazian H. H„ Wong C., Youssounfian H., Scott A. F., Phillips D. G., Antonarakis S. E. Haemofilia A resulting from de novo insertion of L1 sequences represents a novel mechanism for mutation in man. // Nature. 1988. V. 332. P. 164 166.

56. Kim J. L., Nikolov D. В., Burley S. K. Co-crystal structure of TBP recognizing the minor groove of a TATA element. // Nature. 1993. V. 365. P. 520 527.

57. Kleckner N., Weiner В. M. Potential advantages of unstable interactions for pairing of chromosomes in meiotic, somatic, and premeiotic cells. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1993. V. 58. P. 553 565.

58. Kleckner N. Meiosis: How could it work? // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. V. 93. P. 8167-8174.

59. Klink A., Lee M., Cooke H. J. The mouse synaptosomal complex protein gene Sycp3 maps to band С of chromosome 10. // Mamm Genome. 1997. V. 8. P. 376 -377.

60. Kohli J., Baehler J., Homologous recombination in fission yeast: Absence of crossover interference and synaptonemal complex. // Experientia. 1994 . V. 50. P. 295 306.

61. Lammers J. H. M. The Mr 30,000-33,000 major protein components of the lateral elements of synaptonmal complexes of the rat. // PhD Thesis. 1999. Wageningen, The Netherlands. Wageningen Agricultural University.

62. Lehrman M. A., Goldstein J. L., Russell D. W., Brown M. S. Duplication of seven exones in LDL receptor gene caused by Alu-Alu recombination in a subject with familial hypercholesterolemia. // Cell. 1987. V. 48. P. 827 835.

63. U.S., Meistrich M. L., Brock W., Hsu Т. C., Kuo M. T. Isolation and preliminary characterization of the synaptonemal complex from rat pachytene spermatocytes. // Exp. Cell Res. 1983. V. 144. P. 63 72.

64. Loidl J. The initiation of meiotic chromosome pairing: The cytological view. // Genome. 1990. V. 33. P. 759 778.

65. Loidl J., Scherthan H., Dunnen J. T. D., Klein F. Morphology of a human-derived YAC in yeast meiosis. // Chromosoma. 1995. V. 104. P. 1191 1200.

66. Lombard! L., Ciana P., Cappellini C., Trecca D., Guerrini L., Migliazza A., Maiolo А. Т., Neri A. Structural and functional characterization of the promoter region of the NFKB2 gene. // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 2328 2336.

67. Meuwissen R. L. J., Offenberg H. H., Dietrich A. J., Riesewijk A., van lersel M., Heyting C. A coiled-coil related protein specific for synapsed regions of meiotic prophase chromosomes//EMBO J. 1992. V. 11. P. 5091-5100.

68. Meuwissen R. L. J., Meerts I., Hoovers J. M. N., Leschot N. J., Heyting C. Human synaptonemal complex protein 1 (SCP1): isolation and characterization of the cDNA and chromosomal localization of the gene. // Genomics.1997. V. 39 P. 377 384.

69. Moens P. B. Genetic and cytological effects of three desynaptic genes in the tomato. // Can. J. Genet. Cytol. 1969. V. 11. P. 857 869.

70. Moens P. В., Pearlman R. E. Chromatin organization at meiosis. // BioEssays. 1988. V. 9. P. 151 153.

71. Morse В., Rotherg P. G., South V. J., Spandorfer J. M., Astrin S. M. Insertional mutagenesis of the myc locus by a LINE-1 sequence in a human breast carcinoma. // Nature. 1988. V. 333. P. 87 90.

72. Moses M. J. Chromosomal structures in crayfish spermatocytes. // J. Biophys. and Biochem. Cytol. 1956. V. 2. P. 215 217.

73. Nelson C., Albert V. R., Elshsoltz H. P., Lu L. I.-W., Rosenfeld M. G. Activation of cell-specific expression of rat growth hormone and prolactin genes by a common trancription factor. // Science. 1988. V. 239. P. 1400 1405.

74. Nordheim A., Rich A. The sequence (dC-dA)n (dG-dT)n forms left-handed Z-DNA in negativly supercoild plasmids. // PNAS. 1983. V. 80. P. 1821 1825.

75. Offenberg H. H., Dietrich A. J. J., Heyting C. Tissue distribution of two major components of synaptonemal complexes of the rat. // Chromosoma.1991. V. 101. P. 83-91.

76. Offenberg H.H., Schalk J.A.C., Meuwissen R.L.J., van Aalderen M., Kester H.A., Dietrich A.J.J., Heyting C. SCP2: a major protein component of the axial elements of synaptonemal complexes of the rat.//Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. P. 2572 2579.

77. Padmore R., Cao L., Klekner N. Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. cerevisiae. // Cell. 1991. V. 66. P. 1239- 1256.

78. Pardue M. L., Lowenhaupt K., Rich A., Nordheim A. (dC-dA)n (dG-dT)n sequences have evolutionarily conserved chromosomal location in Drosophila with implications for roles in chromosome structure and function. // EMBO J. 1987. V. 6. P. 1781 -1789.

79. Pearlman R. E., Tsao N., Moens P. B. Synaptonemal complexes from DNase-treated rat pachytene chromosomes contein (GT)n and LINE/SINE sequences. // Genetics. 1992. V.130. P. 865 872.

80. Rasmussen S. W., Holm P. B. Mechanics of meiosis. // Hereditas. 1980. V. 93. P. 187-216.

81. Rockmill В., Roeder G. S. Meiosis in asynaptic yeast. // Genetics. 1990. V. 126. P. 563 574.

82. Roeder G. S. Sex and the singal cell: meiosis in yeast. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1995. V. 92. P. 10492 10456.

83. Roeder G. S. Meiotic chromosomes: it takes two to tango. // Genes & Dev. 1997. V. 11. P. 2600-2621.

84. Ross-Macdonald P., Roeder G. S. Mutation of a meiosis-specific MutS homolog decreases crossing over but not mismatch correction. // Cell. 1994. V. 79. P. 1069- 1080.

85. Rufas J. S., Santos J. L., Deitz M., Suja J. A. Meiotic chromosome structure: relatioship between the synaptonemal complex and the chromatid cores. // Genome. 1992. V. 35. P. 1054 1061.

86. Sanger F., Nicklen S., Coulson A. R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1977. V. 74. P. 5463 5467.

87. Satchwell S. C., Drew H. R., Trevers A. A. Sequence periodicities in chicken nucleosome core DNA. // J. Mol. Biol. 1986. V. 191. P. 659-675.

88. Schalk J.A.C. SCP2, a major protein component of the axial element of synaptonemal complexes. // PhD Thesis. 1999. Wageningen, The Netherlands. Wageningen Agricultural University.

89. Schmekel K., Wahrman J., Skoglund U., Danehold B. The central region of the synaptonemal complex in Blaps cribrosa studied by electron microscope tomography. // Chromosoma. 1993a. V. 102. P. 669 681.

90. Schmekel K., Daneholt B. The central region of the synaptonemal complex revealed in three dimensions. // Trends Cell Biol. 1995. V. 5. P. 239 242.

91. Schmekel K., Meuwissen R.L., Dietrich A.J., Vink A.C., van Marie J., van Veen H., Heyting C. Organization of SCP1 protein molecules within synaptonemal complexes of the rat. // Exp. Cell Res. 1996. V.226. N1. P. 20 30.

92. Schultz S. С., Shcields G. C., Steitz T. A. Crystal structure of a CAP-DNA complex: the DNA is bent by 90°. // Science. 1991. V. 253. P. 1001 1007.

93. Sears D. D., Hegemann J. H., Heiter P. Meiotic recombination and segregation of human-derived artificial chromosomes in Saccharomyces cerevisiae. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1992. V. 89. P. 5296 5300.

94. Shoeman R. L., Traub P. Assembly of intermediate filaments. // Bioassays. 1993. V. 15. N9. P. 605-611.

95. Smith A., Benavente R. Identification of a structural protein component of rat synaptonemal complexes. // Exp. Cell Res. 1992. V. 198. P. 291 297.

96. Smith A. V., Roeder G. S. The yeast Red1 protein localizes to the cores of meiotic chromosomes. // J. Cell Biol. 1997. V. 136. P. 957 967.

97. Solari A. J., Moses M. J. The structure of the central region in the synaptonemal complexes of hamster and cricket spermatocytes. // J/ Cell Biol. 1973. V. 56. P. 145- 152.

98. Solovyov V. V., Korolev S. V., Lim H. A. A new approach for the classification of functional regions of DNA sequences based on fractal representation. // Int. J. Genome Res. 1992. V. 1. P. 109 128.

99. Steinert P.M. The two-chain coild-coil molecule of native epidermal keratin intermediate filamens is a type l-type II heterodimer. // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 8766 8774.

100. Stewart M. Intermediate filament structure and assembly. // Curr. Opin. Cell Biol. 1993. V. 5. P. 3- 11.

101. Storlazzi A., Xu L., Schwacha A., Klekner N. Synaptonemal complex (SC) component Zip1 plays a role in meiotic recombination independent of SC polymerization along the chromosomes. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. V. 92. P. 8512-8516.

102. Sym M., Engebrecht J., Roeder G. S. ZIP1 is a synaptonemal complex protein required for meiotic chromosome synapsis. // Cell. 1993. V. 72. P. 365 -378.

103. Sym M., Roeder G. S. Crossover interference is abolished in the absence of a synaptonemal complex protein. // Cell. 1994. V. 79. P. 238 292.

104. Sym M., Roeder G. S. Zip1-induced changes in synaptonemal complex structure and polycomplex assembly. // J. Cell Biol. 1995. V. 128. P. 455 466.

105. Treco D., Arnheim N. Evoiutionarily conserved repetitive sequence d(TG/AC)n promotes reciprocal exchange and generates unusual recombinant tetrads during yeast meiosis. // Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 3934 3947.

106. Tung K. S., Roeder G. S. Meiotic chromosome morphology and behavior in zipl mutants of Saccharomyces cerevisiae. // Genetics. 1998. V. 149. P. 817 -832.

107. Umesono K., Murakami К. K., Thompson С. C., Evans R. M. Direct repeats as selectiv response elements for the thyroid hormone, retinoic acids, and vitamin D3 receptors. // Cell. 1991. V. 65. P. 1255 1266.

108. Vazquez Nin G. H., Flores E., Echerverria О. M., Merkert H., Wettstein R., Benavente R. Immunocytochemical localization of DNA in synaptonemal complexes of rat and mouse spermatocytes, and of chick oocytes. // Chromosoma. 1983. V. 102. P. 457-463.

109. Wahls W. P., Wallace L. J., Moore P. D. The Z-DNA motif d(TG)30 promotes reception of information during gene conversion events while stimulating homologous recombination in human cells in culture. // Mol. Cell Biol. 1990. V. 10. P. 785 793.

110. Weiner В. M., Kleckner N. Chromosome pairing via multiple interstitial interaction before and during meiosis in yeast. // Cell. 1994. V. 77. P. 977 991.

111. Weissenbach J., Gaypay G., Dib C. A second-generation linkage map of the human genome. // Nature. 1992. V. 359. P. 794 801.

112. Weith A., Traut W. Synaptonemal complexes with associated chromatin in a moth Ephestia kuehniella Z. // Chromosoma. 1980. V. 78. P. 275 291.

113. Wettstein R., Sotelo J. R. The molecular architecture of synaptonemal complex in genetic segregation. //Annu. Rev. Genet. 1971. V. 18. P. 331 -413.

114. Wettstein von D., Rassmussen S. W., Holm P.B. The synaptonemal complex in genetic segregation. //Annu. Rev. Genet. 1984. V. 18. P. 331 -413.

115. Xu L., Weiner В. M., Klekner N. Meiotic cells monitor the status of the interhomolog recombination complex. // Genes & Dev. 1997. V. 11. P. 106-118.

116. Yuan L., Pelttari J., Brundell E., Bjorkroth В., Zhao J., Liu J.-G., Brismar H„ Daneholt В., Hoog C. The synaptonemaal complex protein SCP3 can form multistranded, cross-strited fibers in vivo. //The J. of Cell Biol. 1998. V. 142. N2. P. 331 339.

117. Zickler D. Development of the synaptonemal complex and the "recombination nodules" during meiotic prophase in the seven bivalents of the fungus Sordaria macrospora Auersw. // Chromosoma. 1977. V. 61. P. 289 316.вяиаШЗГ