Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности формирования растительных сообществ в песчано-гравийных карьерах и на отвалах железорудного комбината в таежной зоне

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования растительных сообществ в песчано-гравийных карьерах и на отвалах железорудного комбината в таежной зоне"

На правах рукописи

КОСТИНА Екатерина Эйнариевна

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ПЕСЧАНО-ГРАВИЙНЫХ КАРЬЕРАХ И НА ОТВАЛАХ ЖЕЛЕЗОРУДНОГО КОМБИНАТА В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ

03.02.01. - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 НОЯ 2012

Санкт-Петербург 2012

005054739

005054739

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса Карельского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Крышень Александр Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Сумина Ольга Ивановна заведующая кафедрой геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета

кандидат биологических наук Егоров Александр Анатольевич

доцент кафедры ботаники и дендрологии Санкт-Петербургского Государственного лесотехнического университета им. С.М. Кирова

Ведущая организация: Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Защита диссертации состоится « 6 » декабря 2012 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете в ауд. № 1 кафедры ботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, Факс 8 (812) 328-97-03. е-таП:Ьо1за(15рЬ||и@уапс1ех.ги.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «¿С » ОкмЗ^АЗ 2012 г.

Ученый секретарь совета Д212.232.32 по защите докторских и кандидатских

диссертаций д.б.н. В.Н. Никитина

Введение

Актуальность темы. Добыча полезных ископаемых является одним из наиболее катастрофичных воздействий хозяйственной деятельности человека на таежные экосистемы, в результате которого практически полностью уничтожаются естественные сообщества, изменяется рельеф, водный режим рядом расположенных территорий, образуются новые, не свойственные территории субстраты.

Исследования карьеров и отвалов имеют большую практическую значимость с точки зрения разработки рекомендаций по восстановлению исходной растительности или использованию нарушенных территорий в хозяйственных целях. Проблема восстановления растительности техногенных ландшафтов стоит особенно остро для северных регионов, где процессы идут относительно медленно. В Республике Карелия, карьеры и отвалы занимают около 1% земель (Государственный доклад..., 2011), но объемы добычи строительных материалов с каждым годом возрастают.

Фитоценозы техногенных ландшафтов являются хорошим модельным объектом для исследования структуры и динамики фитоценозов. В условиях формирования растительности на свободном субстрате можно получить ценный материал для выявления механизмов развития растительных сообществ. Можно проследить все этапы сукцессии, от момента заселения пионерными видами до образования устойчивого лесного фитоценоза, выявить смены одних сообществ другими и причины их вызывающие.

С целью исследовать закономерности формирования растительности на техногенных субстратах решались следующие задачи:

1. Выявить разнообразие растительных группировок, сложившихся при зарастании песчано-гравийных карьеров и отвалов пустой породы Костомукшского ГОКа (КГОК).

2. Изучить структуру растительных сообществ, формирующихся в пес-чано-гравийных карьерах Карелии и на отвалах пустой породы КГОКа.

3. Выявить основные факторы, определяющие развитие растительных сообществ нарушенных территорий.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные сведения вносят определенный вклад в исследование закономерностей формирования растительных сообществ на голом (техногенном) субстрате. Факторы, определяющие процессы формирования структуры растительного сообщества, на начальных стадиях первичных сукцессий четко проявляются, что позволяет делать теоретические обобщения по динамике растительности. Материалы по видовому составу растительных сообществ

карьеров и отвалов, формированию лесных сообществ могут быть использованы для разработки рекомендаций по рекультивации техногенных земель в таежной зоне.

Научная новизна. Работы, посвященные исследованию зарастания техногенных земель на территории Карелии, касались вопросов почвообразования и лесной рекультивации отвалов вскрышных пород железорудного месторождения ОАО «Карельский окатыш» КГОК, а также песчано-гравийных карьеров (Отчет..., 1980, 1993; Федорец и др., 1998; Начальные стадии..., 1999) и содержат некоторые данные по видовому составу сосудистых растений и древесной растительности. Исследуются переувлажненные нарушенные местообитания (Канцерова, 2010; Канцерова, Кузнецов, 2012). О развитии растительного покрова, характере распределения и взаимодействии напочвенного покрова с развивающимся древесным ярусом на нарушенных территориях имеются лишь отрывочные данные (Отчет..., 1980, 1993). Таким образом, до настоящего времени механизмы формирования растительных сообществ в условиях карьеров по добыче стройматериалов на территории Карелии специально не изучались. В диссертации приводятся результаты комплексных исследований с привлечением материалов предыдущих работ, содержащих данные по составу и обилию отдельных карьеров и схемы опытов по восстановлению растительности на отвалах КГОКа.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на Всероссийской научной конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (г. Апатиты, 14-16 октября 2008), XVI международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «ЛОМОНОСОВ» (г. Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 13-18 апреля 2009 г.), Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (г. Мурманск, 13-15 апреля 2009 г.), Всероссийской конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (г. Апатиты, 10-12 июня 2009 г.), Всероссийской научной конференции «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления» (г. Петрозаводск, 30 сентября - 3 октября 2009 г.), Всероссийской конференции «Растительность Восточной Европы» (г. Брянск 19-21 октября 2009 г.), , Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.), Международной конференции «Костомукша - вчера, сегодня, завтра: современные экологические проблемы и пути их решения» (Костомукша, 21-22 сентября 2011 г.), Всероссийской научной конференции с международ-4

ным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (г. Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.), Всероссийской с международным участием научной конференции «Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования» (Петрозаводск, 13-17 августа 2012 г.), IV всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа 1-7 октября 2012 г.).

Материалы диссертационных исследований использованы в работах по проектам РФФИ «Динамика видовой структуры, распределение и типология производных лесов Восточной Фенноскандии» (2006-2008), а также программ Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» (2012-2014), при выполнении бюджетной темы Института леса КарНЦ РАН «Восстановление лесов на северо-западе таежной зоны: экологические и генетические основы» (2008-2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 монография (в соавторстве), 4 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, шести глав, выводов, и приложения, а также списка литературы, включающего 260 наименований. Работа изложена на 176 страницах текста и содержит 23 таблицы и 57 рисунков.

Благодарности. Автор благодарен сотрудникам лабораторий лесовос-становления и лесного почвоведения и микробиологии Института леса КарНЦ РАН за помощь при выполнении полевых работ, Е.П. Гнатюк -в определении сосудистых растений.

Глава 1. История изучения техногенных территорий

Глава представляет собой краткий обзор исследований нарушенных территорий в России и за рубежом и некоторые сведения по истории ботанических исследований в Карелии.

Глава 2. Объекты исследований

Приведена краткая характеристика физико-географических условий территории Карелии, обусловливающих ее растительность. Описаны отвалы вскрышных пород Костомукшского горно-обогатительного комбината (КГОК) и исследованные песчано-гравийные карьеры.

Отвалы КГОКа. Город Костомукша расположен в северной тайге у западной границы республики Карелия и КГОК является крупнейшим

предприятием горнодобывающей промышленности на Северо-Западе России. В результате складирования большого объема пустой породы, сформировались Западный и Восточный отвалы, которые по форме представляют собой ряд близко расположенных бугров высотой от 30 до 50 м со склонами большой крутизны. В ходе работ исследовались вершины отвалов. Вскрышные породы, состоящие из кристаллических сланцев различного состава, практически бесплодны и не пригодны для произрастания растений. Поэтому на этапе технической рекультивации пустые породы засыпаются чистой мореной, торфом или их смесью слоем различной мощности (от 0.1 до 0.4 м), как правило, с последующей планировкой поверхности отвала бульдозером.

Для выявления ведущих факторов, оказывающих влияние на формирование растительности отвалов, были исследованы участки с различными сочетаниями методов рекультивации: участки, отсыпанные четвертичными отложениями - морена, торф и смесь морены и торфа в равных пропорциях (участки № 3 и 6), и участки, не подвергавшиеся рекультивации - вскрышные породы без дополнительной отсыпки (участки № 1 и 4).

20 м

[ l—t 2 ШЯ— 3 ЦЦ|-4 | | 5 IfliÜUi • I | "]-8

Рис. 1. Схема посадок древесных пород на опытном участке отвала отсыпанном

грунтосмесью

1 — посадка сосны по невыровненной поверхности, 2 — посадка березы карельской, 3 - посев сосны обыкновенной, 4 - посадка сосны с люпином (слева) и без люпина (справа),

5 — посадка рябины, 6 - посадка ели европейской, 7 — посев сельхозкультур, 8 — естественное возобновление(контроль)

Для сравнения характера изменений в напочвенном покрове при естественном и искусственном восстановлении древесной растительности отвалов были исследованы сообщества, созданные при участии человека - экспериментальные участки с посадками древесных видов. Эти постоянные опытные участки с посадками Picea abies Karst. - ели европейской, Pinus sylvestris L. - сосны обыкновенной и Betula pendula var. carelica Hamet-Ähti. - березы карельской (рис. 1), были

6

созданы в 1990 году сотрудниками лабораторий лесовосстановления и лесного почвоведения Института леса КарНЦ РАН с целью разработки и внедрения рекомендаций по восстановлению растительности на отвалах КГОКа (Начальные стадии..., 1999). В качестве контроля были сделаны описания сообществ с естественным возобновлением, расположенных в непосредственной близости от посадок и на таком же субстрате - смесь морены и торфа.

Песчано-гравийные карьеры. В Карелии широко распространены относительно небольшие (до 3 га) карьеры по добыче строительных материалов. В ходе экспедиционных исследований ценофлоры сосновых лесов (Геникова и др., 2010), нами были исследованы песчано-гравийные карьеры в различных районах Карелии: Беломорский, Ка-левальский, Лоухский, Муезерский, Кондопожский и Питкярантский. Так как целью работы было изучение естественных лесных сообществ, то практически все эти (всего 8) карьеры находились на большом удалении от населенных пунктов и крупных автомобильных трасс. Еще два карьера расположены в непосредственной близости к населенному пункту (№ 1 и 2).

Глава 3. Методы исследований

На отвалах вскрышных пород КГОКа. На участках с естественным возобновлением проводилось геоботаническое описание по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1959). Круговые площадки для описания древостоя имели размер 5 м2 и закладывались через десять метров в произвольном направлении в пределах отсыпанного участка.

Для оценки влияния древесной породы на характер напочвенного покрова в сообществах с посадками древесных пород были заложены трансекты так, чтобы каждая из них захватывала не только центральную часть сообщества, но и частично заходила в рядом расположенные фитоценозы. Таким образом, каждая трансекта проходила через пограничные между сообществами зоны. Всего их было заложено 3 соответственно породам: береза карельская, сосна обыкновенная и ель европейская. Площадки на трансекте закладывались парами через 0,5 м и имели размер 0,5x0,5 м.

В песчано-гравийных карьерах все трансекты начинались от края (вершины) карьера и проходили по его склону до дна. Направление трансект было ориентировано по сторонам света. Так как некоторые склоны карьеров подвергались планировке - выполаживанию, то трансекты дублировались по крутизне склона. Все пробные площадки имели размер 0,5x0,5 м, и

закладывались через 0,5 м. Измерение углов крутизны склонов в полевых условиях производились теодолитом. Полученные результаты обрабатывались в лабораторных условиях и картировались (рис. 2).

2 х

Рис. 2. Профиль склонов карьера № 1

На дне двух карьеров (№ 1 и 2), фитоценозы с древесным ярусом описывались в их естественных границах.

В ходе работы были проведены таксономический, географический и анализ эколого-ценотической структуры сосудистых растений, произрастающих на нарушенных территориях.

Для выявления эколого-ценотической структуры аборигенной фракции ценофлоры нарушенных территорий использована классификация М. Л. Раменской (1983). Из 12 выделенных ею групп на исследованных объектах присутствовали только 9: 1 - «виды лесные, характерные преимущественно для более плодородных лесных почв и хорошо развитого, а, поэтому и довольно тенистого древесного яруса», 2 - «виды преимущественно в лесах на средних для региона по богатству и относительно бедных лесных почвах с более или менее, иногда значительно разреженным древостоем». 3 - «виды, наиболее сухих и бедных почвогрунтов и еще большего светолюбия», 4 - «лесные виды с очень широкой экологической амплитудой», 5 - «виды болот более или менее эутрофных и мезотрофных, как безлесных, так и облесенных; как топяного характера, так и со средней (для болот) степенью обводнения», 6 - виды, харак-

терные для олиготрофных болот, 7 - «виды преимущественно луговые -мезофильного и гидрофильного ряда: открытых мест с достаточно хорошо выраженным задернением травянистой растительностью», 8 - виды, произрастающие «преимущественно на берегах пресноводных водоемов (озер, рек, ручьев), включая виды открытых песчаных и песчано-галечни-ковых относительно сухих отмелей, глинистых и иловатых сырых отмелей, заболоченных берегов», 9 - «водные и прибрежно-водные растения».

Для оценки изменений напочвенного покрова, полученные нами данные по его видовому составу, сравнивались с результатами аналогичных исследований проведенных 30 лет назад в песчано-гравийных карьерах и 20 лет - на отвалах Костомукшского ГОКа (Отчет... 1980, 1993).

Математическая обработка включала в себя ординацию описаний, которая проведена на основе бестрендового анализа соответствия — DCA (Hill, 1979) с помощью программы PC-ORD. В анализе учитывалось проективное покрытие видов мохово-лишайникового и травяно-кустарнич-кового ярусов. Нагрузки на оси рассчитаны с использованием коэффициента Съеренсена.

Глава 4. Формирование растительности на отвалах Костомукшского ГОКа

В результате проведенных геоботанических исследований на отвалах КГОКа выявлено 75 видов сосудистых растений. Распределение видов по отвалам неравномерно и зависит от множества факторов. Для выявления ведущих факторов, оказывающих влияние на формирование растительности отвалов, были исследованы участки с различными сочетаниями методов рекультивации: участки отсыпанные грунтосмесью - морена, торф и смесь морены и торфа в равных пропорциях и участки, не подвергавшиеся рекультивации - вскрышные породы без дополнительной отсыпки.

На большей части территории отвалов вскрышные породы не подвергались рекультивации. В таких условиях напочвенный покров практически отсутствовал или был представлен отдельными угнетенными экземплярами 4 видов сосудистых травянистых растений (рис. 3): Chamaenerion angustifolium, Agrostis capillaris, Tussilago farfaro, Calamagrostis epigeios (единично). Из мохообразных отмечены представители рода Polytrichum spp., из лишайников - рода Cladonia spp. Состав и обилие видов на двух участках без дополнительной отсыпки практически идентичен, что может говорить о решающем влиянии условий окружающей среды на развитие растительности. Из древесных видов здесь произрастают Betula pubescens, Pirtus sylvestris, Salix caprea и S. phylicifolia.

В ходе работы был исследован участок отвала, который некоторое время был отведен под свалку твердых бытовых отходов (ТБО), затем засыпан мореной, выровнен бульдозерами и оставлен под естественное зарастание. Проведенные исследования естественного зарастания напочвенного покрова показали, что место бывшей свалки ТБО отличается высоким видовым разнообразием (рис. 3), несмотря на то, что мероприятия по рекультивации здесь не проводились. Из древесных пород здесь успешно возобновляются виды рода Salix, которые в среднем достигают 0,5 м в высоту, реже Betula pubescens (1,6 м), редко Finns sylvestris (1 м), а также отдельные экземпляры Picea abies (0,15 м). В отличие от других для данного участка характерно большое участие аборигенных луговых (Trifolium pratense и Т. repens, Rumex acetosa, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Phleum pratense) и адвентивных видов (Melilotus albus и M. officinalis, Carduus crispus, Plantago major, Artemisia absinthium) в напочвенном покрове - 40 и 24% от видового состава соответственно. Пестрый эколого-ценотический состав и высокое видовое разнообразие на территории свалки ТБО может свидетельствовать о продолжающемся процессе формирования фитоценоза. Возможно, после смыкания древесного яруса большая часть луговых и сорных видов растений исчезнут с данной территории. В дальнейшем следует ожидать формирование здесь лесного фитоценоза, характерного для данной зоны.

зо

25

20

15

10

5

0

I В 1 группа т 2 группа а 3 группа В 5 фуппа □ 6 группа Р 7 группа □ а группа □ Адвентивная фракция'

Рис. 3. Видовое разнообразие и эколого-ценотический состав растений напочвенного покрова при естественном восстановлении растительности на участках с различными вариантами рекультивации Примечание: цифрами обозначены номера групп по М. Л. Раменской (см. стр. 8) 10

Наибольший интерес с точки зрения исследования естественного зарастания представляют участки отвалов, где проводились специальные мероприятия по подготовке субстрата. Так, на этапе технической рекультивации некоторые участки отсыпались различными сочетаниями торфа и морены. Здесь при естественном зарастании в древесном ярусе преобладают Salix caprea, S. phylicifolia, реже встречается Betula pubescens и Pinns sylvestris. Picea abies встречается крайне редко и только под пологом лиственных пород.

Формирующийся под пологом древесной растительности напочвенный покров неоднороден по видовому составу и характеру размещения. Общее проективное покрытие колеблется от 1% до 40% в зависимости от густоты древесного яруса и типа субстрата. Всего на рекультивируемых участках с естественным возобновлением было отмечено 20 видов напочвенного покрова. Здесь были выделены участки с тремя типами субстрата: морена, торф и смесь морены и торфа. На площадках, отсыпанных мореной, отмечено 10 видов сосудистых растений (рис. 3). На этом участке преобладают лесные виды, такие как Avenella ßexuosa, Geranium sylvaticum, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Viola montana.

Более богатыми по количеству видов являются участки, отсыпанные чистым торфом - 16 видов. Они значительно отличаются по видовому составу (рис. 3). Наиболее характерными для данных условий являются болотные виды Filipéndula ulmaria, Vaccinium uliginosum, Betida nana. По краям эти участки зарастают лесными травами Anthriscus sylvestris, Geranium sylvaticum, Calamagrostis epigeios.

Наибольшее видовое разнообразие отмечено в условиях отсыпки смесью морены и торфа - 18 видов. Большинство видов (16) являются лесными, например, такие как Hieracium umbellatum, Luzula pilosa и Orthilia secunda, которые не встречены на других субстратах. Болотные виды здесь нами не отмечены.

Таким образом, при сравнении данных по естественному зарастанию отвалов, установили, что освоение территории видами растений идет довольно медленно на голом субстрате, где условия для существования растений являются крайне неблагоприятными. Для таких участков характерен бедный видовой состав при небольшом проективном покрытии. Древесные растения встречаются редко и находятся в угнетенном состоянии. Зарастание отвалов происходит значительно быстрее, при их дополнительной отсыпке грунтосмесями, содержащими органическое вещество. Наиболее богатые по количеству и обилию видов являются сообщества, развивающиеся на субстрате из смеси морены и торфа. Здесь также активнее происходит развитие древесного яруса и после его смыкания доминируют типичные представители на-

почвенного покрова лесных сообществ. Более активное восстановление растительных сообществ при дополнительной отсыпке субстратом, содержащим органическое вещество, отмечено в других регионах (Капелькина, Казаков, 1989; Внуков, 1996 и др.). Необходимо также отметить большое значение микро- и мезорельефа для возобновления древесных и травянистых растений (Егоров, 1988; Федоред и др. 1998; 2010; Начальные стадии..., 1999; Соколов и др., 2010; Сумина, 2010 и др.). Неровности создают благоприятные условия для задержки и закрепления семян. Большинство видов поселяющихся на отвалах являются лесными (14 видов из 20).

Посадки древесных пород. При исследовании напочвенного покрова на участках с посадками древесных растений были получены следующие результаты. Наименьшее проективное покрытие (3%) было зафиксировано в культурах ели, притом, что в окнах проективное покрытие составляло 85-95%. Наиболее обильными видами являются Lupinus polyphyllus, который вводился в культуры как азотфиксатор, и Avenella flexuosa. Всего в посадках ели нами обнаружено 10 видов: Agrostis capillaris, Avenella flexuosa, Calamagrostis epigeios, Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Empetrum hermaphroditum, Lupinus polyphyllus, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea (рис. 4).

Ель Карельская береза Контроль

Посадки

□ 1 И2 шЗ 04 ■ 7 и8 □ адвенты I

Рис. 4. Видовое разнообразие и эколого-ценотическая структура напочвенного покрова при естественном и искусственном возобновлении Примечание: цифрами обозначены номера групп по М. Л. Раменской (см. стр. 8) 12

В посадках сосны отмечено 10 видов сосудистых растений в напочвенном покрове (рис. 4): Avenella flexuosa, Calamagrostis epigeios, Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Equisetum sylvaticum Lycopodium annotirtum, Tussilago farfaro, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Также часто встречается Lupinus polyphyllus, который успешно расселяется по всей территории отвала, достигая в некоторых случаях 1,4 м высоты.

В посадках карельской березы зафиксировано 20 видов. Преобладающими здесь являются Orthilia secunda, Solidago virgaurea, Tussilago farfara, Chamaenerion angustifolium. Надо отметить, что за год обилие Chamaenerion angustifolium заметно снизилось - на 20%, что видимо, связано с усиливающимся затенением со стороны карельской березы. Интересным фактом является довольно высокое обилие Lupinus polyphyllus, хотя посев на данном участке не производился. Этот факт указывает на целесообразность его использования для рекультивации отвалов и карьеров (Соколов и др., 2008; и др.).

Глава 5. Формирование растительности в условиях иесчаио-гравийных карьеров

На территории республики Карелия карьеры, возникающие после выемки песка и гравия для строительных целей, являются одной из часто встречаемых форм техногенного ландшафта. Естественное зарастание приводит к формированию фитоценозов, существенно отличающихся от окружающих естественных растительных сообществ.

Исследования таких объектов на территории республики Карелия ведется в основном с лесоводственных и почвоведческих позиций (Федорец и др., 1998; Начальные стадии..., 1999). Работы по выявлению категорий техногенных земель как объектов искусственного лесовосстановления в Карелии проводились в 1976-1980 гг. и в 1990-1993 гг., где была предпринята попытка классификации земель, нарушенных при добыче строительных материалов.

В процессе работы нами были подробно исследованы два песчано-гравийных карьера (№ 1 и 2), расположенные вблизи населенного пункта Сопоха, а также примыкающие к карьерам естественные сообщества. Вокруг двух карьеров произрастают 60- и 70-летние сосняки зеленомош-ные с преобладанием Pleurozium schreberi в напочвенном покрове. Напочвенный покров отличается довольно бедным видовым составом. Среди сосудистых растений встречаются Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus и Calluna vulgaris - типичные представители естественных лесных сообществ (табл. 1). У края карьера № 2 зеленые мхи сменяются на кустистые лишайники, что вероятно связано с изменением влажности (иссушением почвы) из-за выемки большого количества грунта.

Таблица I

Проективное покрытие (в %) высших растении напочвенного покрова естественного лесного сообщества, расположенного рядом с карьерами

Виды Карьер JV5 1 Карьер № 2

50 m от края V края 50 м от края Y края

Calluna vulgaris 1 3 5 7

Vaccinium myrtillus 25 1 8 5

Vaccinium vitis-idaea 15 25 10 10

Dicranum sp. 20 15 5 7

Hylocomium splendens 1 2 0 1

Pleurozium Schreberi 70 65 90 10

Cetraria islándico 0 0 1 3

Cladonia arbuscula 0 0 0 5

Cladonia rangiferina 0 0 1 35

Cladonia stellaris 0 0 0 40

ОПП 95 95 95 90

Наибольшее количество видов было отмечено в этих песчано-гравий-ных карьерах (№ 1 и 2), расположенных вблизи населенного пункта - 62 и 82 вида сосудистых растений соответственно (рис. 5).

Распределение видов в карьере неравномерно. Большинство видов отмечено на его дне, где, в том числе сложились различные сообщества с участием древесных пород. Здесь наибольшее видовое разнообразие отмечено в сообществах ольхи - в карьере № 1 в 30-летнем сообществе ольхи серой отмечено 46 видов. Наименьшее количество видов отмечено в сосняке - 17. Промежуточное положение занимает смешанное сообщество из ольхи и сосны - 33 вида. Во всех этих сообществах преобладают лесные виды (Calamagrostis arundinacea, Pyrola rotundifolia, Veronica chamaedrys и др.). В развивающемся сосняке уже отсутствуют луговые виды, в целом широко распространенные по территории карьера.

В карьере № 2 большинство видов (40%) относятся к луговым: Dactylis glomeraía, Campanula glomerata. Ranunculus acris и другие. Далее по числу видов следуют лесные виды: Chamaenerion angustifolium, Veronica chamaedrys и Orthilia secunda, Equisetum pratense, Milium effusum). Значительно участие адвентивных видов - 16%, в том числе Centaurea montana, Brunnera sibirica, Lupinus polyphyllus, Cirsium arvense и др.

На территории семи карьеров, удаленных от населенных пунктов, было выявлено всего 29 видов сосудистых растений. Это типичные представители лесных сообществ: Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, V. myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Calluna vulgaris, Avenella 14

ßexuosa, Lycopodium annotinum, Solidago virgaurea и другие. В мохово-лишайниковом ярусе - Cladonia spp, Dicranum scoparium, D. polysetvm и Pleurozium schreberi. Все выше перечисленные виды встречаются в непосредственной близости от карьеров в естественных лесных сообществах и появление их на свободной от растительности территории карьера вполне закономерно.

Карьеры

Рис. 5. Видовое разнообразие и эколого-ценотическая структура аборигенной фракции напочвенного покрова в песчано-гравийных карьерах Примечание: цифрами обозначены номера эколого-ценотических групп по М. Л. Раменской (см. стр. 8).

Карьер № 10 отличается наибольшим видовым разнообразием (54 вида) и участием заносных видов (например, Urtica dioica и Galeopsis tetrahit). Причиной является то, что в настоящее время карьер является действующим, здесь ведется добыча песка и происходит постоянный занос новых видов с транспортом. Кроме этого, на территорию карьера периодически завозится разнообразные отходы производства (песок, торф опилки и т. д.).

Глава 6. Общие закономерности формирования растительных сообществ на отвалах и в карьерах

В этой главе рассматриваются общие для отвалов и карьеров закономерности формирования растительных сообществ.

В результате проведенных исследований растительности песчано-гра-вийных карьеров и отвалов вскрышных пород КГОКа отмечено 117 видов высших сосудистых растений из 35 семейств. Распределение видов по площади нарушенных территорий неравномерно. Это связано с множеством факторов, таких как климатические условия, площадь нарушенной территории, сложность мезорельефа, антропогенная нагрузка, наличие древесного яруса и многие другие. Нами определены основные факторы, влияющие на зарастание техногенных территорий в таежной зоне.

Рельеф. Наименее благоприятными условиями для закрепления и произрастания растений являются крутые осыпающиеся склоны отвалов и карьеров, здесь требуются специальные мероприятия по их улучшению. На выровненных вершинах отвалов тепловой и водный режим также крайне неблагоприятен для возникновения растений. В таких условиях при отсутствии специальных мероприятий восстановление растительности может растягиваться на десятки лет.

В то же время неровный микро- и мезорельеф нарушенных территорий создает благоприятные условия для задержки и закрепления семян, способствует накоплению гумуса (Федорец и др., 2011) и улучшают водный режим (Сумина, 2010).

В песчано-гравийных карьерах наибольшее количество видов отмечено на дне, где восстановление растительности шло успешнее. Выявлена также зависимость напочвенного покрова от экспозиции и крутизны склонов. Планирование (выполаживание) склонов ускоряет их зарастание. Проведенный ординационный анализ показал, что спланированный склон достоверно отличается от остальных по количеству и составу видов. Выявлена также четкая зависимость видового разнообразия от положения на склоне: количество (с 4 до 31 видов) и проективное покрытие видов (от 0 до 80%) увеличивается от вершины к основанию.

Качество субстрата. В результате проведенных исследований установлено, что для возобновления древесных и травянистых растений большое значение имеет качество субстрата. Освоение территории высшими растениями идет довольно медленно на субстрате из вскрышных пород, где условия для их существования являются крайне неблагоприятными. Здесь произрастали всего 7 видов сосудистых растений, включая древесные виды, притом, что обилие их, не превышало 10%. Древесная растительность отсутст-16

вует или находится в крайне угнетенном состоянии. Более разнообразный видовой состав характерен для участков отвалов со смесью морены и торфа, где создались оптимальные (из представленных на отвалах) условия по влажности субстрата для восстановления растительного покрова. На данных участках наблюдается довольно активное формирование почвы (Федорец и др., 2011), на которой наиболее интенсивно развиваются виды древесных растений, создающих условия для произрастания других видов под пологом.

В песчано-гравийных карьерах наименьшее видовое разнообразие отмечено на чистом песке, проективное покрытие здесь не превышало 30%.

В карьерах и на отвалах вскрышных пород КГОКа наибольшее видовое разнообразие сосудистых растений отмечено на стихийных свалках твердых бытовых отходов. Большинство являются видами открытых местообитаний: луговые и адвентивные виды. Увеличение видового разнообразия при замусоривании нарушенных местообитаний отмечалось и в других регионах, например карьеров в Западной Сибири (Коронатова, 2000). Однако, в дальнейшем с развитием древесного яруса большинство светолюбивых видов покинут эту территорию.

Антропогенные факторы. Среди всех исследованных объектов наибольшее количество видов было выявлено в местах ранее или периодически используемых в качестве проезжей части для автотранспорта, мест отдыха, а также свалки отходов. Для данных участков характерно большое участие адвентивных видов. Кроме различий по видовому составу отличия затрагивают обилие видов. Относительно невысокое проективное покрытие напочвенного покрова - 50% было отмечено в карьерах, не испытывающих антропогенной нагрузки, по сравнению с 90% при влиянии человека. Таким образом, антропогенная нагрузка на ранних этапах восстановления фитоценозов карьеров и отвалов увеличивает видовое богатство (главным образом за счет адвентивных видов) и обилие напочвенного покрова.

Сравнительный анализ видового состава сообществ в карьерах, развивающихся вблизи населенных пунктов (на нарушенных территориях), и окруженных естественными лесными сообществами показал, что видовое разнообразие выше в карьерах при их расположении вблизи населенных пунктов. Количество видов более чем в 3 раза выше при активной антропогенной нагрузке - 94 вида (в двух карьерах) по сравнению с 29 видами сосудистых растений в семи карьерах, расположенных в лесных массивах. Основу видового состава всех исследованных сообществ образуют аборигенные лесные виды, однако, в фитоценозах, испытывающих влияние человека, значительна доля адвентивной фракции (5-11%). Такая разница в видовом разнообразии может объясняться также и большим набором различных фитоценозов

вблизи населенных пунктов (агроценозы, луга, водная и прибрежная растительность, и т. д.), которые являются источниками распространения семян на территорию карьера.

Ценотический фактор. После формирования древесного яруса происходит перестройка всего растительного сообщества. В посадках ели, сосны и березы карельской на отвалах Костомукшского ГОКа на идентичном субстрате (рис. 1) наиболее богатый напочвенный покров отмечен в сообществе березы карельской (20 видов). Хвойные породы (ель, сосна) и контрольный участок с естественным возобновлением лиственных пород отличаются бедным видовым разнообразием - по 10 видов. Поскольку участки не отличались рельефом, субстратом, антропогенным влиянием, располагались примыкая друг к другу, мы можем с уверенностью утверждать о значительной роли древесного яруса в формировании состава и структуры сообщества.

Результаты подтвердились и материалами исследований в песчано-гра-вийных карьерах (1 и 2), где за 30 лет естественным образом сформировались сообщества с древесным ярусом из сосны, ольхи, березы и их различных сочетаний. Наибольшее видовое разнообразие (46 видов - в ольшанике и 25 видов в березняке) отмечено в условиях сообщества лиственных пород, а бедным видовым составом (17 в карьере №1и8 видов - в карьере № 2) отличаются участки с преобладанием сосны в древесном ярусе Во всех сообществах основу видового состава напочвенного покрова составляют лесные виды. Таким образом, древесный ярус с момента своего формирования становится важнейшим фактором, формируя не только состав, но и структуру напочвенного покрова.

Таким образом, на начальных стадиях формирования растительного сообщества при первичной сукцессии ведущими факторами являются внешние по отношению к фитоценозу факторы: климатические условия, расстояние до ближайшего источника семян, химический состав субстрата, водный режим, антропогенная нагрузка и другие. С формированием древесного яруса коренным образом меняются состав и структура напочвенного покрова сообщества, преобладают уже лесные виды. Происходящие изменения принципиально сходны с таковыми на вырубках (Кры-шень, 2006), что свидетельствует о важнейшей роли древесного яруса (с момента его формирования) в динамике сообщества.

Выводы

1. Важнейшими факторами, определяющими развитие растительности на начальных стадиях зарастания карьеров и отвалов в таежной зоне, являются размер нарушенной территории, рельеф, свойства субстрата,' а также вид и интенсивность антропогенного влияния. 18

2. На ранних стадиях развития растительных сообществ карьеров и отвалов достаточно серьезную роль в формировании их состава играют заносные виды. В дальнейшем их число и обилие уменьшается и во всех изученных сообществах возрастает доля лесных видов.

3. На более поздних стадиях ведущим фактором формирования растительности на нарушенных территориях становится древесный ярус, определяющий как состав, так и обилие видов напочвенного покрова. Наиболее богаты видами фитоценозы с доминированием лиственных пород -березы и особенно ольхи. Число видов под хвойными древостоями значительно ниже и примерно одинаково для сосны и ели, набор видов при этом различен. Аналогичные закономерности обнаруживаются и на вырубках лесов хвойных лесов в районе исследования.

4. Для ускорения процесса восстановления растительности на отвалах горной промышленности и в песчано-гравийных карьерах необходимо проводить отсыпку ее грунтосмесями, содержащими органическое вещество. Для рекультивации нарушенных территорий можно проводить посадку древесных пород, при этом лиственные значительно активнее способствуют восстановлению почвенного и напочвенного покрова.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналах из списка ВАК

1. Соколов А.И., Федорец Н.Г., Кривенко Т.И., Лейбонен Е.Э., Новицкая JI.JI. Первичные этапы формирования биогеоценозов при развитии карельской березы на отвалах Костомукшского железорудного месторождения. // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 191, 2010. С. 22-32.

2. Федорец Н.Г., Соколов А.И., Крышень A.M., Лейбонен Е.Э. Формирование растительных сообществ на техногенных землях северо-западной таежной зоны России // Экология и промышленность России. № 8, 2010 С. 45-48.

3. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M., Лейбонен Е.Э. Разнообразие сосудистых лесных сообществ на автоморфных песчаных почвах в Карелии // Ученые записки ПетрГУ № 8, 2010. С 11-13.

4. Костина Е.Э. Особенности формирования лесных сообществ в песчано-гравийных карьерах Карелии // Известия Самарского Научного центра РАН. 2012, том 14, № 1 (5). С. 1284-1287.

Монографии

1. Федорец Н.Г., Соколов А.И., Крышень A.M., Медведева М.В., Костина Е.Э. Формирование лесных сообществ на техногенных землях северо-запада таежной зоны России. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. 130 с.

Прочие публикации

1. Соколов А.И., Кривенко Т.И., Харитонов В.А., Лейбонеи Е.Э. Лесная рекультивация отвалов Костомукшского железорудного месторождения // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения. Материалы всероссийской науч. конф. Апатиты, 14-16 октября 2008. Ч. I. Апатиты, 2008. С. 98-101.

2. Лейбонен Е.Э. Видовое разнообразие сосудистых растений на отвалах Костомукшского ГОКа // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата: Тезисы докладов международной научной конференции. - Апатиты: «К&М», 2009. С. 62.

3. Лейбонен Е.Э. Формирование напочвенного покрова в посадках различных древесных пород на отвалах Костомукшского ГОКа // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международ, научно-практ. конф. Мурманск, 13-15 апреля 2009 г. Мурманск: МГЛУ, 2009. С. 154-156.

4. Лейбонен Е.Э., Крышень А. М. К вопросу о зарастании лугов древесной растительностью // Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления: Материалы Всероссийской научной конф. Петрозаводск, 30 сентября - 3 октября 2009 г. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009 С. 67-69.

5. Геникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень A.M., Лейбонен Е.Э. Сравнительный анализ ценофлор сосновых лесов Карелии // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана: Материалы Международной научной конференции. Брянск, 19-21 октября 2009 года. С. 62-64.

6. Kryshen A., Genikova N., Gnatiuk Е., Leibonen Е. The Diversity of Vascular Plants of Forest Communities on Automoiphic Sandy Soils in Russian Karelia // 20 years anniversary symposium of Finnish-Russian Friendship Nature Reserve. Finland, Kuhmo, 2010. P. 29.

7. Лейбонен Е.Э., Крышень A.M. Формирование растительных сообществ в песчано-гравийных карьерах на территории Карелии // Развитие геоботаники: история и современность: Материалы Всероссийской конференции (г. Санкт Петербург, 31 янв. - 2 фев. 2011 г.). СПб, 2011. С. 72.

8. Костина Е.Э. Особенности формирования растительных сообществ на отвалах железорудного комбината в таежной зоне. II "Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы" Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г) Т. 2. С. 391-394.

9. Соколов А.И., Федорец Н.Г, Костина Е.Э. Формирование лесных сообществ и первичное почвообразование на техногенных землях на северо-западе таежной зоны России // Материалы VI съезда Общества почвоведов им.

B.В. Докучаева. Всероссийская с международным участием научная конференция «Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования». Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2012 Кн 3

C. 566-567.

Сдано в печать 15.10.2012 г. Формат 60x84'/i6. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100. Изд. № 329. Заказ № 80.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50