Особенности организации циркадианных ритмов уровня катехоламинов в миокарде, показателей сердечного ритма и поведения при дисфункции околощитовидных желез

Поддубная, Татьяна Славиковна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности организации циркадианных ритмов уровня катехоламинов в миокарде, показателей сердечного ритма и поведения при дисфункции околощитовидных желез
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности организации циркадианных ритмов уровня катехоламинов в миокарде, показателей сердечного ритма и поведения при дисфункции околощитовидных желез"

На правах рукописи

ПОДДУБНАЯ Татьяна Славиковна

ОСОСЕ1ШОСП1 ОРГАНИЗАЦИИ ДИРКАДМАННЬ1Х РИТМОВ УРОВ1Ш КАТЕХОЛАМИНОВ В МИОКАРДЕ, ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЕРД ЕЧНОГО РИТМА И ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ДИСФУНКЦИИ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ (экспериментальное исследование)

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь—2006

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук Джандарова Тамара Исмаиловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Водолажская Маргарита Геннадьевна доктор медицинских наук Сельверова Нелли Бадмаевна

Ведущая организация;

ГОУ ВПО «Астраханский государственный у нн верситст»

Защита диссертации состоится 27 декабря 2006 года в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.256.04, при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1, корпус 2, аудитория 506.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1 •

Автореферат разослан «25.» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Т.И. Джандарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Как известно, система кровообращения является универсальным индикатором адаптационных процессов организма. При этом околосуточные ритмы сердечно-сосудистой системы представляют наиболее яркий пример циклических колебаний адаптационных изменений в организме, а строгая ритмичность работы сердца является главным признаком его нормального состояния (Агаджанян H.A. и соавт., 1998). Однако сердечная деятельность, как и остальные физиологические функции организма, обладает еще и околосуточной периодичностью (Агаджанян H.A. исоавт., 1998;РадышИ.В., 1987; 1998). Установлено, что временная структура кардиоритма характеризует состояние нейрогуморальной регуляции и защитно-приспособительных возможностей организма (Агаджанян H.A. и соавт., 2005).

Изучению влияния различных факторов внешней среды на содержание катехоламинов в миокарде в течение ряда десятилетий уделяется значительное внимание. Характерной особенностью катехоламинов является то, что под их воздействием увеличивается потребление кислорода сердцем. Это объясняется «прямой стимуляцией» метаболизма миокарда, то есть увеличением потребления кислорода сердцем, независимо от усиления функциональной активности (Raab W., Van Lith P., Lepeschkin E., Herrlich H. C. 1962.; Sarnoff S. J., Gilmore J. P., WeisfeldtM. L. et al. 1965). В ряде исследований (Райскина М.Е.,1964; Чечулин Ю.С.,1975) установлено, что при высоких концентрациях катехоламинов в миокарде обнаруживаются признаки гипоксии. В зтих условиях увеличение потребления кислорода миокардом не восполняется увеличением коронарного кровотока. Концентрация катехоламинов в миокарде, в частности норадреналина, отражает главным образом функциональные резервы или мощность симпатической иннервации сердца (Меер-сонФ.З., 1968;ЧишшнА. С., 1992).Снижениеэтого показателя оценивается как существенный механизм ослабления сократительной функции сердца (Буряков И.Е., 1981). Регуляция сократительной активности миокарда гормонами или нейромедиаторами осуществляется — прямо или косвенно — через различные звенья электромеханического сопряжения и, в конечном счете, через регуляцию содержания ионов Са-Н- в миоплазме (Сорокин Л.В.,1980). Нарушения обмена кальция и регулирующих его механизмов оказывают существенное влияние как на сократительную способность гладком ышечных клеток сосудов, так и на механические свойства миокарда (Мерзон КА., 1985; Pang Р.К.Т. et al., 1994; Bukoski R.D.etal., 1995).

Изменяющееся в суточном ритме функциональное состояние сердечно-сосудистой системы (ССС), колебания ее устойчивости к разного рода внешним воздействиям может обусловливать суточный ритм развития и

ряда патологических состояний. Нарушения со стороны ССС сопровождаются изменением активности симпатоадреналовой системы с колебаниями содержания катехоламинов в сердечной мышце. В связи с этим также возникает вопрос, в какой мере взаимосвязаны между собой уровень кате-холаминов в миокарде, вариационная пульсометрия и поведенческие реакции.

Однако возможные сдвиги в содержании катехоламинов в сердечной мышце, их взаимосвязь с показателями вариационной пульсометрии и поведенческих реакций при нарушении обмена кальция практически не обсуждаются. Вместе с тем это важно, поскольку нарушения обмена кальция, уровень катехоламинов в миокарде играют ведущую роль в возникновении и развитии сердечных заболеваний и повреждений сердца. Поведение же в условиях меняющихся взаимоотношений организма с внешней средой — есть проявление активности внешнего контура регуляции в сложных системах, обеспечивающих субстратное и функциональное постоянство и целостность организма, зависит от состояния не только нервной системы (Белошенков В.В., 1984; Самойлов М.О., 1999), ноимедиаторного обмена (Баблояк P.C., Ерииян JI.H., Авакян Л.А., Бурштейн Г.Е.,1988), кальциевого обмена (Козловский ВЛ., 1995; Куликова О.Г.,РейхардтБ.А., Сапронов Н.С., 1997; Скребиц-кийВ.Г.,ЧепковаА.Н., 1999; ДжандароваТ.И.,2003).

Для выяснения этого вопроса в эксперименте были изучены особенности организации и перестройки ритмов содержания катехоламинов в различных участках миокарда, показателей вариационной пульсометри и поведенческих реакций в процессе адаптации к измененному режиму освещения в условиях экспериментального нарушения функции ОЩЖ.

Цель работы -изучить особенности организации, перестройки и синхронизации циркаднанных ритмов содержания катехоламинов в миокарде, вариационной пульсометрии и поведенческих реакций в процессе адаптации к изменению режима освещения в условиях экспериментальных гипо- и гиперпаратиреоза.

В соответствии с этим были определены следующие задачи:

1. Выявить влияние гипо- и гиперпаратиреоза на организацию и перестройку циркаднанных ритмов содержания катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков в условиях обычного и измененного светового режима.

2. Изучить влияние дисфункции околощитовидных желез на организацию и перестройку циркадианных ритмов показателей вариационной пульсометрии в процессе адаптации к измененному режиму освещения.

3. Выявить влияние гипо- и гиперпаратиреоза на циркадианные ритмы поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки в условиях обычного и измененного режима освещения.

4. Исследовать степень синхронизации циркадианных ритмов содержа,. ння катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков, показателей вари* ационной пульсометрии и поведенческих реакций между собой и с режимом освещения у крыс с экспериментальными гипо- и гиперпаратиреозом при обычном и смешенном световом режиме.

Научная новизна. В эксперименте на крысах впервые установлено, что гипо- и гиперпаратиреоз сопровождаются изменением уровня катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков сердца, нарушением организации их циркадианных ритмов при обычном световом режиме и адаптивной перестройки после смещения режима освещения.

Получен новый фактический материал, показывающий нарушение взаимосвязи содержания катехоламинов в миокарде с показателями вариационной пульсометрии и поведенческими реакциями уже в условиях обычного светового режима. В новых условиях среды связь циркадианных ритмов исследуемых показателей значительно отдаляется друг от друга.

Установлено, что нарушение функции ОЩЖ сопровождается возникновением внешнего и внутреннего десинхроноза, о чем свидетельствует существенное изменение синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в различных отделах миокарда, показателей вариационной пульсометрии, поведенческих реакций между собой и со световым датчиком времени как при обычном световом режиме, так и после его смещения.

Научно-практическая значимость. Результаты исследований углубляют и дополняют представления об особенностях механизмов взаимодействия сердечно-сосудистой, эндокринной и нервной систем, обеспечивающих функциональное единство организма в процессе адаптации к изменяющимся условиям среды и о роли ОЩЖ в ритмической организации функций в организме человека и животных. Результаты экспериментальных исследований указывают на возникновение стойких нарушений в содержании катехоламинов в различных участках миокарда, организации их циркадианных ритмов при обычном световом режиме и их адаптивной перестройки после смещения режима освещения в соответствии с новыми условиями среды. Выявленные нарушения тесно связаны с показателями сердечного ритма, поведенческих реакций и влекут за собой значительные изменения в структуре их циркадианных ритмов.

Полученные данные представляют интерес с позиции охраны здоровья, учитывая огромную роль ионов кальция, гормонов и нейромедиаторов в сократительной деятельности миокарда, для функционирования центральных и периферических механизмов регуляции системы кровообращения.

Кроме того, практическая значимость определяется и тем, что частота заболеваний сердечно-сосудистой системы, ОЩЖ является медицинской проблемой, затрагивающей людей всех возрастных групп.

Результаты исследования нашли применение в учебном процессе на кафедре анатомии, физиологии и гигиены человека Ставропольского государственного университета, на кафедре биологии и географии Московского государственного открытого педагогического университета им. М.А.Шолохова. Они включены в программу спецкурса «Биоритмы и их адаптивное значение», в магистерскую программу курса «Общие закономерности адаптации человека» и нашли отражение в курсах лекций по физиологии человека и животных, в дисциплинах специализации «физиология человека и животных».

Положения, выносимые на защиту

1. В условиях экспериментальных гипо- и гиперпаратиреоза происходят существенные изменения в содержании катехоламинов в миокарде всех участков сердца, нарушается организация их циркадианных ритмов при обычном световом режиме, а после смещения режима освещения нарушается их реорганизация в соответствии с новым режимом освещения.

2. Гипо- и гиперпаратиреоз и вызванные ими гипо- и гиперкальциемия приводят к нарушению циркадианных ритмов показателей вариационной пульсометрии и поведенческих реакций при обычном световом режиме, а после смещения режима освещения нарушают процессы реорганизации биологических ритмов в соответствии с новым свето-темновым циклом.

3. Нарушение функции ОЩЖ сопровождается возникновением внешнего и внутреннего десинхроноза, на что указывает существенное изменение синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в различных отделах миокарда, показателей вариационной пульсометрии, поведен-.ческих реакций между собой и со световым датчиком времени как при обычном световом режиме, так и после его смещения.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на внутривузовских научно-практических конференциях (Ставрополь, 20032006), XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003), II Международном симпозиуме «Проблемы ритмов вестествознаниии» (Москва, 2004), VII Международной научной конференции «Экодого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2004), VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005), межрегиональной конференции «Физиологические проблемы адаптации» (Ставрополь, 2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 9 работ.

ственных и 26 иностранных источников. Диссертация изложена на 164 странницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 54 рисунка.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на взрослых белых лабораторных крысах линии Вистар, полученных из Рапполово (Санкт-Петербург). Всего использовано 864 крысы. На432 крысах поставлены основные эксперименты, 432 крысы служили донорами ОЩЖ. При работе с крысами полностью соблюдали международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.

Гипопаратиреоз создавали удалением ОЩЖ путем электрокоагуляции, а гиперпарагиреоз - трансплантацией под колу шеи 3 пар дополнительных ОЩЖ от крыс-доноров. Контролем служили ложнооперированные и интак-тные крысы. Анализ данных показал, что ложная операция, которая заключалась в небольшом разрезании кожи шеи и проведении манипуляций как при пересадке или удалении околощитовидных желез без соответствующей операции, не оказывает существенного влияния на изучаемые функциональные показатели, а также на организацию и перестройку их циркадианных ритмов. Поэтому в дальнейшем сравнение показателей у крыс с экспериментальными гипо- и гиперпаратиреозом проводили с соответствующими данными интактных животных, которые и служили контролем.

Вначале все животные содержались при обычном световом режиме (!2С:12Г), затем проводили смещение освещенности на 10ч(10Т:14С). Исследуемые показатели определяли методом временных серийных срезов (КарпВ.П., Kammac Г.С., 1989,1997) через каждые четыре часа: в 10,14,18,22, 2 и б часов при обычном световом режиме и через 1, 2 и 3 недели после изменения режима освещения.

В различных участках миокарда определяли суточную динамику содержания адреналина, норадреналина и дофамина (Матлина Э.Ш., 1964; Коган Б.М., Нечаев Н.В., 1979).

Как индикатор адаптационных реакций организма исследовали суточную динамику показателей вариационной пульсометрии (Баевский P.M., 1979,1984; Баевский P.M. и соавгг., 1984).

Поведение животных оценивали в тесте «неизбегаемой скользкой воронки» (Маркина Н.В., Попова Н.В., Салимов P.M., Салимова Н.Б., Савчук О.В., Полетаева И.И., 1999).

Данные обрабатывались на компьютере с использованием t-критерия Стьюдента, программы «Сог-7» для расчета показателей вариационной пуль-сометрии и «Косинор-анализ» - для расчета амплитуды и акрофазы циркадианных ритмов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

Циркадпанные ритмы содержания катехоламинов в миокарде. У интак-ткых крыс в условиях обычного светового режима содержание адреналина, норадреналина и дофамина в миокарде находилось в пределах нормы для данного вида животных. После изменения режима освещения в миокарде значительно увеличивается уровень адреналина и дофамина наряду со снижением концентрации норадреналина. На второй неделе нового режима освещения содержание всех исследуемых катехоламинов в миокарде значительно повышается, а к концу третьей недели существенно снижается уровень адреналина, норадреналина и повышается концентрация дофамина. При обычном световом режиме у этих животных выявлены циркадианные ритмы уровня катехоламинов в миокарде с акрофазой в светлое время суток в правом предсердии, левом предсердии и левом желудочке, в то время как в правом желудочке акрофаза приходится на темное время суток. После смещения режима освещения циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде начинают перестраиваться в соответствии с новыми условиями среды на первой же неделе. Амплитудно-фазовые изменения в структуре ритмов указывают на продолжающиеся адаптивные перестройки вплоть до конца третьей недели нового свето-темнового цикла.

В условиях гипопаратиреоза при обычном световом режиме уровень адреналина и норадреналина в миокарде значительно снижается, а дофамина повышается по сравнению с таковым в контрольной группе. При этом концентрация адреналина оказывается наиболее низкой, чем норадреналина и дофамина. После смещения режима освещения в миокарде значительно повышается содержание норадреналина и резко падает уровень дофамина. На второй неделе нового режима освещения содержание катехоламинов в миокарде значительно снижается. К концу третьей недели нового свето-тем-нового цикла существенно повышается уровень адреналина и норадреналина, но снижается концентрация дофамина.

У крыс с гиперпаратиреозом при обычном световом режиме в миокарде содержание катехоламинов значительно выше по сравнению с контролем, причем уровень дофамина существенно выше, чем адреналина и норадреналина. При изменении режима освещения содержание катехоламинов в миокарде увеличивается еще больше, чем при обычном световом режиме, причем более существенно повышается уровень дофамина. На второй неделе нового режима освещения резко снижается содержание дофамина, особенно в правом предсердии и правом желудочке. Значительно повышается уровень норадреналина и снижается концентрация адреналина в правом предсердии, левом предсердии и левом желудочке. В правом же желудочке резко возрастает уровень адреналина. К концу третьей недели наблюдается сниже-

ние содержания катехоламинов в миокарде по сравнению с контролем. При этом у крыс как с гипо-, так и с гиперпаратиреозом циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезорганизованы. Их акрофазы приходятся в разное время суток и рассогласованы между собой. После изменения режима освещения амплитудно-фазовые нарушения цир-кадианных ритмов катехоламинов усиливаются.

Циркадианные ритмы показателей вариационной пульсометрин. Как показывают полученные данные, у интактных крыс в условиях обычного светового режима наблюдалась умеренная активизация симпатического отдела вегетативной нервной системы ночью, а парасимпатического — днем, что характерно для крыс, ведущих ночной образ жизни. После изменения режима освещения большинство показателей вариационной пульсометрин перестраиваются к концу второй неделис умеренной симпатизацией сердечного ритма в темное время нового свето-темнового цикла и усилением вагусных влияний в светлую фазу суток. К концу третьей недели ритмы амплитуды моды, вариационного размаха и частоты сердечных сокращений дезорганизовываются, а соотношение симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы только начинает устанавливаться. Как следует из полученных данных, на третьей неделе перестройка ритмической организации сердечной деятельности у интактных животных в полной мере еще не завершается, хотя и не выявляется существенное напряжение процессов адаптации.

У крыс с гипопаратиреозом при обычном световом режиме наблюдалось парадоксальное усиление симпатических влияний в светлое время суток, а парасимпатических — ночью. Наряду с этим значительно напряжены адаптационные механизмы. К концу третьей недели максимум вагусных влияний приходился в светлую, а симпатических—в темную фазу суток. В то же время у этих животных значительно ослабевает нервный канал регуляции сердечно-сосудистой системы с подавлением симпатических влияний и уменьшением степени централизации управления сердечным ритмом. Циркадианные ритмы показателей вариационной пульсометрин дезорганизованы как в условиях фиксированного светового режима, так и после его смещения.

У крыс с гиперпаратиреозом в условиях обычного светового режима наблюдались активизация симпатического отдела нервной системы и максимальная частота сердечных сокращений ночью, а парасимпатического отдела и минимальная частота сердечных сокращений - днем, что совпадает с данными, полученными у контрольных животных. После изменения режима освещения циркадианные ритмы показателей вариационной пульсометрин у этих крыс не перестраиваются в соответствии с новыми условиями среды. Кроме того, у крыс с гиперпаратиреозом в течение всего эксперимента уста-

4 новлено значительное преобладание симпатических влияний на сердечный ритм, усиление степени централизации, что указывает на включение в регуляцию сердечного ритма более высоких уровней центральной нервной системы. Выявленные изменения свидетельствуют о высокой степени напряжения процессов адаптации в условиях гиперпаратиреоза.

Таким образом, установленную нестабильность показателей вариационной пупьсометрии в условиях гипо- и гиперпаратиреоза как при обычном световом режиме, так и после его смещения можно рассматривать как свидетельство рассогласования автономного и центрального контуров управления сердечным ритмом, что дает право говорить о нарушении вегетативного гомео-стаза и возникновении десинхроноза при патологическом изменении функции ОЩЖ и, соответственно, обмена кальция в организме. При этом как происхождение, так и выраженность хронопатологического дефекта в работе сердечно-сосудистой системы при экспериментальных гипо- и гиперпаратиреозе в значительной мере могут определяться сбоями в работе центральных механизмов управления биологическими ритмами, деятельность которых, в свою очередь, во многом зависит от уровня циркулирующего кальция в крови.

Цнркадианные ритмы поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки. Данные, полученные у интактных крыс при исследовании поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки, указывают на проявление их активности при обычном световом режиме в темное время суток. У них крайне редко проявляется акт беспомощности. После изменения режима освещения в первые две недели нового свето-темнового цикла у интактных крыс усиливается тревожность, проявляется состояние, сходное с депрессией, однако к концу третьей недели эти явления значительно снижаются, а ритмы активной поведенческой реакции не перестраиваются в соответствии с новыми условиями среды.

У крыс с гипопаратиреозом при исследовании поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки в условиях обычного светового режима, выявлена низкая активность наряду с увеличением депрессивного состояния, на что указывают значительно высокие показатели проявления акта поведенческой беспомощности. После изменения режима освещения у этих животных неожиданно резко увеличивается активность, организуются цнркадианные ритмы активного избегания воды, к тому же они полностью соответствуют времени суток. Несмотря на это, полученные данные свидетельствуют об усилении тревожности, на что указывают высокие значения в конце третьей недели проявления поведенческой беспомощности наряду с более высокими показателями активного избегания воды.

У крыс с гиперпаратиреозом в условиях обычного светового режима при исследовании поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки выявлена достаточно низкая активность наряду с увеличением значений пассивного избегания и акта беспомощности, что указывает на возникновение у них деп-

ресснвного состояния. После изменения режима освещения у этих животных суммарное время активных движений избегания воды уменьшается, а циркадианные ритмы перестраиваются в соответствии с изменением режима освещения. Время пассивных реакций и проявления акта беспомощности после изменения режима освещения увеличивается, а циркадианные ритмы не перестраиваются, причем значительно снижается и амплитуда суточных колебаний данных показателей. Полученные данные указывают на дезорганизацию ритмов, составляющих поведение животных в тесте не избегаемой скользкой воронки в условиях обычного светового режима. Выявленные изменения еще больше усугубляются после смещения режима освещения. Результаты исследования также указывают на усиление чувства страха и тревоги у опытных животных.

Особенности синхронизации цнркалнанных ритмов содержания катехо-ламинов в миокарде, показателей вариационной пульсометрии и поведенческих реакций при гипо- и гнперпаратиреозе.

При обычном световом режиме у интактных крыс акрофазы цнркаднанных ритмов физиологических функций и поведенческих реакций располагались в определенном порядке.

Как следует из результатов наших исследований (рис. 1), наиболее высокая концентрация общего кальция в плазме крови отмечается в светлое время суток. Циркадианный ритм общего кальция в крови при обычном световом режиме синхронизирован с ритмами уровня катехоламинов в миокарде предсердий и левого желудочка. Их акрофазы приходятся на светлое время суток. При этом максимальные значения катехоламинов в правом желудочке, усиления симпатических влияний на сердце и максимум двигательной активности приходятся на темное время суток, что характерно для крыс, ведущих ночной образ жизни. Следовательно, у интактных крыс в условиях обычного светового режима циркадианные ритмы содержания катехоламинов в миокарде, сердечной деятельности и поведенческих реакций согласованы между собой и с режимом освещения.

Изменение светового режима, что является значительным стрессом для организма, вносит существенный дисбаланс на течение циркадианных ритмов изучаемых показателей у интактных животных (рис. 1). Так, перестройка циркадианного ритма общего кальция в плазме крови начинается на первой же неделе, однако к концу эксперимента этот процесс еще не завершается. На первой неделе повышению уровня общего кальция предшествует увеличение содержание катехоламинов в миокарде всех участков сердца, АМо и активного поведения животных. Акрофазы ритмов парасимпатических влияний на сердце, пассивного поведения и акта беспомощности крыс приходятся на светлое время суток. В условиях нового свето-темнового цикла медленно реорганизуется ритм уровня дофамина в миокарде правого предсердия и

17 «

и 13 ■ 12 11 10 О 8 7

9 »■

}■

г -V »-

0-1

в 2 4 в 4 1011 Ч « 18 20 22 У

6 в 10 11 14 1в 16 20 22 24 ВрСМЯ. Ч

1а -«

ю-

14 ■

в £ 10 12 14 16 1» М 33 И М,ч

0 2 * в ( 10 11 И I» 1« М 22 24

Рисунок 1. Акрофазы цнркщнанных ритмов показателей физиологически! функций и поведенчески* реакций у яктакгпых крыс

Л-обычный световой режим,Б -1 неделя после смещении, В-2 недели после смещения, Г-3 недели послесмещенни,

18 - общий кальций в плазме крови, 17 - Адреналин в миокарде ЛП, 16 - Норадреналин в ЛИ, 15 - дофамин в миокарде ЯП, 14 - Адреналин в миокарда ПП, 13 - Норадренаяин в миокарде ПП, 12 - Дофамин в миокарде ПП, 11 - Адрепалин в миокарде ЛЖ 10 - Норэдреналип в миокарде ЛЖ, 9 - Дофамин в миокарде ЛЖ, £ - Адреналин в миокарде ПЖ, 7 - Норадреналкн в миокарде ПЖ, б -Дофамин в миокарде ПЖ, 5 - АМо, 4 - ¿X, 3 - Активное избегание, 2 - Пассивное кзбегаже, 1 -Акт беспомощности. Горизонтальные линии - доверительные интервалы акрофазы. - темная фаза суток. * - ритм разрушен.

левого желудочка и адреналина правого желудочка. Следовательно, в соответствии с новыми условиями среды реорганизация ритмов содержания катехоламинов в миокарде различных участков сердца, показателей сердечного ритмаи поведенческих реакций происходит на первой же неделе, однако к концу второй недели циркадианные ритмы исследуемых показателей дезорганизованы. К концу третьей недели после изменения режима освещения у интактных крыс в соответствии с новым чередованием света и темноты наиболее быстро перестраиваются циркадианные ритмы содержания катехола-минов в миокарде всех участков сердца, АМо и активного поведения. При этом наибольшая степень синхронизации наблюдается между ритмами уровня катехоламинов в сердце, АМо и активного поведения животных. Как показывают полученные данные, возникающие у интактных крыс некоторые ам-ппитудно-фазовые изменения при смещения светового режима в организации цнркаднанных ритмов физиологических функций и поведенческих реакций, несомненно, связаны с происходящими адаптивными перестройками в соответствии с новыми условиями среды и могут быть расценены как проявления внешнего десинхроноза.

У крыс с гипопаратиреозом уже при обычном световом режиме акрофа-зы циркадианных ритмов изучаемых показателей располагаются в иной последовательности, чем у контрольных крыс (рис. 2). Наиболее высокая концентрация общего кальция в плазме крови в отличие от контрольных животных отмечается в темное время суток. Циркадианные ритмы общего кальция в крови и активного поведения в «скользкой воронке» находились в одном временном интервале. Наибольшая степень синхронизации общего кальция в крови была выявлена с содержанием катехоламинов в миокарде, акрофазы ритмов которых также приходились на темное время суток. Акрофазы ритмов остальных показателей устанавливались на светлое время суток. В первую неделю после изменения режима освещения (рис. 2) циркадианные изучаемых показателей полностью рассогласованы между собой и со световым режимом. При этом у крыс с гипопаратиреозом в соответствии с новыми условиями среды на второй неделе раньше начинали перестраиваться циркадианные ритмы поведенческих реакций. К концу третьей недели нового свето-темнового цикла, исходя из положения акрофаз при обычном световом режиме, «пытались» реорганизовываться суточные ритмы сердечной деятельности, поведенческих реакций, содержания адреналина, норадрена-лина в миокарде правого желудочка, дофамина в миокарде левого желудочка и правого предсердия, адреналина в миокарде левого предсердия. Однако циркадианные ритмы изучаемых показателей в большинстве своем рассогласованы со световым датчиком времени. У крыс с гипопаратиреозом нарушается и взаимная согласованность содержания катехоламинов в миокарде разных участков сердца. Циркадианные ритмы показателей симпатического

181 17

19 ■ 15. 14. 1312 ■ 11 ■ 1« в в-7 б 5 43-I 1 ■ в

19 17 1Й ■ 15 14 13 II 11 10 К Я' 7

в *

г 1 в

0 2 4 И

1Ф1214«1(202224 Время, ч

1 * в I 1012 14 13 18 20 22 £4 Вреш. ч

О 2 4 в в 10 12 14 »1120 22 24

1в 17 1в 1514 13 12 11 10 9

7 в 5 4.

3 2' 1 О

2 4 в 3 101214101« 20 22 24 времл.ч

Рисунок 2. Лкрофиы циркздианных ритмов показателей филологических функций и поведенческих реакций у крыс С гшгопяратиреозом

Л - обычный световой режим, Б -1 неделя после смещения, В -1 издели после смещения, Г - 3 педели после смещения.

18-общий кальций в плазме крови, 17 - Адреналин в миокарде ЛП, 16 - Норадреналнн в ЛП, 15-дофамин в миокарде ЛП, 14-Адреналин и миокарде ПП, 13 - Норадреналнн в миокарде ПП, 12 - Дофамин в миокарде ПП, 11 - Адреналин в миокарде ЛЖ 10 - Норадреналнн в миокарде ЛЖ, 9 - Дофамин в миокарде ЛЖ, 8 - Адреналин в миокарде ПЖ, 7 - Норадреналнн в миокарде ПЖ, 6 -Дофамин в миокарде ПК, 5 - ЛМо, 4 - ДХ, 3 - Активное избегание, 2 - Пассивное нэбеганне, 1 - Акт беспомощности. Горизонтальные линии -доверительные интервалы акрофазы. - темная фаза суток. * - рита разрушен.

17 10

13 ■ 12 11 ■

в I в

(

а г 1 о

О 2 4 (4 1012 14 »19 2022 24

И . 17 • 1в

1$ И

и 12 11

9 >

4 3 1 1

<н

0 2 4

0 t 1012141920 2224 Бремя, н

в 10 12 1416 1920 2224 ВрМ&Ч

0 2 4»« 1012 14 1в 18 2022 24

Рисунок 3. Акрофязы циркадиаыных ритмов показателей физиологических функции и поведенческих реакций у крыс с ги пе рпаратнреоюм

А-обычный световой режим. Б -1 неделя после смещения,!)-2 недели после смещения, Г-3 недели после смещения.

1!-общий кальций в плазме крови, 17-Адреналин в миокарде ЛП, 16 - Норадреиалин в ЛП, 15 -дофамин > миокарде ЛП, 14 - Адреналин в миокарде ПП, 13 - Норадреналин в миокарде ПП, 12-Дофамин в миокарде ПП, II - Адреналин в миокарде ЛЖ 10- Норадрекалнн в мнокврде ЛЖ, 9 -Дофамин в миокарде ЛЖ,К - Адреналин в миокарде ПЖ, 7 - Норздреншия в миокарде ПЖ, 6 -Дофамин в миокарде ПЖ, 5 - АМо, 4 - АХ, 3 - Активное избегание, 2 - Пассивное избегание, I - Акт беспомощности. Горизонтальные линии - доверительные интервалы акрофаш. ■ ■ ■■ — - темна* фаза суток. »-ритм разрушен.

и парасимпатического влияния на сердечный ритм также рассогласованы между собой - акрофаза АМо и ОХ приходится почти на одно и то же время.

При обычном световом режиме у крыс с гиперпаратиреозом уже наблюдалось рассогласование течения циркадианных ритмов изучаемых физиологических функций и поведения (рис. 3). Так, наиболее высокая концентрация общего кальция в плазме крови, так же как и у контрольных животных, отмечается в светлое время суток с максимумом в 12,0 ч. В синхронизации с ним выступали только циркадианные ритмы адреналина и дофамина в миокарде правого предсердия, адреналина в миокарде левого желудочка, ОХ и активного избегания. При изменении светового режима у крыс с гиперпаратиреозом в первую неделю наблюдалось существенное рассогласование взаиморасположения акрофаз циркадианных ритмов содержания кальция в крови, катехоламинов в миокарде, сердечной деятельности и поведения (рис. 3). При этом у крыс с гиперпаратиреозом, в соответствии с новыми условиями среды, раньше начинают перестраиваться циркадианные ритмы содержания норадреналина в миокарде правого предсердия, левого и правого желудочков. Кроме того, к концу эксперимента наблюдается некоторая перестройка в соответствии с новым режимом освещения суточных ритмов содержания катехоламинов в миокарде различных участков сердца, парасимпатических влияний на сердечный ритм и активного поведения животных. Однако на второй и третьей неделях нового режима освещения ритмы исследуемых показателей рассогласованы как между собой, так и с режимом освещения.

Таким образом, в условиях экспериментальных пипо- и гаперпаратиреоза уже в условиях обычного светового режима сопровождаются существенными нарушениями в организации циркадианных ритмов физиологических функций и повед енческих реакций, их согласованности между собой и со световым режимом, которые еще больше усугубляются после смещения режима освещения. Следовательно, полученные данные свидетельствуют о наличии в условиях пшо-и гаперпаратиреоза внешнего и внутреннего десинхроноза, на что указывает изменение нормальной синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в различных участках миокарда, показателей вариационной пупьсо-метрии, поведенческих реакций между собой и со световым датчиком времени как при обычном световом режиме, так и после его смещения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

пшеркальциемией во внеклеточной среде н перераспределением его между кровью и органом. Важным является тот факт, что регуляция сократительной активности миокарда гормонами или нейромедиаторами осуществляется через различные звенья электромеханического сопряжения и, в конечном счете, через регуляцию содержания ионов кальция в миоплазме. Кроме того, ионы кальция имеют непосредственное отношение к синтезу и секреции ка-техоламинов в надпочечниках и нервных окончаниях. Приэтом благоприятными для сердца являются такие воздействия, в результате которых концентрация адреналина в миокарде снижается, а концентрация норадреналина несколько возрастает. И, напротив, увеличение в миокарде уровня адреналина и уменьшение уровня норадреналина свидетельствуют о неблагоприятных изменениях функционального состояния сердца, о снижении его адаптационных возможностей, а также вызывают различные нарушения его работы. Снижение же содержания дофамина может говорить о том, что дофамин переходит в адреналин и норадреналин более интенсивно, чем сам синтезируется из ДОФА. Эти сдвиги отражают, по-видимому, повышение возможности сердца приспосабливаться к высоким требованиям, возникающим при различных ситуациях. Результаты наших исследований показывают, что в условиях дисфункции ОЩЖ при обычном световом режиме уровень адреналина и норадреналина в миокарде значительно снижается, а дофамина повышается по сравнению с таковым в контрольной группе, а циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезорганизованы. После смещения режима освещения концу третьей недели существенно повышается уровень адреналина и норадреналина, но снижается концентрация дофамина в миокарде. У крыс с гиперпаратиреозом при обычном световом режиме в миокарде содержание катехоламинов значительно выше по сравнению с контролем, причем, уровень дофамина существенно выше, чем адреналина и норадреналина. Циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезорганизованы — их акрофазы приходятся в разное время суток и рассогласованы между собой. При изменении режима освещения к концу третьей недели наблюдается снижение содержания катехоламинов в миокарде, особенно правого предсердия и желудочка по сравнению с контролем. При этому крыс обеих экспериментальных групп циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде дезорганизованы между собой и с режимом освещения. Как известно, уровень КА в миокарде тесно взаимосвязан с коронарным кровотоком и функциональным состоянием сердца. Учитывая известные различая в чувствительности разных слоев миокарда к повреждающим воздействиям катехоламинов, следует ожидать, что способность миокарда к захвату нейрогенных и циркулирующих катехоламинов может привести к соответствующим нарушениям функции сердца, и наоборот. В наших исследованиях выявленные нарушения уровня катехоламинов в

миокарде сопровождались существенным изменением показателей вариационной пупьсометрии. Так, гипопаратиреоз при обычном световом режи- ■ .-..-■ ме приводит к выраженным колебаниям парасимпатического тонуса, парадоксально усиливающимся ночью. Гиперпаратиреоз у крыс сопровождается выраженной симпатикотонией при высоком напряжении регуляторных систем. Циркадианные ритмы показателей вариационной пупьсометрии у опытных крыс после смещения светового режима не перестраиваются. Данные, полученные нами, позволяют считать, что нарушение обмена кальция в условиях дисфункции ОЩЖ сопровождается неблагоприятными изменениями функционального состояния сердца и снижением его адаптационных возможностей. В подтверждение этому нами получены данные, показывающие и существенное изменение поведенческих реакций экспериментальных животных в тесте неизбегаемой скользкой воронки. В частности, выявлено усиление тревожности и возникновение депрессивного состояния у животных при гипо- и гиперпаратиреозе как при обычном световом режиме, так и при его смещении.

Следует отметить, что дисфункции ОЩЖ, несомненно, является десинхронизирующим фактором и приводит к нарушению синхронизации цирка-дианных ритмов содержания катехоламинов в различных отделах миокарда, показателей вариационной пупьсометрии, поведенческих реакций между собой и со световым датчиком времени при обычном световом режиме, которая усиливается в процессе адаптации к измененному режиму освещения.

ВЫВОДЫ

1.У интактных крыс в условиях обычного светового режима содержание адреналина, норадреналина и дофамина в миокарде находилось в пределах нормы для данного вида животных. Выявлены циркадианные ритмы уровня катехоламинов в миокарде с акрофазой в светлое время суток в правом предсердии, левом предсердии и левом желудочке, в то время как в правом желудочке акрофаза приходится на темное время суток. После изменения режима освещения в миокарде к концу третьей недели существенно снижается уровень адреналина, норадреналина и повышается концентрация дофамина, а циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде начинают перестраиваться в соответствии с новыми условиями среды на первой же неделе.

2. У крыс с гипопаратиреозом при обычном световом режиме уровень адреналина и норадреналина в миокарде значительно снижается, а дофамина повышается по сравнению с таковым в контрольной группе, а циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезоргани-

зованы. После смещения режима освещения концу третьей недели существенно повышается уровень адреналина и норадренапина, но снижается концентрация дофамина в миокарде. При этом амплитудно-фазовые нарушения циркадианных ритмов катехоламинов усиливаются.

3. У крыс с гиперпаратиреозом при обычном световом режиме в миокарде содержание катехоламинов значительно выше по сравнению с контролем, причем, уровень дофамина существенно выше, чем адреналина и но-радреналина. Циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезорганизованы - их акрофазы приходятся в разное время суток и рассогласованы между собой. При изменении режима освещения к концу третьей недели наблюдается снижение содержания катехоламинов в миокарде, особенно правого предсердия и желудочка по сравнению с контролем. Циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде при этом дезорганизованы между собой и с режимом освещения.

4. Гипопаратиреоз при обычном световом режиме приводит к выраженным колебаниям парасимпатического тонуса, парадоксально усиливающимся ночью. Гнперпаратиреоз у крыс сопровождается выраженной симпати-котонией при высоком напряжении регуляторных систем. Циркадианные ритмы показателей вариационной пульсометрии у опытных крыс после смещения светового режима не перестраиваются.

5. В условиях гипопаратиреоза при обычном световом режиме выявлена низкая активность наряду с выраженными проявлениями акта поведенческой беспомощности. После изменения режима освещения у этих животных неожиданно резко увеличивается активность, организуются циркадианные ритмы активного избегания воды, к тому же они полностью соответствуют времени суток. Но, вместе с тем, такие изменения свидетельствуют об усилении тревожности и возникновении депрессивного состояния.

6. У крыс с гиперпаратиреозом в условиях обычного светового режима выявлена низкая активность наряду с увеличением значений пассивного избегания и акта беспомощности, что указывает на возникновение у них депрессивного состояния. После изменения режима освещения у этих животных время активных движений уменьшается, а циркадианные ритмы перестраиваются в соответствии с изменением режима освещения. Пассивные реакции и проявления акта беспомощности после изменения режима освещения увеличиваются, их циркадианные ритмы не перестраиваются, причем, амплитуда суточных колебаний данных показателей значительно снижается.

7. При нарушении функции околощнтовидных желез изменена нормальная синхронизация циркадианных ритмов содержания катехоламинов в различных отделах миокарда, показателей вариационной пульсометрии, поведенческих реакций между собой и со световым датчиком времени как при обычном свето-

вом режиме, так и после его смещения, что свидетельствует о наличии в условиях гипо-и пшерпарагиреоза внешнего и внутреннего десинхроноза.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сашков В.А., Поддубная Т.С. Особенности процессов обучения, переобучения и произвольного у гашения условной реакции активного избегания при гипопаратиреозе // Мат. межрегион, конф. «Физиологические проблемы адаптации». -Ставрополь. -2003. -С. 160-161.

2 Сашков В.А., Джандарова Т.Н., Поддубная Т.С. Влияние экспериментального гипопаратиреоза у крыс на суточную динамику поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки при изменении режима освещения // Мат. XI междунар. с им п. «Э ко лого-ф из нологиче ские проблемы адаптации». -М.: РОДИ.-2003.-С.474Ч75.

3. Сашков В.А., Поддубная Т.С., Нарвыш Л.В. Влияние гипопаратиреоза на формирование реакции пассивного избегания у крыс // Экология. Культу* ра. Образование. -Ставрополь. -2003. -Выпуск 9.-С.18-21.

4. Сашков ВА., Поддубная Т.С, Нарвыш Л.В. Циркадианные ритмы по ведения крыс с экспериментальным гиперпаратиреозом // Мат. межрегион, конф. «Приоритеты экологии и культуры в образовании». -Ставрополь. -2003.-С.76.

5. Поддубная Т.С., Джандарова Т.И. Особенности суточной динамики катехоламинов в миокарде при гипо- и гипрепаратиреозе // Мат. VII между-народи, научн. конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». -Астрахань. -2004.-С.56 -57.

6. Поддубная Т.С. Суточная динамика содержания катехоламинов в миокарде при обычном световом режиме ИМат. междунар. научн. конф. «Физиология развития человека». -М.: «Вердана». -2004.-Л®1-2.-С.З10-311.

7. Сашков В.А., Джандарова Т.И., Поддубная Т.С. Особенности синхронизации циркаднанных ритмов катехоламинов и поведения в условиях гипопаратиреоза при обычном световом режиме //Мат. II Междунар. симп. «Проблемы ритмов в естествознании». -М.: РУДН. -2004. -С.375-376.

8. Поддубная Т.С. Особенности циркаднанных ритмов содержания катехоламинов в миокарде при гиперпаратиреозе в процессе адаптации к изменению режима освещения // Сб.научных трудов «Естествознание и гуманизм». -Томск. -2006. -Т.З. Выпуск №1. -С.122.

9. Джандарова Т.И., Нарвыш Л.В., Поддубная Т.С., Костин О.И., Юшкова Л.Н. Особенности синхронизации циркаднанных ритмов эндокринных функций, показателей вариационной пульсометрии и поведенческих реакций при гипо- и гиперпаратиреозе // Вестник СГУ. -Ставрополь. -2006. -Выпуск 47. -С. 202-210.

Список сокращений:

ОЩЖ - околощитовидные железы ПТЭ—паратиреоидэктомия ПТГ — паратгормон

ТОЩЖ—трансплантация околощитов ндных желез ССС — сердечно-сосудистая система

Отпечатано в ООО «Бюро Новостей», 355002, г. Ставрополь, ул. Лермонтова, 191/43

Подписано в печаль 22.11.2006 г. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,28. Гартнтура «Times». Бумага офсетная. Печать офсетная. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поддубная, Татьяна Славиковна

ВВЕДЕНИЕ.

1. РОЛЬ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ И КАТЕХОЛАМИНОВ В РИТМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ (обзор литературы).

1.1. Роль околощитовидных желез в регуляции сердечной деятельности.

1.2. Циркадианные ритмы сердечной деятельности.

1.3. Роль катехоламинов в деятельности сердца.

1.4. Роль околощитовидных желез в деятельности нервной системы и временная организация нервных процессов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общая характеристика экспериментального материала.

2.2. Организация светового режима.

2.3. Моделирование дефицита и избытка паратгормона у крыс.

2.3.1.Моделирование дефицита паратгормона у крыс.

2.3^.Моделирование избытка паратгормона у крыс.

2.4. Определение катехоламинов в ткани сердца.

2.5. Регистрация сердечного ритма.

2.6. Изучение поведения крыс в тесте неизбегаемой скользкой воронки.

2.7. Методы статистической обработки результатов исследований.

2.8. Методы математического анализа организации циркадианных ритмов.

3. ЦИРКАДИАННЫЕ РИТМЫ СОДЕРЖАНИЯ КАТЕХОЛАМИНОВ В МИОКАРДЕ, ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВАРИАЦИОННОЙ ПУЛЬСОМЕТРИИ И ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ГИПО- И ГИПЕРПАРАТИРЕОЗЕ В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ К ИЗМЕНЕНИЮ РЕЖИМА ОСВЕЩЕНИЯ.

3.1. Циркадианные ритмы содержания катехоламинов в миокарде.

3.2. Циркадианные ритмы показателей вариационной пульсометрии.

3.3. Циркадианные ритмы поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки.

4. ОСОБЕННОСТИ СИНХРОНИЗАЦИИ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ СОДЕРЖАНИЯ КАТЕХОЛАМИНОВ В МИОКАРДЕ, ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВАРИАЦИОННОЙ ПУЛЬСОМЕТРИИ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ПРИ

ГИПО- И ГИПЕРПАРАТИРЕОЗЕ.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности организации циркадианных ритмов уровня катехоламинов в миокарде, показателей сердечного ритма и поведения при дисфункции околощитовидных желез"

Актуальность темы исследования. Как известно, система кровообращения является универсальным индикатором адаптационных процессов организма. При этом околосуточные ритмы сердечно-сосудистой системы представляют наиболее яркий пример циклических колебаний адаптационных изменений в организме, а строгая ритмичность работы сердца является главным признаком его нормального состояния (Агаджанян Н.А. и соавт., 1998). Однако сердечная деятельность, как и остальные физиологические функции организма, обладает еще и околосуточной периодичностью (Агаджанян Н.А. и соавт., 1998; Радыш И.В., 1987; 1998). Установлено, что временная структура кардиоритма характеризует состояние нейрогуморальной регуляции и защитно-приспособительных возможностей организма (Агаджанян Н.А. и соавт., 2005).

Изучению влияния различных факторов внешней среды на содержание катехоламинов в миокарде в течение ряда десятилетий уделяется значительное внимание. Характерной особенностью катехоламинов является то, что под их воздействием увеличивается потребление кислорода сердцем. Это объясняется «прямой стимуляцией» метаболизма миокарда, то есть увеличением потребления кислорода сердцем, независимо от усиления функциональной активности (Raab W., Van Lith P., Lepeschkin E., Herrlich H. C. 1962.; Sarnoff S. J., Gilmore J. P., Weisfeldt M. L. et al. 1965). В ряде исследований (Райскина М.Е.,1964; Чечулин Ю.С.,1975) установлено, что при высоких концентрациях катехоламинов в миокарде обнаруживаются признаки гипоксии. В этих условиях увеличение потребления кислорода миокардом не восполняется увеличением коронарного кровотока. Концентрация катехоламинов в миокарде, в частности норадреналина, отражает главным образом функциональные резервы или мощность симпатической иннервации сердца (Меерсон Ф.З., 1968; Чинкин А. С., 1992). Снижение этого показателя оценивается как существенный механизм ослабления сократительной функции сердца (Буряков И.Е., 1981). Регуляция сократительной активности миокарда гормонами или нейромедиаторами осуществляется - прямо или косвенно - через различные звенья электромеханического сопряжения и, в конечном счете, через регуляцию содержания ионов Са"14" в миоплазме (Сорокин Л.В.,1980). Нарушения обмена кальция и регулирующих его механизмов оказывают существенное влияние как на сократительную способность гладкомышечных клеток сосудов, так и на механические свойства миокарда (Мерзон К.А., 1985; Pang Р.К.Т. et al., 1994; Bukoski R.D. et al., 1995).

Изменяющееся в суточном ритме функциональное состояние сердечнососудистой системы (ССС), колебания ее устойчивости к разного рода внешним воздействиям может обусловливать суточный ритм развития и ряда патологических состояний. Нарушения со стороны ССС сопровождаются изменением активности симпатоадреналовой системы с колебаниями содержания катехоламинов в сердечной мышце. В связи с этим также возникает вопрос, в какой мере взаимосвязаны между собой уровень катехоламинов в миокарде, вариационная пульсометрия и поведенческие реакции.

Однако возможные сдвиги в содержании катехоламинов в сердечной мышце, их взаимосвязь с показателями вариационной пульсометрии и поведенческих реакций при нарушении обмена кальция практически не обсуждаются. Вместе с тем это важно, поскольку нарушения обмена кальция, уровень катехоламинов в миокарде играют ведущую роль в возникновении и развитии сердечных заболеваний и повреждений сердца. Поведение же в условиях меняющихся взаимоотношений организма с внешней средой - есть проявление активности внешнего контура регуляции в сложных системах, обеспечивающих субстратное и функциональное постоянство и целостность организма, зависит от состояния не только нервной системы (Белошенков В.В., 1984; Самойлов М.О., 1999), но и медиаторного обмена (Баблоян Р.С., Ерицян Л.Н., Авакян JI.A., Бурштейн Г.Е.,1988), кальциевого обмена (Козловский B.JL, 1995; Куликова О.Г., Рейхардт Б.А., Сапронов Н.С., 1997; Скребицкий В.Г., Чепкова А.Н., 1999; Джандарова Т.Н., 2003).

Для выяснения этого вопроса в эксперименте были изучены особенности организации и перестройки ритмов содержания катехоламинов в различных участках миокарда, показателей вариационной пульсометрии и поведенческих реакций в процессе адаптации к измененному режиму освещения в условиях экспериментального нарушения функции ОЩЖ.

Цель работы - изучить особенности организации, перестройки и синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в миокарде, вариационной пульсометрии и поведенческих реакций в процессе адаптации к изменению режима освещения в условиях экспериментальных гипо- и гиперпаратиреоза.

В соответствии с этим были определены следующие задачи:

1. Выявить влияние гипо- и гиперпаратиреоза на организацию и перестройку циркадианных ритмов содержания катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков в условиях обычного и измененного светового режима.

4. Исследовать степень синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков, показателей вариационной пульсометрии и поведенческих реакций между собой и с режимом освещения у крыс с экспериментальными гипо- и гиперпаратиреозом при обычном и смещенном световом режиме.

Результаты исследования нашли применение в учебном процессе на кафедре анатомии, физиологии и гигиены человека Ставропольского государственного университета, на кафедре биологии и географии Московского государственного открытого педагогического университета им. М.А.Шолохова. Они включены в программу спецкурса «Биоритмы и их адаптивное значение», в магистерскую программу курса «Общие закономерности адаптации человека» и нашли отражение в курсах лекций по физиологии человека и животных, в дисциплинах специализации «Физиология человека и животных».

Положения, выносимые на защиту

3. Нарушение функции ОЩЖ сопровождается возникновением внешнего и внутреннего десинхроноза, на что указывает существенное изменение синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в различных отделах миокарда, показателей вариационной пульсометрии, поведенческих реакций между собой и со световым датчиком времени как при обычном световом режиме, так и после его смещения.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на внутривузовских научно-практических конференциях (Ставрополь, 20032006), XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003), II Международном симпозиуме «Проблемы ритмов в естествознаниии» (Москва, 2004), VII Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2004), VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005), межрегиональной конференции «Физиологические проблемы адаптации» (Ставрополь, 2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, двух глав с изложением результатов исследования, обсуждения собственных результатов, заключения, выводов, библиографического указателя, включающего 137 отечественных и 27 иностранных источника. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 54 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Поддубная, Татьяна Славиковна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные и анализ литературы позволяют считать, что ведущим механизмом нарушения содержания и ритмической организации катехоламинов в различных участках миокарда при дисфункции ОЩЖ, несомненно, является изменение уровня кальция в клетках, связанное с гипо-или гиперкальциемией во внеклеточной среде и перераспределением его между кровью и органом. Важным является тот факт, что регуляция сократительной активности миокарда гормонами или нейромедиаторами осуществляется через различные звенья электромеханического сопряжения и, в конечном счете, через регуляцию содержания ионов кальция в миоплазме. Кроме того, ионы кальция имеют непосредственное отношение к синтезу и секреции катехоламинов в надпочечниках и нервных окончаниях. При этом благоприятными для сердца являются такие воздействия, в результате которых концентрация адреналина в миокарде снижается, а концентрация норадреналина несколько возрастает. И, напротив, увеличение в миокарде уровня адреналина и уменьшение уровня норадреналина свидетельствуют о неблагоприятных изменениях функционального состояния сердца, о снижении его адаптационных возможностей, а также вызывают различные нарушения его работы. Снижение же содержания дофамина может говорить о том, что дофамин переходит в адреналин и норадреналин более интенсивно, чем сам синтезируется из ДОФА. Эти сдвиги отражают, по-видимому, повышение возможности сердца приспосабливаться к высоким требованиям, возникающим при различных ситуациях. Результаты наших исследований показывают, что в условиях дисфункции ОЩЖ при обычном световом режиме уровень адреналина и норадреналина в миокарде значительно снижается, а дофамина повышается по сравнению с таковым в контрольной группе, а циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезорганизованы. После смещения режима освещения концу третьей недели существенно повышается уровень адреналина и норадреналина, но снижается концентрация дофамина в миокарде. У крыс с гиперпаратиреозом при обычном световом режиме в миокарде содержание катехоламинов значительно выше по сравнению с контролем, причем, уровень дофамина существенно выше, чем адреналина и норадреналина. Циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде предсердий и желудочков дезорганизованы - их акрофазы приходятся в разное время суток и рассогласованы между собой. При изменении режима освещения к концу третьей недели наблюдается снижение содержания катехоламинов в миокарде, особенно правого предсердия и желудочка по сравнению с контролем. При этом у крыс обеих экспериментальных групп циркадианные ритмы катехоламинов в миокарде дезорганизованы между собой и с режимом освещения. Как известно, уровень КА в миокарде тесно взаимосвязан с коронарным кровотоком и функциональным состоянием сердца. Учитывая известные различия в чувствительности разных слоев миокарда к повреждающим воздействиям катехоламинов, следует ожидать, что способность миокарда к захвату нейрогенных и циркулирующих катехоламинов может привести к соответствующим нарушениям функции сердца, и наоборот. В наших исследованиях выявленные нарушения уровня катехоламинов в миокарде сопровождались существенным изменением показателей вариационной пульсометрии. Так, гипопаратиреоз при обычном световом режиме приводит к выраженным колебаниям парасимпатического тонуса, парадоксально усиливающимся ночью. Гиперпаратиреоз у крыс сопровождается выраженной симпатикотонией при высоком напряжении регуляторных систем. Циркадианные ритмы показателей вариационной пульсометрии у опытных крыс после смещения светового режима не перестраиваются. Данные, полученные нами, позволяют считать, что нарушение обмена кальция в условиях дисфункции ОЩЖ сопровождается неблагоприятными изменениями функционального состояния сердца и снижением его адаптационных возможностей. В подтверждение этому нами получены данные, показывающие и существенное изменение поведенческих реакций экспериментальных животных в тесте неизбегаемой скользкой воронки. В частности, выявлено усиление тревожности и возникновение депрессивного состояния у животных при гипо- и гиперпаратиреозе как при обычном световом режиме, так и при его смещении.

Следует отметить, что дисфункции ОЩЖ, несомненно, является десинхронизирующим фактором и приводит к нарушению синхронизации циркадианных ритмов содержания катехоламинов в различных отделах миокарда, показателей вариационной пульсометрии, поведенческих реакций между собой и со световым датчиком времени при обычном световом режиме, которая усиливается в процессе адаптации к измененному режиму освещения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поддубная, Татьяна Славиковна, Ставрополь

1. Авакян О. М. Симпатоадреналовая система. Л.: Наука. -1977. -184 с. Агаджанян Н.А., Радыш И.В., Краюшкин СИ. Хроноструктура репродуктивной функции. М.: Крук.-1998. 248 с.

2. Агаджанян Н.А., Губин Г. Д., Губин Д.Г., Радыш И.В. Хроноархитектоника биоритмов и среда обитания. -М. -Тюмень: Изд-во ТГМА.-1998.-166С.

3. Агаджанян Н.А., Петров В.И., Радыш И.В., Краюшкин СИ. Хронофизиология, хронофармакология и хронотерания. //Монография.В.:ВолГМУ.-2005.-336с.

4. Агаджанян Н.А., Радыш И.В., Северин А.Е, Ермакова Н.В. Экология, адаптация и биоритмы Авиакосм, и эколог, медицина. -1995. -Т. 29. №3.-С. 16-18.

5. Ажипа А.Г. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы регуляции эндокринных функций. М.-1981. С404-411.

6. Алабовский В.В., Кобрин В.И. Участие митохондрий в регуляции тока Са внутрь клеток миокарда//Успехи трансмембранного физиол.наук. 1985. Т. 16. Ш 1. -С 3-20.

7. Александрова Е.А. Кальцийтранспортирующие кальция в системы и регуляция концентрации кардиомиоцитах//Успехи физиол.наук. -2001. Т. 32. Х» 3. -С. 40-45.

8. Алпатов A.M. Циркадианный осциллятор Хронобиология и хрономедицина Под. ред. Комарова Ф.И., Рапопорта СИ. -М.: Триада X. 2000. -С 65-82.

9. Алякринский Б.С Адаптация в аспекте биоритмологии Проблемы временной организации живых систем. -М.: Наука. -1979. -С 8-36.

10. Алякринский Б.С Биологические ритмы и организация жизни человека в космосе Проблемы космической биологии. Т. 46. М.: Наука.-1983.-248с.

11. Ашофф Ю. Эндогенные и экзогенные компоненты циркадианных ритмов. Биологические часы. -М.: Мир. -1964. -С. 27-59.

12. Ашофф Ю., Вивер Р. Циркадианная система человека Биологические ритмы. М.: Мир. -1984. Т. 1. 262-388.

13. Баблоян Р. С Ерицян Л. Н., Авакян Л. А., Бурштейн Г. Е. Содержание

14. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин СЗ. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. 220 с.

15. Бакунц Г.Г. Содержание

16. Балаболкин М.И. Эндокринология: Учебное пособие. Медицина. 1989.-224 с.

17. Балаболкин М.И., Хасанова Э.Р., Мкртумян А.И. Витамин D и его роль в регуляции фосфорно-кальциевого обмена Сов. Медицина -1988. 9.-С.42-46.

18. Барабанова Т.А., Клюева Н.З., Рыжов Д.Б., Чефу Г. Влияние паратиреоидного гормона и паратиреоидного гипертензивного фактора на механические свойства миокарда нормотензивных крыс Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2000. -Т. 86. -Х» 2. -С. 182-189.

19. Батурин В.А. Хронобиологические аспекты фармакодинамики антидепрессантов Автореф. дисс... д-ра мед. наук. -М. -1992. -48 с.

20. Батурин В.А., Пахомова Т.А., Будкевич P.O., Джапдарова Т.И. Организация циркадианных ритмов двигательной активности у крыс с экспериментальным гиперпаратиреозом Мат. XVII съезда физиологов России. -Ростов-на-Дону. -1998. -С.64.

21. Батурин В.А,, Джандарова Т.И., Пахомова Т.А., Будкевич P.O., Степовая Е.А. Некоторые особенности синхронизации физиологических функций Вестник СГУ -1997.-№ 12. -С. 122-127.

22. Батурин В.А., Джандарова Т.И., Пахомова Т.А. Влияние уровня на организацию циркадианного ритма ректальной кальциемии температуры у крыс Мат. Междунар. конф. «Физиология развития человека». -М. -2000. -С.88-89.

23. Батурин В.А., кальция и Джандарова Т.И. Особенности сердечного синхронизации у крыс с ритмов вариативности ритма экспериментальным гипопаратиреозом Материалы X Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М. 2001.-С. 56-57.

24. Батурин В.А., Джандарова Т.И., Сашков В.А. Особенности суточной динамики мелатонина у крыс с гипо- и гиперпаратиреозом в условиях фиксированного и смещенного светового режима Мат. IV Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия». -Астрахань. -2001. -С. 6668.

25. Березкин М.В., Комаров Ф.И., Рапопорт СИ. Суточные человека// хронограммы нормальных показателей здорового Хронобиология и Хрономедицина.- М.: «Триада-Х».- 2000.С.102-104.

26. Бреус Т.К., Чибисов СМ., Баевский P.M., Шебзухов К.В. Хроноструктура биоритмов сердца и факторы внешней среды. М.: ИздвоРУДН.-2002.-231с.

27. Будкевич P.O. Изменения ритмостаза у крыс, внутриутробное гиперпаратиреоза матери: развитие которых проходило в условиях Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь. 2001. -24 с.

28. Буряков И. Е. Содержание

29. Буряков И. Е. Изменение содержания катехоламинов сократительной функции миокарда нри очаговом цитотоксическом норажении сердца//Физиол. журнал. -1981. Т, 27. Ш 6. -С. 780-785.

30. Верхратский А.Н. Молекулярные механизмы каналов клеток регуляции сердечной функциональной активности кальциевых мышцы Успехи физиол. наук. -1992. -Т. 23. 1. -С. 3-19.

31. Давлатян Р.А. Морфофункциональная характеристика коры надпочечников при экспериментальном гипопаратиреозе Автореф. Дисс. канд. мед. наук. Тбилиси. -1986. -22 с.

32. Дедов И. И., Дедов В. И. Биоритмы гормонов. -М.: Медицина. 1992.-254с.

33. Деряпа Н.Р, Мошкин М.Л., Росный B.C. Проблемы медицинской биоритмологии. М.: Медицина,-1985. 208 с.

34. Джандарова Т.И. Влияние уровня кальциемии на поведение крыс в «открытом поле» Вестник СГПУ. -Ставрополь. -1997. -Вып. 12. -С. 128130.

35. Джандарова Т.И. Зависимость кальциевого обмена и развития системы потомства от D во гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой обеспеченности организма матери паратгормоном и витамином время беременности Автореф. дисс... канд.биол.наук. Москва. -1994. 24 с.

36. Джандарова Т.И., Нарвыш Л.В., Поддубная Т.С., Костин О.И., Л.Н. Особенности синхронизации циркадианных ритмов и Юшкова эндокринных функций, показателей вариационной пульсометрии поведенческих реакций при гипо- и гиперпаратиреозе Вестник СГУ. Ставрополь. -2006. -Выпуск 47. -С. 202-210.

37. Джандарова Т.И. Особенности суточной динамики тревожно- фобического статуса у крыс с гипопаратиреозом при изменении режима освещения Мат. IV Всероссийской конференции «Эколого- биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия». Астрахань. -2001. -С. 65-66.

38. Джандарова Т.И. Роль ионов кальция в организации и перестройке циркадианных ритмов эндокринных функций. -Ставроноль: Изд-во СГУ. -2002.-131с.

39. Джандарова Т.И., Батурин В.А. Особенности суточной динамики и 11-оксикортикостероидов нри экспериментальном кальция гииопаратиреозе у крыс Материалы X Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (29-30 января 2001 г., г. Москва). М., 2001. -С. 163-164.

40. Доскин В.А., Лаврентьева Н.А. Ритмы жизни. М.: Медицина.- 1991.-176 с.

41. Доскин В.А., Куинджи Н.Н. Биологические ритмы растущего организма. -М.: Наука. -1989. -224 с.

42. Држевецкая И. А., Солгалов Г. Д., Данилова О. А. Зависимость кортиколиберин-подобной активности гипоталамуса от паратгормона. Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. -1990. -Т. 76. 2. -С. 259-264.

43. Држевецкая И.А., Солгалов Г.Д. Влияние дефицита и избытка паратгормона на реактивность коры надпочечных желез к экзогенному АКТГ в условиях покоя и после мышечной нагрузки Учен. зап. Тартуского университета. -Тарту. -1990. -Вып. 884. -С. 103-108.

44. Држевецкая И. А., Джандарова Т.И. Функция гипоталамопотомков гипофизарно-надпочечниковой системы паратиреоидэктомированных крыс-матерей Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1992. -Т. 78. 4. -С. 113-117.

45. Држевецкая И. А., Сурхоби 3. Г., Джандарова Т. И. Реакция системы крыс на гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной одностороннюю адреналэктомию при гипопаратиреозе Физиол. журн. им И. М. Сеченова. -1993. -Т.79. -Ш 3. 88-93.

46. Држевецкая И. А., Сурхоби 3. Г., Джандарова Т. И. Влияние на функциональное состояние системы гипоталамоодносторонне гиперпаратиреоза гипофизарно- адренокортикальной адреналэктомированных крыс.//Физиол. журн. им И. М. Сеченова. -1993.-

47. Држевецкая И.А., Држевецкий Ю.М. Гормональная регуляция обмена кальция и секреторные процессы Итоги науки и техники. Сер. Физиология человека и животных. -М.: ВИНИТИ. -1983. -Т. 27. -136 с.

48. Емельянов И.П. Формы колебаний в биоритмологии. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. -1976. -127 с.

49. Ефимова М. Л., Васильева Г. С Коваленко В. Р., Имангалиева Н. Т. Суточная хронофизиология и хронотерания опухолей. -Алма-Ата. Казахстан.-1985.-128 с.

50. Заводская И. С Морева Е. В., Новикова Н. А. Влияние нейротропных средств на нейрогенные поражения сердца. М: Медицина. -1977.-192 с.

51. Заславская P.M. Суточные ритмы у больных с сердечно- сосудистыми заболеваниями. М.: Медицина, 1979. -168 с.

52. Заславская P.M. Хронодиагностика и хронотерапия заболеваний сердечно-сосудистой системы. М.: Медицина, 1991. -320 с.

53. Карп В.П., Катинас Г.С. Вычислительные методы анализа в хронобиологии и хрономедицине. -С.-Пб. -1997. -115 с.

54. Карп В.П., Катинас Г.С. Опыт и перспективы использования методов в хронобиологических исследованиях математических Хронобиология и хрономедицина /Нод ред. Комарова Ф.И., Рапопорта С И -М.: «Триада X». -2000. -С. 168-194.

55. Катинас Г.С, Моисеева Н.И. Биологические Экологическая ритмы и их адаптационная динамика физиология человека; адаптация человека к различным климато-географическим условиям Нод ред. Василевского Н.Н. -Д.: Наука. -1980. С 468-528.

56. Катинас Г.С, Яковлев В.А. Организация биоритмологических исследований Хронобиология и хрономедицина /Нод ред. Комарова Ф.И. -М.: Медицина. -1989. -С.45-51.

57. Киселева 3. М. Сердце и катехоламины с позиции адаптационносистемы/ЛСардиология. трофической функции симпатико-адреналовой 1988. 8 10-14.

58. Киселева 3. А., Быковская К. И., Амирбегишвили и Т. В. Экспериментальная кардиомиопатия симпатико-адреналовая система//Бюл. Всесоюз. кардиол. науч. центра. 1987. J» 1. 52-55.

59. Козловский В.Л. Регуляция кальциевого гомеостаза в нервных клетках Успехи физиол. наук. -1995. -Т. 26. -S 3. -С. 14-24. JT

60. Коган Б.М., Нечаев Н.В. Чувствительный и быстрый метод одновременного определения дофамина, норадреналина, серотонина и 5оксииндолуксусной кислоты в одной пробе Журн. Лабораторное дело. -1979.-№ 5.-С. 301-303.

61. Костюк П.Г., Лукьянец Е.А., Тер-Маркосян А.С., Худавердян Д.Н. паратиреоидным гормоном кальциевой проводимости Стимуляция нервных клеток// Нейрофизиология. -1990. -Т. 22. -JS» 3. -С. 373-380.

62. Крохина Е. М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. М. Медицина.-1973. -231 с.

63. Куликова О.Г., аппарата Рейхардт в Б.А., Сапронов Н.С. Участие роль Журн. генетического механизмах следообразования: крыс кальцийрегуляторной системы нейронов высш.нервн.деятельности. -1997. -Т. 47. 3. -С. 708-713. 65.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М. -1990. -352 с. Лангер Г.А., Филипсон К.Д., Бердс Д.М. Кальций поверхности клеток: его роль в сокращении миокарда. М.: Медицина. -1981.

65. Левицкий Д. О., Беневоленский Д.С, Левченко Т.С. Количественная оценка кальций-транспортирующей способности саркоплазматического ретикулума сердца.-В кн.: Метаболизм миокарда. М.: Медицина.-1981. с. 35-47.

66. Ленжер З. Современные концепции адренергической передачи//Нейротрансмиттерные системы/Под ред. Н. Дж. Легта М.: Медицина.-1982. -С. 38-59.

67. Литвицкий П.Ф. Роль кальция в поврежденном миокарде и каналов механизмы протекторного действия блокаторов медленных сарколеммы при транзиторной коронарной недостаточности Кальций в сердечно-сосудистой системе. -Каунас. -1982. -С. 120-134.

68. Лукьянец Г.Н. Сообщение для оценки

69. Применение метода состояния кардиоинтервалографии функционального организма у дошкольников Альманах «Новые исследования». -М.: «Вердана». -2002. 2. -С. 90-93.

70. Луценко В.К., Тер-Маркосян А. С Хлебникова Н.Н., Худавердян Са-Н- и Н- Д. Н. Влияние паратиреоидного гормона на транспорт ГАМК в нервных окончаниях, выделенных из коры головного мозга //Бюлл. экспер. биол. и мед.-1987.- 8. -С. 146-149.

71. Малышева В. А., Матлина Э. Ш. Обмен катехоламинов у крыс при мышечной нагрузке/ЛПробл. эндокринологии. -1971. -JVb 6. С, 84-89.

72. Манукян Р. А., Баринян СБ., Худавердян Д.Н. Изменение сократимости и реактивности миокардиальных волокон в условиях паратиреоидной гипокальциемии Кальцийрегулирующая норме и патологии Ереван: Айастан. -1988. 65-70

73. Манухин Б.Н., Мухаммедов А.А. Содержание

74. Мартынов Ю.С., Попова А.С., Вощанова Н.П. Невропатологические синдромы при гипокальциемии, обусловленной недостаточностью паращитовидных желез Журн. невропатологии и психиатрии им С. Корсакова. -1973. -Т. 73. 6. -С. 853-858.

75. Матлина Э.Ш. Флуорометрические методы определения катехоламинов. -М.: Наука. -1964. -64с.

76. Махмудов Я., Фокина Н.С, Серов Р.А. //Патологич. физиология и эксиериментальная терапия, -199О.-Т,2 3. 24-27.

77. Меерсон Ф.З. Гиперфункция, гипертрофия и недостаточность сердца. М.: Медицина.-1968. -388 с.

78. Мерзон К.А. Кальций-регулирующие гормоны и сердечно- сосудистая система: патофизиологические и клинические аспекты их взаимоотношений «Кардиология». -1985. J f 11. 122-128. So

79. Меринг Т.А. Структурные предпосылки временного обеспечения нервной деятельности Успехи физиол. наук. -1990. -Т. 21. -К2 4. -С. 103122.

80. Мхеян Э. Э., Худавердян Д. Н. К механизму влияния паратгормона на мембранный транспорт ионов в мозговых клетках Всесоюз. съезд эндокринологов: Тез. докл. -Л. -1980. -С. 330-330.

81. Николаев О.В., Таркаева В.Н. Гиперпаратиреоз. -М.: «Медицина». 1974.-264с.

82. Оранский И.Е., Царфис П.Г. Биоритмология и хронотерапия (хронобиология и хронобальнеофизиотерапия). -М.: Высшая школа. 1989.-159 с.

83. Пахомова Т.Д., Батурин В.А. Циркадианная организация сердечной деятельности у крыс при нарушении функции паращитовидных желез Материалы VII Международной конференции «Циклы природы и общества». Ставрополь. -1999. 294-295.

84. Пахомова Т.А. Влияние околощитовидных желез на организацию циркадианных ритмов у крыс: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь. 2002. 22 с.

85. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива Биологические ритмы Под ред. Ю. Ашоффа. М.: Мир. -1984. Т. 1. -С. 22-53.

86. Поддубная Т.С., Джандарова Т.И. Особенности суточной динамики катехоламинов в миокарде при гипо- и гипрепаратиреозе Мат. VII международн. научн. конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна 87. Поддубная Т.С. Суточная динамика содержания катехоламинов в миокарде при обычном световом режиме //Мат. междунар. научн. конф. «Физиология развития человека». -М.: «Вердана». -2004.-JV2l-2.-C.310311.

88. Поддубная Т.С. Особенности циркадианных ритмов содержания катехоламинов в миокарде при гиперпаратиреозе в процессе адаптации к изменению режима освещения Сб.научных трудов «Естествознание и гуманизм». -Томск. -2006. -Т.З. Выпуск N«1. -С. 122. 91. 89. Потемкин В.В. Эндокринология. -М.: Медицина. -1999. -639 с. Рааб В. Адренергическо-холинергическая регуляция обмена веществ и функций сердца//Достижения кардиологии. М.: Медгиз, 1959. 67-152.

90. Радыш И.В. Суточная динамика показателей кардиореспираторной системы при адаптации человека в различных природно-климатических условиях: Дисс.... канд. мед. наук. М., 1987. 227 с.

91. Радыш И.В. Временная организация физиологических систем у женщин при адаптации к различным факторам среды обитания: Дисс. докт. мед. наук. М., 1998. 286 с.

92. Радыш И.В. Хроноструктура биоритмов дыхательной системы у женщин при воздействии измененной газовой среды VIII Междунар. симпоз. «Эколого-физиологические проблемы адаптации»: Тез. докл. М., 1998.-С315. 96.

93. Райскина М. Е. //Адреналин и норадреналин.- М., 1964.-С. 192-

94. Рачеев Г.Г., Ещенко Н.Д. Тиреоидные гормоны и субклеточные структуры. М.: Медицина. 1975. 225 с.

95. Романов Ю.А. Теория биологических систем и проблемы их временной организации //Проблемы хронобиологии. -1990. -Т. 1. JT 3-4. S» 105-122.

96. Романов Ю.А. Хронотопобиология как одно из важнейших направлений современной теоретической биологии Хронобиология и

97. Рыбаков В.П., Орлова Н.И., Пронина Т.С, Чернышева Ю.Н., Момот И.А. Биологические ритмы ребенка //Физиология развития ребенка под ред. Безруких М.М., Фарбер Д.А. -М.: Образование от А до Я. -2000. 287-295.

98. Самойлов М.О. Мозг и адаптация. -СПб.: Институт физиологии им. И.П.Павлова. -1999. -272 с.

99. Сашков В.А., Поддубная Т.С. Особенности процессов обучения, переобучения и произвольного угашения условной реакции активного избегания при гипопаратиреозе Мат. межрегион. конф. «Физиологические проблемы адаптации». -Ставрополь. -2003. -С. 160161.

100. Сашков В.А., Джандарова Т.И., Поддубная Т.С. Влияние экспериментального гипопаратиреоза у крыс на суточную динамику поведения в тесте неизбегаемой скользкой воронки при изменении режима освещения Мат. XI междунар. симп. «Эколого- физиологические проблемы адаптации». -М.: РУДП. -2003. -С.474-475.

101. Сашков В.А., Поддубная Т.С, Нарвыш Л.В. Влияние гипопаратиреоза на формирование реакции пассивного избегания у крыс Экология. Культура. Образование. -Ставрополь. -2003. -Выпуск 9. С18-21.

102. Сашков ВА., Поддубная Т.С, Парвыш Л.В. Циркадианные ритмы по ведения крыс с экспериментальным гиперпаратиреозом Мат. межрегион, конф. «Приоритеты экологии и культуры в образовании». Ставрополь. -2003.-C.76.

103. Сашков В.А., Джандарова Т.И., Поддубная Т.С Особенности синхронизации циркадианных ритмов катехоламинов и поведения в условиях гипопаратиреоза при обычном световом режиме //Мат. II Междунар. симп. «Проблемы ритмов в естествознании». -М.: РУДП. 2004. -С375-376.

104. Сидоренко Б.А., Преображенский Д.В. Антагонисты кальция. -М. 1997.-176 с.

105. Самойлов М.О. Мозг и адаптация. -СПб.: Институт физиологии им. И.П.Павлова. -1999. -272 с.

106. Скребицкий В.Г., Чепкова А.П. Синаптическая иластичность в аспекте обучения и памяти Успехи физиол. наук. -1999. -Т. 30. -К2 4. -С. 3-13. ПО. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. Л.: Паука. -1978. -263 с.

107. Солгалов паратгормона Г.Д., Држевецкая на И.А., Данилова О.А. Влияние активность (ПТГ) кортиколибериновую паравентрикулярного ядра (ПВЯ) и срединного возвышения (СВ) крыс// Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Механизмы действия медиаторов и гормонов на эффекторные клетки». -Суздаль. -1989. -С. 177.

108. Сорокин Л.В. Роль циклических нуклеотидов в адренэргической и холинэргической регуляции сердца Успехи физиол. наук. -1980. -Т. 11.Хо1.-С. 120-138.

109. Степанова С И Биоритмологические аспекты проблемы адаптации. -М.:Наука, 1986.-241С.

110. Степанова СИ., Галичий В.А. Космическая биоритмология Хронобиология и Хрономедицина. М.: Триада-Х.-2000. 266-298.

111. Степовая Е.А. Влияние эпифизэктомии на циркадианный ритм концентрации общего кальция в плазме крови и ритмостаз у крыс Автореф. дисс... канд.биол.наук. Ставрополь. -2001. -18 с.

112. Темурьянц П.А., Шехоткин А.В. Хронобиологический анализ поведения интактных эпифизэктомированных крыс в тесте «открытого поля» Журн. высш.нервн.деятельности. -1999. -Т. 49. -М 5. -С. 839-845. 117. Тер-Маркосян Функциональная А.С, Овсепян Р.С, при Худавердян Д.Н. активность митохондрий экспериментальном гипопаратиреозе Пробл. Эндокринологии. -1981. -Т. 27. 5. -С75-79.

113. Ульянинский Л. С Урманчеева Т. Г. и др. Влияние двигательной активности на возникновение сердечных аритмий при экспериментальном эмоциональном стрессе/ЛСардиология. -1981. -Т. 21. №10.-С. 64-67.

114. Худавердян Д.Н., Ацруни Г.Г., Тер-Маркосян А.С, Овсенян Р.С Содержание

115. Худавердян Д.Н. Механизмы паратиреопривных двигательных расстройств Автореф. дисс.... д-ра наук. Ереван. -1984. 42 с.

116. Худавердян Д.Н. Особенности рефлекторных реакций снинного мозга нри экспериментальном гипопаратиреозе Бюлл. экспер. биол. и мед. -1978. -Т. 86. Ь 12. -С 659-662.

117. Худавердян Д.Н., Кишоян К.С, Чурсина Ю.Я., Григорян СВ., Абрамян, А.С. Системный анализ центральной гемодинамики в условиях паратиреопривной гипокальциемии Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1991.-Т. 77.-.N"oll.-C64-71.

118. Худавердян Д.Н., Тер-Маркосян А.С., Саргасян А.Р. К механизму действия паратиреоидного гормона на функциональную нервных клеток Нейрохимия. -1989. -Т. 8. 2. -С. 210-215.

119. Худавердян Д. Н., Асратян А. А. Влияние паратгормона на активность накопление Са" в нейросекреторных клетках и содержание

120. Цывьян П.Б., Руткевич СМ., Проценко Ю.Л., Цывьян Е.П., Миллер К.Е., Келлер Б.Б. Роль внутри- и внеклеточных ритмоинотропной регуляции изометрических ионов кальция в миокарда сокращений эмбриона цыпленка Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1998. -Т. 84.-№12.-С. 1402-1411.

121. Чечулин Ю. М. Биогенные амины.- М.-1967.-С. 116-123.

122. Чечулин Ю. Поврежденное сердце.-М.-1975.-С.49.

123. Чинкин А. Влияние различных режимов мышечной активности на концентрацию катехоламинов в миокарде//Физиол, журн. СССР. -1977. Т. 53. №3.-С. 1016-1020.

124. Чинкин А. Соотношение адреналин:норадреналин и альфа-:бетаадренорецепторы в миокарде и адренергические хроно-и ионотронные реакции нри экстремальных состояниях и адаптации// Успехи физиол. наук. -1992.-Т.23.- №3.-С.97-106.

125. Чиркова Э.Н., Егоров В.А., Никитин Ю.М. Анализ некоторых методов выявления биоритмов для хронодиагностики и хронотерапии сердечно-сосудистых заболеваний Кардиология. -1990. 72-77.

126. Швецов И. М., Бобкова В. М., Родина Л. И., Киселева 3. М. Эндогенные катехоламины и функция сердца при стимуляции усиливающего нерва//Бюл. эксперим. биологии и медицины.- 1982.-№ 7. 8-11.

127. Шурлыгина А.В., Труфакин В.А., Суточные вариации содержания Гущин Г.В., Корнева Е.А. норадреналина и Р- адреналина,

128. Шустов СБ., Яковлев В.А., Халимов Ю.Ш. Хронобиологические аспекты эндокринологии Комаров, Ф.И., Ранопорт, СИ. Хронобиология и хрономедицина. -М.: «Триада-Х». 2000. С 356-377.

129. Ярославцев В.Л. Трансмередиональный десинхроноз, его прогнозирование и профилактика у разных контингентов людей в норме и при некоторых заболеваниях. -Иркутск. -1993. -104 с.

130. Aurbach G.D., Chose L.K., Cuclic J. 5-adenilic acid in bone and the mechanism of action of parathyroid hormone Fed. Proc. 1970. V. 29. -N2 4.-P. 1179-1182.

131. Balabanov S., Tollner U., Richter H. et al. Immunoreactive parathyroid hormone and magnesium in human cerebrospinal fluid Acta Endocrinol. 1984. -Vol. 106. -N. 2. -P. 227-233.

132. Balabanov S., Tollner U., Richter И. et al. Small midregion and carboxyterminal of parathyroid hormone fragments in human plasma and cerebrospinal fluid Acta Endocrinol. -1985. -Vol. 109. -N. 2. -P. 118-125.

133. Bacer P.F., Rinc T.G. Catecholamine release from bovine adrenal medulla in response to maintained dapolarization. J Physiol bond 1985; 253: 593-594.

134. Bogin E., Levi J., Иагагу I., Mossry S. Effects of parathyroid hormone on oxidative phosphorylation of heart mitochondria Miner. Electrolyte Metab. -1982. V. 7. -N 3. P. 151-156.

135. Brown E.N., Choe Y, Luithardt И., Czeisler С A. A-statistical model of the human core-temperature circadian rhythm. //Am. J. Physiol.Endocrinol. Metab. 2000. V. 279. 3. P.669-683.

136. Bukoski R.D., Ishibashi K., Bian K. Vascular action of the calciumregulating hormones Seminars in Nefrology. -1995. -V.15. -N 6. -P. 536-549.

137. Cardinali D.P., Vacas M.I., Rosenstein R. The pineal gland as a multieffector organ Adv. in Pineal Res., eds. R.D. Reiter, M. Karasek. -1986. -P. 129-138.

138. Chapmon R.A. Control of cardiac contractility of the cellular level. J. Physiol. 1983. -V. 243. 14. -P. 326-332.

139. Crass M.F., Jayaeelan C.L., Darter T.C. Effect of parathyroid hormone on blood flow in different regionfl circulations Amer. J. Physiol. -1987. -V. 253.-N.3.-P. 1083-1085.

140. Drummond E. The role of sarcolemma in cardiac functions Texas Repts Biol. And Med. -1979. -V. 39. 1. P. 37-52.

141. Dubocovich M.L. Pharmacological characterization of melatonin binding sites //Adv. in Pineal Res. -1991. -V. 5. -P. 167-173.

142. Fugii Т., Gamomoto H., Morimoto Sh. Hypercalcitoninemia in the offepring of parathyroid transplanted rats Proc. Jap. Acad. -1988. -Vol. 64. -N10.-P. 315-318.

143. Laakso M.L., Alila A., Hatonen Т., Mustanoja S.M. Ontogeny of pineal melatonin rhythm in rats under 12:12-hr and 14:14-hr light: dark conditions J. Pineal Res. -1996. V. 21. -N 3. P. 155-164.

144. Muфhy H.M., Wideman C.H., Nadzam G.R. The role of vasopressin in modulating circadian rhythm responses to phase shifts Peptides. 1998. V. 1 9 N 7 P 1191-1208.

145. Pang P.K., Benishin C.G., Shan J., Lewanczuk R.Z. PHF: the new parathyroid hypertensive Blood Pressure. -1994. -V.3. -N 1. -P. 148-155.

146. Prato A., Patti F., Clementi G. et al. Alcuni effetti centrali di calcitonina E Parathormne Acta Neurologica. -1988. -Vol. 8. -N 3. -P. 199-203.

147. Raab W., Van Lith P., Lepeschkin E., Herrlich H. C. Catecholamine- induced myocardial hypoxia in the presence of impaired coronary dilatability independent of external cardiac work Amer. J. Cardiol. 9 (3): 455-470.1962.

148. Rand M. J., Majewski H., Tung L.H. Activation of prcjunctional Jadrcnoceptorj by adrenalin: acting saco-trdnsmiter//Drugs. 1983. V.

150. Reinberg A. Chronologie et cycles menstruels C.R. Soc. franc. Gynec. -1972.-V. 4 2 2 P 73-88.

151. Reinberg A., Smolensky M.H. Circadian changes of drag disposition in man Clin. Pharmocorinetics. -1982. -Vol. 7. N 5. -P. 402-420.

152. Reinberg A.,//Courr. CNRS. -1974.- Vol.22, N 1.- P.5-8.

153. Samoff S. J., Gilmore J. P., Weisfeldt M. L. et al. Influence of norepinephrine on myocardial oxygen consumption under controlled hemodynamic conditions Amer. J. Cardiol. 16 (2): 217-226. 1965.

154. Scheurink A. I. W., Steffens A. B. Adrenal and sympathetic catecholamine in everesing raw// Amer. J. PnysioJ. -1989. V. 256. X2 1. P. R155-R160.

155. Vanecek J. Cellular mechanism of melatonin action Physiol. Rev. 1998.-Vol. 78.-P. 687-721.

156. Walsh M.P. Regulation of vascular smooth muscle tone Can. J. Physiol. Pharmacol. -1994. -V. 72. -N8. P. 919-936.

157. Zatz V., Romero J.A. Effects of calcium-free medium on the induction of serotonin N-acetyltransferase in the rat pineal Biochem. Pharmacol. 1979.-V. 2 7 N 2 1 P 2549-2553.

Информация о работе

Поддубная, Татьяна Славиковна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности организации циркадианных ритмов уровня катехоламинов в миокарде, показателей сердечного ритма и поведения при дисфункции околощитовидных желез - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы