Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной озимой ржи

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной озимой ржи"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им.Н.И.ВАВИЛОВА.

На правах рукописи

БАБУЖИНА ДИНА ИБРАГИМОВНА

ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОЙ ОЗИМОЙ РЖИ.

Специальность: 03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1998

Работа выполнена в ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова и в Казанском Институте биологии КНЦ РАН.

Научные руководители — доктор биологических наук,

профессор Кобылянский В.Д. кандидат биологических наук, Андрианова Ю.Е.

доктор биологических наук, профессор Удовенко Г.В. доктор биологических наук, профессор Быков О.Д. Санкт-Петербургский Государственный Аграрный Университет, кафедра физиологии растений.

Защита состоится " " 1998 г. в " N " часов на заседании Дис-

сертационного Совета Д. 020. 18.02. по присуждению ученой степени докторг биологических наук при Всероссийском НИИ растешшводств; им.Н.И.Вавилова (197000, г.Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НЮ" растениеводства им.Н.И.Вавилова.

Автореферат разослан" " (Ц/^Л^Л 1998г. Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук,

профессор Гончарова Э.А.

Официальные оппоненты

Ведущая организация

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы: При создании высокоурожайных сортов и форм различных культур селекционная практика все больше базируется на понимании физиологических основ высокой их продуктивности. В связи с этим изучение отдельных сторон фотосинтетической деятельности короткостебельных сортов и оценка вклада каждого из составляющих является необходимостью для физиологического обоснования их высокой урожайности. Это особенно важно в связи с переходом растений озимой ржи на короткостебельную основу. Как известно, длинностебельная озимая рожь имеет «стеблевую» модель фотосинтеза, т.е. в общем фотосинтезе растения доля стебля составляет 60—80%, а листьев —до 20% (Нальборчик, 1983). Изменение морфологии отдельных органов растений, обусловленные короткостебслыгостью, могло нарушить корреляционные связи существовавшие у длинностебелъной озимой ржи и вместе с тем привести к необходимости изменения методов и способов отбора растений в селекционной практике. В связи с этим изучение физиологических основ формировать урожая и разработка научно-обосповашп>тх представлений о причинах высокой продуктивности растений короткостебельной озимой ржи актуально и представляет теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследования: Актуальность изучения особенностей фотосинтетической деятельности, в связи с продуктивностью, растений короткостебельной озимой ржи, полученных на основе использования доноров доминантной короткостсбельности, определила цели наших исследований.

В задачу исследований входило:

1. Изучение основных показателей фотосинтетической деятельности растений короткостебельных аналогов, по сравнению с их исходными длинносте-белышми сортами.

2. Изучение особенностей распределения и перераспределения продуктов фотосинтеза из двух верхних ярусов листьев и из фотосинтезирующих элементов колоса в репродуктивный период развития растений.

3. Установление характера свази между основными показателями фотосшгге-тической деятельности растений и урожайностью зерна у короткостебельных аналогов.

Научная новизна: Впервые изучены в комплексе показатели фотосинтетической деятельности и особенности формирования урожая растений у короткостебельных форм озимой ржи с доминантной детерминацией высоты стебля. Впервые показано, что в связи с переходом растений озимой ржи на коротко-стебельную основу в фотосинтетической деятельности растений увеличилась роль листьев и колоса. «Стеблевая» модель фотосинтеза ржи трансформировалась в «листовую» модель. Выявлено, что у короткостебельных форм растений, по сравнению с исходными длинностебельньши хлорофилльный фотосинтста-ческий потенциал листьев за вегетацию выше и этот показатель положительно коррелирует с урожаем зерна. Впервые показано, что у короткостебельных растений "запрос" колоса на ассимиляты в фазе молочной спелости, вызывает повышение интенсивности фотосинтеза (на единицу веса) листьев и колоса, в то время как у длинностебельных сортов — стебля. Впервые показано, что для короткостебельных форм озимой ржи характерен интенсивный отток ассимиля-тов как из флагового, так и из второго (сверху) листа, а также из фотосинтези-рующих элементов колоса непосредственно в зерновки в течение всего периода налива зерна. Флаговый и второй (сверху) лист у них принимают равное участие в наливе зерна..

Практическая и теоретическая значимость. На основе изучения особенностей фотосинтетической деятельности у короткостебельных аналогов озимой ржи, нами выявлено изменение модели фотосинтеза ржи со «стеблевой» у вы-сокостебелышх форм на «листовую» у короткостебельных. Отсюда следует, что модель фотосинтеза не носит видового характера, она может быть разной у одного и того же вида растений. Это предполагает при создании короткостебельных сортов увеличение фотосинтетического потенциала органов, вносящих наибольший вклад в формирование и количество урожая. Положительный результат может быть достигнут при увеличении размеров листьев, в особенности двух верхних и длительности функционирования остальных, а также увеличении ко-

лоса (желательно с длинными остями). Повышение интенсивности фотосинтеза листьев не только верхнего яруса, но и более нижних в фазе молочной спелости, является благоприятным их преимуществом и дает надежды на использование этого показателя в практической селекции. Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной ржи открывает возможности целенаправленно по морфологическим признакам отбирать растения с высоким фотосинтетическим потенциалом листьев и колоса, способствующим формированию высокой продуктивности.

Апробация работы: Результаты работы доложены на Конференциях молодых ученых (Ленинград, 1982; 1983; Казань, 1983: Саратов, 1984); на V и VI Республиканских конференциях "Биология - сельскому хозяйству" (Казань, 1983; 1985); на V Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984); на Всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989); на Итоговых конференциях Казанского института биологии КНЦ РАН (Казань, 1985-1988); Международном конгрессе по фотосинтезу (Швеция, 1990); на III съезде Всесоюзного общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993); на Международном симпозиуме "Засуха и продуктивность растений" (Югославия, 1996).

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ (в том числе 3 в иностранной печати).

Объем и структура диссерташш: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения и выводов. Работа изложена на 131 страницах и содержит 13 таблиц и 17 рисунков. Список литературы состоит из 241 наименований, в том числе 78 на иностранном языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объектами исследований служили короткостебельные аналоги: Камалин-ская 4 НЬ, Казанская НЬ, Россиянка и их исходные высокоурожайные длинно-стебельные сорта озимой ржи: Камалинская 4, Казанская, Вятка 2.

Полевые опыты и наблюдения проводились в течение 4-х лет (1981-1984г.г.) в селекционных севооборотах на центральной экспериментальной базе Тат НИИСХ. Рожь высевалась по чистым черным парам. Посев ручной (из расчета 200 зерен на 1м2). Повторение 2-3 кратное. Лабораторные измерения проводили в лаборатории фотосинтеза Казанского ин-та биологии КНЦ РАН.

Определение содержания хлорофилла: Содержание хлорофилла определяли в основные фазы развития растений. Растеши расчленялись на отдельные органы, подсушивались при температуре не более 35°С в потоке воздуха в темноте и далее брались навески для экстрагирования хлорофилла. Содержание хлорофилла определяли колориметрическим методом (Гунар, 1972).

Измерение интенсивности фотосинтеза: Интенсивность фотосинтеза измеряли (в полевых условиях) в основные фазы развития растений в утреннее время с 9 до 11 часов в 4-х повторениях. Освещешюсть естественная 60-80 тыс.шокс, температура воздуха 20-26 °С. Была взята методика, основанная на поглощении 14С02 растениями в замкнутой системе (Быков, Кошкин, 1969). В системе создавали 1 %-ую концентрацию С02 (5-8 мкюори). Растения фотосин-тезировали 14С02 в течете 10 минут, далее расчленялись на органы и фиксировались жидким азотом. Радиоактивность растительного образца определяли (в навесках) в ецшггалляционной жидкости на установке Дельта-300.

Определение транспорта ассимилятов: Транспорт ассимилятов определяли в основные фазы формирования и налива зерна. Опыты проводились в утренние часы от 9 до 11 часов в 8-12 повторениях по каждому варианту. Для изучения оттока ассимилятов из листьев использовали метод, рекомендованный И.А.Тарчевским (1971). Растения, после ввода метки С14 в листья, фиксировали сухим паром через 24 часа или в конце вегетации. Радиоактивность образца определяли на установке Делта-300.

Отток ассимилятов из колоса изучали по методике, разработанной Быковым О Д. и Лимарь В.И. (1978). Колос фотосинтезировал 14С02 в замкнутой системе в течение 5 часов. После чего растепия оставляли в поле на 24 часа или до конца вегетации. Фиксировали и определяли содержание метки в образцах как изложено выше.

Расчет показателей продукционных процессов: Площадь листьев ржи определяли по формуле Аникеева В.В., Кутузова Ф.Ф. (1961). Поверхность стебля и колоса определяли по методике и формуле Кумакова В.А. (1968). Хлоро-филльный фотосинтетический потенциал определялся суммой величин "хлорофилльпых индексов" в течение вегетации (Тарчевский И. А. 1971).

Экспериментальные данные обработаны методами вариационной статистики (Зайцев, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Основные показатели фотосинтетической деятельности растений корот-костебельных аналогов в сравнении с исходными длинностебельпыми сортами озимой ржи.

Ассимилирующая поверхность. Анализ особенностей развития фотосинтетического аппарата показал, что в благоприятных условиях вегетации ко-роткостебельные аналога, к моменту прекрашешм роста стебля, формируют ассимилирующую поверхность меньшую, чем их исходные длинностебельные сорта в среднем на 21% (рис.1).

см' 160 140 120 100 80 60 40 20

'У.

см 240 220 200 160 120 80 40

листья стеоель колос

Р

I

Р

Рис.1. Размеры ассимилирующей поверхности органов расте-шш озимой ржи (начало формирования зерна).

| 1 -длинностебельные -короткостебельные

пооег в целом

Снижение высоты стебля ( х на 33%) привело к сокращению ассимилирующей поверхности данного органа у аналогов в среднем ira 43% (рис. 1). Однако, по величине общей ассимилирующей поверхности листовых пластинок

аналоги превзошли исходные сорта в среднем на 20%, за счет увеличения их ширины. Нами выявлено, что ассимилирующая поверхность трех верхних ярусов листьев у короткостебельной озимой ржи выше, в среднем, на 16%, чем у исходных сортов. В большей степени увеличились размеры флагового листа (в среднем на 30%) (таб.1).

таблица 1. Площадь листовых пластинок трех верхних ярусов и структура урожая.

Показатели длишюстебельные короткостебельные

листья в сумме (см ) 34,50 ** 41,19

число колосков (шт) 33,2 **36,0

число зерен (шт) 50,1 »55,5

вес зерна с колоса (г.) 1,59 *1,68

*— достоверно при Р=0,95;

• Р=0,99; ***—Р=0,999.

Абсолютная величина поверхности колоса у короткостебельных аналогов оказалась выше (в среднем на 10%) и это было обусловлено увеличением количества колосков (на 2,6 шт) в колосе, по сравнению с длшшостебельными сортами (таб.1).

Произошедшие в процессе селекции преобразования растений озимой ржи, привели к изменению доли органов в общей ассимилирующей поверхности (рис.2).

-листья 1 I -стебель ЕЗ -колос

длишюстебельные короткостебельные

Рис. 2. Вклад различных органов в общую ассимилирующую поверхность растений озимой ржи (%, главный побег). У короткостебельных аналогов значительно снизился вклад стебля — 46%, против — 63% у исходных сортов. Заметно возросли вклад листьев — 31% и колоса — 23%, в то время как у дшшностебельных сортов их доля составила — 20 и 17 %, соответственно.

Изменение размеров ассимилирующей поверхности отдельных органов у короткостебельных аналогов, которое привело к увеличению листовой поверхности следует рассматривать как благоприятное их преимущество в формировании урожая. Об этом свидетельствует и достаточно высокая корреляционная связь урожая зерна с ассимилирующей поверхностью листьев, равная г=0,82+0,17. В формировании урожая зерна у короткостебельных аналогов, наряду с листьями возросла роль и колоса.

Содержание хлорофилла в отдельных органах растений короткостебельных аналогов.

Содержшше хлорофилла на единицу массы. Исследования показали, что содержание хлорофилла на единицу веса в отдельных органах растений у короткостебельных аналогов , в целом за вегетацию выше, в среднем на 10%, по сравнению с исходными длшшостебельными сортами (рис.3).

стебель

-длинностебельные - короткостебельные

пооег в целом

колос

VIII

XII

V VIII X XII

этапы органогенеза Рис. 3 Содержание хлорофилла в отдельных органах и в целом побеге растений озимой ржи (мгХл/г.сух.веса).

Наибольшим содержанием хлорофилла в тканях отличаются листья с максимумом в фазе выхода в трубку. В среднем за годы исследований этот показатель был выше у короткостебельных аналогов, причем превышение отмечалось на всех ярусах листьев, особенно в период налива зерна (рис.3). Короткостебельные аналоги характеризовались также высокими показателями хлорофилла в стебле и колосе.

Общее содержание хлорофилла в различных органах растений. Общее содержание хлорофилла в растениях закономерно менялось в онтогенезе, максимальные величины приходились на период колошения-начала налива зерна. В отличие от исходных сортов, короткостебельные аналоги в течение всего онтогенеза характеризовались высокими величинами содержания хлорофилла в листьях (в среднем от 18 до 37% в фазах колошения-налива зерна). Преимущества у них отмечены не только в листьях верхних ярусов, но и в нижних, которая наблюдалась и в период налива зерна. Хлорофилльные индексы стебля у коротких были ниже в течение всей вегетации, а колоса - выше (в среднем на 31-33%) —в период налива и созревания зерна, по сравнению с исходными сортами.

В период вегетативного роста в общем содержании хлорофилла наибольшим был вклад листьев (рис.4). В фазу колошения вклад листьев и стебля у ко-ропкостсбельных был примерно одинаков. В период налива и созревания зерна доминирующим стал вклад стебля. У длшшостебельных сортов преимущество стебля было очевидно уже с фазы колошения. Короткостебельные отличались большим, чем исходные сорта вкладом колоса в общее содержание хлорофилла в период налива зерна.

X

100

90

во 70 50 50

40

30 20 10

Р

ш

А—длинностебельные В—короткостебельные

-листья СП-стебель ЕГуП- колос

выход в трубку

колошение

налив зерна

молочная спелость

Рис. 4 Вклад различных органов в общее содержание хлорофилла растении озимой ржи в отдельные фазы вегетации.

Хлорофилльный фотосинтетический потенциал. Абсолютные величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала у короткостебельных растений находятся в зависимости как условии вегетации, так и от особенностей сорта. У аналогов Камалинской 4 НЬ и Казанской НЬ хлорофилльные потенциалы побега

А В

А В

А Я

за вегетацию были выше в среднем на —13%, по сравнению с исходными сортами. Это преимущество было связано с величинами хлорофилльных потенциалов листьев (выше на 27%) и колосьев (выше на 26%). Сорт Россиянка имел низкие абсолютные величины и это было обусловлено низкими показателями стебля. Примечательно, что хлорофилльный фотосинтетический потенциал листьев у всех короткостебельных аналогов в целом за вегетацию находился почти на уровне или выше, чем у длинностебельных сортов. Заслуживает внимания и тот факт, что короткостебельные аналога отличались значительным превосходством абсолютных величин хлорофилльного потенциала колоса за период налив зерна-восковая спелость в среднем на 33%. Нами выявлено, что в формировании урожая у короткостебельных растений возросла роль листьев, о чем свидетельствует и тесная корреляционная связь хлорофилльного потенциала листьев с урожаем зерна (г=0,90±0,17).

Фотосинтетическая активность отдельных органов растений у различных форм озимой ржи.

Интенсивность фотосинтеза на единицу массы. Результаты исследований показали, что короткостебельные формы растений в среднем за вегетацию обладают более низкими показателями интенсивности фотосинтеза, при резкой его изменчивости в отдельные периоды онтогенеза, по сравнешпо с длшшосте-бельными сортами (рис.5).

Ж

листья стебель колос поОег

Рис. 5. Интенсивность фотосинтеза отдельных органов и побега в среднем за вегетацию (мгСОг/г.сух.веса). ГН-длинностебельные §Ц-короткостебельные

Наибольшими значениями интенсивности фотосинтеза характеровались листья верхних ярусов, независимо от высоты стебля (рис.6). Однако, поглотительная способность СО: листьев соответствующих ярусов у аналогов отличалась от ис-

Камалинская 4

Казанская

Вятка 2

Камалинская 4 НЬ ■ 4 3 2

Казанская НЬ -

3 2 1

20 18 16 14 12 10 8 6

4 2

16 14 12 10 8 6 4 2

1 2 3

2 3 4 I Камалинская 4

1 2 3

12 ю 8 6 4 2

Казанская

12 3 4 Камалинская 4 НЬ

12 3 4 Казанская НЬ

12 10 8 6 4 2

12 3 4

1 — колошение

2 — цветение

3- начало налива зерна

4- молочная спелость

1 2 3

Россиянка----

верхние междоузл! /

/

1 2

чешуики

1

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

16 14 12 10 8 6 4 2

2 3 4

Вятка 2

листья

1 2 3

Россиянка

листья

12 3 4 флаговый лист второй (сверху) лист третий (сверху) лист четвертый (сверху) лист

Рис.6 Интенсивность фотосинтеза листьев, верхних междоузлии и чешуек (мгС02 г.сух.веса).

1

ходных сортов в динамике. Так, если у короткостебельных форм интенсивность фотосинтеза флагового и второго (сверху) листа была примерно одинакова, а в отдельные фазы — второго листа и превышала, то у исходных сортов самый верхний лист фотосинтезировал больше, чем второй (сверху) (рис.6). Листья нижних ярусов фотосинтезировали заметно меньше. Кроме того, повышение интенсивности фотосинтеза в фазе молочной спелости, обусловленное запросом колоса на ассимиляты, у короткостебельных растений наблюдалось не только у листьев верхнего яруса, но и нижних, а также и чешуек. У длшшостебельных сортов усиление фотосинтетической активности четко проявилось только у двух верхних ярусов и стебля, в особенности у верхних двух междоузлии (рис.6). Таким образом, на основании этих данных можно предположить, что у короткостебельных растений в снабжении колоса ассимилятами принимает участие большее количество листьев, а также и колос, что дает им преимущество перед длинностебельными сортами в формировании урожая. Показательно при этом повышение интенсивности фотосинтеза у них в фазе молочной спелости, по сравнению с фазой налива зерна, листьев и колоса, соответственно, в 1,9 и 2,2 раза, а у исходных сортов стебля —почти в 2 раза, тогда как у коротких — лишь в 1,2 раза. В течение всей вегетации фотосинтетическая активность стебля с влагалищами листьев ниже у короткостебельных аналогов (рис.5). Наибольшими показателями интенстгвности фотосинтеза характеризовались верхние два междоузлия у всех форм ржи с максимумом в фазе колошения. Скорость ассимиляции СОг зелеными элементами колоса, в среднем за вегетацию, у короткостебельных и исходных сортов почти одинакова (рис.5).

Интенсивность фотосинтеза отдельных органов и побега в целом. Растения короткостебельных аналогов отличались тем, что у них листья и колос фотосинтезировали большее количество С02, соответственно, в среднем на 20 и 47% -в репродуктивный период. Примечательно, что короткостебельные растения отличались высоким уровнем фотосинтеза не только верхних ярусов листьев, но и нижних, особенно в период налива зерна, что, видимо, можно говорить об обусловленности их потребностью в ассимилятах корневой системы. Удлинносте-бельных сортов наибольшими показателями характеризовался стебель. Вклад

различных органов в общем фотосинтезе растений в динамике у всех форм ржи менялся (рис.7). До колошения наибольшим вкладом отличались листья. У ко-роткостебельных аналогов вклад листьев остается высоким в течение всего хода вегетации, а у длинностебельных сортов он снижался уже в конце фазы цветения, а в конце фазы налива зерна составляет, в среднем почти 1/3 часть от общего фотосинтеза побега. В фазе молочной спелости у длинностебельных сортов в общем фотосинтезе доминирующим становиться стебель (67%) и значительно выше, чем у короткостебельных (42%). При примерно одинаковом вкладе листьев и стебля (в период налива зерна) у короткостебельных растений, доля колоса в течение всей вегетации остается выше, чем у исходных сортов (рис.7).

А-длинностебельные % АВ АВ АВ

100 90 80 76 йа

Я «

га го Ш

Р

Я

Ь>

■

В-короткостебельные АВ АВ

р!

I

выход колоше-в трубку ние

цвете- нач.налива молочная ние зерна спелость

Щ-листья □-стебель Ш-колос

Рис. 7 Вклад различных органов в общий фотосинтез растений (% ).

Короткостебельные растения отличались преимущественным вкладом верхней части побега в общий фотосинтез, который сохранялся в течение всей вегетации. В фазах налива и молочной спелости доля колоса, верхнего междоузлия и двух верхних листьев в сумме у них составили почти 1/2 часть от общего фотосинтеза растений, тогда как у длинностебельных сортов значительно меньше (рис.8). Обращает на себя внимание тот факт, что у короткостебельных аналогов вклад самых нижних листьев в фотосинтезе побега значительно выше, чем у исходных сортов, особенно в период налива зерна.

I II I II

колос+верхнее междоузлие+флаговый лист в сумме: 32,5—34,2 26,1—30,6 верхняя часть+второй сверху лист в сумме: 46,7—51,5 39,-4—49,4

Рис. 8 Вклад различных органов в общем фотосинтезе растений (%).

Особенности оттока ассимилятов из фотосинтезируюпщх органов в зерновки у различных форм озимой ржи. Отток ассимилятов из двух верхних листьев и из колоса в период фор-мироватая зерновки. У короткостебелъных растений основная масса ассимилятов из флагового (52,3%) и из 2-го (сверху) листа (39,7%) через сутки оказалась в колосе, преимущественно в зерновках (рис.9). У дазппгостебельных сортов явную направленность ассимилятов в колос можно отметить лишь из флагового листа (22,9%), а из второго листа — в стебель (рис.9). Примерно 12% из флагового и 35% ассимилятов из 2-го листа у 1шх направлялись в ниж-

ную часть стебля от листьев-доноров С14, что значительно больше, чем у ко-роткостебельных аналогов . Это свидетельствует о биологической особенности

длинностебельных сортов — «депонирования» асснмилятов в стебле. % %

3-колос: ч-чешуйки; з-зерно.

СИ -длинностеблыше -верхнее междоузлие от донора С14

-короткостебельные СИ-нижнее междоузлие " -"

Рис. 9. Содержание метки С14 в отдельных органах растений озимой ржи в период формирования зерновки (%).

У всех форм ржи больше всех ассимилятов поступало в колос из флагового листа, по сравнению со 2-м листом. Однако, у короткостебельных форм из флагового листа в колос поступает (через сутки) почти в 2 раза, а в зерновки более чем в 3 раза больше ассимилятов, чем у исходных сортов (рис.9). Отличительной и важной особешюстью короткостебельных аналогов является также непосредственное поступление в зерновки ассимилятов из второго (сверху) листа, что составляет в среднем 78% от уровня флагового листа. У длшшосте-бельных же растений в данной фазе ассимиляты в зерновки поступали лишь из флагового листа (14%).

Более интенсивное поступление ассимилятов в зерновки из фотосин-тезирующих элементов колоса было характерно для короткостебельных аналогов —56,9%, в то время как у исходных сортов —15,2%.

Отток ассимилятов из двух верхних листьев и из колоса в фазе молочной спелости. В данной фазе у короткостебельных аналогов интенсивность оттока из флагового листа несколько снизился, а их второго - остался почти на том же уровне, что и в предыдущей фазе. Вероятно, это связано со снижением донор-ной активности (Кузьмина, 1996) верхнего листа у коротких растений. Соответственно, из флагового листа у них в колос поступило меньше ассимилятов, а из второго листа заметно больше, по сравнению с исходными сортами (рис. 10).

У длшшостебельных растений в эту фазу значительно активизировалось поступление ассимилятов в колос как из флагового (43%), так из второго листа (20%) (рис.10). И ассимиляты в стебле большей частью были сосредоточены в верхней его части. Следовательно потребность колоса на ассимиляты у них повышается в более поздние фазы налива зерна. Часть ассимилятов (12%) второго листа у них и в данной фазе депонировалась в стебле. У короткостебельных аналогов интенсивное и непосредственное поступление ассимилятов из верхних листьев в зерновки сохраняется и в более поздние фазы налива зерна, причем оба листа принимают почти равное участие (33-38%).

%

1001 флаговый лист-донор С1

бо"

к

50 40 30 20 10

%

100_)_второй (сверху) лист-донор С1' 60

Г

50 40 30 20 10

ГШ

ЕЛ

4-1 1

I

1

II

1

1-флаговый лист; П-второй лист; 1-стебель; 2-остальные листья; 3-колос: ч-чешуйки, з-зерно.

I I -длинностсбельные ЕЗ-короткостебельные

ЕЗ -верхнее междоузлие от донора С □ -нижнее междоузлие " -"

Рис. 10 Содержание метки С в отдельных органах растений озимой ржи в фазе молочной спелости (%).

В сумме из двух листьев у исходных сортов в колос поступало в среднем 63% ассимилятов, у аналогов — примерно 71%. Таким образом, у короткосте-бельных форм озимой ржи второй (сверху) лист практически полностью "работает" на колос, что выгодно отличает их от исходных длинностебельных сортов в формировании урожая зерна.

В фазе молочной спелости из фотосинтезирующих элементов колоса у длинностебельных сортов через сутки в зерновки поступило большее количество ассимилятов (50%), по сравнению с предыдущим периодом и это является свидетельством того, что потребность колоса на ассимиляты у них повышается в более поздпие фазы налива зерна. Однако, у короткостебельных аналогов и в данной фазе в зерновках оказалось больше ассимилятов (57%), чем у исходных сортов.

Перераспределение продуктов фотосинтеза из различных органов в зерно.

Перераспределение ассимилятов за период формирование зерновки — конец вегетации. Анализ растений в конце вегетации показал, что в данный период потребность колоса на ассимиляты выше у короткостебельных аналогов, по сравнению с длшшостебельными (рис. 11). У короткостебельных форм из флагового листа в зерновки поступило в 1,3 раза, а из второго листа в 2,2 раза больше ассимилятов, по сравнению с исходными сортами. Вероятно, у длинностебельных растений в начальные фазы налива зерна ассимиляты больше, чем у коротких, оттекали в корни (Чиков, 1987). Кроме того, часть их оставалась в стебле, что и обусловило столь заметную разницу между аналогами.

Особо следует отметить то, что в конце вегетации у короткостебельных аналогов в зерновки поступало почти одинаковое количество ассимилятов, в основном, из листьев-доноров С14: как из флагового (в среднем 75%), так и из второго (сверху) (—72%). А у длинностебельных сортов из второго листа поступило в 1,8 раза меньше ассимилятов (-32%), чем из флагового (-57%) (рис. 11). У длинностебельных сортов увеличение ассимилятов в зерне в конце вегетации было обусловлено поступлением их из листьев-доноров С14 и из стебля. Количс-

ство ассимилятов в колосе возросло как за счет транспортирующихся, так и за счет депонированных в запас продуктов фотосинтеза.

100^% 60 50 40 30 20 10

гГ

гН

100 60~ 50 40 30 20 10

%

№

100 80 70 60 50 40 30 20 10

%

'л

1

II I

Рис. 11. Содержание метки С14 в листьях-донорах (Л), в стебле (В) и в зерне (С) в период формирования зерновки (I) и в конце вегетации (П) (%).

СЦ-длинностебельные ЕЭ-короткостебельные

1-флаговый лист-донор С14

2-второй лист-донор С14

от листьев-доноров С14: I II ЁЗ -верхнее междоузлие

1 I -нижнее междоузлие

Доля реушлизированных продуктов фотосинтеза из стебля в зерновки составила в среднем 15%, отложенных двумя верхними листьями, в основном, это асси-миляты второго листа (13%). Однако, заметная часть ассимилятов, примерно 18%, поступивших ранее из флагового и 27% - из второго листа остались в стебле "невостребованными".

Перераспределение ассимилятов за период молочная спелость — конец вегетации. За рассматриваемый период, большее количество ассимилятов в зерновках оказалось у длинностебельных сортов. Это свидетельствует о том, что по-

В

1

1

2

требность колоса на ассимиляты у исходных сортов возрастает в более поздние фазы налива зерна.

ту/о 60~ 50 40 30 20 10

Е*1

I

г-Н

II

Рис. 12. Содержать метки С14 в листьях-донорах (А), в стебле (В) и в зерне (С) в фазе молочной спелости (1) и в кон-1 це вегетации (II).

I 1 -длшшостебельные -короткостебельные

1-флаговый лист

2-второй (сверху) лист

от листьев-доноров С14:

. О -верхнее междоузлие | I -нижнее междоузлие

Такое преимущество у исходных сортов было связано также значительно! "перекачкой" транспортирующихся и временно отложенных в стебле про дуктов фотосинтеза (12%) (рис.12). Как и в предыдущий период у дгшнносте беяьных сортов преимущественна была роль флагового листа, так из этап листа в зерновки поступило ассимилятов больше в среднем на 15%, чем и второго. Отличительной особенностью короткостебельных аналогов явилось то что у них из двух верхних листьев в зерновки поступило практически одинако

В

вое количество ассимилятов (рис.12 ). Ассимиляты у них поступали, как и в предыдущий период, в основном, из листьев-доноров С14, а также из стебля.

Таким образом, короткостебельные аналоги характеризуются интенсивным оттоком ассимилятов из двух верхних листьев непосредственно в колос в течение всего хода налива зерна.

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучены в комплексе показатели фотосинтетического аппарата и эффективность работы отдельных органов растений короткостебельной озимой ржи (с доминантной детерминацией признака короткостебельности).

2. Установлено, что у короткостебельных форм ржи, по сравнению с исходными длинностебельными сортами, максимальная общая ассимилирующая поверхность главного побега сократилась на 20%, при этом поверхность стебля —на 40%, а общая листовая поверхность увеличилась в среднем на 20%, колоса — на 10%. В общей ассимилирующей поверхности побега возросли вклад листьев и колоса. Короткостебельные аналога формируют общую поверхность грех верхних листьев на 16% больше, чем исходные длшшостебельные сорта.

3. Содержание хлорофилла на единицу веса в растениях короткостебельных форм за вегетацию выше, чем у исходных сортов: — это связано с высокими показателями их в листьях в течение вегетации, а в нелистовых органах: в стебле и в колосе — в период налива и созревания зерна.

4. Короткостебельные аналоги от длинностебельных сортов отличаются значительным превосходством абсолютных величин хлорофилла на всех ярусах jhi-стьев в течение всего хода вегетации, а в колосе — в период налива и созревания зерна.

5. Показано, что абсолютные величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала побега за вегетацию у короткостебельных аналогов находятся в пределах особенностей экотипов. Однако, короткостебельные аналоги отличаются доминирующим вкладом листьев в хлорофилльный потенциал побега в динамике вплоть до налива зерна. Этот потенциал положительно коррелирует с урожаем зерна (г = 0,90+ 0,17).

6. Впервые установлено, что интенсивность фотосинтеза на единицу веса побега в целом за вегетацию у короткостебелышх аналогов озимой ржи шоке, чем у исходных длинностебельных сортов.

7. Впервые показало, что запрос колоса на ассимиляты у короткостебельных аналогов сопровождается значительным повышением поглотительной способности С02 — листьев и колоса, а у длинностебельных сортов — стебля.

8. Впервые показано, что у короткостебельных форм озимой ржи в фотосинтезе растений значительно повысилась роль листьев и колоса, о чем свидетельствует их высокие абсолютные величины, превосходящие в онтогенезе исходные сорта: в листьях вплоть до налива зерна, а в колосе в течение всего репродуктивного периода, что свидетельствует о смене модели фотосинтеза у ржи со "стеблевого" на "листовой" подобно пшеничному. Следовательно, модель фотосинтеза не носит видового характера и может быть изменена в связи с морфологическими изменениями растений.

9. Впервые выявлено, что у короткостебельных форм озимой ржи интенсивный отток ассимилятов непосредственно в зерновки из двух верхних листьев идет в течение всего периода налива зерна, в то время как у длинностебельных сортов интенсивность поступления ассимилятов в зерновки возрастает в более поздние фазы налива — в фазе молочной спелости.

10. Впервые установлено, что у короткостебельных аналогов в начале налива зерна незначительно преимущественным вкладом характеризуется флаговый, по сравнению со вторым сверху листом, а в фазе молочной спелости оба верхних листа принимают равное участие, в то время как у длинностебельных сортов в течете всего хода налива роль флагового листа остается преимущественной.

11. Показано, что процессы реутилизации, ранее отложенных продуктов фотосинтеза в стебле, в конце вегетации выражены в большей степени у длинностебельных сортов.

Список работ, опубликовашшх по материалам диссертации:

1. Бабужина Д.И. Особенности оттока ассимилятов у форм ржи, различающиеся по высоте растеш1я. Научн.-тех. бюлл. ВНИИР им.Н.И.Вавилова. JI.1983. Вып. 134. С.28-30.

2. Бабужина Д.И., Андрианова Ю.Е., Кобылянский В.Д.. Показатели фотосинтетической деятельности и продуктивности короткостсбельных форм ржи. Тез. V Респуб. конф. "Физиологические основы повышения продукгивности и устойчивости зерновых культур". Целиноград. 1984. С.220-221.

3. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е., ГубинаГ.В., Бабужина Д.И., Нешин И.В., Хотулев В.Я.. Роль хлорофилла репродуктивных органов зерновых культур в формировании хозяйствегаюго урожая. Тез. V Респуб. конф. "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". Целиноград, 1984. С.125-126.

4. Бабужина Д.И., Андрианова Ю.Е.. Особешюсти формирования урожая у корот-костебелыгых сортов озимой ржи. Матер. Всес.конф."Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса". Саратов. 1984. С.49.

5. Tarchevskiy I.A., Andrianova Y.E., Safina N.I., Philippova E.A., Babuzhina D.I.. Drouglt eflekt on the structural and functional characteristics of potosynthetic of apparatas. Curr. Res. Photocynth.. 1990. V.4. P.801-804.

6. Andrianova Y.E., Abdrakhimov F.A., Tarchevskiy I.A., Babuzhina D.I.. The change of Photosyntetic pigment pool and the effectiveness of its woork under stress conditions. Abstr. IX th Intern. Congress of Photosynt. Japan. 1992. P. 124-126.

7. Андрианова Ю.Е., Бакуридзе Ц.Л.. Абдрахимов Ф.А., Сафина Н.И., Бабужина Д.И., Тарчевский И.А.. Регуляция фотосинтеза в условиях стресса. Тез.докл. 111 съездВОФР. С.-Петербург. 1993.С.251.

8. Бабужина Д.И. Характер транспорта ассимилятов из фотосинтезирующих органов в зерновки у различных форм озимой ржи. Тез. докл. 111 съезда ВОФР. С.-Петербург. 1993. С.253.

9. Andrianova J.E., Babuzhina D.I., Tarchevsky I.A.. Droght effect on chlorophyll content of winter rye. Abstrach of Intern, simpos. "Drouth and plant". Yugoslavia. 1996. P. 104.