Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в связи с изменением интенсивности образования фотоассимилятов в растении

Рожина, Эльвира Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в связи с изменением интенсивности образования фотоассимилятов в растении
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в связи с изменением интенсивности образования фотоассимилятов в растении"

На правах рукописи

Рал^/

005054273

Рожина Эльвира Вячеславовна

ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО МЕТАБОЛИЗМА УГЛЕРОДА В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ ИНТЕНСИВНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ФОТОАССИМИЛЯТОВ В

РАСТЕНИИ

03.01.05 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- I НОЯ 2012

Уфа-2012

005054273

Работа выполнена в лаборатории биофизики транспортных процессов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Казанского института биохимии и биофизики Казанского научного центра Российской академии наук (КИББ КазНЦ РАН) и в лаборатории гидробиологии Государственного бюджетного учреждения Института проблем экологии и недропользования академии наук республики Татарстан (ИПЭН АН РТ).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чиков Владимир Иванович, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Казанский институт биохимии и биофизики Казанского научного центра Российской академии наук

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Кудоярова Гюзель Радомесовпн,

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

Доктор биологических наук Креславский Владимир Данилович,

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт фундаментальных проблем биологии Российской академии наук

Ведущая организация: Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение высшего профессионального образования Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина

Защита диссертации состоится 15 ноября 2012 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования Башкирский государственный университет (БашГУ). Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru. Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru/main

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БашГу.

Автореферат разослан 12 ноября 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, / / //

доктор биологических наук Шаринова Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Фотосинтезу принадлежит центральная роль в общей энергетике растительных и животных организмов, поскольку именно он служит первичным источником энергии для живых организмов. Известно (Чиков, 1987), что фотосинтетический метаболизм углерода (ФСМУ) быстро реагирует на изменения внешних условий. Несмотря на обилие публикаций, посвященных регуляции фотосинтеза (Мокроносов, 1981; Тихонов, 1999; Рубин, Кренделева, 2003; Zhu et al., 2008; Zhang et al., 2009; Stitt, 2010), вопрос взаимосвязи ФСМУ и транспорта продуктов фотосинтеза остается до конца не ясным. Не понятно, насколько тесно связано изменение ФСМУ на начальных этапах усвоения СОг с экспортной функцией листа.

Фотосинтез играет ключевую роль в ассимиляции нитрата (Kim et al., 2002; Nunes-Nesi et al., 2010), в свою очередь, уровень азотного питания является одним из важнейших факторов, влияющих на физиологические процессы и продуктивность растения (Измайлов, 1986; Кретович, 1987; Paul, Foyer, 2001; Malamy, Ryan, 2001; Martin et al., 2002; Paul, Pellny, 2003; Stitt, 2007). Выявлено, что повышение уровня азотного питания приводит к задержке фотоассимилятов в листьях и разрастанию последних в ущерб хозяйственно важным органам (Тарчевский, Биктемиров, Иванова, 1973; Чиков, 1998). Показано, что такой эффект наблюдается только при действии нитратного азота (Chikov, Batasheva, 1999), но механизм такого действия не расшифрован. Исследования, объясняющие механизмы регулирования использования азота в сельскохозяйственных культурах, для повышения эффективности использования минеральных удобрений необходимы (Hirel et al., 2007; Kant et al., 2011), поскольку позволят снизить использование азотных удобрений и вред, наносимый нитратами окружающей среде. Изучение особенностей фотосинтеза и транспорта ассимилятов в модельных условиях путем принудительного введения в побег растения раствора нитрата показало (Баташева и др. 2007), что изменение ФСМУ и транспорта ассимилятов под действием этого фактора было связано с постфотосинтетическими процессами. Была обнаружена специфическая динамика поступления 14С в сахарозу при введении в апопласт побега раствора нитрата. Однако отсутствуют данные, что такая динамика сахарозы имеет место в растениях in vivo. Не выяснен механизм, посредством которого реализуется действие нитратного иона, хотя и высказываются предположения об участии в данном процессе NO-сигнальной системы (Баташева и др., 2010; Хамидуллина и др., 2011). В свою очередь, установление некоторых эндогенных механизмов регуляции C/N баланса имеет ключевое значение для управления продукционными процессами.

Не менее важным является исследование начальных этапов переключения функций листа с донора на акцептор, происходящее при действии внешних факторов (нитратное питание, освещенность, уровень СОг) и выявление роли транспорта ассимилятов в этом процессе. В литературе имеются в основном данные о более поздних этапах изменения метаболизма, после изменение условий (Stitt et al., 2007, 2010), но неизвестно как быстро они реализуются.

Цель исследования: Целью настоящей работы является выяснение механизмов регуляции фотосинтеза при изменении интенсивности образования и экспорта ассимилятов из листьев.

Задачи исследования: 1. Выяснить особенности ФСМУ и динамики включения С в транспортный продукт фотосинтеза - сахарозу после корневых подкормок растений нитратным азотом. 2. Сравнить на растениях в модельных условиях и in vivo действие нитратного иона и генератора NO (нитропруссида натрия) на фотосинтез и транспорт ассимилятов. 3. Определить изменения ультраструктуры листа после введения в апопласт растения генератора NO (нитропруссида натрия). 4. Оценить состав и соотношение образующихся продуктов фотосинтеза, а также их последующий экспорт к потребляющим

органам при внезапном изменении массы образующихся продуктов фотосинтеза (снижение освещенности и повышения концентрации СОг).

Положения, выносимые на защиту: 1Шинамика поступления 14С в сахарозу будет сходной для разных видов растений in vivo и in vitro, при влиянии нитратов. 2) Действие нитратов на фотосинтез, транспорт ассимилятов и ультраструктуру листовой пластинки, вероятно, связано с образованием окиси азота. 3) Фотосинтетический метаболизм углерода в стационарном состоянии обеспечен соответствующим количеством ферментов, субстратов и кофакторов, которые продолжают поддерживать его функционирование и при внезапном нарушении процесса. Если количество субстрата уменьшается, то его метаболизация ускоряется, а избыточный субстрат метаболизирует через альтернативные пути.

Научная новизна работы. Показана обшносгь кинетики поступления меченого углерода в сахарозу после ассимиляции 14СОг in vivo и в модельных условиях. Впервые было установлено, что даже непродолжительное изменение массы образующихся продуктов фотосинтеза немедленно отражается на их дальнейшем экспорте из листа и распределении по растению. Уменьшение массы ассимилятов интенсифицирует их экспорт к потребляющим органам. Наоборот, увеличение количества первичных продуктов фотосинтеза приводит к задержке их в листе.

Впервые показано, что генератор N0 - нитропруссид натрия, в концентрациях на 2-3 порядка меньших, чем нитрат, оказывает сходное с ним действие на фотосинтез, транспорт ассимилятов по растению и ультраструктуру клеток терминальной флоэмы листа льна-долгунца. Предложена схема участия NO-сигнальной системы в регуляции фотосинтеза и донорно-акцепторных взаимоотношений в растении.

Научно-практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований вносят вклад в понимание механизмов регуляции фотосинтеза и действия нитратного иона на отток ассимилятов из листовой пластинки. Предложенная идея участия NO-сигнальной системы в регуляции фотосинтеза и особой роли корневой системы в этих процессах позволяет наметить новые пути управления продукционным процессом растений, что может послужить основой для повышения эффективности использования азотных удобрений. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении лекций по физиологии растений и для расширения теоретической базы применения минеральных удобрений (в частности, азотных) в сельском хозяйстве.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Казань, 2008), Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз России-2008» с международным участием (Казань, 2008); XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (Tampere, Finland, 2008); Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008); Международной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях крайнего Севера» (Апатиты, 2009); IX Научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов научно-образовательного центра Казанского государственного университета «Материалы и технологии XXI века» (Казань, 2009); итоговой конференции Казанского института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (2010); 10th Nordic Photosynthesis Congress (Tartu, Estonia, 2010), а также IV Региональной школе-конференции молодых ученых "Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана" (ПетрГУ, Петрозаводск, 2011); на итоговой конференции ГБУ Института проблем экологии и недропользования АН РТ (Казань,2012).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 6 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения и обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 14 таблиц и 18 рисунков. Список литературы включает 263 источника.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 .ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Объект исследования. Исследования проводились на растениях яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Московская-35, на льне-долгунце (Linum usilatissimum L.) сорта Новоторжский, фасоли (Phaseolus vulgaris L.). Эти объекты относятся к видам с апопластной загрузкой флоэмы (Гамалей, 2004; 2007). Также проводились исследования на растении рогоз узколистный (Typha angustifolia L.) с симпластным типом загрузки ассимилятов.

Опыты проводились на вегетационной площадке Казанского института биохимии и биофизики. Растения выращивали в условиях вегетационного опыта в сосудах с воздушно сухой серой лесной почвой при оптимальных условиях влажности почвы (70% от полной влагоемкости) и естественной освещенности (400 - 700 нм ФАР). Измерение падающей световой энергии осуществлялось с помощью актинометра М-3 (СССР) и давало показания 440 Вт/м2 в день опыта. Исследования на рогозе проводили в условиях экспериментальных водоемов, включавших природную воду объемом 30 литров, с сопутствующими гидробионтами и куртинами представителя высшей водной растительности (ВВР) - рогоза узколистного, привезенных из озера Средний Кабан, расположенного на территории г. Казани республики Татарстан РФ. Все опыты проводили в 4-7 кратной биологической повторности. Полученные данные обрабатывали статистически (Лакин, 1990), в программе Statistica-06. В таблицах и рисунках представлены средние значения со стандартной ошибкой. В работе обсуждаются только показатели, различающиеся с достоверностью не менее 0.95. 1.2. Влияние разного возраста листа на постфотосинтетнчское использование образующихся продуктов фотосинтеза. На растениях пшеницы, выращенных до репродуктивной фазы, исследовали образование продуктов фотосинтеза после 2-х минут ассимиляции |4С02 верхним листом. Опыты проводили во время трубкования (молодой лист, в большой мере еще акцептор ассимилятов) и в период формирования зерновок, когда его экспортная функция резко возрастает (Чиков, Чемикосова и др., 1984). После фиксации 14С02 судьба меченых продуктов фотосинтеза прослеживалась в течение 1, 3 часов. 1.3. Изучение действия почвенных азотных подкормок. Вегетирующие растения пшеницы и/или льна-долгунца подкармливали растворами мочевины или нитрата кальция, эквивалентными по содержанию азота (1г азота/сосуд), за 14-16 часов до начала эксперимента, то есть вечером предшествующего опыту дня (в 20:00). В день опыта (в период с 10 до 12 часов) донорный лист подкармливали 1 СОг. Растения фасоли поливали нитратным раствором за неделю до подкормки |4С02. После периода адаптации (две недели) в прикорневищную водную среду рогоза вводили раствор нитрата натрия в конечной концентрации 0,396 мМ или 3,96 мМ. 1.4. Введение в растения льна-долгунца и пшеницы экзогенных веществ. Для изменения состава апопластной жидкости в целый, срезанный под водой побег льна-долгунца длиной 50 см, с транспирационным током воды вводили различные растворы. При этом стебель опытного растения через специальное приспособление присоединяли к трубке, подающей в побег под давлением исследуемый раствор. На поверхности раствора в системе создавалось стабилизированное давление воздуха около 0.1 атм., которое соответствует величине корневого давления, т.к. известно, что величина сопротивления движению водного тока по ксилеме составляет 0.1 атм. на 1 м. пути при интенсивной транспирации (Сабинин, 1949). Таким образом, можно было поддерживать жизнеспособность срезанных растений в течение нескольких суток.

Введение экзогенных экспериментальных растворов на пшенице in vivo осуществлялось в подфлаговое колено соломины шприцем. Объем раствора составлял V=200 мкл. Соломина прокалывалась два раза, и через нижний прокол в полость вводился раствор. Использовали двойной контроль: в качестве первого контроля брали нативное растение, второго - растение, в которое вводили дистиллированную воду. Для экзогенного введения применяли растворы нитропруссида натрия в разной концентрации (50, 100 мкМ, 1 мМ), дистиллированную воду и раствор нитрата (50мМ). 1.5. Введение в растение СО2. Установка для фотосинтетического введения 14С02 представляет собой замкнутую систему, состоящую из ряда элементов, соединённых газопроводами. В фотосинтетическую камеру помещали участок нативного листа растения (при изучении льна помещался участок стебля с несколькими донорными листами (до 10 шт.). Для пшеницы участок листа, помещённого в камеру, имел длину 3,5 см, что обеспечивало хороший фотосинтез этого участка. Концентрация углекислоты в камере составляла 0,03 объёмных процента. Удельная радиоактивность газовой фазы - 12 Мбк/л. Фотосинтетическая камера представляла собой термостатируемую листовую камеру-прищепку с мягкой резиновой прокладкой, аналогичную описанной (Оя, Расулов, 1981). Подача газовой смеси в камеру проводилась с помощью микрокомпрессора Wisa (Германия). Скорость потока воздуха через камеру составляла 90 л/ч, что не допускало перегрева растения. Время введения в лист 14С02 составляло 1-2, 5 мин. 1.6. Изучение действия быстрого изменения фонда ассимилятов в растение на ФСМУ и транспорт ассимилятов. Объектом исследований служила яровая пшеница сорта Московская-35. Были использованы растения в репродуктивной стадии развития, когда экспортная функция листьев усиливается (Miller, 1992). Интенсивность образования продуктов фотосинтеза изучали с помощью СО2. У отдельных растений экспериментальные листья подкармливали 14СОг при пониженной освещенности (110 Wm"2 - в четыре раза ниже естественной) или при повышенной концентрации СО2 (0,3%, при этом удельная радиоактивность углекислого газа в газгольдере была в три раза ниже). 1.7. Изучение распределения меченых ассимилятов по органам растения, хроматографический анализ фотоасснмилятов. Исследование ассимиляции 14СОг и распределение меченых продуктов фотосинтеза проводилось аналогично описанному в работе (Баташева, и др. 2007). 1.8. Анализ ультраструктуры листа. Анализ ультраструктуры листьев экспериментальных растений проводился совместно с Ф.А. Абдрахимовым. В апопласт растения льна-долгунца с транспирационным током воды вводили растворы SNP (50 мкМ, ЮОмкМ и 1мМ) и KNO3 (0.5%). Для электронно-микроскопического анализа через 1 час после начала введения раствора отсекали донорные листья и фиксировали их 2,5% глутаровым альдегидом в 0,1 М фосфатном буфере (рН 7,2), при комнатной температуре в течение 12 ч, а затем 1% OSO4 в том же буфере с добавлением сахарозы (34 мг/мл) в течение 2 ч. Далее образцы дегидратировали в возрастающих концентрациях этанола (30, 40, 50, 60, 70, 96 %), ацетона и окиси пропилена. Образцы заливали эпоксидной смолой (Эпон-812, "Serva", Германия). Полимеризовали в течение трех суток в термостате при температуре 37 °С, 45 °С и 60 °С. Ультратонкие срезы получали на микротоме LKB-III ("LKB", Швеция), последовательно контрастировали 1,5% водным раствором уранилацетата при 60 °С (30 мин.) и цитратом свинца при комнатной температуре (10 мин.). Препараты просматривали в электронном микроскопе Jem-1200 EX (Япония).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 2.1. Влияние почвенной подкормки азотными удобрениями на ФСМУ в листьях растений. Полученные С.Н. Баташевой с соавт. (2007) данные модельного опыта о прямом подавлении нитратами эвакуации продуктов фотосинтеза в растении льна долгунца побудили нас исследовать действие нитратного иона на экспорт ассимилятов из листьев in vivo. Кроме того, было важно проверить, нет ли видовых особенностей его проявления.

Модельные исследования ФСМУ, радиоавтографии листьев после ассимиляции |4СОг и ультраструктуры клеток листьев после принудительного введения в срезанное растение льна-долгунца раствора нитрата с транспирационным током воды показали (Баташева и др., 2007; Абдрахимов и др., 2008), что торможение оттока сахарозы, вероятно, происходит на этапе ее движения по флоэме. Мы провели сходные опыты с нативными растениями пшеницы, фасоли и изучили постфотосинтетическое распределение меченого углерода среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза в растениях после почвенной подкормки азотными (нитратами или мочевиной) удобрениями.

На рис. 1 представлена динамика поступления метки в сахарозу в единицах радиоактивности (кБк) после ассимиляции листом 14СОг у растений пшеницы, политых растворами нитратов (50 мМ), мочевины или водой (контроль). В процессе 3-х мин ассимиляции |4СОг включение |4С в сахарозу, отражающее интенсивность ее образования, было больше всего в контроле. Через 30 мин значения этих показателей у всех вариантов сблизились. Однако за период с 30 мин до 22 часов в контроле и в варианте «мочевина» радиоактивность сахарозы уменьшилась в 11,5 и 10,1 раза, соответственно, а у «нитратных» - только в 2,6 раза. Эти данные напрямую свидетельствуют о торможении оттока сахарозы из листьев «нитратных» вариантов на этапе их транспорта после выхода из мезофилла в листе растения пшеницы.

Рисунок 1. Влияние азотной подкормки на динамику содержания |4С в сахарозе (kBq) во флаг-листе пшеницы после 2,5 мин ассимиляции 14СС>2

Сходные результаты были получены и на нативных растениях фасоли, политых растворами нитратов (50 мМ) за 7 дней до эксперимента.

Таким образом, характерная особенность динамики поступления 14С в сахарозу после подкормки растений нитратными удобрениями также отмечается на растениях пшеницы и фасоли in vivo. Это позволяет предполагать наличие универсального для растений механизма действия нитратного иона на ФСМУ и транспорт фотоассимилятов и переключении функций с листа-донора на лист-акцептор, при нарушении эвакуации фотосинтатов. Этот вывод подтверждается и данными по рогозу, а также работой Хамидуллина и др. (2011), из которых видно, что такая же реакция на введение нитратов наблюдается и у симпластных растений.

2.2. Особенности ФСМУ у листа-донора и листа-акцептора. Развитие листа растения в онтогенезе служит естественной моделью его функционального перехода из акцептора в доноры фотоассимилятов. Мы проанализировали распределение |4С среди продуктов фотосинтеза во флаг-листьях пшеницы in vivo разного онтогенетического состояния (растущих - у растений, находящихся в фазе трубкования, и завершивших рост - у растений в фазе формирования зерновки), сразу или через 1 час после 2-х минутной фиксации |4СОг этими листьями.

Таблица 1

Постфотосинтетическая метаболизация меченых растворимых продуктов фотосинтеза растущими (фаза трубкования) листьями пшеницы (кБк) через 1 час после 2-х минутной ассимиляции 14ССЬ__ __

Содержание |4С (кБк) 2 мин в 14С02 Через 1 час % от 2-х мин

Лист-донор 2059 ± 75 1946±151 94,5

Убыль 14С из листа-донора - 113 5,5

Содержание 14С в соединениях:

Сахароза 1042 ±36 1767 ±60 170,0

Гексозы 107 ±6 27 ±2 25,0

ФЭС 177 ±20 12 ±0,0 6,8

Продукты гликолатного пути 325 ± 16 10 ±0,0 3,1

Алании 198 ± 16 10 ±0,0 5,0

Малат + аспартат 68 ±8 35 ±2 51,0

Пигменты 25 ±2 12 ±0,0 48,0

Прочие 115 ± 8 86 ±9 75,0

У молодых листьев (табл. 1) интенсивность фиксации 14С02 несколько ниже, чем у зрелых листьев-экспортеров (табл. 2), а радиоактивность листа меньше изменяется в последующие 60 мин. Потери меченого углерода за этот период составляют всего 5,5%, что объясняется, по-видимому, прежде всего небольшой экспортной функцией листа. Первоначально с помощью глицеральдегидфосфатдегидрогеназы ФГК в основном используется в восстановительной реакции с образованием фосфорных эфиров Сахаров (ФЭС). |4С-углерод, содержащийся в ФЭС, гексозах, продуктах гликолатного пути и аланине, в постфотосинтетический период (60 мин.) в большей степени исчезает и сосредотачивается в сахарозе, которая при этом меньше экспортируется. Содержание С в других соединениях, таких как малат, аспартат и пигменты, также снижается, но это происходит в меньшей степени. Увеличение включения 14С в четырехуглеродные соединения (малат, аспартат) у растущих листьев по сравнению со зрелыми (табл. 2), свидетельствует о повышенной у них активности ФЕП-карбоксилазной реакции. В результате, ФГК больше используется для образования ФЕП, и повышается фиксация СОг по типу темновой реакции, ФЕП может использоваться в реакции переаминирования или прямого аминирования с образованием аланина (Чиков, 1987). По мере роста листа и формирования его роли как источника ассимилятов для других органов и тканей возрастала общая и относительная интенсивность образования сахарозы (табл. 2)

Таблица 2

Постфотосинтетическая метаболизация меченых растворимых продуктов фотосинтеза зрелыми листьями-донорами (фаза формирования зерновок) пшеницы (кБк) через 1 час после 2-х минутной ассимиляции 14С02____

Содержание |4С (кБк) 2 мин в ,4С02 Через 1 час % от 2-х мин

Лист-донор 2134 ±94 1404 ± 122 65,8

Убыль |4С из листа-донора - 730 34,2

Содержание '"С в соединениях:

Сахароза 1152 ±34 1245 ±59 108,0

Гексозы 96 ± 12 32 ± 1 33,0

ФЭС 66 ± 16 6,0 9,0

Продукты гликолатного пути 284 ± 14 7 ±0,0 2,5

Алании 262 ± 38 15,2 6,0

Малат + аспартат 42 ±4 11 ±2 25,0

Пигменты 17 ± 2 11 ±2 64,7

Прочие 147 ±9 80 ± 8 54,0

Зрелый лист уже через 1 час экспортирует порядка 1/3 образовавшихся в нем |4С-ассимилятов. Происходит это за счет транспортного продукта - сахарозы (Курсанов, 1984). В результате, если в молодом листе содержание 14С-углерода в сахарозе за час после фиксации |4СС>2 увеличивается на 70% (табл. 1), то в зрелом листе (за счет активного экспорта) только на 8%. Таким образом, у листьев-доноров наблюдается интенсивный экспорт сахарозы из листа в ближайшие 60 мин после поглощения 14С02. 2.3. Метаболнзация меченых продуктов фотосинтеза in vivo в течение ближайших 60 минут после ассимиляции 14СОг листьями при изменении массы образующихся ассимилятов. Известно, что фотосинтез немедленно реагирует на изменения многих факторов (освещение, температуру, концентрацию СО2, и др.). Однако непонятно, в какой степени эти изменения в дальнейшем сказываются на использовании образовавшихся продуктов в растении. В модельных условиях при введении в побег растворов нитратов изменение распределения 14С среди продуктов фотосинтеза происходило уже через 30 минут (Баташева, 2007). Поэтому нам представлялось интересным оценить степень изменения синтеза и метаболизации отдельных первичных продуктов фотосинтеза в течение ближайших 60 минут после поглощения 14С02. при разной массе образующихся ассимилятов в листе. 2.3.1. Влияние повышения концентрации СО2 и снижения освещенности на последующее использование меченых ассимилятов в растениях пшеницы. Известно, что наиболее непосредственное действие на фотосинтез оказывают такие факторы, как освещенность и концентрация углекислого газа (Zhu et al., 2008). Это самые естественные и постоянно меняющиеся в природе факторы, которые среди прочего влияют и на отношения между донорами и акцепторами ассимилятов в растении (ДАО) (Stitt et al., 1983, Platt et al., 1977). В свою очередь, изменение ДАО, нарушение оттока продуктов фотоассимиляции из листа может приводить к изменению функциональной роли последнего. Нарушение ДАО может происходить при изменении массы образующихся ассимилятов в листе в результате изменившихся условий, причем изменения последних могут быть кратковременными. Такие факторы окружающей среды, как освещенность и концентрация СО2 регулируют активность Рубиско, изменяя концентрацию компетентных реакционных центров и их активность (Вийль, 2002), Рубиско никогда не проявляет своей максимальной активности. При концентрации СО2, которая насыщает фотосинтез, верхний предел скорости карбоксилирования определяется синтезом субстрата — рибулозо-бисфосфата (Вийль и др., 2001). Есть основания полагать, что при резком изменении количества и соотношения различных продуктов фотосинтеза, дальнейшая судьба этих продуктов будет разная, в том числе и их экспорт из листа. Увеличение концентрации С02 влечет за собой не только уменьшение количества углерода, проходящего через гликолатный путь (Чиков, 1987), но и снижает отчуждение ФГК в альтернативные неуглеводные пути биосинтеза (аланин, серин) и резко усиливает углеводную направленность синтеза (Мокроносов, 1981), что совпадает с постфотосинтетическими изменениями, происходящими в зрелом листе, доноре ассимилятов. Однако процесс загрузки образующейся массы сахарозы во флоэму, по-видимому, не справляется и относительно ее экспорт снижается (рис. 2).

Контроль

СО, - 0:03%

CCS4E3-K ПОСТ Ь

т/т2

Опыт

СО. - 0,03%

CCScEtrHKOCXb

llOW.m1

Опыт

СО; - 0,3"°

ссва ¡ценность

Рисунок 2. Влияние изменения освещенности или концентрации С02 (в момент фиксации ИС02) на последующее распределение меченых ассимилятов из флаг-листа по органам пшеницы через 1 час после 1 мин. фиксации |4СОг

Обозначения: 1-14С-лист-донор, 2- влагалище 14С-листа-донора, 3-стебель, 4-колос.

Понижение освещенности, напротив, снижает интенсивность ассимиляции СОг. В результате создается дефицит продуктов фотосинтеза, необходимых для экспорта из листа и ассимиляты более успешно эвакуируются из листа. Такие воздействия позволили в наших опытах создавать большее различие (более чем в два раза) массы образовавшихся в листе ассимилятов. Выбранный интервал пост-фотосинтетического периода 60 мин. позволял возникшему новому пулу ассимилятов (в одном случае уменьшенному, а в другом - увеличенному) достичь конечного пункта транспорта ассимилятов (у пшеницы -колоса) в разной степени (рис. 2). Такие изменения в листе отразились и на распределении меченых ассимилятов по органам растения (рис. 2). Снижение освещенности увеличило поступление меченых ассимилятов в колос в 2,7 раза, а повышение концентрации СОг -уменьшило в 3 раза.

Полученные данные свидетельствую о том, что в каждый отдельно взятый момент в растении складывается определенный уровень потока ассимилятов из каждого листа к акцепторам. Стабильность этого потока обеспечивается соответствующей активностью и количеством ферментов. Любое, даже временное изменение массы образовавшихся ассимилятов оказывается в противоречии с интенсивностью этого потока. И происходит коррекция экспортной функции листа. В результате происходит некоторое (в пределах возможности системы) демпфирование интенсивности потока ассимилятов от донора к акцептору. Это, по-видимому, быстрая (мобильная) регуляция фотосинтеза и транспорта. При более глубоком нарушении должен срабатывать иной уровень регуляции, затрагивающий уже более широкий перечень механизмов с включением и других тканей растения, как в листе, так и в органах-акцепторах.

2.4. Влияние генератора NO (sodium nitroprusside-SNP) на фотосинтез, отток ассимилятов и ультраструктуру листа. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о том, что модуляция транспортных процессов листа факторами различной природы (температура, осмотики, затенение и т.д.) сопряжена с существенными ультраструктурными изменениями клеток проводящей системы, как симпластных, так и апопластных растений (Гамалей, Пахомова, 1981; Гамалей 2004, 2007). По морфологическим признакам терминали флоэмных пучков растение льна-долгунца (сем. Linaceae, пор. Geraniales) относятся к апопластному продвинутому (2В) типу (Гамалей, 2004).

Для проверки участия NO при действии нитратного иона было исследовано действие нитропруссида натрия (SNP - донор окиси азота) в разных концентрациях на фотосинтез и транспорт фотоассимилятов и ультраструктуру листовых пластин льна-долгунца (модельные условия) и in vivo.

Введение в апопласт SNP приводило к снижению ассимиляции 14СОг до 75%. Столь резкое уменьшение поглощения углекислого газа с повышением концентрации до 1 мМ частично можно объяснить участием N0 в закрывании устьиц (Mata et al., 2001; Глянько, 2009). Показано, что N0, принимающий участие в устьичных движениях, может образовываться из нитрат-аниона при участии фермента нитратредуктазы (Desikan et al., 2002). Следует отметить, что подавление фотосинтеза нитропруссидом в концентрации 1 мМ было значительно большим, чем нитратами в концентрации 50 мМ. Это позволяет предполагать ингибирующее действие SNP в высоких концентрациях.

Таблица 3

Влияние нитропруссида натрия на распределение 14С среди продуктов 3-х мин. фотосинтеза льна-долгунца (в % от спирто-водорастворимой фракции)_

Соединения Контроль (Н20) Нитропруссид натрия (1 шМ)

Сахароза 48,0 ±3,9 33,6 ± 1,1

Гексозы 5,5 ± 0,9 10,1 ±1,9

Серин+глицин+гликолат 0,7 ± 0,2 4,1 ±0,4

Аминокислоты 22,0 ±1,7 23,3 ± 1,8

Олигосахара 3,5 ± 0,9 6,2 ± 1,2

Пигменты 2,6 ± 0,5 3,1 ±0,7

Прочие 17,7 19,6

Отношение: сахароза/олигосахара 14,5 5,4

Сахароза/гексозы 9,1 3,3

Обработка БИР приводила к изменению фотосинтетического углеродного метаболизма. Анализ распределения 14С среди меченых продуктов фотосинтеза показал, что наибольшие относительные изменения произошли в группе Сахаров (табл. 3). Как и в случае с принудительным введением в апопласт нитратов (Баташева и др., 2007), снижалась доля 14С в сахарозе, что приводило к пониженному отношению меченых сахароза/гексозы. Повышенное содержание моносахаров относительно усилило образование других запасных Сахаров (олигосахаридов). В результате отношение сахароза/олигосахара уменьшилось почти в 3 раза.

Введение БЫР относительно снижало экспорт меченых фотоассимилятов из донорной части побега. Известно (ЫеШ, 2003), что действие донора N0 может иметь противоположный эффект в зависимости от концентрации.

■ ниже Д О выше Д

120%

100% |------г.........................■.-. I .г ■ I-1--г—§р-

80% 60%

| ■ В ■

0% ....................................................™.........

контроль БМР50 БИРЮО БЫРЮОО

Рисунок 3. Влияние БЫР на распределение 14С-ассимилятов по растению льна-долгунца (% от экспортированного 14С).

1 É i É

контроль SNP50 SNP100 SNP1000

У опытных растений (рис. 3) затормаживался отток меченых ассимилятов из донорного участка побега, и увеличивался их транспорт в верхнюю часть побега. Если в контроле основная часть экспортированных ассимилятов оказывалась в нижней части побега, то после введения нитропруссида не зависимо от концентрации характер распределения изменялся: 14С-ассимиляты находились в верхней части побега. Сходные изменения в распределении меченых ассимилятов по растению льна-долгунца наблюдались и при введении в побег нитрата калия (Баташева и др., 2007), но только при более высокой концентрации.

Введение в побег донора NO приводило к существенным изменениям в организации как ассимилирующих клеток, так и клеток проводящей системы листа (рис. 4, А-Е). Фотосинтезирующие клетки мезофилла контрольных растений характеризовались хлоропластами с хорошо развитой системой фотосинтетических мембран и многочисленными крахмальными зернами, а также овальными ортодоксальными митохондриями и крупными пероксисомами (рис. 4, Б). В терминальных пучках листовых пластинок льна-долгунца, растения с апопластным способом загрузки, флоэмные элементы ассоциированы с клетками-спутниками закрытого типа (transfer cells). Апопластный лабиринт последних был хорошо развит, клетки вакуолизированы слабо, а цитоплазма обильно насыщена рибосомами и митохондриями. Митохондрии были умеренно конденсированы и содержали многочисленные кристы (рис. 4, А). Через 30 мин. после начала введения в апопласт нитропруссида натрия (1 мМ) структурные изменения были очевидны (рис. 4, В-Е). Они выразились в вакуолизации клеток-спутников с образованием в них центральной вакуоли (рис. 4, В, Г)- Вершины гребней лабиринта клеточных стенок становились осмиофильными и часто достигали полости вакуоли (рис. 4, В). Структурные изменения домена (ассимилирующая клетка-клетка спутник-ситовидный элемент) выразились в просветлении матрикса митохондрий (место декарбоксилирования глицина) и закручивании диктиосом в кольцевые структуры (рис. 4, Г, Д). N0 индуцировал образование в ассимилирующих клетках многочисленных мультимембранных и мультивезикулярных структур (рис. 4, Е).

Анализ структурных изменений выявил, что они во многом аналогичны тем, что наблюдались через 30 мин. после начала введения в апопласт солей нитратов (Абдрахимов, 2008). Схожие эффекты обнаруживались при торможении транспорта фотоассимилятов путем наложения на черешок листа ледяной манжеты (Гамалей и др., 2000). Поскольку в последнем случае первопричиной наблюдаемых изменений является замедление движения Сахаров по флоэме, можно предположить, что продукт неполного восстановления нитратов - NO - способен ингибировать транспорт ассимилятов непосредственно в клетках флоэмы. В пользу этого предположения свидетельствует способность NO повышать в листе количество каллозы - р-1,3-глюкана, участвующего также в закупоривании пор ситовидных пластинок (Paris, 2007). Кроме каллозы, в затыкании пор может принимать участие Р-белок флоэмы, который существует в различных формах (Knoblauch et al., 1998). Появление везикул внутри вакуоли вследствие эндоцитоза может свидетельствовать о повышении осмотичности окружающей клетку среды, что может быть следствием накопления Сахаров в апопласте листа при торможении экспорта Сахаров по флоэме.

Таким образом, триггером происходящих изменений в клетках листовой пластинки, при введении в апопласт солей нитрата с транспирационным током воды, может быть образование окиси азота, поскольку обнаружено большое сходство в реакции изменения ФСМУ, распределении фотосинтатов по различным частям растения и динамики изменений ультраструктуры клеток, как при введении нитрата калия, так и при введении донора NO.

Г.- .Д--^ Е

Рисунок 4. Влияние NO (1 мМ) на ультратонкую организацию клеток мезофилла листовых пластинок льна-долгунца.

В - вакуоль, Д - диктиосома, КСФ - клетка спутник флоэмы, КФП - клетка флоэмной паренхимы, М - митохондрия, ПО - паренхимная обкладка.

Поскольку при торможении оттока продуктов фотосинтеза из листа (как в условиях in vitro, так и в нативных растениях) наблюдается сходная динамика включения метки в сахарозу - накопление С в этом соединении в течение ближайших 30-60 мин., было решено проверить, как быстро влияет изменение количества образовавшихся ассимилятов на их судьбу в этот период. Возможность накопления конечных продуктов фотосинтеза во флоэмных окончаниях листа может являться важным элементом регуляции фотосинтеза в системе целого растения, так как благодаря этому создается буферная емкость транспортных веществ между фотосинтезом и использованием ассимилятов. Демпфирование системы донорно-акцепторных отношений должна повышать ее надежность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в данной работе результаты показали, что в стационарных условиях формируется определенный уровень образования и экспорта транспортного продукта фотосинтеза - сахарозы. Если по каким-либо причинам ассимиляция СОг возрастает, то возникшее дополнительное количество сахарозы не может (по крайней мере, первое время) экспортироваться из листа, а ее предшественники (фосфаты Сахаров) накапливаются в хлоропластах, препятствуя восстановлению ФГК. Образующийся избыток ФГК метаболизирует по невосстановительному пути с образованием аланина. Избыток образовавшегося аланина, вероятно, экспортируется по флоэме, меняя состав флоэмного экссудата (Курсанов, 1976). Последнее может спровоцировать перестройку метаболизма в органах-акцепторах и в самом листе-доноре, который начинает проявлять себя листом-акцептором.

Наоборот, снижение образования Сахаров (при снижении освещения), в том числе и транспортного продукта — сахарозы — интенсифицирует транспорт последней. Интенсивность потребления ассимилятов в органах-акцепторах оказывается выше, чем экспортируется по флоэме, и загрузка сахарозы в сопровождающие флоэмные окончания из мезофилла облегчается.

Сходство в действии нитратного иона на ФСМУ, транспорт ассимилятов по растению и динамику поступления ,4С в сахарозу в опытах in vivo и in vitro показывает, что важные события по формированию эффекта торможения оттока ассимилятов из листа, по-видимому, развиваются в проводящей системе флоэмы. В проявление этого процесса, в определенной мере, вмешивается активированный азотом метаболизм отдельных нефотосинтезирующих тканей. Например, повышенная активность корневой системы, связанная с поглощением нитратов, вызывает дополнительный приток ассимилятов к корням, что на начальном этапе снижает эффект торможения нитратами оттока ассимилятов из листьев. Встреча потока ассимилятов и новой порции нитратов происходит в корнях, и в первое время с их дополнительно поступившим количеством восстановительные системы, вероятно, справляются.

Таким образом, в растении имеет место связь двух главнейших по массе потоков веществ — Сахаров фотосинтетического происхождения и нитратов. Несомненно, между этими потоками существует регуляторное взаимодействие, природа которого пока не ясна (рис. 5) - Х2. Обнаруженная нами аналогия действия нитропруссида натрия в каталитических концентрациях и нитрата в субстратных количествах позволяют заключить, что N0-сигнальная система, по-видимому, участвует в запуске процессов перестройки метаболизма растения, приводящих к торможению оттока ассимилятов и возбуждению ростовых процессов в листе.

Если N0 появляется в корнях, то его действие, как сигнальной молекулы, распространяется только на тканях корневой системы, способствуя образованию новой зоны поглощения минеральных веществ (в том числе и нитратов). Оно проявляется как активация роста всасывающей части корневой системы. Это хорошо продемонстрировано в монографии Трапезникова, Иванова, Тальвинской (1999). Дальнейшее усиленное поступление нитратов в корни оказывается уже за пределами возможностей восстановительной системы корней и он начинает поступать в надземную часть растения. При нитратном питании растений и любом воздействии, приводящем к изменению апопластного пула сахарозы, увеличивается, вероятно, ее гидролиз. Сахароза, образующаяся в клетках мезофилла, поступает в проводящую систему листа, где, под действием NO, вероятно, образуется каллоза (Paris et al., 2007), препятствующая оттоку фотоассимилятов. В возникающей закупорке пор флоэмы может принимать участие Р-белок (Stitt et al., 2002).

В результате возникает торможение оттока сахарозы и ее накопление в апопласте, где она гидролизуется апопластной инвертазой до гексоз. Последние вынуждены возвращаться в

фотосинтезирующие клетки (где могут использоваться как на биосинтетические процессы, так и на синтез сахарозы), именно в этих условиях лист-донор начинает вести себя как акцептор ассимилятов. Гексозы также влияют и на экспрессию генов (Sheen et al., 1999). В результате поступление фотоассимилятов в акцептирующие органы изменяется, в том числе и в корни, а изменение ДАО, в свою очередь, ведет к перестройке ФСМУ.

репрессия

1983 с добавлениями).

А - аттрагирующие центры; Б - скорость ростовых процессов или поглощения минеральных веществ корнями; В — метаболические пулы продуктов фотосинтеза; Г -система транспорта продуктов фотосинтеза; Д — контрольный уровень продуктов фотосинтеза в фотосинтетическом аппарате; Е — фотосинтетический канал; Ж — система репрессии или индукции ферментов фотосинтеза; 3 - зона временного депонирования ассимилятов; И - фотоокисление продуктов фотосинтеза; Ф - обобществленный апопластный фонд ассимилятов, служащий сигналом изменения ДАО; XI - система распределения ассимилятов между разными потребителями; Х2 — механизм регуляции взаимодействия потоков продуктов фотосинтеза и нитратов.

Таким образом, можно предположить, что сигналы от азота и углерода сходятся на уровне гидролиза Сахаров в апопласте под действием нитрата. Обобществленный пул Сахаров (возникший в результате разных причин) в апопластном пространстве (концентрация, состав Сахаров и др.), возможно, является сигналом (Чиков, 2008) для регуляции метаболизма при изменении ДАО.

ВЫВОДЫ

1. Установлено большое сходство действия нитрата в растениях in vitro и in vivo на динамику поступления |4С в сахарозу и распределение ассимилятов по органам растения. Эта динамика изменяется как в онтогенезе, так и при действии нитратов.

2. Впервые в модельных условиях и in vivo на льне-долгунце показано, что генератор NO нитропруссид натрия в концентрациях на 2-3 порядка меньших, чем нитрат, оказывает сходное с ним действие на изменение фотосинтетического метаболизма углерода и транспорт ассимилятов по растению.

3. Введение в апопласт нитропруссида натрия (50, 100 мкМ и 1 мМ) вызывает сходное с нитратами действие на ультраструктуру клеток терминальной флоэмы листа льна-долгунца. На целых растениях in vivo показано, что генератор N0 тормозит отток ассимилятов из листьев и снижает их нисходящий транспорт.

4. Впервые выявлено, что даже непродолжительное изменение массы образующихся продуктов фотосинтеза отражается на их дальнейшем экспорте из листа. Внезапное уменьшение массы ассимилятов немедленно интенсифицирует их экспорт к потребляющим органам. Наоборот, увеличение количества первичных продуктов фотосинтеза приводит к задержке их в листе и усилению их использования во внутриклеточных процессах.

Публикации по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Баташева С.Н., Абдрахимов Ф.А., Бакирова Г.Г., Исаева Э.В., Чиков В.И. Влияние донора оксида азота — нитропруссида натрия — на фотосинтез и ультраструктуру листовых пластинок льна-долгунца // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 3. С. 398-403.

2. Batasheva S.N., Isaeva E.V., Chikov V.l., Ratushnyk A.A. The Influence of Suddenly Changing Quantity of Produced Photosynthetic Products on its Export from Donor-Leave // Middle-East Journal of Scientific Research. 2011. I. 10. №2. P. 188-190.

3. Chikov V.l., Isaeva E.V., Ratushnyk A.A., Tarasov O.Y., Abramova K.I., Trushin M.V. Changes of photosynthesis and carbon metabolism in Typha angustifolia L. grown in conditions of nitrate nitrogen overload // Acta Botanica Croatica. 2012.1. 71. № 2. P. 1-7.

Публикации в сборниках и материалах всероссийских и международных

конференций

4. Исаева Э.В., Баташева С.Н. Постфотосинтетическое превращение меченых продуктов фотосинтеза у пшеницы // Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству: Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных, посвящённой памяти Р.Г. Гареева (Казань, 6-7 февраля 2008 г.). Казань: Изд-во «Фолиантъ», 2008. С. 126-130.

5. Исаева Э.В., Баташева С.Н. Влияние внезапно изменившейся массы продуктов фотосинтеза на экспорт ассимилятов из листа и их распределение по органам растения пшеницы // Биология: традиции и инновации в XXI веке. Симбиоз-Россия-2008: Материалы I Всероссийского конгресса студентов и аспирантов-биологов с межд. Участием (Казань, 6-10 июля 2008 г.). Казань: Изд-во Казанск. Гос. Ун-та, 2008. С. 52-54.

6. Исаева Э.В., Баташева С.Н., Хамидуллина Л.А., Саляхова Г.А., Чиков В.И. Изменение фотосинтетического метаболизма углерода под действием донора (NO) нитропруссида натрия // Становление и достижения биохимической школы КУ. Сборник материалов конференции, посвященной памяти В.Г. Винтера (Казань, 12 ноября 2009 г.). Казань: Изд-во Казанского государственного университета, 2009. С. 61-62.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рожина, Эльвира Вячеславовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.ю

1.1. Фотосинтетический метаболизм углерода.ю

1.1.1.Взаимосвязь фотосинтеза и фото дыхания.

1.1.2. ФСМУ при изменении внешних условий существования растений.

1.2. Взаимосвязь ФСМУ и азотного питания.

1.2.1. Ассимиляция азота.

1.3. Механизмы регуляции интенсивности фотосинтеза транспортом ассимилятов.

1.3.1. Экспорт ассимилятов из листа.

1.3.2. Онтогенетические изменения экспортной функции листа.*.зз®

1.3.3. Роль экспорта ассимилятов в регуляции фотосинтетического метаболизма углерода.34 ^

1.4. ФСМУ и экспортная функция листа при экспериментальном введении нитратов в апопласт побега.

1.5. Особенности ультраструктуры проводящей системы листа при введении в апопласт нитратов.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Изучение действия почвенных азотных подкормок.

2.2.2. Введение в растение льна-долгунца экзогенных веществ с транспирационным током воды.

2.2.3. Введение в нативное растение экзогенных веществ.

2.2.4. Введение в растение 14СОг.

2.2.5. Изучение распределения меченых ассимилятов по органам растения

2.2.6. Изучение влияния быстрого изменения фонда ассимилятов в на ФСМУ и транспорт фотосинтатов.

2.2.7. Хроматографический анализ фотоассимилятов.

2.2.8. Анализ ультраструктуры листа.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние уровня нитратного питания на фотосинтез и транспорт ассимилятов.

3.1.1. Растения льна-долгунца.

3.1.2. Растения пшеницы.

3.1.3. Растения фасоли.

3.1.4. Растения рогоза узколистного.

3.2. Особенности ФСМУ у листа-донора и листа-акцептора.

3.3. Метаболизация меченых продуктов фотосинтеза in vivo в течение i 1 * ближайших 60 минут при изменении массы образующихся ассимилятов.

3.3.1. Влияние концентрации СОг на ФСМУ.

3.3.2. Изменение концентрации С02 и освещенности на постфотосинтетическое использование меченых ассимилятов.

3.3.3. Влияние введения в апопласт раствора нитропруссида натрия на ФСМУ, отток ассимилятов в растении льна-долгунца in vitro.

3.3.4. Ультраструктурные изменения терминального комплекса листа после введения в апопласт раствора нитропруссида.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в связи с изменением интенсивности образования фотоассимилятов в растении"

. Фотосинтезу принадлежит центральная роль в общей энергетике К растительных и животных организмов, поскольку именно он служит первичным источником всей энергии. Известно (Чиков, 1987), что фотосинтетический метаболизм углерода (ФСМУ) быстро реагирует на изменение внешних условий. Несмотря на обилие публикаций, посвященных регуляции фотосинтеза (Мокроносов, 1981; Тихонов, 1999; Рубин, Кренделева, 2003; Zhu et al., 2008; Zhang et al., 2009; Stitt, 2010), вопрос взаимосвязи ФСМУ и транспорта продуктов фотосинтеза остается до конца неизученным. Неясно, насколько тесно связано изменение ФСМУ на начальных этапах усвоения С02 с экспортной функцией листа. Не выяснены ключевые регуляторные звенья, ответственные за эти процессы. В то же время корреляция между фотосинтетической активностью и

Ш . , эпигенетическими процессами -.относится „ к , фундаментальным „ s?' (Ьизиологштеским яилениям ГМок-поноспв. 198П. • "•' ¿ физиологическим явлениям (Мокроносов, 1981).

По современным представлениям, эффективная работа fei ¿U"' w, * I * rí,i «"U'íiHíl. ÍM H'I U' ^ . M .4ÍV A', М'Л ni 4 фотосинтетического цикла восстановления углерода в меняющихся условиях ^

4 окружающей среды направлена на оптимизацию регенерации РБФ и

1 использования АТФ и НАДФН (Pollock et al., 2003). В листьях многих видов растений неспособность экспортировать избыток сахарозы приводит к

J накоплению крахмала, в то время как у других видов сахароза или продукты 4 ее полимеризации (например, фруктаны или олигосахариды семейства н i раффинозы) накапливаются в вакуоли (Pollock et al., 1999), в свою очередь дисбаланс в поставке и запросе ассимилятов приводит к отрицательной регуляции фотосинтеза (Jang and Sheen, 1994; Farrar et al., 2000). I

Одним из важнейших факторов, влияющих на физиологические I

1 процессы и продуктивность растения, является уровень азотного питания

Измайлов, 1986; Кретович, 1987; Martin et al., 2002; Paul, Foyer, 2001; Malamy, Ryan, 2001: Paul, Pellny, 2003; Stitt, 2007). Общеизвестно; что повышение уровня азотного питания приводит к задержке фотоассимилятов в листьях и их разрастанию в ущерб хозяйственно важным органам (Чиков, 1998). Показано, что такой эффект наблюдается только при действии нитратного азота (Chikov, 1999).

Изучение особенностей фотосинтеза и транспорта ассимилятов в модельных условиях путем принудительного введения в побег растения раствора нитрата показало (Баташева и др., 2007), что изменение ФСМУ и транспорта ассимилятов под действием этого фактора было связано с пост-фотосинтетическими процессами. Была обнаружена специфическая динамика поступления 14С в сахарозу при введении в апопласт побега раствора нитрата. Однако оставалось не ясно, имеют ли место такие изменения в растениях in vivo. Не выяснен механизм, посредством которого реализуется действие нитратного иона, хотя и высказывались предположения об участие в данном процессе NO-сигнальной системы (Баташева и др., 2010; , Хамидуллина и др., 2011). Установление эндогенных механизмов .такой, регуляции может иметь ключевое значение не только для понимания* продукционных процессов, но и управления ими. * ' * ' ' " "" 1 ' 'í i , » / t / / " (. и.-, ^

1 с

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является выяснение механизмов регуляции фотосинтеза при изменении интенсивности образования и экспорта ассимилятов из листьев. i

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить особенности ФСМУ и динамики включения 14С в транспортный продукт фотосинтеза - сахарозу после корневых подкормок растений нитратным азотом.

2. Сравнить на растениях в модельных условиях и in vivo действие нитратного иона и генератора NO (нитропруссида натрия) на фотосинтез и транспорт ассимилятов. f 4 ш

3. Определить изменения ультраструктуры листа после введения в апопласт растения генератора N0 (нитропруссида натрия).

4. Оценить состав и соотношение образующихся продуктов фотосинтеза, а также их последующий экспорт к потребляющим органам при внезапном изменении массы образующихся продуктов фотосинтеза (снижение освещенности и повышения концентрации СО2).

Научная новизна работы

Показана общность кинетики поступления меченого углерода в сахарозу после ассимиляции 14СОг in vivo и в модельных условиях. Впервые было установлено, что даже непродолжительное изменение массы образующихся продуктов фотосинтеза немедленно отражается на их дальнейшем экспорте из листа и распределении по растению. Уменьшение :, массы ассимилятов интенсифицирует их экспорт к потребляющим органам. ,

SI-м

Наоборот, увеличение количества первичных продуктов фотосинтеза |(^ > приводит к задержке их в листе. гК> - 1 „ , >< ! • \ • 11I ^ ' 1 ^ I"4' Л

Впервые показано, что генератор N0 ' - нитропруссид натрия, • в >

Д' концентрациях на 2-3 порядка меньших, чем нитрат, оказывает сходное с ним действие на фотосинтез, транспорт ассимилятов по растению и ультраструктуру клеток терминальной флоэмы листа льна-долгунца. Предложена схема участия ГЮ-сигнальной системы в регуляции фотосинтеза и донорно-акцепторных взаимоотношений в растении. jt м

Научно-практическая значимость работы

Результаты проведенных исследований вносят вклад в понимание механизмов регуляции фотосинтеза и действия нитратного иона на отток 1

Ь ассимилятов из листовой пластинки. Предложенная идея участия N0$

Ж'< сигнальной системы в регуляции фотосинтеза и особой роли корневой системы в этих процессах позволяет наметить новые пути управления I

Й 7 продукционным процессом растений, что может послужить основой для повышения эффективности использования азотных удобрений.

Материалы диссертации могут быть использованы при чтении лекций по физиологии растений и для расширения теоретической базы применения минеральных удобрений (в частности, азотных) в сельском хозяйстве.

Апробация работы

Результаты диссертационной работы были обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Казань, 2008), Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз России-2008» с международным участием (Казань, 2008); XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant

Biology (Tampere, Finland,";2008); Международной конференции'«Физико-';

1 M ft t 'О? 1 химические основы структурно-функциональной организации ^растений» (Екатеринбург,, 2008), Международной. конференции «Физико-химические

•■•••г • •'• * • « s •' " , у» v »7 . механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях крайнего Севера» (Апатиты, 2009); IX Научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов научно-образовательного центра Казанского государственного университета «Материалы и технологии XXI века» (Казань, 2009), на итоговой конференции Казанского института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (2010), 10th Nordic Photosynthesis Congress (Tartu, Estonia, 2010), а также IV Региональной школе-конференции молодых ученых "Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана" (Петрозаводск, 2011), на итоговой конференции ГБУ Института проблем экологии и недропользования АН РТ (Казань, 2012). По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 3 статьи в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Благодарности

Автор выражает сердечную благодарность д.б.н., профессору Владимиру Ивановичу Чикову за помощь в подготовке диссертационного материала, в постановке задач и обсуждении результатов.

Огромная благодарность сотрудникам Казанского института биохимии и биофизики: к.б.н., н.с. Светлане Николаевне Баташевой за неоценимый вклад, при обсуждении полученных результатов, к.б.н., с.н.с. Фариту Агитовичу Абдрахимову за помощь в проведении электронно-микроскопического анализа и всем сотрудникам лаборатории биофизики транспортных процессов, а также студентам и выпускникам Казанского государственного университета за помощь в проведении исследований. А также заведующей лаборатории гидробиологии Института проблем экологии и недропользования АН РТ Ратушняк Анне Александровне.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Рожина, Эльвира Вячеславовна

выводы

1. Установлено большое сходство действия нитрата в растениях in vitro и in vivo на динамику поступления 14С в сахарозу и распределение ассимилятов по органам растения. Эта динамика изменяется как в онтогенезе, так и при действии нитратов.

2. Впервые в модельных условиях и in vivo на льне-долгунце показано, что генератор NO - нитропруссид натрия в концентрациях на 2-3 порядка меньших, чем нитрат, оказывает сходное с ним действие на изменение фотосинтетического метаболизма углерода и транспорт ассимилятов по растению.

3. Введение в апопласт нитропруссида натрия (50 и 100 мкМ, 1 мМ) вызывает сходное с нитратами действие на ультраструктуру клеток терминальной флоэмы листа льна-долгунца. На целых растениях in vivo показано, что

•с генератор NO тормозит отток ассимилятов из листьев и снижает их? нисходящий транспорт.

4. Впервые выявлено, что даже непродолжительное изменение массы ^ образующихся продуктов фотосинтеза отражается на их дальнейшем экспорте из листа. Внезапное уменьшение массы ассимилятов немедленно интенсифицирует их экспорт к потребляющим органам. Наоборот, увеличение количества первичных продуктов фотосинтеза приводит к задержке их в листе и усилению их использования во внутриклеточных процессах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в данной работе результаты позволяют представить схему перестройки ФСМУ следующим образом. При изменении условий функционирования фотосинтеза первым звеном, которое реагирует на воздействие и изменяет массу образующихся ассимилятов, является карбоксилазная реакция, катализируемая ферментом РУБИСКО. Известно, что количество РУБИСКО значительно больше, чем требуется для ассимиляции углекислоты, поэтому эта реакция не может считаться лимитирующей по количеству фермента (Вийль и др., 2002). Это самая скоростная из темновых реакций усвоения С02, и ее пропускная способность определяется только доступностью С02 (т.е. проводимостью устьиц). Акцептор С02 также не лимитирует фотосинтез, что доказывается

В стационарных условиях формируется определенный уровень образования и экспорта/транспортного продукта, фотосинтеза; -сахарозы. < ■

• I" \ Л

Стабилизируется количество и активность ферментов, обеспечивающих сложившийся поток продуктов фотосинтеза из листа-донора в потребляющие органы. Если по каким-либо причинам ассимиляция С02 возрастает, то возникшее дополнительное количество сахарозы не может (по крайней мере, первое время) экспортироваться из листа, а ее предшественники (фосфаты Сахаров) накапливаются в хлоропластах, препятствуя восстановлению ФГК. Образующийся избыток ФГК метаболизирует по невосстановительному пути с образованием аланина. Избыток образовавшегося аланина, вероятно, экспортируется по флоэме, меняя состав флоэмного экссудата (Курсанов, 1976). Последнее может спровоцировать перестройку метаболизма в органах-акцепторах и в самом листе-доноре, который начинает проявлять себя с листом-акцептором.

Наоборот, снижение освещенности уменьшает восстановление ФГК и образование Сахаров, в том числе и транспортного продукта — сахарозы. В результате экспортные возможности оказываются большими, чем имеются в наличии транспортного продукта, и транспорт сахарозы интенсифицируется. Интенсивность потребления ассимилятов в органах-акцепторах оказывается выше, чем экспортируется по флоэме, и загрузка сахарозы в сопровождающие флоэмные окончания из мезофилла облегчается.

Сходство в действии нитратного иона на ФСМУ, транспорт ассимилятов по растению и динамику поступления 14С в сахарозу в опытах in vivo и in vitro показывает, что важные события по формированию эффекта торможения оттока ассимилятов из листа, по-видимому, развиваются в проводящей системе флоэмы. В проявление этого процесса, в определенной мере, вмешивается активированный азотом метаболизм отдельных нефотосинтезирующих тканей. Например, повышенная активность,корневой„^ m 1 rj 'íU.Í' '.1,1"» * ■ * * * * 'v d i ' •'M системы, связанная с поглощением нитратов, вызывает дополнительный приток ассимилятов к корням, что на начальном этапе снижает, эффект v торможения нитратами оттока ассимилятов из листьев. Встреча потока ассимилятов и новой порции нитратов происходит в корнях, и в первое время с их дополнительно поступившим количеством восстановительные системы, вероятно, справляются.

Дальнейшее усиленное поступление нитратов в корни оказывается уже за пределами возможностей восстановительной системы корней и нитрат начинает поступать в надземную часть растения.

Если N0 и появляется в это время, то его действие, как сигнальной молекулы, распространяется только на ткани самой корневой системы, способствуя образованию новой зоны поглощения минеральных веществ (в том числе и нитратов). Оно проявляется как активация роста всасывающей части корневой системы. Это хорошо продемонстрировано в монографии Трапезникова, Иванова, Тальвинской (1999).

Обнаруженная нами аналогия действия генератора N0 нитропруссида натрия в каталитических концентрациях и нитрата в субстратных количествах позволяют заключить, что NO-сигнальная система, по-видимому, участвует в запуске процессов перестройки метаболизма растения, приводящих к торможению оттока ассимилятов и возбуждению ростовых процессов в листе.

При нитратном питании растений и любом воздействии, приводящем к изменению апопластного пула сахарозы, увеличивается, вероятно, ее гидролиз. Сахароза, образующаяся в клетках мезофилла, поступает в проводящую систему листа, где, под действием NO, вероятно, образуется каллоза (Paris et al., 2007), препятствующая оттоку фотоассимилятов. В возникающей закупорке пор флоэмы может принимать участие Р-белок (Stitt et al., 2002). В результате возникает торможение оттока сахарозы и ее накопление в апопласте, где она гидролизуется апопластной.инвертазой до, гексоз. Последние вынуждены возвращаться в фотосинтезирующие клетки'' (где могут использоваться как на биосинтетические процессы, так и на синтез сахарозы), именно в этих условиях лист-донор начинает вести себя как-г акцептор ассимилятов. Известно, что гексозы также влияют и на экспрессию генов (Sheen et al., 1999). В результате поступление фотоассимилятов в акцептирующие органы изменяется, в том числе и в корни, а изменение ДАО, в свою очередь, ведет к перестройке ФСМУ. Таким образом, можно предположить, что сигналы от азота и углерода сходятся на уровне гидролиза Сахаров в апопласте под действием нитрата.

Обобществленный пул Сахаров (возникший в результате разных причин) в апопластном пространстве (концентрация, состав Сахаров и др.), возможно, является сигналом (Чиков, 2008) для регуляции метаболизма при изменении ДАО.

В опытах in vitro при изучении действия нитратов на фотосинтез и транспорт ассимилятов в растении с помощью радиоавтографии (Баташева,

2007) было показано, что торможение оттока фотоассимилятов из листа

110 возникает на уровне мелких жилок флоэмы. Сходство в действии нитратного иона на ФСМУ, транспорт ассимилятов по растению и динамику поступления 14С в сахарозу выявлено также в опытах in vivo. Следовательно, основные события по формированию эффекта торможения оттока ассимилятов из листа при действии нитратного иона в целых растениях, по-видимому, развиваются во флоэме.

Таким образом, в растении имеет место связь двух главнейших по массе потоков веществ - Сахаров фотосинтетического происхождения и нитратов. Несомненно, между этими потоками существует регуляторное взаимодействие, природа которого пока не ясна (Х2) (Рис. 18). репрессия

Рис. 18. Модель эндогенной регуляции фотосинтеза в целом растении (Мокроносов, 1973 с добавлениями)

А - аттрагирующие центры; Б - скорость ростовых процессов или поглощения минеральных веществ корнями; В - метаболические пулы продуктов фотосинтеза; Г - система транспорта продуктов фотосинтеза; Д -контрольный уровень продуктов фотосинтеза в фотосинтетическом аппарате; Е - фотосинтетический канал; Ж - система репрессии или индукции ферментов фотосинтеза; 3 - зона временного депонирования ассимилятов; И - фотоокисление продуктов фотосинтеза; Ф - обобществленный апопластный фонд ассимилятов, служащий сигналом изменения ДАО; XI -система распределения ассимилятов между разными потребителями; Х2 -механизм регуляции взаимодействия потоков продуктов фотосинтеза и нитратов.

Мы полагаем, что связь (Х2) между нитратом и сахарами, возможно, следует искать не только на молекулярном уровне, т.е. не на уровне их метаболизма в клетке или влияния на экспрессию генов, но и на более высоком уровне - на уровне транспорта этих элементов по растению. В пользу этой точки зрения свидетельствует тот факт, что информация об азотном и углеродном статусе растения передается на дальние расстояния. Это выявляется по хорошо известному влиянию нитрата, поступающего в корни, на метаболизм надземной части растения и увеличение соотношения массы побега и массы корней (Scheible et al., 1997). В связи с этим большая группа исследований посвящена поиску «сигнала», с помощью которого координируются ответы побега и корня на доступность азота (Walch-Liu et al., 2005).

Наличие качественно разных акцепторов ассимилятов предусматривает и механизм (Xj) переключения потока ассимилятов с доминированием то' одного типа акцепторов (AI), то другого (А2), поскольку конкуренция корней ' за получение ' ассимилятов имеет сортоспецифичность; (Чиков,|' ^! Чемикосова и др., 1984), этот механизм, по-видимому, подвержен генной модификации.

Кроме того, введение в схему обобществленного фонда ассимилятов (Ф) ставит вопрос о механизме его регуляторной роли. Этот элемент подобен запасной роли фонда (3). Однако предназначение (3), по замыслу А.Т. Мокроносова, нивелировать нарушение ДАО, а фонд (Ф) осуществляет управление синтетическими процессами как в доноре, так и в акцепторе. В качестве регуляторного соединения может выступать глюкоза. В настоящее время глюкоза рассматривается не только как метаболит, но и как сигнальная молекула (Moore, 1999; Smeekens, 1998).

Поскольку выше было показано участие NO в проявлении эффекта нитратов, то можно предполагать, что одним из способов согласованной работы потоков также может быть участие регуляторной молекулы N0. Если это так, то N0 - важное регуляторное звено в системе регуляции ДАО. Выяснение данного механизма чрезвычайно важно для управления не только дальним транспортом ассимилятов, но и продукционным процессом в целом растении.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рожина, Эльвира Вячеславовна, Уфа

1. Arasimowicz М. Nitric Oxide as a bioactive signalling molecule in plant stress responses / M. Arasimowicz, J. Floryszak-Wieczorek // Plant Sci. -2007.-V. 172.-P. 876-887.

2. Current view of nitric oxide-responsive genes in plants / A. Besson-Bard, J. Astier, S. Rasul, I. Wawera, C. Dubreuil-Maurizi et al. // Plant Sci. 2009. -V. 177.-P. 302-309.

3. Mechanisms of nitric-oxide-induced increase of free cytosolic Ca2+ concentration in Nicotiana plumbaginifolia cells / O. Lamotte, C. Courtois, G. Dobrovalska, A. Besson et al. // Free Radic. Biol. Med. 2006. - V. 40. -P. 1369-1376.

4. A new role for an old enzyme: Nitrate reductase-mediated nitric oxide generation is required for abscisic acid-induced stomatal closure in* Ь I i ' / v 1 ^ " * 4 < * I « h } 4 I i I ^ ^

5. Arabidopsis thaliana /r R. Desikan, R. Griffiths, J. Hancock " S." Neill // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - V. 99. - P. 16314-16318.

6. A tobacco NtMETl cDNA encoding a DNA methyltransferaseii'Molecular characterization and abnormal phenotypes of transgenic tobacco plants / Y. Nakano, N. Steward, M. Sekine, T. Kusano, H.Sano // Plant and Cell Physiology. 2000. - Vol. 41. - P. 448-57.

7. Abeles, F. B. Temporal and hormonal control of P-l,3-glucanase in Phaseolus vulgaris. L. / F. B. Abeles, L. E. Florrense // Plant Physiol. -1970. Vol. 45. - N 6. - P. 395-400.

8. Aggregation of the inactive form of human alpha-galactosidase in the endoplasmic reticulum / S. Ishii, R. Kase, T. Okumiya, H. Sakuraba, Y. Suzuki // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1996. - Vol. 220. - P. 812815.

9. An acid phosphatase as a biochemical marker for intestinal development in the nematode Caenorhabditis elegans / C.T. Beh, D.C. Ferrari, M.A. Chung, McGheeJ.D.//Dev. Biol.-1993.-Vol. 147.-P. 133-143.

10. Antioxidative system in maize roots as affected by osmotic stress and different nitrogen sources // M. Vuletic, V. Hadzi-Taskovic Sukalovic, K. Markovic and J. Dragisic Maksimovic // Biologia Plantarum. - 2005. -Vol. 54. - Number 3. - P. 530-534.

11. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drough and nitrogen supply / V.I. Chikov, N.Y. Awakumova, G.G. Bakirova et al. // Biologia Plantarum. 2001. - Vol. 44. - P. 517-521.

12. Apoplastic pH of intact leaves of Vicia faba as influenced by light / K.H. Miihling, C. Plieth, U.-P. Hansen, B. Sattelmacher // J. Exp Bot. 1995. -Vol. 46.-P. 377-382.

13. Arabidopsis gls mutants and distinct Fd-GOGAT genes: implifications for photorespiration and primary nitrogen assimilation / K.T. Coschigano, R. Melo-Oliveira, J. Lint, G. M. Coruzz // The Plant Cell. Vol. 10. - P. 741- , ' ^ "MM' \ v -'v,> iivi^tv'/A'

14. Balancing supply and demand: the spatial regulation of carbon metabolism ingrass and cereal leaves / Chris Pollock, John Farrar, Deri Tomos, Joe. ' ,,, t • , '/I,,' . , ,

15. Gallagher, Chungui Lu and Olga Koroleva // J. Exp. Bot. -2003. -V. 54 . № 382: P. 489-494.

16. Blechmidt-Schneider, P. Symplastic loading in spruce needles / P. Blechmidt-Schneider , W. Einig, R. Hampp // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47. -P. 1309

17. Borchers-Zampini, A.B. Alterations in source-sink patterns by modifications of source strength / A.B. Borchers-Zampini, J. Glamm Hoddinott, C.A. Swanson // Plant. Physiolog. 1980. - V.65. - P. 11161120.2+ m

18. Ca -mediated remote control of reversible sieve tube occlusion in Vicia faba / A.C.U. Furch, J.B. Hafke, A. Schulz, A.J.E. van Bel // J. Exp. Bot. -2007. V. 58. - P. 2827-2838.1. H1 r > '<

19. Calmes, J. Metabolisme photorespiratoire: Development at fructification du soja / J. Calmes, G. Viala // Physiol. Veget. 1981. - Vol. 19. - № 4. - P. 503511.

20. Canny, M.J.P. Translocation: mechanisms and kinetics / M.J.P. Canny // Ann. Rev. Plant. Puction. Photochemistry. 1977. - V. 16. - P. 409-417.

21. Champigny, M.L. Integration of photosynthetic carbon and nitrogen metabolism in higher plants. / M.L. Champigny // Photosynth. Res. 1995. -Vol. 46. - № 1 - 2. -P. 117 - 127.

22. Science. -2000. V. 5.-P. 187-188.

23. Coruzzi G. Nitrogen and carbon nutrient and metabolite signaling in plants / G. Coruzzi, D.R. Bush // Plant Physiol. 2001. - V. 125. - P. 61-64.

24. Coster, H.G.L. Turgor pressure sensing in plant cell memebranes // H.G.L. Coster, E. Steudle, U. Zimmermann / Plant Physiol. 1977. - Vol. 58. - P. 636.

25. Coupling of the nitrate assimilatory pathway with photosynthetic processes / i M. Vincentz, T. Moureaux, T. Becker, Y. Kraepiel, M. Caboche // In

26. V 'Research in photosynthesis. 1992. - Vol. IV. - P. 11-17.i

27. Crawford, N.M. Molecular and physiological aspects of nitrate uptake inAplants / N.M. Crawford, A.D.M. Glass // Trends in Plant Science. 1998. 1 nit11. Vol.3.-P. 389-395.1. Ts, (ty,51 , I m '

28. Cytohesin-1 regulates beta-2 integrin-mediated adhesion through both aRF-GEF function and ineraction with LFA-1 / C. Geiger, W. Nagel, T. Boehm, Y. Van Kooyk et al. // EMBO. J. 2000. - V. 19. - P. 2525-2536.

29. Differential inhibition of Arabidopsis methionine adenosyltransferases by protein S-nitrosylation / C. Lindermayr, G. Saalbach, Bahnweg G., J. Durner // J. Biol. Chem. 2006. - V. 281. - P. 4285-4291.

30. Do nitric oxide donors mimic endogenous NO-related response in plants? / J. Floryszak-Wieczorek, G. Milczarek, N. Arasimowicz, A. Ciszewski // Planta. 2006. - V. 224. - P. 1363-1372.

31. Dong-Yan Zhao. Nitric Oxide involved in Nitrate-induced Inhibition of Root Elongation in Zea mays II Dong-Yan Zhao , Qiu-Ying Tian, Ling-Hao Li and Wen-Hao Zhang / Annals of Botany. 2007. - V. 100. - P. 497-503.

32. Duff, S.M.G. In vivo regulation of wheat-leaf phosphoenolpyruvate1.c >1 jX t i ,,,'t carboxylase by reversible phosphorylation / S.M.G. Duff, R. Chollet // Plant¿mjm&Cflff.w v^Ms.mi , -V, f> J * i V ''V'^i« t ,l vt«\**>* \<" ' »nVv»'^ WH^Mi

33. Physiology.-1995.-V.107.-P. 775-782. ' * 'v 32. Effects of Fis on Escherichia coli gene expression during different growth ,p'5 stages / Meranda D. Bradley, Michael B. Beach, A. Pi Jison de Koning, tr> t

34. Timothy S. Pratt and Robert Osuna // Microbiology . -2007. -V. 153. P. 2922-2940.

35. Effects of long-term exposure to elevated C02 and N fertilization o the development of photosynthetic capacity ad biomass accumulation in Quercus suber L. / J.P. Maroco, E. Breia, T. Faria et al. // Plant Cell Environ. -2002.-Vol. 25.-P. 105-113.

36. Emisiion of NO from several higher plant species / J. Wildt, D. Kley, A. Rockel, P. Rockel, H.J. Segschneider // J. Geophys. Res. 1997. - Vol.102. -P. 5919-5927.

37. Evans, L.T. Independent translocation of 14C-labelled assimilates and of the floral stimulus in Lolium temulentum / L.T. Evans, S. F. Wardlaw // Planta. 1966.-Vol. 68.-P. 310-326.

38. Farrar, F. The effects of increased atmospheric carbon dioxide and temperature on carbon partitioning, source-sink relations and respiration/ F. Farrar, M.L. Williams // Plant, Cell and Environment. 1991. - V. 14. - P. 819-830.

39. Farrar, J. Sucrose and the integration of metabolism in vascular plants / J. Farrar, C. Pollock, J. Gallagher // Plant Sci. 2000. - Vol. 154. - P. 1-11.

40. Felle, H.H. The apoplastic pH of the substomatal cavity of Vicia faba leavesand-its regulation responding, to different stress , factors / H.H. t Felle, S. , Hanstein // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - P. 73-82. '

41. Flora, L. L. Significance of minor vein anatomi to carbohydrate transport / L.L. Flora, M.A. Madore // Plante. 1996. -Vol. 198. ^ P. 171-178.' ' № n

42. Fondy, B.R. Effect of Rapid Changes in Sink Source Ratio on Export and Distribution of Products of Photosynthesis in Leaves of Beta-Vulgaris and Phaseolus-Vulgaris / B. R. Fondy, D.R.Geiger // Plant. Physiol. 1980. -Vol. 66.-P. 945-949.

43. Forde, B.G. Nitrate transporters in plants: structure, function and regulation / B.G. Forde // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - Vol. 1465. - P. 219-235.

44. Foyer, C. H. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling / C.H. Foyer, G. Noctor // New Phytol. 2000. - V. 146. - P. 359-388.

45. Foyer, C.H. Markers and signals associated with nitrogen assimilation in higher plants / C.H. Foyer, M. Parry, G. Noctor // J. Exp. Bot. 2003. -Vol. 54. - N. 382, Regulation of Carbon Metabolism Special Issue. - P. 585593

46. Franck Chopin. The Arabidopsis ATNRT2.7 Nitrate Transporter Controls119

47. Nitrate Content in Seeds / Franck Chopin,a Mathilde Orsel, Marie-France Dorbe,a Fabien Chardon,a Hoai-Nam Truong,Anthony J. Miller,c Anne Krapp,a and Franc.oise Daniel-Vedelea // The Plant Cell. 2007. - Vol. 19. -P.1590-1602.

48. Evolution of autotrophic C02 fixation // Fuchs G., Stupperich E. Evolution of Prokaryotes / In K.H. Schleifer, E. Stackebrandt ed. / FEMS Symposium London: Academic Press, 1985.- No. 29. - P. 235-251.

49. Geiger, D.R. Effect of sink region cooling on translocation of photosynthate / D.R. Geiger // Plant. Physiolog. -1980. V. 66. - P. 945-949.

50. Ghiorse, W. C. Effect of microorganisms on the sorption and fate of sulfur dioxide and nitrogen dioxide in soil / W.C. Ghiorse, M. Alexander // J. Environ. Anal. 1976. - V.5. - P. 227-230.

51. Glass, A.D.M., The regulation of nitrate and ammonium transport systems in plants / A.D.M. Glass, D.T. Britto, B.N. Kaiser et al. //J. Exp. Bot.-2002. Vol. 53, № 370, Inorganic Nitroge Assimilation Special Issue. - P. 855-864.

52. Greiner, S. Cloning of a tobacco apoplasmic invertase inhibitor.; Proof of function of the recombinant protein and expression analysis during plant development / S. Greiner, S. Krausgrill, T. Rausch // Plant Physiol. 1998. -Vol. 116.-P. 733-742.

53. Hanson, J. Sugar-dependent alterations in cotyledon and leaf development in transgenic plants expressing the HDZhdip gene ATHB13 / J. Hanson, H. Johannesson, P. Engstrom // Plant Mol. Biol. 2001. - Vol. 4. - P. 247-262.

54. Herold, N. Restoration of Photosynthesis in Pot Bound Nicotiana Tabacum Cultivar Xanthii Plants / N. Herold and C. McNeil // Journal of Experimental Botany.- 1979. -V. 30. P. 1187-94.

55. Ammonium assimilation // B. Hirel, P.J. Lea. Plant nitrogen / In:Lea P.J., Morot-Gaudry J.F. eds. Berlin:Springer-Verlag, 2001. - P.79-99.

56. Hoffman, B. FITC-dextran for measuring apoplast pH and apoplastic pHgradients between various cell types in sunflower leaves / B. Hoffman, H.

57. Kosegarten // Physiologia Plantarum. 1995. - Vol. 95. - P. 327-335.120

58. Horton, D.R. Effects of Plant Diversity Host Density and Host Size on Population Ecology of the Colorado Potato Beetle Coleoptera Chrysomelidae / D.R Horton., J.L. Capinera // Environmental Entomology. 1987. -Vol 16. -P.1019-26.

59. Horton, P. Generation of oscillatory behavior in the Laisk model of photosynthetic carbon assimilation / P. Horton, H. Nicholson // Photosynth Res. 1987. - Vol. 12. - P. 129-143.

60. Husted, S. Apoplastic pH and ammonium concentratio in leaves of Brassica napus L. / S. Husted, J.K. Schjoerring // Plant Physiol. 1995. - Vol. 109. -P. 1453-1460.

61. Immunolocalization of the plasmamembrane H*-ATFase in minor veins of

62. Vicia faba in relation to phloem loading / A. Bouche-Pillon, P. Fleurat-Lessard, J.C. Fromont, R., J.L. Bonnemain // Plant. Physiology.1- 1991. r V. 105.-P. 691-697.

63. Jang, J.C. Sugar sensing in higher plants / J.C. Jang and J. Sheen // Plant Cell. -1994. V. 6. - 1665-1679.

64. Kinsman, E.A. Bundle sheath cells and cell-specific plastid development in Arabidopsis leaves / E.A. Kinsman, K.A. Pyke // Plant, Cell, and Environment. 1997. - Vol. 20. - P. 1815-1822.

65. Knoblauch, M. Sieve tubes in action / M. Knoblauch, A.J.E. van Bel // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 35-50.

66. Krapp, A. Thiol-disulfide exchange between nuclear-encoded and chloroplast encoded subunits of pea acetyl-CoA carboxylase / A. Krapp, W.P.Quick, M. Stitt'// Journal of Biological Chemistry. 1991. - V."276.r-P. 39919-39925.

67. Kuch, C. Update on sucrose transport in higher plant / C. Kuch, L. Barker, L. Burkle, W-B. Frommer // J. Exp.Bot. 1999. - V. 50. - P. 935-953.

68. Laisk, A. Control of phosphate turnover as a rate-limiting factor and possible cause of oscillations in photosynthesis: a mathematical model / A. Laisk , D. Walker // Proc. Roy. Soc. Of London, Ser. B. 1986. - V. 227. - P. 281.

69. Lea, P.J. An alternative route for nitrogen assimilation in higher plants / P.J.1.a, B.J. Miflin // Nature (Lond.). 1974. - V. 251. - P. 614-616.122

70. Leegod, R. C. The role of transmembrane solute flux in regulation of C02 fixation in chloroplasts / R. C. Leegod, D.A. Walker // Biochem. Soc. Trans. 1983. - Vol. 11. - N. 1. - P. 74-76.

71. Leegod, R. C. Photosynthesis: Physiology and Metabolism / R. C. Leegod, T. D. Sharkey and S. von Caemmerer; Edited by R. C. Leegod. New Y., Boston, Dordrecht, London, Moscow: KLUWER academic publish., 2004. -607 p.

72. Majumder, S.K. Callose formation in response to low temperature / S.K. Majumder, A.C. Leopold // Plant and Cell Physiol. 1967. - V. 8. - P. 775778.

73. Malamy, J. E. Environmental regulation of lateral root initiation in Arabidopsis / J. E. Malamy, K. S. Ryan // Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. -P. 899-909.

74. Martin, T. Arabidopsis seedling growth, storage mobilization, and photosynthetic gene expression are regulated by carbon:nitrogen availability / T. Martin, O. Oswald, I.A. Graham // Plant Physiol. 2002. - Vol. 128. -P. 472-481.

75. Mata, C.G. Nitric oxide induces stomatal closure and enhances the adaptive plant responses against drought stress / C.G. Mata, L. Lamattina // Plant Physiol. 2001. - V. 126. - P. 1196-1204.

76. Modulation of amino acid metabolism in transformed tobacco plants deficient in Fd-GOGAT / S. Ferrario-Mery, A. Suzuki, C. Kunz, M-H. Valadier, Y. Roux, B. Hirel, C.H. Foyer // Plant and Soil. 2000. - V. 221. - P. 67-79.

77. Moore, B.D. Plant sugar sensing and signaling a complex reality / B.D. Moore, J. Sheen // Trends in Plant Science. - 1999. - Vol. 4. - P. 250.

78. Morot-Gaudry, J-F. Etude du protéome et protéomique: intérêt en biologie végétale / J-F. Morot-Gaudry // Compterendus de l'Académie d'Agriculture de France. 2001. V. 87. - P. 45-49.

79. Muhling, K.H. Light-induced pH and K+ changes in the apoplast of intact leaves / K.H. Muhling, A. Lâuchli // Planta. 2000. - Vol. 212. - P. 9-15.

80. Muller-Rober, T. One of Two Different ADP-glucose Pyrophosphoiylase Genes From Potato Responds Strongly to Elevated Levels of Sucrose / T. Muller-Rober // Mol. Gen. Genet. 1990. - Vol. 224. -P. 136-146.

81. Murchie, E.H. Short-term nitrogen-iduced modulation of phosphoe«o/pyruvate carboxylase in tobacco and maize leaves / E.H. Murchie, S. Ferrario-Méry, M.-H. Valadier, C.H. Foyer // J. Exp. Bot. -2000.-Vol. 51.-P. 1349-1356.

82. Neill, S.J. Nitric oxide signalling in plants // S.J. Neill, R. Desikan, J.T. Hancock / New Phytologist. 2003. - V. 159. - P. 11-35.

83. Neuhaus, H. Nucleotide sequence of the chloroplast psbl and trnS-GCU genes from mustard (Sinapis alba)/ Heike Neuhaus, Thomas Pfannschmidt, and Gerhard Link // Nucleic Acids Res. 1990. - V. 18. - P. 368.

84. Nitrate Control of Root Hydraulic Properties in Plants: Translating Local«h1.formation to whole Plant Response / Anna Gorska, Qing Ye, N. Michele

85. Holbrook, and Maciej A. Zwieniecki // Plant Physiol. 2008. - Vol. 148.1241. P. 1159-1167.

86. Nitric oxide is involved in nitrate-induced inhibition of root elongation in Zea mays / D.-Y. Zhao, Q.-Y. Tian, L.-H. Li, W.-H. Zhang // Annals of Botany. 2007. - V. 100.-P. 497-503.

87. Noctor G. A re-evaluation of the ATP :NADPH budget during C3 photosynthesis: a contribution from nitrate assimilation and its associated respiratory activity? / G.Noctor and C.H.Foyer. // J. Exp. Bot. -1998. V. 49. - № 329. - P. 1895-1908.

88. Noctor, G. Homeostasis of adenylate status during photosynthesis in a fluctuating environment / G. Noctor, C.H. Foyer // J. Exp. Bot. 2000. -Vol. 51, GMP Special Issue. - P. 347-356.

89. Osmotic Shock Stress Proteins in Protoplasts of Nicotiana-Sylvestris / T. Vernet, J. Fleck, A. Durr, C. Fritsch, L. Hirth // Plant Science Letters. -1982.-Vol. 26.-P. 159-66. .1. V « .M,,',- • . » : , <

90. Osmotic-shock "stress proteins" in protoplast of Nicotiana sylvestris / J. Fleck , A. Durr, C. Fritsch, Vernet T.&Hirt L. // Plant Sci. Lett. 1982. -y^26;—IV

91. París, R. Nitric oxide promotes the wound-healing response of potato leaflets / R. París, L. Lamattina, C.A. Casalongué // Plant Physiol. Biochem.- 2007. V. 45. - P. 80-86.

92. Paul, M.J. Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis and development / M.J. Paul, T.K. Pellny // J. Exp. Bot. 2003. - Vol. 54. - P. 539-547.

93. Paul, M.J. Sink regulation of photosynthesis / M.J. Paul, C.H. Foyer // J. Exp. Bot. 2001. - Vol. 52. - P. 1383-1400.

94. Paul, M.J. Sugar repression of photosynthesis: the role of carbohydrates in signaling nitrogen deficiency through sink:source imbalance // M.J. Paul, S.P. Driscoll / Plant Cell Environ. 1997. - Vol. 20. - P. 110-116.

95. Paul, M. J. Sink regulation of photosynthesis / Matthew J. Paul and

96. Christine H. Foyer // J. of Experimental Botany. 2001. - Vol. 52. - No. 360. -P. 1383-1400.

97. Rockel, P. Regulation of nitric oxide (NO) by plant nitrate reductase in vivo and in vitro / P. Rockel, F. Strube, A. Rockel, J. Wildt and W. M. Kaiser // Journal of Experimental Botany. 2002. - Vol. 53. - No. 366. - P. 103-110.

98. Phloem-specific expression of pyrophosphatase inhibits long distance transport of carbohydrate sand amino acids in tobacco plants / P. Geigenberger, J. Lerchl, M. Stitt, U. Sonnewald // Plant,Cell and Environment. 1996. - V. 19. - P. 43-55.

99. Pollock, C. Balancing supply and demand: the spatial regulation of carbon metabolism in grass ad cereal leaves / C. Pollock, J. Farrar, D. Tomos et al.

100. J // J. Exp. Bot. 2003. - Vol. 54, № 382, Regulation of Carbon Metabolism'!>> , Special Issue. P. 489^494^ f, :Vi, ^ ; yi*

101. Pollock, C. J. Source-sink relations: the role of sucrose. / C. J. Pollock and ' v J. F. Farrar // In:,N. R. Backer (ed.), Photosynthesis and environment.pi l9% ^P.26i-279r"';

102. Pritchard, S. G. Effect of elevated atmospheric C02 on anatomical and ultrastructural features of Pinus palustris needles / S.G. Pritchard, C.M. Peterson, S.A. Prior, H.H. Rogers // Plant, Cell and Environment. 1997. -V. 17.-P. 397-405.

103. Protein phosphorylation in the sieve tubes of rice plants // S. Nakamura, H. Hayashi, S. Mori, M. Chino / Plant Cell Physiol. 1993. - V. 34. - P. 927933.1107. Radoglou, K.M. Effects of CO2 Enrichment on Four Poplar Clones. I.

104. Rasmussen G.K. Cellulase Activity, Endogenous Abscisic Acid, and Ethylene in Four Citrus Cultivars during Maturation / G.K. Rasmussen // Plant Physiology. -1975. V. 56. - P. 765 - 767.

105. Ainsworth, E.A. In: Managed Ecosystems and C02 Case Studies, Processes, and Perspectives / Eds J. Nosberger, S.E. Long, R.J. Norby, M. Stitt, G. V Hendrey, & H. Blum. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 2006. - P. 293310.

106. Regulation of Carbon Metabolism / C. Pollock, J. Farrar, D. Tomos, J. Gallagher, C. Lu and O. Koroleva // Journal of Experimental Botany. -2003. Vol. 54, Special Issue. - No. 382. - P. 489-494.

107. Regulation of leaf senescence by cytokinin, sugars, and light. Effects on NADH-dependent hydroxypyruvate reductase / A. Wingler, A. Von Schaewen, R.C. Leegood, P.J. Lea, W.P. Quick // Planta. 1998. - Vol. -116.-P. 329-335.

108. Reversible calcium-regulated stopcocks in legume sieve tubes / M. Knoblauch, W.S. Peters, K. Ehlers, A.J.E. van Bel. // Plant Cell. 2001. -V. 13.-P. 1221-1230.

109. Rising atmospheric carbon dioxide: Plants Face the future / S.P. Long, E.A. Ainsworth, A. Rogers, and D.R. Ort // Annu. Rev. Plant Biol. 2004. - V. 55.-P. 591-628.

110. Roitsch T, Balibrea Я, Hofmann M., Proeis R, Sinha AK. Lehrstuhl für Pharmazeutische Biologie, Julius von Sachs Institute, Julius von-Sachs-Platz 2, Universität Würzburg, D-97082 Würzburg, Германия, 2009.

111. Rolland, F. Sugar Sensing and Signaling in Plants / Filip Rolland, Brandon Moore, and Jen Sheen // Journal of Experimental Botany. 2008. -Vol. 59. -No. 582.-P. 103-107.

112. Rolland, F. Sugar sensing and signaling in plants: Conserved and Novel Mechanisms / F. Rolland, Baena-Gonzalez, J. Sheen // Annu. Rev. Plant Biol. 2006. - V. 57. - P. 675-709.

113. Sakakibara, H. Nitrate-specific and cytokinin-mediated nitrogen signalingp.lu „ pathways in plants / H. Sakakibara // J. Plant Res. 2003. - V. 116/- P. 253-,, , >vi/;1'1 : ' " ** ' ir; ■ " ■ цч',< У< \4f Л, f,257»

114. Salicylic acid activates nitric oxide synthesis in Arabidopsis / M. Zottini, A. Costa, R. De Michele, M. Ruzzene, F. Carimi, F. Lo Schiavo // J. Exp. Bot. 2007. - V. 58. - P. 1397-1405.

115. Sarah, J. Light-Dark Changes in Cytosolic Nitrate Pools Depend on Nitrate Reductase Activity in Arabidopsis Leaf Cells Cookson2 / J. Sarah, Lorraine E. Williams, and Anthony J. Miller // Plant Physiol. 2005. -Vol. 138.-P. 756-764.

116. Scheible, W. R. Accumulation of nitrate in the shoot acts as a signal to regulate shoot-root allocation in tobacco / W.R.Scheible, M. Lauerer, E.-D. Schulze // The Plant J. 1997a. - Vol. 11. - № 4. - P. 671-691.

117. Scheible, W.R. Accumulation of nitrate in the shoot acts as a signal to regulate shoot-root allocation in tobacco / W.R. Scheible, M. Lauerer, E.-D. Schulze, M. Caboche, M. Stitt // Plant J. 1997b. - V. 11. - P. 671-691.

118. Cell Environ. 2000. - Vol. 23. - P. 1155-1167.

119. Scheible, W.R. Tobacco mutants with a decreased number of functional nia-genes compensate by modifying the diurnal regulation of transcription, post-translational modification and turnover of nitrate reductase / W.-R.I

120. Scheible, A. Gonzales-Fontes, R. Mo reuende et al. // Planta 1997c. - Vol.203.-P. 305-319.

121. Schleucher, J. Biochemistry and macromolecular structure: Export of Carbon from Chloroplasts at Night / Jürgen Schleucher, Peter J. Vanderveer, and Thomas D. Sharkey // Plant Physiology. 1998. - V. 118. -P. 1439.

122. Schönheit, P. Metabolism of hyperthermophiles / P. Schönheit and T.

123. M, , ,M , Schäfer // World J. Microbiol Biotechnol1995. -V. 11. -26-57/ ,p(Vtk,., ^

124. Scott, P. Integration of cytosolic 'and plastidic carbon metabolism by ' fructose 2,6-bisphosphate / Nicholas J. Kruger and Peter Scott // J. Exp. Bot.,j| >/ v 1995.-V. 46.-P. 1325 1333. h ' * * ' '¡¡i * ' "v

125. Shabala, S. Regulation of potassium transport in leaves: from molecular to tissue level / S. Shabala // Annals of Botany. 2003. - Vol. 92. - P. 627-634.

126. Shanklin, J. // The Stroma of Higher Plant Plastids Contain ClpP and ClpC, I Functional Homologs of Escherichia coli ClpP and ClpA: An Archetypal « Two-Component ATP-Dependent Protease // J. Shanklin, N. D. DeWitt, and

127. J. M. Flanagan // Plant Cell. 1995. -V. 7. -P. 1713. k, 133. Sharkey, T. D. Mild Water Stress Effects on Carbon-Reduction-Cycle1.termediates, Ribulose Bisphosphate Carboxylase Activity, and Spatialw

128. Homogeneity of Photosynthesis in Intact Leaves / Thomas D. Sharkey and Jeffrey R. Seemann // Plant Physiology. 1989. -V. 89. -P. 1060 - 1065.

129. Sheen, J. Functional Analysis of Two Maize cDNAs Encoding T7-like RNA Polymerases / Jen Sheen, Ching-Chun Chang, Muriel Bligny, Yasuo Niwa, Silva Lerbs-Mache, and David B. Stern // Plant cell. 1999. - V. 11. -P. 911.

130. Signaling mechanisms integrating root and shoot responses to changes in the nitrogen supply / P. Walch-Liu, S. Filleur, Y. Gan, B. Forde // Photosynthesis Research. 2005. - V. 83. - P. 239-250.

131. Smith, J. G. Embryo Development in Phaseolus vulgaris: II. Analysis,of Selected Inorganic Ions, Ammonia, Organic Acids, Amino Acids, and Sugars in the Endosperm Liquid / Jerry G. Smith // Plant Physiology. 1973. - V. 51 -P 454-458 " " 5 '' "

132. Smith, J. G. The Polypeptide Subunit Structure of the DNA-Dependent RNA Polymerase of Zea mays Chloroplasts / H. J. Smith and L. Bogorad // PNAS. 1974. - V. 71. - P. 4839 - 4842.

133. Sonnewald, U. Molecular Approaches to Sink-Source Interactions / U. Sonnewald, L. Willmitzer // Plant Physiology. 1992. - V. 99 . - P. 12671270.

134. Galtier, A. In photoassimilate distribution in plants and crops: Source sink130relationships / E. Zamski and A.A. Schater. Marcel Dekker ink Publishers. -1996. Chapter 13. - P. 311-340.

135. Spinach hexokinase I is located in the outer envelope membrane of plastids. // A. Wiese, F. Groner, U. Sonnewald, H. Deppner et al. // FEBS Lett. -1999. -V.461.-P. 13-18.

136. Stanev, V.P. Influence of nitrogen deficiency on the metabolism of photoassimilated 14C in sunflower / V.P. Stanev, M. N. Angelov, G. S. Popov // Докл. Болг. АН. 1981. - Vol. 34. - № 11. - P. 1569-1572.

137. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism / M. Stitt, C. Müller, P. Matt, Y. Gibon, P. Carillo, R. Morcuende, W.-R. Scheible, A. Krapp // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - P. 959-970.

138. A. von Schaewen, L. Willmitzer // Planta. 1990. - Vol. 183. - P. 40-50.

139. Stitt, M. Pathways of Carbohydrate Oxidation in Leaves of Pisum-Sativum and Triticum-Aestivum / M/Stitt, T.A. Rees // Phytochemistry (Oxford)!' -1978.-V. 17.-P. 1251-6.

140. Stitt, M. Plasmodesmata Play an Essential Role in Sucrose Export from Leaves: A Step toward an Integration of Metabolic Biochemistry and Cell Biology / M. Stitt // Plant Cell. 1996. -V. 8. - P. 565.

141. Stitt, M. Rising C02 levels and their potential significance for carbon flow in photosynthetic cells / M. Stitt // Plant, Cell and Environment. 1991. - V. 14.-P. 741-762.

142. Stitt, M. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism / M. Stitt, C. Miffler, P. Matt et al. //J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - № 370, Inorganic nitrogen assimilation special issue. - P. 959-970.

143. Stohr, C. Formation and possible roles of nitric oxide in plant roots / C. Stohr, S. Stremlau // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 463-470.

144. Stohr, C. Generation and possible roles of NO in plant roots and their apoplastic space / C. Stohr and W. R. Ullrich // Journal of Experimental Botany. 2002. - Vol. 53. - No. 379. - P 2293-2303.

145. Strauss, G. Enzymes of a novel autotrophic C02 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle / G. Strauss, G. Fuchs // Eur J Biochem. 1993. - V. 215. - № 3. -P. 633-643.

146. Sugar alcohol metabolism in sinks and sources // Loesher, W.H.

147. Photoassimilate Distribution in Plants and Crops: Source-Sink Relationships />u' i \W' '"V "»Mi*'"1 i ,« V ff»»»»«itt»»>t," •« 1»* "i 1 . Vi tt ulh) w Hi h V iY<

148. W.H. Loesher , J.D. Everar'd; In E. Zamski," A. A Schaffer. New'York., 1996.-P. 185-207

149. Sugar control of the plant cell cycle: differential regulatio of Arabidopsis D- « type cyclin gene expression / C. Riou-Khamlichi, M. Menges, J.M.S. Healy, J.A.H. Murray // Molecular Cell Biology. 2000. - Vol. 20. - P. 4513-4521.

150. Sweet, G. Role of plant growth in regulation of photosynthesis / G. Sweet and T. Wareing//Nature.-1966.-Vol. 210.-N. l.-P. 105-107.

151. Towards a better understanding of the genetic and physiological basis for nitrogen use efficiency in maize / B. Hirel, P. Bertin, I. Quillere, W. Bourdoncle, C. Attagnant, C. Dellay et al. // Plant Physiol. 2001. - V. 125. -P.1258-1270.

152. Treharne, K.J. Effects of gibberellin on photosynthesis in red clover (Trifolium pretense L.) / K.J. Treharne and J.L. Stoddart // Nature (London). 1968. - Vol. 220. - P. 457-458.

153. Trethewey, R.N. A mutant of Arabidopsis lacking the ability to transport glucose across the chloroplast envelope / R.N. Trethewey and ap T. Rees // Biochemical Journal. 1994b. -V. 301.-P. 449-454. , , i^Ai^^iiSj.'-tii^

154. Trethewey, R.N. The role of the hexose transporter in the chloroplast of Arabidopsis thaliana / R.N. Trethewey and ap T. Rees // Planta. 1994. - V.195';-R 1681174.

155. Trevanion, S.J. Regulation of sucrose and starch synthesis in wheat (Triticwn aestivum L.) leaves: Role of fructose 2,6-bisphosphate / S.J. Trevanion // Planta (Berlin). -2002. Vol. 215. - P. 653-665.

156. Turgeon, R. Phloem loading and plasmodesmata / R. Turgeon // Trends in Plant Science. 1996. - V.l. - P. 418-423.

157. Ultrastructural effects in potato leaves due antisense inhibition of sucrose> i transporter indicate apoplastic mode of floem loading / A. Schulz, Christina

158. Kuhn, Jorg W. Riesmeier, Wolf B. Frommer // Planta. 1998. - Vol. 206. -P. 533-543.

159. Update on sucrose transport in higher plants / C. Kiihn, L. Barker, L. Biirkle and W.-B. Frommer // Journal of Expermental Botany. 1999. -Vol. 50, Special Issue. - P. 935-953.

160. Van Oosten, J.-J. Acclimation of photosynthesis to elevated CO2 through feedback regulation of gene expression: climate of opinion / J.-J. van Oosten, R.T. Besford // Photosynthesis Research. 1996. - Vol. 48. - P. 353-365.

161. Van Oosten, J.J. Sugar feeding mimics effect of acclimation to high CO2 -= rapid down regulation of Rubisco small subunit transcripts but not of the large subunit transcripts / J.J. van Oosten // J. Plant Physiol. 1994. -Vol.14.-P. 769-779.

162. Wareing, T. F. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light5 „ „intensities / T. F. Wareing, M.M. Khalifa, K. G. Treharne // Nature.1 r 1968. t Vol. 220. - № 5. - P. 453-457. ^

163. Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATF. I I W. Tezara, V.J. Mitchell, S.D. Driscoll, D.W. Lawlor // Nature. 1999.-Vol. 01.-P. 914-917.

164. Weber, A. Interaction of cytosolic and plastidic nitrogen metabolism in plants / A. Weber, U.-I. Flugge // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - № 370, Inorganic nitrogen assimilation special issue. - P. 865-874.

165. Wilson, I.D. Nitric oxide synthesis and signaling in plants / I.D. Wilson, S.J. Neill, J.T. Hancock//Plant, Cell Environ. 2008. - V. 31. - P. 622-631.

166. Winter, H. Régulation of sucrose metabolism in higher plants: localization and regulation of activity of key enzymes / H. Winter , S.C. Huber, C.S. Brown // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 2000. - V. 35. - № 4. - P. 253-89.

167. Winter, H. Regulation of sucrose metabolism in higher plants: localization and regulation of activity of key enzymes / H. Winter, S.C. Huber // Critical Reviews in Plant Sciences. 2000. - Vol. 19. - P. 31-67.

168. Deng, X.M. The influence of plant water deficit on photosynthesis and translocation of 14C-labelled assimilates in cacao seedlings / X.M. Deng, R.J. Joly, D.T. Hahn // Physiol. Plant. -1990. -V. 78. -P. 623-627.

169. Yang, X.G. Analysis on affecting factors of group water use efficiency of summer corn / Xiao Guang Yang, Yan Jun Shen, Y.U. Hu. // J. ACTA BOTANICA BOREALI-OCCIDENTALIA SINICA. 2004. - P. 1999-06.

170. Yang, X.G. Effect of irrigation on photosynthesis decline of wheat leaf during senescence / X.G. Yang, Liu Wen Zhao // J. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica. 2001. - P. 2001-01

171. Аввакумова, Н.Ю. Исследование взаимосвязи азотного и углеродного метаболизма при фотосинтезе льна-долгунца. Роль апопласта: Дис. . канд. биолог, наук: 03.00.12 / Н.Ю. Аввакумова Казань, 2000.- 136 с.

172. Авдеева, Т.А. Влияние азотного питания на фотосинтез, активностьальдегида у растении иииив и кукурузы, ьыращснныл при раннийинтенсивности света / Т.А. Авдеева, Т.Ф. Андреева, A.A.

173. Алехина, Н.Д. Усвоение азота растениями при пониженной температуре / Н.Д. Алехина, А.И. Клюйкова // Физиология растений. -1986. Т. 33. - № 2. - С. 372-386.

174. Алехина, Н.Д. Физиология растений: учебник для ВУЗов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. Ермакова И.П. 2-ое изд., испр. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 640 с.

175. Андреева, Т.Ф. Взаимосвязь фотосинтеза с ассмиляцией азота у растений горчицы при воздействии возрастающих доз нитрата в питательном растворе / Т.Ф. Андреева, С.Н. Маевская, С.Ю. Воевудская // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 6. - С.813-816.

176. Андреева, Т.Ф. Влияние азотного питания на активность314.гликолатоксидазы у растений бобов и кукурузы / Т.Ф. Андреева, Т.А. Авдеева, С.Ю. Степаненко // Физиология растений. 1975. - Т. 22, № 3.-С. 553-557.

177. Анисимов, A.A. Действие условий азотно-фосфорного питания12пшеницы на включение С в состав ассимилятов и их передвижение / A.A. Анисимов, И.С. Дубовская, JI.A. Добрякова // Физиология растений. 1964. - Т. 11. - №5. - С. 793-799.

178. Бассем, Д.А. Путь С02 в фотосинтезирующем растении / Д.А. Бассем Д.А. М. Кальвин // Механизм фотосинтеза. Симпозиум YI. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-320 с.

179. Бровченко, М.И. Гидролиз сахарозы в свободном пространстве тканей листа и локализация инвертазы / М.И. Бровченко // Физиология растений. 1970. - Т. 17, № 1 с. 31-39.

180. Бровченко, . М.И., Транспорт ¿а аминокислот через .свободное

181. V, .••»• . , * х « f » '».ViT^'* '.-.«'^wv Х ' (ЛШ *t.-' " '.1 ■■ ' • Vyпространство тканей листовой пластинки / М.И. Бровченко, H.A. Рябушкина // Физиология растений. 1971. - Т. 18. - № 5. - С. 917-924.

182. Ванин, А.Ф. Оксид азота регулятор клеточного метаболизма / А.Ф.-' Ванин // Соросовский образовательный журнал. -2001. - Т. 7. - №11. - С. 20-27.

183. Влияние нитратов, вводимых с транспирационным током воды, на транспорт ассимилятов / С.Н. Баташева, Ф.А. Абдрахимов, Г.Г. Бакирова, В.И. Чиков // Физиология растений. 2007. - Т. 54. - С. 421431.

184. Влияние С02 и 02 на фотосинтез и сопряженный с ним выход ассимилятов в свободное пространство листа сахарной свеклы / М.И. Бровченко, Г.А. Слободская, С.Н. Чмора, Т.Ф. Липатова // Физиология растений. 1976. - Т. 23. - № 6. - С. 1232-1240.

185. Влияние соотношения между производством и потреблениемассимилятов на функционирование фотосинтетического аппаратарастения / В.И. Чиков, В.Г. Яргунов, Э.З. Федосеева, С.Б. Чемикосова136

186. Физиология растений. 1982. - Т. 29. - № 6. - С. 1141-1146.

187. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы / В.И. Чиков, С.Б. Чемикосова, Г.Г. Бакирова, Н.И. Газизова // Физиология растений. 1984. - Т. 31. - № 3. - С. 475-481.

188. Вярк Э.Я., Кээрберг О.Ф., Кээрберг Х.И. и др. Исследование гликолатного пути ассимиляции углерода в листьях фасоли// Изв. АН ЭССР. Биология. 1970. Т.19. №1. с.3-16.

189. Гамалей, Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во СПбГУ. 2004. 421 с.

190. Гамалей, Ю.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях / Ю.В. Гамалей, М.В.

191. Пахомова // Физиология растений. т 2000. -Т. 47. № 1. - С. 120-141.',- : ,л> ¡к1 ' 1 < и ИЗ $ I* IV1 ' < ■* I Г г' 1' ' . ^ ид^,' (>,>>\> .' '

192. Гамалей, Ю.В. Особенности загрузки флоэмы у древесных итраянистых растений / Ю.В. Гамалей // Физиология растений. 1985. - ,• ^ У" N , ' '' <'Ц-Г^' ( , .>1 М^

193. Т. 32. -№ 5 -С. 866-875. 1 •

194. Гамалей, Ю.В. Транспорт и распределение ассимилятов в растении. Подходы, методы и направления исследований / Ю.В. Гамалей // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - № 1. - С. 22-39.

195. Гамалей, Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений / Ю.В. Гамалей // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 4. - С. 614-631.

196. Гиббс, М. Гликолат и ингибирование фотосинтеза кислородом. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / М. Гиббс. -М.: Наука, 1972.-213 с.

197. Гуренев, М.Н. Основы земледелия / М.Н. Гуренев. М.: Агропромиздат, 1988. - 47 с.

198. Динамика изменения ультраструктуры листовых пластинок льнадолгунца при торможении транспорта ассимилятов анионом нитрата /137

199. Ф.А. Абдрахимов, С.Н. Баташева, Г.Г. Бакирова, В.И. Чиков // Цитология. -2008. Т. 50.- №8. - С. 700-710.

200. Журбицкий, Э.Н. Теория и практика вегетационного метода / Э.Н. Журбицкий. М.: Наука, 1968. - 266 с.

201. Иванченко В:М. Фотосинтез и структурное состояние хлоропластов. Мн.: Наука и техника, 1974. 160 с.

202. Измайлов С. Ф., Смирнов A.M. Азотный обмен и структурно-функциональная целостность растительного организма // Новые направления в физиологии, М.: Наука. 1986. С. 122-143.

203. Изменение фотосинтетического метаболизма углерода во флаговом листе пшеницы при подкормке аммиачной и нитратной формой азота / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, Н.П. Иванова и др. // Физиология и биохимия культ, растений. 1998. - Т.30. - С.333-341.

204. Изменение фотосинтетического метаболизма углерода во^: флаговом листе пшеницы при подкормке аммиачной и нитратной формой "азота / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, Н.П. Иванова и др. // Физиология и биохимия культ, растений. 1998. - Т.30. - С.333-341

205. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука. 1989. 184 с.

206. Кирюшин В.И. Экологические основы земледелия. М.: Колос, 1996

207. Красавина М.С., Бурмистрова H.A., 1989. О некоторых путях воздействия калия на процессы сахаронакопления. В сб.: Физиолого-биохимические основы продуктивности сахарной свеклы. Киев НИИ сахарной свеклы, с. 142-151

208. Кретович, B.JL Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. Москва, Изд-во "Наука", 1983. 264 с. (в соавторстве с З.Г.Евстигнеевой, Т.И.Карякиной, Н.П.Львовым, С.С.Мелик-Саркисян, А.В.Пушкиным,.В.И.Романовым, Ж.Б.Успенской, В.Р.Шатиловым)

209. Ратушняк A.A. Дис. д-ра биол. наук. Нижний Новгород: ННГУ, 2002. 278 с.

210. Кретович, В.Л. Биохимия растений: Учеб. / В.Л. Кретович. 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Высш. шк., 1986. - 503 с.

211. Курсанов, А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении. XX Тимирязевское чтение. М. Изд-во Акад. Наук СССР, 1960

212. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. -М.: Наука, 1976. 646 с.

213. Курсанов, А.Л. Уровень ассимилятов в СП листовой пластинки при различных условиях оттока / А.Л. Курсанов, М.И. Бровченко // Физиология растений. 1971. - Т. 18, № 6. - С. 1158-1164.

214. Курсанов, А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений / А.Л. Курсанов // Физиология растений. 1984. - Т. 31, № 3. - С. 579-595.

215. Лайск, А.Х. Кинетика фотосинтеза и дыхания Сз растений / А.Х. Лайск.,-М.: Наука, 1977. 196 с. , , - ¡V -м^

216. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

217. I' V Л . К у, , > 'Л ' » . \\ ,, \ :

218. Липе, С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации 1 растений / С.Г. Липе // Физиология растений. 1997. - Т. 44, № 4. - С. 487-498.

219. Метаболизм меченой глюкозы в тканях льна-долгунца / В.И. Чиков, Н.Ю. Аввакумова, Г.Г. Бакирова, Л.А. Хамидуллина // Известия РАН. Биологическая серия. 2005. - №3. - С. 294-299.

220. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 64 с. '

221. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 1981. 196 с.

222. Н.Д. Алёхина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др. Физиология растений. Москва, издательский центр «Академия», 2005. 420 с.

223. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность1. ЗУрастений //Физиология фотосинтеза: Сб. / Отв. ред. A.A. Ничипорович. -М.: Наука, 1982.-С. 7-33.

224. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М: Высш. Школа, 1989. - 464 с.

225. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М: Высш. Школа, 1989.-464 с.

226. Постфотосинтетическое использование меченых ассимилятов у льна-долгунца / В.И. Чиков, Н.Ю. Аввакумова, Г.Г. Бакирова, JI.A. Хамидуллина // Известия РАН. Биологическая серия. 2003."- №4. - С. 455-461.

227. Приступа, H.A. Нисходящий ток ассимилятов и его связь с поглощающей деятельностью корня / H.A. Приступа, A.JI. Курсанов // Физиология растений. 1957. -Т. 4, № 4. - С. 417-424.

228. Роль tфотоокислительных процессов в углеродном" и ^, азотном, метаболизме при фотосинтезе флагового листа пшеницы / В.И. Чиков,

229. Г.Г. Бакирова, Н.П. Иванова и др. // Физиол. и биохимия культ.' 1 " ' • 1 's ''if il>\,; ' растений. - 1998. - Т. 30, № 5. - С. 323-332.

230. Роньжина, Е.С. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях / Е.С. Роньжина, А.Т. Мокроносов // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 3. - С. 488-459.

231. Рубин, А.Б. Регуляция первичных процессов фотосинтеза / А.Б. Рубин и Т.Е. Кренделева // Успехи биологической химии. 2003. - Т. 43. - С. 225-266.

232. С.Н. Баташева, Г.Г. Бакирова, В.И. Чиков. Влияние введения растворасахарозы в апопласт растения льна-долгунца на фотосинтетический140метаболизм углерода. В1СНИК ХАРК1ВСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО АГРАРНОГО УШВЕРСИТЕТУ СЕР1Я БЮЛОГ1Я, 2004, випЛ(4), с.26-33.

233. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л.: Наука. 1990. С. 72

234. Серова В.В., Ралдугина Г.Н., Красавина М.С. Ингибирование гидролиза каллозы салициловой кислотой нарушает транспорт вируса табачной мозаики. // Докл. Акад. Наук. 2006. Т. 406. С. 705-708.

235. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев. Наук. Думна., 1978. 204 с.

236. Соколова, C.B. Активация растворимой кислой инвертазы 4 , , сопровождает индуцированное, цитокинином превращение донорного

237. У " листа в акцептор / C.B. Соколова, Н.О. Балакшина, М.С. Красавина // *" ' а.!»

238. Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 98-104.

239. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02. В кн. "Физиология фотосинтеза". Изд. АН СССР, 1982. С. 118-129 г

240. А.П. Иванова, У.А. Биктемиров // Тр. / Биол.-почв. ин-т.

241. Владивосток, 1973. Т.20. - С.174-178.

242. Тарчевский, И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский. Казань:1411. Т Iijfr,jjí

243. Изд-во Казанского ун-та. 1964. - 182 с.

244. Тихонов, А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 11.-С. 8-15.

245. Туркина, М.В. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов / М.В. Туркина, O.A. Павлинова, АЛ. Курсанов // Физиология растений. 1999. - Т. 46, №. 5.-С. 811-822.

246. Туркина, М.В. Транспорт ассимилятов как фактор интеграции физиологических процессов в растении / М.В. Туркина, O.A. Павлинова // Физиология растений. -1981. Т. 28, № 1. - С. 184-205.

247. Ф.М. Шакирова. Неспецифическая устойчивость растений кустрессовым факторам и её регуляция. Уфа, изд-во «Гилем», 2001.

248. Фенсом, Д.С. Тандемно,движущиеся.волны давления как возможный.«1.<"<•№' Mf . VI'»1 » Tt|, <í,i> Ч"1 * Ы<> <, ' >f/ i »'механизм флоэмного транспорта / Д.С. Фенсом, Р.Г. Томпсон, К.Д. Колдуэлл // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 1. - С. 135-148. ы

249. Vi''' < \ , Ui'il, « « »--к vws^/frt w

250. Фещенко Нина Федоровна.* Локализация расщепляющих сахарозу ферментов в апексе корня : Дис. . канд. биол. наук : 03.00.12 Москва, 2006 168 с. РГБ ОД, 61:06-3/520

251. Холодова, В.П. Локализация сахарозы в канях запасающего корня сахарной свеклы / В.П. Холодова // Физиология растений. — 1967. — Т. 14, №3.-С. 444-450.

252. Чиков В.И. Особенности фотосинтеза и экспортной функции листа приусилении азотного питания растений // Фотосинтез и продукционныйпроцесс / В.И. Чиков, С.Б. Чемикосова, Т.Н. Нестерова, О.В. Зернова.142-Свердловск, 1988.-С. 145-154.

253. Чиков В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 140154.

254. Чиков В.И., Булка М.Е., Яргунов В.Г. Влияние удаления1..плодоэлементов на фотосинтетический метаболизм С в листьях хлопчатника// Физиология растений. 1985. - Т. 32. - С. 1055-1063.

255. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Бакирова Г.Г., Газизова Н.И. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы // Физиология растений. 1984. - Т. 31. - С. 475-481.

256. Чиков, В.И. Ассимиляция меченого углерода отдельными частями растений льна-долгунца и его распределение / В.И. Чиков, Г.Г.

257. Бакирова, Н.П. Иванова и др.,,//, Физиология и биохимия V культ:

258. Ч 1 7 ' ' I |' м 1 • С I 7Ч| л « V , "¡1 11 . ' Ц^Дк Г'''1' 'растений.-199V.-T.39. -№2.-С. 93-99. ' . ' ^

259. Чиков, В.И. Влияние удаления плодоэлементов , , на фотосинтетический метаболизм СОг в листьях хлопчатника / В.И. Чиков, М.Е. Булка, В.Г. Яргунов // Физиология растений. 1985. - Т. 32, №6.-С. 1055-1063.

260. Чиков, В.И. Клеточная стенка растений и окружающая клетку среда / В.И. Чиков // Соросовский образовательный журнал. 1998. - №2. - С. 66-72.

261. Чиков, В.И. Участие апопласта в регуляции транспорта ассимилятов, фотосинтеза и продуктивности растения / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова // Физиология растений. 2004. - Т. 53, № 3. - С. 1-13.

262. Чиков, В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков. М.: Наука, 1987.-188 с.

263. Энергозависимое поглощение Сахаров из апопласта листьев:исследование растений, различающихся анатомическим строениеммелких жилок / О.В. Войцеховская, У. Хебер, К. Визе и др. //143

264. Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 52-62. 263. Энергозависимый транспорт веществ из апопласта в симпласт литьев во время транспирации / У. Хебер, К. Визе, С. Нейманис и др. // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 1. - С. 40-51.

Информация о работе

Рожина, Эльвира Вячеславовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2012
ВАК 03.01.05

Диссертация

Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в связи с изменением интенсивности образования фотоассимилятов в растении - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности фотосинтетического метаболизма углерода в связи с изменением интенсивности образования фотоассимилятов в растении - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы