Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих

Краснощекова, Елена Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КРАСНОЩЕКОВА Елена Ивановна

ОСНОВЫ СТАБИЛЬНОСТИ И ПЛАСТИЧНОСТИ В ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ ОБЪЕДИНЕНИЙ КОРЫ И ПОДКОРКОВЫХ ЦЕНТРОВ МОЗГА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.00.13 - физиология 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории физиологии сенсомоторных систем (заведующий - профессор Г.А. Куликов) кафедры вышей нервной деятельности и психофизиологии (заведующий - академик РАО А.С. Батуев) Санкт-Петербургского университета.

Научные консультанты:

доктор биологических наук, профессор

В.П. Бабминдра

Г.А. Куликов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.Г. Белехова доктор биологических наук, профессор В.П. Лапицкий доктор биологических наук, профессор АЛ. Новожилова

Ведущее учреждение: Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН

Защита состоится ¿У-Л/Ъ^с-^ф 2005 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д 212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб. д.7/9, ауд. 90.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского университета.

Автореферат разослан

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

/£/У

1. Общая характеристика работы. Актуальность проблемы. Проблема модульной организации различных уровней ЦНС, на протяжении долгих лет подвергавшаяся интенсивному изучению (Адрианов, 1976, 1999; Батуев, 1981; Бабминдра, Братина, 1982; Mauntcastle, 1981), в настоящее время находится в центре внимания широкого круга исследователей (Buxhoeveden, Casanova, 2002; Thomson, Bannister, 2003; Lucke, Malsburg, 2004). В рамках разработки этой проблемы в научной литературе развернута дискуссия о соотношении жестко структурированных и высоко пластичных компонентов нейронных объединений. Если более ранние представления о пространственно упорядоченных и функционально однородных клеточных объединениях складывались под впечатлением специфичности нейронов и, как следствие этого, подразумевалась их стабильность (Сентаготаи, Арбиб, 1976; Антонова, 1983; Mountcastle, 1964, 1981), то исследования последних лет, свидетельствующие о гетерохимизме нейронов, позволяют его пересмотреть (Белехова и др., 2004; DeFelipe, Jones, 1992; Del Rio, DeFelipe, 1997; Jones, 2001). В свете новых данных становится уместным говорить о способности нейрона попеременно включаться в состав разных объединений, которые следует оценивать как динамичные, причем это справедливо для всех уровней и типов нервной системы (Сахаров, Каботянский, 1986; Сахаров, 1990; Ноздрачев, 1992; Огеллин, Саульская, 2000; Толкунов, 2003). Те или иные формы объединений нейронов обнаружены в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных. Организация ганглиев насекомых соответствует ряду признаков модульной организации (Лапицкий, 1987; Никитин, Лапицкий, 2000; Laise, 1990). В таламических и стволовых структурах мозга грызунов, связанных с обработкой информации от вибрисс на морде животного, выделены клеточные агрегаты (баррелоиды) (Van der Loos, 1976; Henderson et al.,1992). Группировки нейронов убедительно продемонстрированы в ядрах таламуса и стриатуме (Леонтович, 1978, 2000; Бережная, 2002, 2003). Фило- и онтогенез нервной системы в целом, и отдельных ее уровней, связан с представлением о первоначальном становлении элементарных структурно стабильных объединений, включаемых, по мере созревания, в более обширные, сложные и функционально пластичные модули (Обухов, 2000; Rakic, 1972,1974,1995; Glezer et al., 1988,1998).

Наиболее детально проблема структурно-функциональных, иерархически соподчиненных объединений нейронов разработана для коры конечного мозга млекопитающих (Mountcastle, 1964, 1981, 1997, 2003). На протяжении многих лет подобные исследования были в числе приоритетных на кафедре ВИД и психофизиологии СПбГУ. В результате детально разработаны вопросы локальных объединений клеток, интегрирующих активность нейронных систем и генерирующих эфферентные сигналы (Батуев, 1978, 1984; Бабминдра,

Брагина, 1982). На примере сенсомоторной коры млекопитающих, где отмечается мультисенсорная конвергенция, доказана эффективность принципа динамической констелляции, обуславливающей определенные формы поведение (Батуев, 1981; Новожилова, 1982, 1993; Бабминдра и др., 1988; Батуев и др., 1988; Куликов, 1989, 2000). Трейсерными методами убедительно продемонстрирована функциональная значимость объединения нейронов, организующих кортикоспинальные, кортикобульбарные, каллозальные и внутриполушарные корково-корковые связи (Бабминдра, Братина, 1982; Макаров, 2000).

С внедрением в практику исследований компьютерной морфометрии получены количественные данные, которые дают основание утверждать, что показатель пространственной упорядоченности нейронных объединений может быть соотнесен с участием структуры в реализации разных по характеру и сложности функций, что особенно отчетливо проявилось при сравнении организации полей левого и правого полушарий мозга человека (Боголепова, 1981; Боголепова и др., 1983, 1999).

Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в экспериментальном обосновании закономерностей формирования на разных уровнях центральной нервной системы функционально (гистохимически) пластичных нейронных модулей на основе структурно стабильных элементарных клеточных объединений, обуславливающих структурно-функциональные предпосылки мультимодальной интеграции и сенсомоторной координации в нервных центрах мозга. В плане разработки данной проблемы осуществлялось решение следующих задач:

1. количественное исследование вертикальной упорядоченности элементов неокортекса, с целью оценки вариативности его нейронных объединений в сравнительном ряду млекопитающих;

2. гистохимическое выделение модулей теменной ассоциативной коры после ограничения сенсорного притока путем одностороннего разрушения или деафферентации рецепторных органов у животных разных систематических групп и сравнительная оценка структурных показателей их функциональной пластичности;

3. трейсерное исследование миниобъединений и модулей инициальных таламо-кортикальных нейронов в функционально различающихся системах мозга летучей мыши;

4. структурно-функциональное исследование гистохимически выделяемых модулей нижнего двухолмия среднего мозга летучей мыши и крысы не обусловленных тонотопической организацией структуры;

5. гистохимическое выделение модулей после ограничения сенсорного притока и реконструкция нейронных объединений в верхнем двухолмии среднего мозга. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Модули коры и подкорковых образований мозга млекопитающих в своей основе имеют структурно-стабильные миниобъединения нейронов;

2. Структурная вариабельность нейронных объединений коры конечного мозга животных разных систематических групп может быть объективно оценена по степени вертикальной упорядоченности и коэффициенту пирамидизации образующих ее нейронов;

3. Модули неокортекса - функциональные объединения нейронов, их структурное выделение возможно осуществить гистохимически, в условиях ограничения сенсорного притока;

4. Размеры гистохимически выделяемых модулей теменной коры мозга животных разных систематических групп соответствует диаметру терминального ветвления одиночного таламо-кортикального волокна, но имеют в своем составе разное количество миниколонок;

5. Модули таламо-кортикальных проекционных нейронов формируются на базе миниобъединений клеток таламических ядер, изменяют свою конфигурацию и пространственное положение в пределах структуры в зависимости от локализации реципиентной области коры;

6. В нижнем двухолмии среднего мозга гистохимически дифференцированные модули, не связанные с организацией кохлеотопического представительства, содержат, в качестве структурно-стабильной основы, слои нейронов центрального ядра;

7. Структурное выделение модулей глубокой интегративной зоны верхнего двухолмия среднего мозга возможно осуществить гистохимически, после ограничения сенсорного притока путем одностороннего разрушения слухового рецепторного органа, их нейронным субстратом являются пространственно упорядоченные сотовидные комплексы.

Научная новизна работы. В представленной работе, в развитие идей о взаимоотношении микро- и макроуровней организации мозга, впервые исследованы и проанализированы структурные показатели усложнения модульной организации неокортекса в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих, закономерности сенсорного представительства в интегративных структурах головного мозга по результатам гистохимического маркирования, структурно-функциональные предпосылки пластичности модулей при мультиафферентном взаимодействии. На основании сравнительного анализа впервые было установлено возрастание, по значению коэффициента Org, плотности миниколонок в коре, которые у животных разных систематических групп классифицированы по трем категориям, в зависимости от генеза и морфологических характеристик составляющих их нейронов, что подтверждено изменением объективного критерия - коэффициента пирамидизации Ру. На основании изменения характера ЦО-реактивности неокортекса после экспериментальных воздействий, гистохимически идентифицированы функциональные модули. Комплексное нейрогистологическое, гистохимическое, с использованием компьютерной морфометрии, сравнительное исследование неокортекса и верхнего двухолмия впервые позволило получить данные, указывающие на возможность формирования, на базе элементарных нейронных объединений, модулей, обеспечивающих динамические перестройки нервных центров и принципиально сходный на этих уровнях мозга тип мультисенсорного представительства. В развитие идеи об универсальности принципа модульной организации нервных центров впервые продемонстрировано упорядоченное представительство «ведущих» сенсорных систем в теменной ассоциативной коре мозга млекопитающих разных систематических групп. Теоретическое и практическое значение работы. Представленная работа раскрывает возможные механизмы динамичного вовлечения нейронов в процессы мультиафферентной интеграции и сенсомоторной координации на разных уровнях центральной нервной системы. Исследование взаимного соответствия гистохимических модулей и клеточных объединений позволяет понять структурные закономерности функциональной пластичности нервных центров, обосновать закономерности, согласно которым нейроны вовлекаются в активность при условнорефлекторной деятельности, формировании гетеромодального сенсорного образа и других высших функциях мозга. Полученные в работе

результаты способствуют пониманию механизмов реорганизации структуры и функции мозга в условиях измененной деятельности и патологии. Полученные результаты могут иметь значение для разработки нейрокомпьютерных систем, обладающих способностью к обучению. Результаты исследования включены в следующие учебные курсы на биолого-почвенном факультете и факультете психологии: "Эволюция и анатомия центральной нервной системы", «Анатомия центральной нервной системы», «Физиология центральной нервной системы», "Физиология сенсорных систем", "Психофизиология", "Физиология высшей нервной деятельности". Разработанные методики используются при проведении практических занятиях по учебным курсам на биолого-почвенном факультете: «Психофизиология» и «Нейрогистология».

Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертационной работе, были доложены на; DC Всесоюзном съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Минск); VIII Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (Астрахань, 1982); X Всесоюзной акустической конференции (Москва, 1983); IX Всесоюзном совещании по эволюцонной физиологии и биохимии (Ленинград, 1986); IV съезде териологического общества (Москва, 1986); X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Винница, 1986);Международном симпозиуме «Мозжечок и структуры ствола мозга» (Ереван, 1988); X Всесоюзном совещании по эволюционой физиологии и биохимии (Ленинград, 1990); Ш Международном конгрессе по проблемам нейроэтологии (Квебек, 1992); XXX Всероссийском совещании по проблемам ВНД (С.-Петербург, 2000); Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002); Международной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» (Москва, 2003); Всероссийской конференции «Физиология слуха и речи» (С.-Петербург, 2003); Всероссийской конференция «Механизмы синаптической передачи» (Москва, 2004).

Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ Института физиологии им. АЛ. Ухтомского СПбГУ по направлению «Психофизиологические механизмы формирования доминантных состояний как основа целенаправленного поведения», проводящихся по координационному плану научно-исследовательских работ АН по направлению «Физиология человека и животных», включена в плановую тему БЗН 5.4.00 «Изучение высших функций мозга животных и человека» (№ гос.регистрации 01.2.00 100763). Исследование поддержано грантами программы «Университеты России» №11-01-015, и Российского гуманитарного научного фонда № 04-06-00422а.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 60 работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех основных частей, каждая из которых содержит постановку проблемы, описание применяемых методических приемов, изложение и обсуждение полученных результатов, заключение, итогового заключения и выводов. Диссертация изложена на 285 страницах машинописного текста, содержит 50 рисунков, 3 таблицы. Список цитируемой литературы насчитывает 475 работ, из них 125 отечественных и 350 зарубежных.

2. Материал и методы исследования. Животные. Работа проведена на животных разных систематических групп (табл.1). Табл. 1. Количественный состав животных

Животные Методы исследования Эксперименты

Ниссль Гольджи Полутонкие срезы Разрушение улитки Энуклеация глаза Перерезка ветви V нерва Введение ПХ Разрушение клеток таламуса Электрофизиологические Облучение СВЧЭМП

Кутора 4 4

Летучая мышь 4 4 4 4 10 5 10

Домовая мышь 4 4

Крыса 4 4 4 б 5 5 12

Нутрия 4 4

Кошка 2 2 2 5

Собака 2

Тюлень 4 4

Обезьяна 2 2

Дельфин 4 4

Наркоз. Операции, фиксация мозга методом прижизненной перфузии и забор материала проводились под общей анестезией, в качестве основного наркоза применяли гексенал или теопентал.

Методы исследования цитоархитектоники, нейронного состава и полутонких срезов. Для решения поставленных в работе задач были использованы взаимодополняющие друг друга методы окрашивания нервной ткани: метод

Ниссля, оригинальный метод Гольджи и его модификации Бюбенета и Кошпа. Непрерывные серии полутонких срезов изготавливали из ткани, предварительно залитой в эпон, на ультратоме LKB3, срезы окрашивали парафенилендиамином. Количественные методы исследования вертикальной упорядоченности и пирамизации нейронов. Для математической оценки степени вертикальной упорядоченности коры применялась методика института Мозга РАМН (Кесарев и др., 1976). В этой методике за критерий вертикальной упорядоченности

принимается показатель (Н) Я = -^Р, • log2 /J (1). Р, =^j-(2). Где N - общее число

линий счета от 1 до N, а,- - число нейронов, пересечённых каждой счётной линией (г'-номер линии от 1 до N), А - общее число нейронов, пересечённое всеми N линиями. Максимальное значение Н^ = log2N (3) Разница Дкц(3)и H системы в данном состоянии (1) дает коэффициент Org, характеризующий степень вертикальной упорядоченности коры Коэффициент

пирамидизации (Ру) вычисляли по методу института мозга РАМН (Звегинцева, Леонтович, 1978). Его измерение проводили по формуле Ру = 2Rb/Rap, где Rb - наибольший радиус поля базальных дендритов, Rap - длина апикального дендрита.

Метод гистохимического выявления цитохромоксидазы (ЦО-метод).

Предварительно мозг фиксировался методом прижизненной перфузии сначала физиологическим раствором, затем забуферешюй смесью 0,4% параформальдегида и 1,25% глютаральдегида. Перед резкой ткань пропитывали забуференным раствором сахарозы от 10% до 30%. Из блока изготавливали криостатные срезы толщиной 30 мкм, которые обрабатывали в инкубационной среде для выявления активности фермента цитохромоксидазы по методу Вонг-Райли (Wong-Riley, 1979). Метод введения и выявления ретроградного трейсера пероксидазы хрена (ПХ). Введение фермента производили с помощью стеклянного микроэлектрода с диаметром кончика 5-8 мкм, который предварительно заполнялся жидким парафином. В самом кончике электрода парафин расплавлялся и свободное пространство заполняли кристаллической ПХ. Введение фермента проводили в стереотаксической установке. После операции животные жили двое суток, мозг фиксировали так же и тем же фиксатором, который использовали в ЦО-методе. Так же проводилась предварительная подготовка материала к резке, криостатные срезы толщиной 25 мкм обрабатывали по общепринятой, для выявления ПХ-позитивных нейронов, методике (Майский, Куйперс, 1978).

Методы использования нейротоксина и выявления антероградной дегенерации аксонов по Финку-Хаймеру. Для изучения антероградной дегенерации аксонов проводили предварительное разрушение нейронов

таламического ядра. Во избежание разрушений по ходу электрода и повреждения проходящих через структуру трактов, использовали нейротоксин хинолиновую кислоту. Ее введение проводили в кончике стеклянного микроэлектрода тем же способом, что и ПХ. После операции животные жили 10 суток, затем проводилась прижизненная перфузия мозга 10% нейтральным формалином. Криостатные срезы толщиной 25 мкм обрабатывали по методике Финка-Хаймера (Fink-Heimer, 1967). Методы разрушения и денервации рецепторных органов. Операцию по разрушению улитки внутреннего уха проводили под операционным микроскопом МБС-2. Через наружный слуховой проход иглой повреждали барабанную перепонку, косточки среднего уха извлекали тонким пинцетом, с помощью тонкого копья разрушали улитку. После операции животные жили 10-14 суток, затем проводили контроль полноты разрушения улитки.

Операцию по энуклеации глаза проводили после предварительной перерезки наружных мышц глазного яблока глазодвигательных и зрительного нервов. После операции животные жили 14 дней.

Перерезку инфраорбитального нерва (ветвь V нерва, обеспечивающего иннервацию вибрисс) проводили тонкими плоскими ножницами, предварительно рассекая кожу над ним. После операции животные жили 14 суток. Метод облучения животных СВЧ ЭМП. В экспериментах использовали 4 группы животных, в каждой из которых двух животных ежедневно облучали на протяжении 5 дней, в одно и то же время суток, по 2 часа. Животные размещались внутри экранированного звукоизолированного помещения, облучение импульсно-модулированным СВЧ ЭМП проводили с помощью генератора ГЦ-31 и рупорной антенны. Частота несущей составляла 980 мГц, частота модулирующего сигнала равнялась 1 кГц с длительностью 0,5 мс. Плотность потока энергии ЭМ воздействия составляла 0,5 мВт/см2. Два животных в каждой группе оставались контрольными и пребывали на протяжении того же времени, в той же камере, но с выключенным генератором. Во избежание артефактов, связанных с возможными колебаниями активности мозга в течение суток, очередность пребывания в камере контрольных и экспериментальных животных в ходе опытов менялась. Компьютерные методы обработки оцифрованных изображений. Оцифровку изображения гистологических препаратов проводили с помощью видеокамеры Volcano DS 1316A/32 A Digital Cam, установленной на микроскопе Биолам И, соединенной с компьютером и сохраняли в форматах JPEG или TIFF. Измерение оптической плотности проводили в программе MATHCAD 7.0. В этой программе все оттенки серого получают цифровую оценку от 0 (абсолютно чёрного, непрозрачного) до 255 (абсолютно белого, прозрачного). По полученным данным строили графики.

Методика электрофизиологических экспериментов. В электрофизиологических экспериментах использовали сигналы нескольких типов: шумовые (при помощи которых осуществлялся поиск нейронов), монохроматические и амплитудно-модулированные (AM) с изменением амплитуды по синусоидальному закону. Частота заполнения стимулов, длительность, крутизна фронтов, частота и глубина модуляции могли изменяться в широких пределах. Для локализации кончика микроэлектрода проводилась коагуляция анодным током 10-15 мкА в течение 2-3 мин. По окончании опыта мозг подвергался гистологическому анализу.

3. Закономерности структурно-функциональной организации нейронных

объединений коры мозга млекопитающих разных систематических групп.

Анализ общих закономерностей структурно-функциональной организации нейронных объединений в неокортексе млекопитающих проводился при сравнительном исследовании теменной коры полушарий конечного мозга животных разных систематических групп. Выбор данной области для решения поставленных задач обусловлен тем, что в силу выраженной экологической адаптации некоторых из представителей сравнительно-анатомического ряда млекопитающих, которые рассматриваются в данной работе, в сенсорных и/или моторной областях возможны специализированные признаки, как следствие канализация морфогенеза в определенном (адаптивном) направлении. В теменной ассоциативной коре имеет место широкая конвергенция и интеграция афферентных потоков разной модальности, в то же время дифференцировка этой области является сама по себе индикатором филогенетического статуса животных (Батуев, 1973, 1978, 1985; Батуев и др., 1973; Полякова, 1977; Shafritz et al., 2000; Salinas, Abbot, 2004). Ассоциативные области коры являются эволюционно самыми молодыми системами мозга. Их основное свойство — полимодальность, предполагает принципиально иной субстрат обеспечения мультисенсорной конвергенции и пластических перестроек (Батуев, 1973; Полякова, 1977; Батуев и др-, 1988).

Результаты многочисленных исследований убедительно демонстрируют, что в процессе фило- и онтогенеза млекопитающих существенная роль в усложнении и функциональной специализации коры принадлежит пространственно упорядоченным объединениям нейронов (Бабминдра, Братина, 1982; Батуев, 1984; Mountcastle, 1981, 2003; Buxhoeveden, Casanova, 2002; Bureau et al., 2004). При этом особое внимание уделяется объективным критериям этого признака, с введением методов компьютерной морфометрии мозга удалось количественно оценить сравнительные значения показателя вертикальной упорядоченности нейронных объединений коры (Адрианов, 1976, 1979, 1995; Боголепова, 1981; Боголепова и др., 1983; Кесарев, Соколовская, 1976; Кесарев и др., 1976). В

данной части работы исследовались структурные преобразования неокортекса, сопряженные с модификацией миниколонок. Проблема формализации пространственной упорядоченности нейронов теменной коры решалась методом оценки степени вертикальной упорядоченности клеточных элементов слоя Ш. Материалом исследования служили фронтальные срезы коры конечного мозга животных разных систематических групп, окрашенные по Нисслю (табл. 1). У куторы и мыши исследовалась теменная область коры в соответствии с цитоархитектоническими картами М.Ф.Никитенко (1969), у летучей мыши исследовалась аналогичная по топографии область, получающая, согласно собственным данным, проекции заднего латерального ядра (ЛП). У крысы топографические ориентиры теменной области коры устанавливались по атласу мозга (Paxinas, 1982). У нутрии исследовалась аналогичная область коры в центральной части латеральной извилины. У кошки, собаки, обезьяны изучалось поле 7 теменной области коры. Топографические ориентиры этого поля у кошки устанавливались по данным Hassler, Muhs-Clement (1964); у собаки - Адрианова, Меринг (1959); обезьяны - Шевченко, 1971. Аналогичная по топографии область, занимающая центральную часть латеральной извилины, исследовалась у тюленя и дельфина.

В процессе количественной оценки вертикальной упорядоченности коры, для каждого животного предварительно определялся средний диаметр основания 150 произвольно выбранных пирамидных нейронов слоя Ш, который колебался от 5 до 15 мкм, в соответствии с этой величиной устанавливалось расстояние между линиями счета, нанесенными на изображения произвольно выбранных участков слоя. Полученные значения коэффициента Org составили: для теменной коры мозга куторы - 0,6; летучей мыши - 0,47; мыши - 0,94; крысы -1,0; нутрии -1,02; кошки -1,2; собаки-1,35; тюленя-1,08; дельфина-0,24; обезьяны-1,81. Существенным элементом миниколонок являются пирамидные нейроны, объединенные вертикальным пучком апикальных дендритов. Эффективные процессы межнейронного взаимодействия в таких пучках (Бабминдра, Агаджанова, 1973; Бабминдра, 1982), а также их универсальность для различных областей коры всех млекопитающих, делают вертикальные пучки той важной составляющей миниколонок, структурные характеристики которой обуславливают функцию модулей. В данной работе сравнительные особенности таких структур исследовались на импрегнированных срезах теменной области коры мозга куторы, летучей мыши, домовой мыши, крысы, нутрии, тюленя, дельфина, кошки, обезьяны. Морфологические характеристики объединений пирамидных нейронов, формирующих вертикальный пучок апикальных дендритов у этих животных, позволили классифицировать миниколонки по трем категориям.

К первой категории отнесены миниколонки теменной коры мозга куторы, летучей мыши, домовой мыши и белой крысы, в которых пучки апикальных дендритов формируются пирамидными нейронами слоев VI - П, различающиеся по генезу: нейроны слоя VI принадлежат нижнему этажу коры и происходят из более ранней закладки, которая филогенетически объединяет архи- и неокортекс, нейроны слоев

V — П являются принадлежностью только неокортекса и в онтогенезе развиваются из более поздней закладки (Филимонов, 1949; Белова, 1980; Максимова, 1985; Marin-Padilla,1972; Super et al., 1998). Тем не менее, при сходной структуре миниколонок, коэффициент Org в ряду кутора - летучая мышь - домовая мышь -крыса возрастает, что свидетельствует об увеличении количества миниколонок на единицу площади коры у крысы по сравнению с куторой и летучей мышью.

Ко второй категории отнесены миниколонки коры мозга нутрии, тюленя, кошки, обезьяны, в которых пучком апикальных дендритов объединены пирамиды только

V - II слоев, то есть клетки сходные по генезу. В этой группе животных, судя по возрастанию коэффициента Org, также наблюдается увеличение количества миниколонок на единицу площади коры от нутрии к обезьяне.

Третья категория пирамидных колонок выделена в коре китообразных, где апикальные дендриты пирамид V - Ш слоев образуют очень короткий пучок и после бифуркации их ветви формируют пучки второго порядка, к которым присоединяются апикальные дендриты пирамид слоя П. Коэффициент Org в коре этих животных очень низок.

Для пирамидных нейронов слоя III теменной области коры мозга куторы, летучей мыши, домовой мыши, крысы, нутрии, тюленя, кошки, обезьяны, дельфина исследован морфометрический показатель - коэффициент пирамидизации. Анализируемый вид клеток, при сопоставлении коры мозга перечисленных животных, представляет собой многообразие переходных форм: от условно пирамидной, до типично пирамидной. Согласно устоявшемуся мнению (Школьник-Яррос,1965; Беритов, 1969; Поляков, 1970; Шевченко, 1971) «типичность» формы пирамидных нейронов зависит от развития их базальных дендритов и является одним из показателей уровня эволюционного развития. У куторы и летучей мыши нейроны характеризуются округлым грушевидным телом, длинным слабо ветвящимся апикальным дендритом. Короткие базальные дендриты в большинстве случаев отходят нерегулярно, по радиусам, а не от основания сомы, как это характерно для типичных пирамид. Такие дендриты, в большинстве своем, не имеют горизонтальной ориентации и часто приобретают нисходящее направление. Коэффициент пирамидизации, вычисляемый как отношение длины горизонтальной системы базальных дендритов к длине вертикально восходящего апикального дендрита, у куторы и летучей мыши составил ОД.

Пирамидные нейроны слоя Ш коры мозга мыши и крысы, имея такой же длинный слабо ветвящийся апикальный дендрит, обладают лучше выраженной системой базальных дендритов. Последние чаще распространяются горизонтально, благодаря чему тела нейронов приобретают более типичную для пирамидных клеток форму. Коэффициент пирамидизации нейронов слоя III у этих животных составляет 0,4. «Типизация» формы пирамидных клеток теменной коры мозга нутрии, тюленя, кошки, макаки происходит за счет становления системы горизонтально распространяющихся базальных дендритов, отходящих преимущественно от углов основания нейрона. Коэффициент пирамидизации, по мере совершенствования формы нейронов, возрастает от 0,5 у нутрии до 0,8 у тюленя и кошки и 1,0 у обезьяны и дельфина.

Сравнение коэффициентов вертикальной упорядоченности Org и пирамидизации для теменной области коры мозга животных разных систематических групп свидетельствует об их корреляции. Исключением является неокортекс дельфина, в котором при типичной форме тела пирамид, коэффициент Org очень низок. Эти данные подтверждают результаты ранее проведенных исследований, указывающих на особый тип коры мозга китообразных, в котором сочетаются признаки высокой и низкой организации (Соколов и др., 1972; Кесарев,1974; Кесарев и др., 1977; Зворыкин, 1977; Малофеева, 1984).

В заключении данного раздела работы можно констатировать, что вопреки распространенному мнению (Mountcastle, 1981, 1997; Jones, 2000; Buxhoeveden, Casanova, 2002), организация миниколонок неокортекса у животных, принадлежащих разным систематическим группам, различается. Вопрос о том, каким образом миниколонки определяют свойства функциональных модулей может быть решен путем анализа их взаимного соответствия, этому исследованию посвящена следующая глава работы.

4. Исследование гистохимически выделяемых модулей и структурно-функциональных предпосылок их пластичности в теменной ассоциативной коре мозга животных разных систематических групп. Теменная ассоциативная кора является сложнейшим аппаратом мультисенсорной интеграции, с максимально выраженной чувствительностью к информации о биологически значимых стимулах (Батуев и др., 1973, 1988; Полякова, 1977). Учитывая экологическую специализацию исследованных в настоящей работе представителей класса млекопитающих можно ожидать, что такая информация преимущественно поступают по проводящим системам «ведущего анализатора», поэтому его представительство в ассоциативной коре будет превалировать, что находит подтверждение в результатах физиологических исследований: так у кошки и обезьяны подавляющее число нейронов поля 7 являются светочувствительными

(Полякова, 1977; Salinas, Abbot, 1996), а у крысы - соматочувствительными (Сологуб, Номоконова, 1985; Ahissar, Kleinfeld, 2003).

Односторонняя сенсорная депривация является классической моделью для изучения экспериментально-зависимых перестроек в сенсорных областях коры головного мозга. Учитывая вышесказанное о функциональных особенностях теменной ассоциативной коры, мы применили эту модель для изучения её реорганизации у животных, обладающих разными «ведущими» анализаторами. Динамичные модули нервных клеток могут формироваться благодаря концентрации однородных функционально или по содержанию медиатора синапсов в ограниченном объеме нервной ткани, поэтому при экспериментальном активирующем воздействии или депривации такая самоорганизующаяся система нервных клеток может быть выделена из всей массы нейронов (Бабминдра и др., 1998). Один из методов, которые позволяют выполнить это - гистохимический, метод выявления митохондриального фермента цитохромоксидазы (ЦО) по Вонг-Райли (Wong-Riley, 1979, 1989; Wong-Riley et al, 1998). Уровни ЦО-реактивности легко меняются экспериментальным воздействием, поддаются количественной оценке и не зависят от числа статических переключений между рецепторной поверхностью и исследуемой структурой. В результате изменения сенсорного притока к коре, вызванного экспериментальной депривацией, возможно вычленение ЦО-гетерогенных модулей, местоположение и размеры которых отражают соответствующее рецепторное представительство. Предпринято исследование взаимного соответствия ЦО-гетерогенных модулей миниколонкам, идентифицируемым по пучкам апикальных дендритов пирамид, и компьютерная морфометрическая оценка их закономерного расположения.

Характеристика гистохимически выделяемых модулей в поле 7 теменной коры мозга кошки. Данная часть работы была выполнена на половозрелых самцах кошки: трех односторонне энуклеированных и двух интактных. Гистохимическая реакция поля 7 теменной коры мозга кошки на одностороннюю энуклеацию глаза исследовалась в сравнении с контрольным материалом.

ЦО-реактивные слои поля 7 на фронтальных срезах мозга контрольных животных, различаются по интенсивности окраски, поэтому их можно сопоставить с цитоархитектоническими слоями. Слои I и П характеризуется низким уровнем реактивности фермента. Слои Ш и IV имеют более высокую гистохимическую реактивность, отчетливо выделяясь на препаратах в виде широкой, равномерно окрашенной полосы. Слой V по уровню ЦО-реактивности возможно разделить на два подслоя: вышележащий низкореактивный подслой Va и подслой Vb, который на фоне поперечника коры выделяется наиболее яркой окраской. Слой VI показывает умеренную ЦО-реактивность, которая постепенно, по мере перехода к белому веществу, снижается до слабой. Окраска вдоль ЦО-реактивных слоев

равномерная. Графики оптической плотности подтверждают эти визуальные наблюдения.

У животных с односторонней энуклеацией глаза в поле 7 ипси- и контрлатерального полушарий комплекс слоев Ш и IV характеризуется неравномерной окраской: интенсивно окрашенные участки разделяются слабоокрашенными. Такие закономерно чередующиеся «пятна» более и менее высокой ЦО-реактивности отчетливее выражены в контрлатеральном полушарии. Графики оптической плотности подтвердили эти наблюдения и позволили провести морфометрию областей гетерогенной ЦО-реактивности (табл. 2). Таким образом, результаты проведённого сравнительного гистохимического исследования свидетельствуют о том, что в поле 7 теменной ассоциативной коры мозга кошки имеется упорядоченное представительство «ведущего» зрительного анализатора.

Характеристика гистохимически выделяемых модулей в теменной ассоциативной коре мозга крысы. С учетом ведущей роли вибрисс в жизнедеятельности крыс, предпринято исследование упорядоченного представительства вибриссного рецепторного аппарата в теменной ассоциативной коре этих животных в сравнении с представительством зрительного и слухового рецепторных органов.

Для выявления реакции коры на одностороннюю сенсорную депривацию, сравнивали ее гистохимическую ЦО-реактивность у контрольных и экспериментальных животных, а также использовали метод компьютерного анализа оптической плотности с последующим построением графиков. Цитоархитектонические слои теменной коры на фронтальных срезах мозга контрольных животных, различаются по интенсивности окраски. Слой I характеризуется умеренным уровнем реактивности фермента. Интенсивность окраски слоя П чрезвычайно низкая, по нему хорошо определяется граница со слоем Ш. Слои Ш и IV имеют высокую ЦО-реактивность, отчетливо выделяясь на препаратах в виде широкой, равномерно окрашенной полосы. Слой V по интенсивности окраски не отличается от слоя VI и, вследствие этого, комплекс двух нижних слоев формирует недифференцированную область умеренной ЦО-реактивности. Подлежащее белое вещество характеризуется очень низкой оптической плотностью и образует резкую границу со слоем VI. Таким образом, в теменной коре мозга крысы наблюдается чередование слоев высокой, низкой и умеренной ЦО-реактивности с равномерным распределением фермента вдоль слоев, что подтверждатся графиками оптической плотности.

У животных с односторонней перерезкой инфраорбитального нерва в теменной коре обоих полушарий комплекс слоев Ш и IV характеризуется неравномерной окраской: интенсивно окрашенные участки разделяются слабоокрашенными. Такие

закономерно повторяющиеся «пятна» более и менее высокой ЦО-реактивности отчетливее выражены в контрлатеральном полушарии. Измерение оптической плотности, с последующим построением графиков оптической плотности, подтвердили визуально наблюдаемые различия у экспериментальных животных, по сравнению с контрольными, и позволила провести морфометрию областей гетерогенной ЦО-реактивности (табл. 2).

Таким же способом, с применением тех же методических приемов обработки изображений, исследовали теменную ассоциативную кору мозга крыс после односторонних разрушений улитки внутреннего уха и энуклеации глаза. Ни в одном случае в коре экспериментальных животных не было обнаружено изменений ЦО-реактивности. Измерение оптической плотности вдоль клеточных слоев коры у экспериментальных животных также не показали различий в распределении ЦО-реактивности, по сравнению с нормой.

Таким образом, результаты проведенного анализа свидетельствуют об упорядоченном представительстве в теменной ассоциативной коре мозга крысы только «ведущего» анализатора - вибриссного. Отсутствие видимой реакции на зрительную и слуховую депривацию подтверждается данными литературы о слабо выраженных входах от этих анализаторов в ассоциативную таламо-париетальную систему (Полякова, 1977; Сологуб, Номоконова, 1985; Bai et al.,2004). Характеристика гистохимически выделяемых модулей в теменной ассоциативной коре мозга летучей мыши. В связи с тем, что структурно -функциональная организация неокортекса у этого вида животных исследована неполно, для идентификации теменной ассоциативной области коры предварительно проведено исследование организации таламо-кортикальных связей методами ретроградного транспорта пероксидазы хрена и выявления антероградной дегенерации аксонов. Исследование выполнено на 15 животных. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в теменную область коры мозга летучей мыши проецируется заднее латеральное ядро таламуса (ЛП), что дает основание рассматривать ее как ассоциативную. Диаметр терминальных ветвлений одиночных таламо-кортикальных аксонов в слое Щ теменной коры мозга летучей мыши составил 120-200 мкм.

С учетом ведущей роли слухового анализатора _ в жизнедеятельности летучих мышей, предпринято гистохимическое исследование его организованного представительства в теменной ассоциативной коре, в сравнении с контрольными животными. С этой целью двум летучим мышам проводили разрушение левой улитки внутреннего уха, два животных оставались контрольными. Для выявления реакции коры на одностороннее разрушение улитки внутреннего уха сравнивали ее гистохимическую ЦО-реактивность у интактных и экспериментальных животных,

дополнительно используя метод компьютерного измерения оптической плотности, по результатам которого строили графики.

Цитоархитектонические слои теменной коры на фронтальных срезах мозга интактных животных, различаются по интенсивности окраски. Слой I - умеренно реактивен, ЦО-реактивность слоя П чрезвычайно низкая. Слой Ш высоко реактивен, поэтому отчетливо выделяется на препаратах. Слой V по уровню реактивности фермента не отличается от слоя VI и поэтому в комплексе с ним формирует широкую область умеренной ЦО-реактивности. Подлежащее белое вещество характеризуется очень слабой окраской и образует резкую границу со слоем VI. Таким образом, теменная кора мозга летучей мыши демонстрирует чередование слоев с высокой, низкой и умеренной реактивностью фермента и равномерным его распределением вдоль слоев. Графики оптической плотности подтверждают эти визуальные наблюдения.

У экспериментальных животных в теменной коре слой Ш характеризуется неравномерной окраской: интенсивно окрашенные участки закономерно чередуются со слабоокрашенными. Такие повторяющиеся «пятна» более и менее высокой ЦО-реактивности отчетливее выражены в контрлатеральном полушарии животного с полным разрушением улитки. Графики оптической плотности подтвердили визуально наблюдаемую неоднородность ЦО-реактивности в слое III у экспериментальных животных и позволили провести морфометрию гетерогенных «пятен» (табл. 2).

Табл.2. Морфометрия ЦО-гетерогенных «пятен».

Исследуемые параметры (средние значения) Экспериментальные животные

кошка крыса летучая мышь

ЦО-реактавыые «пятна» 730,3 ±68,2 321,3 ±29,1 150 ±15,75

Расстояние между центрами «пятен» 1296,6+ 102,9 646,6 ±59,6 305 + 31,1

Таким образом, результаты проведенного анализа свидетельствуют об упорядоченном представительстве в теменной ассоциативной коре мозга летучей мыши слухового рецепторного органа.

Подводя итог проведенному исследованию, можно полагать, что специфика гистохимической реакции теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих разных систематических групп, в ответ на сенсорную депривацию, отражает не только структуру функциональных модулей, но и, в соответствии с экологической

специализацией животных, упорядоченное представительство «ведущей» анализаторной системы.

Исследование плотности миниколонок в модулях теменной коры мозга животных разных систематических групп. Структурный анализ иерархических отношений между микро- и макросистемами коры мозга сложен и не поддается четкому морфологическому анализу в силу динамизма функциональных отношений. В этой связи сохраняет свою актуальность теоретическое предположение Экклса о возможных механизмах мультимодальной интеграции, согласно которому «каждый корковый модуль может участвовать в неограниченном числе сложных систем, так называемых пространственно-временных паттернов» (Eccles, 1981, с.23). В настоящей работе структурные предпосылки пластичности корковых модулей, которые могут быть обеспечены селективным афферентным доступом к миниколонкам, исследовались в теменной коре мозга кошки, крысы и летучей мыши. С этой целью на тангентальных и фронтальных серийных полутонких срезах слоя Ш определялась закономерность расположения пучков апикальных дендритов пирамид, которые рассматриваются как наиболее стабильная структурная основа миниколонок. Для каждого из животных оценено расстояние между 100 пучками апикальных дендритов, в результате получены следующие результаты: наиболее часто встречаемые значения в коре кошки - 45-70 мкм, у крысы - 35-50 мкм , у летучей мыши - 30-50 мкм. Такая невысокая дисперсия указывает на упорядоченное, но не стохастическое расположение миниколонок и возможность формирования на их базе объединений более высокого порядка (модулей), в которых каждая миниколонка равновероятно доступна влиянию различных афферентов, что обеспечивает функциональную пластичность модулей. Экстра-, интракортикальные модулеобразующие факторы способны выделять модули нервных клеток в ограниченном объеме нервной ткани, в зоне концентрации однородных терминалей какой-либо аксонной системы -афферентного или коркового нейронов. Выше приведены результаты гистохимического, по изменению ЦО-реактивности после сенсорной депривации, выделения модулей, диаметр которых в теменной коре мозга кошки составил 700800 мкм, крысы - 300-350 мкм, летучей мыши -150-180 мкм. Полученные значения очень близки к диаметру ветвления одного таламокортикального волокна, который по литературным данным в коре мозга кошки равен 800-1000 мкм (Батуев и др., 1973; Asanuma, 1975; Rakic, 1995; Mountcastle, 1998, 2003), крысы 300-400 мкм (Jacobson, 1965; Mountcastle, 1998, 2003; Maravall et al, 2004; Staiger, 2004), летучей мыши, согласно собственным данным -120 - 200 мкм. Логично предположить, что модули, выявленные гистохимически, образованы в зоне высокой концентрации окончаний таламо-кортикальных афферентов, опосредующих поступление в кору сенсорной информации, односторонняя депривация, изменив нормальный

сенсорный приток, позволила дифференцировать такую систему среди окружающей массы нейронов.

В литературе прочно утвердилось мнение о том, что миниколонки нейронов составляют структурную основу функциональных модулей (Батуев, Бабминдра, 1977; Бабминдра и др., 1988; Батуев и др., 1991; Mountcastle, 1981, 1997; Buxhoeveden, Casanova, 2002). При этом степень участия каждой миниколонки в их составе должна носить статистически вероятностный характер, что определяет надежность и пластичность модулей (Коган, 1979; Коган, Чароян 1980; Чароян, 1991; Адрианов, 1995), и, в результате, может рассматриваться как субстрат обеспечения адаптаций организма к меняющимся условиям среды (Батуев, Соколова, 2001). Согласно теоретическим выкладкам пластичность модуля возрастают с увеличением числа миниколонок в его составе (Чароян, 1991). На основании собственных данных о плотности расположения пучков апикальных дендритов, можно заключить, что структурно-функциональньш модуль, размер которого соответствует одной ЦО-колонке у летучей мыши включает примерно 15 миниколонок, у крысы - около 60, у кошки - приблизительно 200 миниколонок. Очевидно, что с увеличением плотности миниколонок в составе модуля возрастает их доступность для экстра- и интракортикальных аксонных систем. Поскольку известно, что ветвления этих систем в неокортексе значительно перекрываются, обнаруженный факт может свидетельствовать о том, что в коре мозга кошки структурные предпосылки их конвергенции к одной миниколонке выше, чем у крысы и летучей мыши, одновременно возрастают и возможности для включения одной и той же миниколонки в разные модули.

5. Структурно-функциональное исследование модульной организации подкорковых структур головного мозга.

В последние десятилетия факты, подтверждающие представление о взаимосвязи пространственно упорядоченных структур с особенностями функциональной и/или нейрохимической организации, появляются при исследовании не только корковых, но и ядерных мозговых образований, хотя модульный принцип организация, подразумевающий компартментализацию функционально пластичных субядерных форм и структурную стабильность нейронных миниобъединений в их составе, описываются в таких структурах мозга сравнительно редко. Подобные субъядерные структуры чаще всего удается выявить гистохимически, иммуногистохимически (Wong-Riley et al., 1998; Johnson et al., 2002; Graf et al., 2002), цитоархитектонически (Buzas et al., 2001) или по распределению окончаний афферентов (Мат, Chevalier, 2001) в зрительном таламусе, глазодвигательных структурах, соматосенсорной и обонятельной системах. Во всех случаях в пределах одного ядра дифференцируются группы клеток, которые по структурно-функциональным

критериям или гетерохимизму можно классифицировать как нейронные модули, специализированые в отношении обработки мономодальной информации. Наглядные примеры таких структур - баррелоиды в системе сенсорных ядер тройничного нерва и вентробазального таламуса некоторых грызунов (Henderson et al., 1992), ЦО-гетерогенные полосы в вентробазальном таламусе приматов (Jones et al., 1986), слои глазодоминантности в латеральном коленчатом теле хищных и приматов (см.обзор Топоровой, 1996), гистохимически гетерогенные структуры в обонятельных луковицах (Meister, Bonhoeffer, 2001).

5.1. Исследование модулей проекционных таламо-кортикальных нейронов в медиальном коленчатом теле мозга летучей мыши. Вопрос о том, насколько модульный принцип организации коррелирует с топической упорядоченностью сенсорных ядер таламуса и соответствующих областей коры широко обсуждается в литературе (Бабминдра, Братина, 1982; Tommerdahl et al, 1993; Linden, Schreiner, 2003). Преобладание нейронов, относящихся к морфологическому типу пучковидных, отмечено во многих релейных и ассоциативных ядрах таламуса (Бабминдра, Братина, 1982; Бережная, 2003; Morest, 1964, 1965). В медиальном коленчатом теле (МКТ) из таких нейронов состоит вентральная часть принципального мелкоклеточного ядра, где они формируют концентрические слои, между которыми проходят афференты восходящего слухового пути (Morest, 1964,1965; Niimi, Naito, 1974; Patterson, 1976). Такая пространственная упорядоченность нейронных слоев лежит в основе кохлеотопической организации МКТ, суть ее заключается в том, что сигналы от высокочастотного базального завитка улитки поступают к медиальным слоям, а низкочастотного апикального - к латеральным слоям вентральной части принципального ядра (Rose, Woolsey, 1949; Sally, Kelly, 1988; Kelly, 1990). В свою очередь геникуло-кортикальные проекции характеризуются тонотопической упорядоченностью, при которой дискретные пространственно упорядоченные группы клеток моночастотного слоя МКТ проецируются в локальную область слуховой коры, обеспечивая ее тонотопическую организацию (Aitkin, Webster, 1972; Reale, Imig, 1980; Middlebrooks, Zook, 1983; Imig and Morel, 1985; Aitkin, 1990).

предопределяют характер афферентации и последующую обработку сигналов в коре. В свете этого вполне обоснованным выглядит предположение о том, что реципрокные таламо-кортикальные и кортико-таламические влияния выполняют роль экстраструктурных факторов дифференцировки как корковых модулей, так и модулей проекционных таламо-кортикальных нейронов.

С учетом выдвинутого предположения проведено исследование таламо-кортикальных отношений в мозге летучей мыши по результатам мечения инициальных таламических нейронов ретроградным трейсером пероксидазой хрена (ПХ). Результаты проведенного исследования показали, что в коре конечного мозга рукокрылых, несмотря на ее слабые цитоархитектонические различия, по характеру таламо-кортикальных отношений, возможно локализовать основные сенсорные (зрительную, слуховую), недифференцированную сенсомоторную и теменную ассоциативную области. Однако топическая упорядоченность в организации таламо-кортикальных связей отмечена только для слуховых геникуло-кортикальных проекций.

Аппликации ПХ в дискретные точки височной области коры, вдоль ее ростро-каудальной оси, закономерно сопровождались появлением плотноклеточных с четкими границами модулей ПХ-позитивных клеток в вентральной части принципального ядра МКТ. После введения фермента в ростральную височную кору модули ПХ-позитивных нейронов идентифицированы в эгой части МКТ дорсо-медиально, их характеризует клиновидная форма, которая определяется тем, что маркированные клетки собраны в цепочки разной длины, при этом самые короткие из них расположены медиально, длинные - латерально. После введений трейсера в центр височной коры в МКТ модули ПХ-позитивных клеток были значительно смещены вентро-латерально, по сравнению с вышеописанными. В целом они также имели форму клина, но расширяющегося медиально благодаря тому, что самые короткие цепочки маркированных нейронов размещались латерально.

После введений фермента в каудальную часть височной области коры модули ПХ-позитивных нейронов, в виде продольно вытянутых полосок, незначительно сужающихся латерально, смещались еще вентральнее в границах вентральной части принципального ядра МКТ.

Совместив изображение модулей ПХ-позитивных нейронов со схемой изочастотных контуров МКТ (Winer et al., 1999) получили представление о частотной специализации инициальных геникуло-кортикальных нейронов. В результате такой реконструкции удалось продемонстрировать приуроченность нейронов, проецирующихся в ростральную высокочастотную область слуховой коры мозга летучей мыши (Suga, 1981), к медиальным высокочастотным слоям принципального ядра МКТ и постепенное смещение модулей ПХ-позитивных

клеток в низкочастотные слои после введения трейсера в центральные и каудальные низкочастотные области слуховой коры.

Анализ таламо-кортикальных отношений в мозге рукокрылых позволяет структурно выделить представительство не только основных сенсорных систем, но и ассоциативной таламо-париетальной. Однако топическая организация характеризует одну из них - слуховую, о чем свидетельствуют модули таламо-кортикальных проекционных нейронов в медиальном коленчатом теле. При очевидной кохлеотопической упорядоченности, инициальные нейроны МКТ принадлежат нескольким изочастотным слоям. Однако преобладающее количество нейронов метится в слоях, более близких по частотной специализации реципиентной области коры. Об этом свидетельствует клиновидная форма ПХ-позитивных модулей, которая определяется постепенно убывающим количеством нейронов в миниобъединениях (цепочках). Такая поличастотная, но пространственно упорядоченная организация модулей проекционных геникуло-кортикальных нейронов может объяснить функциональные характеристики нейронов слуховой коры рукокрылых, которые, согласно данным литературы (Suga, 1981; Suga, Hoiikawa, 1986), настроены на комбинацию нескольких акустических параметров, несущих эхолокационную информацию.

5.2. Структурно-функциональная характеристика гистохимически выделяемых модулей нижнего двухолмия среднего мозга летучей мыши и

крысы.

В соответствии с устоявшимися представлениями нижнее двухолмие (НД) среднего мозга млекопитающих состоит из релейного образования восходящего слухового пути - центрального ядра и окружающих его полисенсорных структур - наружной и дорсальной коры (Вартанян, Шмигидина, 1990). Принципальные (с дисковидными дендритными полями) нейроны и миелинизированные волокна, регулярно чередуясь, формируют концентрические слои центрального ядра, при этом особенность экстраструктурной афферентации клеток состоит в том, что они объединяются в функциональные группировки, представляющие собой частотные слуховые каналы (Вартанян, 1990; Oliver et al., 1991). Помимо кохлеотопической, для центрального ядра НД известен иной, нуклеотопический (модульный) принцип организации, при котором происходит функциональное вычленение фрагментов слоев, входящих в один или несколько изочастотных каналов (Oliver et al., 1997; Gabriele, Henkel, 1999; Gabriele et al., 2000).

Исходя из того, что модули могут быть идентифицированы по гистохимической гетерогенности, коррелирующей с функциональным свойствам нейронов в их составе, данная часть работы посвящена исследованию морфо-функциональные предпосылок модульной организации дорзо-латеральной области нижнего

двухолмия летучей мыши вида остроухая ночница и белой беспородной крысы, выделяемой по признаку высокой ЦО-реактивности.

Структурно-функциональная характеристика гастохимически гетерогенной области нижнего двухолмия летучей мыши. В морфо-функциональных экспериментах на летучих мышах использованы пятнадцать животных. В НД рукокрылых различают крупное центральное ядро и окружающие его дорсальную и наружную кору. Можно проследить четкую корреляцию между цитоархитектоникой и гистохимической реактивностью этой структуры: центральное ядро НД имеет средний уровень ЦО-реактивности и окружено по периферии низкореактивными дорсальной и наружной корой. На границе центрального ядра, дорсальной и наружной коры локализуется область повышенной ЦО-реактивности, которая не совпадает с цитоархитектоническими границами какой-либо из субструктур НД. Распределение гистохимической реактивности в пределах центрального ядра НД таково, что позволяет идентифицировать его слоистую структуру: более ярко окрашенные слои чередуются со слабоокрашенными. Графики оптической плотности, демонстрирующие направление слоев в пределах исследуемой области позволяют обоснованно предполагать, что она включает в себя их латеральные отделы. В электрофизиологических экспериментах установлено, что реакции нейронов этой области на акустические ультразвуковые стимулы существенно отличаются от обнаруженных для нейронов других отделов центрального ядра НД (Андреева и др., 1983; Андреева, Васильев, 1984) тем, что их характеристические частоты принадлежат разным диапазонам, что указывает на их принадлежность разным тонотопическим контурам.

У эхолоцирующих летучих мышей других видов сходная по топике область дифференцирована с помощью меченой С2-дезоксиглюкозы (Melzer, 1985) и по высокой плотности ГАМК-ергических рецепторов, что отличает ее от прилежащих областей холма (Boma et al., 1996). Кроме того, к ней же приурочены окончания кортикофугальных трактов (Gao, Suga, 2000).

Таким образом, структурно-функциональная организация ЦО-реактивной области центрального ядра НД рукокрылых может рассматриваться как функциональный модуль, включающий в свой состав, в качестве структурно стабильной основы, фрагменты нескольких изочастотных слоев.

Структурно-функциональная характеристика гистохимически гетерогенной области нижнего двухолмия крысы в норме и после воздействия СВЧ ЭМП.

Широко известна восприимчивость ЦНС к воздействию сверхвысокочастотньи электромагнитных полей (СВЧ ЭМП) низкой интенсивности. Биоэффекты этого воздействия исследованы на разных уровнях: от молекулярного до поведенческогс (Суворов, 1994). Результаты исследований влияния СВЧ ЭМП на нервную систем}

высших позвоночных свидетельствуют о возможности рецепции слабых электромагнитных сигналов. При их воздействии на организм животных выявлены поведенческие реакции, по характеру сходные с ориентировочными реакциями на видоспецифические звуковые сигналы (Иванова и др., 1999, 2000). В настоящей работе эффект многократных воздействий СВЧ ЭМП исследовался гистохимически ЦО-методом при изучении НД среднего мозга крыс в сравнении с контрольными животными. В НД интактных животных на фронтальных срезах, обработанных ЦО-методом, по гетерогенному уровню реактивности фермента можно дифференцировать те же ядра, которые выделяют цитоархитектонически. Более высокой ЦО-реактивностью обладает центральное ядро, окружающие его дорсальная и наружная кора характеризуются более низкой ЦО-реактивностью. После облучения животных СВЧ ЭМП, на границе центрального ядра и наружной коры НД, захватывая их пограничные участки, появляется дорсолатеральная область высокой ЦО-реактивности, которая включает в себя латеральные отделы слоев центрального ядра, что подтверждено измерениями и графиками оптической плотности.

Имеются данные литературы о том, что аналогичная по топике область закономерно дифференцируется в НД новорожденных крысят по иммунопозитивности к белку fos после предъявления монохроматического стимула и наряду с соответствующим изочастотным контуром, (Pierson, Snyder-Keller, 1994). Экспрессия гена РгхЗ также приурочена к сходной по локализации области НД крыс (Van Schaick et al.,1997). Интересно отметить, что в пределах второго слоя наружной коры НД крыс идентифицированы модули ГАМК-эргичных нейронов, которые вплотную примыкают к рассматриваемой ЦО-реактивной области (Chernock et al., 2004), что позволяет допустить высокую плотность ГАМК-эргичных синапсов. В литературе имеются данные об этом, полученные на приматах и рукокрылых (Saldana et al., 1996; Boma et al., 1996). Таким образом, совокупность собственных и известных из литературы данных свидетельствует о том, что дорсолатеральная ЦО-позитивная область НД летучей мыши и крысы может рассматриваться как структурно-функциональный модуль, в состав которого, в качестве стабильной основы, входят объединения нейронов латеральных отделов изочастотных слоев центрального ядра НД, а модулеобразующими факторами могут быть как пространственная сегрегация ГАМК-эргичных терминалей, так и окончания афферентов от определенных источников.

5.3. Структурно-функциональное исследование модульной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы.

Верхнее двухолмие (ВД) среднего мозга млекопитающих является одной из тех подкорковых структур, на уровне которых происходит согласование активности

нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга. Субстратом подобной функции ВД являются упорядоченная ламинарная организация и наличие сенсорных входов различной модальности (Масс, Супин, 1985; Huerta, Halting, 1984). При этом нейроны ВД отвечают чаще на одну из трех модальностей, реже отмечены ди- и тримодальные нейроны (Подвигин, 1992; Drager, Hubel, 1975; Meredith, Stein, 1996; Wallace et al., 1996). Свидетельство упорядоченного представительства рецепторных органов в глубокой зоне ВД получено путем функционально-метаболического маркирования среднего мозга кошки после одностороннего разрушения глаза (Топорова и др., 1997). Подводя итог многочисленным литературным данным, можно заключить, что глубокая зона ВД получает полимодальную афферентацию, а ее нейроны организуют эфферентную систему управления мотонейронами черепномозговых и спинномозговых нервов, обеспечивая выполнение ориентировочных реакций в сторону источника сенсорных сигналов (Альтман 1990, 2003; Масс, Супин, 1985; Perrault et al., 2003, 2005).

Целью данного раздела работы явилось исследование организации слухового представительства в ВД крысы после одностороннего разрушения кортиева органа. Наряду с этим, рассматривались возможные нейронные корреляты организации пространственно упорядоченного мультисенсорного представительства, которое может обеспечить селективный доступ информации к эфферентным нейронам и процессы соотнесения сенсорных сигналов и двигательных реакций. Исследование выполнено на двенадцати половозрелых самцах белой беспородной крысы. Четырем животным проводили разрушение левой улитки внутреннего уха, два животных оставались контрольными. На препаратах фронтальных срезов мозга контрольных животных, обработанных ЦО-методом, на уровне ВД отмечено гетерогенное, в виде слоев, распределение фермента, соответствующее цитоархитектонической организации структуры. Применение компьютерного метода измерения оптической плотности подтвердило гетерогенное распределение ЦО-реактивности от слоя к слою и равномерное - вдоль слоёв. В ВД мозга крысы после полного одностороннего разрушения улитки происходит изменение характера распределения ЦО-реактивности вдоль слоев глубокой зоны ВД, по сравнению с контрольными животными: билатерально, в медиолатеральном направлении отмечены чередующиеся «колонки» более и менее интенсивной окраски. Ширина высоко ЦО-реактивных «колонок» в среднем составляла 150-200 мкм, а низко-реактивных промежутков - 100-150 мкм. Графики оптической плотности подтвердили их закономерное чередование.

Компьютерная реконструкция глубокой зоны ВД, выполненная по непрерывной серии срезов, позволила установить, что мелкие и средние клетки образуют упорядоченные сотовидные комплексы высотой 36 - 48 мкм, окружающие полый

центр диаметром 40 - 80 мкм. Глубокая зона ВД состоит из 7-8 слоев таких колонок, в каждом из них колонки смещаются относительно выше и нижележащих примерно на половину своего диаметра. Одиночные крупные клетки лежат в центре или местах контакта соседних «сот». Благодаря такой организации в глубокой зоне ВД могут создаваться морфологические предпосылки для параллельной обработки поступающей сюда полимодальной информации раздельно, структурно изолированными группами нейронов - «сотами». В пользу этого свидетельствуют приведенные выше данные о дискретном слуховом представительстве, дополненные результатами о сходной организации сомато-сенсорного (вибриссы) и зрительного рецепторных органов (Ткаченко, 2001, 2005). При этом, учитывая данные о смещении сотовидных комплексов друг относительно друга и мультисенсорном представительстве, можно предположить, что они составляет основу карт зрительного, слухового пространства и схемы тела. Морфологические особенности и локализация и крупных клеток глубокой зоны, а также имеющиеся в литературе сведения по классификации нейронов ВД (Викторов, 1968; Huerta, Halting, 1984), позволяют отнести их к эфферентным. Согласно результатам электрофизиологических исследований большинство нейронов глубокой зоны ВД являются унимодальными (46% и 73% у кошки и обезьяны соответственно), менее 50% нейронов являются бимодальными, и около 10% - тримодальные (Patton et al., 2002). Наши данные показывают сходное соотношение морфологически различающихся клеток: отношение числа крупных нейронов, предположительно эфферентных, полимодальных, к числу средних и мелких нейронов, которые образуют стенки «сот» и, вероятно, являются мономодальными, составляет 1:9.

Таким образом, результаты настоящего исследования свидетельствуют о упорядоченном, дискретном представительстве слуховых рецепторов в ВД. Пространственно упорядоченная структура нейронных комплексов глубокой зоны ВД, вероятно, создает субстрат как для билатерального так и/или полимодального представительства, по принципу компарментализации, что, в свою очередь, может обеспечить селективный доступ этой информации к эфферентным нейронам и обеспечить протекание процессов как мультисенсорной ди-, конвергенции, так и сенсомоторной интеграции.

6. Заключение.

вертикальной упорядоченности коры, по величине коэффициента Org, в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих от насекомоядных до приматов выявила его закономерное увеличение, что является показателем возрастания плотности миниколонок в коре. Результаты исследования нейронного состава миниколонок коры у животных разных систематических групп позволили классифицировать их по трём категориям, в зависимости от генеза и структурных параметров нейронов в их составе, которые количественно отражены коэффициентом пирамидизации Ру. Прослеживается корреляция двух количественных параметров - коэффициентов вертикальной упорядоченности и пярамидизации, последний, согласно устоявшемуся мнению, является признаком прогрессивного развития коры. В целом полученные данные свидетельствуют о том, что прогрессивные преобразования неокортекса сопряжены с модификацией миниколонок и «типизацией» пирамид. Это отражается на организации функциональных модулей, которые были идентифицированы гистохимически, после экспериментального нарушения сенсорного притока в ЦНС, и изучены в коре мозга животных, разных систематических групп. Увеличение числа миниколонок в составе одного модуля коры кошки, по сравнению с крысой и летучей мышью, дает основание предполагать, что этот факт является показателем возрастания пластичности коры, так как указывает на изменение структурных предпосылок для конвергенции экстра- и интракортикальных аксонных систем к каждой миниколонке и эфферентных нейронов в их составе. Сходный тип пространственной упорядоченности стабильных нейронных объединений, но менее сложный и разнообразный — сотовидные комплексы, характеризует еще один ламинарный центр мозга - верхнее двухолмие. С учетом выраженной полисенсорной организации этой структуры, функциональные модули были идентифицированы гистохимически после сенсорной депривации. Эти данные, дополненные литературными сведениями, указывают на возможность формирования, на базе элементарных нейронных объединений, функционально пластичных модулей, обеспечивающих динамичный характер организации нервных центров и сходный тип мультиафферентного представительства, организованного по принципу компартментализации, в таких ламинарных структурах мозга как кора конечного мозга и верхнее двухолмие среднего мозга.

Сведения о характеристике миниобъединений в подкорковых ядерных центрах, указывают на то, что их организация, особенности ориетации в пространстве структуры определяются топографией доминирующих афферентных систем. Именно так в пределах центрального ядра нижнего двухолмия и медиального коленчатого тела таламуса формируется моночастотные каналы. Однако наряду с такой организацией, где структурно стабильные миниобъединения (слои центрального ядра НД и принпнпального ядра МКТ) в зоне влияния

функционально однородных афферентов формируют изочастотные контуры, МКТ и НД свойственна так называемая нуклетопическая организация. Такая область в НД летучей мьши и крысы, идентифицированная по признаку повышенной гистохимической реактивности, включает в свой состав латеральные участки нескольких изочастотных контуров, что в НД летучей мыши подтверждается электрофизиологически. Предположительно, в соответствии с данными, имеющимися в литературе, модулеобразующим фактором здесь является высокая плотность ГАМК-эргичных терминалей. Таким образом, в НД имеются предпосылки формирования двух типов модулей - кохлео- и нуклеотопических, структурно стабильной основой которых являются одни и те же миниобъединения нейронов - слои, которые по-разному включаются в состав модулей, определяя их функциональные характеристики. Вероятно этот же принцип справедлив для медиального коленчатого тела, где в принципальном ядре, которому присуща кохлеотопия, на основе структурно-стабильных слоев формируются модули проекционных нейронов, форма и расположение которых зависят от организации репипрокных таламо-кортико-таламических отношений.

Выводы

1. Коэффициент вертикальной упорядоченности коры конечного мозга животных в сравнительно-анатомическом ряду от насекомоядных до приматов закономерно возрастает, что является показателем увеличения плотности миниколонок в коре. В зависимости от нейронного состава, миниколонки коры классифицированы по трем категориям: в мозге представителей насекомоядных, рукокрылых, грызунов основу миниколонок первой категории составляют различающиеся по генезу нейроны верхнего (слои П-V) и нижнего (слой VI) этажей коры, объединенные единым вертикальным пучком дендритов; в мозге представителей, хищных, ластоногих, приматов основу миниколонок второй категории составляют сходные по генезу нейроны верхнего (слои II-V) этажа коры, объединенные единым вертикальным пучком дендритов; в мозге китообразных основу миниколонок третьей категории составляют нейроны V и III слоев, с дендритами, объединенными в пучок первого порядка, после их бифуркации формируются пучки второго порядка, к которым присоединяются дендрита нейронов слоя II. Для коры мозга животных с первой и второй категорией миниколонок установлена корреляция двух морфометрических показателей: коэффициентов вертикальной упорядоченности (Org) и пирамидизации (Ру), который указывает на «типизацию» пирамидных нейронов. В коре мозга животных с третьей категорией миниколонок такой корреляции нет.

2. Гистохимическая идентификация модулей проведена в теменной коре мозга животных разных систематических групп после ограничения сенсорного

притока путем одностороннего разрушения рецепторных органов: глаза — у кошки, вибрисс - у крысы, улитки внутреннего уха - у летучей мыши. Размер модулей близок к диаметру ветвления одного таламо-кортикального волокна и составляет в коре мозга: кошки 700-800 мкм, крысы - 300-350 мкм, летучей мыши - 150-180 мкм. Количество миниколонок в одном модуле составляет: у кошки - 200, у крысы - 60, у летучей мыши - 15 миниколонок. Обобщение и анализ фактов о закономерном возрастании коэффициента вертикальной упорядоченности коры мозга млекопитающих в сравнительно-анатомическом ряду, конструктивных преобразованиях миниколонок, увеличении их числа в составе модулей у животных разных систематических групп, являются морфологическими показателями эволюционного перехода от жестко детерминированного к вероятностному принципу обеспечения функций на уровне неокортекса.

3. Анализ гистохимических изменений коры мозга млекопитающих разных систематических групп, в ответ на ограничение сенсорного притока путем одностороннего разрушения рецепторных органов (глаза - у кошки; вибрисс, глаза, улитки внутреннего уха у крысы; улитки внутреннего уха - у летучей мыши), отражает, в соответствии с экологической специализацией животных, упорядоченное представительство «ведущей» анализаторной системы в теменной ассоциативной коре.

4. Структурно-функциональная специализация таламо-кортикальных систем обнаружена в мозге летучей мыши. Проекционные нейроны сенсомоторной, слуховой, таламопариетальной ассоциативной систем в соответствующих ядрах таламуса формируют миниобъединения в виде слоев, пластин, групп. Модули, на основе миниобъединений, обнаружены только в медиальном коленчатом теле. Модули геникуло-кортикальных проекционных нейронов, обеспечивая тонотопическую организацию слуховой коры мозга летучей мыши, изменяют свою конфигурацию и пространственное положение в зависимости от локализации реципиентной области коры.

5. В нижнем двухолмии среднего мозга летучей мыши на границе центрального ядра, дорсальной и наружной коры дифференцирован модуль высокой ЦО-реактивности. В его состав включены латеральные участки разных изотонических контуров, что подтверждается характеристическими частотами нейронов, принадлежащих разным диапазонам.

6. В нижнем двухолмии среднего мозга крысы, после облучения сверхвысокочастотным электромагнитным полем, на границе центрального ядра, дорсальной и наружной коры, появляется, в отличие от контрольных животных, модуль высокой ЦО-реактивности. В его состав включены латеральные участки слоев центрального ядра, что подтверждается данными компьютерной денситометрии и графиками оптической плотности.

7. Идентификация модулей в глубокой зоне верхнего двухолмия среднего мозга крысы после ограничения сенсорного притока путем одностороннего разрушения слухового рецепторного органа, проведена гистохимически по гетерогенному распределению ЦО-реактивности. Субстратом модулей являются сотовидные комплексы нейронов, которые в глубокой зоне ВД формируют несколько рядов. Такая структура может служить основой мультисенсорного представительства по принципу компартментализации, обеспечить селективный доступ сенсорной информации к эфферентным нейронам, способствовать формированию карт зрительного, слухового пространства и схемы тела.

Таким образом, обобщение и систематизация фактов, полученных при исследовании структурных показателей усложнения модульной организации неокортекса в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих, закономерностей сенсорного представительства в интегративных структурах головного мозга, взаимного соответствия нейронных и гистохимически гетерогенных комплексов в ламинарных и ядерных центрах мозга, позволила выявить стабильные, поддающиеся морфологической идентификации, нейронные объединения, произвольно включающиеся, под воздействием вне- и внутриструктурных модулеобразующих факторов, в состав динамичных, функционально пластичных модулей, которые могут рассматриваться в качестве адекватного субстрата для реализации процессов межсенсорной интеграции и сенсомоторной координации.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Воронов ВА., Краснощекова Е.И., Мальцева Т.М. Методика исследования подкорковых структур слухового анализатора мозга дельфина с помощью интрацеребральных электродов.// Физиол.журн. СССР им. И.М.Сеченова, 1977, т.63, с.917-919.

2. Константинов А.И., Бурикова Н.В., Краснощекова Е.И. Особенности организации эфферентных связей слуховой коры у эхолоцирующих животных.// Сб. научи, трудов ин-та Мозга АМН «Структурно-функциональные основы организации мозга», 1978, в.7, с.3б-40.

3. Краспощекова Е.И., Фигурина И.И. Корковые проекции медиального коленчатого тела мозга дельфина// Архив анат., гистол. и эмбриол., 1980, т.75, №3, с.21-28.

4. Бурикова Н.В., Краснощекова Е.И. Фигурина И.И. Особенности организации таламокортикальных проекций у млекопитающих с агранулярным типом неокортекса.//Сб. научн. трудов ин-та Мозга АМН «Таламо-стриокортикальные взаимоотношения», 1981, в.10, с.16-19.

5. Бурикова Н.В., Краснощекова Е.И. Структурные основы интегративной деятельности неокортекса млекопитающих с агранулярным типом коры.//Сб. научн. трудов ин-та Мозга АМН «Организация интегративно-пусковых механизмов деятельности мозга», 1982, в.11, с.40-44.

6. Бурикова Н.В., Краснощекова Е.И. Цитоархитектоника слуховой коры мозга животных с агранулярным типом неокортекса .// Вестник ЛГУ, 1983, в.9, с.32-38.

7. Краснощекова Е.И., Воронов ВА Нейроархитектоника и межнейронные связи, как основа модульной организации слуховой коры мозга дельфина// Материалы X Всесоюзной акустической конференции, 1983, с.8-11.

8. Воронов ВА., Красношекова Е.И.. Фигурина И.И. Морфо-функциональная организация и корковые проекции медиального коленчатого тела морской свиньи.// Журн. эвол. биох. и физиол., 1985, т.21, с.55-61.

9. Бурикова Н.В., Краснощекова Е.И. Структурные основы межнейронной интеграции в неокортексе некоторых млекопитающих.// Сб. научн. трудов ин-та Мозга АМН «Адаптивные и компенсаторные процессы в головном мозге», 1986, в. 15, с.20-21.

10. Краснощекова Е.И., Бурикова Н.В. Особенности пространственной организации нейронов в неокортексе некоторых млекопитающих.// Вестник ЛГУ, 1987, сер.З, в.7, с.57-63.

11. Краснощекова Е.И., Межнейронные взаимоотношения в неокортексе китообразных в связи с особенностями их эволюционного развития.// Сб. научн. трудов ин-та Мозга АМН «Развивающийся мозг», 1987, в. 16, с.33-35.

12. Краснощекова Е.И., Андреева Н.Г. Структурно-функциональная организация фронтальной области коры мозга летучей мыши.// Сб. научн. трудов ин-та Мозга АМН«Интегративная деятельность мозга», 1988, в. 18, с.4-6.

13. Краснощекова Е.И., Милованова Т.Я. Особенности организации верхнеоливарного комплекса и латеральной петли у зубатых китов.// Сб. «Нервная система», Л.:ИздЛГУ,1989, в.17,с.145-152.

14. Красношекова Е.И., Топорова С.Н. Пространственная организация и межнейронные взаимоотношения некоторых областей неокортекса китообразных.// Архив анат., гистол., эмбриол., 1989, т.84, №9, с.19-25.

15. Краснощекова Е.И., Андреева Н.Г. Структурно-функциональная организация фронтальной области коры мозга летучей мыши.// Журн. эвол. биох. и физиол., 1992, т.28, с. 492-501.

16. Krasnoschekova E.I., Andreeva N.G.The frontal cortex of echolocating bats Myotis bluthi and Rhinolophus ferrumequinum.// Prooceedings oflII Intern. Congr. OfNeuroethology, 1992, p.269.

17. Краснощекова Е.И., Румянцева ТА Особенности организации таламо-кортикальшх и кортико-рубральных связей поля 5 теменной коры мозга котят.// Вестник СП6ТУ,1994, сер.З, в.3,с.58-65.

18. Krasnoschekova E.I., Toporova S.N. Cytochrome oxidase in brain sensory centers of some mammals.// J. of Morphol, 1994, v.220, N3, p.401.

19. Топорова С.Н., Макаров Ф.Н., Краснощекова Е.И.. Цветков Е.А. Распределение цитохромоксидазы в верхних холмиках крыши среднего мозга кошки в норме и после односторонней энуклеации (гистохимическое исследование).// Морфология, 1997, т.118, № 2, с. 39-44.

20. Краснощекова Е.И., Румянцева ТА, Куликов ГА Сравнительное гистохимическое исследование активности цитохромоксидазы в соматосенсорных и слуховых центрах мозга крысы в норме и после воздействия сверхвысокочастотных электромагнитных полей.// Журн. эвол. биох. и физиол., 1995, т. 31, с. 573-583.

21. Краснощекова Е.И., Валеева Л.А. Влияние сверхвысокочастотного электромагнитного поля на структуру рецепторных клеток кортиева органа// Вестник СПбГУ, 1999, сер.З, в.З, с.77-81.

22. Андреева Н.Г., Краснощекова Е.И. Морфофункциональная характеристика латеральной области центрального ядра заднего двухолмия остроухой ночницы.// Журнал эвол. биох. и физиол., 1999, т.35, с. 265-269.

23. Краснощекова Е.И., Зыкин ПА., Ткаченко ЛА Нейронная и гистохимическая характеристика пространственно-упорядоченных образований некоторых центров мозга.// Сб. «Нервная система», СПб.: Изд. СПбГУ, 2000, в.36, с. 112-123.

24. Краснощекова Е.И., Ткаченко Л.А. Сравнительное гистохимическое исследование реактивности цитохромоксидазы в верхнем двухолмии крысы в норме и после одностороннего разрушения улитки внутреннего уха.//Журн. эвол. биох. и физиол., 2002, т.38, с.341-347.

25. Краснощекова Е.И. Морфометрическое и гистохимическое исследование модульной организации неокортекса млекопитающих.// Материалы юбилейной международной конференции по нейрокибернетике, 2002, т.2, с. 291 — 293.

26. Меркульева Н.С., Макаров Ф. Н., Краснощекова Е.И.. Шелепин Ю. Е.Изменение паттерна метаболической активности нейронов стриарной коры кошек, выращенных в условиях мелькающего освещения.// Рос. Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 2003, т.89, с. 1310 -1313.

27. Краснощекова Е.И., Ткаченко ЛА., Самарина А.С. Нейроморфологическое исследование представительства слуховых рецепторов в глубокой зоне верхнего двухолмия среднего мозга крысы// Сенсорные системы, 2004, т. 18, с.215-221.

28. Краснощекова Е.И., Ткаченко ЛА., Гунько Н.В. Гистохимическое исследование влияния слабого электромагнитного поля на слуховые и неслуховые центры среднего мозга крысы.// Журн. эвол. биох. и физиол., 2005, т.41, с.95-100.

Отпечатано в типографии ООО «Микроматикс» Санкт - Петербург, В. О., Большой пр., 55, тел. 328-52-63 Подписано в печать 07.03.2005. Заказ № 56 Тираж 100 экз. Объем 1,8 уч.-изд. л.

2 2 MAP 2CG5

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Краснощекова, Елена Ивановна

Введение.

1. Литературные сведения о нейронных объединениях в центральной нервной системе.

1.1. Морфофункциональные корреляты модульной организации неокортекса.

1.1.1. Цитоархитектоника и нейронный состав коры. Структурно-функциональные предпосылки формирования модульной организации коры в онто- и филогенезе.

1.1.2. Структурные предпосылки модульной организации коры.

1.1.3. Функциональные предпосылки модульной организации коры.

1.2. Морфофункциональные корреляты модульной организации подкорковых центров мозга.

2. Закономерности структурной организации нейронных объединений теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих разных систематических групп.

2.1. Литературные сведения о структурно-функциональной организации теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих разных систематических групп.

2.2. Материал и методы исследования цитоархитектоники, количественных критериев вертикальной упорядоченности и нейронной организации теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих.

2.3. Сравнительное исследование цитоархитектоники и вертикальной упорядоченности нейронных объединений в теменной области коры мозга млекопитающих разных систематических групп.

2.4. Сравнительное исследование структурных особенностей объединений пирамидных нейронов в теменной коре мозга млекопитающих разных систематических групп.

2.5. Заключительные замечания о структурной организации миниколонок в теменной коре млекопитающих разных систематических групп.

3. Сравнительное исследование функционально-метаболических модулей и структурных предпосылок их пластичности в теменной ассоциативной коре мозга животных разных систематических групп.

3.1. Материал и методы исследования функционально-метаболических модулей в коре мозга животных разных систематических групп.

3.2. Исследование функционально-метаболических модулей в поле 7 теменной коры мозга кошки.

3.3. Исследование функционально-метаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга крысы.

3.4. Исследование функционально-метаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга летучей мыши.

3.4.1. Материал и методы исследования таламо-кортикальных проекций в мозге летучей мыши.

3.4.2. Организация таламо-кортикальных проекций в мозге летучей мыши.

3.4.3. Исследование функционально-метаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга летучей мыши.

3.5. Заключительные замечания по организации функционально-метаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга животных разных систематических групп.

4. Морфофункциональное исследование модульной организации подкорковых структур головного мозга.

4.1. Исследование модулей проекционных таламо-кортикальных нейронов в медиальном коленчатом теле мозга летучей мыши.

4.2. Морфо-функциональная характеристика модульной организации нижнего двухолмия среднего мозга летучей мыши и крысы.

4.2.1. Материал, методы исследования функциональной и гистохимической организации нижнего двухолмия среднего мозга летучей мыши и крысы.

4.2.2. Гистохимическая и функциональная характеристика дорсо-латеральной области нижнего двухолмия летучей мыши.

4.2.3. Гистохимическая и функциональная характеристика дорсо-латеральной области нижнего двухолмия крысы в норме и после воздействия СВЧ ЭМП.

4.2.4. Заключительные замечания по морфо-функциональной организации дорсо-латерального модуля нижнего двухолмия летучей мыши и крысы.

4.3. Структурно-функциональная организация верхнего двухолмия среднего мозга.

4.3.1. Материал и методы исследования структурно-функциональной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы.

4.3.2. Результаты исследования структурно-функциональной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы.

4.3.3. Заключительные замечания о структурно-функциональной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих"

Актуальность проблемы. Проблема модульной организации различных уровней ЦНС, на протяжении долгих лет подвергавшаяся интенсивному изучению (Адрианов, 1976, 1999; Батуев, 1981; Бабминдра, Брагина, 1982; Mountcastle, 1981), в настоящее время находится в центре внимания широкого круга исследователей (Buxhoeveden, Casanova, 2002; Thomson, Bannister, 2003; Lücke, Malsburg, 2004). В рамках разработки этой проблемы в научной литературе развернута дискуссия о соотношении жестко структурированных и высоко пластичных компонентов нейронных объединений. Если более ранние представления о пространственно упорядоченных и функционально однородных клеточных объединениях складывались под впечатлением специфичности нейронов и, как следствие этого, подразумевалась их стабильность (Сентаготаи, Арбиб, 1976; Антонова, 1983; Mountcastle, 1964, 1981), то исследования последних лет, свидетельствующие о гетерохимизме нейронов, позволяют его пересмотреть (Белехова и др., 2004; DeFelipe, Jones, 1992; Del Rio, DeFelipe, 1997; Jones, 2001). В свете новых данных становится уместным говорить о способности нейрона попеременно включаться в состав разных объединений, которые следует оценивать как динамичные, причем это справедливо для всех уровней и типов нервной системы (Сахаров, Каботянский, 1986; Сахаров, 1990; Ноздрачев, 1992; Отеллин, Саульская, 2000; Толкунов, 2003). Те или иные формы объединений нейронов обнаружены в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных. Организация ганглиев насекомых соответствует ряду признаков модульной организации (Лапицкий, 1987; Никитин, Лапицкий, 2000). В таламических и стволовых структурах мозга грызунов, связанных с обработкой информации от вибрисс на морде животного, выделены клеточные агрегаты (баррелоиды) (Van der Loos, 1978; Henderson et al., 1992). Группировки нейронов убедительно продемонстрированы в ядрах таламуса и стриатуме (Леонтович, 1978; Бережная, 2003). Фило- и онтогенез нервной системы в целом, и отдельных ее уровней, связан с представлением о первоначальном становлении элементарных структурно стабильных объединений, включаемых, по мере созревания, в более обширные, сложные и функционально пластичные модули (Обухов, 2000; Яакю, 1972,1974,1995; С1егег й а!., 1988, 1998). Наиболее детально проблема структурно-функциональных, иерархически соподчиненных объединений нейронов разработана для коры конечного мозга млекопитающих (МоиЩсаэ^е, 1981, 1997, 2003). На протяжении многих лет подобные исследования были в числе приоритетных на кафедре ВНД и психофизиологии СПбГУ. В результате детально разработаны вопросы локальных объединений клеток, интегрирующих активность нейронных систем и генерирующих эфферентные сигналы (Батуев, 1978, 1984; Бабминдра, Брагина,1982). На примере сенсомоторной коры млекопитающих, где отмечается мультисенсорная конвергенция, доказана эффективность принципа динамической констелляции, обуславливающей определенные формы поведение (Батуев, 1981; Бабминдра и др., 1988; Батуев и др., 1988; Куликов, 1989, 2000; Новожилова, 1982, 1993). Методами ходологии убедительно продемонстрирована функциональная значимость объединения нейронов, организующих кортикоспинальные, кортикобульбарные, каллозапьные и внутриполушарные корково-корковые связи (Бабминдра, Брагина,1982; Макаров, 2000).

Несмотря на долгую историю исследования нейронных объединений, в литературе, посвященной этому вопросу, не существует единой терминологии для обозначения таких структур. В данном исследовании термины «миниколонка», «миниобъединение» используются для обозначения структурно стабильных, поддающихся морфологической идентификации, нейронных объединений, «модуль» - для обозначения функционально пластичных объединений нейронов на базе структурно стабильных, которые, под влиянием вне- и/или внутриструктурных модулеобразующих факторов, произвольно включаются в состав модуля. Учитывая неполноту литературных данных, а также отсутствие систематических исследований обеспечения структурной стабильности нейронных объединений с одной стороны и их функциональной пластичности - с другой, работа была направлена на теоретическое и экспериментальное обоснование закономерностей формирования модулей из элементарных нейронных объединений на уровне коры полушарий и подкорковых центров мозга у животных разных систематических групп Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в экспериментальном обосновании закономерностей формирования на разных уровнях центральной нервной системы функционально (гистохимически) пластичных нейронных модулей на основе структурно стабильных элементарных клеточных объединений, обуславливающих структурно-функциональные предпосылки мультимодальной интеграции и сенсомоторной координации в нервных центрах мозга. В плане разработки данной проблемы осуществлялось решение следующих задач:

5. гистохимическое выделение модулей после ограничения сенсорного притока и реконструкция нейронных объединений в верхнем двухолмии среднего мозга.

Основные положения, выносимые на защиту:

6. В нижнем двухолмии среднего мозга гистохимически дифференцированные модули, не связанных с организацией кохлеотопического представительства, содержат, в качестве структурно-стабильной основы, слои нейронов центрального ядра;

7. Структурное выделение модулей глубокой интегративной зоны верхнего двухолмия среднего мозга возможно осуществить гистохимически, после ограничения сенсорного притока путем одностороннего разрушения слухового рецепторного органа, их нейронным субстратом являются * пространственно упорядоченные сотовидные комплексы.

Научная новизна работы. В представленной работе, в развитие идей о взаимоотношении микро- и макроуровней организации мозга, впервые исследованы и проанализированы структурные показатели усложнения модульной организации неокортекса в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих, закономерности сенсорного представительства в интегративных структурах головного мозга по результатам гистохимического маркирования, структурно-функциональные предпосылки пластичности модулей при мультиафферентном взаимодействии. На основании сравнительного анализа впервые было установлено возрастание, по значению коэффициента Org, плотности миниколонок в коре, которые у животных разных систематических групп классифицированы по трем категориям, в зависимости от генеза и морфологических характеристик составляющих их нейронов, что подтверждено изменением количественного критерия- коэффициента пирамидизации Ру. На основании изменения характера ЦО-реактивности неокортекса после экспериментальных воздействий, гистохимически идентифицированы функциональные модули. t Комплексное нейрогистологическое, гистохимическое, с использованием компьютерной морфометрии, сравнительное исследование неокортекса и верхнего двухолмия впервые позволило получить данные, указывающие на возможность формирования, на базе элементарных нейронных объединений, модулей, обеспечивающих динамические перестройки нервных центров и принципиально сходный на этих уровнях мозга тип мультисенсорного представительства. В развитие идеи об универсальности принципа модульной организации нервных центров впервые продемонстрировано упорядоченное представительство «ведущих» сенсорных систем в теменной ассоциативной коре мозга млекопитающих разных систематических групп. Теоретическое и практическое значение работы. Представленная работа раскрывает возможные механизмы динамичного вовлечения нейронов в процессы мультиафферентной интеграции и сенсомоторной координации на разных уровнях центральной нервной системы. Исследование взаимного соответствия гистохимических модулей и клеточных объединений позволяет понять структурные закономерности функциональной пластичности нервных центров, обосновать закономерности, согласно которым нейроны вовлекаются в активность при условнорефлекторной деятельности, формировании гетеромодального сенсорного образа и других высших функциях мозга. Полученные в работе результаты способствуют пониманию механизмов реорганизации структуры и функции мозга в условиях измененной деятельности и патологии.

Полученные результаты могут иметь значение для разработки нейрокомпьютерных систем, обладающих способностью к обучению. Результаты исследования включены в следующие учебные курсы на биолого-почвенном факультете и факультете психологии: "Эволюция и анатомия центральной нервной системы", «Анатомия центральной нервной системы», «Физиология центральной нервной системы», "Физиология сенсорных систем", "Психофизиология", "Физиология высшей нервной деятельности". Разработанные методики используются при проведении практических занятиях по учебным курсам на биолого-почвенном факультете «Психофизиология» и «Нейрогистология».

Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертационной работе, были доложены на; IX Всесоюзном съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Минск); УШ.Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (Астрахань, 1982); X Всесоюзной акустической конференции (Москва, 1983); IX Всесоюзном совещании по эволюцонной физиологии и биохимии (Ленинград, 1986); IV съезде териологического общества (Москва, 1986); X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Винница, 1986);Международном симпозиуме «Мозжечок и структуры ствола мозга» (Ереван, 1988); X Всесоюзном совещании по эволюционой физиологии и биохимии (Ленинград, 1990); III Международном конгрессе по проблемам нейроэтологии (Квебек, 1992); XXX Всероссийском совещании по проблемам ВНД (С.-Петербург, 2000); Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002); Международной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» (Москва, 2003); Всероссийской конференции «Физиология слуха и речи» (С.-Петербург, 2003); Всероссийской конференция «Механизмы синаптической передачи» (Москва, 2004). Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ Института физиологии им. A.A. Ухтомского СПбГУ по направлению «Психофизиологические механизмы формирования доминантных состояний как основа целенаправленного поведения», проводящихся по координационному плану научно-исследовательских работ АН по направлению «Физиология человека и животных», включена в плановую тему ЕЗН 5.4.00 «Изучение высших функций мозга животных и человека» (№ гос.регистрации 01.2.00 100763). Исследование поддержано грантами программы «Университеты России» №11-01-015, и Российского гуманитарного научного фонда № 04-06-00422а.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 60 публикациях., опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Краснощекова, Елена Ивановна

Выводы

1. Коэффициент вертикальной упорядоченности закономерно возрастает в коре мозга животных в сравнительно-анатомическом ряду от насекомоядных к приматам, что является показателем увеличения плотности миниколонок. В зависимости от нейронного состава, миниколонки коры классифицированы по трем категориям: в мозге представителей насекомоядных, рукокрылых, грызунов основу миниколонок первой категории составляют различающиеся по генезу нейроны верхнего (слои II-V) и нижнего (слой VI) этажей коры, объединенные единым вертикальным пучком апикальных дендритов; в мозге представителей, хищных, ластоногих, приматов основу миниколонок второй категории составляют сходные по генезу нейроны верхнего (слои II-V) этажа коры, объединенные единым вертикальным пучком апикальных дендритов; в мозге китообразных основу миниколонок третьей категории составляют нейроны V и III слоев, с апикальными дендритами, объединенными в пучок первого порядка, после бифуркации формируются пучки второго порядка, к которым присоединяются апикальные дендриты нейронов слоя II. Для коры мозга животных с первой и второй категорией миниколонок установлена корреляция двух морфометрических показателей: коэффициентов вертикальной упорядоченности (Org) и пирамидизации (Ру), который указывает на дифференцировку формы пирамидных нейронов. В коре мозга животных с третьей категорией миниколонок такой корреляции нет.

2. Гистохимическая идентификация модулей проведена в теменной коре мозга животных разных систематических групп после ограничения сенсорного притока путем одностороннего разрушения рецепторных органов: глаза - у кошки, вибрисс у крысы, улитки внутреннего уха - у летучей мыши. Размер модулей близок к диаметру ветвления одного таламо-кортикального волокна и составляет в коре мозга: кошки 700-800 мкм, крысы - 300-350 мкм, летучей мыши -150-180 мкм. Количество миниколонок в одном кортикальном модуле составляет: у кошки - 200, у крысы - 60, у летучей мыши - 15 миниколонок. Обобщение и анализ фактов о закономерном возрастании вертикальной упорядоченности коры мозга в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих, конструктивных преобразованиях миниколонок, увеличении их числа в составе модулей у животных разных систематических групп, являются морфологическими показателями эволюционного перехода от жестко детерминированного к вероятностному принципу обеспечения функций на уровне неокортекса.

3. Анализ гистохимических изменений коры мозга млекопитающих разных систематических групп, в ответ на ограничение сенсорного притока путем одностороннего разрушения рецепторных органов (глаза — у кошки; вибрисс, глаза, улитки внутреннего уха у крысы; улитки внутреннего уха — у летучей мыши), отражает, в соответствии с экологической специализацией животных, упорядоченное представительство «ведущей» анализаторной системы в теменной ассоциативной коре.

4. Структурно-функциональная специализация таламо-кортикальных систем обнаружена в мозге летучей мыши. Проекционные нейроны сенсомоторной, слуховой, таламопариетальной ассоциативной систем в соответствующих ядрах таламуса формируют миниобъединения в виде слоев, пластин, групп. Модули, на основе структурно-стабильных миниобъединений, обнаружены только в медиальном коленчатом теле. Модули геникуло-кортикальных проекционных нейронов, обеспечивая тонотопическую организацию слуховой коры, изменяют свою конфигурацию и пространственное положение в зависимости от локализации реципиентной области коры.

7. Идентификация модулей в глубокой зоне верхнего двухолмия среднего мозга крысы после ограничения сенсорного доступа путем одностороннего разрушения слухового рецепторного органа, проведена гистохимически по гетерогенному распределению ЦО-реактивности. Субстратом модулей являются сотовидные комплексы нейронов, которые в глубокой зоне ВД формируют несколько рядов. Такая структура может служить основой мультисенсорного представительства по принципу компартментализации, обеспечить селективный доступ сенсорной информации к эфферентным нейронам, способствовать формированию карт зрительного, слухового пространства и схемы тела. х х х

5. Заключение.

Совокупность полученных экспериментальных данных свидетельствует о том, что на разных уровнях мозга структурно-стабильные, поддающиеся морфологической идентификации, нейронные объединения под воздействием вне- и внутриструктурных модулеобразующих факторов формируют динамичные, функционально пластичные модули. Морфологически стабильной и универсальной основой модулей коры являются вертикальные миниколонки, включающие в свой состав нейроны разных слоев. Результаты многочисленных исследований убедительно демонстрируют, что в процессе фило- и онтогенеза млекопитающих, существенная роль в совершенствовании и функциональной специализации -коры принадлежит пространственно упорядоченным объединениям нейронов на основе миниколонок (Бабминдра, Брагина, 1982; Батуев, 1984; Mountcastle, 1981, 2003; Buxhoeveden, Casanova, 2002; Montagnini, Trevers, 2003; Bureau et al., 2004). При этом особое внимание уделяется объективным критериям этого признака, с введением методов компьютерной морфометрии мозга удалось количественно оценить сравнительные значения показателя вертикальной упорядоченности нейронных объединений коры (Адрианов, 1976, 1979, 1995; Боголепова,

1981; Боголепова и др., 1983; Кесарев, Соколовская, 1976; Кесарев и др., 1976).

Согласно собственным данным морфометрическая оценка степени вертикальной упорядоченности коры, по величине коэффициента Org, в сравнительно-анатомическом ряду от насекомоядных до приматов выявила его закономерное увеличение: в теменной коре мозга куторы - 0,6; летучей мыши - 0,47; мыши - 0,94; крысы - 1,0; нутрии - 1,02; тюленя - 1,08; кошки - 1,2; собаки - 1,35; обезьяны - 1,81; дельфина - 0,24. Существенным элементом миниколонок являются пирамидные нейроны, объединеннные вертикальным пучком апикальных дендритов. Эффективные процессы межнейронного взаимодействия в таких пучках (Бабминдра, Агаджанова, 1973; Бабминдра, 1982), а также их универсальность для различных областей коры всех млекопитающих, делают вертикальные пучки той важной составляющей миниколонок, структурные характеристики которой обуславливают функцию модулей. Результаты исследования особенностей объединения пирамид вертикальным пучком дендритов у животных разных систематических групп позволили классифицировать миниколонки по трем категориям, в зависимости от генеза и структурных параметров нейронов в их составе. К первой категории отнесены миниколонки теменной коры мозга куторы, летучей мыши, домовой мыши и белой крысы, в которых пучки апикальных дендритов формируются пирамидными нейронами слоев VI — И, разного генеза: нейроны слоя VI принадлежат нижнему этажу коры и происходят из более ранней закладки филогенетически объединяющей архи- и неокортекс, нейроны слоев V — II являются принадлежностью только неокортекса и в онтогенезе развиваются из более поздней закладки (Филимонов, 1949; Белова, 1980; Максимова, 1985; Marin-Padilla,1972; Super et al., 1998). Тем не менее, при сходной структуре миниколонок, коэффициент Org в ряду кутора - летучая мышь — домовая мышь — крыса возрастает, что свидетельствует об увеличении количества миниколонок на единицу площади коры у крысы по сравнению с куторой и летучей мышью.

Ко второй категории отнесены миниколонки коры мозга нутрии, тюленя, кошки, собаки, обезьяны, в которых пучком апикальных дендритов объединены пирамиды только V - II слоев, то есть клетки сходные по генезу. В этой группе животных, судя по возрастанию коэффициента Org, также наблюдается увеличение количества миниколонок на единицу площади коры от нутрии к обезьяне.

Третья категория пирамидных колонок выделена в коре китообразных, где апикальные дендриты пирамид V - III слоев образуют очень короткий пучок и после бифуркации их ветви формируют пучки второго порядка, к которым присоединяются апикальные дендриты пирамид слоя II. Коэффициент Org в коре этих животных очень низок.

Для пирамидных нейронов слоя III теменной области коры мозга куторы, летучей мыши, домовой мыши, крысы, нутрии, тюленя, кошки, обезьяны, дельфина исследован морфометрический показатель - коэффициент пирамидизации. Анализируемый вид клеток, при сопоставлении коры мозга перечисленных животных, представляет собой многообразие переходных форм: от условно пирамидной, до типично пирамидной. Согласно устоявшемуся мнению (Школьник-Яррос,1965; Беритов, 1969; Поляков, 1970; Шевченко,1971) «типичность» формы пирамидных нейронов зависит от развития их дендритной системы и является одним из показателей уровня эволюционного развития, что отображено в переменном значении коэффициента пирамидизации Ру: 0,2 - у куторы и летучей мыши; 0,4 - у домовой мыши и крысы; 0,5 - у нутрии; 0,8 - у кошки и тюленя; 1 - у дельфина и обезьяны Сравнение коэффициентов вертикальной упорядоченности Org и пирамидизации Ру для теменной коры мозга животных разных систематических групп свидетельствует об их корреляции. Исключением является неокортекс дельфина, в котором при типичной форме тела пирамид, коэффициент Org очень низок. Эти данные подтверждают результаты ранее проведенных исследований, указывающих на особый тип коры мозга китообразных, в котором сочетаются признаки высокой и низкой организации (Соколов и др., 1972; Кесарев, 1974; Кесарев и др., 1977; Зворыкин, 1977; Малофеева, 1984).

В современной дискуссии об эволюции коры миниколонки и модули рассматриваются как ключевые структуры. Согласно одной из теорий корковая экспансия у млекопитающих связана с более длительной фазой пролиферации, в результате этого увеличения клеток-прародителей во время закладки формаций новой коры и роста числа миниколонок (Яаклс, 1995). Как подтверждение рассматриваются данные о том, что при сходстве строения и размеров миниколонок у разных животных и в функционально различающихся областях коры (от 50 до 300 мкм) площадь коры в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих различается в 1000 раз (Яаклс, 1995; Моипи^аэ^е, 1997, 2003). Другие исследователи придерживаются мнения о том, что в ходе эволюции происходила модификация миниколонок и их объединение в функционально пластичные, более обширные и сложные единицы (Sawaguchi, КиЬо1а, 1986; С1егег а\., 1988). В результате возникли специфичные для конкретного вида животных и определенной функциональной области коры модули, детерминированные генетически. По мнению Глезера с соавторами (С1егег е1 а1., 1988, 1998) у современных млекопитающих по градации модулей можно выделить 3 типа неокортекса: прогрессивно-консервативный, характерный для мозга хищных, ластоногих, парно- и непарнокопытных, прогрессивный, выделяемый у приматов, и консервативно-прогрессивный - в мозге китообразных. Сравнение этих данных с результатами собственного исследования, позволяет рассматривать миниколонки первой категории как структурную единицу коры консервативного типа, второй - прогрессивно-консервативного и прогрессивного, третьей, принадлежащей китообразным, - консервативно-прогрессивного.

В заключении можно констатировать, что вопреки распространенному мнению (Mountcastle, 1981, 1997; Jones, 2000; Buxhoeveden, Casanova, 2002), организация миниколонок неокортекса у животных, принадлежащих разным систематическим группам, различается. Вопрос о том, каким образом миниколонки определяют свойства функциональных модулей был решен путем анализа их взаимного соответствия. Односторонняя сенсорная депривация является классической моделью для изучения экспериментально-зависимых перестроек в сенсорных областях коры головного мозга. Учитывая, что теменная ассоциативная кора является сложнейшим аппаратом мультисенсорной интеграции, с максимально выраженной чувствительностью к информации о биологически значимых стимулах (Батуев и др., 1973, 1988; Полякова, 1977), мы применили эту модель для изучения ее реорганизации у животных, обладающих разными «ведущими» анализаторами. Известно, что динамичные модули нервных клеток могут формироваться благодаря концентрации однородных функционально и/или медиаторно синапсов в ограниченном объеме нервной ткани, экспериментальные активирующие или депривирующие воздействия могут выделить такую самоорганизующуюся систему из всей массы нейронов (Бабминдра и др., 1998; Lücke, Malsburg, 2004) а ее визуализация возможна методами функционально-метаболического маркирования.

В результате изменения сенсорного притока в ЦНС, вызванного экспериментальной депривацией, в коре выделены гистохимические модули, локализация и размеры которых » отражают представительство соответствующих рецепторов.

Проведенное, в сравнении с нормой, гистохимическое исследование реактивности цитохромоксидазы (ЦО) теменной ассоциативной коры мозга кошки после односторонней энуклеации глаза, крысы после односторонней сенсорной деафферентации вибрисс, летучей мыши после одностороннего разрушения улитки внутреннего уха показало, что во всех случаях на уровне слоев III — IV появляются закономерно чередующиеся области ЦО-гетерогенной реактивности. Визуальные наблюдения подтверждены данными компьютерной денситометрии и графиками оптической плотности. Диаметр ЦО-гетерогенных областей у всех животных близок к диаметру ветвления одного таламо-кортикального волокна (Батуев и др., 1973; Jacobson, 1965; Asanuma, 1975; Rakic, 1995; Mountcastle, 2003; Mountcastle, 2003; Maravall et al., 2004; Staiger, 2004) и >ц составил: в коре мозга кошки 700-800 мкм, крысы - 300-350 мкм, летучей мыши - 150-180 мкм. Такое же исследование теменной ассоциативной коры мозга крысы, проведенное после односторонней энуклеации глаза и одностороннего разрушения улитки внутреннего уха не показало изменений ЦО-реактивности.

Таким образом, результаты гистохимического исследования теменной коры мозга кошки после энуклеации глаза, летучей мыши после разрушения внутреннего уха, крысы после сенсорной деафферентации вибрисс, вероятно можно рассматривать как свидетельство того, что в зависимости от экологической специализации животных, информация о «текущем сенсорном фоне»» (Батуев,1981, с.101) в теменную ассоциативную кору поступает преимущественно по системе «ведущего» анализатора. Такой анализатор лучше представлен в ассоциативной коре, в пользу чего свидетельствует отсутствие ее гистохимической реакции у крыс после ограничения сенсорного притока путем одностороннего разрушения слухового или зрительного рецепторных органов. Выраженная динамика гистохимической реактивности после одностороннего разрушения вибрисс отражает, в соответствии с экологической специализацией животных, упорядоченное представительство «ведущей» анализаторной системы в теменной ассоциативной коре мозга крысы.

После выделения гистохимических модулей проводился анализ взаимного соответствия гетерогенных областей ЦО-реактивности миниколонкам, идентифицируемым по вертикальным пучкам апикальных дендритов пирамид, и компьютерная морфометрическая оценка их закономерного расположения. В результате определения плотности расположения миниколонок на площади слоя III коры, равной ЦО-гетерогенным модулям, получены следующие данные: у кошки - 200, у крысы -60, у летучей мыши - 15 миниколонок. Увеличение количества миниколонок в составе одного модуля исследованных животных дает основание предполагать, что этот факт указывает на изменение структурных предпосылок конвергенции экстра- и интракортикальных аксонных систем к каждой миниколонке, то есть является показателем возрастания пластичности коры (Коган, Чароян, 1980; Чароян, 1991; Адрианов, 1995; Eccles, 1981).

В работах физиологической научной школы Санкт-Петербургского университета, традиционно придерживаются одного из главных межсистемных принципов работы мозга, открытого А.А.Ухтомским (1950), принципа доминанты. В соответствии с этим принципом доминирующая констелляция, как функционально подвижный динамический орган, включает в себя разные рабочие группировки, сообразно текущим потребностям организма. При этом жесткость организации отдельных компонентов сочетается с высоким динамизмом структуры (Соколова,2003). Анализ и обобщение результатов собственного исследования коры мозга млекопитающих может служить наглядным примером того, каким образом структурно-стабильные нейронные объединения могут случайным образом включаться в состав разных модулей, формируя доминантный очаг.

Вопрос о том, насколько общим для всех уровней ЦНС является принцип формирования функционально пластичных модулей на базе произвольно включаемых в его состав структурно стабильных нейронных объединений исследовался на примере верхнего и нижнего двухолмий среднего мозга и таламических ядер.

Сходный тип пространственной упорядоченности стабильных нейронных объединений, но менее сложный и разнообразный — сотовидные комплексы, характеризует еще один ламинарный центр мозга - верхнее двухолмие. С учетом выраженной полисенсорной афферентации этой структуры, функциональные модули были идентифицированы гистохимически после сенсорной депривации.

В ВД мозга крысы после полного одностороннего разрушения улитки происходит изменение характера распределения ЦО-реактивности вдоль слоев глубокой зоны ВД, по сравнению с контрольными животными: билатерально, в медиолатеральном направлении отмечены чередующиеся «колонки» более и менее интенсивной окраски. Ширина высоко ЦО-реактивных «колонок» в среднем составляла 150-200 мкм, а низкореактивных промежутков - 100-150 мкм. Графики оптической плотности подтвердили такое закономерное чередование «колонок» гетерогенной ЦО-реактивности, судя по близким параметрам, нейронным субстратом таких гистохимически идентифицированных модулей являются сотовидные комплексы нейронов ВД, которые были реконструированы по непрерывной серии срезов. Глубокая зона ВД состоит из 7-8 слоев таких комплексов, при этом мелкие нейроны образуют стенки, а крупные лежат в центре или местах контакта соседних «сот».

Благодаря такой организации в глубокой зоне ВД могут создаваться морфологические предпосылки для параллельной обработки поступающей полимодальной информации раздельно, структурно изолированными группами нейронов - «сотами». Причем, исходя из изложенных выше данных о смещении сотовидных комплексов друг относительно друга, можно предположить, что они составляет основу карт зрительного, слухового пространства и схемы тела. Морфологические особенности и локализация и крупных клеток глубокой зоны, а также имеющиеся в литературе сведения по классификации нейронов ВД (Викторов, 1968; Huerta, Harting, 1984), позволяют отнести их к эфферентным.

Согласно результатам электрофизиологических исследований большинство нейронов глубокой зоны ВД являются унимодальными (46% и 73% у кошки и обезьяны соответственно), менее 50% нейронов являются бимодальными, и около 10% - тримодальные (Patton et al., 2002). Наши данные показывают сходное соотношение морфологически различающихся клеток: отношение количества крупных нейронов, предположительно эфферентных, полимодальных, к числу средних и мелких нейронов, которые образуют стенки «сот» и, вероятно, являются мономодальными, составляет 1:9. Подводя итог результатам исследования ВД, можно заключить, что упорядоченная структура нейронных комплексов, вероятно, создает субстрат как для билатерального так и/или полимодального представительства, по принципу компарментализации, что, в свою очередь, может обеспечить селективный доступ информации к эфферентным нейронам. Таким . образом, результаты комплексного нейрогистологического, гистохимического с использованием компьютерной морфометрии исследования ламинарных структур мозга - коры и верхнего двухолмия, дополненные литературными сведениями, позволили получить данные, указывающие на возможность формирования, на базе нейронных миниобъединений, модулей, обеспечивающих функциональную пластичность этих центров и принципиально сходный тип мультисенсорного представительства, организованный по принципу компартментализации. В плане обсуждения общих механизмов обработки информации в таких модулях очевидно, что здесь, как мультисенсорная ди-, конвергенции, так и сенсомоторная интеграция базируются на динамичных отношениях в большей степени, чем на структурных особенностях отдельных клеточных элементов. Сведения о характеристике миниобъединений в подкорковых ядерных центрах, указывают на то, что их организация, особенности ориентации в пространстве структуры определяются морфологическими характеристиками нейронов и топографией доминирующих афферентных систем. Пространственная упорядоченность нейронных слоев, состоящих из пучковидных нейронов, лежит в основе кохлеотопической организации MKT. В свою очередь геникуло-кортикальные проекции характеризуются тонотопической упорядоченностью, при которой дискретные пространственно упорядоченные группы клеток, образующие моночастотный слой MKT проецируются в локальную область слуховой коры, обеспечивая ее тонотопическую организацию (Aitkin, Webster, 1972; Reale, Imig, 1980; Middlebrooks, Zook, 1983; Imig and Morel, 1985; Aitkin, 1990).

Таким образом, с одной стороны, таламо-кортикальные проекции играют роль одного из важнейших экстракортикальных факторов дифференцировки модулей неокортекса, а с другой, в зависимости от локализации и функциональной специализации реципиентного локуса коры, формируются объединения таламо-кортикальных нейронов, определенным образом ориентированных в границах соответствующего ядра таламуса. С учетом выдвинутого предположения проведено исследование таламо-кортикальных отношений в мозге летучей мыши по результатам мечения инициальных таламических нейронов ретроградным трейсером пероксидазой хрена (ПХ). Результаты проведенного исследования показали, что в коре конечного мозга рукокрылых, несмотря на ее слабые цитоархитектонические различия, по характеру таламо-кортикальных отношений, возможно локализовать основные сенсорные (зрительную, слуховую), недифференцированную сенсомоторную и теменную ассоциативную области. Однако топическая упорядоченность таламо-кортикальных связей отмечена только для слуховых проекций. При очевидной топической организации слуховых геникуло-кортикальных отношений, инициальные нейроны MKT принадлежат нескольким изочастотным слоям. Однако преобладающее количество нейронов метится в слоях, более близких по частотной специализации реципиентной области коры. Об этом свидетельствует клиновидная форма ПХ-позитивных модулей, которая определяется постепенно убывающим количеством нейронов в миниобъединениях (цепочках), формирующих модуль.

Сходным с MKT образом организовано центральное ядра нижнего двухолмия среднего мозга. Принципальные (с дисковидными дендритными полями) нейроны и миелинизированные волокна, регулярно чередуясь, формируют концентрические слои, экстраструктурная афферентация объединяет слои в частотные слуховые каналы (Вартанян, 1990; Oliver et al., 1991). Помимо кохлеотопической организации, для центрального ядра НД известен иной, нуклеотопический (модульный) принцип организации, при котором происходит функциональное вычленение фрагментов слоев, входящих в один или несколько изочастотных каналов (Oliver et al., 1997; Gabriele, Henkel, 1999; Gabriele et al., 2000). Такая область в НД летучей мыши и крысы, идентифицированная по признаку высокой гистохимической реактивности, включает в свой состав латеральные участки нескольких изочастотных контуров, что в НД летучей мыши подтверждается электрофизиологически. Предположительно, в соответствии с данными, имеющимися в литературе, модулеобразующим фактором здесь является высокая плотность ГАМК-эргичных терминалей (Boma et al., 1996; Chernock et al., 2004). Таким образом, в НД имеются предпосылки формирования двух типов модулей — кохлео- и нуклеотопических, структурно стабильной основой которых являются одни и те же миниобъединения нейронов — слои, которые по разному включаются в состав модулей, определяя их функциональные характеристики.

Этот же принцип, как это показано выше, справедлив для медиального коленчатого тела, где в принципальном ядре, которому присуща кохлеотопия, на основе структурно-стабильных слоев формируются модули проекционных нейронов, форма и расположение которых зависят от организации реципрокных таламо-кортико-таламических отношений.

Таким образом, совокупность данных, полученных при исследовании структурных показателей усложнения модульной организации неокортекса в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих, закономерностей сенсорного представительства в интегративных структурах головного мозга, взаимного соответствия нейронных и гистохимически гетерогенных комплексов в ламинарных и ядерных центрах мозга, позволила выявить стабильные, поддающиеся морфологической идентификации, нейронные объединения, включающиеся под воздействием вне- и внутриструктурных модулеобразующих факторов в состав динамичных, функционально пластичных модулей, которые могут рассматриваться в качестве адекватного субстрата для реализации процессов межсенсорной интеграции и сенсомоторной координации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Краснощекова, Елена Ивановна, Санкт-Петербург

1. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: «Медицина», 1976, 277с.

2. Адрианов О.С. Организованный мозг.//Успехи физиол.наук.1995, т.45, №2, с.23-45.

3. Адрианов О.С. О принципах структурно-функциональной организации мозга. Избранные научные труды. М.: 1999, 250 с.

4. Адрианов О.С., Меринг Т.А. О морфологических особенностях большого мозга собаки.//Журн. высш. нервн. деят.1959, №9, с471-480.

5. Айрапетьянц Э.Ш., Батуев A.C. Принципы конвергенции анализаторных систем. JL: «Наука», 1969, 198 с.

6. Айрапетьянц Э.Ш., Константинов А.И. Эхолокация в природе. Л.: «Наука», 1970, 375 с.

7. Александров A.A. Афферентное торможение и функциональные свойства нейронов проекционной зоны вибрисс соматосенсорной коры кошки .//Российский физол.журн. им. И.М.Сеченова., 1999,т.85, с.781-787.

8. Альтман Я.А. Пространственный слух. В кн. «Слуховая система». Л.: «Наука», 1990, с.366-448.

9. Андреева Н.Г., Васильев А.Г. Кодирование АМ-стимулов в задних холмах летучих мышей.// Вестник ЛГУ.,1984, в. 15,с 54-61.

10. Андреева Н.Г., Краснощекова Е.И. Морфо-функциональная характеристика латеральной области центрального ядра заднего двухолмия мозга остроухой ночницы.// Журн. эвол. биох. и физиол., 1999,т.35,с. 311-317.

11. Антонова A.M. Нейроархитектоника и межнейронные связи как основа соматосенсорной организации мозга человека.// Архив анат.,гистол.,эмбриол., 1981 ,т.82,№10,с. 18-27.

12. Антонова A.M. Структурные основы функциональной архитектоники неокортекса человека и животных.//Труды Ин-та мозга

13. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга», М.: 1983, в.12, с.8-12.

14. Бабминдра В.П. Несинаптические межнейронные контакты в коре головного мозга.//Архив анат.,гистол.,эмбриол.,1983,т.78,№10,с.6-16.

15. Бабминдра В.П., Агаджанова Т.А. Межнейронные отношения в вертикальных пучках дендритов двигательной области коры мозга кошки.//ДАН СССР,1973, т.211,с. 1242-1244.

16. Бабминдра В.П., Батуев A.C., Брагина Т.А. Морфологические перестройки синапсов, коррелирующие с изменениями их функций.//Тр. об-ва естествоисп. «Морфогенез и реактивные перестройки нервной системы»,п/р О.С.Сотникова,1996,т.76,в.5,с.З-Ю.

17. Бабминдра В.П., Брагина Т. А., Структурные основы межнейронной интеграции.//1982, JL: «Наука», 250 с.

18. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Ионов И.П., Нуртдинов Н.Р. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга. JL: Наука, 1988,96 с.

19. Бабминдра В.П., Новожилова А.П., Брагина Т.А., Крейчман Г.С., Мясникова O.E., Жилинская Н.Т., Колла Г.В. Структурные основы регуляции чувствительности нейронов. //Морфология, 1998,т.99,№ 6, С.22-27.

20. Батуев A.C. О закономерностях эволюции ассоциативных систем мозга.//Усп. физиол. наук. 1973, т.4, №1, с.103-134.

21. Батуев A.C. п/р. Эволюция функций теменных долей мозга. JL: «Наука», 1973, 235 с.

22. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. Л.: «Наука», 1978, 56 с.

23. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. JI.: «Наука», 1981,253 с.

24. Батуев A.C. Нейрофизиология коры головного мозга. Модульный принцип организации. Л.;Изд-во ЛГУ, 1984, 213 с.

25. Батуев A.C. Ассоциативные системы и програмирующая функция мозга.//Ассоциативные системы мозга. Л.: «Наука», 1985, с.5-13.

26. Батуев A.C. Принципы организации сенсорных систем.//Физиология сенсорных систем.СПб.:2003, с.36 — 54.

27. Батуев A.C., Александров A.A., Шейников H.A., Харазия В.Н., Чан Тхи-Чинь Ан. Роль процессов торможения в формировании функциональных свойств нейронов проекционной зоны вибрисс соматосенсорной коры кошки.//Журн. ВНД., 1987. Т.37, №6, с.711-719.

28. Батуев A.C., Бабминдра В.П. Нейронные объединения в коре больших полушарий.//Журн. ВНД., 1977. Т.27, №5, стр.715-722.

29. Батуев A.C., Бабминдра В.П., Колла Г.В. Модули корковых нейронов и их «самосборка».// Журн. ВНД.1991,т.41,№2,с.221-230.

30. Батуев A.C., Демьяненко Г.П., Орлов A.A., Шефер В.И. Нейронные механизмы бодрствующего мозга обезьян. JL, Наука, 1988, 238 с.

31. Батуев A.C., Карамян А.И. Сенсорные проекции в неокортексе ежей.//ДАН СССР., 1973, т.211, с. 1475-1478.

32. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Л.: «Наука», 1978,140 с.

33. Белехова М.Г. Новое в исследованиях эволюции мозга: гипотеза парцелляции//Ж. эвол. биох. и физиол. 1987, т.23,с. 531-541.

34. Белехова М.Г., Веселкин Н.П. Теленцефализация и принцип перемещения функций в свете современных данных.// Журн.эвол.биох.и физиол. 1985, т. 21 ,с.531-541.

35. Белехова М.Г., Кенигфест Н.Б., Карамян O.A., Веселкин Н.П. Распределение кальцийсвязывающих протеинов в центральных и периферических отделах слухового центра черепах.// Журн.эвол.биох.и физиол. 2004, т. 40, №4 ,с.450-455.

36. Белова Т.И. Системное созревание структур мозга на ранних стадиях эмбрионального развития млекопитающих. В кн.: Системогенез. М., Медицина, 1980, с. 60-122.

37. Бережная JI.B. Структурная организация первичных модулей медиодорсального ядра таламуса человека.// Фундаментальные и клинические аспекты интегративной деятельности мозга: Материалы Международных чтений. М.: 2003, с. 56-58.

38. Беритов И.С. Структура и функция коры большого мозга. М.: «Наука», 1969, 530 с.

39. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. JL: «Медицина», 1964, 470 с.

40. Боголепова И.Н. Показатели структурной организации некоторых корковых формаций в левом и правом полушариях мозга человека//Журн.невропат.и психиатр. 1981,т.81,№7, с.974-977.

41. Боголепова И.Н., Амунц В.В., Оржеховская Н.С., Малофеева Л.И. Морфологические критерии структурной асимметрии корковых и подкорковых образований мозга человека.// Журн.невропат.и психиатр. 1983 ,т.83,№7, с.971-975.

42. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., Улинг Х.Б.М. Структурная асимметрия речедвигательных полей 44 и 45 коры мозга человека в постнатальном онтогенезе.// Бюл.эксп.биол. и мед.,1999,т.128,с.471-475.

43. Богословская J1.C.,Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих (сравнительно-морфологический очерк). М.: «Наука», 1979, 238 с.

44. Брагина Т. А. Пространственная организация вертикальных пучков дендритов в сенсомоторной коре мозга кошки.// Морфологические основы интеграции в нервной системе. Л.: «Наука», 1982, с. 22-33.

45. Бурикова Н.В. Эфферентные связи слуховой коры головного мозга летучей мыши.//Журн.эвол.биох.и физиол.1971, т.41,с.529-533.

46. Бурикова Н.В. Цитоархитектоника и эфферентные связи некоторых звеньев слухового анализатора летучих мышей. Автореф. канд. дисс. Л.: 1974.

47. Бурикова Н.В. Организация связей слухового анализатора остроухой ночницы.//Рукокрылые. М.: «Наука», 1980, с.32-40.

48. Вартанян И.А. Нижний холм. Сб. «Слуховая система», Л.: «Наука», 1990, с.299-304.

49. Вартанян И.А., Шмигидина Г.Н. Нижнее двухолмие. Сб. «Слуховая система», Л.: «Наука», 1990, с.243-253.

50. Васильев А.Г. Слуховая эхолокационная система летучих мышей. Л.: Изд-во ЛГУ. 1983. 208 с.

51. Васильев А.Г., Андреева Н.Г. Характеристика областей синхронизированных ответов нейронов задних холмов летучих мышей.// Нейрофизиология., 1987, т. 19, с. 512-518.

52. Васильева Л. А., Зотова Е.Г. Функциональные основы формирования взаимодействия сенсорных систем в онтогенезе.//Успехи физиол.наук, 1993, т. 24, №1, с.147-156.

53. Воронов В.А., Краснощекова Е.И., Фигурина И.И. Морфо-функциональная организация и корковые проекции медиального коленчатого тела морской свиньи.// Журн.эвол.биох.и физиол., 1985, т.21, с.55-61.

54. Гладкович Н.Г. Развитие дендритов в норме и в условиях деафферентации. В кн. «Нейроонтогенез». М.: Наука, 1985, с. 77 126.

55. Гунько Н.В. Клеточная и метаболическая архитектоника центрального серого вещества среднего мозга крысы. // Тез. конф. «Человек и его здоровье».СПб.: 1999, с. 19.

56. Гуревич М.О., Быховская Г.Х. К архитектонике мозговой коры собаки.//Медико-биол. журн. 1927, №2, с.58-67.

57. Демьяненко Г.П. Сравнительная морфологическая характеристика ассоциативных полей коры мозга насекомоядных и приматов. Автореф. канд. дис., Л., 1977.

58. Демьяненко Г.П. Структура теменной области коры мозга макаки-резус.// Синаптическая организация мозга. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980, с.39-45.

59. Звегинцева Е.Г., Леонтович Т. А. Количественный анализ длинноаксонных нейронов слоя II обонятельного бугорка мозга собаки.// Сб. «Структурно-функциональные основы организации мозга». М.: 1978, с.29-32.

60. Зыкин П.А. Структурно-метаболическая организация поля 4 мозга кошки в норме и после односторонней энуклеации глаза.//Морфология, 2003, т. 124,№6, с.22-25.

61. Иванова В.Ю. Мартынова О.В., Алейник С.В., Лимаренко А.Г. Влияние модулированной электромагнитной СВЧ и акустической стимуляции на спектральные характеристики ЭЭГ мозга кошки. // Биофизика., 2000, т.45, с.935-940.

62. Иванова В.Ю., Краснощекова Е.И., Мартынова О.В., Черенкова Л.В., Куликов Г.А. Изучение нейрофизиологических механизмов действия ЭМП СВЧ диапазона на ЦНС бодрствующих животных. // Тр. научных чт. МАНЭБ, СПб.: 1999, с.42-44.

63. Каботянский Е.А., Сахаров Д.А. Нейрональные корреляты серотонин-зависимого поведения крылоногого моллюска клиона. //Журн. ВНД, 1990, т.40, с.739-753.

64. Кесарев B.C. Экологические особенности структурной организации мозга китообразных. Автореф.докт.дис. М.: 1974.

65. Кесарев B.C., Соколовская Н.Ю. Информационная оценка некоторых морфологических структур коры полушарий большого мозга человека.// Архив анат., гистол., эмбриол. 1976, т.55, №12, с.13-16.

66. Кесарев B.C., Малофеева Л.И., Трыкова О.В. Структурная организация новой коры мозга китообразных.// Архив анат., гистол.,эмбриол. 1977,т.56, №12, с.23-30.

67. Константинов А.И., Макаров А.К., Мовчан Е.В., Соколов Б.В., Горлинский И.А. Эхолокационная сенсорная система подковоносов. Л.: Наука, 1988, 222 с.

68. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. Л.: «Медицина», 1979,224 с.

69. Коган А.Б., Чораян О.Г. Вероятностные механизмы нервной деятельности.// Р-н-Д.: Изд-во РГУ, 1980, 175 с.

70. Краснощекова Е.И., Валеева Л.А. Влияние сверхвысокочастотного электромагнитного поля на структуру рецепторных клеток кортиева органа.// Вестник СПбГУ, 1999, в.1, №3, с.77-81.

71. Кудряшова И.В. Нейрохимическая регуляция межклеточных взаимодействий при обучении. Автореф.докт.дис.М.:2004.

72. Куликов Г.А. Слух и движение: физиологические основы слуходвигательной координации. Л.: Наука, 1989. 200 с.

73. Куликов Г.А. Кортикальные механизмы сенсомоторной интеграции.//«Нервная система», СПб,: «Изд-во СПбГУ», 2000, в.36, с. 123-133.

74. Куликов Г.А. Сенсорное обеспечение организации поведенческихактов. В кн. Физиология сенсорных систем. СПб.: «Паритет», 2003, сЗ 16-350.

75. Лапицкий В.П. Нейробиологические основы поведения насекомых и головоногих моллюсков. В кн. «Физиология поведения. Нейробиологические аспекты» JL: «Наука», 1987, с.265-303.

76. Лапицкий В.П. Головные ганглии и двигательная активность насекомых. Л.: «Наука», 1990.

77. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: «Медицина», 1978, 382 с.

78. Майский В.А., Куйперс Г. Исследование проводящих путей спинного мозга кошки с помощью метода ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена.//Нейрофизиология, 1978,т. 10,№2,с. 125132.

79. Макаров Ф.Н. Морфологическая организация межполушарных связей головного мозга млекопитающих. Автореферат докт.дис.СПб:2000,66с.

80. Максимова Е.В. Основные этапы дифференцировки нервных клеток. Сб.Нейроонтогенез. М.: «Наука», 1985,с.6-76

81. Малофеева Л.И. Структурная организация затылочной области коры мозга некоторых видов дельфинов. Автореф. канд.дис.1984.

82. Масс A.M., Супин А.Я. Функциональная организация верхнего двухолмия мозга млекопитающих. М.: «Наука», 1985, 224с.

83. Меркульева Н.С., Макаров Ф.Н., Краснощекова Е.И., Шелепин Ю.Е. Изменение паттерна метаболической активности нейронов стриарной коры кошек, выращенных в условиях мелькающего освещения.//Рос. Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 2003, т.89, с.1310 -1313.

84. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск. 1969, 340 с.

85. Ноздрачев А.Д. Два взгляда на метасимпатическую нервную систему.//Физиол. журн. им.И.М.Сеченова. 1992, т. 78, №9, с.21-38.

86. Ноздрачев А.Д., Буколова Р.П. Симпатический ганглий —периферический нервный центр.//Успехи физиол.наук, 1993, т.24,№1, с.89-98.

87. Ноздрачев А.Д., Фатеев М.М. Звездчатый ганглий. СПБ.: «Наука», 2002, 239 с.

88. Никитин С.О., Лапицкий В.П. Участие сегментарных октопаминэргических нейронов в модуляции процессов сенсомоторной интеграции у сверчка.// Журн.эвол.биох.и физиол.2000, т.36, №4, с.310-314.

89. Новожилова А.П. Локальные межнейронные связи в неокортексе. В кн. Морфологические основы интеграции в нервной системе. Л. 1982, с. 33-46.

90. Новожилова А.П. Структурная пластичность коры полушарий большого мозга при действии экстремальных факторов. Автореферат докт. дис. СПб: 1993.

91. Обухов Д.К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных. Автореф. докт. дисс. СПб: 2000.

92. Отеллин В.А. Межклеточное пространство и несинаптические межнейронные связи головного мозга млекопитающих. // Архив анат., гистол., эмбриол. 1987, №9, с. 43-51.

93. Отеллин В.А., Саульская Н.Б. Межклеточная интеграция в центральной нервной системе.//Рос.физиол.журн.им.И.М.Сеченова. 2000,т.86, с.422-427.

94. Пирогов A.A. Гетеросенсорное взаимодействие на нейронах неокортекса ежа.//Журн.эвол.биох. и физиол. 1977, т. 13, с.494-450.

95. Подвигин Н.Ф. Обработка сигналов в промежуточном и среднем мозге.//Сб. «Физиология зрения», М.: «Наука», 1992, с. 162-242.

96. Поляков Г.И. О соотношении основных типов нейронов в коре мозга человека.//Журнал ВНД. 1956, №6, стр.469-478.

97. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга.//М.: Изд-во МГУ, 1965, 167 с.

98. Полякова А.Г. Функциональная организация ассоциативной корыголовного мозга. М., Наука, 1977, 166 с.

99. Раевский В.В. Формирование основных медиаторных систем головного мозга // Сб. «Нейроонтогенез». М.: 1985,с. 199-237.

100. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение.// Журн. эвол. биохим. и физиол., 1990, т. 26, с. 733-741.

101. Светухина В.М. Цитоархитектоника новой коры мозга в отряде грызунов (белая крыса).//Архив.анат.,гистол.,эмбриол. 1962, т. 13, №1,с.31-36.

102. Серков Ф.Н. Электрофизиология высших отделов слуховой системы. Киев: «Наукова думка», 1977, 216 с.

103. Сологуб Н.Я., Номоконова JI.M. Структурно-функциональная организация таламопариетальной ситстемы крыс. Сб. Ассоциативные системы мозга. JL: «Наука», 1985,с.54-56.

104. Соколов В.Е., Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Локализация сенсорных зон в коре головного мозга дельфина.//ДАН СССР 1972, т.490,№2,с.490-493.

105. Соколова Л.В. Развитие учения о биосоциальной природе человека в трудах А.А.Ухтомского. Автореф. канд. дисс., 2003.

106. Сторожук В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: «Наукова Думка», 1974, 243 с.

107. Суворов Н.Б. Биологическое действие электромагнитных полей микроволнового диапазона. // Журн.экологии человека., 1994, т.1, в.1, с. 47-63.

108. Толкунов Б.Ф. Конвергенция сигналов и реорганизаций нейронной активности в модели нейронной сети и неостриатуме мозга обезьяны.// Журн. эвол. биохим. и физиол., 2003, т. 39, с. 624-631.

109. Топорова С.Н. Изучение центральной нервной системы с помощью гистохимического выявления цитохромоксидазы.// Тр. об-ва естествоисп. «Морфогенез и реактивные перестройки нервной системы»,п/р О.С.Сотникова, 1996,т.76,в.5,с. 157-166.

110. Топорова С.Н., Макаров Ф.Н., Краснощекова Е.И., Цветков Е.А. Распределение цитохромоксидазы в верхних холмиках крыши среднего мозга кошки в норме и после односторонней энуклеации (гистохимическое исследование). // Морфология, 1997, N2, стр. 39-44.

111. Ткаченко JI.A. Гистохимическое исследование пространственно упорядоченного представительства слуховой и зрительной систем в верхнем двухолмии крысы. // Проблемы нейрокибернетики. — Ростов-на-Дону, 2002,т.2,с.263-265.

112. Ткаченко JI.A., Самарина A.C. Гистохимическое и иммуногистохимическое исследование упорядоченного представительства вибриссного аппарата в глубокой зоне верхнего двухолмия крысы.Сб «Нервная система», СПб,: «Изд-во СПбГУ», 2005, в. 41, в печати.

113. Ухтомский A.A. Доминанта как рабочий принцип нервных центров. Собрание сочинений. T.1.JL: «Изд-во ЛГУ»,1950,с.163-173.

114. Фёдорова К.П. Система мадиального продольного пучка кошки // Сенсорные системы. Т. 9, № 4. 1995. С. 133-164.

115. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих. М.:Изд-во АН СССР, 1949, 262 с.

116. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе.//В сб. «Структурно-функциональная организация развивающегося мозга» Л.: «Наука», 1990, с.8-44

117. Черенкова Л.В. Кортикальные механизмы сенсомоторной координации. Автореф.докт.дис.,СПб.:2001.

118. Чиженкова P.A. Структурно-функциональная организация сенсомоторной коры. М. Изд-во «Наука», 1986, 240 с.

119. Чистопольский И. А., Сахаров Д. А. Несинаптическая интеграция клеточных тел нейронов в ЦНС улитки./Л?ос. физиол. журн. 2001, т.87,№11,с. 1540-1547.

120. Чораян О.Г. Нейронный ансамбль (идея, эксперимент, теория).

121. Р-н-Д.: Изд-во РГУ, 1990, 87 с.

122. Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М. Изд-во. МГУ, 1971,463 с.

123. Шихгасанова И.Ш. Динамика формирования ассоциативных систем мозга кошки. Автореф. канд. дисс., JI.:1982.

124. Школьник-Яррос Е.Г. Нейроны и межнейронные связи. Зрительный анализатор. Л.: «Медицина», 1965, 227 с.

125. Abbadie С., Skinner К., Mitrovic I., Basbaum A.I. Neurons in the dorsal column white matter of the spinal cord: Complex neuropil in an unexpected location.//PNAS,v. 96, p. 260-265.

126. Abeles M., Goldstein M. H., Functional architecture in cat primary auditory cortex: Columnar organization and organization according to depth.// Neurophysiol., 1970, v.33, p. 172-187.

127. Aboitiz F, Morales D, Montiel J. The evolutionary origin of the mammalian isocortex: towards an integrated developmental and functional approach.// Behav. Brain. Sci. 2003, v. 26, N5, p. 552-585.

128. Abrahams V. C., Clinton R.J., Downey D. Somatosensory projections to the superior colliculus of the anaesthetized cat.// J. Physiol., 1988; v.396, p.563-580.

129. Adams J.C., Mugnaini E. Dorsal nucleus of the lateral lemniscus: a nucleus of GABAergic projection neurons.// Brain Res. Bull., 1984, v. 13, p.585-590.

130. Aitkin L.M., Webster W.R. Medial geniculate body of the cat: organization and responses to tonal stimuli of neurons in ventral division.// J. Neurophysiol., 1972,v. 35, p.365-380.

131. Ahissar E. Kleinfeld, D. Closed-loop neuronal computations: focus on vibrissa somatosensation in rat.// Cereb. Cortex, 2003, v.13, p.53-62.

132. Aitkin L. M. The Auditory Cortex: Structural and Functional Bases of Auditory Perception. London: «Chapman and Hall», 1990. 780p.

133. Aitkin L.M., Webster W.R. Medial geniculate body of the cat: organization and responses to tonal stimuli of neurons in ventral division.// J. Neurophysiol., 1972,v. 35, p.365-380.

134. Allon N., Yeshurin J., Wollberg L. Responses of single cells in the medial geniculate body of awake squirrel monkeys.//Exp.Brain res., 1981 ,v.41 ,p.222-232.

135. Arai R., Arai R., Kani K., Jakobovitz D. M. Immunohistochemical localization of calretinin in the rat lateral geniculate nucleus and its retinogeniculate projection.// Brain res. 1992, v.596, p. 215-222.

136. Arai R., Jacobovitz D. M., Deura S. Distirbution of calretinin, calbindin and parvalbumin in the rat thalamus.// Brain Res. Bui., 1994, v.33, p.595-614.

137. Asanuma H., Functional role of sensory inputs to the motor cortex.// Progr.Neurobiol., 1981, v. 16, p.241-250.

138. Avendano C., Rausell E., Reinoso-Suarez F. Thalamic projections to areas 5a and 5b of the parietal cortex in the cat.// The J. of Neurosci., 1985, v.5,N6, p. 1446-1470.

139. Bai W.Z., Ishida M., Arimatsu Y. Chemically defined feedback connections from infragranular layers of sensory association cortices in the rat. //Neuroscience, 2004,v.l23,Nl,p.257-267.

140. Beitz A.J. The midbrain periaqueductal gray in the rat. I. Nuclear volume, cell number, density, orientation, and regional subdivisions.//J.Comp.Neurol. 1985. V.237. N4. P.445-459.

141. Benuskova L, Diamond ME, Ebner FF (1994) Dynamic synaptic modification threshold: computational model of experience-dependent plasticity in adult rat barrel cortex. //PNAS,1994, v.91,p.4791- 4795.

142. Benuskova L., Ebner F. F., Diamond M. E., Armstrong-Jamesk, M. Computational study of experience-dependent plasticity in adult rat cortical barrel-column.// Comput. Neural Syst., 1999, v.10, p.303-323.

143. Bellion A., Wassef M., Metin C. Early Differences in Axonal Outgrowth, Cell Migration and GABAergic Differentiation Properties between the Dorsal and Lateral Cortex.// Cerebral Cortex, 2003, v. 13, p. 148159.

144. Ben Hamed S., Duhamel J.-R., Bremmer F., Graf W. Representation of the visual field in the lateral intraparietal area of macaque monkeys: a quantitative receptive field analysis.// Exp. Brain Res., 2001, v. 140, p. 127144.

145. Bender K. J., Rangel J., Feldman D. E. Development of columnar topography in the excitatory layer 4 to layer 2/3 projection in rat barrel cortex.// J.of Neurosci., 2003, v.23, 8759-8770.

146. Berg R. W., Kleinfeld D. Rhythmic whisking by rat: retraction as well as protraction of the vibrissae is under active muscular control.// J. Neurophysiol., 2003, v.89, p. 104-117.

147. Berkley K. J. Spatial relationships between the terminations of somatic sensory and motor pathways in the rostral brainstem of cats and monkeys. I. Askending somatic sensory inputs to lateral diencephalon.// J. Comp. Neurol., 1980, v. 193, p. 283-317.

148. Berman N., Daw N. W. Comparison of the critical periods for monocular and directional deprivation in cats.// J. Physiol. (Lond.), 1977, v. 265, p. 249-259.

149. Bienenstock EL, Cooper LN, Munro PW (1982) Theory for the development of neuron selectivity: orientation specificity and binocular interactions in visual cortex.// J.of Neurosci.,1982,v.2,p.32- 48.

150. Binns K. E., Salt T. E. Importance of NMD A receptors for multimodal integration in the deep layers of the cat superior colliculus.// J. Neurophysiol., 1996; v.75, Feb, p.920-930.

151. Bolz J., Uziel D., Muhlfriedel S., Gullmar A., Peuckert C., Zarbalis K., Wurst W., Torii M., Levitt P. Multiple roles of ephrins during the formation of thalamocortical projections: maps and more.// J. Neurobiol., 2004, v.59,Nl,p.82-94.

152. Boma M., Fubara J., Cassedey H., Covey E., Schwartz-Bloom R.,. Distribution of GABAa, GABAb and glycine receptors in the central auditory system of the big brown bat.// J. Comp. Neurol., 1996, v.369, p.83-92.

153. Brandner S., Redies H. The projection of the medial geniculate body to field AI: organization in the isofrequency dimension.// J. of Neurosci., 1990, v.10, p. 50-61.

154. Brotchie P. R., Andersen R.,A., Snyder, L. H, Goodman, S. J. Head position signals used by parietal neurons to encode locations of visual stimuli.// Nature, 1995, v.375, p. 232-235.

155. Brugge J. F., Reale R. A. Auditory cortex. In Cerebral cortex. 1985, v.4, p. 229-272.

156. Bureau I., Shepherd G.M., Svoboda K. Precise development of functional and anatomical columns in the neocortex.// Neuron, 2004, v.42,N5,p.789-801.

157. Buxhoeveden D. P., Casanova M. F. The minicolumn hypothesis in neuroscience.// Brain, 2002, v. 125, p.935-951.

158. Buza P., Eysel U.T., Adorjan P., Kisvarday Z. F. Axonal topography of cortical basket cells in relation to orientation, direction, and ocular dominance maps.// J. Comp. Neurol., 2001, v. 437, 259-285.

159. Cadusseau J., Roger M. Afferent projections to superior colliculus in the rat, with special attention to the deep layers.// J.Hirnforsch., 1985, v.26, p.667-681.

160. Cai D., DeAngelis G. C., Freeman, R. D. Spatiotemporal receptive field organization in the lateral geniculate nucleus of cats and kittens.// J. Neurophysiol., 1997, v.78, p. 1045-1061.

161. Calford M.B., Aitkin L.M., Kenyon C.E., Webster W.R. Sources of ascending input and organization of single unit properties of the MGB in the cat.//Austral. Physiol., Pharmacol., Soc.,1980, v.l 1, p. 199-206.

162. Calford M.B., Webster W.R. Auditory representation within principal division of cat medial geniculate body: an electrophysiological study.// J. Neurophysiol.,1981,v. 45, p.1013-1028.

163. Cambell C.B. the relationschips in the tree-shrews: the evidence of the nervous system.//Evolution, 1966,v.20,p.276-289.

164. Carl C. H., Petersen C., Brecht M., Hahn T. Synaptic Changes in Layer 2/3 Underlying Map Plasticity of Developing Barrel Cortex.// Science,2004, v.304,p.739-751.

165. Castro-Alamancos M. A., Connors B. W. Thalamocortical synapses.// Prog Neurobiol., 1997, v.51, p.581-606.

166. Catania K.C., Lyon D.C., Mock O.B., Kaas J.H. Cortical organization in shrews: evidence from five species.// J. Comp. Neurol., 1999, v.410,Nl,p.55-72.

167. Celio M. R. Calbindin and parvalbumin in the rat nervous system.// Neurosci.,1990, v.35, p.375-475.

168. Chernock M. L., Larue D. T., Winer, J. A. A periodic network of neurochemical modules in the inferior colliculus.// Hearing Res., 2004, v. 188, p. 12-20.

169. Chevalier G., Mana S. Honeycomb-like structure of the intermediate layers of the rat superior colliculus, with additional observations in several other mammals: AChE patterning.// J. Comp. Neurol.,2000, v.419, p. 137-153.

170. Clopton B. M., Winfield J. A. Tonotopic organization of the inferior colliculus of the rat.// Brain Res., 1973, v.56, p.355-358.

171. Cork R. J., Syed Z., Baber S. Z., Mize R. CalbindinD28k- and Parvalbumin-Immunoreactive neurons form complementary sublaminae in the rat superior colliculus.// J. Comp. Neur., 1998, v. 394, p.205-217.

172. Cork R.J., Baber S.Z., Mize R.R. Calbindin D 28-k and paravalbumin - immunoreactive neurons form complementary sublaminae in the rat superior colliculus.// J. Comp. Neurol., 1998, v. 394, p. 205-217.

173. Covenas R., De Leon M., Alonso J. R., Arevalo R., Lara, J., Aijon J. Distribution of parvalbumin-mmmunoreactivity in the rat thalamus using a monoclonal antibody.//Arch. Ital. Boil., 1995, v.133, p.263-272.

174. Covenas R., De Leon M., Narvalez J.A. Aguerr J.A., Gonzales-Baron S. Calbindin D 28-k-immunoreactivity in the cat diencephalons: an immunocytochemical study.// Arch. Ital. Boil., 1991, v.129, p.199-210.

175. Crowley J. C., Katz L. C. Development of ocular dominance columns in the absence of retinal input.// Nat. Neurosci., 1999, v.2, p. 1125-1130.

176. Dean P., Redgrave P., Sahibzaba N., Tsuji K. Head and body movements produced by electrical stimulation of superior colliculus in rats: effects of interruption of crossed tectoreticulospinal pathway.// Neurosci., 1986, v.19, p.367-380.

177. DeFelipe J. Types of neurons, synaptic connections and chemical characteristics of cells immunoreactive for calbindin-D28K, parvalbumin and calretinin in the neocortex.// J. Chem. Neuroanat., 1998, v. 14, p. 1-19

178. DeFelipe, J, Faricas, I. The pyramidal neuron of the cerebral cortex: morphological and chemical characteristics of the synaptic inputs.// Prog. Neurobiol., 1992, v.39, p.563-607.

179. DeFelipe J., Hendry S. H. C., Hashikawa T., Molinar M., Jones E. G. A microcolumnar structure of monkey cerebral cortex revealed byimmunocytochemical studies of double bouquet cell axons.// Neurosci., 1990, v.23, p.655-673.

180. Delacour J., Houcine O., Talbi B. "Learned" changes in the responses of the rat barrel field neurons. // Neurosci., 1987,v.30 ,p.63-71.

181. Del Rio M. R., DeFelipe J. Double bouquet cell axons in the human temporal neocortex: relationship to bundles of myelinated axons and colocalization of calretinin and calbindin D-28k immunoreactivities.// J. Chem. Neuroanat., 1997, v. 13, p.243-251.

182. Di Chiara G., Morelli M., Imperato A., Porceddu M. L. A réévaluationof the role of the superior colliculus in turning behaviour.// Brain. Res., 1982, v.237, p.61-77.

183. Dietrich W. D., Ginsberg M. D., Busto R., Smith D. W. Metabolic alterations in rat somatosensory cortex following unilateral vibrissal removal.//J.of Neurosci., 1985; v.5, p.874-880.

184. Donoghue, M. J., Rakic, P. Molecular gradients and compartments in the embryonic primate cerebral cortex.// Cereb. Cortex, 1999, v.9, p.586-600.

185. Drager U. C., Hubel D. N. Physiology of visual cells in mouse superior colliculus and correlation with somatosensory and auditory input.// Nature., 1975a, v.253, p.203-204.

186. Drager U.,C., Hubel D. N. Responses to visual stimulation and relationship between visual, auditory and somatosensory input in mouse superior colliculus.//J.Neurophysiol., 1975b, v.38, p.690-713.

187. Druga R., Syka J., Rajkowska G., Projections of auditory cortex onto the inferior colliculus in the rat.// Physiol. Res., 1997, v.46, p.215-222.

188. Duhamel J-R., Colby C. L, Goldberg M. E. The updating of the representation of visual space in parietal cortex by intended eye movements.// Science, 1992, v.225, p.90-92.

189. Ebbesson S. O. The panellation theory and its relation to interspecific variability in brain organization, evolutionary and ontogenetic development and neuronal plasticity.// Cell Tis. Res., 1980, v.213, p. 179-212.

190. Eccles J.C. The understanding of the brain. N-Y.: «Academic», 1973, 23 8p.

191. Eccles J. C. The modular operation of the cerebral neocortex considered as the material basis of mental events.//Neurosci., 1981,v. 6,p.l839-1856.

192. Edvards S. B., Ginsburgh C. L., Hencel, C. K., Stein, B. E. Sources of subcortical projections to the superior colliculus in the cat.// J. Comp. Neurol., 1979, v.184, p.309-330.

193. Ehret G., Fischer R. Neuronal activity and tonotopy in the auditory system visualized by c-fos gene expression.// Brain Res. 1991, v.567, p.350-354.

194. Fairen A., De Felipe J., Regidor J. Nonpyramidal neurons.// Cerebral cortex, 1984, v.l, p.201-253.

195. Faye-Lund H., Osen K. K. Anatomy of the inferior colliculus in rat.// Anat. Embryol., 1985, v.171, p.1-20.

196. Fitzpatric K.A., Imig T.J. Aauditory cortico-cortical connections in the owl monkey.//J.Comp.Neurol., 1980,v. 192,p.589-610.

197. Fortin M., Asselin M.-C., Gould P.V., Parent A. Calretinin-immunoreactive in the human thalamus.// Neurosci., 1998, v.92, p.537-548.

198. Fournier G.N., Semba K., Rasmusson D.D. Modality- and region-specific acetylcholine release in the rat neocortex.// Neurosci., 2004; v. 126, p.257-62.

199. Fox K. A critical period for experience-dependent synaptic plasticity in rat barrel cortex. //J. of Neurosci., 1992, v.12, p.1826-1838.

200. Fox K., Schlaggar B. L., Glazewski S., O'Leaiy D. D. Glutamate receptor blockade at cortical synapses disrupts development ofthalamocortical and columnar organization in somatosensoiy cortex.// PNAS,1996, v.93, p.5584-5589.

201. Freeman R. D. Cortical columns: a multi-parameter examination.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, v.70-72.

202. Fuentealba P., Crochet S., Timofeev I., Steriade M. Synaptic interactions between thalamic and cortical inputs onto cortical neurons in vivo.//J. Neurophysiol., 2004,v.91,p. 1990-1998.

203. Gabriele M. L., Henkel C. K. Developmental plasticity of afferents to he inferior colliculus in the rat: projection from the dorsal nucleus of the lateral lemniscus.// Assoc. Res. Otolaryngol. Abstr., 1999, v.22,p.220.

204. Gabriele M. L., Henkel C. K. Changes in development of afferent patterns in the inferior colliculus of the rat following unilateral cochlear ablation.//Assoc. Res. Otolaiyngol. Abstr., 2000, v.23,p.l80.

205. Gabriele M. L., Brunso-Bechtold J. K., Henkel C. K. Plasticity in the development of afferent patterns in the inferior colliculus of the rat after unilateral cochlear ablation.// J.of Neurosci., 2000, v. 15, p.6939-6949.

206. Gao P., Bermejo R., Whisker Z. P. Deafferentation and rodent whisking patterns: behavioral evidence for a central pattern generator.// J. of Neurosci., 2001, v.21, p.5374-5380.

207. Gao P., Ploog B. O., Zeigler H. P. Whisking as a "voluntaiy" response: operant control of whisking parameters and effects of whisker deafferentation.// Somatosens. Motor Res., 2003,v.20, p. 1-14.

208. Gao P., Suga N. Experience-dependent corticofugal adjustment of midbrain frequency map in bat auditory system.// PNAS, 1998, v.95, p. 12663 -12670.

209. Gao E., Suga N. Experience-dependent plasticity in the auditory cortex and the inferior colliculus of bats: Role of the corticofugal system.// PNAS,2000,v. 97, p.8081-8086

210. Gilbert C.D., Wiesel T.N. Clustered intrinsic connections in cat visual cortex.// J.of Neurosci., 1983, v.3, p.l 116-1133.

211. Giolli R.A., Towns L.C. A review of axon collateralization in the mammalian visual system.//Brain, Behav.,Evol., 1980,v.l7,p.364-390.

212. Glezer I., Jakobs M., Morgane P. Implications of the "initial brain" concept for brain evolution in Cetacea.// Behav. and Brain scienc., 1988, v.l 1, p.75-116.

213. Goldman P.S., Nauta W.J.H. Columnar distribution of corticocortical fibres in the frontal, association, limbic and motor cortex of the rhesus monkey .//Brain Res., 1977,v. 122,p.393-404.

214. Gonzalez H., Perez-Gonzalez B. Sources of GABAergic input to the inferior colliculus of the rat.// J. Comp. Neurol., 1996, v.372, p.309-326.

215. Gonzalez H., Crair M. C. Barrel cortex critical period plasticity is independent of changes in NMDA receptor subunit composition.// Neuron,2001, v.32, N3, p.619-634.

216. Gonzalez-Hernandez T., Mantolan-Sarmiento, B., Gonzalez B., Wagner T., Intrinsic properties of identified neurons in the central nucleus of mouse inferior colliculus.//Neuro. Report, 1994, v.6, 89-93.

217. Graf W. Representation of the visual field in the lateral intraparietal area of macaque monkeys: a quantitative receptive field analysis.// Exp. Brain Res., 2001, v. 140, p. 127-144.

218. Graf W., Gerrits N., Yatim-Dhiba N., Ugolinam G. Mapping the oculomotor system: the power of transneuronal labeling with rabies virus.// Eur. J. Neurosci., 2002, v. 15, p. 1557-1562.

219. Graybiel A.M. The thalamocortical projection of the so-called posterior nuclear croup: a study with anterograde degeneration methods in the cat.//Brain res., 1973 ,v.21 ,p.229-244.

220. Graybiel A.M. A Stereometric Pattern of Distribution of Acetylthiocholinesterase in the Deep Layer of the Superior Colliculus.// Nature, 1978, v. 272, pp. 539-541.

221. Graybiel A.M., Illing R.B. Enkephalin-positive and acetylcholinesterase-positive patch systems in the superior colliculus have matching distributions but distinct developmental histories // J. Comp. Neurol. 1994. V. 340. P. 297-310.

222. Guie-Robles E., Valdivieso C., Guajardo G., Rats can learn a roughness discrimination using only their vibrissal system.// Behav. Brain Res., 1989, v.31, p.285-289.

223. Guire E. S., Licke M. E., Gordon B. Critical period for the monocular deprivation effect in rats: assessment with sweep visually evoked potentials.// J. Neurophysiol., 1999; v.81, p.121-128.

224. Gupta A., Wang Y. Organizing principles for a diversity of GABAergic interneurons and synapses in the neocortex.// Science, 2000, v.287, p.273-278.

225. Haidarliu S., Ahissar E. Spatial organization of facial vibrissae and cortical barrels in the guinea pig and golden hamster.// J. Comp.Neurol., 1997, v.3 85,p.515-527.

226. Hand P.J. Plasticity of the rat cortical barrel system.// In: Changing concepts of the nervous system., ed. Morison, A. R., Strick, P. L., N. Y.: "Academic", 1982, pp. 49-68.

227. Harley C. A., Bielajew C. H. A comparison of glycogen phosphorylase and cytochrome oxidase histochemical staining in rat brain.// J.Comp.Neurol., 1992, v.322, p.377-389.

228. Harting J.K., Lieshout D.P. Projection from the rostral pole of the inferior colliculus to the cat superior colliculus.// Brain Res., 2000, v.881,p.244-247.

229. Harting J. К., Updyke В. V., Van Lieshout, D. P. Corticotectal projection in the cat: anterograde transport studies of twenty-five cortical areas.// J.Comp.Neurol., 1992, v.324, p.379-414.

230. Hassler R., Mush-Clement K. Architectonischer Aufbau des sensomotor und parietalen cortex der Katze // J. fiir Hirnforschung, 1964, v.6, p.377-418.

231. Hebb D. The organization of behavior. N-Y.: "J.Wiley&S", 1949,164р.

232. Henderson T. A., Woolsey T. A, Jacquin M. F. Infraorbital nerve blockade from birth does not disrupt central trigeminal pattern formation in the rat.// Dev. Brain Res., 1992, v.66, p. 146-152.

233. Henkel С. K. Evidence of sub-collicular auditory projections to the medial geniculate nucleus in the cat: an autoradiographic and horseradish peroxidase study.// Brain Res., 1983, v.259, p.21-30.

234. Hepp-Reymond M.-C. Functional organization of motor cortex and its participation in voluntary movements.// Сотр. Primate Biology: Neurosci., 1988, p.501-624.

235. Herrera M., Hurtado-Garca J. F., Collia F., Lanciego J. Projections from the primary auditory cortex onto the dorsal cortex of the inferior colliculus in albino rats.// Arch. Ital. Biol., 1994, v. 132, p. 147-164.

236. Hirsch J. A. Synaptic physiology and receptive field structure in the early visual pathway of the cat.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.63-69.245. (Hubel D.H.) Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: «Мир», 1990, 237с.

237. Hubel, D. Н., Wiesel, Т. N. Functional architecture of macaque monkey cortex.//Proc. R. Soc. bond., 1977, v. 198, p. 1-59.

238. Huerta M.F., Harting J.K. The mammalian superior colliculus: studies of its morphology and connections.//Comp. Neurology of the Optic Tectum. N-Y.: "Plenum Press",1984, p.687-773.

239. Hyvarinen J. The parietal cortex of monkey and man. Berlin: «Springer Verlag», 1982, 202 p.

240. Illing R.B., Graybiel A.M., Convergence of afferents from frontal cortex and substantia nigra onto acetylcholinesteraserich patches of the cat's superior colliculus//Neurosci., 1985, v.14, p.455-482.

241. Imig T.J., Morel A. Tonotopic organization in ventral nucleus of medial geniculate body in the cat.// J. Neurophysiol.,1985,v. 53, p.309-340.

242. Ito,M. Simultaneous visualization of cortical barrels and horseradish peroxidase-injected layer 5b vibrissa neurones in the rat.// J. Physiol., 1992, v.454, p.247-265.

243. Jakobson S., Troyanovski P. Intralaminar, intrerlaminar, callosal and thalamocortical connections in frontal and parietal areas of the albino rat cerebral cortex.//J.Comp.Neurol., 1965,v. 124,p. 131 -142.

244. Jenkinson E. W., Glickstein M. Whiskers, barrels, and cortical efferent pathways in gap crossing by rats.// J. Neurophysiol., 2000, v.84, p. 1781-1789.

245. Jensen,K.F., Killackey H.P. Terminal arbors of axons projecting to the somatosensory cortex of the adult rat. II. The altered morphology of thalamocortical afferents following neonatal infraorbital nerve cut.// J. of Neurosci., 1987, v.7, p.3544-3553.

246. Jeon C. J., Gurski M. R., Mize R. R. Glutamate containing neurons in the cat superior colliculus revealed by immunocytochemistry.// Vis. Neurosci., 1997, v. 14, p.387-393.

247. Jiang W., Jiang H., Stein B. E. Two corticotectal areas facilitate multisensory orientation behavior.// J. Cogn. Neurosci., 2002, v. 14, p. 12401255.

248. Johnson J. K., Casagrande V. A. Distribution of calcium-binding proteins within visual pathways of a primate (Galago crassicaudatus).// J. Comp. Neurol., 1996, v.356, p.238-261.

249. Jones E. G. Functional subdivisions and synaptic organization of the mammalian thalamus.//J.rev.fisiol., 1981 ,v.25,p. 173-245.

250. Jones E. G. GABAergic neurons and their role in cortical plasticity in primates.// Cerebral cortex, 1993, v.3, p.361-372.

251. Jones E. G. Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization.// Neurosci., 1998, v.85, p.238-261.

252. Jones E. G. Microcolumns in the cerebral cortex.// PNAS, 2000, v.97, p.5019-5021.

253. Jones E.G. The thalamic matrix and thalamocortical synchrony.// TINS, 2001, v.24, p.595-601.

254. Jones E. G., Hendry, H. C., Branden, C. Cytochrome oxidase staining reveals functional organization of monkey somatosensory thalamus.// Exp. Brain. Res., 1986, v.62, p.438-442.

255. Jones E. G., Manger P. R., Woods T. M. Maintenance of a somatotopic cortical map in the face of diminishing thalamocortical inputs.// PNAS, 1997, v. 94, p. 11003-11007.

256. Jones E. G., Powell T.P. Electron microscopy of the somatic sensory cortex of the cat. Cell types and synaptic organization.// Phil.Tr.Res.Biol.Sci., 1970,v.257,p.l-l 1.

257. Kaas J.W., Hall J.T., Dimond J.T. Cortical visual areas I and II in the hedgehog: relation between evoked potential maps and architectonic subdivisions.//J.Neurophysiol., 1970,v.33 ,p.595-614.

258. Katz L. C., Shatz, C. J. Synaptic activity and the construction of cortical circuits.// Science, 1996, v.274, p.l 133-1138.

259. Kawaguchi Y., Kubota Y. Correlation of physiological subgroupings of nonpyramidal cells with parvalbumin- and calbindinD28k-immunoreactive neurons in layer V of rat frontal cortex.// J. Neurophysiol., 1993, v.70, p.387-396.

260. Kawaguchi, Y., Kubota, Y. GABAergic cell subtypes and their synaptic connections in rat frontal cortex.// Cereb. Cortex, 1997, v.7, p.476-486.

261. Kawaguchi Y., Kubota Y., Neurochemical features and synaptic connections of large physiologically-identified GABAergic cells in the rat frontal cortex.//Neurosci., 1998, v.85, p.677-701.

262. Keller A. Intrinsic synaptic organization of the motor cortex. Review.// Cerebr. Cortex, 1993,v. 3,p. 430-41.

263. Kelly J.B. Rat auditory cortex.// In: The Cerebral Cortex of the Rat. MIT Press, Cambridge, 1990, p.380-405.

264. Kelly J.B., Liscum A., van Adel B., Ito M. Projections from the superior olive and lateral lemniscus to tonotopic regions of the rat's inferior colliculus.// Hear Res., 1998, v.l 16, p.43-54.

265. Kilgard M.P., Pandya P.K., Engineer ND, Moucha R. Cortical network reorganization guided by sensory input features.// Biol. Cybern., 2002, v.87,N5-6,p.333-343.

266. King A. J., Hutchings M. E. Spatial properties of acoustically responsive neurons in the superior colliculus of the ferret: a map of auditory space.// J. Neurophysiol., 1989. V.57.N.2.P.596-624.

267. King A. J., Jiang Z. D., Moore D. R. Auditory brainstem projections to the ferret superior colliculus: anatomical contribution to the neural coding of sound azimuth.// J. Comp. Neurol., 1998, v.390, p.342-365.

268. King A. J., Palmer A. R. Cells responsive to free field auditory stimuli in guinea - pig superior colliculus: distribution and response properties.// J. Physiol., 1983, v.342, p.361-381.

269. Kisvarday Z. F., Gulyas A., Beroukas D., North J. B., Chubb I. W., Somogyi P. Synapses, axonal and dendritic patterns of GABA-immunoreactive neurons in human cerebral cortex.// Brain, 1990, v.l 13, p.793-812.

270. Kisvarday Z. F., Martin K. A. C., Freund T. F., Maglyczky Z., Whitteridge D., Somogyi P. Synaptic targets of HRP-filled layer III pyramidal cells in the cat striate cortex.// Exp Brain Res., 1986, v.64, p.541-552.

271. Kornack D. R., Rakic P. Generation and migration of new neurons in the forebrain.//Neuron, 1995,v. 15, p.311-321.

272. Kojic L., Dyck R. H., Gu Q. Columnar distribution of serotonin dependent plasticity within kitten striate cortex.// PNAS, 2000, v.97, N.4, p. 1841-1844.

273. Kojic L., Gu Q., Douglas R. M. Laminar distribution of cholinergic and serotoninergic dependent plasticity within kitten striate cortex.// Develop. Brain Res., 2001, v. 126, p.157-162.

274. Kossut M., Hand P. J., Greenberg J., Hand C. L. Single vibrissal cortical column in SI cortex of rat and its alterations in neonatal and adult vibrissa-deafferented animals: a quantitative 2DG study.// J. Neurophysiol., 1988, v.60, p.829-852.

275. Krieg W. J. S. Connections of the cerebral cortex. Topography of the cortical areas.// The J. of Comp. Neurol., 1946, v.84, p.221-275.

276. Kritzer M. F., Goldman-Rakic P. S. Intrinsic circuit organization of the major layers and sub-layers of the dorsolateral prefrontal cortex in the rhesus monkey.//J. Comp. Neurol., 1995, v.359, p.131-143.

277. Krupa D.J., Wiest M.C., Shuler M.G., Laubach M., Nicolelis M.A. Layer-specific somatosensory cortical activation during active tactile discrimination.//Science,2004,v.304, p. 1989-1992.

278. Kubota Y., Kawaguchi Y. Two distinct subgroups of cholecystokinin-immunoreactive cortical interneurons.// Brain Res., 1997, v.752, p. 175-183.

279. Kudo M. Projections of the nuclei of the lateral lemniscus in the cat: an autoradiographic study.// Brain Res., 1981, v.221, p.57-69.

280. Kudo M., Niimi K. Ascending projections of the inferior colliculus of the cat: an autoradiographic study.// Brain Res., 1980, v.220, p.56-70.

281. Lebedev M. A., Mirabella G., Erchova I., Diamond M. E. Experience-dependent plasticity of rat barrel cortex: redistribution of activity across barrel-columns.// Cereb. Cortex., 2000; v. 10, Jan, p.23-31.

282. Lende R.A., Sadler K.M. Sensory and motor areas in neocortex of hedgehog .//Brain Res., 1967,v. 121 ,p.390-412.

283. Letinic K., Zoncu R., Rakic P. Origin of GABAergic neurons in the human neocortex.// Nature, 2002, v.417, p.645-649.

284. Lewis D. A., Lund J. S. Heterogeneity of chandelier neurons in monkey neocortex: corticotrophin-releasing factor and parvalbumin immunoreactive populations.//J. Comp. Neurol., 1990, v.293, p.599-615.

285. Li H., Mizuno N. Collateral projections from single neurons in the dorsal column nucleus to both the cochlear nucleus and the ventrobasal thalamus: a retrograde double-labeling study in the rat.// Neurosci. Lett., 1997, v.222, p.87-90.

286. Li J.-L., Li Y.-O., Ji-Shuo A., Li J.-S., Kaneko T., Mizuno N. Calcium-binding protein-immunoreactive projection neurons in the caudal subnucleus of the spinal trigeminal nucleus of the rat.// Neurosci. Res., 1999, v.35, p.225-240.

287. Li L., Kelly J. B. Inhibitory influence of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus on binaural responses in the rat's inferior colliculus.// J. Neurosci., 1992, v. 12, p.4530-4539.

288. Lin Y. H., Winarto A., Mansjoer J., Hendricson P. Parvalbumin, calbindin and calretinin mark distinct pathways during development of monkey dorsal geniculate nucleus.// J. Neurobiol., 1996, v.31, p. 189-209.

289. Linden J. F., Schreiner C. E. Columnar transformations in auditory cortex? A comparison to visual and somatosensory cortices.// Cereb. Cortex,2003, v.13, p.83-89.

290. Livingstone M. S., Hubel D. H., Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex.// J. Neurosci., 1984, v.4, p.309-356.

291. Lock T. M., Baizer J. S., Bender, D.B. Distribution of corticotectal cells in macaque.// Exp. Brain Res., 2003, v. 151, N4, p.455-470.

292. Lomber S. G., Payne B. R. Contributions of cat posterior parietal cortex to visuospatial discrimination.// Visual Neurosci., 2000, v. 17, p.701-709.

293. Lucke J., von der Malsburg C. Rapid processing and unsupervised learning in a model of the cortical macrocolumn.// Neural Comput.,2004,v. 16,N3 ,p.501 -533.

294. Lu H. C., Gonzalez E., Crair M.C. Barrel cortex critical period plasticity is independent of changes in NMDA receptor subunit composition.// Neuron, 2001, v.32, p.619-634.

295. Lubke J., Egger V., Sakmann B., Feldmeyer D. Columnar organization of dendrites and axons of single and synaptically coupled excitatory spiny neurons in layer 4 of the rat barrel cortex.//J.Neurosci., 2000, v.20,p.5300-5311.

296. Lubke J., Roth A., Feldmeyer D., Sakmann B. Morphometric analysis of the columnar innervation domain of neurons connecting layer 4 and layer 2/3 of juvenile rat barrel cortex.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p. 1051-1063.

297. Lund J. S. Local circuit neurons of macaque monkey striate cortex: I Neurons of laminae 4C and 5A.// J. Comp. Neurol., 1987, v. 159, p.305-334.

298. Lund J. S., Angelucci A., Bressloff P. C. Anatomical substrates for functional columns in macaque monkey primary visual cortex.// Cereb. Cortex, 2003, v.13, p.15-24.

299. Lund J. S., Yoshioka T., Levitt J. B. Comparison of intrinsic connectivity in different areas of macaque monkey cerebral cortex.// Cereb Cortex, 1993, v.3, p. 148-162.

300. Luskin M.B. Neuronal cell lineage in the vertebrate central nervous system. Review.// FASEB J., 1996, v.8,p.722-30.

301. Luskin M.B., Parnavelas J.G., Barfield J.A. Neurons, astrocytes, and oligodendrocytes of the rat cerebral cortex originate from separate progenitor cells: an ultrastructural analysis of clonally related cells.//J.of Neurosci., 1993,v.13,p.1730-1750.

302. Macci G., Jones E. G. Toward an agreement on terminology of nuclear and subnuclear divisions of motor thalamus.// J. Neurosurg., 1997, v.86, p.77-92.

303. Mana S., Chevalier G. The fine organization of nigro-collicular channels with additional observations of the relationships acetylcholinesterase in the rat.// Neurosci.,2001 ,v. 106, 357-374.

304. Mana S., Chevalier G. Honeycomb-like structure of the intermediate layers of the rat superior colliculus : afferent and efferent connections.// Neurosci.,2001,v.l03, p.673-693.

305. Marin-Padilla M. Early prenatal ontogenesis of the cerebral cortex (neocortex) of the cat (Felis domestica): A Golgi study. I. The primordial neocortical organization.//Ztschr. Anat. und Entw., 1971,v. 134, p. 117-145.

306. Marin-Padilla M. Prenatal ontogenesis history of the principal neurons of the neocortex of the cat (Felis domestica): A Golgi study. II. Developmental differences and their significance.// Ztschr. Anat. und Entw., 1972,v.l36, p. 125-142.

307. McCormick D. A., Wong Z., Huguenard J. Neurotransmitter control of neocortical neuronal activity and excitability.// Cerebral Cortex, 1993, v.3, N5, p.387-398.

308. McHaffie J. G., Kao C. Q., Stein B. E. Nociceptive neurons in rat superior colliculus: response properties, topography, and functional implications.//J. Neurophysiol, 1989, v.62, p.510-525.

309. Meister M., Bonhoeffer T. Tuning and topography in an odor map on the rat olfactory bulb.//J. Neurosci., 2001, v.21, p. 1351-1360.

310. Melzer P. A deoxyglucose study on auditory responses in the bat Rhinolophus rouxi // Brain res. bull. 1985, v. 15, p. 677-681.

311. Merzenich M. M., Reid M. D. Representation of the cochlea within the inferior colliculus of the cat.// Brain Res., 1974, v.77, 397-415.

312. Miles R. Diversity in inhibition.// Science, 2000, v.257, N5451, p.244-246.

313. Miller K. D. Understanding layer 4 of the cortical circuit: a model based on cat VI.//Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.73-82.

314. Miyashita-Lin E. M., Hevner R., Wassarman K. M, Martinez. S,

315. Rubenstein J. L. Early neocortical regionalization in the absence of thalamic innervation.// Science, 1999, v.285, p.906-909.

316. Montagnini A., Treves A. The evolution of mammalian cortex, from lamination to arealization.// Brain Res Bull., 2003,v.60,N4,p.387-393.

317. Morest D. К. Dendrodendritic synapses of cells that have axons: the fine structure of the Golgi type II cell in the medial geniculate body of the cat.// Z. Anat. Entwicklungsgesch., 1971, v.133, p.216-246.

318. Morest D. K. The laminar structure of the medial geniculate body of the cat.//J. Anat., 1965, v.99, p. 143-160.

319. Morest D. K. The neuronal architecture of the medial geniculate body of the cat.// J. Anat. (Lond.), 1964, v.98, p.611-630.

320. Morrison J. H., Hof, P. R. The organization of the cerebral cortex: from molecules to circuits.// Discussions in Neuroscience, 1992, v.9,p.540-552.338. (Mountcastle V. В., Edelman J.) Маунткасл В.Б., Эдельман Дж. Разумный мозг. М.: «Мир», 1981, 54с.

321. Mountcastle V. В. The columnar organization of the neocortex.// Brain, 1997, v.120, p.701-722.

322. Mountcastle V. B. Introduction.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.2-4.

323. Nakahara H., ZhangL. I., Merzenich M. M. Specialization of primary auditory cortex processing by sound exposure in the "critical period".// PNAS, 2004, v. 101, N 18, p. 7170-7174

324. Neimark M. A., Andermann M. L., Hopfleld J. J., Moore С. I. Vibrissa resonance as a transduction mechanism for tactile encoding.// J.of Neurosci., 2003; v.23, p.6499-6509.

325. Nieto M., Schuurmans C., Britz O., Guillemot F. Neural bHLH genes control the neuronal versus glial fate decision in cortical progenitors.// Neuron, 2001, v.29, p.401-413.

326. Niimi K., Naito F., Cortical projections of the medial geniculate body in the cat.// Exp. Brain Res., 1974, v.19, p.326-342.

327. Obermayer K,. Blasdel G. G. Geometry of orientation and ocular dominance columns in monkey striate cortex.// J.of Neurosci., 1993, N13, p.4114-4129.

328. Ohnuma S., Philpott A., Harris W. A. Cell cycle and cell fate in the nervous system.// Curr. Opin. Neurobiol., 2001, v.l 1 p.66-73.

329. Oliver D.L. Projections to the inferior colliculus from the anteroventral cochlear nucleus in the cat: possible substrates for binaural interaction.// J. Comp. Neurol. 1987, v. 264,p.24-46.

330. Oliver D. L., Beckius G. E., Bishop D. C., Kuwada S. Simultaneous anterograde labeling of axonal layers form lateral superior olive and dorsalcochlear nucleus in the inferior colliculus of cat.// J. Comp. Neurol., 1997,v.382, p.215-229.

331. Oliver D. L., Beckius G. E., Bishop D. C., Kuwada S. Simultaneous anterograde labeling of axonal layers from lateral superior olive and dorsal cochlear nucleus in the inferior colliculus of cat.// J. Comp. Neurol., 1997, v.382, p.215-229.

332. Oliver D. L., Kuwada S., Yin T. C. T., Haberly L. B., Henkel C. K. Dendritic and axonal morphology of HRP-injected neurons in the inferior colliculus of the cat//J. Comp. Neurol., 1991, v.303, p.75-100.

333. Pandya D. N., Kuypers H. G. Cortico-cortical connections in the rhesus monkey.//Brain Res., 1969, v. 13, p.13-36.

334. Panzeri S., Petroni F., Petersen R. S., Diamond, M. E. Decoding neuronal population activity in rat somatosensory cortex: role of columnar organization.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.45-52.

335. Park W-M., Kim M-J., Jeon C-J. Ionotropic glutamate receptor GluR2/3-immunoreactive neurons in the cat, rabbit, and hamster superficial superior colliculus.//Neurosci. Res., 2004, v.49, p.139-155.

336. Parnavelas J.G., Barfíeld J.A., Franke E., Luskin M.B. Separate progenitor cells give rise to pyramidal and nonpyramidal neurons in the rat telencephalon.//Cerebr. Cortex, 1991,v. l,p. 463-468.

337. Patterson H. A. Anterograde degeneration and retrograde axonal transport study of the cortical projections of the rat medial geniculate body. Ph.D. Thesis, Department of Anatomy, Boston University Graduate School, Boston, 1976, 115pp.

338. Patton P., Belkacem-Boussaid, K., Anastasio, T.J. Multimodality in the superior colliculus: an information theoretic analysis.// Brain Res. Cogn. Brain Res., 2002, v. 1, p. 10-19.

339. Paxinas G., Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates. //N-Y.: "Academic Press", 1982, p.245.

340. Penn A. A., Riquelme P. A., Feller M. B., Shatz C. J. Competition in retinogeniculate patterning driven by spontaneous activity.// Science, 1998, v.279, p.2108-2112.

341. Perrault T. J., Vaughan J. W., Stein, B. E., Wallace, M. T. Superior colliculus neurons use distinct operational modes in the integration of multisensory stimuli.// J. Neurophysiol., 2005, v.92, p. 1455-1461.

342. Peruzzi D., Oliver D. Neurons of the rat inferior colliculus with GABA-like immunoreactivity can project to the medial geniculate body.// Soc. Neurosci. Abstr., 1996, v. 22, p. 425-426.

343. Peters A., Jones E. G. Classification of cortical neurons.// in: Cellular components of the cerebral cortex., ed. Jones, E. G., Peters, A., N. Y.: "Plenum Press", 1984, p.361-380.

344. Peters A., Kara D. The neuronal composition of area 17 of rat visual cortex:the organization of pyramidal cells.// J. Comp. Neurol., 1987. Vol.260, P.573-590.

345. Peters A., Sethares C. The organization of double bouquet cells in monkey striate cortex.// J. Neurocytol., 1997, v.26, p.779-797.

346. Petrides, M., Iversen, S. D. Restricted posterior parietal lesions in the rhesus monkey and performance of visual spatial tasks.// Brain.Res., 1979, v.161, p.63-71.

347. Philpot B. D., Sekhar A. K., Shouval H. Z., Bear M. F. Visual experience and deprivation bidirectionally modify the composition andfunction of NMD A receptors in visual cortex.// Neuron, 2001, v.29, p. 157169.

348. Pierson M., Snyder-Keller A. Development of frequency selective domains in inferior colliculus of normal and neonatal noise-exposed rats// Brain Res. 1994, v. 636, p. 55-67.

349. Pinto D. J., Hartings J. A., Brumberg J. C., Simons D. J. Cortical damping: analysis of thalamocortical response transformations in rodent barrel cortex.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.33-44.

350. Polleux F., Whitford K. L., Dijkhuizen P. A., Vitalis T., Gosh A. Control of cortical interneuron migration by neurotrophins and PI3-kinase signaling.// Development, 2002, vl29, p.3147-3160.

351. Port N.L., Sommer M.A., Wurtz M.H. Multielectrode Evidence for Spreading Activity Across the Superior Colliculus Movement Map.//J Neurophysiol.,2000,v. 84, p. 344-357.

352. Preuss T.M. Taking the measure of diversity: comparative alternatives to the model-animal paradigm in cortical neuroscience.// Brain Behav. Evol., 2000, v.55,p.287-99.

353. Rakic P. Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex.//J. Comp. Neurol., 1972, v. 145, p.61-84.

354. Rakic P. Neurons in rhesus monkey visual cortex: Systematic relation between time of origin and eventual disposition.// Science, 1974, v. 183, p.425-427.

355. Rakic P. Prenatal development of the visual system in rhesus Monkey.// Philos. Trans. R. Soc., Lond., 1977, v.278, p.245-260.

356. Rakic P. Radial versus tangential migration of neuronal clones in the developing cerebral cortex.// PNAS, 1995a, v.92, p. 11323-11327.

357. Rakic P. A small step for the cell, a giant leap for mankind: a hypothesis of neocortical expansion during evolution.// Trends Neurosci., 1995b, v.18, p.383-388.

358. Rao A., Craig A.M. Activity regulates the synaptic localization of the NMDA receptor in hippocampal neurons.// Neuron,1997,v.l9,p.801- 812.

359. Rausell E., Bickford L., Manger P. R., Woods T. M., Jones E. G. Extensive divergence and convergence in the thalamocortical projection to monkey somatosensory cortex.// J. Neurosci., 1998,. V.18, p.4216-4232.

360. Rausell E., Jones E. G. Chemically distinct compartments of the thalamic VPM nucleus in monkeys relay principal and spinal trigiminal pathways to different layers of the somatosensory cortex.//J. Neurosci., 1991, v.l 1, p.226-237.

361. Reale R.A., Imig T.J. Tonotopic organization in auditory cortex of the cat.//J. Comp. Neurol., 1980,v.l82, p.265-291.

362. Reetz G., Ehret G. Inputs from three brainstem sources to identified neurons of the mouse inferior colliculus slice.// Brain Res., 1999, v.816, p.527-543.

363. Rema V., Armstrong-James M., Ebner F. F. Experience-dependent plasticity is impaired in adult rat barrel cortex after whiskers are unused in early postnatal life.// J. Neurosci., 2003, v.23, N1, January 1, p.358-366.

364. Risold P.Y., Swanson L.W. Connections of the rat lateral septal complex.//Brain.Res.Rev. 1997. V.24. P.l 15-195.

365. Rockel, A. J., Hiorns R.W., Powell T.P. The basic uniformity of structure of the neocortex.//Brain, 1980,v.l03,p.221-244.

366. Rockel A. J., Jones E. G. Observations on the fine structure of the central nucleus of the inferior colliculus of the cat.// J. Comp. Neurol., 1973, v.l 47, p.61-92.

367. Roney K.J., Sheibel A.B., Shaw G.L. Dendritic bundles: survey of anatomical experiments and physiological theories.//Brain res., 1979, v.l, p.225-271.

368. Rose J.E., Woolsey C.N. The relations of thalamic cjnnections, cellular structure and avokable electrical activity in the auditory regions of the cat.//J.Comp.Neurol., 1949,v.91 ,p.441 -466.

369. Rubenstein J. L., Anderson S., Shi L., Miyashita-Lin E., Bulfone A., Hevner R. Genetic control of cortical regionalization and connectivity.//Cereb. Cortex, 1999, v.9, p.524-532.

370. Rushworth M. F. S., Nixon P. D., Passingham R. E. Parietal cortex and movement.//Exp. Brain. Res., 1997, v.l 17, p.292-310.

371. Saldana E., Feliciano M., Mugnaini E. Distribution of descending projections from primary auditory neocortex to inferioir colliculus mimics the topography of infracollicular projections.// J. Comp. Neurol. 1996, v. 371, p. 15-40.

372. Salinas E., Abbot, L. F. A model of multiplicative neural responses in parietal cortex.//PNAS, 1996, v.93, N21, p. 11956-11961.

373. Sally S.L., Kelly J.B. Organization of auditory cortex in the albino rat: sound frequency. //J. Neurophysiol.,1988,v. 59, p. 1627-1638.

374. Sanudo-Pena M. C, Julian Romero K. T., Mackie K., Walker J. M. Role of the superior colliculus in the motor effects of cannabinoids and dopamine.// Brain Res., 2000, v.853, p.207-214.

375. Savaki H. E., Raos V., Dalezios Y. Spatial cortical patterns of metabolic activity in monkeys performing a visually guided reaching task with one forelim.// Neurosci., 1997, v.76, v.4, p. 1007-1034.

376. Sheibel M.E., Sheibel A.B. Dendritic bundles in the ventral commissure of cat spinal cord.//Exp.NeuroI., 1973,v.39,p.482-488.

377. Schierwagen A., Grantyn R. Quantitative morphological analysis of deep superior colliculus neurons stained intracellularly with HRP in the cat.// J. Hirnforsch., 1986, v.27, p.611-623.

378. Schierwagen A., Claus C. Dendritic morphology and signal delay in superior colliculus neurons.//Neurocomp., 2001, N38-40, p. 343-350.

379. Schreiner C.E. Functional organization of the auditory cortex: maps and mechanisms.// Curr. Opin. Neurobiol., 1992, v.2, p.516-521.

380. Schwaller В., Meyer M., Schiffmann S. 'New' functions for 'old' proteins: The role of the calciumbinding proteins calbindin D-28k, calretinin and parvalbumin, in cerebellar physiology. Studies with knockout mice.// Cerebellum, 2002,v. 1, p.241-258

381. Semple M. N., Aitkin L. M. Representation of sound frequency and laterality by units in central nucleus of cat inferior colliculus.// J Neurophysiol., 1979, v.42, p. 1626-1639.

382. Sendemir E., ErzurumluR. S. Jhaveri S. Differential expression of acetylcholinesterase in the developing barrel cortex of three rodent species.// Cereb Cortex, 1996; v.6, N5, p.377-387.

383. Shafritz К. M., Gore J. C., Marois R. The role of the parietal cortex in visual feature binding.// PNAS, 2002, v.99, p. 10917-10922.

384. Shannon B.J., Buckner R.L. Functional-anatomic correlates of memory retrieval that suggest nontraditional processing roles for multiple distinct regions within posterior parietal cortex.// J. of Neurosci., 2004, v.24, p. 1008410092.

385. Schierloh A., Eder M., Zieglgansberger W., Dodt H.U. Effects of sensory deprivation on columnar organization of neuronal circuits in the rat barrel cortex.//Eur.J.Neurosci.2004,v.20, p.l 118-1124.

386. Schreiner C. E. Order and disorder in auditory cortical maps.// Cur.Opinion in Neurobiol., 1995,v.5,p.489-496.

387. Sharma J., Angelucci A., Sur M. Induction of visual orientation modules in auditory cortex.// Nature,2000,v.404,p.841-847.

388. Siegel R. M. Representation of visual space in area 7a neurons using the center of mass equation.// J. of Comp. Neurosci., 1998, v.5, p.365-381.

389. Sikich L., Woolsey T. A., Johnson, E. M. Effect of a uniform partial denervation of the periphery on the peripheral and central vibrissal system in guinea pigs.//J. Neurosci., 1986, v.6, p.1227-1240.

390. Simons D. J., Land P. W. Neonatal whisker trimming produces greater effects in nondeprived than deprived thalamic barreloids.// J. Neurophysiol., 1994, v.72, p.1434- 1437.

391. Sin W. C., Haas K., Ruthazer E. S., Cline H. T. Visual activity induces NMDAR- and Rho GTPase-dependent dendritic growth.// Nature, 2002, v.419, p.475-480.

392. Siucinska E., Kossut M. Short-lasting classical conditioning induces reversible changes of representational maps of vibrissae in mouse SI cortex—a 2DG study.// Cereb. Cortex, 1996; v.6, p.506-513.

393. Smith Y., Seguela P., Parent A. Distribution of GABA-immunoreactive neurons in the thalamus of the squirrel monkey (Saimiri sciureus).// Neurosci.,1987,v. 22, p.579-591.

394. Smith P. Anatomy and physiology of multipolar cells in the rat inferior collicular cortex using the in vitro brain slice technique.// J. Neurosci., 1992, v.12, p.3700-3715.

395. Soares-Mota M., Henze I., Mendez-Otero R., 2001. Nitric oxide synthase-positive neurons in the rat superior colliculus: colocalization of NOS with NMDAR1 glutamate receptor, GABA, and parvalbumin.// J. Neurosci. Res.,2001, 64, 501-507.

396. Somogyi P. A specific axo-axonal neuron in the visual cortex of the rat.//Brain Res., 1977, v.136, p.345-350.

397. Somogyi P., Cowey A. Double bouquet cells.// in: Cerebral cortex., ed Peters, A., Jones, E. G. N. Y.: "Plenum", 1984, v.l, p.337-360.

398. Soriano E., Dumesnil N., Sotelo S., C.-Tannoudji M. Molecular heterogeneity of progenitors and radial migration in the developing cerebral cortex revealed by transgene expression.//PNAS, 1995, v.92,p.l 1676-11680.

399. Sousa-Pinto A. Cortical projections of the medial geniculate body in the cat.//Adv. Anat. Embiyol. Cell Biol., 1973, v.48, p. 1-42.

400. Sretavan D. W, Shatz C. J., Stryker M. P. Modification of retinal ganglion cell axon morphology by prenatal infusion of tetrodotoxin.// Nature, 1988, v.336, p.468-471.

401. Stein B. E. Neural mechanisms for synthesizing sensory information and producing adaptive behaviors.// Exp. Brain Res., 1998, v. 123, N1-2, p.124-135.

402. Stein J., Walsh V. To see but not to read; the magnocellular theory of dyslexia.// Trends in Neurosci., 1997, v.20, p. 147-152.

403. StieblerY., Ehret G. Inferior colliculus of the house mouse: I. A quantitative study of tonotopic organization, frequency representation and tone-threshold distribution.//J. Comp. Neurol., 1985, v.238, p.65-75.

404. Stoof J. C., Kebabian J. W. Two dopamine receptors: biochemistry, physiology and pharmacology.// Life Sci., 1984, v.35, p.2281-2296.

405. Stiyker M. P., Harris W. A. Binocular impulse blockade prevents the formation of ocular dominance columns in cat visual cortex.// J. Neurosci., 1986, v.6, p.2117-2133.

406. Suga N. Neuroethology of the auditory system of echolocating bats .//Auditory and somatosensory systems. N.Y.: Wiley, 198 l,p.45-60.

407. Suga N., Horikawa J. Multiple time axis for representation of echo delays in the auditory cortex of mustached bat.// J.Neurophysiol., 1986,v.55,p.776-805.

408. Super H., Soriano E., Uyling H. В. M. The functions of the preplate in development and evolution of the neocortex and hippocampus.// Brain Res. Rev., 1998, v.27, p.40-64.

409. Swadlow H. A. Fast-spike interneurons and feedforward inhibition in awake sensory neocortex.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.25-32.

410. Swindale N. V. Is the cerebral cortex modular?// TINS, 1990,v. 13 ,p .487-492.

411. Swindale N. V. The development of topography in the visual cortex: A review of models.//Comp.in Neural Syst., 1996, v.7,p. 161-247.

412. Symonds L. L., Rosenquist A. C. Laminar origins of visual corticocortical connections in the cat.// J. Comp. Neurol., 1984, v.229, p.39-47.

413. Szentagothai, J., Arbib, M. А. (Сентаготаит Я., Арбиб M. М. Концептуальные модели нервной системы.//М.: «Мир». 1976, 198 е.).

414. Takiguchi-Hayashi, К. Early regional specification for a molecular neuronal phenotype in the rat neocortex.// Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1992, v.89, p.8879-8883.

415. Tamamaki N., Fujimori K. E., Takauji R. Origin and route of tangentially migrating neurons in the developing neocortical intermediate zone.//J. Neurosci., 1997, v. 17, p.8313-8323.

416. Tamas G., Somogyi, P., Buhl E. H. Differentially interconnected networks of GABAergic interneurons in the visual cortex of the cat.// J. Neurosci. 1998, v. 18, p.4255-4270.

417. Tanaka K. Columns for complex visual object features in the inferotemporal cortex: clustering of cells with similar but slightly different stimulus selectivities cereb.// Cortex, 2003, v. 13, p.90-99.

418. Thompson R. F., Johnson R. H., Hoopes J. J. Organization of auditory, somatic sensory, and visual projection to association fields of cerebral cortex in the cat.//J. Neurophysiol., 1963, v.26, p.343-64.

419. Thomson A. M., Bannister, A. P. Interlaminar connections in the neocortex.// Cereb. Cortex, 2003, v. 13, p.5-14.

420. Tommerdahl M., Favorov O., Whitsel B.L., Nakhle B., Gonchar Y.A. Minicolumnar activation patterns in cat and monkey SI cortex.// Cerebral Cortex, 1993, v.3, p.399-411.

421. Toni I., Rush worth M., Passingham R. Neural correlates of visuomotor associations. Spatial rules compared with arbitrary rules.// Exp. Brain Res., 2001, v.141, p.359-369.

422. Tsunoda K., Yamane Y., Nishizaki, M., Tanifuji, M. Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns.// Nature Neuroscience, 2001,v.4,p.832-838.

423. Tucker T. R., Katz L. C. Spatiotemporal patterns of excitation and Inhibition evoked by the horizontal network in layer 2/3 of ferret visual cortexm// J. Neurophysiol., 2003, v.89,Nl, p.488-500.

424. Uylings H.B., van Pelt J., Parnavelas J.G., Ruiz-Marcos A. (1994) Geometrical and topological characteristics in the dendritic development of cortical pyramidal and non-pyramidal neurons.// Prog. Brain Res., 1994, v. 102,N1 ,p.09-l 23.

425. Van der Loos H., Dorfl J. (1978) Does the skin tell the somatosensory cortex how to construct a map of the periphery? //Neurosci. Lett., 1978,v. 7,p.23-30.

426. Vater M., Braun K. Parvalbumin, calbindinD-28k and calretinin immunoreactivity in the ascending auditory pathway of horseshoe bats.// J. Comp. Neurol., 1994, v.341, p.534-558.

427. Vater M., Kossl M., Horn A. K. E. GAD- and GABA-immunoreactivity in the ascending auditory pathway of horseshoe and mustached bats.// J. Comp. Neurol., 1992, v.325, p. 183-206.

428. Wagner T. Lemniscal input to identified neurons of the central nucleus of mouse inferior colliculus: an intracellular brain slice study.// Eur. J. Neurosci., 1996, v.8, p. 1231-1239.

429. Walsh C., Cepko C.L. Widespread dispersion of neuronal clones across functional regions of the cerebral cortex.//Science, 1992, v.255,p.434^40.

430. Wallace M.T. Spatial Relationship of Histochemically Demonstrable Patches in the Mouse Superior Colliculus.// Exp. Brain. Res., 1986, v. 62, p. 241-249.

431. Wallace M. T., Ramachandran R., Stein B. E. A revised view of sensory cortical panellation.// PNAS, 2004, v. 101, N 7, p. 2167-2172.

432. Wallace M. T., Wilkinson, L. K., Stein, B. E. Representation and integration of multiple sensory inputs in primate superir colliculus.// J. Neurophysiol., 1996, v.76, N2, p. 1246-1266.

433. Wang Y., Gupta A., Toledo-Rodriguez M., Wu C. Z., Markram H. Anatomical, physiological, molecular and circuit properties of nest basket cells in the developing somatosensory cortex.// Cerebral Cortex, 2002, v. 12, p.395-410.

434. Weliky M., Kandler K., Fitzpatrick D., Katz L. C. Patterns of excitation and inhibition evoked by horizontal connections in visual cortex share a common relationship to orientation columns.// Neuron, 1995, v.l 5, p.541-552.

435. Wiesel T. N., Hubel D. H. Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye.// J. Neurophysiol. 1963, v.26, p. 10031017.

436. Willard F. H., Ryugo D. K. Anatomy of the central auditory system.// in: The Auditory Psychobiology of the Mouse. Ed. Willott, J. F., Thomas, Springfield, IL, 1983, p. 201-304.

437. Winer J. A., Larue D. T. Evolution of GABAergic circuitry in the mammalian medial geniculate body.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996, v.93, p.3083-3087.

438. Winer J. A., Larue D. T., Anatomy of glutamic acid decarboxylase (GAD) immunoreactive neurons and axons in the rat medial geniculate body.//J. Comp. Neurol., 1988, v.278, p.47-68.

439. Winer J. A., Larue D. T., Pollak G. D., GABA and glycine in the central auditory system of the mustache bat: structural substrates for inhibitory neuronal organization.// J. Comp. Neurol., 1995, v.355, p.317-353.

440. Winer J. A., Sally S. L., Larue D. T., Kelly J. B. Origins of medial geniculate body projections to physiologically defined zones of rat primary auditory cortex.// Hearing Res. 1999, v. 130, p.42-61.

441. Wise S. P., Fleshmann J. W., Jones E. G. Maturation of pyramidal cell form in relation to defeloping afferent and efferent connections of rat somatic sensory cortex.//Neurosci. 1979, v.4, p.1275-1297.

442. Wong-Riley M. T. T. Changes in the visual system of monocularly sutured or enucleated cats demonstrable with cytochrome oxidase histochemistry.//Brain Res., 1979, v. 171, p. 11-28.

443. Wong-Riley M.T.T., Welt C. Histochemical changes in cytochrome oxidase of cortical barrels after vibrissal removal in neonatal and adult mice.//PNAS,1980,v.77,p.2333-2337.

444. Wong-Riley M.T.T. Cytochrome oxidase: an endogeneous metabolic marker for neuronal activity.// TINS, 1989, v. 12, p. 94-101.

445. Woolsey T. A, Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex.// Brain Res., 1970, v. 17, p.205-242.

446. Yin T. C. T., Greenwood M. Visual response properties of neurons in the middle and lateral suprasylvian cortices of the behaving cat.// Exp.Brain.Res., 1992, v.88, N1, p.1-14.

447. Zhang M., Alloway K.D. Stimulus-induced intercolumnar synchronization of neuronal activity in rat barrel cortex: a laminar analysis.//J Neurophysiol., 2004,v.92,p. 1464-78.

448. Zhu Y., Zhu J.J.Rapid arrival and integration of ascending sensory information in layer 1 nonpyramidal neurons and tuft dendrites of layer 5 pyramidal neurons of the neocortex.//J. of Neurosci., 2004, v.24,p. 1272-1279.

Информация о работе

Краснощекова, Елена Ивановна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы