Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ У РАЗНЫХ ЭКОТИПОВ ЛУКА РЕПЧАТОГО (ALLIUM СЕРА L.)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ У РАЗНЫХ ЭКОТИПОВ ЛУКА РЕПЧАТОГО (ALLIUM СЕРА L.)"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

БАЛЛО БИРГИТ

УДК 635.25 : 581.1

ОСОБЕННОСТИ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ У РАЗНЫХ ЭКОТИПОВ ЛУКА РЕПЧАТОГО (ALLIUM СЕРА L.)

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

ль

> "I,

Работа выполнена на кафедре физиологии растении Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени ссл1 скохозяиственнои академии имени К \ Тимирязева

Научный руководитель—доктор биологических наук, ве дущий научный сотрудник Е. Е Крастина.

Официальные оппоненты доктор биологических наак, про феееор А. П. Примак, каншдаг биологических наук Т. В. Баврина.

Встмцее предприятие Всероссийским научно исследовательский инсти"пг селекции и есменоводстпа овошных культур

Защита состоится « 2 » . ЯоАсрЯ. 1992 г в

«44-» часов на заседании специализированного совета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет ТСХ А

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан «-¿3» . СИНл&^Уг . . 1992 г

Ученый секретарь

специализированного совета —

Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Процессы.роста и развития растений лу-

• на репчатого (ДИм оера ь. ), начиная с индукции формирования ,' луковицы и кончая переходом в генеративную фазу, находятся в сильной зависимости от длины дня. Широкий ареал этого вида и многовековой,отбор в самых разных географических условиях способствовали появлению большого разнообразия экотипов, различающихся по характеру фотопериодической.адаптации. В связи с.этим позна- " те особенностей фотопериодаческоЯ реакции (ФР) экотипов лука разного географического происхождения имеет ванное теоретическое значение и представляет также интерес для практического овощеводства и селекции. .... • '

Цель и задачи исследований. Изучали особенности роста'и -развития разных экотипов лука репчатого при посеве семенами в зависимости от фотоверподических условий, , преследуя следующие цели:

- уточнение представлений о роли географического происхождения . . сорта (гибрида), в фотопериодичёской-чувствительности растений;

- изучение обратимости длишодаевной иидукщш формирования луковицы в условиях короткого фотопериода;' ■ •

- сравнение последействия короткого фотопериода на индукцию образования луковицы и размеры' последней у растений разных эко-'

'•' типов лука репчатого; ' .

. -.получение данных-о структурных особенностях'форлировапия луко-; вида в:разных фотопериодаческих. условиях; " - - установление- морфологических • показателей",: наиболее полно отра-'■' жавхцих дл1пшодневную 21щукц11ю форларования луковицы. .

• ч . .Длядостижения указанной цели определяли морфо^изпологи-\чвокив;показвтвяи;у\раохешй^.выращ1юав»аа: . .г-Ч-:

при разной длине фотояерпода в теченае Есей вегетация; при разных сроках смены фотопериодаческих условий;

" '.'Г ' ЦЕНТРАЛЬНАЯ "" |'-"л' • " *'••* _Н,\УЧНАЯ БИБЛИОТЕКА. Моск. сея.- „ч '^здемии

- при разной интенсивности дополнительного освещения, удлиняющего основной фотопериод;

- при искусственном сокращении естественного светового периода, включающего астрономически.». день, утренние к вечер жэ сумерки.

'Гаучная новгзна. В работе были уточне.ы парам.тры Ф? формирования луковицы у разных экотипов лука репчатого. Гсучьнь оригинальные данные по чувствительности растений я свет!, удлиняющему короткий ^отопериод; показана ее связь с : еогра^.тчуСх и." происходденлем сортосбразцов. Эти материалы существенно : гт, 5лг-ют наш представ ыыя о механизмах из .прения бисл^г.гксги а^фзв-т-лше: длины для, а таю»е о причинах изменения кил роста л разр'тия растете" при их интродукции в носке îotoho; иодичеокги условия. Изучены структур ¡-.циощльные аспекты «лдуклии и с-с<:я:;-я в неблагоприятных для ^оруироЕаяия луков щы ^оточериод::-ческих условиях; прослежено в.таянге длины дня ta .гсс-лндукгг'о i-ные процессы в луковице, "счученные результаты •■л'сют важное значение для разработка элементов экологического -асяорта сорта и полезны при обосногаиш районирования кош7«т.шх сортосбразцов.

Апробация работы: Ï!атараал был колеям на научно? конференции молодых ученах ТСХД з 1991 г.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Работа изложена на 160 странлцах машнописчого текста, включает 30 таблиц и 17 рлсунков. Список цитированной литературы содержит 188 наименований,

объекты и чвгода иссдоюзаний

В ходе предыдущих эколого-физиологических исследований, проводимых в ТСХА с использованием коллекционного материала лука

репчатого, были выделены сорта-классификаторы, представляющие „ основные эколого-географические группы по характеру фотопериодической индукции формирования луковицы (Тараканов Г.И. и др., 1985; Тараканов И.Г., Сума Мамаду, 1990). Из таких сортов-классификаторов мы выбрали сортообразцы разного географического "происхождения (табл.1). Для упрощения обозначения мы в таблицах называем сортообразцы сортами. ■

..... . Таблица I Географическое происхождение использованных сортообразцов

Название ! . Происхождение

I. Гибрид У« Express Yellow Японский тропический гиб-

' рад

' 2. Гибрид p. Keep Well Японский тропический гиб-

. • . РИД.

3. ' Пешпазак низкоширотный сорт, возде-

. ', лнваемыи в Средней Азии

4. Real Bellary Индийский сорт,„выращивает

ся в регионе 10й с.ш.

■5. СтригуновскиЙ среднерусский, умеренно-

• * ШИРОТНЫЙ

6. СтригуновскиЙ 86-1 ' ' отбор из Стригуновского в

. . ТСХА, у которого слабее • * *,..'• • выражена длиннодневная ре. - * акция -; • - .—•

Три опыта проводили в фитотроне лаборатории физиологии раотений ТСХА в течение 1989-1992 годов. Растения лука репчатого выращивали в песчаной культуре на питательной смеси Кнопа, влажность субстрата поддерживали на уровне 70-80^ ПВ: Источником облучения служили лампы ДРИ-2000т-6. Освещенность на уровне растений составляла 17-18. клк^ температура воздуха даем 22-23°С и • ночью 18-19°С. Длина фотопериода (Ф) в 1-м опыте 12, 14, 16, 18 ч; во 2-м и 3-м 12 и 18 ч. В опытах осуществляли ступенчатые переносы растений ■ с:одного ф.на другой. .'

Определение величины пороговой облученности проводили осенью 1990 г. в теплице Сеощной опытной станции ТСХ1. при естественном дне. Основной период естественного света, уменьшающейся от 13,5 до 7,5 ч, удлиняло«! за счет дополнительного облучения растений слабым светом от лагах накаливания с 16 до 01 чао оз. Раотения выращивали в почвенной культура. Сосуда размещали по Ь вариантам ча разных расстоян.ых от ламп, причем освещенность в каждом следующем рчдке (варианте) была вдвое меньше, чем в предыдуцем. Оягк опыт по изучению вдита.гя сумеречного света г: длины дня в рассадный период лука репчатого проводили в полевых уоловлях в 1!й0 году. Рассаду в течечие месяца вырацтвалл в теплице в условиях естественного или короткого дня (12 ч). В лервой декаде июня растения васакивалн на поле. 3 одних опытных вариантах растения испытывали воздействие утрепада «рек и 12 ч дневного света, а в других вариантах 12 ч дневного света и вечерних сумерек. Контролями являлись варианты, в которых растения выращивалась на постоянно коротком (I? ч)'или естественном длинном днях. 3 $птотр~ке регистрировался суточный ход элементов микроклимата (Т°С и влажность воздуха), в полевых условиях - метеорологические показатели (суточный ход температуры и выпадение осадков). 3 ходе вегетационного периода проводились фенологические наблюдения по стан/

дартным методикам. По каждому растению в выборке определяли следующие показатели; - общее число листьев, их полегание, число и площадь зеленых листьев, высоту растений, диаметр луковицы и шейки, их отношение, число закрытых чешуй, сырую я сухую массу отдельных органов, в т.ч. отдельных чещуй, и в одном опыте - толщину чешуй. Считается, что отношение диаметра луковицы к диаметру шейки 2 и более характерно для сформированной луковицы ( Мапп ,1951); при переходе луковицы к покою в ней формируется закрытые чешуи;

этому процессу часто предшествует прекращение новообразования и полегание листьев. Результаты подвергнуты статистической обработке, в таблицах указаны средние арифметические и стандартные ошибки. '•'• '

■ , ' • РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

. Реакция разных экотипов дука репчатого на длин? Фотопериода (В контролируемых условиях). Индукция формирования луковицы у растений всех опытных сортообразцов четко проявлялась при самом ' длинном Ф (18 ч). В этом варианте по сравнению о остальными (12, 14 и 16 ч) растения сформировали меньше листьев; имело место полегание последних (у 100$ растений скороспелых и 505? - позднеспелых сортообразцов); диаметр луковицы превышал диаметр шейки в 3-7 раз; в луковице образовались закрытые чешуи (табл.2 и 3; .'ЕвеЛ);- При Ф 18 ч различия между сортообразцами были только ко-• личественные. Например, у одних низкоширотных сортообразцов (2 и 3) уже через месяц от всходов диаметр луковицы превышал! диаметр вейки более чем в 3 раза, через 1,5 месяца начиналось полегание листьев, свидетельствующее о переходе луковицы к докш . 7 других низкоширотных:сортообразцов (I а,4) отношение диаметра луковицы к диаметру шейки превысило указанную величину.только через 1,5 месяца, а полегание листьев начиналось через 2 месяца. Еще позже формировалась луковица у средкеширотных сортообразцов (5 и 6): диаметр луковица превысил диаметр шейки более чем в 3 раза через 2 месяца, а полегание листьев началось лишь через 72 и 103 дня у сортообразцов 5;и 6. соответственно.:. '.'-' ' ' , ■ '

л Б;Варианте с.Ф 16:ч онтогенетическое развитие растений сильно отличалось оттакового при Ф 18 ч , а именно; в,луковице у всех сортообразцов не формировались закрытые чешу* до конца опыта, хотя отношение , диаметр луковицы к диаметру, шейка у боль-

№ О а м

К я

63 о> в

р &

<и 0)

а

§ а

Рис.1 Реакция разных сортов лука репчатого на длину фотопериода на 58 день

12 Л 14 1в 18 Фотопериод

шинства из них было 2 и более; количество развернувшихся листьев не отличалось от короткодневного контроля (Ф 12 ч); начало полегания листьев отмечалось лишь у скороспелых сортообразцов (2-4), но этот процесс далее не получил свое развитие. В варианте с С 14 ч растения мало отлича. „ь >т короткодневного контроля.

Таблица 2 •

Формирование органов у лука репчатого в зависимости от фотопериода (на 58 и 59 дней от всходов)

т !

сорта !-

'отопериодц, ч

12

5

14

5

16

!

18

Число листьев

I

о

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

5,2*0,2 5,0*0,0 7,0*0,0 6,5±0,3 5,8*0,2 6,8*0,2

1,75 1,70 1,56 1,31 1,38 1,56

5,2*0,2 5,0*0,0 6,2*0,2 6,5*0,6 7,8*0,2 6,8*0,2 Отношение диаметра

б,о*о;б

5,2*0,8 5,8*0,8 5,5*0,5 7,5*0;3 6,5*0,5 луковица к диаметр?

6,0*1,1 3,3*0,2 4,0*0,0 3,8*0,2 5,8*0,2 4,8*0,5 шейки

92 98 7? 69 67

2,86 2,81 3,30 2,49 1,67 2,00

4,99 6,92 6,46 4,88 3,18 3,33

Продолжение таблицы 2 I ! ~2 3 I 4 Г~ 5

Количество закрытых чеппгй в луковице*

I 0 0 . о . 6,7±0,3

2 0 о 0 5,0ф0,0

3 0 0 "0 4,5±0,9

4 0 . - 0 0 7,0±0,4

5 0 . . 0 ' . ■ о 6,0±3,1

6 0 . 0 0 " 3,0±2,1

Примечание: ») на 93-й день .

• Таблица 3

Возраст растений во время полегания листьев и шрехода. луковиц к покою (дни от всходов)'

дц |. Полегание лиотьев Шереход

сортар ; начало 1 30-505? . ! 100? 1к покою

I Ф 16 ч I Ф 18 ч ! ф 18-ч ! Ф 18 ч !Ф18Ч:

• I ' ' 57 59-66 93 93

2 • 104; ■•■ ■ • 44 , 62-72 86 . 86

• 3 - 86 ' ' • ' . 44 - 59-62 . 86 86

99 62 - 72-84 114 -

5- ■ - - • . 72 72-127 - - .

6- ' '.'103 , 128-156- . -

• Следовательно, в условиях фитотрона у всех изучаемых сор-• той—образцов фотопериод 18 ч был благоприятен для быстрой индукции образования луковицы, а фотопериод 12 ч исключал последнее. Поэтому мы использовали смену таких фотопериодов для определения начала.фотопериодической чувствительности процесса образования луковицы. Контрольные растения росли постоянно на Ф 12 ч а 18 ч,

а опытные - сначала на Ф 12 ч, а через 30, 44 или 58 дней от всходов переводились на Ф 16 ч (метод ступенчатых переносов).

Представляет интерес сравнение опытных растений с КД-кон-тролем через 2 недели посла смены Ф 12 ч на Ф 18 ч (табл.4). 3 этом случае у сортообразцов 2 и 3 достоверное увеличение такого показателя как отношение диаметра лукавицы к дишетру шейки имело место во 2-ой и 2-ий срок этой смены, а у сортообразцов 4 и С - только в 3-й срок. Это свидетельствует о том, что растения вторых реагируют сильно на длинный Ф в более позднем Еозрасте,

чем растения первых (скороспелых) сортообразцов.

Таблица 4

Отношение диаметра луковицы к диаметру шейки у растений при постоянном фотопериоде 12 ч и через 2 недели после смены фотолеряода 12 ч на фотопершзд 18 ч

вв 1 1 Смена Ф 12"ч на Ф 18 ч через (дни от всходов)

лппфя ! Вариант !--->-——

с орта | * | { 44 ! 58

Контроль Г,5*0,Г 1,9*0,1 2,1*0,1

опыт ' 1,8*0,1 но 2,5*0,Iх* 2,8*0,2*

Контроль 2,19*0,28 1,56*0,02 1,60*0,06

опыт 2,71*0,34 но З.К^ОДО** 3,04*0,И2™

Контроль 1,40*0,06 1,28*0,05 1,80*0,05

опыт 2,50*0,22х* 1,56*0,15 но 2,52±0,06ххх

Контроль Г,62*0;12 1,59*0,10 1,80*0,11

опыт 1,79*0,10 но 1,55*0,09 но 2,27*0,03х

Примечание: разница о контролем несущественна (но), достоверна при Р=0,95 (х), Р=0,99 (хх) И Р=0,999 (ххх)

Длительное наблюдение за растениями позволило установить, что скорость фотопериодической индукции образования луковицы увеличивается с возрастом растений (что характерно и для индукции цветения разных видов). Об этом свидетельствует факт, полу-

чекный при сравнении числа закрытых чешуй в луковицах растений, получивших воздействие длинным днем. с. начала вегетации и через . 30-58 дней от всходов. К 86-му дню у сортообразцов 2 и 3 во всех вариантах растения имели сходное число закрытых чешуй (табл.5). Следовательно, для сходной степени формирования луковицы потребовалось контрольным растениям 86 дней, "¿ опытным - соответственно 56, 42 и 28 дней при начале индукции через 30,44 и 58 дней от всходов. ..'

• Таблица 5

,- Количество за1фытых чешуй в луковице растений в зависи-" мости от числа неиндуктивных фотопериодов в начале ве-■■"•"'• ; гетации (86 дней от всходов)'-

Ж*-!-'.- -." Чиоло неиндуктивных фотопериодов "." сорта!----------

, !0 (ДД-конт- ! оП !" : ¿А - 1 со » роль) ' 3° - ! , ,44, - 1 ; 58'

2 ' ; 5,0±0,6' - 4,5*0,5 /4,2*0,2 3,5*0,3

3 ... 4,5*0,9 . 4,0*0,0 ., '. 4,0*0,6. .. 3,8*0,9

Вместе с тем до 86 и более дня у' опытных растений по сравнению о ДД-контролем было тем меньше отношение диамегра луковицы к диаметру шейка, .чем позже, начиналось воздействие на растения длинным фотопвриодом (табл.6). Следовательно, воздействие на растения коротким днем в.начале вегетации, в том числе в первые 30 дней,- отражалось на рассматриваемом показателе формирова-,ния: луковицыИными словами, чувствительность растений к длине Ф" проявлялась уже в первый месяц; Об этом же. свидетельствует различие -в величине- отношения диаметров луковицы ишейяя у- рас--те11иа;двух,контрате1;"(ДК^^и-.1^контроля),.через:'00;даей от всхо-

Таблица 6

Отношение диаметра луковицы к диаметру шейки у лука репчатого в зависимости от числа неиндуктивных фотопериодов (12 ч) в начале вегетации

Ш 1Дни от 1 сорта!всходов1

Количество неиндуктивных фотопериодов

!0(ДД-контроль)! 30

1

44

!

58

30 44 72 86

30

44

58

72 86

100

31

45

59

73 87

58 72 86 100 114

30 44 58 72 86 100

3,2 6,26 6 00 9,85

3,20 6,59 6*46 7,25 6,83

9.20

1,66 5 18 4,88 5,73

8.21

3,18 5,47 5,00 4,76 5,05

2,14 2,68 3,33 4 33 4 69 4,94

1,33 2,86 4,08

6.63

1.44 2,60

3.45 4,19 5,38 8,12

1.46 2,50 4,21

4.70 5,54

1,75. 3,14

3.64 4,25 4,95

1,00

1.71 1,60 3,38 3,57 4,28

2,44

3 60 4,71

2707 2,16

4 50 5,17 7,06

1Т37 1,58 4,00 4,86

1,64 2,56 3,26 3,47 3,74

1,58 1,56 3,12 3,33 5,11

2,79 3,31

1,56 2,96 3,95 6 00

1,31 2,49 3,01

1,38 2,36 3,35 3,38 3,44

1.56

2.45

2.46 3,23

Предварительное выдерживание растений в неиндуктивных условиях характерным образом сказывается на какошюшш сухой массы луковицами. Из Рис.2 вйдно, что у раннеспелых сортообразцов 2 и 3 и позднеспелого 6 сходная ростовая реакция на смену фотопериодического режима. Накопление сухой массы луковицами у опытных растений оначала сильно отстает от такого у ДЦ контроля, причем не только во время их пребывания ка КД, но и спустя 2-4 недели после смены его на длинный день. Но затем темпы этого процесса

44 58 72 86

44 58.. 72 86

44 58 72 86 • ■ дни от всходов - ; •' •

Рис.2 Динамика сухоймассылуковицы у лукаредчатого в зависимости от числа неиндуктивных фотопериодов, предшествующих условиям длинного'дня (18 ч) цифра около линии - число неиндуктивных фотопериодов

. становятся выше у опытных растений, чем у контроля, и у скорое. пелнх оортообразцов к 86 дню от всходов масса луковицы опытных , растений превышает.контроль.

■ Мы предполагали;,что вторая серия опытов со сменой<длинного ф на: короткий через 30, 44 и 58 дней.от-всходов даст возможность определить продолжительность фотопериодической индукции, необходимой для. начала формирования луковица у разных сортов лу-, ка репчатого, :\а также обратимость этого процесса в условиях 1Щ. . У скороспелых сортообразцов 2 и 3 достаточно 30-дневного воздействия длинным 18 ч Ф для формирования луковицы (табл.6). Через .58" дней от всходов отношение диаметра луковица к диаметру шейки имело значительную величину у. всех' опытных растегпй этлс объектов., Однако к.72 даю-от всходов у растений, перенесенных на ко-

роткий Ф через 30 дней индукции, началось •вторичное отрастание листьев, что сопровождалось уменьшением указанного отношения за счет увеличения диаметра шейки луковицы, а также снижением чиола закрытых чешуй в луковице. Аналогичные явления отмечались у растений, получивших 44-дкевную фотопериодическую индукцию. Даже максимальная продолжительность фотопериодической индукции (58 дней) не исключила процесс вторичного отрастания у растений обоих скороспелых сортообразцов и вследствие этого уменьшение отношения диаметра луковицы к диаметру шейки.

У сорта 4 30-дневная индукция длинным Ф была недостаточна для формирования луковицы о закрытыми чещуями, а более длительная индукция обеспечивала этот процесс. Однако перевод растений этого сорта на короткий Ф не тшгько "вызывал вторичное отрастание, а также способствовал образованию-боковых побегов и стрелок. Последнее указывает на КД - пр5фойу Перехода лука к генеративному развитию. У позднеспелых сортообразцов 5 в 6 30-дневная индукция была недостаточна для формирования в луковице закрытых чешуй, а отношение диаметров Ъукйвивд и шейки было близко к контролю. Заметный эффект'давала 44-дневная индукция, он оставался на таком же уровне и 'при 58-ой дневной индукции: число закрытых чешуй было одинайоЬый. у позднеспелого сортообразца 6 вторичное отрастание листьев отмечалось у растений, получивших 44 и 58 дней индукции (табл.1?). Таким образом, у все* сортообразцов, кроме 5-го, имела место обратимость ДЦ-индукшш формирования луковицы после смены Ф 18 ч на Ф 12 ч, проведенной через 30, 44 и даже 58 дней. Вследствие этого нельзя было точно определить продолжительность индуктивного периода, достаточную для формирования настоящей луковицы (переходящей в соотояние покоя). Вместе с тем полученные

Таблица 7

Формирование луковицы у разных сортов лука репчатого в зависимости от числа индуктивных фотопериодов (18 ч) в начале вегетации

Ш !Дни от 1 Индуктивных фотопериодов

•еорта!воходов ■ ■■

!_Ю(КД-коитроль) 1 30 ! 44 ! 58

Отношение диаметров луковицы и шейки

2 58 72 86 100 118 1,70 1,45 2,44 2^62 4.5П 2,47* 3,38* 2,42* 7,60 4,23 4,87«. з,зс£ 2,26* 6,92 6,63 7,288,25* 3,17

3 58 72 86 100 119 1,56 1|80 2,50 2,71 2,37 5,06„ 3,64^ 1;о§* 2,03* 5,58* 6,27* 3,56* 2,23* 6,46 8<33«. 3,11* 3,04х

4 59 73 87 101 122 1,31 I 80 2,02 2,03 2,34(С) 2,10 2,15 2,07„ 5,36 4,88 2,59„ 4,06„ 2,ОЙ 3.2СЙ 2,бз?(БП) З.ОЙ 1,63*(БП,С) 1.37*(БП, С)

5 58 72 86 100 114 1,38 1?52 1,84 2,27 1,93 2,09 I 97 2,19 2,22 3,56 2,51 2,25 2,27 1,99 3,18 2,46 3,00 2,81 2»63

6 53 72 86 100 114 1,56 2728 2,15 1,76 2,30 2,10 2,10 2,48 2,19 2.96 2,2а. 2,79* 2,35* 2,33* 3,33 зТз5_ 2,54* 2,32*

Число закрытых чеютй в лчу „н*. ',9

2 58 86 0 0 4,2*0,2 2,5*0,5 4,8*0,5 4,5*0,6 4,3*0,5 4,2*0,5

3 58 86 0 0 2,0*0,7 2,7*013 3,5*0,9 3,5*0,3 4,0*0,4 4,2*1,4

4 58 0 0,5*0,3 4,7*0,7 4,0*0,9

5 58 0 0 2,3*1,3 2,8*1,0

6 58 0 0 2,2*0,9 2,2*0,9

Примечания: I). х) - вторичное отрастание листьев;

2). БП - боковые побеги (ветвление растения,луковицы)

3). С - образование стрелки

. ; . - 14 - ■ .- .

при первом сроке смены Ф данные позволяют заключить, что для формирования луковицы у сортообразцов 2 и 3 достаточна 30-дневная индукция, а у сортообразца 6 - 44-дневная Д5-иядукщгя. Про-, межуточное положение занимает сортообразец 4, у которого часть, растений формировала в луковице закрытые чешуи после 30-даевной ДЦ-индукции.

В следующих опытах, проведенных с гибридом Keep Well мы' уточняли, в какой период вегетации проявляется фотоперкодаческая чувствительность, проводя смеяу фотопёриода с КЦ на ДД в более ранний срок. Как видно из таблицы 8, 3-4-недельное выдерживание растений на КД задерживало формирование луковицы, что выражалось величиной отношения диаметров луковицы к шейки и меньшим числом закрытых чешуй по сравнению о ДЦ-контролем. Это значит, чтофо-• тодергодическая чувствительность прояэплась у гибрида Keep well уже в первые 3 недели от всходов.С увеличением экспозиции рас- . тений на коротком Ф'до 28-42 дней, естественно, сильнее задерживалось формирование луковица. т ".■/.'

Далее мы уточняли вопрос о снятии длиннодневной индукции образования луковицы и о вторичном отрастании (ВО) листьев под влиянием короткого Ф. Как-видно из таблицы 9, ВО имело место не у всех растений в пределах'варианта. Оно.было слабее выражено при более длительной индукции. Следовательно,.более полная фо-топеряодическая индукция медленнее снимается. С проявлением ВО * отмечалось уменьшение 'числа забытых чешуй 'и величины отношения диаметра луковицы к диаметру шейки. Однако, при этрм не уменьша- ; лась сухая масса луковицы* а число, площадь и масса зеленых'лис-. гьев увеличивались.:. *"-.".; V ■ * '.-'Г. V '-Г.■

- Результаты предыдущих опытов поставили перед нами задачу более подробного морфологического: анализа. растений-; • Необходимо -

Таблица 8

Формирование луковицы, лиотьев а корней у растений в зависимости от числа неиндуктивных фотопериодов в начале вегетации

Дни от I Неиндуктивных фотопериодов

всходон1-—-

! О ! 21 I 28 ! 42

ртношение диаметра луковицы к диаметру шейки

56 7,8-2,0 3,I±0,2 2,5±0,1

70 12,5±3,4 4,6±0,4 4,6-0,5 3,1±0,2

84 8,5±1,3 6,9-0,5 4,9±0,5 4,2±0,3

Количество закрытых чешуй

56 4,2±0,9 2,0*0,7 0

70 5,9±0,3 4,0±0,0 3,5¿0,3 0

84 6,0¿0,0 5,5±0,2 4,0±0,3 4,8*0,2

Сухая масса луковицы. мг

56 512 387 271

70 721 1320 814 326

84 •1014 1823 942 1092

Чч<?да> зелена*;,листьев

56 2,0¡t0,7 а - 3,2±0,2 •4,0±0,4

70 2,li0,3 п 3,0*0,0 п 2,8-0,2 4,0*0,0

84 1,5-0,5 п 2,3±0,3 п 2,3-0,2 2,5*0,3

Сухая масса листьев, мг

56 148 203 287

70 178 340 185 568

84 87 173 125 203

Сухая масса корней, мг

56 89 120 148

70 117 200 120 165

84 82 137 167 192

Примечание: п - полегание листьев

.'••,<- ^ • . - 16 -V " ■ - ' •

было выяснить, имеется ли закономерность в ярусной изменчивости -метамеров при формировании луковиц с закрытыми чешуями и без них, при ВО листьев после смены-длинного Ф на короткий; за счет метамеров какого яруса создается толщина луковицы..Растения, растущие на КД (12 ч), до конца опыта продолжали образовывать новые листья, а закрытые чешуи в луковице не формировались.' Утолщение основания листьев, увеличивающее диаметр луковицы, происходило -"■ за счет 4-7 метамеров. В условиях постоянного. ДД (18 ч) растения формировали мало листьев, которые'к 84-ому дню от всходов уже. засохли. Наибольгцую толщину имели закрытые чешуи 5-7 метамеров, за счет которых в основном увеличивался диаметр луковицы (таб-; лица 10). ••'-.■ ■

Переведение растений с длинного Ф на короткий через 28 дней от всходов сняло торможение образования листьев» Через 2 недели после смены Ф растения имели 3-6-й метамеры в виде закрытых чещуй, но образовали зеленые листья в 7-8 ярусах. Некоторые ■ закрытые чешуи имели зеленые кончики, что может быть связано с . дальнейшим превращением их в зеленые листья. Затем.зеленые лис-' тья образовались уже у 5-7 метамеров,4 что подтверждает предположение об их формировании.из закрытых.чешуй этих ярусов.. Через 2 . недели посла следующей смены $ 6-7-й метамеры отрастали, а выше \ и ниже ах были закрытые чешуи, в том числе в5-6 ярусах с зелеными кончиками. В дальнейшем зона роста листьев и местонахсвде- . . ние закрытых чешуй с зеленьаш кончиками дало изменились (таблЛ1);. В третий срок смены ф'раотевяя'дд-гховтродя' вйкО№рюк:ужв; й-.; С" состоянии, покоя луковицы.' Тем .не менев';через: 2 недели после* начала воздействия на них^ороткл^:.Ф;отмечалось.ВО^ 'листьев,.НО; '; уже у;10-11гметамеров,:'. которые т;щше!нах"одались'вяелда;;ран е^ормгроЕШшыстзаЕфыта^ дней .после смены Ф' ,

Таблица Э

Сравнение растений, имзвдиг а не а\'схьшх этор>ггное отрастание (ВО) листьев после смени JU на

¡Наличие J"0-"21400™ индуктивных £отопер'юдов

Показатель j ВО ¡" ^ j j ^q ! ~

! 1-----^-—-

! "анализ на 70 де«ь!анализ на 97 день

Число растений,£ - 60 62 73 Г,7

+ 10 33 27 33

Число закрытых - 5.3±0,3 3,1±0,3 5,

чешуй 2,^0,4 1,6*0,0 .>.0*0,G •>

Отношение диаметра - I is от о «vX , к. 3,4-0,7 7

луковицы к диаметру f 5,8*1,6 3,2 4,8±0,С 1 |

шейки

Сухая масса луко- - - 0,6 ;о | СО 1,37

вицы, г + - 0,620 1,13 1,6*.

Число зеленых - 1,00 1.0 1,?±0,;> I, ,£¿0,5

листьев + 2,5±0,5 1.0 3,0*0,4 > ,r*0,0

Площадь зеленых - 12 и

листьев, см2 ?6±3,5 62 h'-U

Сухая масса лис- - - _ to 78

тьев, мг + - - 220 I3n

также отмечались зеленые кончики у закрытых чещуй, которые соответствовали 6-10 метамерам (таблица II).

В ходе исследований мы встретились с некоторыми особенностями в развитии растений у индийского сорта Real Hary , Растения, которые находились на Ф 12, 14 и 16 ч, несмотря на отсутствие яровизирующего температурного воздействия, аерелли в генеративную фазу. Они образовали стрелка, но не успели зацвести до окончания опыта. Растения на постоянном ЛЛ. перешли к покою луко-

Таблица 10

. Структура растений при фотопериодах 12 и 18

]_._84 дня_| 98 . дней

НЦи"!длина ¡толщина ¡толщина ¡длина ¡толщина ¡толщина '.пластин-'основа- 'закрытых'пластинки¡основания¡закрытых !ки листа!ния лис-1чешуй, ¡листа, ¡листа, ¡чешуй, 1 см ¡та, мм ! ш- ! -.см -I мм !. мм.

' Фотопериод 12 ч

3 28*0,9 0,3*0,04 нет з.ч. - X 0,2*0,1 нет з.ч.

4 29*0,9 1,6*0,1 - X 1,0*0,2 ' п

5 26*1,7 2,0*0,1 24*1,5 1,8*0,1

6 20*1,6 1,8*0,1 20*2,4 1,8*0,1

7 13*2,0 1,2*0,1 14*1,9 , 1,3*0,2

8 10*1,5 ■ 0,9*0,1 11*1,2 0,7*0,1

9 - XX . 0,7*0,1 - XX 0,6*0,5 —

10 0,4*0,07 Фотопериод 18 ч 0,5*0,1

2 - X 0,2*0,0 - - X 0,2*0,0 '

3 - X 0,3*0,06 - X 0,3*0,06

4 1,4*0,3 0,6*0,1

5 2,4*0,3 2,2*0,3

6-, 2,3*0,6 4,4*0,4 ■

- 7. 4,0 3,0*0,6

Примечание: х - пластинка листа засохла'

XX - пластинка листа не вышла * - .- . , .

вицы, который отражает задержку генеративного развития; Смена короткого Ф на длинный в ранние сроки не способствовала образованию генеративных органов.' Однако после 58 коротких Ф, уже.в условиях .ДЦ, растения не только стрелковались, но и цвели. Переведение растений сорта иоа1 ВеНагу с ДД на КД при всех сроках способствовало образованию генеративных органов, но до конца опыта цветение не наступило. Следовательно,'у этого сорта ярко -

выражена КД-индукция цветения, при достаточна»! ороче которой не об-гарукквается ее счятие в условиях ДД. (табл.12).

Таблица II

Структура луковицы у растений с вторичныг отрастание*: листьев после смены ДЦ на г\Д

Число фотопериодов

18 ч

íl'S матчг'чров

закрытые чешуя!в т.ч. з.ч. с 'золеные лпстьч

(з.ч.) ÍK?f(?-20OmrlB0 (бОЛее 2 СМ)

28 14 3-6 3-5 7-f

¿8 42 4-6 5-6 5-7

28 70 5-6 и 9-12 5 c-e

28 84 4-5 и 9-II 4 C-6

56 14 3-6 ч 7-9 6-7

56 28 5 и 7-12 b 6-?

56 42 5-6 п 8-12 5 C-b

56 56 4-7 и 7-13 5-7 6-9

64 14 5-10 и 11-12 - IO-I:

84 28 5-10 и 12-13 C-IO il

Таблица

Влияние фотспорлодических рекшов на переход растенлЛ сорта Haal Bellary а геьератавнбму развитию

хзтопериоди (ч)! 125 дней от всходов Î 155 днел от всходов

и срок их смены ¡с* СТрЭЛКуЮ1Щ1ХСя!высота I растений

стрелки, ! см !

стрелкующихся!высота 1 растении !стрс.лчл, ! сч

12 ч постоянно

14 ч постоянно

16 ч постоянно

18 ч постоянно

о 12 ч на 18 ч через 30 дней через 44 дня через 58 дней*'

с 18 ч на 12 ч через 30 дней

------ " ДНЯ

дней

25 11,0 75

100 8,5 Ш"

100 28,5 1ш

О (убраны в состоянии покоя)

О (убраны в состоянии покоя) О о

75 52,8 £00

через 4 через

100

100

12|8 1П|0

roo 100 .00

26,5 15,5 16,3

70,5

9,5 35,г

К "

х) - у 5С5 растений этого варианта наступило цвстенге через IoCi д.г

' ■ - 20 -

Определение аМективнос?и сумеречного алрг дополнительного света. Реакция растений на чередование дня и ночи основывается " на глехагогзтах, позволяющих реагировать.на изменение уровня облученности на их границах. Интересно было сравнить пороговое значение облученности, при котором у изучаемых сортообразцов происходит "переключение" растений о.дневного режима на ночной и наоборот. Для этого был проведен опыт с дополнительным светом разной интенсивности к естественному освещению в теплице. Через 10, недель после всходов на фоне укорачивающегося естественного дня четко выявились сортовые различия в минимальной интенсивности:.

Рао.З Показатели формирования;луковицы. У растений, цолучающкх '.дополнительный свет разной,интенсивности А - % растений с з.ч. в луковице . • -.-••••>,

Б - отношение диаметра луковицы к диаметру шейки цифры около линий — номер сортообразца-• ■■.•■• ■.'

дополнительного света, при которой еще образовались, закрытые ,, чешуи в:луковицах опытных растений,..т.е. растения воспринимала • эти условия как дланнодаеввне.; Как. видно аз таблица 13 и. Рис.3,> порог-фотопериодической, чувствительности "был ниже у/скороспелых..'' сортообразцов, чему позднеспелых. Сходные результата, подрчеяы" "/' по таковд показателю как ■ отношение'диаметра д^ковида к диаметру шейки. Это отношение у ; всех. сортообразцов,. кроме 6^-го ■ имело в е- '

ичл о более .2 пр-1т то!* та .штеь оивности дополнителыах о света, при которой ¿ср;лгрсвал:тс1, в дуковпде за^рыт^е че^з,:.

развлтлл исследованпо светоч>вст2»1те •а>аоох, нпи мы изучал:! веяние утрььпгх 1 вечер-пэс 051 аа рал* * 'о растений тех ча соргосЗг.пцов лука репчатого. J таблицы I' нред-стаачь'-ш данные только о вл.к: .п: вечерь ас су.'еро,?, да£а(=«:ых в теченло 3-х недель, тал как утгенч/е су 'еркк [Грл такой л<сп~.ы-ЦП*' ОЧ^1Ь СЛаби дь.!ствсвалд на ольтные раСТ^ шя. .1 растений, Еыра4ивае>«ух пр.! 1Л (12 ч) и получше г £ >~от:1. то^ьчо вечер се с>мерк*', отьачалгсь сортовые ~азл1гыя е р ила"* 'а последнее. 3* сортс >5 раз цов I, 2 ч 4 отчс-леиле диаметра луке е.иш к дкапетру превьсило 2, у сортообразцов I к ¿, .>рс - -'тс.,о,

нача«~з ¿ор\шроваться закрытые чеггу.: (10 и БС^), тогда г л/ а ко 1-трсио перзое было менее 2-х и отсутствовал:» вторые, ч-го сецдв-телъстЕуь? о восприятии вечерлгх суэр^к сгет. Облако сорго-образцы 3, 5 и 6 не различалась по атд.' тзглзателял от Еа^.-лга постоянного КЕ. Вютг'о, тр^сладелъиач «кслсзлгч-! Сита ¡¡"достаточной для выявления реаки»2х ссртооЗрасцоь (особен»о г^зглесге-лых) на сумеречный свет.

Трблкца 13

;оргграЕанл& луковицы у растений лу^а в эшзксп./остл о г ....г :нсивности дополнительного света (Ж)

НДС лк ! • Сорт

! I ! 2 ! 3 ! 4 1 « 6

I 1 о » 3 ! 1 » 5 ! 6 ! 7

% паст опий с закрытыми чешуями

1600 100 100 75 75 1СЗ 50

700 100 100 100 100 100 гпо

450 гоо 100 100 100 — ео

300 100 100 33 50 гоо 3°

1с0 тго г»г 1 ее 0 г>

Продолжение таблицы 13 •

I ! 2 1 3 1 " 4 1 5 1 6 Г 7 "

80 33 25 67 33 0 : 0

40 • 50 50 0 0 ,0 0

20 0 0 0 0 . , 0 . • 0

Отношение диаметра луковицы к диаметру шейки

1600 10,7 8,8 . 8,3 • •4,4 10,4 2.4

700 7,2 7,3 9,5 4,8 5,6 5,1

450 12,0 6,5 ■ 7,1 . 7.4 1.3 . 2,6

300 5,5 6,9 5,6 2,4 1,6 2,8

150 4,0 4.3 6,3 3.5 . 1.0 1.4

80 1,9 2,6 ' 3,5 3,2 1.3 1.6

. 40 , 2,4 ■ 3,8 1.2 1,5- ' 1.3 Г,4'

20 1,4 1,4 1.4 " 1.2 1.4 1.3

• .' .Таблица 14

Влияние вечерних сумерек на формирование луковицы у разных сортов лука репчатого

! '.Номер сорта Вариант 1 ■ ■ -_1 I ,1 2 13 ! 4 . 1.5 16

Отношение диаметра луковкгр к ,шт^метт?т шейки

КД пост. 1,7 1,4 .1,4 1,4 1,3 1,2 КД + ВС 2,4х 4,5х " 1,7 2,1х 1,3 1,3 ДЦ пост. 8,0 7,4/ 7,6 2,3 -. -2,5 1,5

% растений с закрытыми'чедаями <число з.ч. 1

КИ пост". О 0 .'. ■ 0. О 0 . О

КД + ВС .16(3,0) 80(3,8) , 0 \ 0 ' 0 О

ДД пост. 100(3,5). 100(4,5) 100(4,5) %0;' / ) 100(4,6) 44(4,0).

Примечание: х

- эффект вечерних сумерек (ВС), достоверен

при ? = <35% " ■''■'■ '-;'-.■

- ^ -

Б Ы 3 О Л К

I. У сортообргзцов лука репчатого разного reorpaTv чесчого ирспсхоздеч/гт (Россия, Средняя Азлл, IUjeh. "псмгя) ДЛИЛГВЛ день способствует фор-гарованию луковкпы и чир* /оду растем, Г в состояние покоя.

Р. Очыты о удаагаеьлеч короткого для слабь • д^лс -шитсльш«-' спетое подтвердт^! роть £отоперт'од;песг„1х yc,'icL¡.'.' z .п'д^кпл'' форчироааьия луковица.

1. У ч»ш'оип'рот гох оортооЗразцов по г> is (ргчзэ со с] з>до-тготшыт: длин i ода ериая !™дукцга сб^азовалл.^ лукой 'ju1 i^r-ся в бслео раннее возрасте, нг:;о порог свсгочуЕОтзител^нэ.гл pacTei'ic* Ео врегч гцдукцки, ' е г лая гродотсгто-анссть . ги-но:\/ иергсда.

4. :отспериодичбкЛ зп гхдукщ'х образован \я ~уксЕ CJ too.'? с1раг.'>-%,1 характер в ус.-свллх короткого хнъ, незавксл о от стг-псгги вызревания луковкой.

Z. У гибрида F Keep Well смена дл:п ЧОГО ДНЧ Id KO^D , через CS-о" дней ст ее холоп Еысьвала ато^ч ос отрастая та „jc. -лъ'тгующгх ллстьев, в то».: числе за счет iac*.r .ча.ише ctopr-rpo-рш'чых caí чешуй.

6. / все:: изученных сортообразцсв лука репчатого с день в начале вегетации задерживает фортрсвалис ~ -свию.. но увеличивает конечные ее размеры вследствче растяну, и-и ео вр^-меш этого процесса.

7. Растения Мядл^ского сорта Heal Beliary а первый год •тазни переходили к генеративно-яу развитию при отсутствии пли незавершенности индукции формирования луковицы, причем без воздействия яровизирующих температурных ус.^овп:*.

8. Увеличение диаметра луковицы в условиях благоприятного' £отопериода обусловлено утолщением закрытых чещуй, а в условиях., неблагоприятного фотопериода - утолщением оснований листьев^ У;. о^емероядных растений гибрида .ly Keep Well в первом случае наибольшую толщину имеют закрытые чещуй 5-7 метамеров.'.а во втором случае - основания 4-6 листьев. . ■

■ S. Наиболее информативным показателем фотопериодический, индукции формирования луковицы является наличие и количество в ней закрытых чещуй.

10. Установленные для сортов-классификаторов параметры фо- ' топернодическои реакции и диапазон их варьирования могут быть использованы в'селекционной работе зхри скрининге исходного материала, а также при разработке экологического паспорта выводимых сортов.И гибридов. ; , ;

Объем l'/г п л

Заказ 1519

Тираж 100

Типография Московской i ч акадочи.н им К А Тимирязева 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44