Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии хомяка Радде в агроландшафтах горного Дагестана в связи со спецификой кормовой базы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии хомяка Радде в агроландшафтах горного Дагестана в связи со спецификой кормовой базы"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ экологии И эволюции им. АЛ!. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

ОМАРОВ Камиль Зубаирович

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ХОМЯКА РАДДЕ В АГРОЛАНДШАФТАХ ГОРНОГО ДАГЕСТАНА В СВЯЗИ СО СПЕЦИФИКОЙ КОРМОВОЙ БАЗЫ

( 03.00.16 - экология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995 г.

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

М-Р. Д. Магомедов

• Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кучерук В.В. доктор биологических наук Дубровский Ю.А.

Ведущее учреждение: Биологический факультет МГУ

Защита диссертации состоится " 19 " декабря 1995 г. в часов 00 минут на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан 19 ноября 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Несмотря на большое числог накопленных данных, проблема динамики численности и вопросы, связанные с ведущими факторами и механизмами.ее г,регуляции, продолжают оставаться одними из самых дискуссионных в экологии whpotiüíx (йллов, 1377), Изучение механизмов популяцзтонных регуляций с л у,«it теоретической основой проблемы оптимизации взаимоотноше! чй человека и природы, дает,ключ к разработке способов прогнозирования и искусственного управления популяциями (Шилова, 1993). Особенно это аткуально для массовых видов растительноядных млекопитающих, играющих большую функциональную роль в естественных биоценозах (Кучерук, 1976„ 1985; Абатуров, 1984)...............................

В настоящее время не вызывает сомнения факт, что в природе существуют довольно жесткие связи между состоянием кормовых ресурсов с одной стороны и состоянием особей популяции с другой. Отсюда практически все основные теории динамики численности разрабатываются в основном для животных сталкивающихся в той или иной мере с дефицитом кормов. Большой научшл! интерес представляет выяснение механизмов функционирования популяций в условиях действительного изобилия корма.

В качестве объекта исследования выбран зимоспящкй вид - хомяк Радде (Mesocricetus Raddei avaricus), населяющий агроценози внутригорного Дагестана и который большую часть активного периода проводит в условиях обилия зерновых кормов.

■ Цели_и задачи исследования. Основная цель данной работы заключалась в выявлении механизмов регуляции и устойчивости популяций хомяка Радде в связи со спецификой кормовой базы в агроланд-шафтах Хунзахского плато. Эта общая цель складывалась из ряда более частнмх задач: а) выявление основных факторов и закономерностей определяющих пространственно-временное распределение хомяка Радде в горном Дагестане • б) изучение особенностей питания (количественный и качественный аспекты) и энергетики хомяка Рад-

О

де в годовом цикле, как основы динамики и адаптации его к условиям горного климата; в) анализ факторов и механизмов регуляции плодовитости и смертности.

Научная новизна^ и теюр^тическая_31'АчШ1дсть. В настоящей работе впервые подробно описана экология хомяка Радде, практически не изученного эндемика Дагестана. На примере наиболее многочисленной популяции хомяков из агроландшафтов Хунзахского плато выявлены основные факторы определяющие границы ареала и численность хомяка Радде в условиях внутригорного Дагестана. Дана количественная и качественная бценка питания и энергетики хомяков в зависимости от возраста, сезона года, типа кормов и т.д. Вскрыты конкретные механизмы регуляции плодовитости, смертности и размещения в пространстве. Показано, что в летний период, при обилии кормов и максимальной реализации всего потенциала размножения, плотность населения и характер пространственного размещения особей определяется йнутриполуляционными механизмами регуляции, тогда как весенняя плотность прямо связана с уровнем зимней смертности. Дано объяснение высокому и стабильному уровни численности хомяка Радде в условиях Хунзахского плато.

Практическая ценность. Интерес к изучению этого вида обусловлен большой ролью, которую он играет как один из важнейших компонентов агроландшафтов и его весомым значением как потребителя уроягая с/х культур. Существенна роль хомяка Радде в аэрации и гумификации почвы. Он служит кормом для многих редких хищных птиц и млекопитающих, является одним из звеньев цепи циркуляции туляремийной инфекции в природном очаге ( Кривоносо», 1949).

Проведенные исследования вносят существенный вклад в понимание закономерностей динамики численности, устойчивости и функционирования популяций в условиях антропогенной трансформации ландшафтов и могут быть использованы в практике искусственного управления популяциями проблемных видов. .

Апробация работы. Материалы работы докладывались нп Всесоюзном совещании по биологическим ресурсам высокогорий (Млхлчнада.

1908), на V съезде ВТО (Москва, 1900), на Всесоюзной конференции зоологов педвузов СССР (Махачкала, 1990), на 11-ом Всероссийском совещании по синантропным грызунам (Иваново, 1993), на Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1994), на IV совещании по проблемам редких видов Северного Кавказа (Махачкала, 1995), на II-ой Международной конференции "Безопасность и экология горных территорий" 'Владикавказ, 1995).

^бдатауии^ Но теме диссертации опубликовано 10 работ, включая 3 статьи, из которых 2 в "Зоологическом журнале" РАН и 1 в журнале "Экология" РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов. .Текст диссертации изложен на 178 страницах, содержит 24 таблицы и 19 рисунков. Список литературы насчитывает ... названий на русском и иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ■ I

ввгдав«:

Обосновывается актуальность теми, научная новизна, практическое и теоретическое значение проведенных исследований, цель и задачи исследования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обсуждаются работы освещающие основные положения и теории регуляции популяций животных. Показано, что данная проблема является одной ив наиболее дискуссионных в экологии животных, особенно в части изучения ее механизмов и оценки факторов среды. Приводится обзор литературы по обсуждаемой проблеме для группы зимоспящих грызунов, которым свойственна своя специфика.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования били проведены в полевых и лабораторных условиях в период с 1988 по 1994 г. Основной объем полевых исследований был проведен на Хунзахском плато ( внутригорный Дагестан).

Плотность населения хомяка Радде оценивалась по результатам абсолютных (капканно-площадочный метод) и относительных (по количеству жилых нор) учетов 2-3 раза в год. Проведено 48 абсолютных и 104 относительных учета на площадках по 0,25 - 1,0 га.

При изучении растительности использовались стандартные методы палевой геоботаники и экологии растений ( Браун, 19S7; Быков, 1957; Раменский, 1966, 1971 и др.). Всего проведено ЭТО укосов, собран полный гербарий. , ,

Изучение интенсивности потребления пищи проводилось прямым измерением потребления кормов в клетках (Абажуров, 1980) и в естественных условиях по скорости прохождения пищи через желудок (Середнева, Незговоров, 1977). Всего проведено 13 серий опытов, включающих 439 суточных опытов на 35 зверьках. / Для оценки состояния особей популяции в различные периоды активности отловлено и обработано 1248 особей.

Определение размеров индивидуальных участков проводилось путем визуальных наблюдений за животными и путем привязки животных в различных точках участка особи-резидента.

Возраст отловленных хомяков определяли по степени стертости коренных зубов и сухому весу хрусталиков глаз (Lord, 1959).

Смертность молодняка в активный период рассчитывалась по разнице между количеством новорожденных (по синим пятнам) и количеством доживших до выхода из нор зверьков иа единицу площади. Смертность взрослых животных в активный период определялась по разнице между весенними ft осенними учетами. Аналогично определялась величина зимней смертности - число залегших в спячку осенью и число вышедших весной особей.

Глава 3. АРЕАЛ И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ХОМЯКА РАДДЕ В ДАГЕСТАНЕ

■ О

Ареал и систематический статус. По литературным данным приводится ареал хомяка Радде в Предкавказье. Отдельно рассматривается ареал хомяка Радде в Дагестана, который встречается вдоль отрогов Главного Кавказского хребтэ на высотах от 900 до 2000 м н.у.м. ' "Отмечается недостаточная изученность системзтигч хомяка Радде, в составе которого в настоящее время выделяются 3 подвида, ареалы которых не имеют четки» границ ( Мезосг^сеЬиз га«1с1е1 гасЬ скм, М. г.ауаНсиБ, М. г. гисНси1из).

Условия обитания в районе исследований. Хунзахскае плато занимает около 250 км2 площади и представляет собой широкую террасированную равнину.. Террасированность с/х полей - характерный приз-'нак культурного ландшафта Дагестана,' не проявляющаяся в уаких

9

размерах в другая частях Кавказа (Зои.ч, 1946; Агларов, 1986).

Агроландшафгн Хунзахского плато представляют собой с/х поля

размежеванные травянистичт склонами. Поля в основном засеваются

зерновыми (пшеница, ячмень, овес, ро*ь), играющими важную роль в

питании.хомяков на полях.

Северные и северо-восточные экспозиции межевых склонов тер......... ■ - .... . , . »

рас представляют собой пестрокострово-разнотравные остепненные и

пестрокострово-эспарцетово-разнотравпие луга с участием в тра-зостоо бупьянистого висстотравья. Отмечается большое разнообразие бобовых (З.вида илевера, 2 вида люцерны, горошек, эспарцет и ' др.), игракглих важное значение в питании хомяков.

ВИЯХ ХУНЗАХСКОГО ПЛАТО

Обирю черти экология хомяка Радке. Хомяк Радде - типично зимос-пящий вид, с периодом активности 4-5 месяцев в году. Дается описание периодических явлений в жизни хомяков и строение нор. Численность. ца Хунзахссом плато отмечается наиболее высокая

плотность хомяка Радде (16-52 ос/га), значительно превышающая известные плотности для хомяков родов МеэосНсеиЕ и СНсе!^.

В пределах каждой системы террас плотность населения хомяка Радде оказывается связанной с общей долей северных склонов, приходящихся на единицу площади конкретных участков. Зависимость плотности населения от доли склонов, отражающих уровень летней кормообеспеченности хомяков,иосит практически линейный характер ( г = 0,998 ; Р< 0,001).

В пределах самих террасных систем плотность хомяков существенно различается на склонах и с/х полях ( табл. 1 ).

Таблица 1..

Многолетняя сезонная динамика численности хомяка Радде на опытных участках террасных полей Хунзахского плато ( особей на 1 га).

I-1-----г—;----——1

Год Весна Осень 1 1

склон 1 ( поле ■ склон 1 поле 1 1 i

1989 42,11 5 I 2 1 25,2 + 1 .9 1 87,6,4 | 128, 1 8,1|

1990 49,6- 6 7 I 24,5 + 3 ,9 91,1-7,3 | 100,2- 6,6|

1991 ' 39,4- 8 I 16,4 + 1 .6 79,5,1 1 120,3- 7,2|

1992 51, 2 9 I 18,8 + 2 ,1 90,5^ 4,9 | 129,6- 5,1|

1993 51,6± 4 2 I 20,5 + 2 ,7 1 -— . 1

I-1_;_1_ I_* '

Плотность хомяков на склонах во все годы весной выше, а осенью ниже, чем на полях (табл. 1). Важнейшее различие между двумя рассматриваемыми участками наблюдается в сезонном характере кормообеспеченности хомяков - в середине лета условия питания на склонах оказываются значительно лучше чем на полях, т.к. они в это время сполна обеспечены сочным высококалорийным разнот-равьец и плодами многочисленных видов бобовых, бурно разкивающи-

мися на склонах. На полях же в это время имеется только огрубевшая зелень озимых и сорияковая растительность. Наблюдаемые различия в плотности населения хомяка Радде по районам и в пределах одной системы террас обнаруживают хорошо выраженную зависимость с уровнем их кормовых ресурсов и условиями питания.

Представляет интерес выявить конкретные механизмы обуславливающие высокую численность хомяка Радде в условиях террасного » земледелия и механизмы определяющие ежегодно наблюдаемые сезонные различия в их плотности на склонах террас и полях.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПОПУЛЯЦИИ ХОМЯКА РАДДЕ С КОРМОВЫМИ РЕСУРСАМИ

Уровень абсолютного потребления сухого всществз различных типов кормов в неволе колеблется у взрослых животных 8.0-21.9 г, у молодых - 4.2 - 17.8 г на 1 особь в сутки. Такие значительные

¡/ппаЛяимп ЭЭ2"С°Т КЭК ОТ СССТС"!!ИЯ СЗМ1.Х иПСрЫ'Сй ("ОЗриСТи СО—

зонной активности), так и от качества кормов (влажности, питательности, переваримости, стадии вегетации растете* и т.д.).

Наибольший уровень потребления характерен для кормов, уровень влажности которых близок к 50 - 70 что соответствует, очевидно, оптимальной для функционирования желудка влажности. При кормлении избыточно сочными или сухими кормами уровень потребления падает.

Интенсивность питания хомяка Радде максимальна в период активности 12,1 - 21,9 г, падает перед спячкой до 4,5-5,0 г и в период спячки не превышает 0,12 - 0,87 г . сухого ц^щества на особь в сутки. Показано, что в период спячки хомяки используют не более 10 У. из 3 - 5 кг запасенного зерна и, что основную роль в переживании зимних условий играет уровень накопленного жира, а зимние запасы зерна приобретают решающее значение только весной и используются до начала вегетации естественной зелени.

Уровень потребления корма и«энергии хомяками существенно за-

- В -

висит от возраста зверьков. Абсолютное потребление корма и энергии взрослыми хомяками соответственно в 2.6-4,5 и 2,6-4,2 раза выше, чем у молодых, тогда как относительный уровень питания и потребности в энергии (на 100 г массы тела) соответственно в 1,4-1,7 и 1,1-1,3 раза ниже, чем у молодых. При меньшей абсолютной интенсивности питания относительно большие потребности в энергии у молодых животных с запасом компенсируются за счет относительно более высокого уровня их питания. Связано это с тем. что у взрослых животных при меньшой относительной интенсивности питания (5,9 г на 100 г массы тела) для удовлетворения потребностей в энергии (70,5 кДж на 100 г массы тела) каждый грамм съеденного корма должен поставлять не менее 12;О кДж усваиваемой энергии, тогда как у молодых животных этот же показатель (при уровне питания 9,85 г и величине поддерживающей энергии 94,9 кДж на 100 г массы тела) не превышает 9,6 кДж на. 1 г, съеденного корма (Магомедов, Омаров, 1994). Следовательно, у молодых животных величина получаемой с кормом энергии, необходимой для поддержания постоянной массы тела, может быть в 1,2 - 1,3 раза ( на 20 -30 %) ниже, чем у взрослых животных, что имеет важное значение для их нажировки в условиях короткого горного лета.

В природе хомяки используют около 30. видов растений из более чем 70 доступных им ивдов. Благодаря разнообразно и высокой обеспеченности кормами уровень питания животных как на склонах,, так и на полях практически весь период активности поддергивается на постоянном и максимальном уровне и составляет 20 -22 г сухого вещества на 1 особь и не отличается от данных, полученных в неволе при изобилии задаваемого корма( рис. 1).

• о • ' ч

Помимо количественных особенностей, важнейшее значение в литании играет качественный состав потребляемых кормов.

У хомяка Радде, в связи с тем, что в агролзндшафтах Хунзахс-кого плато большую часть активного периода в его рационе доминирует зерно (весной запаси, начиная с. августа - зерно нового урожая), питательность потребленного корма большую часть активности

Рис. 1. Сезонная динамика иптеп-сивпост питгипт хоытсп Радде на с/слоне (1), в поло (2) и в неволе (3). По лергшкали -г сух. в-ва па 1 особь в сутки; по горизонтали - сроки наблюдений.

поддерживается на максимальном и постоянном уровне, близком к питательности зерна и не зависит от динамики валовой фитомассы (рис. 2). Резкое снижение уровня потребления питательных веществ и энергии отмечается" только в короткий период отсутствия зерновых - в середине лета и после уборки зерновых. Особенно это характерно для полей, где состав растительности значительно беднее, а зелень озимых к тому«времени грубеет. Для хомяков с-о склонов, ввиду большого разнообразия в середине лета растительности на межах^ такого резкого провала в питательности и энергетической ценности потребленного корма не наблюдается (рис. 2 ).

Таким образом, уровень потребляемых кормов и их питательность, за счет преимущественного использования зерновых, большую часть активного периода у хомяка Радде поддерживается на высоком, характерном для зерновых кормов, уровне. •

Максимальный уровень потребления корма вкупе с его высокой питательность» определят- стабильный и постоянно высокий уровень потребления энергии хомяками в течение всего сезона (рис. 2). Тая, на склонах полей суточное потребление энергии у хомяков большую часть активности поддерживалось на уровне 279-309 кДж на одну особь (рис; 3). Закономерное снижение- интенсшшости потребления энергии на полях до 210 кДж на особь в сутки отмечалось в июне - конце июля и на обоих участках в. период подготовки нх к спячке (рис. 3). Суточные потребности в энергии взро<у1ЫХ неразм-иожающихся особей хомяка Радде составляют при этом в среднем

V VI VII УШ IX X

V VI VII VI» IX X

V VI VII п IX X

Рис.2. Сезонная динамика содержания протеина (а), жира (0) и энергии (в) в ' растительности (1) и в содержимом желудков хомяков со склона (2) и полей (3).

V VI VII VI» IX • X месяцы

206 + 16.5 кДж ( Магомедов, Омаров, 1993; Хашаера, 1993). Сопоставление данной оценки с потреблением энергии хомяками в природе показывает, что величина суточного потребления энергии хОмяпами, как правило, в течение всего активного периода значительно превышает их суточные потребности и определяет постоянный рост их массы тела (рис. 3). Такое явление,-очевидно, характерно большинству видам синантропных грызунов и Практически Всем зимоспя-щим видам, существование которых без избыточного питания в активный период билоны невозможным.

Таким образом, в условиях Хунзахского плато за" счет приуроченности поселений хомяка Радде к агроландшафтам колебания естественной растительности практически не отражаются на их пита-/

цДя/ЮОг сух. в-ва а 1

1800|- г (

1600

кДк/ос.в сутш 6

VI VII .т IX

V VI VII VIII IX

Рис. 3. Сезонная динамит содсрхштя энергии в потребленном корче (а), абсолютного потребления энергии (б), абсолютного потреблений Норма (в), и массы «ела (г) у хомяка Раддо со склона (I) и с поЛя (II). Прерывистые линии - суточные потребности в энергии тросяих животных (д). .

пии н животные большую часть активного периода избыточно обеспечены зерновыми кормами, обуславливающие их быструю нажировку Осенью й достаточный зимний запас зерна. При этом, наличие больших зимних запасов зерна, обеспечиваю выход хомяков из спячки значительно раньше начала вегетации растительности, и тем самим определяет раннее' начало размножения й переход молодых на самое-

тоятельное питание к моменту созревания урожая нового года.

Такая специфика питания хомяков в условиях агроландшафтов отражается на характере всех популяционных процессов.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ОБЩИЕ ПТОЩ™

ЦИИ ТЕРРИТОРИИ ХОМЯКОМ РАДДЕ В УСЛОВИЯХ ХУШАХСКОГО ПЛАТО

Во все годы исследований плодовитость хомяка Радде на опытных участках Хунзахского плато достигала максимальных величин (табл. 2 ) и определялась упитанностью самок в период йачала размножения ( г •= 0,82 - 0,91; Р < 0,05). Постоянно высокий уровень размножения хомяков достигается за счет того, что основу популяции всегда составляют упитанные особи.

Таблица 2.

Характер размножения хомяка Радде на опытных участках Хунзахского плато в 1989-1992 гг.

' . • ' У —I-1---1-■----1---

Масс^а тела самок |Число участвующих в) К-во

(в граммах) (размножении самок,Х|эмбр.на —:-1-1-——г-1—--11 разыно-

Годы (Биотоп

I

взрослые|молодые|Взрос-

I(1 год)( лые -1-1--

моло-(всего |жающуюся дые ( ' ( самку 1

н——

ЦО.Й^О.гг (10,8-0.36

110.7-0,29 |12,0-0,41 110,5-0,19 Ц2,4-0)2Я iu.3--0.3i

1989 |склон | поле

1990 (склон ( поле

1991 |склон | поле

1992 (склон | поле

289112,8119216,5(96,4 272111,4(187-+8,3|92,6 273-17,6(198^7,7(94,2 264- 9,5|19215,9|85,8 291110,8(17919,1|97.1 284112,71162±8.5|94,6 294-12,8|1931б,1|98,5 2891Ц, 0118819,5(95,2

_I_;_I_

95.1 (95,6

85.2 (88,6 86,8 (91,6

78.6 (80,1

90.7 |94,9

87.8 (90.7

94.9 |97,3 91,9 (93.1

Вместе с тем, одинаково высокая интенсивность размножения хомяков на обоих участках на может объяснить наблюдавшиеся во все годы более высокие показатели плотности населения хомякоп на . полях. Это тем. более интересно, что изначально в весенний период, до размножения и расселения молодняка, более высокие показатели вгесеннея плотности во все годы отмечались на склонах.

Более интенсивный рост населения хомяков на Полях осень» объясняется переходом туда большей части молодых со склонов террас. Такие миграции молодых стимулируются жесткой пространственно- этологической структурой популяции на склонах террас. С весны "почти вся площадь террас (69-89-2) оказывается занятой взрослыми животными и только часть молодых ( не более 20 7.) может закрепиться на оставшейся свободной территории.

Смена стаций обитания наблюдается не только у молодых особей, но характерна и для части взрослых животных весной. Наблюдения показали, что взрослые животные активно охраняют от всех без исключения особей своего вида только зону прямой видимости, ограниченную на склонах ближайшими окрестностями временных и постоянных нор и территориями непосредственно примыкающими к системе троп и местам кормежки.\ Площади охраняемых индивидуальных участков различных особей составили при этом 145 - 176 в

среднем 167^6.85. На каждом склоне поддерживается исторически сложившаяся система пЬстоянных гнездовых нор и главных отходящих От йих Троп, Используемых Хомяками из поколения в поколение. Те-оретичёски рассчитанная »га индивидуалышя участков плотность яо мяков, при которой они могут жить но испытывая постоянных столкновений Друг с другом составляет 57:69 ос/га. В природе * фактн ческая плотность хомяков на склоне весной била близка к этому уровню - 40-51 особей на 1 га. Летом, после расселения молодняка, плотность хомяков на склоне чуть превышала критический уровень и устанавливалась на уровне 00-91 особей на га. Превышение фактической ллрткости над.теоретической емкостью склона объясня-. ется тем, что часть молодых особей с полей'заселяет склоны у«о

после залегания взрослых самцов. .'

На полях границы охраняемой территории ограничиваются плешинами, выеденными хомяками в течение сезона за время своих кормежек и составляющими примерно 40-45 м^. Теоретическая емкость полей достигает здесь до 165 - 170 особей на 1 га. Фактическая же плотность хомяков на полях не превышает весной 25. особей на 1 га, а осенью может достигать до 130 особей на 1 га. . •

Перераспределение участков на склонах сложный процесс и начинается в середине июня. Вышедшие весной из спячки взрослые особи аанимают свои прошлогодние участки. Молодые прошлого года рождения не имеют своих постоянных участков, т.к. залегание их в спячку приходилось на перио^полного отсутствия взрослых. С качала вегетации взрослые хомяки со склонов вступают в прямые столкновения с молодыми со склонов и часты« взрослых' особей с полей, переходящих весной на склоны из-за отсутствия зелены на полях.В результате такой борьбы, большая часть варослих сохраняют за собой территорию, часть молодых со склонов и взрослые с полей занимают участки погибших в спячке особей,- а большая часТь молодых и старые особи ( 3 и более лет) выселятся на поля.

Таким образом, к началу весеннего раамноженкя на склонах концентрируются наиболее конкурентноспособные особи образумцие основное ядро популяции, тогда как особи вытесненные в результате борьба на поля - популяциояный резерв. Такой характер использования территории склонов ограничивает верхний предел роста плотности животных на склонах и обеспечивает наиболее рациональное использование кормовых ресурсов основным ядром популяции.

ГЛАВА 7. РЕГУЛЯЦИЯ СМЕРТНОСТИ ХОМЯКА РАДДЕ НА ХУНЗАХСКОМ ПЛАТО.

Рассмотренные выше механизмы объясняют ежегодно отмечавшиеся высокие асенмн плотности населения на полях по сравнению со .склонами,, яо не вскрывают механизмы весенних рааличии в илот-■нвегги этих участков. <По определяется за счет механизмов регуля-

цяи смертности.

: Зимняя смертность хомяков была Довольно высокой и составляла на склоне 43-50 X и на полях 80-84 7. и заметно отличалась для различных половых и возрастных групп хомяков. Во всех случаях (взрослые самцы, самки', молодые) зимняя, смертность на палях была значительно вышея чем на склонах (табл. 3).

У хомяка Радде, так же Как и у других видов зимоспящих грызу" нов, смертность находится в прямой зависимости от условий питания и упитанности особей в период подготовки к *сг1ячке. Наибольшая масса тела перед спячкой (352 - 362 г), й наименьший уровень зимней смертности ( 5.8 -17,2 X ) характерен для самцов со склонов террас, где в течение всего их активного периода поддерживаются наиболее благоприятные условия питания и нажировки. Меньшие показатели упитанности ( 314 - 341 г) и большие величины уровня зимней смерт?!остй ( 41,4 - 55,3 7. ) отмечаются у слншт на полях, где условия нажировки до созревания зерновип хуже, чем на склонах. У самок, завершающая с-Гадия нажировки которых нрихо дится на период уборки зерновых и сенокошения, показатели уни ' танности ниже, а уровень смертности выше, чем у самцов. Однако и в этой случай самкй со склонов более упитанн^ ( 307 - 321 г. Против 291 -31*2 г) И смертность их ниже ( 23,0 - 50.7 X. против 54,8 - 73,6 Х- ). Чем у самок с полей. Такая же закономерность характерна и для молодых, период нажировки которых практич<ч:ки целиком приходится на послеуборочный период. При этом. как и в случае с самками, молодые животные на склонах, приступающие к . нажировке раньше молодых с полей, оказываются более упитанными (194 - 220 г, против 155 - 190 г) и в меньшем числе гибнут в пе риод зимней спячки ( 58.6 - 67.0 г, против 83.7 - 90.7 2).

Как.показали наши специальные опыты потери массы тела в пе-"'.'..„ риод спячки составляют у самцов 0.81 г. у самок - 0,70 и у молодых,- 0,45 г в сутий. При этом, независимо от обоего уровня по терь. смертность в спячке от истощения наступает при Достижении . 'довольно постоя г. у сачЧж -

- ie -

124,0 1 5,0 г и у молодых - Ю,О 1 7,6 г. Отсюда, зная продолжительность спячки хомяков( взрослых 240, молодых 220 дней) била рассчитана необходимая масса тела перед спячкой, достаточная для благополучного ее исхода:

Q min = Q mort ( M * q ), •

где Q min - необходимая для благополучного исхода спячки масса тела, Q mort - масса тела при которой наступает гибель животных, H - количество дней в спячке, q - ежесуточные ротери массы тела. Оказалось, что минимальный живой вес, необходимый для успешного завершения спячки, у самцов должен быть не менее 3191 1,18 г; у саиок 291- 1,47 г и у сеголеток 196 - 5,93 г-(табл.3 ).

Таблица 3.

Расчетная и фактическая численность и смертность в популяции хомяка Радде в период спячки( средние за 1989 - 1993 гг).

I-г--:—«г———г--1—'---1

|Поло- | Уча^г | Масса тела перед JКол-во f Смертность в J |возраст-| ток | спячкой, г (особей с( в спячке,% (

|ные | |-\—;-1—| необходим-;—1——-1

|группы | (факта- | расчетный (димым ми|Расчет-| Факти-(

| | |ческий |необходимый!нимумом ( пая ) ческая(

| III минимум (веса, % | | (

I-1——Ч-1—:-1-h-h-1

(Самцы | Склон 1358 -1,6 | 319 ¿1,18 | 95,4 ( 4,6 | 9,2 ( | | Поле ¡327-1.51 319-1,10 | 66,4 J33.6 J49.1 ( |Самки | Склон |317 Ll,Z\ 291 -1.47 ( 75,1 (24,9 |37,1 ( | ( Поле |30; ~1,3| 291 -1,47 ( 56,6 |43,4 |67,6. | |Молодые | Склон |211 -1,4| 196-5,93 ( 57,7 |42,3 |64,2 J | I Поле (179-1,3| 200 -5,93 | 20,1 |79,8 |86,7 ( 1 ' ■__i___l__-j—!-1—;—-«

Анализ веса залегавдоя в спячку хомяков показывает, что лить часть особей разных половых и возрастных групп (20.1-95,4Х) дос-гктчт этого необходимого ннннчунз (табл. 3). данные пол-

ностью подтверждают, что величина смертности хомяка Радде зависит прёжде всего от характера жиронакопления. при этом в период зимней спячки гибнут те особи, которые не накапливают необходн-: мого для успешного завершения спячки количества жировых запасов. ^ Интересна,, что..средний,уровень,тафонакоплешш перед спячкой для некоторых групп животных не достигает.необходимого расчетного уровня или находится на близком к нему уровне. При равном распределении ресурсов между особями, обеспечивающем одинаковое , накопление, жира это должно было бы приводить к массовой гибели животных в период спячки, Важнейшее значение в сохранении ста, бкльности популяции',пмеет социальная неоднородность особей.

-Частотное распределение хомяков по массе тела также - покалывает. что в группе взрослых самцов и молодых в период налегания в спячку образуются две отчетливые группы, состоящие из зверьков с большей массой тела и особей со значительно меньшими показателями упитанности.' У самок, как правило, такой характер распределения особе/! вирами слабее. Во всех случаях Группу н.чн/юмч-ушгганнкх особей составляли животные отловленные со склонов, л особей с низкой массой - животные отловленные с полей (рис. 4). В результате особи я левой части кривой,' куда входят о основном особи с полей. к значительно большем числе гибнут во премя аим-ней. .спячки,., "гго. и определяет .. в конечном тоги более высоки»: уровни плотности хомяков весной на склонах, чем на полях.

Причинами такой дифференциацт! хомяков по массе тела меаду участками являются различия в услопияг: питания на г»тих участках серйдшш лета, а внутри одной системы социальная неодно^юд ность особей. В пределах одного л того же участка, где кормотге услоннн одинаковы для всех ого обитателей преимущества получакт те.особи, которые либо раньше, других приступает1 к кл,чиренке. ли бо особи осваивающие больший индивидуальный участок и соответс • твенно оказывающиеся более упитанными порея залеганием и спячку. ; Можно добавить ко всему.сказанному, что избирательный характер . -смертности, (/играшш к характер размножения-оказывает <:у

260

300

340

380

230

280

330 380

110

170

230

300

Рис.4. Частотное распределение хомяков по массе тела перед залеганием в спячку' (1988-1992г.). а - взрослые самцы, б - взрослые самки, в- молодые. По верткат -частота встреч; по горизонтали - мЛсса пела (г), Верт. линии: I - факпич.смертность (склон), [ - то же (поле), ; - теоретич. смертность.

цесгвенное влияние и на характер последующей структуры популяции.

. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Популяция хомяка Радде издревле заселяет культивируемые тер-р>ггор»£и террасных полей Внутригорного' Дагестана и, среди других грьгаунов, является абсолютным доминантом по численности на полях и склонах. Наибольшая плотность характерна для север!ни склонов террасных полей( 40 - 52 ос/га), где существует непрерыная сезонная периодика смены одних кормов другими; меньшие значения

плотности на полях( 16 - 25 ос/га), где кормовые условия благоприятны только с периода созревания зерновых и до их уборки; минимальные плотности ( 1 - 6 ос/га ) отмечены на южных склонах с ксерофихной . 'разнотрашю-злЬновой.. горно-стенной растительностью; совсем не. заселяются южные низкоосоково-разнотравные ассоциации.

Особенностью функционирования популяции хомяка Радде в агро-, ландшафтах Хунзахского плато, как показано выше ?фляется высокая обеспеченность их кормом практически в течение всего - активного периода жизни. Именно поэтому в условиях Хунзахского плато, где ■ террасное земледелие получило наибольшее развитие, отмечается наиболее высокая численность хомяков, не характерная для хомяков родов Ме50сНсе1из и Сг1се1из в разных частях их ареала.

Тем не менее плотность популяции хоняка Рлдде на склонлх отличается многолетней стабильностью и, несмотря на нисокии уро вень размножения, ограничена определенным верхним пределом, не превышающим при выходе из спячки 50 особей на 1 га. Связано это с тем, что хомякам свойственна достаточно жесткая.пространствен -но-этологйческая структура, проявляющаяся в наличии охраняемых индивидуальных участков и вытеснении лишних особей на поля.

. На полях же размеры и границы охраняемой территории ограничиваются размерами Плешин и плотность хомяков на полях никогда не достигает критического уровня. Верхний предел ограничивается здесь репродуктивными возможностями популяции, не позволяющими при исходно ш^кой весенней численности достичь этою урсшм.ч. Превышение этого уровня и достижение ими емкости С1>еды на полях было бы губительно для популяции и .неизбежно привело-бы как к подрыву кормовых ресурсов среди, так и к резкому обострения внутрипопуляционных отношении во всей системе склон-поле.

)

ВЫВОДЫ:

1. Хомяк Радде в Дагестане встречается вдоль отрогов Главного Кавказасного хребта на высотах 900-2000 м н.у.м., наиболее плотные его поселения ( до 50 ос/га) приурочены к районам с развитым террасным земледелием, обеспечивающх оптимальные условия их пи-, тания в течение всего активного периода года.

2. Хомяк Радде типичный зимоспящий'вид, с продолжительность активности 4 - 5 месяцев в году. Характерен один помет, продолжительность беременности 20 дней, количество эмбрионов колеблется от«7 до 17 на 1 размножающеюся самку; Сумеречное животное с выраженной утренней и вечерней активность».

3. В условиях ХунзаХского плато Хомяк Радде использует в питании около 30 из более 70 доступных ему видов растений; масса

зимних запасов составляет 3 - 5 кг сухого зерна на 1 особь.

* ..V

4. Уровень абсолютного потребления сухого вещества различных '

типов кормов в неволе колеблется у взрослых животных 8.0-21.9 г, у молодых - 4.2 - 17.8 г на 1 особь в сутки и зависит как от состояния самих зверьков (возраста, сезонной активности), таи и от качества задаваемых кормов (влажности, питательности, переваримости, стадии вегетации растений и т.д.).

5. Абсолютное потребление корма и энергии взрослыми хомяками в 2,6-4,5 и 2,6-4,2 раза выше, чем у молодых, Тогда как относительный уровень питания и потребности в энергии (на 100 г массы тела) соответственна в 1,4-1,7 и 1,1-1,3 раза ниже, чем у молодых. При меньшей абсолютной интенсивности питания относительно большие потребности в энергии у молодых животных с запасом компенсируются за счет относительно более высокого уровня их питания. Благодаря этому, у молодых животных величина получаемой с кормом энергии, необходимой' для поддержания постоянной массы тела, мо*ет быть в 1,2 - *1,3 раза {'или на 20 -30 У.) ниже, чем у взрослых гнвтных, что имеет особо вяжное значение для их нажи-ровки в условиях короткого горного лета.

6. В период спячки хомяками используется не более 10 % из 3 -5 кг запасенного зерна. Основную роль в переживании зимних условий играет уровень накопленного жира, а зимние запасы зерна приобретают решающее значение только весной, после пробуждения из спячки и используются до начала .вегетации естественной зелени. ' 7. Использование запасов корма в в^ренний период, сразу после пробуждения, а не в зимний, позволяет увеличить функциональный период популяции - начать размножение до появления естественных кормов в природе, что крайне важно для развития и подготовки к спячке молодых молодых в условиях короткого горного лета.

8. Благодаря запасам зерна в весенний период и зерновым ново-га.урщая, в»летний.период, уровень питания хомяка Радде в условиях агроландшафтов не зависит от динамики урожая естественных кормов и практически в течение всего активного периода поддержи вается на максимальном уровне, характерном для их гМтания в неволе при изобилии задаваемого корма - 17 - 22 г сух. в-ва на 1 особь в сутки.

9. Потребление питательных веществ и энергии хомяком Радде ал счет преимущественного использования зерновых большую часть активного периода" такке не зависит от динамики питательности естественного травостоя и также поддерживается на максимальном, характерном для зерновых кормов, уровне.

10. Величина суточного потребления энергии хомяками в услопи-ях агроландшафтов ' в течение всего активного периода значитель но превышает их суточные потребности ( 206 16.5 кДж ) и ом|*ти?лн ет постоянный рост их массы тела. Последнее отражается на фнино логическом состоянии осо(>ей и характере их размножения и смерт ности.

11. Упитанность хомяков в период предшествующий рапмнож^нт прямо определяет интенсивность их размножения и в условиях агро-ландшафтов Хунзахского плато, из-за малой доли слабо упитанных особей ( менее 15 X) иоддертлиаотсч на мяксимачьком уровне - 80 -У8

12. Характер размещения хомяка Радде по территории в осенний период во многом-определяется жесткой пространственно-этологи-ческой структурой популяции хомяка Радде, особенно выраженной на на склонах террас. Несмотря на максимальный уровень размножения рост плотности населения хомяков по стациям ограничивается "социальной емкостью среды", составляющей на склонах 70, и на полях

170 особей на 1 га, определяющийся механизмами внутрипопуляцион-

*

ных регуляции. За счет вытеснения лишних особей на поля плотность населения хомяков в наиболее благоприятных по кормовым й защитным условиям - склонах поддерживается на уровне близкой к его емкости 50( весна) и 90 (осень) особей на 1 га, тогда как в менее благоприятных условиях самих полей она соответственно 25 и 130 особей на 1 га.

33. Плотность населения хомяков в весенний период целиком связана с уровнем зимней смертности, определяющегося степенью упитанности животных. При этом существующие различия в упитанности различных половых и возрастных групп перед залеганием в спячку объясняются различиями в сезонных условиях питания животных по участкам, сроками нажировки и запасания кормов, которые имеют важное значение в агроландшафгах, т.к. имеющееся изобилие корма ограничено но времени и утрачивается по окончании с/х работ (уборка урожая, сенокосы).

.ОПИСОК РАБОТ.. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Омаров К.З. Интенсивность питания и переваримость корма хомяком Падле в условиях неволи // Мат. науч. . конф. "Биоресурсы высокогорий". - Махачкала: Мин. нар. образования РС'И-'Р, ДГ11И,

С. «>-67.

2. Охаров К.З. Интенсивность питания и переваримость кормов хомяком Радле // Матер. V съезда ВТО АН СССР- Москва, 1990,т. П.- С. 29-30.

3. Охаров К.З. Трофическая роль хомяка Радле на Хунзахском плато

«

' // Мат. Всесоюз. научно-методич. совещ. зоологов педвузов СССР.- Махачкала: Гос. комитет СССР по нар. образованию. 1090.-4.11,- С. 194.

4. Омаров К.З. Особенности экологии и распространения хомяка Радде в Дагестане //Мат. науч. конф. по итогам географ, исс-лед. п Дагестане- Махачкала: ДП1И, 1992.- вып. XX,- С. 97-90.

5. Мещерский И. Г. . Омаров К.З. , Феоктисова Н.Ю, Концентрация мочи и особенности питания хомяка Радде (Mesocrictus Raddei) // Зоол. журн,- 1992.- т. VI, вып. 11,- С. 102-1076. Омаров К.З. Адаптационные особенности питания хомяка Радде //

Мат. 2-го Всерос. совещ. по синантропным грызунам,- Иваново, 1993.

7. Магомедов М-Р.Д., Омаров К.З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Радде в различные периоды жизнедеятельности // Экология.- 1994.- N 4.- С. 39-45.

8. Омаров К.". Распространение и численность хомяка.к Дагестане // Мат! IV совещ. по проблемам редк!гх шщов Северного Кавказа,- Махачкала: ДГПУ, 1995.

0. Магомедов М-Р.Д.. Омаров К.З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mes-ocrícetus Raddei avnti -cus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол. журн.-1995,- т. 74, вып. 3,- С. 123-133.

10. Омаров К.З. Регуляция численности хомяка Радде в услониях внутригорного Дагестана // Мат. П-ой Международной конференции "Безопасность и экология горных территорий",- Владикав ила: Минприроды РСОЛ. 1995.