Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЙ У СЕМЕННОГО И БЕССЕМЯННОГО СОРТОВ ВИНОГРАДА В СВЯЗИ С ПРИМЕНЕНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЙ У СЕМЕННОГО И БЕССЕМЯННОГО СОРТОВ ВИНОГРАДА В СВЯЗИ С ПРИМЕНЕНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ"

А- зош

' МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи БУХАНЦОВ Владимир Григорьевич

УДК 581.134.8+621.039.85

ОСОБЕННОСТИ ДОНОВНО-АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЙ У СЕМЕННОГО И БЕССЕМЯННОГО СОРТОВ ВИНОГРАДА В СВЯЗИ С ПРИМЕНЕНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ

РОСТА

ОЗ.ОШ! 2'—физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата'биологических наук

МОСКВА 1991

/

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К Л Т.г'ирязева

Научные руководители заслуженный деятель науки РСФСР, доктор сельскохозяйственных наук, профессор К. В. Смирнов, доктор биологических наук, профессор В .И. Кефели.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкин^кандидат сельскохозяйственных наук Н. Г. Цурканенко.

Ведущее учреждение — Всесоюзный научно исследовательский институт винограда и продуктов его переработки «Ма-гарач»

Защита состоится » 1991 г а

«» часов на заседании специализированного ученого совета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии им К А. Тимирязева

Адрес 127550, г Москва, И-550, ул Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций

С диссертацией можно ознакомить ч в Центральной науч ной библиотеке ТСХА ,

Автореферат разослан «^ » б^м^а^Л 1991 г

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

Й-

А. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время в изучении фотосинтеза и продукционного процесса особое значение приобретает исследование факторов, воздействующих на транспорт и распределение фотоассимилятов, что в конечном итоге позволит регулировать отношения между источниками и потребителями продуктов фо- -тосинтеза в интересах формирования хозяйственно-ценной части растений.

Известно, что основная роль в ориентации транспорта асси-милятов принадлежит потребляющим органам, которые посылают запрос на продукты фотосинтеза (Курсанов, 1976). Хотя природа этого запроса остается невыясненной, представления об активном транспорте ассимилятов во многом опираются на концепция гормо- J "нальной.регуляции (During , Aileweidt f i960, 1984; Дзагнидзе,' 1986). Синтетические регуляторы роста, являясь аналогами фито-гормонов, проявляют во многом сходные эффекты и позволяют оценить функции эндогенных гормонов в регуляции транспорта продуктов фотосинтеза ( Lothes fEagelbrecht , 1961; Shindy et.al., 1973; Weaver ,Jonson , 1985).

Значительные различия, отмечаемые при обработке растений регуляторами роста, в частности семенных и бессемянных сортов винограда свидетельствуют об особенностях гормональной системы и необходимости детального изучения физиологических и биохимических различий этих растений в связи с применением регумто-' ров роста (Смирнов, Лерепелииына, 1970; Чайлахян, Саркисова, . I I960). Исследований, посвященных изучению особенностей донорно-акцепторных отношений семенных и бессемянных сортов винограда пока недостаточно. Креме того, вовлечение в научио-иссаедова-тедьскую работу и практику сельского хозяйства новых высокоэф-

¡ÄrrKÄr

"'А г» л О

Vln

фектианых регуляторов роста требует их всесторонней оценки.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работа заключалась в исследовании особенностей донорно-акцепторных отношений семенного и бессемянного сортов винограда в связи с применением регуляторов роста в различные фазы вегетационного периода.

В работе били поставлены следующие задачи:

1. Усовершенствовать способ генерации и введения в листья виноградного растения.

2. Изучить характер распределения ассимилятов из листьев разных ярусов в различные фазы периода вегетации.

3. Исследовать влияние локальных обработок регуляторами роста на донорно-акцепторные отношения растений семенного и бессемянного сортов винограда.

4. Определить наиболее эффективные препараты, влияющие на распределение продуктов фотосинтеза и активацию аттрагирующих центров.

Научная новизна работы заключается в разработке и внедрении усовершенствованного способа изучения процессов фоюсинте-за и транспорта ^^С-ассиыилятов методом радиоактивных индикаторов. йшвлена специфика в донорно-акцепторных отношениях семенного и бессемянного сортов винограда в различные фазы периода вегетации, показаны различия в донорно-акцепторных отношениях атих сортов в связи с применением регуляторов роста. Изучены особенности донорно-акцепторных отношений виноградных растений, подвергшихся низкотемпературному стрессу.

Практическая значимость работы. Предложена оригинальная методика генерации и дозированного введения ^^СО^ в листья растений с помощью автономной системы, обеспечивающей режим циркуляции и кондиционирования газовой смеси и позволяющей проводить

исследования в полевых условиях. Выявлена роль отдельных регу- . ляторов роста в усилении аттретирующих свойств обрабатываемых органов. Показано увеличение аттрагирумцей способности грозди семенного й бессемянного сортов при обработке ее препаратом цитокининового действия, что позволяет рекомендовать его для практического применения с целью повышения урожайности.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседании "Круглого стола" лаборатории природных и синтетических регуляторов роста ИФР АН СССР /1988 г./; на научных конференциях ТСХА /1989, 1990 г.г./; на конференции заведующих кафедр физиологии сельскохозяйственных вузов /1991 г./; на объединенном заседании кафедры виноградарства, межкафедральной лаборатории регуляторов роста и лаборатории-виноградарства ТСХА /1991 г./.

Публикации.. По материалам диссертации опубликовано 4 пе- . чатные работы.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов и списка литературы . Изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит Ч рисунка ,5* фотографий и таблиц. Список литературы представлен 220

работав, иэ которых иноотРанных я®™8*» ' овьты И МЕТОДЫ исследования

В качестве объектов исследования были выбраны однолетние плодоносные побеги кустов винограда бессемянного сорта Кишмиш черный и семенного сорта Тайфи розовый. Оба сорта относятся к -виду т^-Ыв у1о1^ега " восточной эколого-географической группы, сотгаг ог1мгЬа11в" Мевг« '. Культура винограда - корнесобствен-

нал, укрывная, орошаемая. Система ведения кустов - многорукав ная веерная. Сорта являются наиболее распространенными в Средней Азии, выбор их обусловлен прежде всего значительными различиями влияния регуляторов роста на их развитие и плодоношение.

Исследования проводили в 1986-1990 г.г. на опытном участке кафедры виноградарства ТСХА, расположенном в |ОГо~западной зоне Узбекистана. Аналитическая часть работы проводилась на базе Института физиологии растений АН СССР и на кафедре применения изотопов и радиации в сельском хозяйстве ТСХА.

В качестве основного метода был выбран метод радиоактивных индикаторов, позволяющий путем фотосинтеза вводить радиоактивный изотоп углерода в растение и исследовать распределение меченых ассимилятов по различным частям и органам побега.

Нами, совместно с сотрудниками ИФР АН СССР и кафедры применения изотопов и радиации в сельском хозяйстве ТСХА, разработан прибор, позволяющий генерировать дозированное количество радиоактивного С&, с учетом интенсивности фотосинтеза подкармливаемого листа, обеспечивающий циркуляцию и кондиционирование газовой смеси (рис.1). Прибор достаточно компактен и позволяет проводить исследования в полевых условиях.

Для подкормки отдельных листьев готовили растворы, содержащие и На^СОд в качестве носителя, с учетом интенсивности фотосинтеза подкармливаемого листа. Ыеченьы подкармливали молодые листья (пластохронный индекс - 4) и дио-тья, расположенные над соцветием. В отдельных случаях проводили подкормку листьев различной пространственной ориентации (листья среднего и нижнего ярусов; напротив соцветия; под соцветием) .

(г) 4 Наг1,5С03 + Ма^з :

5»!

к листовой камере

-

Рис.I. Схема уетройетм для подкормки листъе! 14С°2-

1 - реакционная колба

2 - уплотнитыьнал прокладка

3 - Полиэтиленовое трубкя

4 - мембранный насос

5». Ьб - трехходопв краны 6 - поглотктали 1*С0<г ? - холодил ьняк о - осушталь гам У - регулируидай «ран 10 - счетчик радяоактмносп

Определение радиоактивности в растительном материале

проводили по методике В.Кукушкина, Я.Кузякова (1991) на жидкостном сдантидляционнои счетчике 1219 Ракбета " Spectral" фирмы wallac . Материалом для исследования служили различные органы и части однолетнего побега: верхушка, листья различных ярусов, междоузлия соответствующих зон, пасынки, генеративные органы.

Распределение

ассимияятйв 'анализировали такие методом радиоавтографии. Плоские препараты пШёЩЗЙи в кассеты с рентгеновской пленкой FM-2 и экспонировали в течение 10 суток.

Обработку регуляторами роста проводили за три дня до введения ^^COg в листья. Аттрагирующие органы (верхушку и соцветие (грозд,.) ) помещали в водный раствор—оответствующего регулятора роста: ПУК (100 мг/л); ГК (100 мг/л); препарат дропп (10 мг/л). Контрольные растения обрабатывали водой. Обработку растений регуляторами poCífa и последующую подкормку ^^Og осуществляли в фазы до Ь&етёния, цветения, роста ягод, созревания. Повторность опыта Трехкратная.

Стагистич&^к'ую обработку данных проводили на ПЭВМ с помощью программ SOTERCALC И STATGRAF.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

*1. Исследование основных закономерностей распределения ассимилятов в различные фазы вегетационного периода.

Исследуя распределение ассимилятов в фазе до цветения, обнаружен четко выраженный акропетальный транспорт ассимилятов из нижних листьев побега. При этом потребляющими органами являются верхушка, молодые листья и междоузлия. В то же время практически отсутствует отток ассимилятов из молодого листа, который при высокой интенсивности фотосинтеза , полностью использует их

для.построения собственных тканей и структур.

Анализируя сортовые особенности, следует отметить, что при равном количестве листьев на побегах для бессемянного сорта отмечено более активное поступление меченых ассимилятов к молодым листьям. В период до цветения генеративные органы являются относительно слабыми потребителями ассимилятов, их запрос хотя и распространяется на лист, расположенный над ними, однако ■ • ориентации основного потока ассимилятов к соцветиям не происходит. (табл.1,2 (контроль) ).

. Начало цветения сопровождается значительными изменениями в донорно-акцепторных отношениях виноградного растения. При этом сокращается акропетальный транспорт иэ нижних листьев, хотя продолжается активный рост.верхушки, обеспечиваемый листьями верхнего яруса, которые уже проявляют донорные свойства (табл.311 Следует отметить,.что аттрагирующее действие соцветия сорта. Тайфи розовый распространяется даже на листья верхнего яруса, . вызывая поступление ассимилятов в 'базипетальном направлении. . Аттрагирующее свойство соцветия сорта Кишмиш черный выражено слабее. Таким образом, в фазе цветения на побеге проявляются два альтернативных потребляющих-центра - соцветие и верхушка -каждый из которых создает вокруг себя сферу влияния, размер которой определяется силой исходящего от него запроса (табл.3,4, (контроль) ). <

■ Фаза роота ягод характеризуется дальнейшим усилением аттраги-рующей роли грозди, сфера действия которой распространяется на листья среднего и верхнего ярусов. Особенно четко это выражено для сорта Тайфи розовый.'Растения сорта Кишмиш .черный имеют более растянутый рост верхушки » о чемсввдетельствует акропеталь-ный транспорт ассимилятов из листьев верхнего яруса (табл.5 .(контроль) ), Рачительные различия аттрагируицей силы ягод

разных сортов, возможно, обусловлены действием семян, которые развиваясь, становятся интенсивными источниками ауксинов и других гормонов, усиливающих притяжение метаболитов.

¿аза созревания характеризуется наличием одного мощного ат-трагирующего центра - созревающих ягод, которые потребляют основную часть ассимилятов всех листьев, включая верхние. При этом ягоды семенного ссрта превосходят по аттрагирующей силе ягоды бессемянного сорта. Особенно четко это проявляется при исследовании оттока меченых ассимилятов из листьев верхнего яруса.

Таким образом, в ходе развития виноградного растения запрос на ассиыиляты одних потребляющих органов может ослабевать и прекращаться, других - напротив, проявляаься, возрастать и направлять транспорт ассимилятов из более удаленных листьев.

2. Определение донорной активности листьев.

Выражение результатов в виде процентного распределения Общей зарегистрированной радиоактивности не совсем точно характеризует способность листа экспортировать ассимиляты. Представления о размерах листа как критерии его способности экспортировать ассимиляты условны. Мы предлагаем для количественной оценки донорных свойств листа использовать показатель донорной активнооти, который рассчитывается как отношение суммарной зарегистрированной радиоактивности, поступившей в органы и части побега, к остаточной радиоактивности листа, подкормленного

Характеризуя донорную активность молодых листьев, следует отметить, что она значительно увеличивается в конце фазы цветения и возрастает вплоть до фазы созревания ягод (рис.2). Дио-тья, расположенные в нижнем ярусе побега, утрачивают свои донор-

ные функции к этому периоду. Физиологический смысл показателя До-норной активности заключается в том, что он дает, хотя и в упрощенном виде, количественную оценку функционирования конкретного листа и наряду с показателями интенсивности фотосинтеза может служить оценкой эвакуации метаболитов, процессов роста, старения, других физиологических параметров листа.

Ф

1,5 ■ ' 1>0

0,5

цветение рост ягод •

созревание

Рис.2. Донорная активность {©) молодого (Пи зрелого (2)

листа зоны соцветия (грозди) в различные фазы периода • ■ - вегетации, • . V

3. Распределение ***С-ассимилятов при обработке аттрагирув-■ щих центров регуляторами роста.

Изучение закономерностей транспорта ассимилятов и выявление основных,потребляющих органов позволило более целенаправленно исследовать возможности перераспределения ассимилятов под воздействием регуляторов роста.

8 фазе до начала цветения молодой лист не проявляет значительной донорной. активности, поэтому достоверными являются результанты, полученные при исследовании оттока *4С-ассимилятов из зрелого листа, расположенного над соцветием. Обработка регуляторами > роста верхушки побега усилила приток к.ней меченых ассимилятов (табл.1). .этом наибольший эффект зафиксирован для растений

Та г л; I.

Распределен!'е ^^С-фотбассимилятов № по побегу из зрелого листа ггр; обра'ст регуляторам!" роста верхушки, Фаза до цветения. 1986, 1990 г.г.

1 ! Исследуемые Киили "ерн й

, части ВатоанТс!..обработки вевхтаки Варианта обработки веру/тки

побега Контроль ГК Дропп ИУК Контроль ГК Дропп Ш

Берхушга 0,68+0,09 1,ц1о,се 3,2 10,9 1,2810,04 0,56+0,03 1,50+0,0712,2 1С,8 0,5410,08

Листья верхнего яруса 6,^0,6 V 11,0 7,6 Ю,8 з,3 10,7 15,1+0,9 Ь,6 1с,3 Г,811,2 5,5 Ю,7

Междоузлия верхней части 7,0+0,8 12,011,9 II,ОН,6 3,8 Ю,7 8,010,5 14,711,5 11,211,1 4,2 10,4

Дшстья среднего яруса 2,7+0,4 2,310,3 1,7010,07 1,71+0,08 8,810,6 3,510,6 1,3.1С,0911,2110,0/

Междоузлие подкормленного листа 7,910,5 7,110,9 9,311,2 ",610," 11,511,2 1С,011,6 1Г,П1,7 1 8,11С»,о

Соцветие 35,4+1,7 ¡38,112,0 34,011,5 33,711,4 28,1-11,3 2Ь,7П,5 35,511,4 ¡Ьо, 1-1 ,сЗ

Междоузлия зони соцветия 39,511,7 31,811,9 33,211,9 40,711,2 28,111,4 39,112,2 !29,0±1,и j 2^,411,2

2> /* 0.21 С, 32 1 0,44 0.29 0.15 С,2о I С,24 |

Здесь и далее - ^онорная активность подкормленного листа

- : '.'г''. .. Таблица 2.

, Распределение ^^С-фотоассимилятов { % ) по побегу из зрелого листа при обработке ,. регуляторами роста соцветия. Фаза до цветения. 1988, 1990 г.г.'

Исследуемые , - части • побега :. " Тайфи розовый Кишмиш черный' .

Варианты обработки соцветия Варианты обработки соивети*

Контроль ГК Дропп ИУК Контроль "ПС'-' Дропп' ИУК

Верхушка ' 0,64*0,05 0,71*0,08 0,27*0,04 0,54*0,04 0,53*0,03 0,62+0,04 0,72*0,03 0,56*0,06

Листья . верхнего яруса ; 7,7*0,6 4,840,1 4,3*0,9 0,91*0,08 15,0*1,2 9,2*0,8' 4,4*0,3 10,8*1,2

Междоузлия -верхней части 7,3*0,4 5,8*0,2 2,7*0,3 0,94*0,06 9,1*0,06 6,7*0,3 4,4*0,3 8,9*0,8

Листья ' среднего яруса • 2,6*0,2 3,3*0,1 0,25*0,04 0,26*0,01 6,0*0,7 0,95*0,08 1,40*0,08 1,50*0,06

Междоузлие под- -кормленного листа ; 6,4*0,8 5,8*0,6 6,4*0,7 10,3*1,2 12,2*1,4 6,1*0,8 8,9*0,8 8,4*0,9

Соцветие ' ■ 32,9*1,8 47,7*1,7 66,8*3,7 62,6*4,1 28,8*1,3. 56,1*3,6 60,9*2,4 41,8*1,6

Междоузлия зоны соцветия 42,4*1,6 31,9*1,3 20,2*1,2 24,4*0,8 28,4*1,1 20,0*1,7 19,2*0,7 28,0*1,4

0,23 0,45 0,52 0,26 0,14 0,38 0,43 0,27

обоих сортов при обработке препаратом яропп. Обработка верхушки ГК приводит к увеличению поступления ^С к месту нанесения, "а также к возрастанию радиоактивности в молодых междо/злиях •Ьбоих сортов. Действие ЮТ проявилось неодинаково для изучаемых сортов. Если обработка верх/ьки сменного сорта вызвала, усиление притока к ней меченых ае^имилятов, го у бессемянного сорта при этом отмечалось значительное поступление аоскмилятов в со-иветие. Ра !ли^ная реакшя сортов на обработку ИУК, вероятно, обусловлена особенностями их гормональной системы. Усиление ат-трагирующой способности верхушки мало отразилось на поступлении ассимилятов в соцветия обоих сортов. Перераспределение произошло главным сбразом за спет увеличения донорной активности листьев среднего яруса.

Обработка регуляторами роста соиветий сопровождалась значительным усилением их аттрагирующей способности, при этом наибольший эффект был отмечен при обработке соцветий препаратом дропп как в случае семенного, так и бесгемянного сортов (табл.2). Обработка соцветий ГК показала большую отзывчивость бессемянного сорта, что может бьть связано о различным уровнем содержания эндогенных гиббереллинов. Обработка ИУК увеличила поступление к соцветию семенного сорта в большей степени, чем к соцветию бессемянного сорта. Характерно, что чем выше проявление аттрагируицей способности соцветий, тем меньше приток ^С в листья среднего и верхнего ярусов.

Переход виноградного растения к фазе цветения сопровождается значительными изменениями в донорно-акиепторных отношениях. В фазе цветения представляется возможность исследовать отток ас-симилятов из листьев разных ярусов (табя.З, 4). Формирование двух потребляющих центров вызывает разделение функций донорных листьев. Верхушка обеспечивается ассимилятами листьев верхнего

яруса, а соиветия - ассимклятами нижнего яруса. При этом рвх/-ляторы роста проявляю"1 ."-скальное действие, т.е. усиливаю" от-он из блигай^их к чесау нанесен, я листьев. Препарат дропп проявляет максимальный эффект при обработке им как соцветий, ^лк и верхуихи побегов обоих сортов. Обработка ГК верхушки побега бессемянного сорта привела к увеличению аттрагирующих свойств молодых междоузлий и сокращению баэипетальногс транепоцт-, как это имело место в фазу до цветения. Соцветия бессемянного сорта являются более чувствительными к обработке регуляторами роста. Следует отметить, что эффективность регуляторов роста в фазе цветения значительно ниже, чем в более ранние сроки.

В фазе роста ягод также проявляются сортовые различия в реакции на применение регуляторов роста. У семенного сорта основным аттрагирующим центром становится гроздь, ориентирующая поток ассимилятов как из нижних, так и из верхних листьев. Обработка верхушки и грозди семенного сорта не изменяет характера донорно-акцепторных отношений. Запрос ягод бессемянного сорта на асошлляты из листьев верхнего яруса не столь значителен, как ягод семенного сорта. Поэтому увеличение аттрагирующей способности верхушки, обработанной регуляторами роста, сокращает транспорт ассимилятов в базипетальном направлении (табл.5). Обработка грозди бессемянного сорта ГК и препаратом дропп увеличивает поступление к ней соответствующим образом изменяется и донорная активность подкормленных листьев. Во всех вариантах практически не проявила какого-либо действия ИУК, что, вероятно, определяется ее быстрой инактивацией в тканях растений. •

В фазе оозреЕания проявляется один мощный атграгирующий центр - гроздь, которая ориентирует основной поток ассимилятов как из нижних, так и из верхних листьев; регуляторы роста не

-УЗ -

Таблица 3.

Распределение отоассимилятов ( % ) по побегу из молодого листа при обработке регуляторами роста верхушки. Фаза цветения. 1988, 1990 г.г.

: Исследуемые " ■ ТайЪи розовый К:кша V ерный

части побега ■ Варианты обработки верхушки Вартмр тьт обработки веггашки

{онтроль гк Дропп ИУК Контроль ПС Дропп ИУК

Верхушка - 3,5^0,8 4,7*0,6 12,4±0,2 3,9±0,4 4,3±0,6 4,210,8 11,1-0,5 5,810,5

Листья ' " верхнего яруса 32,5^1,4 29,4-1,8 16,7-0,6 34,4±1,7 28,111,3 И,4±2,2 18,711,2 27,211,2

Междоузлия верхней части 41,1-3,2 49,914,5 57,6±1,9 40,6±4,5 47,1±3,3 72,115,7 54,514,5 47,413,2

Междоузлие подкормленного листа [3,0±0,8 11,811,7 12,0^0,8 13,2±0,7 14,5±0,5 12,ЗЮ,9 15,211,2 13,711,6- '

Междоузлия средней части 9,1±0,8 4,1-0,9 1,20±0,07 6,8±0,3 5,7+0,9 . . - ■ •, - 5,410,7

Соцветие ' , - ' ' - ' . 0,50*0,03 - - . - - •

Междоузлия нижней части V ... 0,19-0,04 - ;

: Я) 0,11 : 0,15 0,22 0,12 . 0,08 : 0,16 0,18 . * 0,09 - 1 V

Таблица 4.

Распределение оассимилятов ( % ) по побегу из зрелого листа при обработке

регуляторами роста соцветия. Фаза цветении. 1988, 1990 г.г.

Исследуемые части побега Тайфи розовый Киэлда: иерный

Варианты обработки соцветия Варианты обработки соцветия

Контроль ГК Дропп ИУК Контроль ГК Дропп ИУК

Верхушка - - - 0,7110,09 - -

Листья верхнего яру¿а 0,09*0,02 0,071 0,02 0,0310,01 - 0,0710,01 0,0510,01 0,0310,01 0,0410,01

Междоузлия | верхней части 0,0210,01 0,0910,03 0,0210,01 - 0,0810,01 0,04±0,01 - 0,0410,01

Мстъп 1 среднего яруса 0,0410,01 0,1810,03 0,1810,02 0,1610,02 0,0410,01 - 0,0610,01

Иезздоузлня средней части 5,9Ю,9 11,011,2 3,810,4 5,410,7 6,4*0,9 2,510,9 3,310,3 3,210,3 .

Пасынки 0,06*0,01 0,0610,01 - 1,7010,05 0,1010,02 0,0910,02 - 0,1710,03

| Междоузлие под-| кормленного листа 2,710,2 1,9010,09 0,8710,09 1,021^,04 3,710,3 1,5010,04 1,1010,03 1,30*0,02

Соцветие 34,311,6 79,714,9 90,411,8 86,515,2 81,412,7 92,310,4 92,612,6 60,8*0,8

Междоузлия нижней части 6,010,9 7,010,6 4,710,9 4,510,2 8,310,7 3,С10,2 2,810,3 6,410,2

50 0,04 0,66 0,71 0,62 0,51 0,74 0,76 0,63

оказывают влияния на сло^ивишеся д ск орн о - а к да лт орк к е отношения

Представленные результаты характерны для года с обычными условиями в'.-ращивания. В экстремальный год, когда растения под верглись действию низкотемпературного стресса, наиболее ярко проявилось увеличение аттрагирующей способности генеративных органов под действием регуляторов роста, которые явились мощным фактором увеличения притока к соцветиям меченых ассимиля-тов, особенно в ранние сроки применения, В последующем их эффект снижался, а в фазе созревания ягод практически отсутствовал (рис.3).

Рис.3.-Поступление ^С-ассимилятов (.% от общей радиоактивности) в генеративные органы при обработке их регуляторами роста: 1-контроль; 2-ГК (100 мг/л); 3-дропп (10 мг/л)-в обычный*, год (а) и в год с поэдневесенними заморозками (б); фазы периоде вегетации: до цветения (I); цветения (П); роста ягод Ш); созре вания (1У). -

4. Изучения вклада отдельных листьев в обеспечение ассими-лятами потребляющих органов. ; . ■ ;

Представленные выше результаты основаны наанализе распреде ления ^^С-ассимилятов из листа, расположенного над соцветием и листа с пластохронным индексом - 4. Интерес представляют также

Таблица 5.

Распределение отоассимилятов ( % ) по побегу из молодого листа при обработке регуляторами роста верхушки. Фаза роста ягод. 1988, 1990 г.г.

Исследуемые части побега ТайФи розовый Кишмиш черней

Варианты обработки верхушки Варианты обработки верхушки

Контроль гк Дропп ИУК Контроль ГК Дропп ш

Верхушка 0,21*0,06 0,31*0,06 0,86*0,07 0,24*0,03. 2,2 ±0,6 3,6*0,6 15,2*0,8 3,4*0,4

Листья верхнего ягуса 0,76*0,02 0,51*0,04 0,42*0,08 0,66*0,06 31,7*1,8 20,1*1,3 29,1*1,2 29,1*1,8

Междоузлия верхней части 6,0-0,7 6,2*0,9 6,7*0,9 4,8*0,2 41,7*1,9 38,4*1,5 41,7*4,2 48,211,9

Междоузлие подкормленного листа 11,8*1,2 13,8*1,2 16,7*1,6 6,7*0,о 11,3*1,2 Ю,5*1,8_ 10,4*1,2 10,3*0,4

Междоузлия средней части 35,1*1,7 31,6*1,4 33,5*2,0 36,7*0,8 6,6*0,5 1,25*0,0£ 3,5*0,6 5,7*0,3

Междоузлия зоны грозди Г,1*1,В 18,3*1,7 16,4*1,3 17,5*1,5 2,4*0,7 - - 2,3*0,6

Гроздь 25,8*1,6 23,7*2,3 22,6*2,0 26,2*1,4 3,3*0,5 - - 0,56*0,07

Нижние междоузлия 4,1*0,6 3,4*0,7 2,7*0,6 5,2*0,6 0,?6*0,0£ - - 0,34*0,06

2) 0,31 0,34 0,47 0,32 0,25 0,30 0,33 0,24

листья другой пространственной ориентации по отношению к соцветию (табл.6).

В фазе цветения листья среднего яруса являются донорными для нескольких потребителей и ориентируют свои ассимиляты как в акропетальном, так и в базипетальном направлении. Четко функционирующая связь донор - акцептор устанавливается лишь для листа, расположенного под соцветием (табл.6)» В отличие от выводов, содержащихся в работах Ш.Чанишвили (1964) и Леонарда, Уи-вера (Leonard .Weaver , 1961), согласно которым наибольшее * количество ассимилятов поступает в гроздь из листа, расположенного напротив, в наших экспериментах зафиксировано значительно меньшее поступление ^С-ассимилятов в гроздь из того же листа в фазе цветения.

Следует отметить,*что такое распределение функций листа характерно для условий обычного года. Совершенно иная картина -имеет место в год с поздневесенними:заморозками, после которых ; погибло более 85 % прироста. Последущве восстановление роста . побегов произошло в основном за счет замещающих почек. 1

Сопоставление данных.по распределению 14с из листьев разных *-ярусов (табл.6) в обычные годы и в год после заморозков показы--вает, что в восстановлении точки роста принимают участие практически все донорные листья, включая самые нижние. Четкая свяэь: донор - акцептор сохранилась лишь для листа, расположенного под. соцветием на той же ортостихе. Интересно, что в экстремальный год увеличилась аттрагирующая способность пасынков.Однако считать их перехватчиками метаболитов, по-видимому, не следует. • Очевидно, их развитие тесно связано с условиями конкретного года и при нарушении корреляции между листовой поверхностью и \ ■ корневой системой происходит ее восстановление за счет интенсивно-' го роста пасынков. • ■ .У', ■

Таблица 6.

Распределение *^С-фотоассимилятов ( % ) по побегу в зависимости от расположения листа с поглощенным тЖ в различные годы. Сорт Кишмиш черный. Фаза цветения.

Исследуемые части побега Расположение листа с поглощенным ''^СС^

Лист верхнего яр/са Лист среднего яруса Лист над соцветием Лист тив напро-соиве-тия Лист под соцветием

I * П** I П I П I П I П

Верхушка 6,5 13,7 0,72 3,6 - 2,3 0,02 0,61 - 0,02

Листья верхнего яруса 29,2 25,3 9,3 12,5 0,15 12,4 0,41 3,4 0,07 0,06

Междоузлия верхней части 58,9 51,8 22,6 24,3 0,14 13,7 0,21 6,1 - 0,07

Листья среднего яруса 0,11 1,30 0,60 6,2 0,22 4,4 0,61 1,13 - 0,49

Междоузлия над соцветием 4,9 4,5 46,3 48,8 15,8 51,7 9,1 71,4 0,45 7,9

Пасынки 0,11 - 1,34 3,6 1,53 14,2 С, 16 14,3 - 0,03

Соцветие 0,17 0,68 16,9 0,82 74,3 1,04 38,7 1,53 93,6 82,1

Междоузлия под соцветием 0,05 0,24 2,2 0,15 7,8 0,15 50,8 1,78 5,9 9,3 . 1

4 I - обычные годн ( 1988, 1990 г.г.); т Ц - год с поздневесенними заморозками ( 1989 г.г.)

В фазу начала цветения в экстремальный год не происходит значительного перераспределения ассимилятов в пользу генератив- ■ ных органов.. В последущем наблюдается более резкое увеличение аттрагирующей силы гроздей по сравнению с обычным годом (рис.3). -

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Б данной работе получены новые сведения о процессах форми-рованпя аттрагиругацих центров и смене фаз тока ассимилятов виноградного растения. Характерно наличие альтернативных потребляющих центров, каждый из которых создает вокруг себя сферу влияния, размер которой определяется силой исходящего из него запроса (Курсанов, 1976). Существенно, что эта альт-ернатива поддается смещению под действием внешних факторов - физиологически активных веществ, метеорологических условий (например,* низких температур), при этом происходит перераспределение ассимилятов. Обработка потребляющих органов регуляторами роста приводит к переориентации транспорта ассимилятов в • сторону повышенного гормонального стимула. Усиление аттрагиругацих свойств, проявляю- , щееся в увеличении запроса на ассимиляты, зависит от природы регуляторов роста, сроков обработки и сортовых особенностей виноградного растения. Полученные данные подтверждают участие гормональной системы в регуляции д шорно-акцепторных отношений.

/ выводы -

Методом радиоактивных индикаторов изучены особенности донорно-акцепторных отношений виноградных растений семенного и бессе-мятого сортов восточной эколого-географической группы й выявле- . ны основные физиологические закономерности этих отношений. ,

I. Генеративные органы семенного сорта проявляют повышенную аттрагирусщую способность вовсе фазы вегетационного периода.

.'■ -го- ■■ ■ ' • \

2. Донорная активность листьев верхнего яруса в фазе до цветения минимальна и увеличивается к началу созревания ягод. Зрелые листья зоны грозди утрачивают к этому времени донорные свойства.

3. На ранних стадиях роста побега в развитие соцветия наибольший вклад вносят листья, расположенные рядом с соцветием на одной ортостихе. Вклад листьев противоположной стороны, включая лист напротив соцветия, значительно меньше.

4. Локальная обработка аттрагирующих центров регуляторами роста вызывает увеличение притока меченых ассимилятов к месту нанесения. Наибольшее усиление аттрагируюцей способности проявилось при обработке верхушки и соцветия семенного и бессемянного сортов пре-паратом цитокининового действия - дропп.

5. Обработка регуляторами роста верхушки пооега в фазе до цветения не оказывает заметного влияния на обеспечение ассими-лятами соцветия. Перераспределение ассимилятов происходит главным образом за счет усиления донорных свойств листьев. В последующие фазы обработка регуляторами роста оказала локальное действие, усиливая запрос на ассимиляты из ближайших листьев,

6. Бессемянный сорт Кишмиш черный отличается в фазу до цветения более высокими темпами увеличения лиотовой поверхности, на что затрачивается ббльшее количество ассимилятов, экспортируемых из листьев нижнего яруса. Растения сорта Кишмиш черный отличаются также большей чувствительностью к обработке ГК, особенно в фазе начала роста ягод.

7. У виноградных растений, подвергшихся действию позцневе-секнюс заморозков, наблюдается повышение активности поступления ассимилятов к точке роста и боковым побегам из лиотьев нижнего яруса. Эффективность обработки регуляторами роста генеративных органов в экстремальный год оказалась значительно выше, чем в

год, характеризующийся обычными условиями выращивания. -

8. Значительное количество ассимилятов, образовавшихся в листьях бесплодных побегов экспортируется в грозди соседних плодоносных побегов. Листья боковых побегов (пасынков) в фазу роста ягод больщую часть ассимилятов поставляют в основной побег.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Буханцов В.Г., Смирнов К.В., Кефели В.И. Регуляторы роста в донорно-акнепторных отношениях плодоносного побега бессемянного сорта винограда Кишмиш черный // Виноградарство и виноделие СССР. 1989. Вьет.З. C.I4-22.

2.Буханцов В.Г., Пельтцер A.C., Смирнов К.В. Влияние регуляторов ростап на донорно-акцепторные отношения бессемянного сорта винограда // Тезисы докладов П съезда Всесоюзного общества , физиологов растений. Минск:1990. С.64.

3. Буханцов В.Г., Смирнов К.В. Распределение -ассимилятов при восстановлении роста виноградного растения после поздневесен-• них заморозков // Виноградарство и виноделие СССР., 1991. Вып.5,

С. 26-34. ' • •

4. Буханцов В.Г., Пельтцер A.C. Методика генерации и введения ' в листья виноградного растения с помощью автономной циркулирующей системы // Известия ТСХА. 1991. » 4. С. 152-156. .

'•rZZr

Объем l'/г п л

Заказ 1810

Тираж 100

Типография Московской с -х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44