Особенности конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в стриарной коре мозга

Полянский, Владимир Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в стриарной коре мозга
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в стриарной коре мозга"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ^ ^ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имекк М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ПОЛЯНСКИЙ Владимир Борисович

УДК 612.821.6:612.822.3:612.825

ОСОБЕННОСТИ КОНВЕРГЕНЦИИ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕТЕРОМОДАЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ В СТРИАРНОЙ КОРЕ МОЗГА

03.00.13—Физиология человека и животных

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва — 1990

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова.

Официальные оппоненты: СУПИН А. Я. — доктор биологических наук, профессор; МЕРИНГ Т. А. — доктор биологических наук; ШУЛЬГИНА Г. И. — доктор биологических наук.

Ведущая организация — научно-исследовательский институт нейрокнбернетнки Ростовского государственного университета.

Защита диссертации состоится « » 1990 г.

л 15 часов 30 минут на заседании специализированного совета Д 053.05.35 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (117234, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет).

Диссертация разослана « » 1990 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук И. Б. Федотова

введение

ДЕТУРЦчвяа • Одним из актуальных вопросов нейрофизиологии и психофизиологии является проблема взаимодействия различных сенсорных систем. из психофизиологических исследований хорошо известно, что реакция человека и животных на свет существенно изменяются добавлением «верительных модальностей. При »том, как правило, снижаются порогу световой чувствительности ИСравков, 1950; Brogden а. Сгм*. 1961); удушается опознание зрительных образов (Baker «t «1., 1962; O'Leary, Rhode*, 1984); уменьяается время двигательной реакции (Taylor. 1974);. облегчается пространотвеяая перцепция зрительного стимула при его подаче вместе о незрителышм раздражителей из тех хе точек пространства (Warren et »i,, 1981). Нейрофизиологические механизмы межсенсорного ' взаимодействия практически не исследованы; неизвестно, какие структуры мозга ответственны. ' за такое взаимодействие.

Исходя из поведенческих данных на животных с повреждением стриарной коры мозга, которые указывает и на.незрительные фуикини ЭТОЙ структуры (Orbach, 1959; Lubar et al., 1967; Thompson, 1982), можно предполагать, что стриарная кора мозга - один из важных для исследования отделов коры, где происходит взаимодействие зрительной и незрительной информации.

Исследование взаимодействия афферентации от разных модальностей на уровне отдельных нейронов мозга < на примере стриарной коры) может помочь не только в раскрытии механизмов самого межсенсорного взаимодействия, но и в понимании таких общих проблем нейрофизиологии, как стабильность и пластичность реакций нейронов« связь вырабатываемой пластичности нейронных реакция с начальным взаимодействием ответов на условный и безусловный

раздражители. В конечном итоге изучение межсенсоркого взаимодействия методами иихроэлектроднай регистрации может способствовать решению основной проблемы высшей нервной деятельности - выяснению нейронных механизмов временных связей. Цель. и_-задэда. жмеддвяния-

Настоящая работа посвящена исследованию нейронных механизмов конвергенции и взаимодействия афферентации от разкоиодальних раздражителей в стриарной коре мозга млекопитающих в условиях спокойного бодрствования, при /гашении ориентировочной реакции и при выработке временных связей разной сложности.

Были определены следующие задачи исследования;

1. Изучать и сопоставить реакции нейронов стриарной коры кролика на разные незрительные стимулы (звук и электрокожное раздражение конечности).

2. Исследовать взаимодействие ответов нейронов стриарной коры кролика и ковки на свет и незрительные стимулы при их одновременном применении.

3. Исследовать гетероиодальные циклы восстановления ответов нейронов стриарной коры кролика при отставлении световая и незрительных стимулов друг от друга во вреыени.

4. Изучить модуляцию незрительными стимулами реакций нейронов стриарной коры кролика на внутрикорковую электростимуляиию.

5. Разработать поведенческую модель на ковках по изучению эффектов электрического раздражения стриарной коры (ЭРК) и изучить с ее помояью влияние добавления незрительных модальностей на условную двигательную реакцию конечности на ЭРК.

Б. Исследовать динамику ответов нейронов стриарной коры кролика на повторявциеся световые, незрительные стимулы и их комплексы.

7. Изучить разные виды ассоциативных пластических перестроек

1КТМ6Я0СТН .нейронов стриарной коры кролика и •проверить, суиествует ли связь между начальным взаимодействие» конвергируюиих влияний на нейроне и его способностью к выработке временной связи.

в. Изучить конвергенцию к взаимодействие разных-модальностей на нейронах стриарной коры интактных крыс и ее перестройку у крыс, подвергнутых хронической алкогольной интоксикации.

Научная новизна результатов.

С поповы» микроэлектродного исследования конвергентных свойств нейронов стриарной коры бодрствующих кроликов впервые показана .качественная специфичность действия на них разных незрительных стимулов: по распределению латентных периодов ответов и по их паттерну, по числу реагнруодих нейронов, по направленности изменения реакций в отношении фоновой активности, по модуляции разными незрительными стимулами ответа клеток*на свет.

Также впервые на нейронах стриарной коры кролика подробно исследованы специфические составляют« взаимодействия ответов на световые и незрительные стимулы, описаны специфические нейроны-детекторы комплексных гетеромодальных раздражителей; показано, что ответ на комплексный стимул у многих нейронов стриарной корн не сводим к сумме ответов нейрона на компоненты комплекса ни по числу спайков в ответе, ни по паттерну разряда.

В работе представлены новые факты, свидетельствующие о том, что звуковые стимулы специфически модифицируют ответы клеток стриарной коры мозга кошки на стимуляцию возбудительного центра зрительного рецептивного поля нейрона в зависимости от взаимного расположения источников звука и света в пространстве.

У значительного числа нейронов стриарной коры кролика обнаружены динамические и ассоциативные пластические перестройки

активности. Впервые показано, что суивотвует положительная связь между начальный взаимодействием коиввргируюжх влияния от условного и безусловного раздражителей на нейронах и посЛйДГИИн* становлением пластических перестроек их активности.

На поведенчесхой подели у крыс с хронической алкогольной интоксикацией впервые показано, что по сравнению' с интактштм крысами в системе нейронов стриарной коры происходит своеобразная информационная деприваиия: ослабевает приток зрительной информации и усиливается афферентация со стороны незрительных модальностей.

На основании собственных а литературных данных предложено представление о первичной зрительной коре как об ассоциативной структуре, где .незрительные влияния корректируют зрительный образ, помогают в' константном его восприятии.

Научно-практическое значение. В исследовании с помощь» микроэлектродногц анализа нейронной активности выявлены суцественные и принципиально важные закономерности конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в стриарной коре мозга. Определено значение взаимодействия гетеромодальноя афферентации для становления пластических перестроек активности нейронов при выработке временных связей.

Полученные в работе данные о конвергенции и взаимодействии специфических и неспецифически! компонентов гетеромодальной информации в стриарной коре мозга позволяют рассматривать формирующийся в системах нейронов зрительной коры мозга образ предмета скорее как полииодальный, с приоритетом зрительной информации.

Результаты исследования вносят вклад в понимание механизмов переработки сенсорной информации в зрительной хоре иозгаа

механизмов пластических перестроек нейронной активности, а также помогает в анализе таких малоизученных вопросов нейрофизиологии сенсорных систем, как сохранность многих клеток зрительной коры посла долгих лет слепоты, изменения у человека порогов ощуиения света и восприятия зрительной информации при добавлении сигналов незрительных модальностей, нейрофизиологических механизмов формирования искусственных зрительных образов - фосфенов при электростимуляции зрительной коры мозга человека и животных.

Результаты работы имеет и прикладное значение. В настоящее время данные по изучению механизмов формирования фосфенов успешно .использованы на безе НИИ глазных болезней им. Гельмгольиа Минздрава РСФСР в рамках договора о творческом содружестве с НИИ нейрокиворнетики РГУ для улучшения зрения более чем у 280 слабовидящих лх>дей с частичной атрофией зрительных нервов и дистрофическими заболеваниями сетчатки - путем чрескожноЯ безоперациониой электростимуляции периферического отдела зрительного анализатора.

Материалы работа могут быть применены при конструировании систем технического зрения для управления манипуляторами и роботами; при разработке систем зрительных протезов для слепых лвдеЯ, предусматривающих прямую электростимуляцию стриарной коры головного мозга.

Полученные результаты могут быть использованы также при чтении курсов физиологии анализаторов, физиологии центральной нервной системы, физиологии высшей нервной деятельности, психофизиологии - в университетах, педагогических и медицинских вузах, а также могут быть внесены в учебники по этим дисциплинам.

Основные положения, выдвинутые на завиту:

1. Стриарная кора мозга имеет нейрофизиологическую основу для

выполнения гетероыодальных ассоциативных функций в виде специфической конвергенция разиомодальноЯ информации.

2. Действие различных незрительных стимулов на нейроны стриарной кори отличается по целому комплексу параметров и может рассматриваться как модально-специфическое действие.

3. В стриарной коре мозга происходит нелинейное специфическое взаимодействие гетеромодальной информации в ответах на комплексы света с незрительныыи стимулами, не сводимое к сумме ответов на компоненты комплекса.

4. В стриарной коре мозга кошки специфическая модуляция звуком ответа некоторых клеток на раздражение центра зрительного рецептивно!о поля зависит от. положения источника звука относительно места зрительного рецептивного поля нейрона в пространстве, что может свидетельствовать о ' совмещении в стриарной коре зрительных и слуховнх карт пространства.

5. Успешность выработки пластической конвергенции модальностей на нейронах стриарной коры мозга кролика зависит не только от начального наличия конвергенции обеих модальностей на нейроне, но и от начального взаимодействия ответов на эти модальности стимулов.

6. Под действием хронических повреждавших факторов i алкоголя) в системах нейронов стриарной коры происходит переустройство

связей, ведуцее к снижению притока зрительной информации и увеличению роли незрительных влияний.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на Всесоюзном симпозиуме "Электрические реакции головного мозга на афферентные раздражители", 1969, (Киев); симпозиуме "Нейронные механизмы обучения", 1970, (Москва); J-vi Всесоюзных симпозиумах по протезированию сенсорных систем в 1970, 1973, 1976, 1979,

1983, 1989 г.г., (Ростов-на-Дону); XXIV Всесовзнои'совещании по проблемам высшей нервной деятельности, 1974, (Москва); Ломоносовских чтениях в МГУ, 1976, (Москва); XIX Всесоюзном съезде физиологического' общества «tu. Павлова, 1983, (Баку); Всесоюзной конференции "Механизмы адаптивного поведения", 1984, (Москва); Всесоюзном симпозиуме "Зрение организмов и роботов", 198S, (Вильнюс); заседании научного семинара НИИ нейрокибернетики РГУ, 1987, (Ростов-на-Дону); Всесоюзной конференции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности, 1988, (Москва); Всесоюзной конференции, посвященной 160-летию со дня рождения И.М.Сеченова, 1939, (Одесса).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 40 печатных работах, в том числе трех обзорах и монографии "Мозг и алкоголь", М: Наука, 1984 (в соавторстве с Э.Н. Поповой, К.А. Никольской, Ш.К. СагимОаевой, Г.Н. Кривицкой, С. Д. Кешела'ва). ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Экстрак^еточное исследование спайковой активности нейронов. Экспериментальное исследование проведено на 230 бодрствующих кроликах породы "шиншилла" весом 3-3,5 кг, 15 кошках весом 3 кг и 28 белых крысах линии "wistar" весом 150-200 г. Последние были разделены на . 2 группы: интактные и с хронической алкогольной интоксикацией (по методике СагимбаевоП, 1975).

Методически работа состояла из нескольких этапов: 1) подготовительная операция и экспериментальные процедуры; 2) стимуляция и сбор экспериментальных данных; 3) обработка результатов исследования.

Кроликов наркотизировали внутрибрюаинным введением этаминала натрия (40 мг/кг). Под местной анестезией (2Х новокаин) после

удаления мягких тканей над зоной Проекции стриарной коры (Полянский, 1963) в кости делали отверстие диаметром 1-2 мм; фосфат-цементом и норакрилом к кости крепили основание микроманипулятора. при помощи которого в хроническом эксперименте погружали в стриарнуо кору михроэлектроды для регистрации экстраклеточной активности нейронов.

В значительной части опытов для исследования ответов нейронов на электрическое раздражение коры (ЭРК) в отверстии в кости на расстоянии в 0,75-1,5 им от отводящего микроэлектрода укрепляли шлрицевуо иглу с парой раздражающих электродов диаметром 100 икм в заводской изоляции. Раздражавшие концы электродов находились в слое iv стриарной коры, соединения от электродов выводились на разъем на голове кролика.

В опыте кролик нежестко фиксировался в деревянном станке, зрачки кролика'расоирялись введением о,IX р-ра атропина, склера предохранялась от подсыхания введением по ходу опыта 3,4% ацетата ретинола в масле.

В опытах с ковками и крысами за 2-3 дня до опыта животное' скальпировалось под неибуталовш наркозом (35-40 мг/кг), в кости над полем 17 стриарной коры просверливалось отверстие. В опыте животное обездвиживалось d-тубокурарином (4 мг/кг), помеяалось ь стереотаксический прибор и переводилось на искусственное дыхание. В ходе опыта в дополнение к процедурам, описанным для кролика, с помоцы» электрогрелки поддерживалась постоянная температура тела животного.

Стимуляция и сбор экспериментальных данных. Стимулами служили световые, звуковке, электрокохные раздражители ОКР), тактильные прикосновения, прямая электрическая стимуляция стриарной коры <ЭРК> и комбинированные стимулы: свет+звук, свет+ЭКР, свет+ЭРК',

звук»ЭРК и др.

В качестве световых стимулов использовались вспышки импульсной лампы ИФК-120 семи интенсивностей в диапазоне 0,018-0,457 люмен.сек. Вспавки подавались в камеру через световод, чтобы избежать щелчков, сопровождают вспышку. В более поздних сериях опытов световая стимуляция производилась с помояыо стимулятора проекционного типа (Супин, 1974; Вевелев, 1984). Максимальная яркость вегщдаки составляла 200 лк <57 нит). Интенсивность ослаблялась с помощью нейтральных фильтров от о до - 40 дБ с шагом 2,5 дБ.

Звуковыми стимулами были щелчку длитэдьностыо 1 мс и громкость» зо дБ над порогом слышимости человека.

В опытах на ковках с помощью проекционного светового стимулятора на экране в камере определялось зрительное рецептивное поле (Pill нейрона. Затеи с центром РП совмещался миниатюрный динамик, два других динамика помешались в 50 см слева и справа от центрального источника звука. В этой серии опытов исследовалась модуляция звуковыми стимулами ответа на свет в зависимости от взаимного расположения источников звука и света в пространстве.

Электрокожное раздражение подавалось через биполярные игольчатые электроды на ыьшшы задней конечности, длительность монополярного негативного импульса равнялась о,5 мс, напряжение в диапазоне 5-зо вольт было пороговым для вздрагивания лапы.

Для электрического раздражения коры применялись прямоугольные бифазние симметричные по амплитуде и длительности 10,25 ucl импульсы постоянного тока в диапазоне 30-300 мка.

Для изучения циклов возбудимости нейронов подавались парные стимулы свет-свет, ЭРК-ЭРК, свет-ЗРК, ЭРК-свет, свет-звук.

звук-свет с разными временных» задержками -от О до 1000 мс.,

Б серии опытов по исследование динамических перестроек активности применялось несколько блоков стимулов, каждый из 20 зрительных. звуковых, электрокожных раздражителей и их комплексов; блоки были отделены друг от друга периодом в 2,6-3 мин.. а ' течение которого записывалась спонтанная активность нейронов. Частота подачи стимулов в блоках равнялась 0,2-0,4 Гц.

При изучении пластических ассоциативных перестроек ахтивности нейронов в опытах на кроликах и крысах использовались следующие варианты подачи раздражителей: а) Выработка сенсо-сенсорной ассоциации типа свет-свет с межстимульными задержками от ISO до 500 моек; выработка ассоциации звук-свет (без задержки), б) Выработка оборонительного условного рефлекса типа свет-свет+ЭКР, в этом случае.в качестве условного стимула применялась серия из го световых стимулов с частотой 1 раз в 2,5 сек, в качестве подкрепления - серия из 20 комплексов свет+ЭКР с частотой следования 1 раз'в 4-5 сек. Обычно подавалось от 5 до 10 блоков стимулов. Кроме того, вырабатывался рефлекс на время - при подаче ритмических серий из го световых, электрокожных стимулов; комплексов свеп-эвук, сает+ЭКР с пропусками между сериями. Всего применялось 5-10 серий раздражителей. ■ • ,

Мячротктррдн для регистрации. .экстрзвле.тирз... рктиэнорти

отдельных нейронов. Использовали микроэлектроды из вольфрамовой проволоки (диаметром 100-200 мкы> с диаметром кончика 1-3 мкм, их покрывали винифлексовым лаком; импеданс на частоте 1 хгц не превышал 1 Мом. Использовались также стеклянные микропипетки со сплавом Вуда и кончиком, покрытым платиновой чернью, импеданс на частоте 1 кгц не превышал 0,3-0,4 Ном.

Морфологический контроль регистрируемых клеток. После

окончания регистрации последнего нейрона в "проходке" через микроэлектрод пропускался ток силой 50 ика в течение 1 мин. Под глубокий иеыбуталовым наркозои (70-80 иг/кг) производилась перфузия мозге ДОК формалином, мозг извлекался, фиксировался в формалин«; затем «а .замораживаюпем микротоме производились срезы мозга и определялось положение кончика микроэлектрода под микроскопов' Морфоконтроль показал, что все отведения импульсной активности нейронов производились в пределах стриарной коры.

Регистрация и обработка экстрахлеточной активности нейронов. Спонтанная и вызванная активность нейронов усиливалась на усилителе УБП-2-03 и записывалась на магнитофоне "Юпитер-стерео". В более поздних сериях опытов был создав автоматизированный вычислительный комплекс на базе ЭВМ "Электроника ДЗ-28" и "Электроника-80", с помощью которого производилась пчдача стимулов, запись импульсной активности и обработка результатов исследования.

Обработка экстраклэточной активности нейронов состояла в измерении латентного периода ответа до первого спайка, подсчете числа спайков в разных эпохах анализа ствета нейрона и в фоне; построении зрительных - рецептивных полей; построении перистимульных гистограмм и растров фоновой и вызванной активности; вычислялись средние арифметические, дисперсии. Сравнение отдельных выборок производили по t-критерив Стьюдента и F-критерию Фишера.

Поведенческая модель условной двигательной рекиии постановки ■дапы ва опору у кошек на электрическое раздражение стриарной коры

За 7-10 дней до начала опытов под нембуталои (40 мг/кг) и местной анестезией производилась операция. Ыягкие ткани

удалялись, в отверстие в кости над центра« о9риарноя кора по атласу Хорсли-Кларка с координатами ар =-1,5 мм, ь г 1,5 мм на глубину 1,0-1,5 мм вживлялось несколько пар раздражавших электродов (диаметр 250 мим). Выводы электродов распаивались на разъем, который крепился на черепе животного с помощью норакрила.

Во время экспериментов коыек одевали в специальный жилет и подвешивали в гамаке. У кошек вырабатывали условный рефлекс постановки лапы на педаль на ЭРК. В качестве условного стимула применялась серия монофазных импульсов, длительность каждого -0,25 мс, частота в серии 50 или 100 Гц, длина серии менялась от 50 до 1000 ыс. С помсщью фотоэлемента и счетчика регистрировался латентный период'(л.п) постановки лапы на педаль, подсчитывалось число правильных и неправильных реакций, определялись пороговые значения тока для появления реакции.

Для оценки добавочного действия незрительных стимулов одновременно с ЭРК применялись звуковые щелчки (длительность 1 мс, громкость 30 дБ над порогом слыаимости человека), подаваемые из 5 динамиков, расположенных по углам и в центре экрана 50x50 см, установленного прямо перед ковкой. Результаты обрабатывались на ЭВМ статистически. Рассчитывались средние ' значения л.п. реакций, их распределение, вероятность ответа.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ СТРИАРНОЯ КОРЫ КРОЛИКА НА ЗРИТЕЛЬНУЮ И ЭЛЕКТРОКОРКОВУЮ СТИМУЛЯЦИЮ МЕНЯВШЕЙСЯ ИНТЕНСИВНОСТИ

Для анализа конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в стриарной коре кролика в качестве эталонного ответа, с который в дальнейшем сравнивались реакции на комплексы света с незрительными стимулами, были выбраны ответы на диффузные вспышки

света .и их аналог - виутрикоркоаде электрическое раздражение стриарной коры (ЗРК).

Согласно исследованиям в нейрохирургической клинике и опытам на животных известно, что локальная электростимуляиия поля 17 коры вызывает появление искусственных зрительных образов-фосфенов коркового происхождения (Brindley, Lewin, 1968; Dobelle et. al., 1974; Кодоанеец л др..., 1878; Bartlett a. Doty, 1980),

Мы прореди лзучедае ответов . нейронов на изменение самой существенной характеристики световнх вспышек и ЭРК интенсивности и обнаружили важные закономерности реакций клеток на этот параметр стимуляции.

Всего исследовано 169 нейронов в ответах на меняющуюся интенсивность света и 65 клеток - на изменение интенсивности ЭРК.

Для оценки реакций нейронов строились перистимульные гистограммы ответов, на их основе, производилось выделение временных границ основных функциональных частей ответа возбудительных пиков' и тормозных пауз. В пределах временных границ фаз вычислялось среднее число импульсов.

По характеру зависимости параметров ответа или его частей от . интенсивности световых вспышек и ЭРК нейроны стриарной коры кролика подразделялись на 4 класса: монотонные (У которых параметры реакции существенно не менялись), градуальные, селективные (зависимости параметров которых имели максимум или минимум в каком-либо диапазоне интенсивностей) и неопределенные (табл. 1).

Как видно из табл. 1, с увеличением порядкового номера пика (от момента предъявления стимула) отмечается уменьшение процента монотонных реакций и увеличение процента селективных зависимостей. Доля градуальных зависимостей при этом существенно

не меняется. Важно отметить, что закономерности динамики реакция на менявдувся интенсивность вспыявк и ЭРК для нейронов стриарной коры близки друг к другу.

Таблица 1

Распределение нейронов по типам реакций в зависимости от динамики числа импульсов в разных фазах ответа на ивняюяуюся интенсивность диффузной вспыахи и ЭРК.

Интервал анализа Стабильные Градуальные Селективные Неопределенные Количество нейронов свет ЭРК

свет ЭРК свет ЭРК * свет ЭРК свет ЭРК

Первый пик 30 26 S3 53 16 21 1 91 19

Второй пик 20 11 45 57 44 32 1 87 38

Третий пик 3 4« - 49 - 2 59

0-1000 мс 7 9 74 65 18 24 1 2 100 43

Особое внимание било уделено анализу селективных зависимостей ответа клеток на изменение интенсивности стимула. Ло'казаио* ~ что у 16% из обяего числа нейронов, для которых были обнаружены селективные зависимости в первом пике ответов на вспывки света, отмечалось равномерное их распределение по всему диапазону исследованных интенсивностей. Это наблюдение удовлетворяет основному требовании детекторного принципа - кодировании» всего диапазона применяемых интенсивностей I Шевелев, 198«). Исходя из этого, селективность в первом пике ответа можно рассматривать как проявление детекторного механизма кодирования интенсивности.

Для более поздних пиков ответа на вспыику число селективных зависимостей растет, но оно группируется в более узкой области высших значений интенсивности, «то может говорить о включении в этот механизм анализа интенеивностей неспецифических систем мозга (Зенков и др., 1987).

Другой важной закономерностью реакций нейронов на меняющуюся интенсивность диффузного света и ЭРК, установленной в работе, является разнокачественный характер динамики разных фаз ответа у больвинства (61Х) клеток стриарной коры. Так, например, в ответах одного из нейронов стриарной коры кролика на возрастаопу» по силе стимуляцию светом (рио. 1), число спайков в 1-м пике ответа существенно не менялось (рис. 1,6), отчетливые селективные зависимости были обнаружены для 2-го и 3-го пиков ответа (рис.1, в, г), а для диапазона ответа 0-1000 мсек была выявлена градуальная зависимость (рис. 1, д).

Рис. 1. Динамика ответов нейрона стриарной коры кролика на вспыпки нарастасвей интенсивности, а - перистимульные гистограммы реакций нейрона (ПСТГ); над гистограммами указаны интенсивности вспывек в дБ. По оси абсцисс - время реакции (мс>; по оси ординат • число импульсов (калибровка го импульсов); бин - 20 мс; вертикальная черта соответствует моменту предъявления стимула; б-д - графики зависимости числа импульсов соответственно в первом-третьем разрядах и в интервале о-юоо мс ответа нейрона.

По оси абсцисс - логарифм интенсивности (дБ -40, -20); по оси ординат - число импульсов.

Данные литературы (Супин, 1373) указывает на функциональную неоднородность последовательных частей ответа корковых нейронов на сенсорные стимулы. Кы предполагаем, что истинное детектирование интенсивности стимула в первом пике ответа отражает быстрые процессы анализа интенсивности, а селективность в поздних фазах - более длиннолатентные этапы обработки информации, например, оценку биологической значимости стимула, принятие решения о результатах восприятия.

Дальнейшие эксперименты по изучению взаимодействия зрительной и незрительной афферентации на нейронах стриарной коры показали, что характер гетеромодельного взаимодействия информации в значительной степени зависит от особенностей ответа этих нейронов на ту или иную интенсивность света.

Сопоставляя ответы нейронов стриарной коры кролика на диффузные вспышки света и ЭРК, мы исследовали, помимо реакций на интенсивности стимула, еще и циклы восстановления (ЦВ) ответов на пары стимулов типа свет-свет, ЭРК-ЭРК, ЭРК-свет, свет-ЭРК о различной временной задержкой между ними. На основании сходства динамики »тих ЦВ и общих закономерностей динамики реакций на меняющиеся интенсивности света и ЭРК у одних и тех же нейронов, мы привлн к выводу об общности нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе реакций клеток стриарной коры на диффузный свет и локальное ЭРК.

Для исследования ответов нейронов стриарной коры на ЭРК были использованы те же параметры тока, которые вызывали появление фосфенов .у лидей и животных при прямой электростимуляции первичной зрительной коры (РоЬеНе ег а1., 1974, Компанеец и др.. 1978, Яоппег, 19иг). На основании экспериментальных данных нами

17 ^

била предложена гипотеза возникновения » „развития' фосфенов-у человека й животных,- достаточно -хорошо ■ объясняющая - ряд психофизиологических свойств* фосфеиа механизмами деятельности нейронов, найденными в опытах,; ..."

Изучение механизмов возникновения фосфенов привело нас к участию в совместной с НИИ нейрокибернстйки-РГУ »'работе на базе НИИ глазных болезней tot. Геяьыгош/а. Ш : РСФСР по- изучений- и восстановлеьию зрительной - функции У елабовидявих , пациентов с -частичной атрофией зрительных нервов - и'- дистрофическими: заболеваниями сетчатки о помадвыо <-: нового метода чрескожной ■ электроетимуляиии периферии зрительного анализатора. Получен» устойчивые положительные- результаты увеличения острот»: зрения< рарвирения полеЯ зрение и увеличения контрастно» чувствительности более чей в 80* случаев в группе-.из 280 больных с частичной атрофией зрительных нервов и патологиями сетчатки.

Поаийо. этого, новые-данные г полученные 6 работе по реакциям нейронов стрйарно^, коры на менявшуюся интенсивность ЭРК, могут помочь при конструировании зрительных протезов (для полноатыа слепых людей)в которых ¿«¡пользуется прямая электростиыуляиия стриарной коры. .

стабильная функциональная конвергенция незрительных

раздражителей на нейрона* стриарноп кора кролика ■ В этой части работы исследована активность нейронов стриариой "коры в ответ на незрительные стимулы - звуковые щелчки (254 нейрона) и электрокожное раздражение конечности (96 нейронов).

По критерию отличия реакций Нейронов от фона (на зох: Murata et al., 1965) число реагирующих на звук и электрокожное раздражение конечности (ЭКР) клеток лежит в пределах 70-75Х, но это - сумма неспеиифического и специфического компонентов ответа;

неспецифичоский компонент в дальней»«*, - (Три повторении стимуляции, угасает, остается только специфический компонент реакции.

Под специфической реакцией нейрона на незрительные стимулы мы понимаем ответ со стабильный латентным периодом и. четким паттерном,' не угасамжм • при повторении стимуляции. - Анализ перистимулькнх гиртогрвым, растровых и оригинальных записей показал, что из 254исследованных нейронов 84 (ЗЗХ) отвечали специфической реакцией на звук и 62 из 9б (64Х) - иа ЗКР.

Отличием ответов нейронов .стриарной коры на незрительные стимулы от ответов на свет является гораздо меньшая фазность их разряда, она обнаружена в ответах «а звук и ЭКР Соответственно у 21* и 37* нейронов (в ответах на свет - у 83Х нейронов), при »тои в ответах не биологически более- значимый стимул - -ЭКР-•■фазных -реакций было больше. Следует отметить, что тормозные паузы в ответах на звук и ЭКР были не столь контрастными « стабильными, как в ответах , на'свет.

Далее , в группах нейронов со специфическими реакииямина звук и ЭКР было определено время до;.максимума'1-го -пика;- разряда- (табл. 2), поскольку оно положительно связано о иотмнным л.п. ответа (Бошггейн, 1072), которые точно по растровым и оригинальным записям опредейить зачастув трудно.

Данине табл. 2 свидетельствуют о том, что, распределение л.п. в ответах иа звук н ЭКР сально различается: если в ответах на ЭКР число клеток с л.п. до максимума 1-го пикав пределах во мс составляет 62Х, то в ответах на звук - только 23Х.

Ответы на звук и ЭКР различаются также по направленности ответа: ИХ клеток имели разную направленность реакций, у 47Х клеток уровень фона менялся только одной модальностью стимула из

двух-

Табдица 2

Распределение нейронов по группам в зависимости от времени до максимума 1-го лике разряда * ответах на авук и ЭКР.

время до максимума 1-го пика ответе в мс Нейронн .о о-»«У* ' гветами к< ЭК1 91 >

и X в X

< 30 31 61-ло 91-120 > 120 Всего Ю п п 26 79 12 Я г? ЗА 100 9 10 9 2 1 31 29 33 29 6 3 100

Клетки о ответами на несколщо ноцаяьаостеп стимула. Специальному анализу были подвергнуты ответы гру,ппы из 66 нейронов стриарной коры кролика на 3 модальности стимула (табл. 3).

Таблица 3

Распределенив нейронов по группам согласно их реакциям на свет, звук и ЭКР.

Количество нейронов в группах и % от всех исследованных нейронов Нейроны с ответа» м на:

1 модальность :2 модальности з модальности Всего

; св. св. зв. св. зв. ЭКР : и и и : зв. ЭКР ЭКР св., зв., ЭКР

п X 16 0 0 : 6 22 4 24 0 0 : 9 33 6 18 28 66 100

Анализ табл. 3 показывает, что 76Х нейронов стриарной коры отвечают более» чем на 1 модальность стимула, при этом в группе

бимодальных клеток явно больве нейронов с ответами на свет и ЭКР,

чемк леток сответамина свет * звук.

Ск;обовыдвляютсянейроны о ответами:только на звук и ЭКР (в»К

- , ■ - • - \ ... " ■ '.". ., .■■

Возможно, такие нейроны (рис* 2) служатрегиотраторамиае1Т>«чи нёэрртельныхстимулови интеграторами ихфизических свойств.

Н.906 "

R2Z

ер.

.¿Сг 20-

п-гсг "ТТГСТ

ю» Гмс

ЗВ '

JDOO ЭКР

а.

«ob 7V*?

"Лр

-«о

420 ■-.в»

-4оо

са

Л,

«« 7W за

ч |.| I I1 I ■ Ii м'11"!'

ЭКР

I II 1.1 1.1 I

«во Zw

- Рис;. Л.,ПСТГ реакций нейрона бтриарной коры кролика, отвечавшего только на «верительные стимулы. Бин гистограммы - iüb lue. Детальные обозначения как на рис.-1,а.

Рис. 3.; ПСТГ реакций полимодального неярона стриарпой "коры кролика с -ответами 'нц три дьностм раздражителей. Штрихпун-. ктиром обозначен"уровень фоновой активности нейрона.

Около 28* клеток отвечает на все 3 представленные модальности стимулов {рис. 3), при атом следует заметить, что среди трах - и бимодальных нейронов реакции на .звук и ЭКР могут значительно различаться (рис. 3), что, как и ранее приведенные факты, свидетельствует а пользу неханизма модальной специфичности ответа нейронов на разные незрительные модальности стимулов.

Оригинальными фактами, полученными в работе, являются данные о

модальной специфичности реакций одних и тех se нейронов на разные незритеяьные стимулы по такйм параметрам, как разная «аправленность реакций по отнопению к фону, относительное число реагирующих клеток, число нейронов 6 фазными реакциями, паттерн ответов, распределение «ej*.po«s» по,времени до максимума 1-го пика разряда.

Мы назвали конрергешыг.з гетерриодальных раздраяителей на нейронах стриариоп ¡коря стабильной ¡функциональной конвергенцией, подразумевая, что она имеет генетическую основу и оформляется в хода индивидуального развития организма подобно току, как ^оркируются в онтогенезе рецептивные поля нейронов зрительной коры мозга (Hubel a. Wieeel, 1970; Fresnos a. Inbert, 1S84).

Экспериментальные данные этого раздела работы позволяют предполагать, что з стриарной ' коре кролика имеется нейрофизиологическая основа длй ассоциации гетеромодаЛыщх раздражителей.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕТЕРОМОДАЛЬНОИ ИНФОРМАЦИЯ В СТРИАРНОРМЮР-Е МОЗГА КРОЛИКА И КОШКИ

В настоящем разделе работы исследованы ответы соответстзенно 300 и 50 нейронов на одновременные комплексы свет+звук и свет+ЭКР и их компоненты - в стриарной коре кролика и ответы 23 клеток на комплексы сает+звук в стриарной коре кошек.

Анализ оригинальных записей и перистймульных гистограмм нейронной активности показал, что существует 2 компонента гетеромодального взаимодействия: неспецифичеокнй и

специфический. НеопецифическиЯ компонент реакции с повторением стимула уменьшается и угасает.

К специфическим компонентам гетеромодального взаимодействия мы отнесли такие изменения светового ответа при добавлении незри-

тельных модальностей, которые - на угасали пр.'* долгом по¡¡•.•арвнни комплекса и выражались в существенном изменении паттерна реакции или зависели от расположения источников стимулов взаимодействующих модальностей относительно друг друга в пространства. Последнее положение хорошо иллюстрируется на Байронах стриарной коры кошки. У представленной ка рис. 4 клетки не обнаруживается ответа на щелчки, подаваемые из разных точек пространства (рис. 4 к, 2-4). Однако, звук все яе специфически модулирует, усиливает ответ нейрона на локальное раздражение светом центра зрительного рецептивного поля (рис. 4 А, 5-7). При этом ответы ка комплексы света со звуком из динамика, совпадающего по песту с центром зрительного рецептивного поля (РП) больше (р=0,99) ответов на комплекс онота со звуком из динамиков, отстоящих от центра зрительного РП справа и слева на 50~см (рис. 4 Б, 5-7).

. и

га

I_1,1.1 .1,,

1,1, I 1; I,, 1 I, , > 1,1 $00 . 1000

ш:

/ 3 з о г

Рис 4. ПСТГ ответов нейрона стриарной коры кошки на изолированные свет, щелчок и на комплексы света со звуком, подаваемым из разных точек пространства (А). Время подачи раздражителя отмечено треугольниками. 1 - ответ на свет; 2 - щелчок левый; з - щелчок центральный; 4 - щелчок правый; Ь -¡ответ на комплекс свет+мелчок левый; 6 - свет+щелчок центральный; Г -

го

овет+аелчок правый. Остальные обозначения как на рис. 1,а. Гистограты, показывавшие величину ответа (отн. ед.) того же нейрона1 из сват, щелчок и на комплексы света со звуком, подаваемым из разных точек пространства (Б). Пунктирная линия -алгебраическая сумма ответов на изолированные свет и щелчок из центрального динамика (эпоха анализа 0-500 мс). Цифры соответствуют обозначениям на рис. 4,А.

Модуляцию ответа на свет, зависящую от пространственного по отношению к источнику света расположения звука, показали 12 из 23 обследованных клеток, из них у 8 нейронов модуляция была наиболее выражена при совмещении в пространстве зрительного и звукового раздражителей.

........Ч^О.......*Й0

'1-м гг ■»!»■« »г ич'ргпт г-т- тггг

■'ттг ■

Н. 856

Ш.......«¿о Тис

зе

Уо ......«¡0 ТЬс

г и

, I,, I, I > I,,

50Э «

Уо Т"С

[1гц

-400

I С0'

1Г-П

им Тме

Рис. 5. ПСТГ реакций нейрона стриарной коры кролика, отвечавшего только на комплекс свет+ звук, но не на его компоненты, предъявленные изолированно.

Рис.6. Отличия в паттерне ответов одного из нейронов стриарной коры кролика на комплексы света с разными незрительными стимулами. Остальные обозначения как на рис. 1, а.

В особую группу специфических взаимодействий мы выделили

рвакции своеобраэных "детекторов комплекса", реагйруйиах лнвъ на коиплйкеный раздражитель . но не бГбвЧаШ»! № компоненты комплексного стимула. Нейрон » ess стриарной коры кроЛЮй <рис. S), не показывая оформленной реакции mi на свет, йя ва звук, демонстрирует Контрастный, фазный, ответ только на комплекс свет*звук.

Таких нейронов было Обнаружено з (из ISO исследованных), или гх. В небольшой количестве нейроны с подобными свойствами были найдены в заднелобнмх отделах-Коры мозга хооки (Батуев, 1973, 1978), орбит0гиноуля1>нои коре кошки (Loe, Benevento, 1979), Тектуме гремучей змеи.(Newjmn, Hartline, 1981).

В работе, «рои? гетероиодального взаимодействия по типу реакций нейронов-детекторов комплекса были выявлены еще и другие градации, формы изменения паттерна реакции нейрона на свет при добавлении- к_ нему незрительного стимула: появление нового паттерна разряда, контрастирование ответа (усиление одной или нескольких тормозных пауз), дэсинхронизация ответа, перераспределение пиков яа гистограмме ответа по амплитуде.

Мы предполагаем, что равные формы»изменения паттерна ответа на свет незригвльным стимулам. означает разнув степень гетеромодальнего взаимодействия.

Новые паттерны ответов на комплекс по сравнению с реакциями на свет были обнаружены у 22 нейронов стриарной коры кролика (из 100 исследованных) в ответах на комплекс свет+звук и у 20 нейронов (из 50) - а ответах на комплекс сввт+ЭКР.

На рис. в видно, что звук, не вызывая оформленной реакции на его изолированные применения, резко изменяет паттерн ответа нейрона на комплекс по сравнению с ответом на свет.

Анализ показал, что только 40-50% нейронов из исследованной

группы клеток с гетеромодалышм взаимодействием обнаруживали ответы на изолированные неэрительные раздражители. Это позволяет заключить) что гетеромодальное взаимодействие в стриарной коре мозга кролика может происходить не только путем суммаиии возбуждения и торможения на входах нейрона, но также и непрямо на интернейронах (в первую очередь тормозных), модифицирующих состав синаптических входов.

Следуюаим шагом анализа гетероыодалмопо взаимодействия была проверка гипотезы об ответе на комплекс как алгебраической суммы ответов на его компоненты. Для этого £,ыло подсчитано число спайков в ответах 27 клеток (по го ¡реализациям) на свет, звук и их комплекс за интервалы анализа 0-400 и о-юоо мс. Сравнение выборок ответов на комплекс и алгебраической суммы ответов на компоненты комплекса показало, что вдбсрки различаются с р<0,01. Таким образом, данная гипотеза для нейронов стриарной- коры кролика не проходит.

Расчеты указывают, что в среднем для разных интервалов анализа число спайков в ответе на комплекс свет»звук составляет 63-78» от суммы числа спайков в ответах на свет и звук.

Таким образом, оценка взаимодействия зрительной и неэрительноо информации как в стриарной коре кролика по числу спайков в ответе и по изменению паттерна ответа, так и в стриарной коре кошек в зависимости от пространственного расположения разномодальных стимулов показывает, что это взаимодействие происходит сложным нелинейным образом.

Сравнение характера модификации паттерна ответа на свет разными незрительнми стимулами. В одной и той же группе из 50 нейронов стриарной коры кролика мы сравнили специфические модификации ответа на свет звуком и ЭКР. Оказалось, что у 21 клетки в ответах

на комплексы свет+звуК и иеблюдвлись суяест*«;:-.

различия а паттерне ответа (<Ш. в) и Ын оглкчм ив устрйцклУкр а ходе длительного Цавторвнял стимулов. У значительной «жт» клеток проявлябтоя модэЛЬНая специфичность «одулйруювего деййтв^л разных незрительный откиуло» на ответ нейронов на свет. Э*и факты могут свидетельствовать О той, что незрИ^ельныы влияний опосредуются не только через систему амшм1г но и через свои специфические пути.

Специфическое модулирующее йёй^вЯе незрительных стимулов (звука) на ответ нейронов на свет уДалось выявить о помощью построения гетеромодальных циклов восстановления (TUB), гдо свет и звук подавались с разными временными аадеракаии ат'ковйтольно друг друга. Изучены ГЦЬ 68 нейронов стриарной коры. Для представления результатов по целой группе клеток было подсчитано число спайкоа в вызванном ответе на свет за интервалы анализа о-юо и о-юоо мс. В целом ' у зг кле^бк (из 68) наблюдались фазические изменения ответа на свет под действием звука.Суммарный график ГШ (рис. 7) демонстрирует, что звук наибольшим образов изменяет ответ клеток на свет в сторону актйваЦйй Unit депрессШ разряда в интервале 150-0 мс при подаче* звука до света и В интервала о-юо мс при подаче звука после светй.

Однако, модуляция звуком ответа на свет колет быть достаточно "растянутой" во времени: по нашим данным звук может изменять число спайков в ответе на свет вплоть до интервала 700-1000 мс, если он применяется перед светом и до 300-400 мс, если он применяется после светового стимула. Можно предполагать, что

наибольшая модуляция звуком ответа нейронов на свет в пределах loo мс до и после начала светового раздражителя скорее всего помогает работе сенсорных систем мозга в анализе физически* свойств предмета, его опознании и реакции на него. Более длительная во времени модуляция звуком ответа. на свет может, видимо, использоваться корой головного мозга для выработки пластических перестроек нейронной активирсти.

Рис. 7. График усредненного гетеромодального цикла восстановления ответов нейронов стриарной коры кролика на парные стимулы звук-свет (слева от вертикали) и свет-звук (справа от вертикали). По оси абсцисс - время в мс, по оси ординат - процент нейронов от всей группы клеток (п = 68), увеличивших (верхняя часть графика) или уменьшивших (нижняя часть графика) свой разряд более, чем на 30* по сравнению с ответом на изолированный свет. Сплошная линия - график для интервала анализа 0-100 мс; пунктир - график для интервала анализа 0-1000 мс.

Модификация ответа нейронов стриарной коры крол»ка___>1о

электрокорковую стимуляцию незрительными раздражителями.

С целью уточнения нейрофизиологического механизма гетеромодального взаимодействия, на 65 нейронах била проведена

серия опытов о электрическим раздражением стриарной корм IЭРК).

* «

Анализ экспериментального материала показал, что модуляшш звуком и ЭКР ответе клетки не приложение тока может быть двух типов.

Во-первых, при подпороговых для реакции на ток интенсивности! (рис. 8)' добавление к току, например, звуковых щелчков, самих' по себе не вызывающих реакции клетки, может привести к появлению фазного ответа с начальной тормозной паузой. 25-46% нейронов снижали пороги реакций на ток при добавлении незрительных стимулов. Этот результат может быть использован при построении зрительных протезов для слепых людей, где важно при минимальных значениях прямого электрического раздражения стриарной коры обеспечить четкое ощущение фосфена.

Во-вторых, при надпороговых для реакции на ЭРК токах добавление незрительных стимулов модифицирует паттерн ответа на ток (рис. Э, реакции на ЭРК 240, зоо мка и комплексы ЭРК*звукI.

При статистическом анализе результатов оказалось, что у большинства нейронов с модификацией незрительными стимулами ответа на ток происходило изменение длительности тормозной паузы. Последнее дает основание полагать, что действие незрнтельннх стимулов осуществляется через тормозные ннтернейронкые системы стриарной коры мозга.

Учитывая внутрикорковое происхождение ответов нейронов на локальную электростимуляцио стриарной коры и сходство механизмов, лежащих в основе реакций на свет и ЭРК, можно предполагать, что взаимодействие зрительной и незрительной афферентаиии происходит непосредственно на нейронах стриарной коры мозга.

Результаты этого раздела работы свидетельствуют о том, что в стриарной коре кролика существует специфическое взаимодействие

зрительной и незрительной информации; это коррелирует с тем фактом,' что восприятие стимулов, относящихся к зрительному анализатору, в сильной степени зависит от окружающих условий среды (Sparks, Nelson, 3987).

еотг

ЗООпяЛ' л«'*»

Рис. 8. Растрограымы ответов нейрона стриарной корн кролика на сенсорные стимулы (свет, звук, »лектрокожное раздражение - экр), внутрикорковую электростимуляцию различной силы и комплексы тока с нозрительными стимулами. Вертикальная линия - момент подачи раздражителей. Точки соответствуют разрядам нейронов. Над каждым растром - название раздражителя.

пластическая гетеромодальная конвергенция на нейронах стриарной коры мозга кролика

В работе установлено, что нейроны стриарной коры кролика, кроые стабильной функциональной конвергенции, обладают еще обширной пластической конвергенцией гетеромодальных раздражителей. Последняя подразделяется на динамическую (привыкание, сенситизация) и ассоциативную. Эти 2 вида пластических перестроек разряда по данным литературы имеет ' разные нейрохимические (Kandel, 1979; Netto et. al., 1985) и морфо-функциональные механизмы (Соколов, 1970, 1981).

Динамические перестройки активности нейронов стриарной коры при повторении стимулов разной модальности.

В этой час. и работы исследована динамика ответов 116 нейронов стриарной коры кролика на повторяющиеся вспышки све-та и 83 клеток - на повторявшиеся незрительные стимулы и их комплексы со светом. Изменения активности нейронов при повторении раздражителей удовлетворяли критериям, установленным для привыкания (Kandel а. Spencer, 1968).

Наши опыты показали, что существует два вида динамических перестроек активности - быстрые и медленные, они свойственны ответам на все виды применяемых стимулов. Быстрые динамические изменения активности происходили в пределах 10-20 ритмических применений стимула, развитие и стабилизация медленных перестроек укладывались в пределах 30-100 повторений раздражителя.

На рис. 9 показано соотношение быстрых и медленных изменений динамики разряда в ответах на свет у разных нейронов стриарной коры кролика. У 7% нейронов в ответ на свет (рис. 9 а,б) и у 14% нейронов - в ответ на звук наблюдалась различная направленность быстрой и медленной динамики разряда. Важно отметить, что

уровень фоновой активности у этих клеток в процесс« стимуляции суиественно не - менялся. Эти факты, а также разное время достижения стабильного уровня разряда и восстановления реакций и наличие одного вида динамики при отсутствии другого вида у 43-45* клеток в ответах на свет и незрительные стимулы приводят к заключению о том, что эти 2 вида динамических изменений активности имеют разные механизмы.

Рис. 9.. Динамика ответов двух типов у разных нейронов стрияр-ной коры кролика на повторяющиеся вспышки света (быстрая и медленная). а - быстрое привыкание ответа внутри какдой серии стимулов и медленная сенситизация разряда от серии к серки, б -быстрая сенситизация и медленное привыкание (другая клетка), в -быстрое и медленное привыкание (третья клетка). По оси абсцисс отложены номера серий из 10 раздражителей, по оси ординат -количество ммпульсов в ответе за 1 сек. анализа по 10 реализациям, имп/сек. Пунктиром отмечен уровень фоновой активности в 1,5 мин. промежутках между сериями стимулов.

Мы полагаем, что быстрая динамика ответов связана с генерализованным компонентом привыкания, угашения агоиза^-роакнип (Соколов, 1960; Скребицкий, 1977; Котляр, 1977; Кратин и др., 1986) и с настройкой анализатора на восприятие раздражителей, повышением точности дифференцирования сигнала (Шевелев, Кроль,

1966; Супин,. 1974).

Медленные динамические изменения отражают, видимо, переотройки самой сенсорной системы, направленные или на сохранение ее ареактнвности к применению незначимых для организма стимулов (Соколов, 1970; Buchwald, Humphrey, 1973), или на создание предпосылок для длительных пластических перестроек активности нейронов при сенситизации разряда (Groves a, Thompson, 1973; Соколов, 1981). Кроме того, медленные перестройки разряда связаны, видимо, с изменением уровня "центрального тонуса", управляемого деятельностью ретикулярных и лимбических структур (Котляр, 1986).

Анализ быстрых и медленных изменений разряда показал, что они могут иметь разные формы динамики ответа (табл. 4).

Таблица 4

Типы быстрых динамических изменений ответов нейронов стриарноп коры кролика на сбет, звук и ЭКР.

Типы динамических изменений ответа Moj дальность стимз гла

свет звук ЭКР

п X а * п X

Отсутствие ответа 0 0 гг 36 14 23

Стабильный ответ 56 48 14 23 19 31

Привыкание 33 29 21 34 ■¿з 38

Сенситизация ' 15 13 4 7 5 8

Горбообразная форма реакции 12 . 10 0 0 0 0

Всего 116 100 61 100 61 100

В работе установлено, что часть клеток стриарной коры кролика не подвержена динамическим перестройкам разряда, стабильна, это составляет 48* клеток в ответах на свет, 23% - в ответах «а звук и 31Х - в ответа* на ЭКР. Именно эти нейроны образуют, по нашему мнению, основную часть клеток со специфическим ассоциативным типом ответа на незрительные стимулы (Воронин и др., 1971). Нейроны со стабильным ответом служат, видимо, для более быстрой и точной обработки физических параметров стимулов разных модальностей.

Из группы, состоящей из 61 нейрона, у 16 клеток в ответ на звук и у 10 - на ЭКР реакции полностью угасали. У 5 нейронов с ответами на звук и у 13 - с ответами на ЭКР наблюдалось только частичное угашение реакций; этим они напоминали ответы на свет, у которых реакции привыкали только частично.

Наши данные по динамике ответов нейронов стриарной коры на незритёльные стимулы согласуются с результатами работ В.Г. Скрббицкого и сотр. (Скребицкий, Гапич. 1967; Скребицкий, Бомштейн, 1967; Скребицкий, 1973, 1977) в том, что от 40 до 46% клеток изменяли- свою активность под влиянием Повторяющихся незрительных сигналов., Однако, наши результаты, в отличие от упомянутых выше работ показали . что далеко не все реакции на незрительные стимулы полностью угасали. Кроме того, неправленнйсть динамических изменений на разные незрительныо стимулы могла быть неодинаковой.

Только 22% клеток обнаружили однонаправленную динамику ответов, 15% нейронов имели разнонаправленную динамику ответов на звук и ЭКР (рис, 10,а), 23% клеток проявили динамику разряда только на одну незрительную модальность стимула (рис. 10, б).

Рис. Ю. Соотношение типов быстрых динамических изменений в ответах на звук и ЭКР у отдельных клеток стриарной коры кролика, а - разнонаправленная динамика ответов одной из клеток стриарной кори на звук (пунктир) и ЭКР (сплошная линия); б'- горбо-видная динамика разряда другой клетки стриарной коры кролика на ЭКР и отсутствие динамики в реакциях на звук. По оси абсцисс - номера последовательных применений стимула, по оси ординат -число импульсов за интервал анализа о-юоа мс. Треугольниками обозначен уровень фоновой активности в- начале и в конце стимуляции.

Результаты этого раздела работы позволяют сделать вч»од о том, что нейроны стриарной коры кролика получают, кроме специфической, еяе и дополнительнув неспецифическую информации от расдрзлитолей разной модальности, опосредованную чзроз ретикулярные, лимбнческио и талааические структуры, вклачеинао в систему ориентировочного рефлокса (Соколов, • 1960, 1986; Скребмцкий, 1977). Она информирует системы нейронов зрительной кори о функциональном состоянии организма через разные формы быстрых и медленных динамических конвергирующих влияний; она также более тонко и направленно модулирует активность нейронов в процессах сенсорного анализа и синтеза и тем самый расширяет адаптивные возможности систем нейронов стриарной коры.

Пластическая ассоциативная конвергенция гетеромодальных

Нави опыты показал», что стабильная функциональная конвергенция пластически перестраивается у многих нейронов стриарной коры кролика при выработке временных связей разной сложности: рефлекса на время, ассоциации моно - и гетеромодальных стимулов (свет-свет, звук-свет, свет-свет+ЭКР).

Оценка выработки пластических перестроек активности производилась согласно общепринятым критериям: по сходству ответов на условный стимул и подкрепление по обоему числу спайков, паттерну разряда и - предложенному нами критерию -сходству ответов по общей длине тормозных пауз (табл. 5).

Таблица 5

Распределение нейронов стриарной коры кролика по группам согласно разным способам оценки выработки пластических перестроек разряда.

Тип временной связи : Оценка сходст безус; за в ответах на юаный стимул условный и

По общему числу спайков за 1 сек анализа По длине тормозных пауз По паттерну разряда

N " п X N п X N п X

Рефлекс на время 38 4 10. 16 6 37 18 15 83.

Ассоциация типа свет-свет+ЭКР 28 10 36 8 3 37 57 32 57

Примечание: N - число нейронов-в группе, п - число нейронов с пластическими перестройками разряда.

Способ оценки по средней частоте разряда отражает некоторое выравнивание возбудимости клеток и систем клеток (Ливанов, 1979) в ответах на условный стимул (УС) и подкрепление. Оценка выработки пластических перестроек но длительности тормозных пауз в ответах на УС и СС дает более высокий процент клеток с

пластическими перестройками разряда (37Х); она, видимо, отражает в более чистом виде вклад тормозных механизмов в становлении пластической конвергенции.

Самый большой процент клеток с пластическими перестройками разряда обнаруживается пЬ критерию сходства паттернов ответов на УС и подкрепление (57-83*), Видимо, паттерн разряда на временной пкале ответа отражает мозаику и возбудительных■ и тормозных процессов, участвующих в формировании пластической конвергенции.

В работе установлено, что процент клеток с пластической конвергенцией разряда (при оценке по паттерну ответа) сильно зависит от биологической значимости подкрепления и колеблется от зо-зб* при выработке сенсо-сенсррной связи (свет-свет, звук-свет) до 57* при выработке оборонительного условного рефлекса типа свет-свет+ЭКР.

Пали опыты показали, что пластические перестройки разряда ,у большинства клеток с выработкой временной связи (70-77*$ приурочены к тому месту на временной шкале ответа, где расположены тормозная пауза и вторичный разряд нейрона (150-400 ис от начала стимула). Это коррелирует с результатами психофизиологических исследований вызьанных потенциалов

зрительной коры человека IИоаниикий, 1976 : Иваниикий и. ар; 1УВ4) о том, что поздний компонент ВП с соответствующими временными характеристиками отражает синтез 2тх видов информации врожденной и связанной с обучением и биологическом значимость» стимула.

Суиественным фактом, полученным в наших опытах, является то, что в ответ на условный стимул воспроизводится, как правило, части паттерна не просто на безусловный стимул, а на комплексный стимул УС+БС. Это обстоятельство свидетельствует, видимо, о том,

что пластической конвергенция иодаяыюотей должно предействовать начальное ваатюдействие сочетаемых иаяаямюсгея на изучаемом нейроне.

Данное предположение подтвердилось в каяих отггах. в группе из 100 нейронов, где вырабатывался рефлекс на время я оеноо-сенсорная ассоциация звук-свет, у «4 клеток проявились пластические перестройки ответа. Из них у 26 ялетоя (5У%) наблюдалось начальное взаимодействие ответов на свет и звук. В то же время в подгруппе клеток без пластических перестроек разряда (п=5б) только у 21 клетки (37*) было обнаружено начальное межсенсорное взаимодействие. Разница между этими группами клеток по точному методу Фишера значима с р=0,014.

Таким образом, при рассмотрении индивидуальных свойств клетки, от которых зависят ее пластическая конвергенция, надо обязательно принимать в расчет способность клетки к начальному межсенсорному взаимодействию, что до ccfo времени не учитывалось.

Исходя из результатов наших опытов, можно полагать, что выработка пластической конвергенции на нейронах стриарной коры

происходит индивидуально и обусловлена разной степенью начальной

конвергенции раэноиодальней информации на данном нейроне и ее оаобш взаимодействием.

ПЕРЕУСТРОЙСТВО КОНВЕРГЕНЦИИ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕТЕРОМОДАЛЬНОЯ ИНФОРМАЦИИ В СИСТЕМАХ НЕЙРОНОВ СТРИАРНОЯ КОРЫ КРЫС С ХРОНИЧЕСКОЙ АЛКОГОЛЬНОЙ ИНТОКСИКАЦИЕЙ

Из предыдущих разделов работы можно било заключить, что в механизмах конвергенции и взаимодействия гетеромодальной информации в системах нейронов стриарной коры мозга больвую роль играют тормозные процессы. Эта гипотеза была проверена в серии опытов по изучению хронического действия алкоголя на

Функциональные свойства неЯрояо» стриарнов коры ыоягв крысы-Данные литературы-указывает (£¿4«1Ь»гв, Иоо1еу, 1970), ЧТО этанол в первую очередь нарушает деятельность тормозных ийтернейронов коры.

Опыты проведены на 2-х группах белых крыс линии в одной

группе находилось 19 интактных ирис (Н-крвсы), в другой - 9 крыс с хронической алкогольной «шодкфикашей <Л-криск*. Р опытах, зарегистрировано 27 А-нейронов и «4 И-нейрона.

Система а-нейронов отличалась ¿>т оистеда Я-иеЛрояов по ряду признаков.

1. Распределение нейронов по адстрте фоновой активности смедалось в группе а-нейронов в сторону более дасодах частот.

Рис. 11. Процент нейронов стри-арной коры с реакциями на свет (спловная линия), злектрокохный раздражитель -• ЭКР (пунктир) и звук (птрихпунктир) в группах интактных крыс (и-нейроны) и крыс с хронической алкогольной интоксикацией (а-нейроны).

г. В группе А-нейронов снижался процент нейронов с ответами на свет 'и увеличивалось относительное количество клеток с ответами на незрйтельные стимулы - звук и, особенно, ЭКР (рис. 11). Нами учитывались только такие ответы на незрительные стимулы, которые не угасали после 60 применений стимула. Кроме того, если в группе А-нейронов на тактильное прикосновение отвечало 83*

клеток( Та » И*Группе - только 44* «леток, к тому же в А-группе 90» клеток ЮНлн троим РЛ на тактильные раздражители, а в Й-группе таких Вйртих рецептивных полей обнаружено не было.

3. При анализег пластических перестроек разряда в А-группе клеток по сравнению с И-группой оказалось в 3 раза дольше нейронов о сеноитизациея разряда при повторении раздражителей. Наконец, в группе А-клеток временная связь типа звук - свет+Э.КР вырабатывалась баМрее (после 10-20 сочетаний) и у большего количества клеток!62%у, чем в группе И-нейронов (после зо сочетания, у 22* клеток); эта связь в А-группе клеток быстро угаоала, она была менее прочной, чем у И-клеток.

Исходя из результатов нашей работы, последовательность нарушений в сенсорном аппарате мозга при хроническом алкоголизме мояно представить следующим образом: вследствие дисфункции периферических- нервой (мауег, Сагс1а-Ми111п. 1972) наступает частичная сенсорная депривация коркового конца зрительного анализатора. Это, нагряду с прямым действием алкоголя на тормозные интернейроны коры ведет к их депрессии и .к повышению возбудимости основных нейронов коры. Усиливается роль специфической афферентации других модальностей, а также-неспеиифмческой информации со стороны ретикулярных и лиыбических структур, что приводит, по-видимому, к ■ нарушениям сенсорного восприятия '(галлюцинации у алкоголиков) я точности выполнения сложных интегративных функций.

С нашей точки зрения, происходит. все больиее "отключение" больных алкоголизмом от внешнего мира, довлеювее значение Приобретают более грубые инстинкты и желания, ранее контролируемые тормозными корковыми механизмами. Вместе с тем, ввиду чрезвычайной пластичности компенсаторных возможностей

мозге. клетки и клеточные системы, несмотря не сильные морфологические и функциональные нарувения, вызванные алкоголем, могут осуществлять более или менее адекватные реакции организма на менявшиеся условия среды.

ИССЛЕДОВАНИЕ МОДИФИКАЦИИ НЕЗРИТЕЛЬНЫМИ СТИМУЛАМИ УСЛОВНОЙ

двигательной поведенческой реакции кошш на прямую

ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИ» СТРИАРНОЙ КОРЫ

Для исследования поведенческих коррелятов взаимодействия и интеграции гетеромодальной информации в стряарисв коре мозге была выбрана удобная модель измерения Л*в. постановки лапы иа опору у ковки на условный стимул - электрическое раздражение отриариой коры (ЭРК).

Опыты проведены на 7 ковках. В первой серии иа 6 кожах проверялось добавление авукового щелчка к ЭРК при рдаимх вероятностях выполнения условной двигательной реакции на (ОТ 0,3 до 1,0). При 8Том звук всегда подавался из одно с т&шг пространства в 50 си прямо перед головой животного.

Опыты показали, что звук достоверно снижал латентные периоды реакций на ЭРК на 11-35 мс, или на 3-7* (рис. 12,а>, при этой снижение л.п. реакции на ЭРК звуком зависело от вероятности реакция не ток: чем ниже такая вероятность, тем в большей степени проявлялось действие звука. Добавление згука к ЭРК влияло также на вероятность двигательной реакции (рис. 12,6): при низкой вероятности ответов на ток (0,2-0,4) добавление звука повывало вероятность ответа почти в 2 раза; влияние звука уменьшалось с повышением вероятности ответа на ток.

Вторая серия опытов была проведена на двух койках, при этом значения ЭРК были близки к пороговым и вероятность выполнения задачи была 50-60*. В этой серии звук подавался из пяти

динамиков, расположен»«: один - в центра, а другие - по докам экрана 50x50 си, отсТРМШегЬ на 50 сы прямо перед головой ковки. При добавлении- звука л.п. реакции на комплекс по сравнению с реакцией на ЭРЕ достоверно упенымлись (р<0,01| на 42-65 мс, • или: на 6-11*, а вероятность выполнения задачи достигала 100*.

^ од о» «> Ри

ЛПя /'

«»

Г?1

■ ГгП-ГТЯ И гЯ

за* арк* яо** ¿РК' зек* за/ злг «я» за» мг

Рив. 12. Графики зависимости двигательной реакции передней конечности кошки на условный спгмул - электрическое раздражение стряарной коры от добавления к нему звука. По оси абсцисс - вероятность ответа на ток; по оси ординат: А - отно-гземие латентных' периодов <ЛП) на комплекс ток+звук (к) и изолированный ток {и); Б - отношение вероятностей (Р) ответов на комплекс и ток.

Рис. 13. Гистограммы, показывавшие отношение <*> латентных периодов двигательных реакций ковек на одновременное применение комплексов ЭРК»звук где звук подавался из разных точек пространства, указанных на графике (звук 1,2...5), к латентным периодам ответов на одиночное ЭРК.

Существенно, что звук из бокового левого динамика » 2 достоверно (р<0,05) снижал л.п. реакций на ЭРК больше, чем звук из всех остальных динамиков (рис. 13). Объяснение этого факта

может состоять в том, что' в стриарной коре ковки происходит наложение зрительных и слуховых ка]рт пространства л гвук из динамика » 2 совмещался в поле зрения кошек с вызываемым электрическим раздражением стриарноЯ коры фосфеном, при этом облегчение двигательной реакции было наибольшим.

Результаты поведенческой серии опытов на копках согласуются с ранее изложенными результатами нейрофизиологического исследования гетеромодального взаимодействия H.a. нейронах стриарной коры кошек в отношении облегчения ответа нейронов при комплексном воздействии стимулов и в отношении совмещения зрительных и слуховых карт проОтранства (рис. 4).

Учитывая данные литературы о том, что электростимуляция стриарной коры мозга у человека и животных вызывает появление зрительных образов-фосфенов весьма " локального коркового происхождения, расположенных в определенных точках пространства поля зрения (Dobelle et al., 1974, Bartlett a. Doty, 1980, Коган, и др., 1983) и результаты навих поведенческих и нейрофизиологических серий опытов на стриарной коре мозга кошек и кроликов, мы предполагаем, что стриарная кора может приниматг непосредственное участие в механизмах зрительно-слухового и других видов гетеромодального взаимодействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализируя результаты собственных исследований и привлекая данные литературы по вопросам об особенностях переработки сенсорной информации разных модальностей в первичной зрительной коре мозга (bono a. Mollica, 1962; Spinelli et al., 1968; Horrell, 1972; Fiehean a. Michael, 1973; Скребицкий, 1977; Orban, 1984; Шевелев, 1984; Hartline, 1S87), мы пришли к выводу о том, что нейроны стриарной коры (на примере стриарной коры крысы,

кролика, kosíк::) обладотг е:;рстши конэергектнкми возаокностяуи разной йриродк. Э?к свойства позволяют нейронам стриарной кори вести не только анализ и синтез чисто зрительной информации (например, обработку информации об иктенсизности стимула, которая исследована в настоящей работе), но и участвовать в анализе специфической яффарентации от других модальностей и ее взаимодействии с импульсацией от зрительных раздражителей.

Другими словами, формулируемая нами концепция рассматривает етрпэрную кору мозга не только кал проекционную зрительную зону в коре больших полушарий, но и как структуру, выполнявшую ассоциативные гетеромодаьные функции и тем самым ннапоминающую (хотя, конечно, в меньшей степени) известные ранее эссоииативныр поля корн.

Переходя к более подрооном^ рассмотрению этой концепции, необходимо прежде всего сказать о том, что по нашим данным начальное (без выработки пластических перестроек) действие одних и тех же незрительных модальностей на нейроны стриарной коры может иметь 2 компонента: угасающий, ыодально-неспецифический и, напротив, устойчивый, модально-специфический компонент.

Многие авторы (Fuater, 1981; Lona а. Mollioa, 1962; Singar et al., 1976; Скребицкий, 1977 и др.) полагают, что нейроны стриарной корн реагируют на не зрительные; стимулы только неспецифически и эта реакция угасает с повторением стимуляции.

В наших опытах показано, что наряду с у гашением неспецифического компонента реакции на незрительные стимулы (звук, элоктрокожный раздражитель) у значительной части клеток (30-60Х) остается стабильный, неу.гасаюииП паттерн реакции, при этом у многих нейронов реакции на разные незрительные стимулы различаются как по паттерну ответа, так и по направленности

реакции, погпгковойлатентности и во количеству фаз в ответь•

Положение.о -модальное,специфичности ответов нейронов стриарной коры на незрительные стимулы подкрепляется данными не aux оовместкихопытов с Г.Л. Рудерманом (Полянский, Рудерман, 1988), где показаны специфические ответы 2&% клеток стриарной коры мозга кошек «а .здувовне щелчкии тоны. Они выражались в селективности реакций на определенную частоту gвудовдз цms>3 <lfií»-2000 Гц) в -воследованнои диапазона яагурт ÍÍ00-7005 Г.ц), Кроне того, у 144 клеток обнаружена пространственная селкдевиость .ответов на звук, которая состояла в том, что ответ на' звук проявлялся оптимально (или вообде проявлялся) -только в .том случае, когда источник звука находился в пределах площади зрительного рецептивного поля банного нейрона.

Ассоциативные свопстаа нейронов стриарноз коры подтверждаются устаио&лзмшии в навах опытах фактами слоеного нелинейного^ П82цг;од®аств11Я ответов нэйроноо на гетзрокодальныв стимулы. По'" апрэдэлеииэ В. Иаункасяа (Mountcaotle, lees) действительная ассощхшш долша подразумевать, что конвергенция входоз будет производить паттерн активности, не равный сумме действия на стниулм, прилоЕвнные изолированно. Такое неравное действие на клетки стриарной корн кролика комплексов света с нозрительныыи стимулами по сравнению с суммой двсстивмл его компонентов было обнаружено в навих опытах как по суммарному количеству спайкое в ответах, так и по отличию в паттернах реакций на комплекс и его компоненты,

В частности, ярким примером сложного, нелинейного гетеромодального взаимодействия является наличие нейронов -"детекторов комплекса", реагирующих только иа совместное применение гетеромодальных стимулов. На» предполагаем, что

"детекторы комплекса" могут служить для бметроаг обработки разномодальной информации' с тем,-. чтобисообиить мозгу, в. нерву»' очередь зрительной коре, о моменте такой, встречи; они до некоторой степени могут быть отнесены к первичным представителям класса клеток, специалязнруютхо* на. анализе- слсхямх комплексных признаков объектов в разных зонах зрительной корн-мозга (РвЕвгъ1 et а1., 1984; В&у1еа Ы а1., 1985; Соколов, 1986);

К другим доказательствам. нелинейного» гетероно дальнего взаимодействия в стриарной коре мозга следует отнести наблюдавшееся я нааих опытах появление паттерна- ответа на комплексы света с незрительными стимулами, не сводимого и суше ответов на его компоненты, при этом установлено, что. у 40* изученных клеток взаимодействие зрительной .. я незрительной информации модально' ..специфично в отношении применяемых незрительных.стимулов (звук, ЭКР). Кроме того, у 40-50% нейронов, показавши гетерймодальное взаимодействие, не было-- обнаружено рформленнмх реакций . на незрительный компонент комплекса, предъявленный изолированно.

• Наконец« в нааих опытах .впервма получены фахткеще ов одном виде ;гетеромодального вз аимодействия в стриарной ■ кор» ; мозга ковек, которое заключается а ; модуляции звуком-ответввейронана раздрехени»' центраего зрительного' РП в зависимости от/: пространотвенного расположения источника звука по отяомени» к его зрительному РП. Здесь у 25* клеток звук, подаваемый из динамика, совмещенного в -пространстве . со зрительнмм РП, усиливал ответ иа раздражение светом центразрительного РП значительно больвв, чем звуки из динамиков, расположенных вне зоиы зрительного РП. -

Таким образом, новме факты, полученные в наией работе, свидетельствуют в пользу гипотезы об ассоциативных свойствах

•4fi

нейронов стриарной коры мозга. , Эт,о мнение отличается от распространенной точки зрения о стриарной коре как зоне, участвующей только в обработке зрительной информации (Каае, 1982; Батуев, Куликов, 1983;- Глезер, 1985).

При-анализе нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе ассоциативных свойств нейронов стриарной коры, встает вопрос, возникает ли эти свойства непосредственно на нейронах ' самой «ори или они являются отражением гетеродадальной конвергенции и межсенсорного взаимодействия, происходящих на «ввданах подкорковых релейных структур зрительного сдализатора, в частности, клеток ЛКТ и переднего двухолмия? По ревультатам нейрофизиологических исследований .«ктааности нейронов ЛКТ (Arden, Soderbers, 1961; Meulders et al., 1965; Кумзд, СкребИЦКИЙ, 1968; Бетелева, 1970; Питык и др., 1975), в этой структуре не обнаружены модально-специфические ответы клеток на незрительные стимулы, равно как модально-специфическая модуляция ими ответов на свет. В то же время активность нейронов ЛКТ подвержена сильному влиянию ретикулярных и лимбических структур мозга.

С другой стороны, на нейронах глубоких слоев переднего двухолмия, напротив, обнаружена специфическая конвергенция со стороны зрительных, слуховых, соместетических и других входов; установлено, что в данной структуре происходит совмещение сенсорных карт пространства разных модальностей (Масс, Супин, 1985; Sparks, 1886; Meredith a. Stein, 1986; Sparks, Nelson, 1987; stein et al., 1988). Помимо этого, в клетках глубоких слоев переднего двухолмия наблюдается весьма существенное межмодальное взаимодействие, выражающееся в сильном мультипликативном облегчении ответов на комплексный стимул при совпадении для данной клетки РП разных модальностей в пространстве или депрессия

4Г

разрлда в случае несовпадений в Пространстве РП модальностей, составлявших комплексный стквул (Wwedith- а. stein, 1986; stein et al., 1988),

Таким образом, и Пб характеру гетероыодальной конвергенции, и

по свойствам гетеромодального взаимодействия нейроны стриарной

( ' ■ ' ■ " ' коры И клетки глубоких слоев переднего двухолмия близки друг

другу« № предполагаем, что1 нейроны стриарной коры и глубоких

слое« переднего двухолмия активно взаимодействует между собой,

обмениваясь как специфической (Кратин и др., 1982; svadlov, 1985;

Масо, Супин, 1985'; sparks, 1988), так, возможно, и

неспецифической информацией (Sxadlov, Weyand, 1987).

Согласно исследованиям В.Г. Кратина и Т.С.Сотниченко (1987)

благодаря совмещению функций сенсорного анализа и неспецифической

активации, в корковых структурах мозга происходит своевременный и

точный анализ воспринимаемых раздражители, определяется линия

поведения организма, активируются исполнительные органы и

подается команды. Нам представляется, что такой комплекс свойств

непосредственно относится и к - первичной зрительной коре, нейроны

которой, как установлено в наших, опытах, активно участвуют в

межмодальных взаимодействиях, демонстрируя как специфические, так и неспеци'фические аспекты таких взагимодейстаий. • Некоторые' данные, полученные в нашей работе, говорят в пользу точки- зрения о- то», чт» межмодальное взаимодействие может происходить непосредственно на нейронах стриарной коры мозга. Сюда можно отнести результаты нейрофизиологических и поведенческих серий опытов, в которых ответы нейронов или реакции животных на пороговую прямую- электростимуляцию стриарной коры, затрагивающую весьма локальное количество клеток кора <poiien et al., 1977; Ronner et al.. 1982), модулируются звуковыми

стимулами.

. Не исключена возможность (ВрагКа, 1988), что ыультимодальные »ответы.яаблюдаеыые в клетках переднего двухолмия■ могут генерироваться « структурах - зрительной коры и проецироваться в двухолмие.

Наш опьты л оказали далее, «то конвергенция и вваиыодействие гетеромодальнов информации «а нейронах стриарной корм мозга тесно связаны о высокими '¿адаптивными и пластическими возможностями клеток этой структуры. Уже сами по себе и' нейронные, и ловеденческие аспекты нелинейного взаимодействия афферентаиии от световых я кезрктельных стимулов (без выработки пластических перестроек) можно отнести к особым формам адаптивности коз га (вге1п тЬ а1., 1006), с поиопгью чего мозг и организм в целом воаприиинаот зрителышп стимул в контексте окрухсавшей его среды. Тевт форыы адаптивности в значительной мере свойственны » маронам атрнарнойворы мозга.

Результаты нешх опытов свидетельствует о том, что начальная, пвя, как мы ее назвали, стабильная функциональная конвергенция у значительной части . клеток . стрнаряоя коры перестраивается под £е&отввеы либо повторной стимуляции (динамическая конвергенция), либо при выработке ассоциаций разного вида (пластическая ассоциативная конвергенция (Рабинович, 1975)).Обнаруженные в работе многообразные формы динамических изменений разряда (быстрая м медленная динамика разряда) и ассоциативных перестроек активности (сеноо-сенсорная ассоциация, рефлекс на время, ассоциация с биологическим подкреплением), видимо, позволяют нейронам, стриарной коры участвовать в работе "гибких" звеньев структур мозга (Бехтерева» 1988), перестраивавши свое активность в связи о мэмениваммися условиями среды. Вместе с тем нами опыты

обнаружил», чГо tax клеток в ответах на свет и 23-31 х клеток в ответах я* ^зрительные стимулы, не подверженные пластическим перестройка» разряда, входят, видимо, в состав "жестких" звеньев нейронов № настроены, вероятно, на быструю и точную обработку физических Параметров стимулов.

Паян ОПВТЫ впервие показали, что пластические перестройки активности нейронов стриарной коры мозга кролика положительно связат* с начальны» взаимодействием ответов тех же нейронов на разномодальние стимулы, участвующие в выработке ассоциации. Вполне вероятно, по начальное мехсенсорное взаимодействие является одним из необходимых условий становление ассоциативных пластических перестроек нейронной активности.

Изучение особенностей обработки гетеромодальной информации в стриарной коре в модельных экспериментах на крысах о хронической алкогольной' интоксикацией привело нас к заключении, что механизмы конвергенции, взаимодействия и пластических перестроек разноиодальной афферентаиии 'скорее всего свзапы с работой тормози»! «пггернейронов коры, чья деятельность нарушается прежде всего № в' больней степени под действием алкоголя (Eidelbere, Wooley, 1.976). На особую роль тормозных интернейроннмх систем в конвергенции и интеграции гетеромодальной информации в корковых структура» мозга указывают и результаты работ других авторов {Раппопорт, Силькис, 1983; Бранкачек, Клинберг, 1985; Батуев, 1986),

Вероятное нарушение тормозных интернейронных систем стриарной коры: в oniriax на хрысах с хронической алкогольной интоксикацией' приводит, видимо, к своебразной частичной световой депривации, вследствие чего происходит неадекватная перестройка функциональных связей в стриарной коре: ослабляется приток

специфической зрительной информации и., напротив, ухиливается рол» незрительных влияний на нейроны стриарной коры.

Подводя итоги обсуждения материалов собственных исследований об особенностях переработки гетеромодальной информации в стриарной коре мозга, необходимо остановиться иа функциональной роли конвергенции незрительной афференташи и ее взаимодействию со зрительной сигнализацией в деятельности стриарной коры и мозга в целом. .

Мы полагаем, во-первых, что представленная в стриарной коре мозга специфическая конвергенция незрительных модальностей представляет собой общий принцип "распределенности" того или иного вида информации в мозге, что позволяет в случае нарушения целостности специализированных корковых структур того или иного анализатора "рассеянным" »лементам этих анализаторов выполнять в других структурах мозга хотя бы частично их функции. "*

' Применительно к стриарной коре наличие конвергенции незрительных модальностей позволяет, видимо, сохранять деятельность самой зрительной хоры . в случае уменьшения или полного прекращения притока адекватной зрительной информации.

Известно, что при потере периферического звена зрительного

анализатора значительная часть клеток Первичной зрительной коры

130 - 40») продолжает функционировать П'вапв, 1937; Олейник, Михайлова. 1976; АсЫНагс! е! а1 . , 1977 >; что происходит, по-видимому, как за счет модально-специфической незрительной конвергенции, так и за счет неспецифических влияний со стороны ретикулярных и лимбических структур (31пвег «г а!., 1976; Скребицкий, 1977 1.

Мы также считаем, во-вторых, что нозрительная афферектаиия оказывает существенное корректирующее влияние на формирование

элемеятоа зрительного образа. В наиболее простом виде суимация сигналов от нескольких модальностей может повышать отношение сигнал/шум (Скребицкий, 1977; sparks, 1987) для выделения слабых зрительных стимулов из фона. Здесь существенно ответить, что облегчают и выделяют слабые зрительные реакции прежде всего слабые незрятвльные сигналы, зачастую не вызывающие ориентировочной реакции и тем самым - внешнего торможения. В этом случае в корковых структурах, в том числе стриарной коре, возможно, существуют нейрофизиологические механизмы (на уровне интернейронных систем), нацеленные на детекцию ассоциаций (Phillips et al., 1984) и усиливающие ответ на зрительный стимул при его встрече со слабыми незрительными сигналами.

Более сложным и специализированным аспектом гетеромодального взаимодействия следует считать обнаруженное в наших опытах коренное изменение паттерна ответа на свет при одновременном или отставленном во времени сочетании его с незрительным стимулом.

Наконец, согласно данным ряда исследований (Morreli, 1972; Bulaserst, Maffei, 1977; Toako ct al., 1981; Reines et al., 1986) акустическая, - вестибулярная ( я проприоцептивная стимуляция специфически модулирует размеры и положение зрительных РП нейронов стриарной коры мозга, что может иметь большое значение для корректировки положения зрительного образа относительно окружаюяей среды.

Приведенные факты позволяют нам высказать предположение о создании в стриарной и других зонах зрительной коры мозга конструкций поликодального зрительного образа.

Эта гипотеза находит подтверждение в поведенческих опытах на обезьянах (Nakanura, Miahkin, 1986), где отделение стриарной коры от незрительной информации приводило к потере зрительной

перцепции на поведенческой уровне. Одним из возможных 00мснений этого феномена, по мнению авторов, может быть нарушение взаимодействия зрительной и незрительной информации на уровне нейронов стригрной коры.

Мы предполагаем» в-третьих, что модулируемая ответ нейронов стриарной хоры на свет незрительная аферентация mos«? помочь системам нейронов зрительной коры и мозгу в целом ,о<л.Еаотвлять константное вссприятие предмета в пространстве, независимо от движений головы и глаз. В этом случае для нейронов стрмаряой коры должно соблюдаться условие, выражающееся в совмеиеаяи зрительных, акустических и прочих карт пространства, подобно тому, как »то показано для нейронов глубоких слоев переднего двухолмия (Meredith а. Stein, 1D86). В пользу ЭТОЙ гипотезы свидетельствуют данные наших исследований на стриарной коре ковек, в которых модуляция локальным звуком ответа на свет была ,, наиболыаей, когда источник звука совмеиался в пространстве со зрительным РП данного нейрона.

Эту же точку зрения, как мы полагаем, подтверждают наши поведенческие опыты на койках, где звук только из определенной точки пространства наибольшим образом снижал латентный период движения конечности на условный стимул - локальное электрическое ■ раздражение стриарной коры, вызывавшее появление искусственного образа - фосфена в локальном участке поля зрения животного.

Положение об участии стриарной коры в процессах константного восприятия предмета в пространстве подкрепляются результатами иоведонческих опытов с повреждением окципитальной коры крыс, на основании которых Р.Томпсон (Thoepeon, 1979, 1982) примел к заключению, что зрительная кора - компонент механизма, касающегося пространственного обучения, которому для его

проявления необходимо развитие пространственного плана среды.

Поскольку, как представляется в настоящее вреиЯ, обработка зрительной информации ведется одновременно и параллельно во всех известных сейчас 10-15 зонах зрительной коры (Kaae,1982; Barlow, 1986; Mountcastle, 1986; Писарев, 1989), то вполне возможно, что И в сТриарной коре, где есть к Тону условия, происходит первичное константное восприятие предмета в пространстве, после чего обработанная информация поступает в более специализированную для этого структуру, например, теменную зрительную кору. Последняя конкретизирует образ предмета, описывая пространственные отношения между предметами и их элементами (Attneave, Benson, 1969; Глезер, 1985; Пигарев, Родионова, 1985; Соколов, 1986; Пигарев, 1989).

Наконец, в-четвертых, мы считаем, что стриарная кора, в силу присущих ей особенностей переработки и взаимодействия гетеромодальной информации, может быть ответственна за некоторые-Психофизиологические феномены, наблюдаемые у людей и животных при совместном Предъявлении зрительных и незрительных сигналов. Хорошо известно, что присоединение звука уменьшает время двигательной реакции на свет у людей и животных (Taylor, 197 4; stein et al-, 1988), улучшает опознание зрительных стимулов (O'Leary, Rhode's, 1984).

Если судить по результатам наших поведенческих опытов на ковках, случайное добавление звука статистически значимо снижало латентный период двигательной реакции на условный раздражитель -Локальное электрическое раздражение кори, вызывающее появление фосфенов; при этом необходимо отметить,что параметры гока, приводившие к появлению фосфонов у кошек, были одинаковыми со значениям» тока, вызывавшего фосфены v людей.

Поскольку локальные фосфены возникают только при раздражении стриарной коры мозга (Brindley, Lewin, 1968; Dobelle et al., 1974) и электрическое раздражение, вызывающее их появление, вовлекает ограниченное число клеток в первичной зрительной коре, можно предполагать,, что ыеханиэыы, лежащие в основе облегчения реакции на комплексный стимул ЭРК+звук, находятся в самой стриарной коре. Эксперименты, проведенные совместно с Г..Л. Рудерманом по аналогичной методике яа конках <Полянский и яр,, 1966) и в психофизклогкческих одытах на людях (Полянский, Рудерман, 1988),.где условным стимулом двигательной реакции был свет, показали ее же качественные и количественные закоиомерноряи облегчения реакции яри слуаайном добавлении к свету звука. 8 основе водобного облегчения реакции может лежать

нейрофизиологический механизм, •осуществляющий взаимодействие зрительной и не'зрктельной инфорыацич, исследованный, в наших., опытах на ыейроках стриарной коры кроликов и кошек.

Результаты мажсенсорных взаимодействий в стриарной коре, вероятно, могут быть выведены не исполнительные органы либо прямо - путем реализации соответствусаего движения через аксоны к пирамидному тракту (Правдивцев, 1972), либо опосредованно - через модуляцию ыультисенсорных клеток переднего двухолмия (Swadlov, 1983), имеющих эфференты к премоторным и моторным зонам спинного

мозга (Nereditb а. Stein, 1985).

* »

Ь целом результаты навей работы говорят о том, что нейронам стриарной коры мозга свойственен не только анализ и ' синтез зрительной информации, но и ее ассоциация с афферентацией от

других, незрительиых модальностей; эта ассоциация приурочена, видимо, в основном к коррекции, уточнению положения элементов зрительного образа в пространстве и во времени. Тем самым расширяются адаптивные возможности этого отдела мозга - в плане улучаения восприятия сигналов внешней среды и способности реагировать на совокупность внеоних стимулов - главной линии эволюционного развития мозга I Василевский, 1982).

выводи

1. Исследование на нейронах стриарной коры бодрствующего кролика выявило наличие монотонных, градуальных и избирательных зависимостей реакций нейронов на меняющуюся интенсивность диффузных вспышек света; установлена разнокачественность динамики разных фаз ответа одних и тех же клеток на возрастание интенсивности света и детектирование интенсивности в первой возбудительной фазе реакции. Эти факты свидетельствуют об участии нейронов стриарной коры в обработке информации об интенсивности светового потока.

2. Сравнительное исследование реакций нейронов стриарной коры

кролика на диффузные световые вспышки и локальное электрическое раздражение кори (ЭРК) показало общие закономерности динамики ответов наиеняюиуюся интенсивность обеих видов стимулов, а также сходство, в динамике циклов восстановления ответов на парные вспышки й парные ЭРК и сильное взаимодействие ответов при подаче пар стимулов свет-ЭРК и ЭРК-свет. Делается вывод о некоторых обоих нейрофизиологических механизмах, лежащих в основе реакций нейронов стриарной кори на диффузные вспышки света и прямое электрическое раздражение коры.

3. Установлено, что значительная часть нейронов стриарной кори

крысы, кролика и ковки отвечает на незрительные стимулы; при этом мохнс выделить неспецифический, угасающий с повторением стимула и специфический, с устойчивым, оформленным паттерном, компоненты реакции.

4. Показано, что неугэрмяие с повторением стимула, с устойчивым паттерном разряда ответы одних и тех же нейронов стриарной коры кролика на разные незрительные стимулы модально специфичны по целому комплексу параметров: по относительному числу отвечающих клеток, по направленности реакций (относительно частоты фонового разряда)• Щ> распределению пиковых латентностей и по степени фазированности ответов-

5. Ответы значительного чцслэ нейронов стриарной коры крысы, кролика и копки на одновременное предъявление комплекса света с незрительным стимулом (звук, ЭКР) показали гетеромодальное взаимодействие, вурааавщееся в виде угасавшего, неспецифическсго компонента и устойчивого, специфического компонента реакции. К выраженным специфическим формам гетеромодального взаимодействия относятся впервые описанные в работе реакции нейронов, селективно реагирующих на комплекс свет+звук и не отвечающих по отдельности на компоненты комплекса и реакции нейронов с новым паттерном ответа на комплекс, который нельзя вывести из ответов на компоненты комплекса.

и. Обнаружено, что часть нейронов стриарной коры котки проявляет специфическое гетеромодальное взаимодействие, зависящее от взаимного расположения в пространстве источников света и звука; наибольшее облегчение звуком ответа на свет проявляется только в том случае, когда источник звука совпадает в пространстве с возбудительным центром зрительного рецептивного поля данного нейрона. Эти факты свидетельствуют ь пользу

гипотезы.о совмещении зрительных и слуховых карт пространства в стриарной коре ковки.

7. Анализ гетеромодалышх циклов восстановления ответов нейронов стриарной коры кролика на паркие стимулы свет-звук и звук-свет показал, что модуляция ответа иа свет звуком происходит не только при одновременном, но и при разнесенном по времени предъявлении гетеромодальных стимулов, при этом наиболее сильное гетеромодвльное взаимодействие наблюдается при отставлении звука в интервале 100 мс до и после начала светового стимула..

8. 52% клеток стриарной коры кролика в ответах на свет и 69-77%' клеток - в ответах на незрительные стимулы подвержены формированию пластической конвергенции при повторении мономодальных или комплексных раздражителей (динамическая конвергенция) и выработке ассоциаций разной сложности и биологической ■ значимости (ассоциативная пластическая конвергенция). Разнообразные Формы пластических перест/оек разряда, обнаруженные в работе (быстрая и медленная динамика разряда, рефлекс на - время, сенсо-сенсорная ассоциация и ассоциация с биологическим подкреплением) свидетельствуют о широком участии нейронов стриарной корм в работе гибких звеньев структур мозга.

9. В опытах на нейронах стриарной ' коры кролика впервые установлено, что в группе нейронов с выработанными пластическими перестройками разряда по сравнению с группой клеток без подобных перестроек активности значимо больве клеток о начальным взаимодействием ответов на стимулы разных модальностей, участвующих в выработке ассоциации. Эти факты позволяют заключить, что существенным фактором, обусловливавший успешность образования пластической конвергенции на нейронах стриарной коры

кролика, является наличие начального взаимодействия эфферентации от разноыодальных сочетаемых стимулов на изучаемом нейроне.

10. Сравнительное изучение нейронов стриарной коры иНтактных крыс и крыс с хронической алкогольной- интоксикацией показало, что в последней группе животных по сравнению с первой наблюдается функциональная сенсорная депривация, выражающаяся в уменьшении количества нейронов, реагирующих на свет, увеличении числа клеток с ответами на незрительные стимулы и росте числа клеток с неустойчивыми пластическими перестройками разряда.

И. Выявленные в опытах особенности переработки сенсорной информации в нейронах стриарной коры мозга в виде специфической конвергенции стимулов разных модальностей, гетеромодадьнога взаимодействия и пластических перестроек разряда позволяют рассматривать стриарную кору мозга как ассоциативную структуру, участвующую в создании элементов тлимодального зрительного образа и в его константном пространственном восприятии.

список основных работ, опубликованных по диссертации

1. Полянский В.Б. Никлы восстановления нейронов зрительной коры бодрствующего кролика на двойные вспышки света. - Курн. высш. нервн. деят., 1967, т. 17, Р 4, с. 714-721.

2. Полянский В.Б., Соколов E.H. Развитие торможения спайковой активности в отдельных нейронах зрительной коры кролика в ходе

■нанесения световых раздражителей. - Научн. докл. высш. ок., сер. биол., 1968, ». 8, с. 21-24.

3. Воронин Л.Г., Багдонас А., Полянский В.Б., Соколов E.H. Ассоциация между световыми и звуковыми раздражителями на уровне отдельного нейрона зрительной коры кролика.- Журн. выси, нервн. деят., 1968, т. 18, »3, С. 413-417.

4. Соколов E.H., Полянский В.Б., Багдонас А. Стабилизация реакций отдельных нейронов зрительной коры неанестезированного кролика при многократном световом раздражении. - Журн. высш. нервн. деят., 1968, т. 18, • 4, с. 701-706.

: 5. Багдонас А., Полянский В.Б., Соколов E.H. Участие нейронов зрительной коры кролика в условном рефлексе на время. - Журн. выси, нервн. деят., 1968, т. 18, » 5, с. 791-798.

6. Kondratjeva I.N., Polyanaky V.B. Inhibition In the neuronal ajrateaa of the viaual cortex. - Aotlvitaa nervosa sup., 1968, v. 10, » 1, p. 1-11.

7. Polyansky V.B., Bagdonas A. Different types of convergence on single neuron In the visual cortex of an unanesthetised rabbit. - Abatr. I Intern, congress of higher nervous activity._ Milan, Bxcepta Med., 1968, v, 171, p. 151.

8. Sokolov E.N., Polyansky V.B., Bagdonas A. Dynamics of the single unit reactions in the visual cortex of the unanesthetized rabbit. - Vision Res., 1970, v. 10, p. 11-28.

9. Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Реакции нейронов зрительной коры кролика на одновременный комплексный раздражитель звук+свет. - В кн.: Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса, М., МГУ, 1970, с. 133-147.

10. Воронин Л.Г., Соколов Е.Н., Полянский В.Б. Зависимость ритмического разряда нейронов зрительной коры кролика от интенсивности повторяющегося светового раздражителя. - В кн.: Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса, М., изд-во МГУ, 1970, с. 148-154.

11. Полянский В.Б., Соколов Е.Н., Прокофьев С.К. Изучение конвергенции звуковых и световых раздражителей на нейронах зрительной корм неанестезированного кролика. - Журн. высш. нервн. деят., 1970, Т. 20, »1, с. 163-169.

12. Полянский В.Б., Прокофьев С.К., Енукидзе Н.В. Классификация конвергенции разных модальностей на нейронах зрительной коры кролика. В кн.: Нейронные механизмы обучения, М., МГУ, 1970, с. 88-90. '

13. Полянский В.Б., Прокофьев С.К., Енукидзе Н.В. Конвергенция световых и звуковых раздражителей на нейронах зрительной коры бодрствуюцего кролика. ■ - Нейрофизиология, 1970, т. 2, * 4, с. 391-398.

14. Polyansky V.B., Sokolov E.N., Polkoehnikov E.V., Zimachev M.M. Single unit responses in the visual cortex of the unanesthetized- rabbit to the light flashes of different intensities. Vision Res., 1973, v. 13, p. 809-827.

15. Полянский В.Б., Шнюкпта К.Т. Следовые явления в реакциях .нейронов зрительной коры кролика после раздражения различными

световыми частотами. - Научн. докл. внси. ик. Биол. науки, 1973, • 11, с. 29-35.

16. Полянский В.Б., Полковников Е.В. Перестройки активности нейронов зрительной' кора кролика на одновременный комплекс. Журн. высш. нервн. деят., 1974, т. 24, в 6, с. 1271-1279.

17. Polyansky V.В., Sokolov N.. Polkoshnikov K.V. Lightsound interaction in the neurons of the rabbit's visual cortex. - Acta neurobiol. experiment., 1975, v. 35, » 1, p. 51-76.'

18. Polyansky V.B. a. Sokolov E.N. Response» of the rabbit's

visual cortex neurones, to a ainultaneous complex atinulua of sound and • light. - In : Neuronal neohanisns of- the orienting reflex. Ed. by E.N.Sokolov a. O.a.Vinogradova, Laurence Erlbauo associates publishers) New Jork - Toronto - London - Sydney, 1975, p. 63-77.

19. Полянский В.Б., Прокофьев C.K,, Некрасова Л.И. Нейрофизиологические аспекты протезирования зрительного анализатора. - В кн.: Проблемы пойрокибернетики. Нейрофизиологические аспекты-Ростов-иа-Доиу, ГГУ, 1978, с. 84-97.

20. Полянский В-Б., Прокофьев С.К. Динамика реакций нейронов зрительной коры кролика на повторяюоиеся световые стимулы. Нейрофизиология, 1978, т. 10, * 5, с. 451-459.

.21, Полянский В.Б., Прокофьев С.К. Динамика активности нейронов зрительной корн кролика при выработке элементарных условных

рефлексов на время и ассоциации. -. Хурн. высш. нервн. деят- ■ 1978, Т. 28, » 2, г. 298-306.

22. Полянский В.В., Прокофьев. С.К. Реакции нейронов зрительной хоры кролика на незрительные стимулы и их комплексы со светом. -Научн. докл. выса. шк. Биол. науки, 1&78, » 5, с. 66-71.

23. Полянский В.Б., Прокофьев С.К. Динамика реакций нейронов зрительной кора кролика на повторяющиеся незрительные стимулы и их коыплексы со светом. - Курн. выси, нервн. деят., 1979, т. 29, » г, С. 1033-1041.

24. Воронин Л.Т., Полянский В.Б., Рудерман Г.Л. Исследование реакций нейронов зрительной коры мозга крыс с хронической алкогольной интоксикацией- - ДАН СССР, 1979, т. 245, в 2, с. 492-496.

25. Полянский В.Б. Морфо-функциональная характеристика структур зрительного анализатора животных и человека после световой депривации. - В кн.: Проблемы протезирования сенсорных систем, Ростов-на-Дону, РГУ, 19В1, с. 16-44.

26. Воронин Л.Г., Попова Э.Н., Никольская К.А., Полянский В.Б., Сагимбаева Ш.К., Кешелава С.Д., Кривицкая Г-Н. ФуккЦкональ-• но-структурные основы деятельности ыозга при хронической алкогольной интоксикации. - Успехи физиол. наук, 1981, т. 12, » з, о. 22-44.

27. Полянский В.Б. Возвращение зрения и слуха - проблема физиологии. - В кн.: Биология иаоих дней. Ьып. 1, М., Знание, 1982, с. 30-S6.

28. Полянский В.Б., Рудерман Г.Л., Латанов A.B., Воронин Л.Г. Ответы нейронов зрительной коры кролика на электрические стимулы и их сочетание с незрительними раздражителями. - ДАН СССР, 1982, Т. 267, » 2, С. 492-496.

29. Полянский В.Б-, Лаугалис Ф.А. Зависимость характеристик ответов нейронов зрительной хоры кролика от силы электрического раздражения. - Журн. выса. нервн. деят., 1983, т. зз, » 6, с. 1159-1162.

30. Полянский В.Б., Латано» A.B., Рудерман Г.Л. Характеристики реакций нейронов зрительное'кори кролика иа внутрикорковую электрическую стимуляции. - Нейрофизиология. 1983, т. 16, и 4, с.

412-419.

31. Полянский В,Б., Яямин О.И., Рудерман Г.Л. Эффекты электрического раздражения зрительной коры ковки йа поведенческой модели постановки лапы иа опору. - Физиолог, ш. СССР, 1983, т. 69, в 5, о. 606-613.

32. Попова Э.Н., Полянский В.В., Никольская К.А., Сагиибаева O.K., Кешялаза С.Л,, Кривицкая Г.Н. - Мозг и алкоголь, М., Наука, 1984, 223 с.

33. Полянский В.Б. Конвергенция раздражителей разных модальностей на нейронах зрительной коры кролика и ее связь с адаптивным поведением. - В кн.: Механизмы адаптивного поведения., Л., Наука, 1986, с. 106-119.

34. Лаугалис Ф.А., Полянский В.Б. Циклы восстановления ответов нейроноз зрительной коры кролика на диффузные световые и электрокорковые стимулы. - В кн.: Зрительные системы, Вильнюс, 1987, с. 121-129.

35. Полянский В.Б., Рудерман Г.Л. Эффекты межсенсорного действия звука на выполнение простой двигательной реакции кошки на свет. - Физиолог, ж. СССР, 1988, т. 74, ш 8, с. 1102-1107.

36. Полянский В.Б., Рудерман Г.Л., Воронежская Е.Е., Исаев Н.В. Звукоспецифические нейроны в зрительной коре кошки. - Журн. высш. нервн. деят., 1988, т. 38, » 3, с. 546-549.

37. Латанов A.B., Полянский В.Б., Исаев И.В. Зависимость ответов нейронов зрительной коры кролике от интенсивности световой вспышки. - Сенсорные системы, 1988, t. 2, » с. 359-367.

'38. Латанов A.B., Полянский Ответы нейронов зрятелыюй коры кролика нг? ее пряную стимуляций током различной с или. Нейрофизиология, 1989, Т. 21, Ш 2, С. 239-247,

39. Немцев в Г. И.. Полянский В. В., Рудерман Г. Л. Функциональные результаты лечения больных с частичной атрофией зрительного нерва методом чрескожной электростимуляции зрительного пути. - В кн.: Проблемы нейрокибернетики, Ростов-на-Дсну, иэд-во РГУ, 1989, с. 311-312.

40. Полянский В.Б. Исследование межсенсорных чзаимодействий на нейронах коры -. развитие идей' И.Ы. Сеченова об образовании ассоциаций. - В сб.: Научн. конф-ция, поев. 160-летию со дня рожд. И.М.Сеченова, Одесса, 1989, с. 52-54.

Информация о работе

Полянский, Владимир Борисович
доктора биологических наук
Москва, 1990
ВАК 03.00.13

Автореферат

Похожие работы