Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии и биологии HYDROBIA ULVAE и H. VENTROSA (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA) Белого моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии и биологии HYDROBIA ULVAE и H. VENTROSA (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA) Белого моря"

V \ и '

САНКТ- ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГОРБУПШН Александр Михайлович

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ HYDROB1A VLVAE И H.VENTROSA (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA) БЕЛОГО МОРЯ.

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата та биологических наук

Санкт- Петербург - 1995

Работа выполнена на кафедре зоолопш беспозвоночных биологе- почвенного факультета Санкт- Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент А .А.Добровольским

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Бергер В.Я., кандидат биологических наук Максимович Н.В.

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный педагогический университет ни. АЛ. Герцена

¡'2 К

Зашита состоится " / ? " ¿r+ry? «~*-,*fîl995 г. в час. на заседании

диссертационного Совета К 063.57.14 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 "зоолопш" при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке им. А.М.Горького Санкт- Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "' V" У •' 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук

ВАЛух танов

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Эколого-паразитологическое исследование

беломорской Hydrobia ulvae (Pennant, 1777), начатое на кафедре Зоологии беспозвоночных Ленинградского Университета в начале SO-х годов, первоначально имело цель рассмотреть взаимоотношения гидробий и партеногенетических поколений трематод, паразитирующих в них, на популяшюнном уровне. Однако уже первые шага в этом направлении продемонстрировали неправильность современных представлений не только об экологии и биологии H.ulvae, но и о фауне беломорских гидробий. В результате предпринятой ревизии видового состава р. Hydrobia в Белом море обнаружено, что вопреки общепринятому мнению, этог род представлен в районе не одним, a двумя видами. Обнаружение H.ventrosa, Montagu, 1803, вида ранее не описанного в местной фауне, во многом затруднило выполнение первоначально сформулированной цели и привело к корректировке направления исследований. Тог факт. тгго оба вида миут обитать совместно, создал необходимость критично отнестись к корректности существующей информации об экологии и биологии беломорской H.ulvae. В свою эчередь, какая-либо информация об этих сторонах жизни беломорской

H.ventrosa и вовсе отсутствует.

ШдиоашшИ-Иешшшшяи Целью настоящей работы явилось

исследование экологии и особенностей биологии беломорских пшробий. Для выполнения сформулированной цели необходимо решить комплекс в значительной «ере взаимосвязанных задач:

I. Провести ревизию видового состава p. Hydrobia в Белом море.

I. Получить представление об особенностях биотопов, занимаемых пщробия-ми.

3. Исследовать особенности бисщопш размножения и оценить продолжительность жизни беломорских пшробий. I. Исследовать динамику пространственной и возрастной структуры популяций H.ulvae и H.ventrosa,

5. Определить характер и степень напряженности взаимоотношений этих видов.

5. Оценить степень влияния паразитарного фактора на состояние популяций H.ulvae и H.ventrosa.

Научная новизна. Настоящая работа является первым комплексным ис-шедованием экологии и биологии H.ulvae и H.ventrosa в Белом море. Впервые щна характеристика пространственной и возрастной структуры популяций этих шдов, прослежена ее динамика, Предложен новый метод анализа возрастной пруктуры популяции гидробий. Получены новые данные по конкуренции H.ulvae i H.ventrosa, в частности, продемонстрирована ассиметрия конкурентного

влияния. Впервые проведено комплексное исследование влияния нескольких видов трематод на рост гадробий. Предпринята попытка оценить роль партенит трематод в обострении конкурентных взаимоотношений особей.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования позволяют угонишь представления о фауне, экологии и бнодопш беломорских пшробий, о встречаемости В видов трематод. Полученные данные дают возможность детализировать основные положения теории ограниченного сходства, относящиеся в частности, к проблеме сосуществования видов и разделения ресурсов между ними, роли межвидовой конкуренции в коэволюции видов. Также уточнены современные представления о популяционных последствиях паразитарной кастрации как результате взаимоотношений паразита и хозяина на индивидуальном уровне.

Материалы диссертации следует учитывать при проведении природоохранных мероприятий, т.к. некоторые из исследованных видов трематод являются патогенными паразитами морских птиц.

Материал диссертации может быть использован при чтении курсов по экологии, паразитологии и зоологии беспозвоночных.

Анро11агшя_раШУШ._В полном объеме результаты исследования были доложены на семинарах кафедры зоолопш Беспозвоночных СПбГУ (1994).

Пуйажшшл По материалам диссертации опубликовано 3 статьи, одна из которых находится в печати.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы, включающего 46 отечественных и 147 зарубежных источников. Текст изложен на 98 страницах. Работа содержит 52 гистограммы, графика, фотографии и рисунка, 10 таблиц.

Содержание работы. 1. Обзор литературы.

Материал этой главы изложен в семи основных частях. 1) Подробно рассмотрены сведения о систематике гадробий, синонимике и географическом распространении видов р. Ну&оЫа. 2) Приводятся диагнозы видов, принадлежащих к комплексу пшробий северо-запада Европы. 3) Обобщены данные о биологии размножения пшробий. Рассмотрены особенности циклов развития, сроков размножения. 4) Приводится обобщение данных но продолжительности жизненного цикла моллюсков р, НуёгоЫа. Продемонстрирована противоречивость существующей информации по этому вопросу. 5) Рассмотрены сведения об экологии щцробий. Обобщены данные о характеристиках биотопов, заселяемых видами р. НускоЫа, плотности поселения, питании, толерантности к

действию основных факторов среды и роли гялробий в биоценозах илистой литорали. Особо выделены исследования параметров экологических ниш гидробий. Рассмотрены доказательства существования межвидовой конкуренции в совместных поселения 11.ventrosa, fí.uhae, и H.neglecta. Освещена дискуссия о проблеме смещения признаков у этих видов при сосуществовании и возможной рши конкуренции в коэволюции гидробий. б) Приведены данные по трематодам -паразитам моллюсков p. Hydrobia. 7) Подробно проанализированы имеющиеся в гштературе материалы о влиянии партетгг трематод на рост моллюсков. Обобщены исследования механизмов паразитарной кастрации.

2. Материалы и методы исследования.

Исследования в подавляющей своей части проведены в губе Чупа, Кандалакшского залива Белого моря. В работе использованы данные по 6 местообитаниям гидробий в этом районе. Общее количество проб, исследованных с 1989 по 1993 г.г. - 368. Кроме того, обработаны несколько качественных проб, полученных в 1992 г. из района Лувеныских шхер (тот же регион). Исследование интенсивности питания проведено на моллюсках, собранных близ местечка Цангаст (море Валден, Германия) в 1994 г. Сбор количественных проб осуществлен во время отлива с помощью стандартной гидробиологической рамки или гидробиологического дночерпателя (площадь захвата 1/40 м^). Пробные образцы фунта промывались на сите с размером ячеи 0,5 мм. Отделение моллюсков эт остатков грунта проведено в лаборатории вручную с применением Зннокуляриой лупы МБС-9. В некоторых случаях образцы были зафиксированы в 70° этаноле гаи 47с нейтральном формалине.

В работе применены методы тотатьных морфологических исследований, электронной микроскопии, склерохронолопга. морфометрип раковины, па-оазитолоппеских исследований и мониторинга популяций. Кроме того, исследование особенностей биологии размножения гидробий, роста и питания особей проведено в процессе содержания моллюсков в лабораторных условиях и в :адках, уетановлешшх на литорали. Подробное изложение использованных истодов приводится в разделе "Методические особенности", предваряющем каждую полпиву "Результатов". В работе использованы статистические методы Лакни, 1990).

3. Результаты

О видовом составе моллюсков р, Hydrobia в Белом море.

Подтверждена видовая самостоятельность и определена видовая принад-дежность Hydrobia sp. Kondratenkov, 1976 - формы гилробии, отличающейся рядом признаков от единственного описанного ранее в Белом море моллюска из зола Hydrobia - H.ulvae Pennant, 1777. Обнаружены различия между двумя ви

дами в форме и размерах мужского совокупительного органа, окраске тела, раковины. в микробиотопическом распределении на литорали, а также в составе паразитофауны в условиях совместных поселений моллюсков. В цикле развития Hydrobia sp., б отличие от H.ulvae отсутствует стадия вслигера. Удовлетворительных видовых диагностических признаков в строении радулярных элементов не обнаружено, По совокупности признаков Hydrobia sp. надежно определяется как H.ventrosa Montagu, 1803.

Склерохронштогия

На раковинах беломорских гидробий, обнаружены характерные линии остановки роста. Наличие их не связано с положением моллюсков на литорали, полом, зараженностью тартенитамн трематод. Линии обнаружены у половозрелых н неполовозрелых (за исключением сеголетков) особей, что отрицает приуроченность их образования к сезону размножения. Результаты исследования динамики образования этих структур в зимие-весенний период свидетельствуют о связи момента формирования линий с зимней днапаузой. Продолжительную и холодную зиму в районе исследований гадробии переживают зарывшись в ил на глубину 0,5 - 2 см. За зимние месяцы минеральный слой по краю устья раковины значительно, а нередко и полностью, растворяется. Весной происходит восстановление нормальной структуры стенки раковины, однако "шрам" в виде линии хорошо заметен. Таким образом, обнаруженные изменения во внутренней структуре н на внешней поверхности раковины беломорских гадробий являются сезонными образованиями и с успехом могут быть использованы для определения возраста моллюсков.

Сроки размножения и продолжительность жизни.

Методические особенности.

У моллюсков измерены следующие параметры; ширина (диаметр) раковины на момент образования линии последней зимней остановки роста (cJq); ширина раковины на момент взятия пробы (d) и угловой прирост раковины (Дф) от последней линии до края (устья) раковины. В том случае, когда на раковине обнаруживались несколько линий зимней остановки роста, измерялась ширина раковины на момент образования соответствующей лшшн и угловые приросты от линии до линии.

Обычно формирование яйцевых капсул пщробиями в губе Чупа начинается в первой декаде июня. Однако в зависимости от условий конкретного местообитания, положения на литорали, возрастной структуры популяции и климатических особенностей года эти сроки могут сдвигаться примерно на две недели. Таким образом, пик нереста приходится на середину июня -начало июля. Су-шествоваине второго всплеска нерестовой активности потенциально возможно.

однако на протяжении восьми лег исследования кладки Н.иН'ае позже этого срока были обнаружены только один раз. Наиболее раннее появление на литорали сеголетков Н.иЬ'ае отмечено 3 июля 1987 г. Тем не менее это не является типичным и связано, по всей видимости, с особенно благоприятными климатическими условиями сезона. Обычно сеголетки начинают появляться в пробах в копне июля - начале августа. Первые сеголетки Н.\ешго$а появляются в середине июля.

Анализ трехмерных частотных размерно-ростовых гистограмм, построенных по параметрам: 1) диаметр раковины на момент образования последней зимней линии и 2) угловой прирост раковины с момента формирования линии до момента взятия пробы дпет возможность утверждать, что максимальная продолжительность жизни Н.иН-ае в губе Чупа различается в разных поселениях и составляет 3 - 4 года, Н.\еп1го$а - 2 года,

Пространстпенно-возрастная структура поселений П.иЬае и Нл'еМгош.

В заливном озере у Левина наволока, на литорали юго-запалной оконечности о.М.Горелый ц губы Лисьей (г.Чупа) с целью изучения динамики пространственно - возрастной структуры популяции гидробий были заложены вертикальные разрезы. Уровень солености воды в губе Лисья (22%о) позволяет считать ее типично морским местообитанием. На юго-западной оконечности о. Малый Горелый заложено два вертикальных разреза. Оба местообитания ищробий расположены в эстуарии реки Кереть и характеризуются значительно более низкой соленостью воды (в полную воду на верхних горизонтах разреза - 1-4%>, на нижних (сублитораль) - 1б-18%о. Заливное озеро у Левина наволока отгорожено от моря перемычкой из гальки и валунов. Приток в озеро морской воды осуществляется только во время максимальной точки прилива, поэтому при-пиппо-отливные колебания в водоеме незначительны, примерно 20 см, при мак-:ималыюй глубине 1 м. Удовлетворительное перемешивание верхних и нижних ;лоев воды в заливном озере обеспечивает соленость около 12%о по всей толще волы.

В типично морском местообитании губы Лисья Н.иЬае является литоральным обитателем и в сз'блиторалп не встречается. С наибольшей плотностью моллюски селятся на среднем горизонте литорали. Такой характер распределения лияется довольно стабильным и воспроизводится на протяжении всех трех лет наблюдений. Обычная плотность поселения па этом горизонте - 3-7 тыс. жз./кв.м, однако в августе - сентябре, за счет появления огромного количества молоди, плотность может достигать значения 85 тыс, экз./кв.м. Верхний горизонт шторали в губе Лисья заселен наименее плотно.

VI.Горелый, N1 ............................ "0" - глубин

■' , ' 1 1 5 1 *

ЮООО уэкз./кв. и ^ Qg gj

«ООО

Я.ventrosa

Щ!

СИ H.ulvae

-,т I I

5

6

3 4

горизонт

Рис. 1 Профиль разреза N1 на о. М,Горелый (Л) и плотность поселения (экз./кв.м) Н.иНае и Нхеп!гоза на горизонтах разреза (В)

Иной характер пространственного распределения Н,и1те обнаружен в опресненных местообитаниях (западная оконечность о. М.Горелын). Наибольшая плотность поселения этого вида обнаружена на нижнем горизонте литорали (около нуля глубнн) (рис.1) или в сублиторали: до 17 тыс. экз./кв.м. - во время оседания молоди.

Н.чеыгоха обнаружена только в опресненных местообитаниях. Поселения этого вида приурочены к верхним и средним горизонтам литорали. Примечательно. что на горизонтах, заселенных ¡¡.\-entrosa, обнаружена также и Н.иШе, но плотность поселения первого вида превышает плотность поселения второго. Фактически в обоих поселениях пшроиий на о.М.Горельш ¡¡.\-entrosa селится на литорали выше, чем Н.иЬае.

Максимальная продолжительность жизни Н.иЫае в поселении Лисьей губы составляет около 3 лет. Популяция характеризуется не только наивысшей, среди исследованных, численностью, но и наиболее стабильной возрастной структурой. Регулярное появление многочисленных сеголетков (их доля может достигать 95%) и успешная зимовка молоди обеспечивают поддержание численности популяции на стабильно высоком уровне. Возрастная структура на нижнем и среднем горизонтах литорали сходна и характеризуется преобладанием младших возрастов. Наибольшая численность сеютетков обнаружена на среднем горизонте литорали. На верхнем горизонте обнаруживается тенденция к увеличению доли старших возрастных групп.

Максимальная продолжительность жизни Н.иНае в поселении заливного озера составляет около 4 лет. К сентябрю эта возрастная группа полностью отмирает. Дня популяции Н.иЫе в заливном озере характерна меньшая, чем в Лисьей губе, стабильность возрастной структуры. Анализ динамики возрастной структуры позволяет назвать две причины такой нестабильности. Во-первых, в поселении Н.и^ае в заливном озере возможны сбои в процессе пополнения по-

пулятпш молодью. Во-вторых, скорость воспроизводства этой популяции сравнительно невысока. В такой ситуации значительная смертность молоди, например во время неблагоприятной зимы, значительно снижает общую уффектнвность воспроизводства. Пространственно-возрастная структура в этом поселении идентична поселению в Лисьей губе: на верхнем, обнажающемся во время отлива горизонте преобладают старшие возраста.

Также как и в заливном озере максимальная продолжительность жизни Н.иН'ае в поселениях о.М.Горелый около 4 лет. В этих местообиганиях возрастная структура популяции характеризуется явным преобладанием старших, переживших 2 и 3 зимы особен. Тем не менее скорость воспроизводства популяции невелика. В 1993 г, поселение Н.и1гае в этом местообитании фактически находилось на грани вымирания. Максимальная плотность сеголетков в местообитаниях о.М.Горелын обнаружена на нижних горизонтах литорали и в сублиторали.

Максимальная продолжительность жизни Нуепи-о$а во всех исследованных популяциях не превышает двух лет. На протяжении 5 лет исследования динамики популяции Нуешута в заливном озере у Левина наволока нарушение воспроизводства зафиксировано только один раз - в 1990 г. Как следствие в сезоне размножения 1991 г. принимали участие в основном двухлетние особи. В июле 1992 г. популяция быта немногочисленна и представлена только особями пережившими одну зиму. В результате сезона размножения 1992 г. численность Нл'еМгоза восстановилась почти до уровня 1989 г.

Поселения Н.уепсгоха на о. М.Горелый отличаются меньшей стабильностью. Вялое размножение в 1992 г. в обоих поселениях (доля сеголетков в конце периода размножения - около 20%) привело к значительному снижению численности попушший в 1993 г. Повторное нарушение размножения в 1993 г. оказалось дня поселений катастрофическим. В июне 1994- г. плотность Н.уемгоза в обоих поселениях не превышала 5 экз./кв.м (визуальная оценка).

Внутри- н межвидовая конкуренция шдробий.

Мсг()дин?.скнел2£ебеиш£Т11.

Моллюски содержались в садках, установтенных на литорали юго-западной оконечности острою Малый Горелый. Экспериментальные животные Зрались в этом же местообитании. Для эксперимента отбирались одноразмерные моллюски из числа наиболее многочисленной рлзмерно-юзрастной группы.

Садки изготавливались из капроновой сетки с размером ячеи 0.3 мм, на-гяпугон на проволочный каркас в форме параллепинеда с высотой вертикальной гранн 6 см и квадратным основанием с длиной стороны 25, 16. 12 и 10 см. Соответственно нтошадь основания составила 1/16. 1/39, 1/69 и 1/100 кв. м. Садки заселялись 200 особями каждый таким образом, что в садках со смешанным населением доля каждого вида составила 50%, с однобитовым - ЮО'.Ь

Садки устанавливались на дно литоральной ванны (глубиной 4-5 см), расположенной на среднем горизонте литорали. Время начала экспериментов было приурочено к началу активного роста моллюсков в текущем сезоне. Таким образом, естественной меткой начала эксперимента на раковине служила линия зимней остановки роста. Эксперименты проводились два года подряд (1991 и 1992). Сравнение скорости роста осуществлялось путем сравнения углового прироста раковины. Значимость различий среднего углового прироста моллюсков из садков с однобитовым и смешанным поселением оценена с помощью Т-критерия Стыодента. По результатам оценки среднего углового прироста особей в садках рассчитан коэффициент конкуренции, позволяющий определить долю внутри- и межвидовой конкуренции в общем конкурентном влиянии на одну особь.

Конкурентный характер взаимоотношений Н.и1\ш и Нл'еШгска в экспериментах обоих лет проявится в форме изменения скорости роста раковины особей одного вша в присутствшш особей другого вида. Действительно, эксперименты не выявили зависимость смертности пшробий ни от плотности поселения ни от присутствия особей другого вида. Как и следовало ожидать, эффект увеличения плотности поселения на рост особей обоих видов одинаков: скорость роста уменьшается с увеличением плотности (рис. 2). Однако иная, более сложная картина обнаруживается при сравнении скорости роста моллюсков между смешанными и одновидовыми поселениями. При шютиости поселения близкой к естественной скорость роста испытывает достоверное шгюпше

И.ventrosa

H.ulvae

А<р

27Г 241 21 18: 15 12 0 6 3 О

Di

D,

3.2

3.4 3.6 3.8 4

ШО Г1ЮС11. ^ЭКЗЛЗ.М)

4.2 4.4

1991

Дер

27 ь, 1 D2 D3

24 J, -

21 -- J. -

18 -От---,

15 г--

12 - 1

9 -

6 - i

3 - ■

-

3.2

3.^3,6 3.8 4

ПЛОТНОСТЬ 1£(Э£Э./К£.М)

Рис. 2 Средний угловой прирост раковины Дер (я/б) в садках как функция плотности поселения в условиях смешанного и однобитового поселения (эксперимент 1991г.); Непрерывная линия - одноЕидовые садяовые популяции, длшшый пунктир смешанные популяции; обозначен 95% доверительный интервал; * - обнаружены достоверные отличия.

D

з

присутствия конкурента другого вида. Причем при совместном выращивании Н.хепП'оза растет медленнее, а Н.икае быстрее чем в тех случаях когда оба вида выращивались раздельно. Таким образом, очевидно, что Н.иЬае и Нл-епПош испытывают влияние межвидовой конкуренции, причем первый вид в этой паре конкурентов играет роль лидера.

Однако соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции в общем конкурентном влиянии на одну особь неодинаково при разных плотностях поселения. Например, при плотности 3000 - 3500 экз. /м2 и в условиях совместного обитания конкуренция с Н.иНме оказывает такое же влияние на рост особл Н.уешго5а как и конкуренция с особями своего вида. Дальнейшее увеличение плотности приводит к быстрому увеличению доли межвидовой конкуренции в общем конкурентном влиянии. Эта доля достигает максимума при значениях плотности близких к естественным для данного местообитания величинам. Прд еще большем увеличении плотности эффект межвидовой конкуренции снижается и при плотности в 18 - 20 тыс. экз./м2 влияние межвидовых взаимодействий становится равным влиянию внутривидовой конкуренции. Отдельного внимания заслуживают результаты выращивания Нл'еМгоьа при плотности поселения ниже чем 3000 - 3500 экз./м2 . Плотность поселения в этих садках была настолько низкой, что влияние межвидовой конкуренции оказалось значительно более меньшим, чем влияние внутривидовой конкуренции.

Влияние трематод па скорость роста и интенсивность питания гидробий.

Исследование скорости роста зараженных и пезараженных особей проведено двумя дополняющими друг друга способами. Во-первых, путем опенки углового прироста раковины моллюсков, взятых из естественных условий непосредственно перед измерениями. Во-вторых, путем опенки углового прироста раковины особей, предварительно содержавшихся в садках с контролируемой плотностью поселения, т.е. фактически в условиях дефицита и обилия пищи.

Интенсивность питания Н.иК'ае оценена двумя путями: как (1) масса пеллит (п^), формируемых особью за 16 часов н как (2) масса свободного неассимилированното органического вещества в фекалиях отнесенная к

массе тела о'соби (пщ) за 16 часов.

За время исследования обнаружено 8 видов трематод, партеноге-нетические поколения которых паразитируют в H.ulvae и H.ventrosa: Cryptocotyle sp., Notocotylus sp., Bunocotyle progenetica, Himasthla sp., Maritrema subdollum, Microphallus pirwn, Microphallus sp. и Levensiniella sp.

Партеногенетические поколения всех обнаруженных видов трематод локализуются в печени, гонадах гадробий и приводят к паразитарной кастрации особи. При этом yotocotylus sp. не оказывает статистически значимое влияние на скорость роста H.ventrosa, Не обнаружено различий (ни у H.ventrosa, ш у H.ulvae) в скорости роста между особями, зараженными B.progenetica и неза-раженными. Напротив, Maritrema subdolum, Microphallus sp. и M.pirurn демонстрируют статистически значимое влияние на рост H.ulvae. Зараженные этими видами особи растут быстрее. Увеличение скорости роста обнаружено у H.ulvae, зараженной Himasthla sp. (популяция Дангаста). Гидробии обоих видов, зараженные Cryptocotyle sp. также увеличивают скорость роста. Следует отметить, что высокая экстенсивность заражения этим видом в поселении H.ulvae па соленом марше в Сухой салме в 19S9 году позволили сравнить скорости роста зараженных и незараженных особей отдельно в группе неполовозрелых особей. Неполовозрелые особи в отличие от половозрелых не увеличивают скорость роста при заражении Cryptocotyle sp. В силу очень невысокой экстенсивности инвазии оказалось невозможным статистически оценить влияние видов из сем. Microphallidue на рост H.ventrosa и влияние Nolocolylus sp. на рост H.ulvae.

При плотности поселения близкой к естественной угловой прирост зараженных и незаражешшх особей не отличается. Иная картцца обнаруживается в условиях крайних значений плотности. Зараженные особи при низкой плотности растут быстрее, а при высокой медленнее незараженных. Причем важно, что если Б условиях одиовидошх поселений это явление проявляется на уровне тенденции, то в присутствии конкурента другого вида обнаруживаются достоверные различия.

Интенсивность питания зараженных н незаряженных H.ulvae. Скорость формирования пеллит не зависет от массы моллюска Более того, этот показатель не отличается у зараженных и незараженных особей (Р<0.85). Однако количество органического вешества в пелитах статистически значимо зависит от массы моллюсков (г=-0.83; Р<0.0001). Чем меньше масса особи тем большее количество иеассимилнрованного органического вещества остается в ее пеллитах. И напротив, чем больше особь тем выше интенсивность ассимиляции. Значимых различий между интенсивностью ассимиляции оршшческоат материала зараженными и незараженными особями не обнаружено (РсО.б). Интересно отметшь, что значения обеих характеристик существенно различны у "голодных" (первый эксперимент) и "сытых" (второй эксперимент) особей.

и

4. Обсуждение.

В условиях совместного поселения в эстуарии Н.гемгоза на литорали шлется выше чем Н.иНае. Поверхностные слои годы в этих местообитаниях шеют очень низкую соленость, и во время отлива верхние горизонты литорали фомываются фактически пресной водой. Вследствие этого поселение Н.иНае ■мешено ниже по литорали чем в Лисьей губе. Н.геМгоьа, как вид более ус-ойчивын к низкой солености, занимает соответственно освобожденное Н.иНае фостранство на верхних и средних горизонтах литорали. Следует отметить, что ; эстуарии биотогагческое пространство, занимаемое поселениями Нлепиояа начителыго меньше, чем пространство, занимаемое Н.иЬ/ае.

Результаты анализа возрастной структуры исследованных популяций 1.и1\'ае позволяют судить о различиях репродуктивных стратегий вида в морских [ эстуарных местообитаниях. В морском местообитании (губа Лисья) [исленность популяции выше, а продолжительность жизни меньше, чем в эсту-рных местообитаниях. Более того, интенсивность воспроизводства морской по-[уляции примерно на порядок выше чем эстуарной. Максимальная продолжительность жизни НмЬ'ае в эстуарных местообитаниях в два раза выше, чем у /д'еиГгом. Очевидно, что эта особенность предоставляет поселениям Н.икае до-голнительный запас стабильности в случае каких либо нарушений процесса -оспроизводства в отдельные годы. Во время исследования у пшробий об-[аружены две формы таких нарушений: значительная смертность молоди во ремя зимовки и полное, или почти полное, отсутствие молоди в конце периода 1азмноження.

Примечательно, что обе эти формы отмечены только в эстуарных носе-еннях на литорали о. М.Горелый. Вероятнее всего причиной этому является иачнтельная нестабильность среды в эстуарных местообитаниях.

Как показали эксперименты скорость роста особей Н.и!гае и Ил'еМгоха ависит от присутствия особей другого вша. Взаимоотношения этих моллюсков в лучае совместного обгггания носят конкурентный характер. Как и следовало кидать, интенсивность конкуренции Нл'емгоза и Н.иНш связана с плотностью [ри которой виды взаимодействуют. Более неожиданными яаляются результаты, оЕоряшие о значительной ассиметрии межвидовой конкуренции. Н.иЬ'ае -онкурент лидер - оказывает при плотности близкой к естественной гораздо ■олынес ингибнрующее влияние на Н.\'еп!гот чем последний сам на себя. 1апротив, Нл'ешгоза влияет на Н.и1\'ае гораздо меньше чем последний сам на ебя. Однако потенцначыю в совместных поселениях НхеМгоха и И.иНш озможно такое сочетание плотности поселения и соотношения вндое. что

что влияние внутри- и межвидовой конкуренции будет одинаковым. И более того, при низких плотностях Нлешгоха способна освобождаться от конкуренции с Н.иЬ'ае.

Таким образом, в условиях естественной плотности совместного поселения в результате ограбления конкурентом Нл'еШгаа значительно снижает скорость роста. Отражается ли изменение размеров особей конкурирующих видов на эффективности воспроизводства популяшш? Учитывая то, что я не располагаю данными об изменении плодовитости, остается предположить, что с уменьшением размеров особей происходит снижение репродуктивного выхода популяшш. Аналогичный сходный конечный эффект конкуренции показан на моллюсках рЛака (Байт, 1991).

Какие же механизмы обеспечивают существование Il.ventro.sa в совместных поселениях с Н.и1\т при столь значительном ингибируюшем влиянии последнего? Возможным механизмом является ассиметричное соотношение численности двух видов в совместном поселении. Чем меньшую долю в таком поселении будет составлять Н.икае тем выше вероятность того, что сосуществование будет стабильным. Следующим возможным механизмом является пространственное разнесение на литорали зон размножения этих видов.

В середине 70-х гадов была обнаружена зависимость размера раковины пщробий от присутствия конкурента родственного вида. Предполагалось, что такое смещение признаков является результатом коэволюции конкурешов. Мои результаты показывают, что этот феномен, скорее всего, не является следствием ко-эволюциошшх процессов. Подтверждают это г тезнс два обстоятельства. Во-первых. изменение скорости роста пщробий является нормой реакции на фактор присутствия конкурента другого вида. Во-вторых, существенные различия в размерах (размерное отношение: к начале эксперимента - 1.8; в конце: в смешанных поселениях - 1.4, в одновидовых - 1,3) сами по себе не избавляют оба вида от конкуренции. Результат, аналогичный обнаруженному Феншелем смещению признаков, может быть получен гораздо быстрее, чем осуществляются микроэволюционные процессы. Как можно видеть из результатов моих экспериментов большое влияние плотности поселения и наличия (или отсутствия) конкурента другого вша обнаруживается уже через три месяца содержания в садках.

Явный дефицит биотопического пространства, ограниченность биологическою лета и значительная нестабильность среды - те особенности, которые отличают беломорские местообитания гидробий от местообитаний Британских островов, Дании и т.д. Безусловно острота конкурентных отношений в таких условиях обостряется и исход конкурентной борьбы Нлешгола и Н.иЬае возможно оказывается более драматическим. Не исключено, что отсутствие Н.пе$1ес.1а в Бе

iom море - результат выдавливания этого вида из сэндвича, образованного H.vent-•osa с одной стороны и H.ulvae с другой.

Пытаясь рассматривать феномен гигантизма зараженных пшробий с' "очки зрения энергетики организма имеет смысл представить из чего складывайся н на что расходуется энергетический бюджет особей. Безусловно, величина «ергетнческого пула, имеющегося в распоряжении пшробий, зависит, во-первых, )Т количества и калорийности пиши, доступной особям в поселении. Очевидно, ito по этому признаку отличаются друг от друга не только различные ме-тообитания, но и микробиотопы внутри одного местообитания. Во-вторых, шмер энергетического бюджета зависит также от затрат на локомонию, репро-[укцшо, репарацию, соматический рост и прокормление паразитов.

Исходя из результатов измерения углового прироста раковины мол-[юсков, взятых из естественных поселений, можно выделить две группы трематод, >азлнчающихся по степени влияния на рост пшробий. Первая группа - виды не лияюшие на рост моллюсков: Nntocotylus sp. и B.progenetica. Вторая - виды, 'величиваюшие скорость роста: Himasthla sp., Cryptocotyle sp. и виды сем. Micro-ihallidae. Соуса (Sousa, 1983) предполагает, что направление ростового ответа юллюсков на заражение трематодами должно зависеть от типа питания паргенит. 3 основе такого мнения лежит предположение о разных энергетических затратах, шобходимых хозяину на регенерацию тканей и органов в случае инвазии споро-шстоидными и редношшыми видами трематод. Предполагается, что некоторые >едноцдныс виды, активно разрушая ткани хозяина, вынуждают его тратить начнгельную часть энергетического запаса на регенерацию. Следует отметить при том, что редии далеко не всех редиоидиых видов являются активными гистиофа-ами. Некоторые из них имеют укороченную кишку и по типу питания сходны со тюропистами. Энергетическая цена регенерации тканей хозяина, зараженного пороцнстонднмми видами несравненно ниже, что позволяет ему значительную ¡асть ресурсов перераспределять в соматический рост.

Однако вполне возможно, что располагая большими энергетическими ■озмошшстями (как следствие лучшей снабжснностью пищей) особи могут иметь . распоряжении достаточно ресурсов для перераспределения части их в сома-ический рост даже в случае значительных трат на регенерацию поврежденных [аразитом тканей. Безусловно, результаты исследования роста беломорской {.ventrosa в условиях контролируемой плотности поселения подтверждают :орректность такой трактовки. Фактически в условиях садковых экспериментов [родемонстрнрованы все возможные варианты ростового ответа Н.ventrosa на аражение B.progenetica, Контролируя плотность поселения моллюсков в садках, 1ы тем самым контролировали количество пищевых ресурсов, доступных особям.

в садках, мы тем самым контролировали количество пищевых ресурсов, доступных особям. Примечательно, что в зависимости от уровня доступности пищевых ресурсов реакция на паразитарную кастрацию варьирует от уменьшения скорости роста при их дефиците до увеличения ее по сравнению с некастрированными особями в условиях относительного изобилия.

Разумеется, полученный мною паразигологачесиш материал дает возможность оценить роль паразитарного фактора в экологии пщробий лишь в самом первом приближении. Однако уже имеющийся в моем распоряжении материал позволяет сказать, что эти последствия значительны.

Имея в виду, что все восемь видов трематод, обнаруженных в гидро-биях, кастрируют хозяина, можно угверждать, что около трети половозрелой части популяций H.ventrosa исключены из размножения. H.ulvae, в этом смысле, находится в несколько более лучшей ситуации: доля зараженных особей составляет примерно 1/10 часть размножающейся популяции.

Однако негативная роль трематод не ограничивается только лишь уменьшением эффективной численности популяции пщробий. Одновременно с ее уменьшением увеличивается понуляционный "балласт", состоящий нз кастрированных, но продолжающих активно питаться особей. Выше я показал, что при естественной плотности поселения, ресурсы, эксплуатируемые пшробиями, ограничены. В этой ситуации, наличие в популяции бесполезных в репродуктивном отношении конкурентов осложняет внутривидовую конкурентную ситуацию и. в коиечном итоге, "играет на руку" конкуренту другого вида.

Отсутствие различий в интенсивности питания зараженных Himasthla sp. н незараженных моллюсков позволяет ответить отрицательно на вопрос: могут ли зараженные особи быть "суперконкурентами'"? Однако, следует оговорить, что такой вывод правомочен только для H.ulvae зараженной Himasthla sp. Учитывая обнаруженное разнообразие ростового ответа на паразитарную кастрацию H.ulvae и H.ventrosa, возможно предположить изменение интенсивности питания моллюсков при заражении в других системах паразит - хозяин.

Выводы.

1. Род Hydrobia в Кандалакшском заливе Белого моря представлена двумя видами: H.ulvae (Pennant) и H.ventrosa Montagu.

2. H.ventrosa, ранее не описанная в Белом море, является эстуарным видом и в неопресненных местообнташтях не встречена.

3. H.ulvae и H.ventrosa способны образовывать совместные поселения, в которых взаимоотношения между видами носят конкурентный характер. Соотношение внутри- и межвидовой конкуренции в таких поселениях зависит от плотности популяций моллюсков и от доли каждого вида в совместном по

селешш. В условиях естественной плотности поселения Н.иЬш является конкурентным лидером, подавляющим рост особен НлеМгма.

4. Пространственная структура совместных поселений Н.иЬ'ае и Нл'еМгоаа на литорали во многом определяется соленостью воды и конкуренгными взаимоотношениями. На литорали Н.\'еп1гоаа селится па верхних горизонтах, заливаемых по время прилива водой низкой солености. Н.иЬае. напротив, заселяет литораль на всем ее протяжении, но максимума численности достигает на нижних горизонтах и в сублиторали.

5. Сроки размножения у обоих видов сходны: нерест - конец мая - начало июля, появление сеголетков - июль, август. В некоторые годы популяции обоих видов испытывают нарушения процесса воспроизводства. При этом возрастная структура популяции Н.иК'ае в морском местообитании значительно более стабильна, чем в эстуарных. Нарушения воспроизводства популяции в отдельные годы может иметь для поселений Нлеппоза более катастрофические последствия, чем для Н.иЬае, вследствие меньшей продолжительности жизни (максимальная продолжительность: 11.\>еп!го$а - 2 года. Н.иН'ае - 4 года).

5. В губе Чупа Кандалакшского залива Белого моря обнаружены семь видов трематод, паразитирующих в Нл'емгоэа и Н.и1\>ае. Экстенсивность заражения гндробий в совместных поселениях некоторыми из них неодинакова. В целом экстенсивность инвазии Нл'еМпка выше, чем Н.иЫае. Роль паразитарного фактора в нарушении репродукции гидробий очень значительна. В результате паразитарной кастрации до трети половозрелой части популяции не участвует в размножении.

1, Паразитарная кастрация оказывает влияние на скорость сомагическаго роста особей. В зависимости от патогенности партенит и количества пищи, доступной хозяину, скорость роста при заражении может как уменьшаться так и увеличиваться. Исследование интенсивности питания Н.нЬае не подтвердит предположение о том, что особи этого вша. зараженные НипазШа 5р. могут Еыступать в роли "сЕерхконкурентов".

!. Дефицит биотопического пространства, значительная нестабильность среды в эстуарных местообитаниях, острота конкурентных взаимоотношений, небольшая продолжительность жизни и существенный пресс паразитарного фактора - те особенности экологии и биологии Нл'еытоза, которые делают существование этого вида в Кандалакшском заливе Белого моря крайне нестабильным.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Горбушин A.M. 1992 О видовом составе моллюсков рода Hydrobia

(Gastropoda, Prosobranchia) в Белом море// Зоол. жури., Т.71, N 9. С.47-56.

2. Горбушин A.M. 1993 Строение и механизм образования линий зимней оста-

новки роста на раковине Hydrobia ulvae (Pennant) (Gastropoda: Prosobranchia) Белого моря// Зоол. журн. Т.72, N 11. С.29-34.

3. Gorbushin A.M. 1995 (in print) The influence of different population density and

congener's presence on growth and survival of mud snails Hydrobia ulvae (Pennant) and H.ventrosa Montagu (Gastropoda: Hydrobiidae) from White Sea. // Oikos.

4. Гранович А.И., Горбушин A.M. 1995 (в печати) Различия зараженности самок

и самiioв литоральных моллюсков p.Littorina и p.Hydrobia Кандалакшского залива Белого моря партенитами трематод.// Паразитология.