Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии серых крыс в городах Крыма

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии серых крыс в городах Крыма"

ИГОТИТУТ ЭВОЛЩИОНЮЯ ШРООЛОГИИ и экологии Р С 3 ОД ЖИВОТНЫХ ИМ. А. а СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

АРУтш Яегоп Серабаят

осоЕЕтюста зоологи» серых крыс В ГОРОДАХ ПРШЛ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА- 1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова.

Научный руководитель: доктор биологических наук EL. EL Каросева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. R Кучэрук;

доктор биологических наук П. А. Дубровский.

Ведунье учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт токсикологии и дератизации.

Защита диссертации состоится 2 ноября 19Э2 г. в _

час. на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, 117071, Ыосква, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения Общей биологии РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан "_" октября 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л. Т. КАПРАЛОВА

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее гремя достаточно остро стой? проблема синантропноЯ серой крысы (Rattus norveg-icus Berk).

Человечество освоило г эксплуатирует более половины су-си и антропогенное воздействие на земную поверхность продолжает стремительно возрастать. При сочетании урбанизированных условия и ресурсов возникают специфические экологические ни-ен, не имеющее аналогов в природе. Для ряда организмов, и особенно для серой крысы, эти ниши оказались настолько комфортны},га, а их специфичность дала такие преимущества, которые позволили популяциям этих организмов приобрести качественные отличия от естественных исходных популяций, высокую жизнеспособность в освоении этих новых местообитаний й такую плотность организмов в них, чтс это стало наносить ошутимьй вред и неудобства людям.

Крым является регионом, где климатические условия и степень урбанизации полуострова позволяют существование всех форм крысиных поселений от зкзоантропных до облигатно-еи-нантропных. В зкзоантропных условиях Крыу.з серая крыса, еви-ду своей малочисленности, никогда не приобретала значения серьезного вредителя или основы существования природных очагов трансмиссивных заболеваний. Зато в населенных пунктах синантропные популяции крыс достигли такой численности, что приобрели первостепенное значение как вредители п ностели

особо опасных инфекций:

Цель исследования состояла в выяснении экологических

условий, позволяющих синантропным крысам в антропогенных поселениях процветать и достигать значений плотности и биомассы на несколько порядков превышавшее таковые в природных опткмумах.

Задачи исследования:

1. Изучение распространения в Крьплу экзоантропных и си-нантропных поселений серых крыс.

2. Иаучениз основных параметров динамики популяции экзоантропных и синэнтропных поселений крыс из различных местообитаний, как наиболее чутких индикаторов характеризующих условия существования популяции:

- изучение возрастного состава;

- изучение особенностей размножения;

- изучение уровня смертности;

- определение прироста популяции в поселениях из различных местообитаний.

3. Анализ условий и ресурсов в экзоантропных и синант-ропных местообитаниях, как основы существования поселений серых крыс.

4. Определение экологических особенностей антропогенной экологической ниши, как основы существования синангропных популяций серых крыс.

Научая новизна. Епервые:

- в Крыму проведено комплексное изучение распространения серой крысы и экологии экзоантропных и синантропных поселений;

- для крыс обосновано использование методики исследования генеративного прошлого самок путем подсчета плацентарных пятен;

- предложен алгоритм рассчета смертности в поселениях крыс лабого типа;

- составлена икала коррекции возраста крыс из различных местообитаний, определяемого по стертости зубов;

- показано наличие в экзоантропных поселениях и охарактеризованы весенние и осепиэ генерации, имеющие различные сроки жизни и функции в процессе существования поселения;

- дано определение антропогенной экологической ниши как основы сусэстЕования синантропных популяций серых крыс;

- пр&длоаэна принципиальная модель пространственной структуры синзнтропной популяции серых крыс в населенных пунктах;

- определена роль в существовании синантропной популяции растущих, постоянных и временных поселений серых крыс;

- выдвинута гипотеза о возможности использования серой крысой ультразвука для ориентации в субстрате при устройстве нор.

Практическая ценность работы.

Полученные результаты использованы для оптимизации истребительных мероприятий на эпидважных объектах в городах Симферополь, Севастополь, Ялта, Керчь, Херсон, Донецк и др.

Кроме того они могут быть использованы:

- для более полного изучения популяцнонных характеристик крыс с использованием методики ретроспективного анализа генеративных процессов;

- при разработке стратегии и тактики контроля численности в синантропных популяциях серых крыс в населенных пунктах и городах Крыма и других регионов;

- в курсах лекций по экологии и зоологии в учебных за-

- 4 -

ведениях биологического профиля.

Апробация работы и публикации.

Основные материалы и положения диссертации были доложены на:

- Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик,1987);

- Республиканском совещании по грызунам (Киев, 1990);

- б съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990);

- Всесоюзном совещании по синантропным грызунам (Звенигород, 1990);

- заседаниях ученого совета Ростовского противочумного института (1990, 1991).

По теме диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объём работы _Диссертация состоит из введения, раздела "Материал и методика", 4 глав я выводов. Список цитируемой литературы включает 97 источников, из них 16 -на иностранных языках. Работа изложена на 147 страницах, иллюстрирована 5 рисунками и 18 таблицами.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Иатериал собирался на территории Крымского полуострова в период с 1982 по 1993 гг.: отработано более 25000 капка-но-суток и добыт 2371 зверек; использованы также данные визуальных наблюдений и материалы про фде а службы. Весь материал отлавливался дуговыми капканами номер 0 и 1 с целью эпизоо-тологического обследования различных населенных пунктов и

естественных биотопов: синантропные крысы добывались в г. г. Симферополь, Ялта, Севастополь, Керчь и др. ив первую очередь - на сажных в эпидемиологическом отношении объектах, имеющих поселения с еысокой плотностью крыс, а также в прилегающих к ним строениях; экэоантропние крысы - з зоне рисосеяния в северном Крыму. В экэоантропных поселениях капканы расставлялись по урезу йоды вдоль русла дренажного какала через Юн. В качестве приманки использовалась хлебная крои-ка или панировочные сухари, в качестве аттрактанта - растительное масло. Ка?идая линия капканов выставлялась на 2-4 суток с ежедневной проверкой, подгарядкой и обновлением приманки. Результаты отлова выражались процентом попадаэмости. В синантропных поселениях капканы выставлялись по путям проходов крыс и возле нор. Учет численности здесь проводился по глазомэрно-бальной оценке.

Помимо традиционных методик, применяемых при изучении Еоэрастного состава, смертности, размножения, прироста популяции, миграционных процессов использованы и некоторые ноиые методы.

Абсолютный возраст определялся по стертосги зубов (Кар-ноухова,1971 и др.), временной эквивалент для каждого возраста принят по В. А. Рыльникову и Е. В. Карасевой (1990) со следующими изменениями: I и II группы возраста рассматриваются вместе, поскольку, очевидно, оба они соответствуют фазе очень быстрого роста и заканчиваются с наступлением половой зрелости (Башенина,1977). Следовательно, окончание 2-го возраста и наступление зрелости происходит в среднем к концу 3-го месяца, а остальным возрастным группам соответствуют следукщле календарные эквиваленты: III - 4-6 месяцев, IV -

7-9, V - 10-12, VI - 13-15 i¡ VII - 16-18 месяцев.

Нами обоснозана возможность использования результатов подсчета облиго количества плацентарных пятен для ретроспективного анализа генеративных процессов в популяциях серой крысы и применено понятие репродуктивного возраста. Анализ наших эмпирпч?ских данных, рассчитанных по уравнению Сер-хпльста, позволяет предполагать сохранность плацентарных пятен от 7 беременностей. Это означает, что у серой крысы рассасывание плацентарных пятен практически не происходит. Таким образом, их учет дает достоверные представления о репродуктивном Еозрасте - генеративной ретроспективе - одной или группы самок в изучаемой популяции серых крыс.

При изучении возрастного состава для рассчета смертности помимо семи возрастных групп, выделяемых суцзствувдимк методиками, мы впервые использовали и "нулевую", количественная характеристика которой - сугаарное количество эмбрионов всех исследованных самок. Поскольку мы оперируем многолетними данными, использование нулевого возраста (с поправкой на эмбриональную смертность), принимаемого за 100%, представляется оправданным. Доля остальных возрастных групп • дана в процентах от этого количества. Распределение возрастных групп описывается уравнением регрессии по формуле гиперболы, по которой ш и рассчигали смертность в каждой возрастной группе и в каждом отдельном местообитании.

Напряженность внутривидовых отношений изучалась по следам покусов на теле отловленных зверьков, что, очевидно, отражает степень агонистических отношений. ТраЕмированность животных учитывалась при визуальном осмотре каждой особи.

Глава I. РАСПРОСТРАНЕНИЕ В КРЫМУ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ МЕСТООБИТАНИЯ СЕРОЙ КРЫСЫ

По территории Крымского полуострова проходит граница между Ежостепной подзоной Степной зоны и Горным Крымом, ("СЕнз. геогр. Укр. ССР", 1982)."

Крымская степная провинция занимает равнинную часть полуострова. В ее пределах выделяют четыре области: Крымского Присиваиья, Центрально-Крымская, Тархант/тская и Керченская.

Горный Крым. Крымские горы простираются на 150 км шириной до 50-60 га.!. Выделяют Главную, Внутреннюю и Енешнюга горные гряды и три физико-географические области: Есиого берега, Главной гряды и Предгорий.

Распространение серой крысы рассматривается раздельно по экзоантропным и синантропнкм поселениям. Достоверно известны 22 приуроченных к околоводным местообитаниям участка с экзоантропньми поселениями крыс, пспадаемость в которых до 1989 г. невысокая - 4-12% или, по другим учетам, - до 7 зверьков на 1 погонный километр, а в 1989-93 гг. - до 36%, в среднем - 9,3%. Сопоставление этих данных показывает тенденцию к увеличению численности в зоне рисосеяния.

Синантропная часть крымской популяции крыс весьма значительна из-за высокой плотности населения з Крыму - 66 человек на 1 кв. км, большого количества населенных пунктов -1085 (Крымская область.., 1986),и высокого хозяйственного освоения территории. Численность крыс в населенных пунктах характеризуется показателем заселенности ойъэктов. Окааа-

лось,что заселенность в селах и поселках зависит от зональности их расположения и в степной зоне не превышает 10%, в предгорьях - 15*, на Южном берегу - 20% строений. В городах же и поселках заселено более 201 объектов вне зависимости от климатической зональности. То есть, в сельских населенных пунктах естественная природная обстановка остается определяющим эколологическим фактором, б городах же формируются экологические условия, которые дают крысе еаметиые преимущества.

При анализе свойств синантропных местообитаний серой крысы все они четко разделились на четыре группы - все возможные в городах Крыма условия существования крыс. Первые три группы Еключают местообитания с постоянной кормовой базой и постоянными поселениями крыс, имеющими высокую плотность. К ним откосятся:

- мясокомбинаты: производства, связанные с хранением и переработкой животных белков. Для них характерны: большая насыщенность помещений оборудованием и коммуникациями, что приводит к освоению крысами всего объема помещения и образование нескольких взаимосвязанных горизонтальных ярусов их приуроченности; высокая доступность для крыс перерабатываемого сырья и конечной продукции;

- терызавод: из селитебной зоны мы выделяем группу местообитаний, имеющих самостоятельное значение для существования крыс в пределах населенного пункта. Это стационарные места утилизации или складирования пищевых отходов и, в первую очередь, мусоросборные камеры многоэтажных жилых домов. Наиболее показательным из этих местообитаний является термзавод - новое, как явление, предприятие по переработке бытовых от-

ходов - Севастопольский термический завод; - свинарники: небольшие частные свинарники и подсобные хозяйства в воинских частях характерны для крымских городов. Эти местообитания имеет большое значение для существования крыс з городах.

Четвертая группа - селитебная зона - в целом зона . рекреации города и, в частности, жилая зона. Для Крыма характерна малоэтажность строений в .жилой зоне, большое количество пристроек, сараев, с временным хранением в них овощей и иных припасов, сезонным содержанием домашних животных. Здесь образуются временные местообитания, в которых, из-за отсутствия постоянной кормовой базы, невозможно формирование постоянных поселений крыс.

В качестве контроля использованы экзоантропные поселения на рисовых полях, где из-за хозяйственной деятельности человека, соблюдается относительное постоянство кормоЕнх условий, что делает их похогеими ьа природные прирусловые местообитания и обеспечивает стабильность динамики популяции. Еиоценотические условия здесь благоприятны для круглогодичного обитания зкзоантропной популяции серой крысы.

Глава II. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ К СМЕРТНОСТЬ СЕРОЯ КРЫСЫ В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ В КРКЬй'

Изучение возрастного состава популяции предполагает по возможности точное определение календарного возраста особей. Нами проведен косвенный анализ соответствия календарного возраста крыс Еозрасту, определенному по стертости зубов для

чего использовали данные по генеративному прошлому крыс, полученные путем подсчета плацентарных пятен и определения репродуктивных возрастов у размножавшихся самок. Всех крыс, отловленных в разные месяцы мы распределили (но стертости зубов) по возрастным группам. 11а каждой группы выбрал;! самок, имеющих наиболее активное генеративное прошлое, и определили у них количество генеративных циглов. Зная времл необходимое на один генеративный цикл (2 мэслцз), по ним расчи-тали календарные возраста соответствующих возрастных групп, которые и были представлены указанны!,я самками.

В результате получилось, что экзоантропные крысы хорошо разделяются на весенние и осенние генерации, онтогенез которых состоит из чередования ф;шиологически активных и пассивных периодов соответствующих сезонным оптимумзм ¡1 пессиму-

1ЛЯЦ

Во время переживания зимнего пессимума в связи с уменьшением кормового ресурса крыса снижает уровень метаболизкг. и находится в физиологически пассивной фазе и соответственно меньше питается. В результате у крыс е зтот период зубы стирается на 25% по сравнению с другими сезонами, что дает ошибку в определении возраста зкэоактропных крыс по стертости зубов в 2-3 месяца в сторону уменьшения после каждой перезимовки.

У синантропных крыс, существующих при постоянных условиях и кормовой базе, зубы стираются с постоянной скоростью во все сезоны и их календарный возраст соответствует стертости зубов. Ери этом в физиологически активной фазе и у синантропных и у экзэантропных крыс зубы стирается примерно одинаково вне зависимости от качества кормов.

- 11 -

Если расположить чередование физиологически активных и пассивных периодов, "из , которых состоит онтогенез крыс из различных генерация природных и синзнтропных популяций, в соответствии с временны:,! эгаивалентом максимального возраста, получается: у зкзоантропных крыс из осенней и весенней генераций и у синантропных крыс физиологически активное время примерно одинаковое и равно 12 месяца;,1, что говорит о в:*-довом ранге «гчи-^т*»-.^«ч гтм-*.,*'-* ^^кера—

.^■т, чтобы осуществить З1к 12 месяцев, должны иметь календарный возраст 23 месяца и пережить две зимы. Крысы весенних генераций должны прожить 19 месяцев и пережить одну зиму. У синантропов жэ календарный и физиологический возраста совпадает, т.е. синантропнкэ крысы хотя и дивут календарно меньше, но свой физиологический ресурс расходуют полностью еще до того, как доживают до физиологического состояния VII возрастной группы - на мясокомбинатах и на термзаводе этот еоз-раст не зарегистрирован.

В связи с этим, очевидно, можно говорить о различной физиологической эффективности этих трех форм онтогенеза крыс. Так синантропные крысы используют свой физиологический потенциал (физиологически активное время делённое на календарный Еозраст) максимально эффективно: 12/12=1, т.е. на 1007.. У экзоантропов весенней генерации физиологическая эффективность меньше: 12/16=0.75 или 75Х. У экзоантропов осенней генерации она самая низкая - 60%.

Исходя из потенциала физиологической эффективнее™, можно говорить и о потенциале репродуктивной эффективности, учитывая, что физиологически активный период соответствует рэпродуктгано активному. Е отличие от природных, в епкакт-

ропных поселениях кормовая Саза обильна, физиологическое истечение самок, ке происходит и пр.; наличии выводковой норы они способны размножаться без перерывов ка восстаноЕление: у самок Y-YI возрастов вполне обычно наличие 40-50 плацентарных пятен. То есть синантропные крысы использую? свой физиологический потенциал более эффективно во времени и более интенсивно как репродуктивный потенциал, не тратя физиологически активное время ка восстановление i. накопление, что необходимо для экзоантропных крыс.

фи изучении средних возрастных показателей поселений получены неожиданные результаты; наименее долгожизуцими оказались крысы из облигатно-синантропных поселений на мясокомбинатах и термзаводе - 3.5 возрастной группы по стертости зубов, что соответствует 7.5 месяцам календарного возраста. Более долгожлвущиэ среди синантропов крысы на свинарниках -4,4 возрастной Группы по стертости зубов и более 10 календарных месяцев средний возраст поселения. И самый болилой средний возраст в поселении оказался у экзоантропных крыс -4,3 возрастной группы по стертости зубов плюс 2-3 месяца поправки за счет физиологически пассивного периода зимой, что составляет более 12 месяцев.

Эмбриональная смертность в селитебной зоне - 7. 7Z; на мясокомбинате - 3,5%, у экзоантропных - прожиточная -5.-9%, то есть условия селитебной зоны неблагоприятны, а условия мясокомбинатов благоприятны для вынаЕивакия потомства.

Наибольшая фактическая и расчетная смертность во всех местообитаниях приходится на постэыбриональный период - более 50%. До третьего возраста (4-6 месяцев) во все:-: исследованных нами местообитаниях дожвают не более 20%, до 1 года

- менее 10% от походного количества. Наиболее жизнеспособны зверьки III,IV и V возрастов, смертность среди которых имеет минимальные значения. Жизнедеятельность облигатно-синантроп-шипспуляций в условиях оптимума с постоянным! условиями существования на фоне высокой плотности, повышенной генеративной активности и дефицита \тбеж:щ приводит к полной элиминации зверьков в VI возрасте и к более быстрой смене состава населения на мясокомбинатах и на термзаЕоде.

Средняя удельная смертность - это средняя смертность за единицу возраста, то есть - за 3 месяца. Сзмая низкая удельная смертность из зафиксированных нами - 35% - отмечена в селитебной гоне, где формируются з основном временные поселения. Однако этот показатель отражает не естественный ход смены поколений в постсднном поселении, а возрастной состав расселявшихся и мигрирующих из стабильных местообитаний особей. В постоянных поселениях самая низкая удельная смертность зафиксирована на свинарниках - 36%, где образуются факультативно- синантропные поселения, в которых смертность по сравнения с зкзоантропнкмн (41%), облигатно-синантропкымп поселениями на ¡лясско!йинатах( 42%) и термзаводе (46%) оказывается гораздо ниже. Для популяционных исчислений смертности, например для экзоантропных крыс, при 6=0.41, из ксходнсй группы в 100 крыс за 3 месяца погибнет 41; при последующем расчете за год - 87. 9%. Такте.; образом, в течение года наиболее полно обновляется поселенке крыс на термзаводе - ка 91. 5, а наименее - в селитебной зоне - на 82.1%.

Глава III. РАЗМНОЖЕНИЕ КРЫС В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

При изучении размножения оказалось, что число инфантильных самок саше высокое в селитебной зоне - 4.3% и достоверно (р>0,05) отличается от остальных местообитаний, самое низкое на мусоросборниках - 10%,у экзоантропных - 22, на свинарниках - 28 и мясокомбинаты - 32%.

Максимальный выводок - 11,1 зыбриона у самок на мусоросборниках, минимальный - в селитебной зоне и на шсокомби-натах - 8,4 и 8,3; у экзоантропных - 10,3.

Интересны результаты сравнения по средним репродуктивным возрастам. Высшие репродуктивные возраста на мясокомбинатах и мусоросборниках: 7 репродуктивных циклов, более 50% самок размножается 3 и более раз. Селитебная зона и по этому признаку - зона пессимума: средний репродуктивный возраст 1,5, 85% самок размножается не более 2 раз. У экзоантропных крыс встречались самки с 5 репродуктивными циклам!, но 94% самок размножается не более 3 раз.

Среди самок из экзоантропных местообитаний и селитебной зоны не встречено беременных самок с ноября по февраль. Судя по репродуктивным возрастам, именно отсутствие зимней паузы в размножении делает возможным достижение самкой в течение жизни VI-VII репродуктивного гозрасга. Отсутствие VI-VII репродуктивных возрастов в поселениях свидетельствует о наличии зимней (или иной) паузы в размножении, а отсутствие в поселении IV-V репродуктивных возрастов сигнализирует о неблагополучии в поселении.

- 16 -

Если средний абсолютный возраст самок в поселении разделить на средний репродуктивный возраст, то определяется время (в месяцах) необходимое для осуществления одного генеративного цикла всеми размкожающтмися самками в поселении -сдной среднепопуляционной генерации, - то есть скорость размножения в данном поселенки.

Таким образом, зная время необходимое на один генеративный цикл, можно рассчитать скорость прироста популяции. Например у экзсантропкых крыс на 1 среднепопуляционную генерацию, которая даст число новорожденных, принятое нами за 100%, необходимо Б. 4 месяца, 3 месяца от которых составит 55%. Смертность за этот промежуток - 41%, откуда прирост за 3 месяца - 14%. Но поскольку в естественных условиях размножение длится 9 месяцев, а смертность постоянна круглый год, то прирост за год составит 1%, что говорит о приблизительном равенстве здесь процессов иммиграции и эмиграции. Подобный расчет, проведенный для всех местообитаний, показал, что на свинарниках, мусоросборниках и мясокомбинатах преобладают эмиграционные процессы и отсюда делегируются для расселения 64, 116 и 176% от исходной численности этих поселений. Поселения крыс в селитебной зоне самостоятельно существовать не могут, поскольку смертность здесь преобладает над рождаемостью (-24%) и такие местообитания целиком существуют га счет притока иммигрантов.

В условиях Крыма генеративная активность самцов практически круглогодична ео всех исследованных местообитаниях. Имеются различия лишь по вовлеченности в размножение'по возрастам в разные сезоны. Ео всех возрастных группах к во ьсэх местообитзниях имеются самцы с отсутствием сперматсге-

веза и неразвитыми семенниками

Глава IV. АНГР01ЮГЕННАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

Для сравнения различных параметров естественной и антропогенной экологических ниш (в определении Hutchinson,1957) серой крысы мы используем термины "экэоантропный" и "синант-ропный" (Кучерук,Карасева,1992) именно к популяциям, а не формам крыс, что хорошо отражает принципиальные отличия этих ниш, занимаемых такими популяциями. В таком контексте фундаментальная (потенциальная) ниша Хатчинсона отражает возможности вида в полном объеме; реализованная (состоявшаяся) ниша - более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной популяции даже при наличии конкурентов и хшцгаков.

Исходя из определения, основными факторам::, обусловливающими гиперобъем экологической ниш серой крысы являются: условия и ресурсы, способность к заселению данной ниши, межвидовая конкуренция и наличие врагов. Различные сочетания этих составляющих в дальнейшем представляют причинную основу . развития внутрипощгляционных процессов: внутривидовой конкуренции, динамики популяции, миграций и расселения, степени генетической неоднородности популяции и др., выраженность которых является следствием определенной совокупности причин.

Все полученные нами результаты по различным местообитаниям в целом позволяет дать следующую характеристику антропогенной экологической нише: создаваемый человеком для себя экологический оптимум условий совпадает с таковым крысы, по-

этому в большинстве местообитаний антропогенной экологической нипш фактор условий следует учитывать как постоянный и тлеющий оптимальное значение для крыс. Здесь под защитой человека крыса существует вне пресса хищников, межвидовой конкуренции и сезонных колебаний кормовой базы.

Основным фактором определяющим наличие и процветание синантропнкх поселений является наличие кормовой базы антропогенного происхождения, которая постоянством значен^, доступностью и обилием на несколько порядков превышает таковую в естественных оптимумах. Поскольку такие скопления доступных для крыс антропогенных кормов в большинстве случаев находятся в ограниченном пространстве, вторым по значимости фактором определяющим существование и динамику развития синантропного поселения является вместимость для крыс данного местообитания, то есть фактор пространства в котором возможно пребывание крыс или создание в нем нор и убежищ.

Таким образом именно наличие и сочетание этих двух факторов - кормности(К) и вместимости(В), определяет наличие трех типов синантропных поселений.

Шстссбитания 1-го типа: К>В. Образуются антропогенные оптимумы с облигатно-синантропными растущими популяц1:я!.:и. В таких местах возникает недостаток в укрытиях и норах, что лимитирует количество крыс в данном месте. Однако избыточная кормность позволяет наращивать биомассу через генеративную активность тех крыс у которых есть нора или укрытие пригодное для размножения. В результате происходит перенаселение и острая конкуренция за убежища и норы как между самцами так и между самками - больппнсгЕО отловленных здесь взрослых крк2 имеют следы покусоЕ. В итоге часть крыс, а именно достигщий

половозрелости молодняк, не выдерживал пресса конкуренции вынужден расселягься, что и является, очевидно, основным внутрипопуляционным механизмом регуляции плотности в данном местообитании - так свинарники расселяют 64, мясокомбинаты -176 к мусоросборники - 116Х от численности основной популяции.

Местообитания 2-го типа: _К<Е Лимитирующий фактор, как и в природе, пищевой ресурс, но в постоянном количестве, и не имеет сезонных колебаний. Здесь отсутствует мекгвдосгя конкуренция. Внутривидовая конкуренция происходит преимущественно за пищэзой ресурс. Главная особенность отсутствие расселения. Прирост биомассы популяции может происходить до предела, определенного количеством ресурса - пищи, после чего можат только поддерживаться на этом уровне. При этом максимум особей имеет избыток убежищ или возможностей их устройства, следовательно, такая популяция может только воспроизводиться, Покрывая естественную (или иную) убыль, но прироста популяции здесь нет, то есть это постоянная популяция, в которой при помощи различных внутрипопуля-ционных механизмов поддерживается относительно постоянная .плотность. Очевидно, такие популяции не могут быть устойчивыми и при возможных значительных колебаниях кормовой базы преемственность поколений может прерваться, выгнав гибель или миграцию особей этого поселения.

Для местообитаний 3-го типа характерны: прерывистое поступление пищевого ресурса, непостоянство его количественных значений во времени, развитие временных поселений крыс за cчet расселяюадкся из других местообитаний. Такие поселения периодически образуются при появлении пищевого ресурса,

но лишь при условии существования в пределах досягаемости постоянного источника расселяющихся крыс, т.е. местообитаний 1-го типа.

Перечисленные типы поселений описывают Есе местообитания в пределах антропогенной экологической ниши, гдэ постоянно или временно обитают крысы. Taraie местообитания разных типов взаимосвязаны, взаимозависимы и определяют пространственную структуру синантропной популяции серой крысы в пределах данного населенного пункта

В сзязи с различными представлениями о передвижениях крыс уточнено содержание терминов "миграция" и "расселение", их связи и отличия от перемещений и поисковой или исследовательской активности в пределах занимаемого местообитания.

Термины "миграция" и "расселение" используются для обозначения вполне определенных разновидностей перемещения организмов (Бигон и др. ,1939). Нитрация чаще всего понимается как массовое направленное перемещение множества особей данного вида из одного места в другое. ГЬд расселением же чаще подразумевают удаление части особей от исходной группировки, то есть они покидают непосредственное окружение,своих родителей и соседей и, тем самым, разреживают скопления. Понятно, что расселение способно снять остроту проблемы местного перенаселения.

Как следует из определения термина, миграции - массовые и направленные перемещения крыс,- происходят при внезапной утрате какого-либо ресурса - ликвидации источников питания или разрушении или затоплении нор. Такая ситуация весьма'характерна для синантропных популяций, находящихся в прямей зависимости от человеческой деятельности. На фоне экстремаль-

ных условий мигрируют особи всех воэрастов и социальных рангов, что приводет к их массовой гибели в незнакомых условиях при отсутствии коршв и убежищ... Во всех остальных случаях перемещения имеет пищевой характер и не приводят к смене местообитания.

Таким образом, антропогенная экологическая нлиа синант-ропной популяции серой крысы представляет собой совокупность местообитаний, в которых возможно постоянное или Еременное существование в зависимости от характера поступления сюда пищевого ресурса. Местообитания 1-го типа близки по условиям к фундаментальной экологической нише. В них максимально раскрывается генеративный потенциал и происходит прирост популяции, который через механизм расселения и наличие временных местообитаний создает в пределах города или иного населенного пункта своего рода "парциальное давление" из рассе-лящнхся и мигрирующих крыс, готовых заселить любые пригодные для жизнедеятельности местообитания. Силу этого"парци-алъного давления" определяют местообитания 1-го типа: их количество и возможности прироста и расселения крыс. Местообитания 2-го и 3-го типа, будучи "промежуточными станциями", продлевают действие такого давления во времени и пространстве. В целом же рассмотренные три типа местообитаний представляет собой ни что иное, как схему пространственной структуры городской популяции синантропных крыс.

ВЫВОДЫ

1. Серая крыса широко распространена по Крымскому полуострову. Наиболее заселены крысами города и населенные пункты Крыма. Экзоантропные поселения с круглогодичным существованием крыс в них приурочены к руслам рек и водоемов, где наиболее многочисленны на Северо-Нрыиском канале и рисовой системе.

2. В экзоантропных поселениях, крысы разделяются на весеннюю и осеннюю генерации, имеющие разные сроки жизни и функции в процессе существования поселения.

3. Экзоантропные крысы имеют ряд физиологических и поведенческих адаптаций, позволяющих им переживать сезонные депрессии с минимальным физиологическим напряжением, что продлевает срок жизни перезимовав г: гх особей не за счет старости, а продления молодости и зрелости. Зимой у экзоантропных крыс зубы стираются менее интенсивно, чем в другие сезоны.

4. 1йтодика определения возраста крыс по стертости зубов объективно отражает календарный возраст синактропных крыс и сеголетков в экзоантропных поселениях. Для экзоантропных крыс, переживших одну или две зимы, необходим поправочный коэффициент, зависящий от региона исследований.

5. Наиболее эффективно используют свой физиологический потенциал облигатно-синантропные крысы. У экзоантропных крыс физиологическая эффективность больше у весенних генера^й и меньше у осенних, что определяется количеством перекггыз; зим.

6. Основой существования облнгатно-синактропных популяций серых крыс является антропогенная экологическая киша, не имеющая естественных аналогов, в которой серая крыса избегая пресса хищников, межвидовой конкуренции, пессимальных условий и колебаний кормовой базы, наиболее полно осуществляет свой генеративный потенциал и может достигать значений плотности на несколько порядков превышающих таковые в естественных оптимумах.

7. Облигатно-синантропные популяции серых крыс имеют пространственную структуру из взаимосвязанных и взаимозависимых поселений, имеющиг различную функциональную значимость: растущие поселения (первый тип) - центры расселения крыс;постоянные (второй тип) и временные (третий тип) - промежуточные станции для расселяющихся крыс до попадания их е оптимальные условия существования.

8. Наиболее высокий уровень травмированности, а значит и уровень агонистических взаимодействий, наиболее характерен для поселений первого типа. Еысокие кормообеспеченность, плотность населения и социальная напряженность в которых делают такие местообитания постоянны;,! источником ьстрирующлх крыс. Достоверно ниже эти показатели е экзоантропных поселениях и в селитебной зоне.

9. В поселениях первого шла плотность крыс так высока, что становится возможны;.! формирование и существование очагов особо опасных инфекций и разнос инфекции расселяющиеся особями.

10. Для созданш зиидблагополучия в населенном пункте необходимо проводить борьбу с крыса::и в первую очередь на местообитаниях первого типа.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Арутюнян Л. С. О возможности ультразвукового зондирования субстрата у серой крысы //Нов. мат-лы по биол. сер. крысы, ред. В. Е. Соколов и Е. В. Карасева. М.: АН СССР, ВТО, ИЭ1.0Н им. А. Е Северцова АН СССР. 1990. С. 142-144.

2. Арутюнян .1 С. Некоторые особенности размножения малого суслика Актюбинской обл. по данным ретроспективного анализа //5-й Съезд ВТО АН СССР. Т. 2. V, ,1950. С. 54.

3. Арутюнян Л. С. , Дулицкий А. И. Шрфологические различия серых крыс из двух местообитаний //Грызуны. Т. Ш.СЕердловск. 1988. С. 3-4.

4. Арутюнян Л С., Дулицкий А. И. Генеративная стратегия в крымской популяции серой крысы //5-й Сгезд ВТО, II том. Ы., 1990. С. 55.

5. Арутюнян Л. С., Дулицкий А. И. О терморегуляционном поведении серой крысы //Серая крыса на Украине. Киев: ИЗ АН УССР, препринт, 90.13. 1990. С. 3-4.

6. Арутюнян Д С. .Дулицкий А. II Зависимость заселенности серой крысой городских объектов от их конструктивно-планировочных особенностей //Ред. ж. Вестн. зоол.-Киев, 1992. - 16 е.: ил. -Библ.: 6 назв. -Рус. -ДЕП. В ВИНИТИ 14. 09. 92, М2771-Е92.

7. Арутюнян Л. С., Дулицкий А. И. Возрастной состав, смертность и размножение серой крысы в различных местообитаниях в Крыму //Ред. ж. Вестн. зоол. -Киев, 1992. -25 с.: ил. -Библ.: 7 назЕ.-Рус.-ДЕП. в ВИНИТИ 14.09. 92,N2773-В92. '

8. Арутюнян Л. С., Дулицкий А. И., Прусаков А. А. К мете-

дике ретроспектиьного изучения генеративных процессов у самок серых крыс //Вестник зоологии (в печати).

9. Арутюнян Л С., Дулицкий А. И., Сейзулаева К а Новое местообитание серой крысы //Грызуны. Т. III. Свердловск. 19£8. С. 4-5.

10. Арутюнян Л С. .Фгйзулаэва Н. В. .Дулицкий А. II .Колесник А. Б., Боровикова Т. Г. Опыт применения яд: троп в борьбе с серой крысой //Сер. крыса на Украине. К.: ИЗ АН УССР, препринт 90.13. С. 4-6.

11. Дулицкий А. И., Алексеев А. О., Арутюнян Л С. .Товпинец Н.Я .Сурженко Е А. ,Чирний В. И. Распространение в Крыму серой и черной крыс //Синантропия грызунов и огранич.их чис-сти. 11: РАН, 1992. С. 151-161.

12. Дулицкий А. II, Арутюнян Л С. К методике изучения численности синантропных серых крыс //Бсес. совеп; по пробл. кадастра и учета животн. мира. Ч 1. Оба вопр. Методы учета поз-вон. животных: Тез. докл. Уфа, 1989. С. 355 -358.

13. Дулицкий А. И., Арутюнян Л С. О перспективах использования серой крысы //Сер. крыса на Украине. К : ИЗ АН УССР, препринт 90.13. С. 7-9.

14. Ыицевич Г.Ф., Дулицкий А. II, Захарова Т. Ф. .Андреева С. К., Арутюнян Л. С. Размножение синантропных серых крыс в Крыму и режм дератизационных мероприятий //IV Съезд ВТО, III том: тез. докл. 11 , 1983. С.332-384.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Арутюнян, Левон Серобович

Введение

Материал и методика

Глава I. Распространение в Крыму и характеристика основных местообитаний серой крысы.

1.1. Общая характеристика региона.

1.2. Распространение крыс в Крыму

1.2.1. Экзоантропные поселения в Крыму.

1.2.2. Синантропные поселения в Крыму.

1.3. ^сленность.

1.4. Характеристика основных местообитаний

1.4.1. Экзоантропные поселения.

1.4.2. Селитебная гона.

1.4.3. Свинарники.

1.4.4. Производства, связанные с заготовкой, хранением и переработкой мяса - мясокомбинаты

1.4.5. Мэста утилизации отходов - термзаводы

Глава II. Возрастной 1'состав и смертность серой крысы в различных местообитаниях в Крыму

11.1. Адаптации крыс к переживанию сезонных песси-мумов.

11.2. О возможности использования метода определения возраста крыс по стертости зубов

11.3. Физиологическая активность крыс различных местообитаний

11.4. Смертность в поселениях крыс различных местообитаний

Глава III. Размножение крыс в различных местообитаниях

III. 1. Плодовитость и рождаемость

III.2. Размножение.

111.2.1. Участие в размножении самцов.

111.2.2. Участие самок в размножении.

111.2.3. Стратегия размножения в крымской популяции серой крысы.

Глава IV. Антропогенная экологическая ниша

IV. 1.Условияиресурсы

IV. 2. Типы антропогенных местообитаний.

IV. 3. Перемещения.

IV. 4. О возможности ультразвукового зондирования субстрата у серой крысы

IV. 5. Напряженность отношений в популяции

Выводы.*

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии серых крыс в городах Крыма"

Актуальность проблемы: серая крыса - один иг самых процветающих видов синантропных млекопитающих, использующий практически любую возможность, возникающую при деятельности человека, для расширения ареала и увеличения численности вида (Кучерук,Карасева,1992). Это один из немногих видов млекопитающих, чья экологическая ниша представлена таким большим равнообравием местообитаний, где значения плотности населения колеблются от 1 особи на сотни погонных метров берега водоема до 4 особей на кв. м. в постройках человека (Абелен-цев,1956).

Б связи с высокой эпидемической и хозяйственной значимостью, которую приобрели именно синантропные поселения серой крысы, целью настоящей работы было выяснение экологических условий, позволяющих синантропным крысам в антропогенных поселениях процветать и достигать таких высоких значений плотности и биомассы

ПЬэтоцу нами решались задачи по выяснению возрастного состава, смертности, размножения и прироста популяции в различных местообитаниях,как наиболее чутких индикаторов,характеризующих условия существования популяции.

В результате проделанной работы впервые в К£ыму проведено комплексное изучение расселения серой крысы и экологии экзоантропных и синантропных поселений; впервые для крыс обосновано использование методики исследования генеративного прошлого самок путем подсчета плацентарных пятен; предложен алгоритм расчета смертности в поселениях крыс любого типа; составлена шкала коррекции возраста крыс из различных местообитаний, определяемого по стертости зубов; показано наличие в экзоантропных поселениях и охарактеризованы весенние и осенние генерации, имеющие различные сроки жизни и функции в процессе существования поселения; дано определение антропогенной экологической ниши как основы существовании синантропных популяций серых крыс; предложена принципиальная модель пространственной структуры синантропиой популяции серых крыс в населенных пунктах; определена роль в существовании синантропиой популяции растущих, постоянных и временных поселений серых крыс; выдвинута гипотеза о возможности использования серой крысой ультразвука для ориентации в субстрате при устройстве нор.

Полученные результаты были использованы для оптимизации истребительных мероприятий на эпидважных объектах в городах Симферополь, Севастополь, Ялта, Керчь, Херсон и др. Кроме того они могут быть использованы: для более полного изучения популяционных характеристик крыс с использованием методики ретроспективного анализа генеративных процессов; при разработке стратегии и тактики борьбы с синантроп-ными популяциями серых крыс в населенных пунктах и городах Крыма и других регионов; в курсах лекций по экологии и зоологии в учебных заведениях биологического профиля.

- 8

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Весь добытый нами материал отлавливался с целью эпизоо-тологического обследования различных городских объектов, в первую очередь важных в эпидемиологическом отношении и имеющих поселения с высокой плотностью крыс, и прилегающих к ним строений: предприятий, жилых домов, подсобных помещений и помещений другого назначения.

С целью изучения распространения серой крысы в Крыму обобщен» проанализирован и систематизирован значительный материал, нередко документированный коллекционными сборами. Использованы и данные визуальных наблюдений и материалы профдезслужбы.

Как известно, существует две категории крысиных поселений (мы используем здесь термин "поселения" в понимании В. Е. Соколова и С. А. Квашнина, 1990): экэо- и синантропные (Ку-черук,1988). Доя учета первых еще можно удовлетвориться общепринятыми методами и характеристиками относительной численности - попадавмость в процентах. Для учета же крыс в си-нантропных поселениях упомянутая методика непригодна, а методика глазомерной оценки численности (Варшавский и др. ,1986) все-таки дает результаты подверженные значительной субъективной деформации.

В экзоантропных поселениях отлов крыс проводился дуговыми капканами N1, которые расставлялись по урезу воды вдоль русла дренажного канала через 10 м. Результаты отлова выражались процентом попадаемости. Б качестве приманки использовалась хлебная крошка или панировочные сухари, в качестве аттрагеганта - растительное масло. Каждая линия капканов выставлялась на 2-4 суток с ежедневной проверкой, подзарядкой и обновлением приманки.

Б антропогенных местообитаниях мы отлавливали крыс дуговыми капканами на схожих объектах и в различные сезоны. На достаточно автономных и идентичных поселениях параллельно провели абсолютный учет - на одном,и отлов капканами - на другом. В результате оказалось,что данные, полученные при отлове крыс капканами,искажают картину половозрастного состава: завышают долю самцов на 14- 15%, взрослых самцов - на 17-18%, взрослых животных - на 12- £6%. Причина такого завышения при отловах капканами кроется, очевидно, в большей активности крыс указанных групп как в период размножения, так и вне его. Кроме того, возможно,срабатывает и такой механизм: капканы выставляются на ночь,проверяются или снимаются на следующее утро. Иерархические отношения у крыс предполагают, что пищевую, пологую,поисковую и т. п. активность, связанную с перемещениями по территории поселения, прежде осуществляют высокоранговые животные - а это самцы и вообще взрослые животные,- и именно они попадают в капканы или сбивают их. К моменту начала активности молодняка настороженных орудий лова не оказывается. Если даже капканов выставлено достаточно и не все сбиваются взрослыми, все равно молодняк ловится в меньшей степени: ранее попавшиеся живые животные своим поведением в стрессовой ситуации наверняка снижают активность остальных зверьков. Б угнетенных или разреженных популяциях этот фактор сказывается, видимо, особенно сильно С Дулицкий,Арутгаян,1989).

Из вышесказанного следует,что относительный учет синантропных крыс капканами по своей сути искажает картину половозрастного состава. Кроме того, учетные данные, полученные этим методом, существенно зависят от индивидуальных навыков ловцов и чаще всего не отражают истинной численности крыс на объекте.

Таким образом, сегодня имеется насущная необходимость в разработке методики учета,дающей объективное представление о численности синантропных крыс в антропогенных местообитаниях и являющейся при этом доступной для широкого круга пользователей. Ыы полагаем, что такая методика может быть разработана на основе агрегации двух достаточно разработанных, но используемых в разных сферах, подходов: бонитировки мест обитания и контрольно-следовых площадок. Разработка бо-нитировочной шкалы мест обитания возможна в ближайшее время на основе уже имеющихся знаний и представлений о внутреннем рельефе обживаемого крысами пространства и о предпочитав-мости крысами объектов того или иного плана (Полежаев, 1947; Кузякин,1950; Мэлкова, Кунашев,1983; СудейкинД986; Арутюнян, Дулицкий,1992). После того, как каждый заселенный крысами объект будет отнесен к определенному бонитету, на части этих объектов проводится учет наличия крыс (при помощи контрольно-следовых площадок) и определяется параллельно процент по-падаемости (на ловушко-линиях). Полученные результаты по заселенности и относительной численности могут экстраполироваться на другие объекты в пределах каздого бонитета С целью стандартизации получаемых таким образом данных в бони-тировочной характеристике объектов должно быть четко указано не только количество выставляемых орудий лова на единицу площади, но и конкретные места их расстановки. Такой подход, по нашему мнению,позволит достичь единообразия и сравнимости характеристик численности крыс в синантропных (да и в экзо-антропных, если и их включить в бонитировочную шкалу) поселениях.

- 11

Возрастной состав, смертность, размножение, прирост популяции, миграционные процессы определяются условиями обитания и,в свою очередь, являются наиболее чуткими иг доступных исследователю индикаторами,характеризующими условия обитания популяции.

Эти параметры исследовались на 2371 экземпляре серых крыс, отловленных в Крыму в 1982-93 гг. (табл.1), для чего было отработано более 25 тысяч капкано-суток.

Таблица 1

Результаты добычи серых крыс по сезонам в 1982-1993 гг.

Местообитания С е з с ) н

Зима Весна Лето Осень Всего

Зкэоантропные 57 34 145 21 257

Селитебная зона 44 88 77 44 253

Свинарники 126 305 109 93 633

Мясокомбинаты 112 313 53 3 481

Мусоросборники 85 189 92 381 747

Итого: 424 929 476 542 2371

Абсолютный возраст определялся по стертости зубов (Кар-ноухова,1971 и др.), временной эквивалент для каждого возраста принят по Е А. Рыльникову и E.R Карасевой (1990) со следующими изменениями: I и II группы возраста рассматриваются вместе, поскольку, очевидно, оба они соответствуют фазе очень быстрого роста и заканчиваются с наступлением половой зрелости СБатенина,1977). В благоприятных условиях вольер это происходит через 80-90 дней после рождения (Квашнин, 1992), в естественных условиях - несколько раньше или позже в зависимости от условий среды, обеспечения кормами, плотности популяции и других (Козлов,1981; Рыльников,Карасева, 1985). Следовательно, окончание 2-го возраста и наступление зрелости наступает в среднем к концу 3-го месяца и 3-й возраст начинается в 4 месяца. Таким образом, возрастные группы соответствуют следующим календарным эквивалентам: I и II возрастные группы имеют возрастной интервал 1-3 месяца,III — 4-6 месяцев, IV - 7-9, V - 10-12, VI - 13-15 и VII - 16-18 месяцев.

Б результате специфики метода добычи материала капканами животные первых и вторых возрастов ловятся неадекватно их действительной доле в поселении (Дулицкий,Арутюнян,1989), ввиду чего мы решили не пользоваться эмпирическими данными по этим двум возрастным группам.

Помимо семи возрастных групп, выделяемых существующими методиками, мы использовали и "нулевую", за количественную характеристику которой принято суммарное количество эмбрионов всех исследованных самок. Выделение этой группы, использование которой ранее нам неизвестно,мы считаем возможным по следующим рассуждениям: если при добыче крыс капканами изымаемая выборка репрезентативна, то есть объективно отражает половой и возрастной состав крыс во всем поселении,то следовательно, учитываются половозрелые зверьки и количество беременных самок отражает их долю в данном поселении, значит и количество эмбрионов пропорционально таковому в целом во всем данном поселении, то есть и этот показатель репрезентативен. Поскольку мы оперируем многолетними данными,использованне в качестве исходного нулевого возраста количества эмбрионов (с поправкой на эмбриональную смертность),принимаемого га 100%, представляется вполне правомочным. Доля остальных возрастных групп дана в процентах от этого количества.

Характер движения численности зверьков различного возраста описывается уравнением регрессии по формуле гиперболы: у( х) = а / х + Ь, где х - порядковый номер возрастной группы (у нас - от 1

ДО 8); у(х) - количество животных данного возраста; a, b - константы, специфические для конкретного местообитания.

Сравнение эмпирических и теоретических частот по критерию Хи-квадрат позволило нам сделать заключение о правомочности применения этой формулы и мы исчислили по ней количество животных первого и второго возрастов теоретически С табл. 2).

Получив уравнения регрессии численности крыс по различным местообитаниям и, на их основании , - ряды теоретических частот для всех восьми возрастных групп, мы можем перейти к расчету смертности в каждой возрастной группе и в каждом отдельном местообитании в целом (табл.2).

Нами обоснована возможность использования результатов подсчета общего количества плацентарных пятен для ретроспективного анализа генеративных процессов в популяциях серой крысы и применено понятие репродуктивного возраста (табл. 3).

Методика исследования ретроспективы генеративного про

Таблица S

Регрессия численности и смертность крыс в различных местообитаниях Крыма

Местообитания Показатели регрессии и смертности Возрастные группы по стертости зубов Средняя уде ль н. смертность

0(эмбрионы) I II 1П IV V VI VII

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Экзоант- Регрессия N 273 - - 43 20 11 24 9 0.41 ропные эмпирическая X 100.0 - 17.6 7.3 4.0 8.8 3.3

Регр. теоретич. % 99.9 44.1 25.5 16.2 10.7 6.9 4.3 2.7

Уде ль н. смертн. Z 0.56 0.42 0.36 0.34 0.35 0.38 0.47

Селитеб- Регрессия N 117 - - 43 19 13 5 5 0.35 ная зона эмпирическая % 100.0 ■ - - 36.8 16.2 11.1 4.3 4.3

Регр. теоретич. X 100.4 45.6 27.3 18.6 12.7 9.0 6.4 4.5

Уде ль н. смертн. % 0.55 0.40 0.34 0.30 0.29 0. 29 0.33 I

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Свинар- Регрессия N 515 ■ - - 108 77 43 30 10 0.36 ники эмпирическая % 100.0 - - 21.0 15.0 8.4 5.8 1.9

Регр. теоретич. % 100.7 45.5 27.1 17.9 12.3 8.6 6.0 4.0

Удельн. смертн. % 0.55 0.40 0.34 0.31 0.30 0.30 0.33 соком- Регрессия N 424 - 91 66 27 7 - 0.42 бинаты эмпирическая % 100.0 - - 21.0 15.0 8.4 5.8 1.9

Регр. теоретич. % 100.4 44.2 25.5 16.1 10.5 6.7 4.0 -

Удельн. смертн. % 0.56 0.42 0.37 0.35 0.36 0.40 -

Термэа- Регрессия N 622 - - 111 70 12 7 - 0.46 воды эмпирическая Z 100.0 - - 17.9 11.3 1.-9 1.1 -

Регр. теоретич. % 100.5 43.3 24.2 14.7 9.0 5.2 2.5 -

Удельн. смертн. % 0.57 0.44 0.39 0.39 0.43 0. 53 - oi I

Таблица 3

Соотношение размножающихся самок крыс различного репродуктивного возраста» в разных местообитаниях Крыма

Местообитания Показатели Число самок по репродуктивным возрастам Итого

I пп<10 II пп<19 III пп<28 IY пп<37 Y пп<46 YI пп<55 YII пп<6'

Экзо-антр. п % 7 21.2 11 33.3 4 12.1 9 27.3 2 6.0 0 0 33 100.0

Сели-тебн. п % 26 49.1 19 35.8 7 13.2 1 1.9 0 0 0 53 100.0

Свинарники п % 23 24.2 33 34.7 13 13.7 8 8.4 9 9.5 6 6.3 3 3.2 95 100.0

Мясо-комб. п % 26 26. D 20 20.0 14 14.0 22 22.0 9 9.0 4 4.0 5 5.0 100 100.0

Мусоро-сборн. п % 24 15. 5 47 30.3 28 18.1 25 16.1 16 10.3 11 7.1 4 2.6 155 100.0

Примечание: пп - плацентарные пятна. цосэса при полевом ив учении экологии мелких млекопитающих разработана недостаточно. В результате такие важные разделы экологии,как размножение,динамика численности популяций мелких млекопитающих и ряд иных вопросов изучаются либо фрагментарно, поскольку основаны на данных генеративного состояния популяции на момент добычи материала, без учета его репродуктивного прошлого, либо требуют гораздо больших затрат труда и времени.

В отношении серой 1фысы (полиэстрального вида) специальные лабораторные исследования нам неизвестны,а многолетние наблюдения на значительном материале убеждают нас в информативной ценности подсчета и дифференциации по величине и интенсивности пигментации плацентарных пятен у самок крыс для определения их генеративного прошлого. Достоверную оценку объективности этой методики можно получить лишь специальными исследованиями на вольерных животных. Шлю понимание этих вопросов основано на статистическом сравнении и анализе данных по количеству эмбрионов и плацентарных пятен при разных репродуктивных возрастах самок крыс. Шд репродуктивным возрастом мы понимаем количество беременностей, пережитых данной самкой. Он может не совпадать с действительным возрастом особи,но позволяет оценить репродуктивный вклад одной или группы самок в популяции за определенный отрезок времени. Сумма репродуктивных возрастов участвующих в размножении самок показывает интенсивность этого процесса в популяции на протяжении определенного отрезка времени.

Ш подсчитывали плацентарные пятна у рожавших самок и дифференцировали их по расположению,величине и интенсивности пигментации для разделения на первую, вторую, третью, а в некоторых случаях - и на четвертую, беременности. В ряде случаев при возрасте эмбрионов до 15-18 дней удавалось определить количество предыдущих беременностей у самки, что позволило выяснить среднее количество эмбрионов первой, второй,третьей и четвертой генераций в условиях Крыма. Среди исследованных были самки, число плацентарных пятен у которых (63!) значительно выше того, что отмечалось после первых четырех беременностей (табл.3). Имеющиеся у нас эмпирические данные описываются уравнением Ферхюдьста (Лакин, 1980):

Vt« N / (l+10a+bt) + С, где

N - максимально© число плацентарных пятен у одной самКИ;

Vt - количество плацентарных пятен по репродуктивным возрастам; t - репродуктивный возраст, количество предыдущих береN менностей; v а" и "Ь" - параметры уравнения, определяющие характер логистической кривой;

С - базисная величина функции; в нашем случае С=0, поэтому уравнение имеет вид:

Vt« N / (l+lDa+bt).

Аналие данных,рассчитанных по атому уравнению (табл.3), позволяет предполагать сохранность плацентарных пятен от 7-8 беременностей,то есть что у серой крысы рассасывание плацентарных пятен практически не происходит.

Бее имеющиеся по плодовитости данные сравнивались по следующим аспектам: разница в средней плодовитости в пределах каждого репродуктивного возраста по эмбрионам и по плацентарным пятнам; то же в пределах каждой группы возраста по эмбрионам (поскольку количество плацентарных пятен дано без пересчета на один репродуктивный возраст, а нарастающим итогом по наблюдавшейся в натуре картине, постольку они друг с другом не сравнивались);

- 19 количество эмбрионов и плацентарных пятен в пределах первого репродуктивного возраста.

Во всех перечисленных группах имеющаяся разница по критерию Хи-квадрат оказалась несущественной, следовательно, во -первых, число плацентарных пятен отражает действительную картину репродуктивного процесса, и во-вторых, для всех репродуктивных возрастов можно использовать общий средний показатель плодовитости. Б связи с этим при изучении вопросов размножения определение возраста самок возможно не только по степени стертости зубов, а и по состоянию матки. Средний показатель плодовитости самок серых крыс в условиях Крыма, составил: по эмбрионам - 9.4, по плацентарным пятнам -9.0. Однако, среднее количество резорбирупцихся эмбрионов на одну беременную самку равно 0.65, что и объясняет некоторую разницу между приведенными средними величинами и позволяет предположить, что резорбирующийся эмбрион не оставляет после себя плацентарного пятна.

Таким образом, учет плацентарных пятен позволяет получать достоверные представления о среднем репродуктивном возрасте - генеративной ретроспективе - одной или группы самок в изучаемой популяции серых крыс.

Напряженность внутривидовых отношений нами изучалась по следам покусов на теле отловленных зверьков, что, очевидно, отражает степень агонистических отношений в различных местообитаниях.

Нами отмечалась травмированностъ животных следующим образом : раздельно - головы,задней части туловища и хвоста,-при визуальном осмотре каждой особи. При анализе общей трав-мированности и вовлеченности крыс в агонистические отношения учитывались все крысы, имеющие хотя бы одну из указанных травм.

Статистическая обработка материалов и оценка достоверности различий проведена по критерию Хи-квадрат по программе, разработанной Поповым С. В. на IBM-AT.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Арутюнян, Левон Серобович

Выводы

1. Серая крыса широко распространена по Крымскому полуострову. Наиболее заселены крысами города и населенные пункты Крыма. Экзоантропные поселения с круглогодичным существованием крыс в них приурочены к руслам рек и водоемов, где наиболее многочисленны на Севере-Крымском канале и рисовой системе.

2. В экзоантропных поселениях крысы разделяются на весеннюю и осеннюю генерации, имеющие разные сроки жизни и функции в процессе существования поселения.

3. Экзоантропные крысы имеют ряд физиологических и поведенческих адаптаций, позволяющих им переживать сезонные депрессии с минимальным физиологическим напряжением, что продлевает ;срок жизни перезимовавших особей не за счет старости, а продление молодости и зрелости. Зимой у экзоантропных крыс зубы стираются менее интенсивно, чем в другие сезоны.

4. Методика определения возраста крыс по стертости зубов объективно отражает календарный возраст синантропных крыс и сеголетков в экзоантропных поселениях. Для экзоантропных крыс, переживших одну или две зимы, необходим поправочный коэффициент, зависящий от региона исследований.

5. Наиболее эффективно используют свой физиологический потенциал облигатно- синантропные крысы. У экзоантропных крыс физиологическая эффективность больше у весенних генераций и меньше у осенних, что определяется количеством пережитых зим.

- |ias

6. Основой существования облигатно-синантропных популяций серых крыс является антропогенная экологическая ниша, не имеющая естественных аналогов, в которой серая крыса избегая пресса хищников, межвидовой конкуренции, пессимальных условий и колебаний кормовой базы, наиболее полно осуществляет свой генеративный потенциал и может достигать значений плотности на несколько порядков превышающих таковые в естественных оптиыумах.

7. Облигатно-синантропнне популяции серых крыс имеют пространственную структуру из взаимосвязанных и взаимозависимых поселений, имеющих различную функциональную значимость: растущие поселения (первый тип) - центры расселения крыс,постоянные (второй тип) и временные (третий тип) - промежуточные станции для расселяющихся крыс до попадания их в оптимальные условия существования.

8. Наиболее высокий уровень травмированности, а значит и уровень агонистических взаимодействий, наиболее характерен для поселений первого типа. Высокие кормообеспеченность, плотность населения и социальная напряженность в которых делают такие местообитания постоянным источником мигрирующих крыс. Достоверно ниже эти показатели в экзоантропных поселениях и в селитебной зоне.

9. В поселениях первого типа плотность крыс так высока, что становится возможным формирование и существование очагов особо опасных инфекций и разнос инфекции расселяющимися особями.

10. Для создания эпидблагополучия в населенном пункте необходимо проводить борьбу с крысами в первую очередь на местообитаниях первого типа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Арутюнян, Левон Серобович, Москва

1. Абеленцев а И. Особенности распределения серых крыс на животноводческих фермах Украины и организация борьбы с ними // Проблемы паразитологии: Тр. II науч. конф. паразитологов УССР. -Киев: Изд-во АН УССР. -1956. -С. 319-332.

2. Айрапетянц Э. QL , Константинов А. И. Эхолокация в природе. -JL: Наука. -1974. -512 с.

3. Алексеев А. Ф., Чирний В. И., Товпинец Е Е Распространение и численность грызунов Крыма // Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета животн. мира: Тез. докл. Я 2. -Уфа: Башкире к. книжн. йзд-во. -1989. -С. 5-7.

4. Амстиславская Т. С. Динамика митотической активности покровного эпителия у сезонных генераций полевок p. Clethriono-mys // Автореф. диссканд. биол. наук. -Свердловск. -1975.

5. Арутюнян Л С. Некоторые особенности размножения малого суслика Актпбинской области по данным ретроспективного анализа // 5-ый Съезд ВТО АН СССР. -М. -1990. -Т. 2. -С. 54.

6. Арутюнян JL С. О возможности ультразвукового зондирования субстрата у серой крысы // Нов. мат-лы по биологии серой крысы. -М.: АН СССР. -1990. -С. 142-145.

7. Арутюнян JL С., Дулицкий А. И. Генеративная стратегия в крымской популяции серой крысы // 5-ый Съезд ВТО. -М. -1990. —Т. 2. —С. 55.

8. Арутюнян Л. С., Дулицкий А. И. О терморегуляционном поведении серой крысы // Сер. крыса на Украине. -Киев: ИЗ АН УССР, препринт, 90.13. -1990. -С. 3-4.

9. Арутюнян Л С., Дулицкий А. И. Зависимость заселенности серой крысой городских объектов от их конструктивно- планиро- 1135 вочных особенностей // Ред. ж. Вестн. зоол. -Киев. -1992. -16 с.: ид. Библ.: 6 назв. Рус. ДЕЛ. в ВИНИТИ 14.09.92, N2771-В92.

10. Арутюнян JL С., Дулицкий А. И. Возрастной состав, смертность и размножение серой крысы в различных местообитаниях в Н£ыму // Ред. ж. Вестн. зоол. -Киев. -1992. -25 с.: ил. Библ.: 7 назв. Рус. ДЕЛ. в ВИНИТИ 14.09.92. N2773-В92.

11. Башенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов // -И.: Наука. -1977. -354с.

12. Бигон 14., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. Пер. с англ. -М.: Мир. -1989. -477 с.

13. Варшавский С. Е , Шилов М. Е , Оурвилло и др. Расширение ареала и современное распространение серой крысы в северозападном Прикаспийском очаге чумы // Сер. крыса. -11: Наука, -1986. -Т. 2. -С. 32-44.

14. Волянський Б. Замiтки про звipiB Иерченського швостро-ва (Крим) // 36. праць зоол. музею. -4.7. (Все-укр. АН, Tp.$i3. мат.в1д. Т. 13, вип. 1). -KniB. -1929. -С. 27-36.

15. Вшивков Ф. Н. Вредные грызуны Крыма и меры борьбы с ними // Крым. ФАН СССР. -Симферополь: Крымиздат. -1954. -С. 1-52.

16. Вшивков Ф. Е Звери (Дикие млекопитающие). -Симферополь: Крым. -1966. -С. 1-88.

17. Громов И. R Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма // Тр. Комис. по изуч. четвертичн. периода. -Вып. 17. -M.-JL: изд-во АН СССР. -1961. -С. 188.

18. Дулицкий А. И., Алексеев А. Ф., Арутюнян JL С., Товпинец ЕЕ , Сурженко ЕА., Чирний В.И. Распространение серой и черной крыс в Крыму // Синант. грызунов и огранич. их чис-сти.- 136 -М.: РАН, ЕГО, ИЭМЭЖ, фирма "РЗТ*\ -1992. -С. 151-161.

19. Дулицкий A. И., Арутшян Л. С. К методике изучения численности синантропных серых крыс // Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета животн. мира. Ч. 1. Общ вопр. Методы учета позвон. животных: Тез. докл. -Уфа. -1989. -С. 356 -358.

20. Карасева Е. Е Убежищ серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол., регул, чис-сти / -М.: Наука. -1990. -С. 128-143.

21. Карасева Е. Е , Козлов А. Е , Мелкова Я К. ,Траханов Д. Ф., Туров И. С., Новотный И. Места обюитания серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол., регул, чис-сти. -М.: Наука. -1990. -С. 85- 127.

22. Карноухова Е Г. Определение возраста серых и черных крыс // Экология. -1971. -N2. -С. 71-76.

23. Квашнин С. А. Половое согревание и особенности размножения трех видов крыс в неволе // Синант. грызунов и огранич. их чис-сти. М.: РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -С. 193-201.

24. Кириков С. Е Исторические изменения животного мира нашей страны в XIII-XIX вв. // Изв. АН СССР, сер. геогр. -1952. -N6.

25. Козлов А. Е Подвижность и сезонные миграции серой крысы в сельской местности Северного Казахстана // Вестн. Зоол. -N1. -1978. -С. 53-57.

26. Козлов А.Е Особенности изменения численности серой крысы в животноводческих помещениях Северного Казахстана // Грызуны: Материалы V Все союз, совещ. -Е: Наука. -1980. -С.208.210.

27. Козлов А.Н. Размножение серой крысы (R. norvegious) в животноводческих помещениях Северного Казахстана // Зоол. аурн. -1981. -Т. 60. -N4. -С. 587-594.

28. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. : Мир. -1979. -362 с.

29. Константинов A. FL , Мэвчан Е Н. Звуки в жизни зверей. -JL: ЛГУ. -1985. -304 с.

30. Костин Ю. Е , Дулицкий А. И. Птицы и млекопитающие Крыш и перспективы их рационального использования / Отчет о НИР в 3-х томах: N госрегистрации 70035353. -Алушта: Крымский гос. зал-ник. -1974. -1180 с.

31. Крымская область. Административно территориальное деление: Справочник, 4-е изд. -Симферополь: Таврия. -1986. -136с.

32. Кузякин А. П. К методике учета и вылова серых крыс в городских объектах // Грызуны и борьба с ними. -Саратов: "Микроб". -1950. -Вып. 3. -С. 127-138.

33. Кузякин А. П. История расселения, современное распространение и места обитания пасюка в СССР // Фауна и экол. грызунов. -М.: ЮИП -1951. -Был 4. -С. 22-81.

34. Кучерук В. Е Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Обпря и региональная териогеография. -И. : Наука. -1988. -С. 165-237.

35. Кучерук Е Е Ареал серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол.,регул.чис-сти. -It: Наука. -1990. -С.34-84.

36. Кучерук Е Е, Карасева Е. Е Синантропия грызунов // Си-нант. грызунов и огранич. их чис-сти. -IL : РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -С. 4-36.

37. Лакин Г. Ф. Биометрия // -И.: Высш.школа. -1980. -292 с.- 138

38. Лозан М. К , Никул Е С. Социальная структура популяций синантропных серых крыс // Экол. птиц и илек. Молдавии. -Кишинев: Шгиинца. -1981. -С. 44-58.

39. Мелкова В, К. Особенности обитания серых крыс в многоэтажных жилых домах // Мат-лы по экол. и методам огранич. чис-сти сер. крысы. -М.: Наука -1987. -С. 179-207.

40. Мелкова В. К. Синантропные грызуны селитебной зоны крупнейшего города и меры ограничения их численности (на примере г.Москвы): Автореф.диссканд.биол.наук. -М. -1990. -22 с.

41. Мелкова В. К., Кунашев М. В. О сезонном заселении серыми крысами некоторых строений // Экология и мед. знач. сер. крысы -М.: Шука. -1983. -С. 179-207.

42. Мерэликин И. Р. Некоторые аспекты кормодобывающей деятельности серых крыс в природных биотопах // 4-ый съезд ВТО: тез.докл. Том III. -М. -1986. -С.242-244.

43. Мерзликин И. Р. Особенности биологии серой крысы в условиях северо-востока Украины. Дисс. • • канд. биол. наук. -Сумы. -1991. -255 с.

44. Мерзликин IIP. О поверхностных сооружениях серой крысы в природных стациях // Синант. грызунов и огранич. их чис-сти. -И.: РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -С. 135-141.

45. Михайленко А. Г. Пространственное распределение серых крыс на свиноферме // Мдекопит. СССР: тез. докл. 3-го съезда ВТО. -М.: АН СССР. -Т. I. -1982. -С. 260-251.

46. Мицевич Г. Ф., Дулицкий А. И., Захарова Т. Ф., Андреева С. К., Арутюнян JL С. Размножение синантропных серых крыс в Крыму и режим дератизационных мероприятий // 4-ый Съезд ВТО: тез. докл., III т. -М. -1986. -С.382-384.

47. Шюхинский Е А. Алгоритмы биометрии. -It: Изд-во МГУ, -1980. -150 с.f139

48. Покровский А. В. Скорость роста молодняка полевок в зависимости от времени рождения // Тр. МОИП, отд. биол. -1967. -Т. £5.

49. Полежаев Е Г. Крысонепроницаемоеть и роль подвальных помещений // Тр. Центр, науч. -исслед. дезинфекц. ин-та. -1947. -С. 217-222. Т. 3.

50. Пузанов И. И. Предварительные итоги изучения фауны позвоночных Крымского заповедника // Работы по изуч. фауны крымск. гос. зап-ка. -It -Л -1931. -С. 5-38.

51. Цушница Ф. А., Ширанович П. И. Распространение крысиных блох в пределах европейской части СССР // Тр. Рост, противо-чумн. ин-та. -1960. Т. 17. -С. 64-71.

52. Рыльников Е А. Размножение, возрастной состав и смертность серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол., регул, чис-сти. -It: Наука. -1990. -С. 181-229.

53. Рыльников В. А. /Карасева Е. Е Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности // Распространение и экол. сер. крысы и методы огранич. ее численности. -It: Наука. -1985. -С. 71-112.

54. Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности. -М.: Наука. -1990. -456 с.

55. Синантропия грызунов и ограничение их численности. Отв.ред. ЕЕ.Соколов» Е.ЕКарасева. -It: РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -566 с.

56. Соколов ЕЕ., Карасева Е.Е Серая крыса жизненная форма грызуна-синантропа // Распростр. и экол. сер. крысы и методы огранич. ее чис-сти. -М.: Наука. -1985. -С. 6-17.

57. Соколов Е Е., Квашнин С. А. Социальная организация серой крысы// Сер. крыса: Сйст-ка, экол., регул, чис-сти. -М.: Наука. -1990. -С. 275-288.-1140

58. Строительные нормы и правила (СНиП I1-60-75), часть И, гл.60. -М.: Стройиздат. -1981.

59. Судейкин В. А. Город, как среда обитания серой крысы // Сер. крыса. -М.: АН СССР. -1986. Т. I. -С. 31-53.

60. Туликова Е Е Изучение размножения и возраст ного состава популяции мелких мелкопитающих // Методы изуч. прир. очагов болезней человека. -It: Медицина. -1971. -С. 154-191.

61. Ф1зична географiя Укра1нсько1 РСР. выв: Наукова думка. -1982. -297 с.

62. Чирний Е И., Алексеев А. Ф. Серая крыса в степном Крыму // Грызуны: тез.докл. VII Всес.совещ.в Нальчике,ч. II. -Свердловск: УО АН СССР. -1988. -С. 136-137.

63. Шварц С. С., Ищенко Е Г., Овчинникова Е А., Оленев Е Г., Покровский А. Е, Пястолова О. А. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // ЖУрн. общ. биол. -1964. -Т. 25. -N3.

64. Шилов И. А. Экологические аспекты проблемы эволюции го-мойотермии // Зоол. журн. -1968. Т. 47. N9.

65. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. -М.: Изд-во МГУ. -1977. -262 с.

66. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. -М.: Высш. шк. -1985. -3S8 с.

67. Щутова М.И. Питание // Сер. крыса: Сист-ка,экол., регул, чис-сти. -М.: Наука. -1990. -С. 144-160.

68. Bamett S.A. Rats // Sci.Amer. -1967. -Vol.216. -N 1.-P. 79-86.

69. Calhoun J. B. The ecology and sociology of Norway rat. -Bethesda: US Dep. Health. -1962. -288 p.

70. Charnov £. L. Optimal foraging: the marginal value theorem // Theor. Popul. Biology. -9. -1976. -P. 129-136.

71. Davis D. E. A comparison of reproductive potential of two rat populations // Ecology. -Vol.32. -N3-1951a -P. 469-475.

72. Davis D. E. The relation between level of population and siize and sex of Norway rats // Ecology. -Vol.32. -N3 -1951b. -P. 462-464.

73. Davis D. E. The relation between level of population and pregnancy of Norway rats // Ecology. -Vol.32. -N3 -1951a. -P. 459- 461.

74. Davis D. E. The characteristic of rat population // Quart. Rev. Biol. -Vol.28. -N4. -1953. -P.373-401.

75. Kubik I. Biomorphological variability of the population of Clethrionomys glareolus (Schreber 1870) // Acta theriol., -V.10. -Nl. -1965. -P. 117-179.

76. MacArthur R.H., Pianka E. R. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist -1966. -100.-P. 603-609.

77. Martinet L. Cycle saisonnier de reproduction du camprg-nol des champs Microtus arvalis // Cycles genit. saisonn. mammafer. sauvages. Ser.phisiol. Paris. -1968. -Nl.

78. Schiller E. L. Ecology and healt|h of Rattus at Nome Alaska// J. Mammal. -Vol.37. -1956. -P. 181-188.

79. Pokrowskij A. V. Seasonal changes in biological cycles in some rodents and the problem of absolute age determination // Ann. zool.Fenn. -1971. -8. -Ml.

80. Zeida J. Differential growth of three cohorts of bank vole, Clethrionomis glareolus Schr. ,1780 //Zool. listy.-1971. -20. -N2.