Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ПУТИ ИНДУЦИРОВАНИЯ БЕССЕМЯННОСТИ У СЕМЕННЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ПУТИ ИНДУЦИРОВАНИЯ БЕССЕМЯННОСТИ У СЕМЕННЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА"



На правах рукописи

КАЗАХМЕДОВ Рамидин Эфендиевич

физиологические основы

формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

-v

МОСКВА 2000

Работа выполнена на •кафедре виноградарства и виноделия и в лаборатории регуляторов роста и развития сельскохозяйственных растений отдела сельскохозяйственной биотехнологии Московской сельскохозяйственной академии имепи К А Тимирязева.

Научный консультант—доктор сельскохозяйственных наук профессор К. В. Смирнов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, про фесоор Н. И. Якушкина, доктор биологических наук Л. В. Ковалева, доктор сельскохозяйственных наук А. А. Ермолаев

Ведущая организация — Всероссийский научно исследовательский институт виноградарства и виноделия им Я И Потапенко ^ ^

Защита ссстится июня 2000 г в ч на заседании

диссертационного совета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К А Тимирязева

Адрес- 1275Г Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МС"

С дис1 г »ей можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Авторец. разослан . мая 2000 г.

Ученый секрета. /

диссертационного ее - с_уу^^'^г- - -кандидат биолопичес» ,А ^^^/лг ^ ^ Карсункина

I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1 Актуальность темы -

Одно из ведущих мест по пищевой и диетической ценности, разнообра--зию использования продукции, занимаемой площади промышленных насаждений и валовому производству принадлежит винограду. Согласно последним данным мировые коллекции винограда насчитывают около 30 тыс. сортообраз-цов. A.M.. Негрулем, на основе морфологических, биологических, физиологических и' хозяйственно - .ценных", признаков _ выделены .три^ экологот географические группы сортов основного вида винограда Vitis viniferaL., к ко-• - торому отаосятся свыше 90% культивируемых сортов винограда: 1) conv. orientalis Negr.; 2) conv. pontica Negr.; 3) conv. occidentalis Negr. . ; .. ■, Важным компонентом современных технологий производства продукции ' растениеводства, и, в том числе, виноградарства, являются экзогенные фито-гормоны. Отличаясь высокой физиологической .активностью,.они во многом определяют характер прохождения важнейших , физиологических t процессов, как рост, генеративное развитие, плодообразование, фотосинтез, дыхание, по. ступление элементов питания и др. Регуляция этих процессов высоко специфична и не может осуществляться другими средствами воздействия на растения. Поэтому, овладение законами гормональной регуляции жизнедеятельности виноградного растения, и, в частности, формирования генеративных органов, является актуальной задачей не только теории, нО и практики.

Современные достижения биотехнологии в области изучения и применения экзогенных фитогормонов на различных растениях, в том числе и на винограде, показали, что характер их влияния в значительной степени определяется биологическими особенностями сортов (Мананков, 1970, 1981;*Чайлахян,.Сар-кисова, 1980;' Батукае^,'1987; Dass.'RandhaWa,' 1967; Considine,

1983). Оптимальное обоснование и разработка эффективных технологий использования экзогенных фитогормонов возможно только на базе совершенной теории, системно отражающей наиболее глубокие, внутренние связи в организме (Ковалев, 1997). т. т

Важное значение имеет не только у становление'Закономерностей формирования урожая,с.но'й разработка способов управления им. В настоящее время нет теоретических основ, ясно отражающих биологические особенности формирования генеративных органовхеменных сортов винограда различных эколото географических групп. В частности, слабо изучены гормональная и трофическая регуляция процессов формирования различных типов ягод и семян, соответственно, отсутствуют обоснованные принципы экзогенной гормональной регуляции продукционного процесса у семенных сортов, а имеющиеся данные носят фрагментарный характер.

ЦЕН ТРАЛЬНАЯ --

¿£КУЧЧЛЯ библиотека L. ' 0X43 академии

им. н. а. Гимиряввпа И на. №-

Одним из ценных \о 1яйственно - технологических признаков дтя сортов все\ направлений испо 1Ыования потребления в свежем виде, пригоювления кишмиша, производства вин сока и ряда других пищевых продуктов является бессемянность Доказательном »тому иулпг возрастающее внимание в ви-нодетьческих странах к rpvnrie Гессемянных сортов винограда Проблеме бес-семянности много внимания было уделено в 1489 году на 69 - Генеральной Ассамблее OIV в Люксембурге, в 1990 году на 70 - Г енерадьной Ассамблее OlV в Ялте и 1991 го-iv на симпозиуме по сю топомv вино|радарству в Италии Наиболее высокий интерес к данной проблеме проявляется в США Италии, странах бывшего Советского Союза, а также в Испании, Австралии, Израиле, Болгарии и других п>с\дарствах

Опрос 218 респондентов, проведенный нами u различных регионах России (Москва, Дагестан, Ростовская область), показал, что около 70% опрошенных предпочитает дзя погреб iviin» в свежем виде бессемянный виноград

В настоящее время проводится большая работа по выведению новых бессемянных сортов, о1вечак)1Цих требованиям современного виноградарства и винодечия Однако селекционный путь поручения бессемянных сортов довольно продолжительный, в связи с чем, актуален и другой путь - потучения оессе-мянных ягод у семенных сортов винограда, обладающих ценными биологаче-скими и хозяйственными признаками, путем применения жзогенных фшогор-монов

В данное время как у нас в стране, так и за рубежом накоп ¡cu ботьшои жспериментальный материал, характеризующий многоплановое в шяние экзогенных фитогормонов на виноградное растение (Чайлахян, Саркисова, Кочан-ков, 1961, Птакида, Габович, 1964, Смирнов, Перепечицина, 1965 Мананков, 1981, Смирнов С К и др. 1994, Dass,, Randhawa, 1967, Motomura. Ito, |972, Oono, 1973, Ozaki и др , 1978) Получены также положительные результаты в получении бессемянных ягод в практических цечях в Японии (Kishi, lasaki, 1960), США (Clore, 1965), Индии (Prasad, 1967), но, на ограниченном чисте сортов (1 - 2) и с использованием, в основном, только гиббереллина (А,) Однако глубокие и комплексные иссаедования по изучению влияния экзогенных фитогормонов различных групп и причин формирования бессемянных ягод у семенных сортов не проводились, а большинство отмеченных явлений на испытанных сортах не нашло еще должного теоретического объяснения В частности, не изучена роль трофической и гормональной регуляции в формировании различных типов ягод и в проявлении функциональной бессемянности семенных сортов Благодаря их изучению стало бы возможным прогнозировать эффективное использование экзогенных фитогормонов с целью получения бес-

'з

семянных ягод на семенных сортах с различными биологическими особенностями.

В этой связи, становится необходимым расширить и углубить познание тех механизмов действия и причин, которые лежат в основе формирования бессемянных ягод, как в естественных условиях, так и при обработке экзогенными фитогормонами. Особое значение приобретает выявление биологических (гормональных, анатомических, физиолого - биохимических) особенностей формирования различных типов ягод и семян в грозди. При этом следует исходить из того, что применение экзогенных фитогормонов должно увязываться с биологией виноградного растения, являющегося непременным условием их эффективного использования.

1.2 Цель и задачи исследований

Цель исследований - выявление физиологических основ формирования бессемянных ягод и разработка путей и методов индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда; •

В задачи исследований входило изучение: ■. .

1) биологических причин образования и морфофизиологических особенностей различных типов ягод семенных сортов винограда;

2) гормонального баланса генеративных органов сортов винограда различных эколого - географических групп на различных этапах эмбриогенеза; '

3) особенностей роста и развития генеративных органов семенных сортов ви-юграда в естественных условиях и при обработке экзогенными фитогормонами на ранних этапах эмбриогенеза; .

4) распределения 14С - ассимилятов и эндогенных фитогормонов в соцветии и системе «семяпочка - околоплодник» в естественных условиях и

- при обработке экзогенными фитогормонами для индукции бессемянности;' > \

5) роли гормональной и трофической регуляции в проявлении функциональной бессемянности у семенных сортов винограда;

6) особенностей дыхания генеративных органов семенных сортов винограда в связи с формированием бессемянных ягод;

7) особенностей формирования проводящей системы соцветий при обра, ботке экзогенными фитогормонами;

8) реакции семенных сортов различных эколого - географических групп на действие экзогенных фитогормонов и связи ее с содержанием эндогенных гормонов и уровнем обеспеченности соцветий ассимилятами;

9) динамики роста и сахлронахотения ягод с различным количеством семян

и выявление

10) критического периода в проявлении функциональной бессемянности у семенных сортов винограда различных эколого - географических групп,

11) анатомических, биохимических и гормональных причин одревеснения гребня при обработке ткниениыми фитогормонами а также

12) подбор и испытание экзогенных фитогормонов, вызывающих индуцирование бессемянности у семенных сортов винограда,

13) разработка классификации форм функциональной бессемянности у семенных сортов винограда, индуцированной действием экзогенных фитогормонов,

14) совершенствование способов получения бессемянного винограда у семенных сортов в практических цетях (подбор препаратов, их смеси, сроки обработки концентрации растворов),

15) технологическая оценка бессемянной продукции семенных сортов винограда, полученной путем обработки экзогенными фитогормонами

1.3 Основные положения, выносимые на защиту:

1) роль гормональной и трофической регуляции в формировании генеративных opi анов и прояв 1ении функциональной бессемянности \ се менных сортов винограда,

2) биологические причины образования и особенности раз-нчных типов ягод у семенных сортов винограда различных эколого - географических групп,

3) положение о переходе (уветичении доли) дыхания генеративных органов на пентозофосфатный путь, как причине усиления ксилогенеза и лигнификации, и, соответственно, одревеснения гребня,

4) пути формирования бессемянных ягод при обработке экзогенными фитогормонами и теоретические и методические основы их получения у ременных сортов винограда в практических целях

1.4 Научная новизна работы

Впервые проявление функциональной бессемянности и формирование различных типов ягод у семенных сортов винограда раскрывается с точки зрения гормональной и трофической регуляции и явления конкуренции на различ-

них уровнях (побег, соцветие, завязь). Выявлена специфичность распределения эндогенных фитогормонов и 14С - ассимилятов в соцветии и системе «семяпочка - околоплодник» у сортов различных эколого - географических групп и различная направленность процессов развития в данной системе - преимущественное развитие околоплодника (сопу. опег^аИз №}»г.) или семяпочки (сопу. ропИса №{»г., сопу.осс!с1етаНз №£>г.).Впервые выдвинута гипотеза об усилении пентозофосфатного пути дыхания, как причине усиления ксилогенеза и лигни-фикации и предложены физиологически активные соединения для решения проблемы одревеснения гребня. Изучено влияние препарата цитокининового действия тидиазурон (дропп) при раздельном и совместном применении с'ре-гуляторами роста гиббереллинового (Гк) и ауксинового (КАНУ) действия на рост и развитие генеративных органов семенных сортов винограда при обработке на различных этапах развития репродуктивной сферы. Установлена высокая эффективность совместного применения препарата тидиазурон (дропп) с регуляторами роста различной направленности действия с целью индукции бессемянности и получения бессемянных ягод (гиббереллин, КАНУ, крезацин). Впервые разработана и предложена схема путей формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов, которая позволяет прогнозировать целесообразность, эффективность и регламенты применения экзогенных фитогормонов с целью индукции бессемянности и получения бессемянных ягод. Усовершенствована методика анализа и оценки различных типов бессемянных ягод, формирующихся в грозди семенных сортов винограда при обработке экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод. Впервые изучено качество натуральных виномате-риалов, полученных из бессемянной продукции семенного сорта, выращенного с применением экзогенных фитогормонов и доказана перспективность данного направления использования продукции.

1.5 Практическая значимость работы

В результате исследований и проведения производственных опытов (с-з им. Казимова, республика Узбекистан; НПО «Дагагровинпром», республика Дагестан) разработаны основные элементы технологии получения бессемянных ягод у широко распространенных (Агадаи, Ркацители) и перспективных (Супер ран Болгар, Кодрянка) семенных сортов винограда.

Некоторые результаты могут лежать в основе проведения операций с зелеными частями растения и соцветиями на плодоносящих виноградниках.

1.6 Апробация результатов исследований

Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях МСХА 1988 - 1999 гг , на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» в Москве в 1995, 1997, 1999 годах, на 2-ой Межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с х растений» в Орехово - Зуево, 1996 год, на Ш Международной конференции молодых ученых и специалистов в Ялте, 1998год

1.7 Публикации результатов исследований

• Автором опубликовано 30 печатных работ, включая монографию «Биологические основы формирования бессемянных ягод у семенных сортов и способы их получения с использованием регуляторов роста»

1.8 Структура н объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов и условий проведения исследований, изложения полученных результатов, их обсуждения и выводов Работа изложена на 373 страницах машинописного текста, включая 72 таблицы, 173 рисунка Список использованной литературы содержит 397 названий, в т ч 191 на иностранных языках

Выражаю глубокую благодарность своему учителю и наставнику пр-фессору К В Смирнову, под руководством которого проводились исследования, за представленную возможность автору внести свой скромный вклад в изучение проблемы бессемянности винограда

Автор выражает глубокую признательность Е И Сальниковой за творческое сотрудничество и участие в проведении некоторых разделов научных исследований. а также С К Смирнову, В Г. Буханцову, Н К Смирновой, А Г Сиушевой, В Н Переловичу за помощь при постановке и проведении полевых и лабораторных исследований

Особую благодарность автор выражает К Г. Гасратовой за помощь в проведении экспериментальных исследований, статистической обработки материала и оформлении диссертации

Автор глубоко признателен руководству НПО «Дагаровинпром» в лице его генерального директора академика Н А. Алиева за представленную возможность постановки и проведения полевых исследований

2 ОБЪЕКТЫ Й МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

Очевидно, что при применении экзогенных фитогормонов на семенных сортах с целью получения бессемянных ягод, мы имеем дело с факультативной (функциональной) формой бессемянности. В этой связи, безусловно, объектом исследований с целью выявления вероятных причин бессемянности после обработки экзогенными фитогормонами должна служить именно эта (функциональная) форма бессемянности. Познание конкретных причин функциональной бессемянности в естественных условиях у семенных сортов имеет важное значение и является основой для разработки эффективных способов получения бессемянных ягод в практических целях.

' ' '■ . Модельным объектом для проведения исследований служило соцветие (гроздь) и различные его элементы (бутоны, завязи, семяпочка, околоплодник, гребень, ягоды, семена).

Для исследований были взяты сорта винограда, относящиеся к УШэ ега Ь.: а) восточная эколого-географическая группа (сопу. опетаПэ Ие^.): семенные - Агадаи, Баян ширей, Хусайне белый, Тайфи розовый, Катга-Курган, Кардинал, Кульджинский, Ризамат, Паркентский, бессемянные - Кишмиш черный, Кишмиш белый, Кишмиш молдавский; б) эколого-географическая группа . сортов бассейна Черного моря (сопу. ропьса семенные - Ркацители, Са-

перави, бессемянный т Коринка черная; в) западная эколого-географическая группа (сопу. осс!<1еп1аНз Ыер.): семенные - Каберне - Совиньон, Рислинг рейнский, Мускат венгерский, Фетяска белая, а также межвидовые гибриды -перспектив 1ые сорта - Супер ран Болгар, Кодрянка, Премьер и Муромец.

Основная часть исследований проведена на сортах Агадаи, Хусайне белый, Баян ширей, Тайфи розовый, Ркацители, Каберне-Совиньон, Супер ран Болгар и Кодрянка. , . '

2.2 Краткая методика постановки и проведения полевых опытов и лабораторных исследований

Полевые исследования проводились в винсовхозе им. Казимова Самаркандской области республики Узбекистан, в НПО «Дагагровинпром» и, частично, в совхозе «Магарамкентский» республики Дагестан.,

Обработку соцветий и сбор- материала для лабораторных исследований проводили в Дагестане, в НПО «Дагагровинпром», в Новочеркасске, на опытных полях ВНИИВ им. Потапенко, в Москве в виноградной теплице Плодовой опытной станции ТСХА.

В разные годы исследований испытывались регуляторы роста: гибберел-линового (Гк3> гибберсиб), ауксинового (калиевая соль а- НУК), цитокинино-

вого (тидиа-ivpoH, препарат дропп, цитодеф) действия, антибиотик аминогли-козидной группы - стрептомицин (Str), крезацин (три-этил-аминовая соль 0 -крезоуксуснои кис-юты) ц также борная кистота (Н3 ВО, ), мочевина, поливи-нилпирролидон (ПВП) и пифосат(Гл)

Изучалось влияние регу тяторов роста при раздельном и совместном применении на различных этапах развития женской репродуктивной сферы а) бутонизация (5-3 дня до начала цветения), б) опыление и оплодотворение (массовое цветение), в) постоплодотворение (3-7 дней посте окончания цветения)

Фенологические наблюдения и агробиологические учеты проводились по общепринятым методикам (Ампелография СССР, 1946, т 1) Анатомо-морфологическое строение ягод и элементов гребня и развитие женской репродуктивной сферы изучалось на временных и постоянных препаратах, приготовленным по общепринятым методикам (Дженсен, 1965) Препараты изучались под микроскопами фирм «Цейс» и «Биолам» Жизнеспособность свежей пыльцы определялась методом Шардакова Определение интенсивности дыхания ягод проводилось методом учета количества С02 выделенного ими за единицу времени (Практикум по физиологии растений, 1990)

Для определения гормонов отбирались пробы в 10 - 50 г и фиксировались в этаноле Для изучения распределения ассимилятов через два часа после обработки ФБ на гребненожку обработанных и контрольных соцветий наносили меченную "С - глюкозу в дозе 0,05 МБ Была использована "С - пюкоза с удетьной активностью 204 МБк/ммоль и радиохимической чистоты 97% производства фирмы «Amersham» (Англия)

Отбор проб на анализ проводили на 1, 3, 5 и 10 дни после обработок в 10 часов утра Развивающиеся завязи распределяли на оплодотворенные семяпочки и околоплодники и фиксировали этанолом Экстракцию проводили в течение двух недель при 4 С" Из профильтрованного-раствора отбирали аликвоты объемом 0,1 мл и помещали их во флаконы, содержащие сцинтиляционную смесь, приготовленную на основе диоксана (40 г нафталина, 4 г 2,5- дифени-локсазола, 0,2 г 1,4- бис (5-фенолоксазол-2-ил) бензола, 200 мл метанола довести до 1л диоксаном) Радиоактивность пробы измеряли на счетчике Rack Beta Spektral 1219 (Финляндия) и выражали в распадах за 1 мин, используя стандартные кривые гашения Остаток профильтрованного раствора использовали для анализа фитогормонов по схеме, разработанной в лаборатории регуляторов роста ТСХА (Курапов и др, 1992) Количественный анализ гиббереллинов выполнен методом ГЖХ - MC (прибор MS-25-RFA KRATOS, Англия) по стандартной методике (Курапов и др, 1989) Суммарное определение содержания гиббереллинов в ряде случаев проводили методом биотестирования по Frank-

land and Wareing (1960) и Муромцева и Агнистиковой (1966). Количественный анализ индолил -уксусной (ИУК), зеатина и АБК проводили, используя метод иммуноферментного анализа (ИФА).

Анализ механических показателей проводился по методике Простосер-дова (1963). Угол отклонения гребня, как показатель его одревеснения, определялся по методике Nakamura, Hori (1981), измененной в соответствии с биологическими особенностями изученных сортов.

Образцы виноматериалов получали методом микровиноделия по Просто-сердову (1968). Энохимический анализ виноматериалов проводился в лаборатории виноделия института «Магарач» (Ялта).

Математическая обработка цифрового материала проводилась методами дисперсионного и корреляционного анализов по Доспехову (1985).

2.3 Условия проведения опытов

Метеорологические условия проведения исследований в винсовхозе им. Казимова были в целом благоприятными, за исключением 1989 года и весенне-, го периода 1991 года. 1-2 мая 1989 года отмечались заморозки: в воздухе 0 -1С®, на поверхности почвы до - 2 С°, вследствие чего погибло около 85% урожая. Кроме того, понижение температуры в 1 декаде мая отразилось и на сроках цветения, которое запоздало на 7 - 10 дней. Среднемесячная температура воздуха в период вегетации была близка к средней'многолетней, и только в 1990 году была выше нее. Некоторые годы проведения исследований отличались выпадением большого количества осадков в весенний период. Значительное количество осадков выпало во 2 и 3 декадах мая 1991 года (соответственно 745 и 455 процентов от нормы), что совпало с началом цветения винограда. Выпадение осадков в ближайшее время после обработки регуляторами роста снизило эффективность их применения в отдельных вариантах опытов.

Метеоусловия проведения исследований в НПО «Дагагровинпром» были благоприятными и не отличались существенно от среднемноголетних значений. Лишь в 1998 году отмечалось превышение значения среднемноголстней температуры в период цветения и последующего роста ягод (июнь), что также повлияло на формирование бессемянных ягод в грозди и их рост и развитие.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Биологические особенности цветения, морфофизнологическая характеристика различных типов завязей и особенности завязывания ягод и се' мян .

Бутоны в соцветии (собранные в группе по три) отличаются рядом качественных и количественных показателей друг от друга (возраст, морфо-

анатомическое строение, биохимический состав) В некоторых группах уже на этапе бутонизации (5 - 3 дня до начала цветения) можно отметить несколько лучшее развитие центрального бутона Впостедствии, центральный бутон и зацветает первым, что мы объясняем более ранним сроком закладки этого бутона И, следовательно, биологической предопределенностью его после зацветания, занимать доминирующее положение по отношению к остальным бутонам данной группы

Специальные многолетние наблюдения за цветением бутонов различных сортов в каждой отдечьной группе (по три) показали, что и здесь проявляются элементы полярности - биологического свойства, характерного для виноградного растения в целом Если представить ось, проходящую через центральный бутон, а его как доминанту в группе, то вслед за центральным бутоном зацветает бутон, расположенный ближе к нему по оси В последнюю очередь, зацветает бутон, наиболее отдаленный от центрального бутона Последовательность зацветания бутонов тежит в основе дальнейшего завязывания ягод

Асинхронность в развитии цветков определяет их разнокачественность (Куперман, 1984) После опыления и оплодотворения цветков разнокачественность завязей усиливается и становится возможным выделить три их типа Морфологически это явление проявляется в интенсивном увеличении размеров завязей I типа и семяпочек в них, а также соответствующих завязям плодоножек (табл 1)

Таблица 1

Характеристика различных типов завязей на этапе постоплодотворения Сорт Хусайне белый, 1993 год_

Тип ягоды Объем плодоножки, мм3 Диаметр «годы, мм Масса 1 ягоды, мг Диаметр семяпочек, мм

1 10.88 4.81 33 0,93

2 3,77 3.71 19 0.45 ,

3 2,43 2.81 9 0,34

Разнокачественность завязей 1, 2, 3 типов носит также и физиологический характер, что выражается, в частности, в их различном гормональном балансе

Последующее развитие трех типов завязей зависит от внешних и внутренних условий в период опыления и оплодотворения, который, на наш взгляд, является критическим для формирования бессемянных ягод

Явление неодновременного зацветания и, следовательно, морфологическая и физиологическая разнокачественность цветков приводит к конкуренции между завязями И это является важным звеном в цепи, объясняющей природу функциональной бессемянности и формирования различных типов ягод в грозди

Установлено, что наличие трех типов завязей к этапу постоплодотворения в соцветиях характерно для всех семенных сортов изученных нами, независимо от принадлежности к эколого-географической группе и происхождения сортов, что позволяет нам высказать мысль о характерности этого явления виноградному растению вообще.

Следует отметить, что три типа завязей можно выделить и у бессемянного сорта (Кишмиш черный), но при этом степень развитости завязей типа 1 и типа 3 различается незначительно. Для семенных сортов характерна большая разница в степени развитости завязей типа 1 и 3. И эта разница зависит от принадлежности сортов к эколого-географической группе. Она минимальна в группе сортов сопу. опеШаИв (Агадаи), средняя в группе сортов сопу.

рогтса Ыеяг. (Ркацители) и значительная в группе сортов сопу. оссШегиаНз Иеяг. (Каберне - Совиньон) (рис. 1).

Рис. 1 Масса различных типов завязей на этапа -постоплодотворения (ср. за 3 года)_

Было предположено, что чем сильнее развита завязь типа 1, тем в большей степени проявляется конкуренция с ее стороны по отношению к завязи типа 3. В этой связи, отношение величины (массы) завязи типа 1 к типу 3. возможно представить как показатель, характеризующий степень выраженности конку рентных, отношений между завязями различных типов (1 и 3). Расчет данного показателя, названного нами «коэффициентом конкуренции», показал, что его величина определяется, главным образом, величиной завязи типа 1, т.к. величина завязи типа 3 всех сортов, независимо от эколого-географической группы, практически одинакова.

Выявлено, что с повышением коэффициента конкуренции снижается показатель бессемянности сорта - максимальный у сорта Агадаи (сопу. опепиНз Ке§г.), средний у сорта Ркацители (сопу. ротюа Ые^.) минимальный у сорта Каберне - Совиньон (сопу. осс1с1епЫ15 Ке^.). Это свидетельствует о том, что более сильная аттрагирующая способность завязей типа 1 сорта Каберне - Совиньон предполагает создание более худших условий для развития завязей типа 3 у этого сорта, отражающаяся, в первую очередь, на их завязываемости.

Ввиду слабой конкурентоспособности они не развиваются в бессемянные ягоды, а опадают Противоположная тенденция отмечается у сорта Агадаи Возможно, этим и объясняется тот факт, что бессемянность ягод, как облигатная, так и функциональная, чаще встречается среди сортов сопу опепгаЬв Ые^, реже среди сортов сопу ропИса , и практически отсутствует среди сортов сопу оссиктаНэ Ые{*г.

О доминирующем положении завязей типа I, и, соответственно, большей их аттрагирующей и конкурентоспособности свидетельствует уменьшение величины семенного индекса ягод (отношение массы ягоды к массе семян) при увеличении коэффициента конкуренции, а также более высокая интенсивность роста завязей типа 1 в первые пять дней после опыления (табл 2)

Таблица 2

Интенсивность роста различных типов завязей сорта Хусайне белый, _1994/ 1996 гг

Тип ягоды Масса 100 завязей мг Интенсивность роста (0-5)

0 1-3 1^5

1 384 / 397 675 / 690 1478/ 1502 2.84 / 2,78

2 336/331 453/477 946 / 1065 1,82/2.22

3 335/331 415/420 711 /688 1.12/1.08

Исследования показали, что чем раньше бутоны зацветают, тем выше за-вязываемость из них ягод, что подтверждает наличие конкурентных отношений внутри соцветия между завязями по возрастному критерию (рис 2) Более того, чем позже зацветают бутоны, тем хуже развиваются семена в сформировавшихся из них семенных ягодах

Рис 2 Завязываемость ягод из цветков различных сроков опыления Сорт Хусайне белый

ее«

01994 год | 01996 год '

48 5

за*

30« 291

80» 80 » 70 * 60 »

* 40*

30 * 20 » 10 * 0 —

«в»

ее 7

55.2

г з

ДНИ 1ЮСЛ««ПЫП*ИМЯ

Установлено, что от основания грозди к ее верхней части уменьшается масса ягоды и масса семян в них. Такая же тенденция выявлена при изучении изменения данных показателей в пределах верхнего ответвления грозди чем дальше отстоят ягоды от центральной оси гребня на ответвлении, тем хуже развиваются они, а также семена в них Этот факт позволяет сделать нам вывод, что более высокая степень развитости семян в элементах с более ранним

сроком заложения (формирования) являются биологической закономерностью и указывает на их большую конкурентоспособность.

Наличие конкуренции между бутонами (завязями) в соцветии подтверждается в наших исследованиях следующими фактами: а)чем больше количество бутонов в соцветии, тем меньше завязывается семенных ягод и больше число бессемянных ягод в грозди; б) чем выше обеспеченность соцветий асси-милятами (кольцевание), тем больше доля семян в структуре ягоды, и, наоборот, чем хуже обеспечено соцветие ассимилятами (дефолиация), тем меньше доля семян в весовом отношении.

Таким образом, в соцветиях винограда существуют конкурентные отношения между завязями в силу различных сроков заложения отдельных элементов и различных сроков зацветания бутонов на этих элементах.

Выявлено, что чем больше ягод формируется в грозди, тем создаются более неблагоприятные условия для развития семян в отдельных ягодах, что выражается в уменьшении доли многосемянных ягод в грозди и, соответственно, увеличении доли малосемянных (1 - 2) ягод. ,

- Наличие конкуренции между околоплодником и развивающимися семяпочками было выявлено нами на семенном сорте Баян ширей при изучении особенностей формирования ягод у горошащихся клонов этого сорта. Приостановке развития семяпочек в бессемянных ягодах предшествовал интенсивный рост завязей до и в период опыления (цветения).

" В литературе имеются сведения о существовании конкуренции между развивающимися семяпочками (Воиагс!, 1977;, Такауша, 1981). В наших исследовагчях установлено, что чем больше семян развивается в ягоде, тем меньше масса , одного семени, ' что согласовывается с результатами исследований Носульчака (1969) и Смирнова (1970). При формировании двух семян в ягоде, как правило, развиваются по одной семяпочке в каждом гнезде завязи, что на наш взгляд,. также свидетельствует о наличии конкуренции , между семяпочками и в каждом отдельном гнезде завязи.

. Существование конкурентных отношений между соцветиями особенно ясно проявляю+ся при ограничении питания. Так, при дефолиации побега сорта Каберне - Совиньон повышалась осыпаемость завязей соцветия, находящегося ближе к основанию побега.

Исследования показали, что- в результате саморегулирования урожая, в данном случае, количества завязей в грозди после оплодотворения, значительная их часть опадает. А какие завязи опадут и в каком количестве зависит от внешних и внутренних условий в период начального роста ягод, который является критическим не только в плане их завязывания, но и формирования семян в них. Специальные наблюдения показали, что, как правило,'опадают завязи.

сформировавшиеся из цветков типа 3, видимо, в силу стабой конкурентоспособности с завязями из ранозацвегашх бутонов (тип 1, тип 2) Однако, довольно часто, в первую опереть, опадали завязи из цветков типа 2, особенно, в ^ех случаях, когда цветки гипа 3 получали «относительную автономность» в триаде цветков в резучьтате небольшой разницы в сроках цветения и (или) максимально возможного морфологического удаления от цветков типа 1 В таких случаях, завязи из цветков типа 2 испытывали конкуренцию со стороны завязей из цветков типа 1 и типа 3 и не выдерживали ее, а в дальнейшем опадали Дальнейшее развитие трех типов ягод, соответствующих трем типам цветков зависит от того, какие факторы будут преобладать в данный момент в соцветии - усиливающие или снижающие конкуренцию между завязями Все условия усиливающие конкуренцию между завязями - ягодами типов 1, 2, 3 (механические, химические, физиологические, технологические) будут приводить к снижению завязываемости ягод в целом, и семенных в частности, повышению доли бессемянных ягод, уменьшению величины ягод Проявление функциональной бессемянности возможно только за счет ягод типа 3. иногда типа 2 Тип 1 всегда формируют семенные ягоды Окончательное количественное соотношение ягод из завязей трех типов, а также чисто семян в них зависят от обеспеченности соцветия ассимилятами в данный критический период - начала интенсивного роста ягод (этап постоплодотворения)

3.2 Особенности роста завязей, распределения МС - ассимилятов и эндогенных фитогормонов в системе «семяпочка - околоплодник» на ранних этапах эмбриогенеза

Несмотря на общность процессов цветения бутонов, рост завязей после опыления и оплодотворения семенных сортов различных эколого - географических групп имеет свои особенности, которые определяют дальнейшее развитие ягод и семян и биологическую продуктивность сортов

У семенного сорта Агадаи (сопу опегиаНэ ) отмечается более высокая абсолютная масса завязей начиная с первого дня после опыления и за весь период наблюдения Несколько меньше масса завязей у сорта Ркацители (сопу ропНса Ые£Г ) и она минимальна у сорта Каберне - Совиньон (сопу осск1епЫ13 Кроме того, нарастание объема (массы) околоплодника в абсолютном значении происходит интенсивнее у сорта группы сопу опепЫю , чем у семенных сортов групп сопу. ропЬса и сопу осск1епЫ»

Однако, величина семяпочек у сорта Агадаи уступает по величине семяпочкам сортов Ркацители и Каберне - Совиньон •*

На 10 день после опыления у сорта Агадаи (сопу опешаЬв Ые^ ) увеличение массы завязей (околоплодника) происходит в большей степени (в 17,5

раз), чем у сортов Ркацители (сопу. ротка Ке$г.) (в 13,6 раз) и Каберне - Со-виньон (сопу. occidentalis Ие^.) (в 10,7 раз), но при этом изменение величины семяпочек имеет противоположную тенденцию. Это свидетельствует о склонности сортов группы сопуаг опеШаНв Ые^. к опережающему и преимущественному росту околоплодника и противоположной тенденции у сортов сопу. роШ1са Ие^. и сопу. осс;<1еп1аНз Ке0г..

Подтверждением этому является показатель семенного индекса сортов различных групп (табл. 3) к периоду физиологической зрелости.

" Таблица 3

Семенной индекс различных сортов винограда

Сорт | Масса ягоды, г 1 Масса семян в ягоде, мг Семенной индекс

Агадаи 2,71 90,63 29,90

Ркацители . 1,03 70,0 - 14,71

Каберне -Совиньон 0,93 99,45 9,35

Семенной индекс (отношение массы ягоды к массе семян в ягоде) у семенного сорта Агадаи выше, чем у сортов Ркацители и Каберне - Совиньон, следовательно, доля семян в сложении ягоды возрастает в ряду сопу. опеШаНз Ые^. < сопу. ропИса Ые$г. < сопу. осЫ<1еп1аН$ Иейг. -

Таким образом, опережающие развитие околоплодника (завязи) у сорта Агадаи (сопу. опетаНз Иедг.) на ранних этапах эмбриогенеза, по сравнению с сортами Ркацители (сопу. ропйса Ые^.) й Каберне - Совиньон (сопу. осс!с1еп-гаНэ Ые^.) приводит к увеличению доли околоплодника (мякоти) в структуре ягоды. У последних двух сортов отмечается обратная зависимость. Наши данные согласуются с результатами исследований Шатиловой (1997), в которых , показана склонность сопу. опеЫаНв Ие^. формировать в основном партено-карпические (преимущественное развитие околоплодника), а сортов сопу. роп-йса Ке^. и сопу. ос^епиНв Ые^ в основном партеноспермические (развитие преимущественно семяпочки) ягоды.

Исследования показали наличие специфичности в распределении асси-милятов между семяпочкой и околоплодником в зависимости от принадлежности сортов к эколого - географической группе.

У сорта сопуаг опетаНг Ые^. (Хусайне белый) накопление |4С- глюкозы в околоплоднике выше, чем в семяпочке в течение первых 5 дней после опыления. В период с 3 по 5 день ассимиляты в семяпочку не поступают. И только на 10 день поступление ассимилятог'в семяпочку становится выше, чем в околоплодник (рис 3),

Рис 3 Распределение меченых ассимилятов СортХусаине белый (расп в мин/г сухой массы)

дни пост олылания «опоппвд»*

—■— семяпочка

Для сорта convar pontica Negr (Ркацители) динамика поступления "С -глюкозы и в семяпочку, и в околоплодник одинакова При этом накопление ас-симилятов в семяпочке выше, чем в околоплоднике за весь период наблюдения (до 10 дня после опыления) (рис 4)

Рис 4 Распределение меченых ассиммлятов Сорт Ркацители (расп а мин/г сухой массы)

«00000

i зооооод----------"

1 200000 * « .. »

I ♦ ' " .«.-•♦•5 looooo *

О *-

з в а ю

дни посла опыпаим * Семяпсмса

ф- окалоппоамж

Аналогичная картина в распределении ассимилятов наблюдается в системе «семяпочка - околоплодник» у сорта couvar occidentals Negr (Каберне -Совиньон), за исключением повышения поступления ассимилятов в семяпочку на 8- 10 день после опыления

Таким образом, у сортов Ркацители (conv pontica Negr ) и Каберне - Совиньон (conv occidentalis Negr) поступление ассимилятов в семяпочку выше, чем в околоплодник на этапах опыления и оплодотворения (при одинаковой динамике изменения их поступления) У сорта Хусайне белый (conv onentahs Negr) в процессе развития семяпочки есть период, в течение которого ассими-ляты в нео вовсе не поступают, при достаточно высоком содержании ассимилятов в околоплоднике

С целью изучения роли эндогенных гормонов в формировании аттраги-руюших свойств семяпочки и околоплодника на ранних этапах эмбриогенеза нами проведен анализ содержания трех групп фитогормонов (ауксинов, цито-кинииов, АБК) в семяпочке и околоплоднике семенных и бессемянных сортов различных эколого-географических групп в течение 10 дней после опыления

Содержание анализируемых гормонов в семяпочке семенных сортов выше в 2 - 10 раз по сравнению с околоплодником в течение всего периода наблюдения. Это подтверждает предположение о том, что развивающаяся семяпочка может являться источником фитогормонов для околоплодника.

Для семенных сортов существует несколько переломных точек в отношении содержания цитокининов. Это 6 день после оплодотворения, когда почти у всех сортов наблюдается максимум в содержании цитокининов, и 8 день, когда отмечено минимальное содержание цитокининов. Возрастание количества потребляемых ассимилятов происходит вслед, за увеличением количества цитокининов, т.е. максимальное количество цитокининов предшествует активизации поглощения ассимилятов.

Максимальное содержание ауксинов для семенных сортов отмечается в первые дни после опыления (рис. 5) (1,3 в зависимости от сорта), только для Каберне - Совиньон отмечается еще один максимум в содержании ауксинов -на 8 день. Для околоплодника сорта Ркацители на 8 день отмечено минимальное содержание ауксинов.

Рис. 5 Содержание ауксинов в семяпочке и околоплоднике сорта Хусайне белый

Содержание цитокининов и ауксинов в семяпочке семенных сортов разных эколого-географических групп (Каберне - Совиньон - сопу. оссШепЫгв Ие^.; Хусайне белый -сопу, опетаНз Ые{*г.) отличается. Следовательно, эволюционные изменения для этих сортов достаточно сильны и затрагивают не только вегетативные органы, но и такой консервативный процесс, как развитие семени, который хотя и не подвергался сознательному искусственному отбору, но возможно, является признаком, сцепленным с каким-либо хозяйственно-ценным свойством. Таким образом, можно сделать достаточно обоснованный вывод о том, что гормональная регуляция процессов развития семени отличается у групп сопу. опемаНз и сопу. осы<]еп1аНз Ые^..

Для всех сортов содержание АБК в семяпочке выше, чем в околоплоднике в течение 10 дней после опыления.-Для сорта Каберне - Совиньон отмечено минимальное содержание гормона на 3 и 8 дни, причем на 8 день снижение содержания гормонов в околоплоднике значительнее, чем в семяпочке. На 6 день

наблюдается максимум в содержании АБК и в семяпочке, и в околоплоднике. Для сорта Хусайне белый максимальное количество АБК отмечено на 3 и 10 дни Минимальное содержание АБК наблюдается для Хусайне белый на 1 и 5 дни (рис 6), для А гадай - на б день Для сорта Ркацители максимальное содержание АБК в семяпочке и околоплоднике отмечено в 1 день Минимальное содержание АБК в околоплоднике наблюдается на 8 день, а в семяпочке - на 10 день

Рис в Содержание АБК в семяпочке и околоплоднике сорта Хусайне белый

д ни пост опыпмия | * семяпочка | { .. . <жоппппод»«к |

3.3 Гормональный баланс соцветий семенных сортов на различных этапах эмбриогенеза

Семенные сорта сопу. опеШаЬз Ые^. имеют максимальное содержание ауксинов, АБК и минимальное содержание цитокииинов на стадии цветения. Содержание гиббереллинов максимально на стадии бутонизации и плавно снижается к этапу постоплодотворения (рис 7)

Рис 7 Содержание гормонов в соцветиях caweiHtfcix сортов виноград» восточно» (сон». ortentaHa Nogr> гигппы(ср я 3 года)

— 4 — титии

-■-«уКСНИМ

—•—абк

— *тОДврми—ы

Семенные сорта сопу. осснЬепЫю Ые^. имеют максимальное содержание ауксинов и АБК на стадии цветения, максимальное содержание цитокииинов на стадии бутонизации и снижение содержания цитокининов к стадии постоплодотворения (рис 8)

Рис.8 Садацянм гормонов в соцветиях с «манны» сортов »»«ограда западно - ааропайской группы (сопу. оссИапЫ!* Мадг.) (ср. >а 1 года)

— -ЦПЙИМ

—«-«УКСИМ4

» ЛБК

Семенные сорта сопу. ропйса Ие^. имеют максимальное содержание АБК и минимальное содержание гиббереллинов на стадии цветения, минимальное содержание ауксинов и цитокининов на стадии бутонизации с увеличением количества этих гормонов к стадии постоплодотворения (рис. 9).

Рис. > Садапимша горионо» ■ соц—пни саманных сорго» винограда ваесаЯиа Чармого моря (сопу^юпИса Мадг.) (ср. аа 3 года)

. — — штамм« ' • -ауоам

"« ■♦"вЦрммм ... <

3.4 Влияние ассимилирующей поверхности листьев на образование ягод я семян ■

Независимо от сорта и срока дефолиации (ограничения питания соцветий) масса семени не изменялась, что указывает на направленность всей жизнедеятельности виноградного растения, любой ценой, даже в экстремальных условиях, давать полноценное потрмство, хотя бы и в ограниченном количестве. _ _ . • ■*.;...

При ограничении питания на этапах опыления и оплодотворения в наибольшей степени снижается количество семян в ягоде у сорта Каберне - Со-виньон (сопу. осайепЫи Ыерт.) и менее выражено это явление у сорта Агядаи (сопу. опеШаИв N6^.). Различная реакция сортов на экстремальный фактор

:о

(дефолиация), видимо, объясняется, различной направленностью биологических процессов - на преимущественное развитие семяпочки (conv. occidentahs Negr) и околоплодника (conv onentalis Negr )

Более объективную оценку влияния дефолиации на развитие семян можно получить по изменению семенного индекса сортов У сорта Агадаи (conv onentahs Negr) семенной индекс снижается независимо от срока проведения дефолиации И напротив, у сортов Ркацители (conv pontica Negr) и Каберне -Совиньон (conv occidentahs Negr) этот показатель повышается При этом оказалось, «гго изменение величины семенного индекса у данных сортов происходит за счет изменения различных элементов в сложении ягоды

Анализ влияния дефолиации на общую массу семян в ягоде показал, что этот показатель уменьшается у сортов Ркацители (conv pontica Negr) и Каберне - Совиньон (conv occidentahs Negr), т е у сортов, у которых выявлено преимущественное развитие семяпочек У сорта Агадаи (conv onentahs Negr) уменьшение семенного индекса является следствием ингибирующего действия дефолиации на рост околоплодника (мякоти), а масса семян в ягоде не изменяется

Таким образом, экстремальный фактор (дефолиация) у различных сортов влияет на тот элемент общего механизма формирования генеративных органов, который преобладает у данного сорта - то ли развитие преимущественно семяпочки или околоплодника Изменение семенного индекса, те соотношения элементов структуры ягоды, происходит именно за счет того лемента, развитие которого доминирует генетически при формировании генеративных органов Снижение семенного индекса у сорта Агадаи (conv onentahs Negr) происходит за счет уменьшения массы околоплодника, когда как у сорта Ркацители (conv pontica Negr ) и, особенно, у сорта Каберне - Совиньон (conv occidentahs Negr) увеличение семенного индекса происходит за счет уменьшения массы семян в ягоде

Показатель бессемянности (отношение суммы различных типов бессемянных ягод к общему числу ягод в грозди, %) выше при ограничении питания на этапах опыления и оплодотворения у сортов Агадаи (conv onentahs Negr ) и Ркацители (conv pontica Negr) В отличие от них, у сорта Каберне - Совиньон (conv occidentahs Negr) наибольшее число бессемянных ягод в грозди отмечалось при ограничении питания на более позднем этапе развития - этапе постоплодотворения (рис 10)

Рис. 10 Показатель бессемянности (%) сорта Агадаи при дефолиации на различных этапах органогенеза (ср. за 2 года)

01 -Бутонизация ■ 2-Опыт нив

□ Э-Опыление и оплодотворение О 4-Лостоплодотворемие

□ $-Начапо эмбриогенеза • Контрол»

Следует отметить, что чем позже проводились операции по ограничению питания, тем выше была масса не только семенных, но и бессемянных ягод (рис. 11).

Рис. 11 Масса семенных и бессемянных ягод сорта Агадаи при дефолиации на различных этапах органогенеза (ср. за 2 года)

■ 1'Бутонизация

■ 2-Олыление

■ З-Олыпамме и оплодотворение

• 441осгопподотаорение

• 5-Начало эмбриогенеза □ Контроль

Таким образом, критическим сроком в развитии семян и проявлении функциональной бессемянности семенных сортов при воздействии экстремальной ситуации, в данном случае дефолиации (ограничения поступления ас-симилятов) выступают этапы опыления, оплодотворения и вскоре после него.

Очевидно, что обработка экзогенными фитогормонами является для растения стрессовым фактором, приводящим к разбалансировке гормональной системы в ответ на его воздействие. Предполагается, что стрессовые условия являются индукторами синтеза определенных гормональных веществ, и, с другой стороны, что сами гормональные вещества могут имитировать действие стрессового фактора (Данилина, 1999).Дефолиация побега также изменяет соотношение гормонов в соцветиях (рис. 12), в связи с чем, может рассматриваться как стрессовый фактор. '

Рис 12 Содержание гормонов в соцветии сорта Хусайне белым на 5 день после дефолиации на этапе бутонизация

I 00,г

□ котрол» ■ двфогмаит

1

о

| 0 0001

Это позволяет сделать вывод, что воздействие на генеративную сферу семенных сортов экзогенными фитогормонами с целью индуцирования стимулятивной функциональной бессемянности должно быть привязано к указанным этапам развития - опыления и оплодотворения

Более того, ягоды при ограничении питания соцветий, независимо от наличия семян в них, тем лучше развиваются, чем позже срок воздействия экстремального фактора Это указывает, что бессемянные ягоды, сформировавшиеся после применения экзогенных фитогормонов на более поздних этапах (постоплодотворение) будут отличаться лучшим развитием и большей величиной и могут представлять практическую ценность

Количество бессемянных ягод в грозди повышалось пропорционально уменьшению листовой поверхности, снабжающей соцветие ассимилятами При уменьшении количества листьев с 5 до 3 и 1 показатель бессемянности повышался у сорта Хусайне белый с 14 до 24 и 33 %, у сорта Фетяска белая с 10 до 55 и 78 % При листовой поверхности менее чем 1 лист, значительная часть ягод, ставших бессемянными и одерживавшиеся в течение 15-20 дней после цветения, опадает из-за слабой их конкурентоспособности при усилении конкуренции между ними и семенными ягодами, вследствие резкого ограничения снабжения пластическими веществами

Результаты, полученные в опыте, где соцветия были изолированы от побегов кольцеванием с оставлением 1, 1/2 и 1/4 листа показали, что чем меньше поверхность, снабжающая соцветие ассимилятами, тем выше показатель бессемянности у сорта Хусайне белый

Исследования показали, что 5 листьев обеспечивает нормальное развитие грозди у сорта Агадаи (сотг опепгаЬв Ые^) Изменения в завязывании и формировании различных типов ягод начинают проявляться при дальнейшем снижении количества листьев, снабжающих ассимилятами соцветие Чем меньше количество листьев, тем меньшее число семенных ягод развивается в грозди При одном щстс количество семенных ягод снижается более, чем в два раза

Иная картина наблюдается в завязывании бессемянных ягод. С уменьшением количества листьев с пяти до четырех и трех, количество бессемянных ягод повышается и достигает максимально возможного значения (увеличивается в четыре и более раз). Однако дальнейшее снижение количества листьев до двух и одного приводит к резкому снижению числа бессемянных ягод в грозди, вследствие их осыпания из-за усиления конкуренции между ними и семенными ягодами при резком ограничении питания (рис. 13).

Окончательные величины таких показателей, как масса ягоды, процент завязывания ягод, соотношение различных типов ягод в грозди, определяющих не только урожай и его качество, но и глубину проявления функциональной бессемянности зависят от степени дефицита ассимилятов в критический период развития семяпочек - этапы опыления и постоплодотворения.

Рис. 13 Влияние уровня литания соцветий на соотношение различных типов ягод в грозди. Сорт Агадаи (ср. за 2 года)

3.3 Рост и развитие генеративных органов семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов

3.3.1 Классификация различных типов ягод, формирующихся в грозди семенных сортов

• В наших исследованиях обработка экзогенными фитогормонами приводила к формированию в грозди наряду с семенными ягодами двух типов бессемянных ягод - довольно крупных и хорошо развитых и очень мелких, недоразвитых, часто останавливающих свой рост в самом начале развития и не имеющих, как правило, 3 фазы роста ягод.

Реакция отдельного семенного сорта на обработку экзогенными фитогормонами характеризуется образованием и определенным соотношением ягод различного типа в грозди. Игнорирование появления в грозди бессемянных ягод очень мелких размеров (недоразвитых) может исказить оценку эффективности применения экзогенных фитогормонов, особенно, с целью получения бессемянных ягод, когда обработка экзогенными фитогормонами может приводить к формированию в грозди только бессемянных недоразвитых ягод, которые не имеют практической значимости, однако, служат основой для полу-

чения бессемянных ягод после дополнительной их обработки лсзогенными фи-гогормонами

Мы сочли целесообразным классифицировать бессемянные ягоды на развитые и недоразвитые и считать бессемянными развитыми, ягоды без семян, полученные после обработки .жзогенными фитогормонами, по величине равные или превышающие размеры бессемянных ягод формирующиеся у данного сорта в естественных условиях Соответственно, за бессемянные недоразвитые принимать ягоды без семян, величиной меньшей, чем бессемянные ягоды данного сорта, формирующиеся в естественных условиях Параметры бессемянных ягод следующие для семенных ягод, характеризующихся факультативной партенокарлней - диаметр ягоды 4 мм и более, для сортов характеризу ющихся факультативной стеноспермокарпией диаметр ягоды 7 мм и более Соответственно, диаметр бессемянных недоразвитых ягод составляет менее 4 и 7 мм

3-3.2 Влияние экзогенных фитогормонов на рост завязей, распределение МС - ассимилятов и эндогенных фитогормонов в системе «семяпочка -окол опл одник»

Исследование влияния экзогенных фитогормонов на величину завязи непосредственно посте применения на этапе опыления выявило, что оно обратно пропорционально их действию на рост семяпочек Чем сильнее ускорялся рост завязей после обработки регуляторами роста на этапе опыления, тем в большей степени угнетался рост семяпочек (в = - 0,84 ± 0,06, у = 2,63 - 0,11х) и был выше показатель бессемянности Предполагая, что семяпочка до оплодотворения не продуцирует фитогормоны или продуцирует их в незначительном количестве, нам кажется наиболее вероятным, что усиленный рост околоптодника в силу внутренних (клоны, склонные к торошению) или внешних (обработка экзогенными фитогормонами) причин вызывает «голодание» семяпочки из-за неспособности ее конкурировать за ассимиляты с околоплодником вследствие слабой ее аттрагирующей способности «Голодание» семяпочки приводит к потере жизнеспособности и, соответственно, препятствует ее оплодотворению В дальнейшем, семяпочки дегенерируют, что приводит к формированию парте-нокарпических ягод

Обработка ФБ (смесь гиббереллина, дроппа и КАНУ) на этапе опыления также ускоряла рост завязей и оказывала противоположное влияние на развитие семяпочек, что впоследствии вызывало высокую степень бессемянности При этом, образовавшиеся бессемянные ягоды имели партенокарпическое происхождение Несмотря на высокий показатель бессемянности, показатель бессемянных ягод, однако, оставался низким, а величина бессемянных ягод значительно уступала контрольным

Наши исследования свидетельствуют, что формирование бессемянных ягод в результате уситения роста околоплодника и, соответственно, угнетения развития семяпочек и их дегенерации, является далеко не единственным путем их образования Обработка смесью препаратов гиббереплин, дропп и КАНУ на ) гапе постоплодотворения также вызывала дегенерацию семяпочек, но в более ранние сроки (на 5-7 день после обработки) и этот процесс сопровождался не ускорением роста стенок завязи, а его ингибированиеч

Обработка семенных сортов экзогенными фитогормонами на этапе постоплодотворения формирует стеноспермокарпические ягоды в том понимании, что процесс развития зародыша останавливается вскоре после оплодотворения Бессемянные ягоды содержат рудименты различной степени развитости Грозди характеризуются высокими показателями бессемянности и бессемянных ягод, а величина бессемянных ягод больше, чем у бессемянных ягод, полученных при обработке на этапе опыления и несколько меньше, чем у нормальных семенных ягод

Обработка ФБ на этапе опыления сорта Хусайне белый (conv onentahs Negr ) снижает общее поступление ассимилятов в околоплодник в течение 3 дней, при этом семяпочка не поглощает ассимиляты в течение 5 дней после опыления На 5 день поступление ассимилятов в околоплодник достигает максимума, затем постепенно снижается Апрагирующая способность семяпочки вдстигает максимума к 10 дню после опыления (рис 14)

рис 14 Распределение меченых ассимилятов на этапе опыпвнмя Сорт Хусайне белый (расп а мин/г сукой массы), обработка ФБ

«00000 л «00000 +

300000 | 200000 * * <00000»

1 3 5 <0

дни (неги опылим -■-окопоппаднме

- * семяпочка

После обработки семяпочка сорта Ркацители (conv pontica Negr ) обладает большей аттрагирующей способностью, чем околоплодник, начиная с 5 дня после опыления Поступление ассимилятов снижается в течение первых 8 дней после опыления (обработки) На 8 день наблюдается минимальное поступление ассимилятов как в семяпочку, так и в околоплодник, к десятому дню поступление ассимилятов достигает максимума и в семяпочке, и в околоплоднике

В целом обработка ФБ снижает поступление ассимилятов в семяпочку в первые S дней. Поступление ассимилятов в околоплодник повышается на 3 день, а затем снова снижается и сохраняется на уровне, близком к контролю.

При обработке сорта Каберне - Совиньон (сопу.- occidentalis Negr.) снижается поступление ассимилятов как в семяпочку, так и в околоплодник (рис. 15). При этом, аттрагирующая способность семяпочки выше, чем околоплодника, как и в контрольном варианте, которая резко повышается к 6 дню после опыления и сохраняется на этом уровне до 10 дня.

Рис. 15 Распределение меченых ассимилятов. Сорт • Каберне - Совиньон (расп. в мин/г сухой массы),

гоооооо т обработка ФБ

Î

; 1500000 J-i 1000000 t"

в в___ 10 .

дни после опыления

■семяпочка - ояололлоднмс

Таким образом, динамика поступления "С - глюкозы в семяпочку и околоплодник сортов Ркацители (сопу. ропйса Ые|*г.) и Каберне - Совиньон (сопу. осс1<1етаНз Ыер.) практически не меняется при обработке. Для сортов Ркацители и Каберне - Совиньон зафиксирована более высокая аттрагирующая способность семяпочки и околоплодника в 1 - б дни после опыления при обработке по сравнению с контролем. На 8 день после опыления и обработки наблюдается снижение поступления ассимилятов в семяпочку как в контроле, так и при обработке, '

У сорта Хусайне белый при обработке ассимиляты не поступают в семяпочку в течение пяти дней после опыления, тогда как в контроле семяпочка достаточно активно поглощает ассимиляты в первый день после оплодотворения. Аттрагирующая способность околоплодника в первый день после оплодотворения несколько ниже при обработке, чем в контроле, но на 3 день начинает возрастать и к 5 дню достигает максимума. К 10 дню после оплодотворения поступление ассимилятов в семяпочку возрастает, а в околоплоднике - падает.

Анализ распределения ассимилятов у сортов разных групп показал, что у сортов сопу. опеШаНв Ые^. существует период, когда наблюдается усиление, поступление ассимилятов в околоплодник, а семяпочка при этом не поглощает ассимиляты вообще. После обработки ФБ поступление ассимилятов в околоплодник повышается почти в четыре раза.'

Таким образом, причиной бессемянности семенных сортов сопу опеп-Ы1в Ые^ может являться конкуренция за ассимиляты между интенсивно растущим околоплодником и неконкурентоспособными семяпочками Конкуренция может иметь место как в естественных условиях (функциональная бессе-мянность), в силу внутренних причин (сорт Баян ширей, горошащиеся клоны), так и под влиянием экзогенных фитогормонов (функциональная стимулятивная бессемянность)

При обработке на этапе постоплодотворения с первого же дня снижается поступление ассимилятов в семяпочки, однако, при этом поступление ассими-лятов в околоплодник не возрастает, а, напротив, также уменьшается (рис 16) Этим, вероятно, следует объяснять факт дегенерации семяпочек семенных сортов при очень слабом росте околоплодника в наших исследованиях

Рис 16 Распределение ассимилятов в системе "семяпочка околоплодник" при обработке ФБ на этапе постоплодотворения Сорт Хусаине белый

1 9 10

ДНИ ПОСЛИ обработки

• контроль- семяпочка

' ■—в— котрольчжйлопподтк 1 - - - Ф&семялочка

е Ф&ЧЖОПСЛПОД1ИЖ

Изменения гормонального баланса соцветий при обработке имеют определенные закономерности Для сортов Каберне - Совиньон (сопу осыёеШаИв Ые^) и Ркацители (сопу рописа Ые^) динамика цитокининов в семяпочке носит колебатетьный характер с тенденцией снижения их уровня, который остается выше, чем в контроле

Для сорта Хусайне белый (сопу опетаИв Ие^ ) изменения цитокининов происходят только в околоплоднике, не затрагивая семяпочку Максимальное содержание цитокининов в околоплодник? отмечается на 3 день после обработки, предшествуя максимуму поглощения ассимилятов ("С - глюкозы), что хорошо согласуется с литературными данными о шгтокииинах как гормонах, усиливающих атграгирующую способность Известно также, что цитокинины стимулируют деление клеток Видимо, поэтому, именно в этот период происходит значительное увеличение размеров околоплодника

Таким образом, становится очевидным, что увеличение содержания цитокининов в околоплоднике под действием смеси Гк + Д +• КАНУ является основной причиной активизации поступления ассимилятов Важно отметить, что в семяпочке при этом существенных изменений гормонального баланса не

в семяпочке при этом существенных изменений гормонального баланса не происходит.

Следовательно, можно заключить, что именно изменения в гормональном балансе околоплодника (а не семяпочки!) приводят к усилению притока ассимилятов к нему, в связи с чем усиливается «голодание» молодых семяпочек. В конечном итоге, недостаток ассимилятов приводит к ингибированию роста и развития семяпочки, невозможности нормального оплодотворения и абортации.

Для сорта Хусайне белый (conv. orientalis Negr.) обработка активизировала механизмы, регулирующие опережающее развитие околоплодника по сравнению с семяпочкой: изменение уровня цитокининов в околоплоднике в сторону увеличения, активизация поступления ассимилятов в околоплодник при отсутствии поступления их в семяпочку, повышение уровня ауксинов в околоплоднике (активизация растяжения клеток околоплодника и аттрагирующая способность ИУК).

Для сортов Каберне - Совиньон (conv. occidentaüs Negr.) и Ркацители (conv. pontica Negr.) в течение 3-6 дней наблюдаются изменения гормонального баланса и более высокий уровень изученных гормонов в семяпочке на 10 день после обработки по сравнению с контролем, что, видимо, является причиной бессемянности этих сортов при воздействии экзогенными фитогормонами.

11а этапе постоплодотворения под влиянием обработки ФБ меняется содержание и динамика всех изученных фитогормонов и в семяпочке, и в околоплоднике у семенных сортов всех эколого - географических групп. Вероятно, именно эти нарушения гормонального баланса семяпочки приводят к остановке ее развития, абортации и • формированию бессемянных ягод. На этапе постоплодотворения также" наблюдается процесс активного транспорта ассимилятов в семяпочку как в обработанных, так и в необработанных соцветиях. Характер поступления ассимилятов в околоплодник ягоды при обработке имеет ярко выраженный максимум поглощения на 3 - 5 день после обработки, что связано с общеизвестным явлением усиления атграгирующей способности тканей и органов, обработанных стимуляторами (Gersam, Kende, 1982). • ' '

3.3.3 Пути формирования бессемянных ягод у семенных сортов при применении экзогенных фитогормонов ".

* На основании анализа литературных данных и результатов наших исследований нами предложена схема путей образования бессемянных ягод при обработке соцветий семенных сортов винограда смесью гиббереллина, дроппа и КАНУ, в основе которой лежит влияние, оказываемое смесью препаратов при

применении на различных этапах развития генеративных органов - опыления и постоплодотворения

Формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда может проходить двумя различными путями, в зависимости от сроков применения препаратов гиббереллина, дроппа и КАНУ. Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по первому типу характеризуются более мелкими размерами и нуждаются в обязательной дополнительной обработке Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по второму типу обладают более крупными размерами и при подборе оптимального соотношения препаратов в смеси для конкретного семенного сорта могут не нуждаться в дополнительной обработке Кроме того, обработка смесью экзогенных фитогормонов на этапе постоплодотворения при сплошном опрыскивании кустов оказывает меньшее негативное влияние на растения семенных сортов

Рис 17 Пути формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов

Семенной сорт

Гиббереллнн + цитокинин +■ ауксин

Этап репродуктивного развития ^ Опыленче

Изменение гормонального го

баланса околоплодника (сопуаг опепЫ» Ые^ )

Резкое нарушение гормонального баланса семяпочек (соггуаг ропЦсз Ые^ сопуаг оссн!епЫ1$ ¡Че^)

Увеличение поступления ассимилятоа в околоплодник

Усиление рос'га околоплодника, « голодание семяпочек»

Постоплс^отвореннс Резкое нарушение гормонально-

баланса семяпочек и околоплодника (сопуаг опеМаЬв Ые^ сопуаг ропйса КейГ сопуаг оссМеШа!^

Ингибирование роста околоплодника и семяпочек

Дегенерация семяпочек Формирование бессемянных ягод

Высокий показатель _____ бессемянности А.

Низкий показатель бессемянных ягод

Тип 1

(партенокарпия стимузятивная)

V Высокий показатель бессемянных ягод

Тип 2

(стеноспермокарпия стимулятивная)

3.4 Распределение "С - ассимилятов в соцветии

Максимальное количество ассимилятов накапливается в проводящих тканях (гребень), а также в морфологически наиболее молодых элементах соцветия - верхушке и верхнем крыле соцветия. Видимо, это связано с большой активностью ростовых процессов в этих органах, и, как следствие, с их боль-■ шей апрагирующей способностью.

При сравнении брюшной и спинной сторон, большее накопление ассимилятов наблюдается в завязях, расположенных на брюшной стороне. Вероятно, это объясняется уровнем ауксинов, который на этапе постоплодотворения становится выше в завязях на брюшной стороне, что видимо, усиливает их "аттрагирующую способность.

Отмеченное в наших исследованиях значительное поступление ассимилятов в молодые элементы соцветия, следует, видимо, объяснять высоким содержанием в них ауксинов (N¡10, КшивЫ, 1979). Следовательно, удаление молодых элементов соцветия, может иметь практическое значение в улучшении развития ягод в центральной части грозди путем перераспределения ассимилятов, особенно, при практическом получении бессемянных ягод для увеличения их размера.

3.5 Особенности дыхания генеративных . органов винограда при формировании бессемянных ягод

Мы задались целью выявить некоторые физиологические изменения в растениях винограда семенных сортов, сопровождающие процесс формирования бессемянных ягод. С этой целью нами изучалась интенсивность дакания ягод в динамике при применении смеси Гк (25мг/л) + Д (5мг/л) + КАНУ (25мг/л), которая, как показали наши исследования, позволяла'получать высокий показатель бессемянности (более 90%) у всех без исключения испытанных сортов, относящихся к различным эколого-географическим группам.

При анализе полученных данных обращает на себя внимание значительно высокая интенсивность дыхания бутонов н завязей сорта Кишмиш черный (сопу. опетаНа Ые(?.) в сравнении с семенным сортом винограда Баян ширей (сопу. опепиНз Наиболее высокая интенсивность процесса дыхании на-

блюдалась у обоих сортов в период массового цветения, в последующие дни интенсивность дыхания завязей снижалась. При этом процесс проходил более резко у бессемянного сорта и более плавно - у семенного. После оплодотворения интенсивность дыхания завязей семенного сорт снова повышалась, что, видимо, связано с началом их усиленного роста.

Своеобразное влияние на интенсивность дыхания завязей оказывала обработка соцветий смесью Гк (25мг/л) + Д (5мг/л) + КАНУ (25мг/л). На первый

лень после обработки экзогенными фитогормонами, наблюдалось некоторое снижение интенсивности дыхания, однако, в последующие дни она значительно усиливалась и на третий день ее величина была на 73% больше, чем в контроле.

Таким образом, процесс формирования бессемянных ягод, как при обработке экзогенными фитогормонами (семенной сорт), так и естественных условиях (бессемянный сорт) сопровождается усилением интенсивности обменных процессов в ягодах. Повышение интенсивности дыхания в ягодах после обработки смесью гибберешшна (25мг/л), дроппа (5мг/л) и КАНУ (25мг/л), индуцирующей впоследствии развитие бессемянных ягод, а также более высокая интенсивность дыхания завязей бессемянного сорта, по сравнению с семенным, выявленные нами на раннее не изученных семенных сортах винограда, указывают на возможную взаимосвязь между изменением дыхательного метаболизма генеративных органов и механизмом формирования бессемянных ягод

З.б Причины одревеснения гребня и пути его снижения

Серьезной проблемой при практическом применении экзогенных фито-гормонов становится сильное одревеснение гребня у ряда сортов, которое негативно сказывается на качестве урожая, вызывая усиление опадания ягод в процессе транспортировки. Одревеснение гребня под влиянием гиббереллина отмечают ряд авторов (Оопо, 1973, Nakamura, Hon, 1981,1984)

Нами было предположено, что повышенная интенсивность дыхания генеративных органов, имеющая место при формировании бессемянных ягод может быть следствием усиления пентозофосфатного пути дыхания в ответ на стрессовый фактор, в данном случае, обработку экзогенными фитогормонами Известно, что именно в результате пентозофосфатного пути дыхания образуются соединения фенольной природы- предшественники лигнина, накопление которого в клеточных стенках ведет к одревеснению гребня Следует отметить также, что в результате этого пути дыхания образуется и триптофан, являющийся предшественником ИУК. Последняя, как известно, стимулирует камбиальную активность и дифференциацию проводящей системы (ксилемы) (Alorn, 1980; Sachs, 1984)

При воздействии ФБ, вероятно, начинает преобладать пентозофосфатный путь, вследствие чего активизируется синтез фенольных соединений - предшественников лигнина и ИУК, гормона, активизирующего камбиальную активность и дифференциацию вторичной ксилемы Оба указанных синтетических процессов могут быть причиной одревеснения гребня Исходя из этого, были сделаны попытки уменьшить количество образующегося лигнина и ИУК путем

блокирования или частичного сокращения доли пентозофосфатного пути в дыхании генеративных органов.

В этой связи, следует отметить, что нами выявлено почти двукратное увеличение содержания фенопьных веществ с ортодиоксигруппировкой в гребне сорта Агадаи уже на пятый день после обработки ФБ, индуцирующей более 95% бессемянности, которые обычно способствуют накоплению или сохранению ИУК в клетке. • ■ * 5

Различная степень одревеснения гребня у семенных сортов может определяться разным содержанием эндогенных гормонов, в частности, цитокини-нов.' ' ' ' ■ ;<'•••■

Основной причиной одревеснения гребня* следует признать усиление ксилогенеза под влиянием экзогенных фитогормонов и ускорение процессов лигнификации клеток вторичной ксилемы. В этой связи, снижение степени одревеснения гребня возможно путем блокирования пентозофосфатного пути дыхания и, соответственно, угнетения процессов ксилогенеза и лигнификации. Наиболее эффективными оказались поливинилпирролидон и глифосат.

3.7 Влияние экзогенных'фитогормонов на формирование бессемянных

ЯГОД * "-■ !

Нами установлено, что эффективность использования экзогенных фитогормонов и сроков их применения с целью индукции бессемянности зависит от биологических особенностей сортов. Результаты полевых исследований под--твердили, что оптимальным сроком обработки для индукции бессемянности следует считать этап постоплодотворения. Он является оптимальным также с точки зрения влияния препаратов на величину'бессемянных ягод.' При этом наиболее эффективным для индукции бессемянности является совместное использование фитогормонов различных групп.' Следует отметить, что подбор фитогормонов и их концентраций в смеси для каждого сорта должен произво-' литься методом гормонального баланса (Курапов, 1996). Для усиления их действия возможно введение стрептомицина, а для стимуляции роста, сформировавшихся бессемянных ягод целесообразно использование гиббереллина или смесей на его основе. Улучшение соцветий обеспеченностью ассимилятами (кольцевание) повышает массу бессемянных ягод. . -

3.8 Реакция различных типов завязей на обработку экзогенными фитогор-монамн ■ -.;.'.••<•.' .'■;'.*,■; ?, . . ., ■

Исследования показали, что под влиянием экзогенных гормонов основная часть бессемянных ягод образуется из завязей типа 3 и 2, т.е. тех, которые в естественных условиях чаще формируют бессемянные ягоды. Завязи типа 1

могут формировать как семенные, так и бессемянные ягоды, в зависимости от стадии развития семяпочек на момент обработки В целом, семенные ягоды, формирующиеся в грозди при обработке соцветий с целью получения бессемянных ягод происходят, как правило, из завязей типа 1 Бессемянные развитые ягоды образуются, как правило, из завязей типа 2, часто типа 1 Завязи типа 3 формируют только недоразвитые бессемянные ягоды

Какие ягоды сформируются в грозди к моменту созревания, можно прогнозировать через 15 - 20 дней после цветения по морфологическим признакам, что может иметь практическое значение при разработке технологии применения экзогенных фитогормонов с целью получения бессемянных ягод А соотношение различных типов ягод в грозди определяется соотношением завязей различных типов в соцветии к моменту обработки экзогенными фитогормонами

3.9 Зависимость реакции семенных сортов от гормонального баланса соцветий

Исследования показали, что в проявлении бессемянности под влиянием ФБ важное значение имеет не только содержание гормонов в завязях семенных сортов, но и их соотношение на момент обработки

У сорта Ркацители (сопу ропИса Ые^), которому характерно преимуцк-ственное развитие семяпочки, изменение показателя бессемянности происходило параллельно изменению отношения цитокинины / ауксины в семяпочке (рис 17)

Рис 17 Зависимость показателя бессемянности сорта Ркацители при обработке ФБ от соотношения гормонов а семяпочке

75 - 10000

дни после опытами! ' в Поммтель бвссемянности.% | __- ♦- ■ цтк/иук____I

У сорта Агадаи (сопу опепЫш Ые{*г ), отличающегося преимущественным ростом околоплодника, показатель бессемянности после обработки ФБ снижался с увеличением отношения цитокинины / ауксины в семяпочке в первые 10 дней после опыления (рис 18)

Для формирования бессемянных развитых ягод важное значение имеет отношение ЦТК / ИУК и для практического получения бессемянных ягод необходима обработка на том этапе, когда содержание цитокининов превалирует над содержанием ауксинов, в частности, на этапе постоплодотворения.

Рис. 18 Зависимость показателя бассемянностн сорта

* дои поел« епылииии И— Показатель ОасомммиоспОЬ ■■ ♦■ ■ -цтк/иук_

3.10 Практическое получение бессемянных ягод у семенных сортов винограда ■

Экспериментально нами установлено, что ранние сроки обработок (этапы бутонизация и опыление) не являются оптимальными и, по целому ряду причин, не могут быть приняты для использовании в практических целях. Отличительной особенностью отрицательных последствий ранних сроков обработок является высокий процент бессемянных недоразвитых ягод в грозди и небольшая величина бессемянных ягод к моменту сбора урожая. Изучение динамики осыпания завязей, показало, что обработка ФБ в практических целях должна быть приурочена к периоду окончания осыпания завязей типа 3 И 2; из которых после обработки образуются недоразвитые бессемянные ягоды (рис. 19).

Рис. 19 Динамика осыпания завязей сорта Агадаи НПО"Дагагровинпром" 1997 г

во

70

2 3 4 3 6 7 9 Срок обработки (дни поел* опыления) —II— копмество опавших завязей -Ф- «отчество недоразвитых ягод

9

10

Бессемянность может быть индуцирована применением экзогенных фи-тогормонов, способных 1) значительно усилить рост околоплодника на этапе опыления (стимулятивная партенокарпия), 2) нарушить гормональный баланс семяпочек, что возможно, как показали наши исследования, на этапе постоплодотворения (стимутятивная стеноспермокарпия), 3) избиратечьно ингибиро-вать метаболизм белков в тканях семяпочек в критический период их развития на .этапе опыления и оплодотворения

Целесообразность использования того или иного экзогенного фитогор-мона определяется, прежде всего тем, какой тип бессемянности необходимо индуцировать у данного конкретного семенного сорта В случае индукции портенокарпии, следует отдать предпочтение препаратам, способным стимулировать рост стенок завязей - гибберетлину или составам препаратов, приготовленных на его основе Однако следует еще раз отметить, что индукция стимутятивной партенокарпии нецелесообразна при получении бессемянных ягод в практических целях При индукции стеноспермокарпии могут быть использованы и эффективны более широкий набор экзогенных фитогормонов, так как основным условием индукции этого типа бессемянности является резкое нарушение гормонального баланса семяпочек В этих целях наиболее высоко эффективны препараты дропп и КАНУ.

Могут быть эффективными и химические соединения, особенно те из них, которые обладают избирательным влиянием в молодых тканях, в частности, семяпочек, на метаболизм ДНК, РНК и белков Кроме антиметаболитов, представляющих больше теоретический интерес, в эту группу входят и антибиотики, проявляющие высокую эффективность, в частности, стрептомицин На наш взгляд, они будут иметь большое значение как компоненты для составления сложных смесей на основе экзогенных фитогормонов при разработке практических способов получения бессемянных ягод, чем отдельный и независимый индуктор бессемянности

Оптимальным и целесообразным для семенных сортов винограда следует считать индукцию стимулятивной стеноспермокарпии обработкой экзогенными фитогормонами в зависимости от сортовых особенностей через 3-10 дней после цветения, руководствуясь при этом состоянием соцветий, у которых прошло осыпание завязей типа 3, как правило, формирующих недоразвитые ягоды. » "

Соотношение препаратов в смеси и подбор их концентрации должны производиться методом гормонального баланса. В таблице 4 представлен гормональный баланс сортов Агадаи и Кишмиш черный, на примере которых мы рассмотрим подбор концентраций препаратов. •

Таблица 4

Содержание гормонов в генеративных органах винограда на различных этапах органогенеза (мкг/г сырой массы)_

Агадаи Кишмиш черный

Гормон Бутониза- Цветение Постопло- Бутониза- Цветение Постопло-

ция дотворение ция дотворение

Зеатин 16 7 67 25 147 15

ИУК 0.7 3 0,8 8 19 27

Гк 0,\8 7 0,57 2 2 4

АБК 0,006 0,016 0,0063 0.15 0,35 0,22

Анализ содержания гормонов в завязях сорта Агадаи показал, что от опыления к этапу постоплодотворения, т.е. в критический период формирования семян, сорт характеризуется повышением уровня цитокининов и снижением содержания ИУК и гиббереллинов. В то же время, бессемянному сорту (Кишмиш черный) характерно повышение.уровня ИУК и гиббереллинов в этот же период и резкое падение содержания цитокининов к этапу, постоплодотворения. В этой связи, «фактор бессемянности» при обработке на этапе постоплодотворения для сорта Агадаи должен включать гиббереллин и ауксин в фтиологически высоких концентрациях и препарат цитокининового действия в низкой концентрации, для пролонгирования их эффекта и повышения завязываемости бессемянных ягод. В таком случае, концентрации гиббсреллина и ауксина не должны превышать 25 мг/л, а препарат цитокининового действия (дропп) - 5 мг/л, что подтверждалось в многолетних экспериментальных исследованиях.

Перед обработкой экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод в практических целях необходимо удаление верхушек соцветия и верхних ответвлений. Удаление указанных элементов соцветия, более молодых в физиологическом отношении, изменяет перераспределение ассимилятов в соцветии, что улучшает условия завязывания и дальнейшего роста бессемян-

ных ягод, формирующихся в основании и средней части соцветия и являющихся основой для получения товарного бессемянного винограда

В настоящее время нами разработаны способы получения бессемянных ягод у семенных сортов А гадай - для использования в свежем виде. Баян ширей - для использования в свежем виде и технической переработки. Ркацители -для выработки белых виноматериалов. Супер ран болгар, Кодрянка и Муромец - для получения сушеной продукции Составы смесей подбирались с учетом результатов как полевых исследований, так и лабораторных анализов Результаты исследований по сортам представлены в таблице 5

Таблица 5

Влияние экзогенных фитогормонов на формирование бессемянных ягод

(обработка ФБ на этапе постоплодотворения )

Сорт Дополнительная обработка Количество ш г ягод. Пб. % Бессемян ягоды Масса грозди, г

С Бр Бн Масса 100 ягод г Масс конц Сахаров, г/100см'

Агадаи Контроль 81 18 29 36.7 556.9 12.3 502 4

Гк25 «-Д2 + - 44 118 18 75 6 365 3 15 1 678.9

КАНУ25 + Str 400 Гк 25 •> 111 10 98 4 474 8 14.7 557 0

Баян ширей Контроль Пб 1 6 60 223 8 17 2 269 3

Гк25+Д5+КАНУ10 - 1 272 12 99 6 168 6 192 463 2

Гк 25 0 198 12 1000 202 9 21 0 435 7

Ркаиитети Контроль 84 0 31 27 0 243 9 15 0 2М4

Гк25 +• Д5 «• - 6 142 37 96.8 92 1 170 149 1

КАНУ25 * Кр50 Гк10 + Д5 1 177 12 99 5 129 7 162 234 2

Супер ран Болгар Контроль 50 15 70 63 0 462.2 150 262 I

Гк10*Д5 + — 0 84 62 1000 262.6 14 8 2*0 7

КАНУ25 Str 400 Гк25 0 79 51 100 0 229.1 14 5 19« 8

Муромец Контроль 74 0 18 199 248,1 158 191 2

Гк25+Д5+КАНУ|0 — 24 64 59 83,7 142 4 14 8 196 7

Гк 25 6 108 70 95.2 189.4 17.9 217.8

Кодрянка Контроль 68 23 48 51,1 382 5 9 8 278.3

Гк25+Д5+КАНУ25 - 3 91 64 98.1 217,7 11 4 2166

Гк 25 6 92 74 96,5 185,5 9.5 188,0

Обработка всех сортов соответствующим фактором бессемянности проводилась на этапе постоплодотворения (3-7 дней после цветения) Дополнительная обработка бессемянных ягод проводилась через 7-10 дней после первой обработки

Получение бессемянных ягод позволит на сорте Агадаи - повысить сахаристость сока (на 1,8 - 2,8 %), ускорять начало соз ревания ягод, повысить потребительскую ценность свежего винограда,

сорте Баян ширей - учитывая его универсальное использование, повысить то-

варные качества винограда, предназначенного для потреб-. ления в свежем виде; сорте Ркацители - повысить сахаристость сока ягод (на 1,4 - 4,0 %), увеличить выход сусла (сока) на 2% и более, улучшить качество вино-материалов для приготовления тонких натуральных вин; сортах Супер ран болгар, Муромец и Кодрянка- повысить качество сырья, пред назначенного для приготовления сушеной продукции, а также качество готового продукта.

3.11 Технологическая оценка бессемянной продукции семенных сортов винограда

Результаты наших исследований подтвердили перспективность использования бессемянной продукции семенных сортов в технических целях. Установленное нами в результате энологической и органолептической оценки, сохранение качества белых натуральных виноматериалов из бессемянной продукции сорта Ркацители, приготовленных методом микровиноделия следует считать положительным фактом, так как, на наш взгляд, преимущества бессемянного винограда в большей степени будут проявляться при переработке его в производственных условиях, в которых механическое воздействие на семена

значительно сильнее.

- » . - .

• ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Виноградному растению характерно неодновременное зацветание'бутонов в соцветии. Это, видимо, имеет и биологическое значение, и некоторые авторы действительно рассматривают асинхронность в развитии цветков как приспособление для выживания вида (Куперман, 1984). Отношения между одноименными и разноименными структурными элементами организма могут проявляться в различных формах, в том числе, конкурентной (Нухимовский, 1997). Мы полагаем, что неодновременность зацветания бутонов, как результат взаимодействия различных факторов внешнего и внутреннего характера на этапах закладки и дифференциации соцветий, определяет их морфологическую и физиологическую разнокачественность и служит основой конкурентных отношений в соцветии. Именно это, на наш взгляд, может объяснить множество закономерностей образования, роста, развития ягод и семян и является одним из ключевых моментов в понимании природы функциональной бессемянности винограда. (

На основе экспериментальных исследований и специальных наблюдений за формированием урожая при ограничении поступления ассимилятов, мы

предлагаем следующую частную схему, отражающую последовательность реагирования -цементов соцветия на недостаток ассимилятов на этапах опыления и оплодотворения(рис 20)

Рис 20 Последовательность реагирования элементов соцветия

Известно, что одной из причин функциональной бессемянности семенных сортов может быть затруднение или отсутствие процессов опыления и оплодотворения Особенно ярко это явление проявляется у семенных сортов с функционально - женским типом цветка, у которых пыльца стерильна Результаты наших исследований показывают, что одной из причин функциональной бессемянности семенных сортов может быть недостаток ассимилятов в критический период формирования семян Важно отметить, что придавая особое значение в формировании семян трофической системе регуляции, не следует забывать, что трофическая регуляция носит больше количественный, чем качественный характер (Полевой, 1989) При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян Интересно, при этом, конечная величина сформировавшихся семян, даже если это одно семя, мало отличается от нормы Все это свидетельствует, что наряду с трофическими взаимодействиями в растении важную роль играют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей, в частности, гормональная Как указывалось, между питательными веществами и физиологически - активными соединениями существует тесная связь, поскольку они являются звеньями общего

обмена веществ (Чайлахян, 1988). С учетом вышеизложенного, мы считаем, что о трофических факторах регуляции, как о вероятной причине бессемянно-сти виноградного растения, правомерно говорить только в связи с функциональной формой бессемянности семенных обоеполых сортов.

Познание причин функциональной бессемянности семенных сортов позволило обосновать целесообразность и прогнозировать эффективность применения экзогенных фитогормонов с целью получения бессемянных ягод. Изучение особенностей завязывания ягод у семенных сортов винограда различных эколого-географических групп позволило выявить природу различных типов ягод в естественных условиях и при обработке экзогенными фитогормонами.

Показана специфичность распределения эндогенных фитогормонов и ,4С - ассимилятов в системе «семяпочка - околоплодник» и, в этой связи, различная направленность процессов развития в данной системе - преимущественное развитие околоплодника (сопу. опеЫаНв Ые^.) или семяпочки (сопу. ротка Ыер; сопу. осс^ёепшив ыер.). •

Выявлены пути формирования бессемянных ягод у сортов различных эколого-географических групп, что позволяет прогнозировать реакцию семенных сортов на обработку экзогенными фитогормонами, эффективность - и целесообразность их использования.

Выдвинуто положение об активизации пентозофосфатного пути дыхания при обработке экзогенными фитогормонами как причине одревеснения гребня, что позволило предложить химические соединения для решения данной проблемы (поливинилпирролидон, глифосат).

На основе экспериментальных исследований разработаны теоретические и методические основы применения экзогенных фитогормонов и элементы технологии получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда в практических целях. "

' выводы/ '

1) Морфологическая и физиологическая.разнокачественность.бутонов и завязей является одной из причин образования различных типов ягод в грозди и проявления функциональной бессемянности семенных сортов винограда, имеющих обоеполый тип цветка. Критическим периодом в проявлении функциональной бессемянности семенных сортов является этап опыления и оплодотворения (этап 2). Важным фактором, влияющим на глубину проявления фунс-циональной бессемянности у обоеполых семенных сортов винограда является уровень обеспеченности соцветий ассимилятами в критический период формирования семян. Проявление функциональной бессемянности у семенных сортов

в естественных условиях происходит за счет завязей типа 3, иногда типа 2 Гин 1 всегда формирует семенные ягоды

2) У сортов conv onentalis Ne^r аттрашрующая способность око ютоа-пика выше, чем семяпочек на >тапе постоплодотворения что приветит к опережающему развитию околоплодника Лттрагирующая способность семяпочек сортов conv pontica Negr и conv occidentals Negr выше, чем отаотодника на всех изученных этапах

3) Недостаток ассимилятов в критический период развития семян (>гап 2) у семенных сортов различных чколого-географических групп влияет на гот элемент общего механизма формирования генеративных органов, который преобладает у данного сорта - развитие преимущественно семяпочки inn околоплодника Изменение семенного индекса, т е соотношения з ючеитоп структуры ягоды, происходит именно за счет того элемента развитие которого доминирует генетически при формировании генеративных органов Снижение семенного индекса у сорта Агадаи (conv onentalis Negr) при недостатке ассимилятов происходит вследствие уменьшения массы ягоды (околопчодника), когда как у сорта Ркацители (conv pontica Negr) и, особенно, у сорта Каберне -Совиньон (conv occidentals Negr) увечичение семенного индекса происходит за счет снижения массы семян в ягоде

4) Уровень эндогенных фитогормонов тесно связан с сортовыми особенностями винограда, что стужит объяснением различной реакции сортов на обработку экзогенными фитогормонами, в тч и для получения бессемянных ягод Гормональный баланс соцветий семенных сортов винограда зависит от их принадлежности к эколого - географической группе а) соцветия сортов conv onentalis Negr имеют низкий уровень ауксинов, высокий уровень шбберелли-нов на этапе опыления и высокий уровень цитокининов на этапе постоплодотворения, б) соцветия сортов conv. pontica Negr имеют низкий уровень гиббе-реллинов на этапе опыления, высокий уровень ауксинов и цитокининов на этапах опыления и постоплодотворения, в) соцветия сортов conv occidentalis Negr имеют высокий уровень ауксинов на этапе опыления, низкий уровень цитокининов на этапе постоплодотворения

5) Обработка «фактором бессемянности» на этапе опыления с целью индуцирования бессемянности приводила у сортов conv. onentalis Negr к изменению гормонального баланса околоплодника, активизации поступления ассимилятов в околоплодник по сравнению с семяпочкой, к «голоданию» семяпочек и, как следствие, к их абортации Обработка сортов conv pontica Negr и conv. occidentalis Negr, приводила к изменению гормонального баланса и дегенеративным процессам в семяпочке Гормональный баланс семяпочек на этапе опыления у сортов conv onentalis Negr. устойчив и не меняется под влиянием

экзогенных фитогормонов. На этапе постоплодотворения под влиянием обработки соцветий экзогенными фитогормонами происходит нарушение гормонального баланса не только в околоплоднике, но и в семяпочке семенных сортов, независимо от принадлежности к эколого-географической группе! что в конечном итоге приводит к их абортации и формированию бессемянных ягод.

6) В целях более полной и объективной характеристики бессемянных ягод, формирующихся у семенных сортов винограда под действием экзогенных фитогормонов, нами предложены и использованы следующие показатели степени бессемянности: а) показатель бессемянности ягод (отношение суммы бессемянных развитых и недоразвитых ягод к общему числу ягод в грозди, в процентах); б) показатель бессемя иных ягод (отношение количества бессемянных развитых ягод к общему числу ягод в грозди, в процентах). Основная часть бессемянных ягод образуется из завязей типа 3 и 2, т.е. тех, которые и в естественных условиях формируют бессемянные ягоды. Однако ягоды формирующиеся из завязей типа 3, остаются недоразвитыми. Бессемянные развитые ягоды образуются, как правило, из завязей типа 2, часто типа 1. Семенные ягоды формируются из завязей типа 1.

7) Эффективность применения изученных нами экзогенных фитогормонов в значительной степени зависит от: а) физиологических свойств препаратов; б) сроков применения; в) биологических особенностей сортов. В зависимости от сроков их применения, у семенных сортов винограда формируются бессемянные ягоды двух типов: а) партенокарпические (тип V); б) стеноспер-мокарпические (тип 2). При индукции стимулятивной партенокарпии (тип 1) грозди семенных сортов характеризуются низким показателем бессемянных ягод, а сформировавшиеся ягоды имеют небольшую величину, низкое содержание Сахаров и нуждаются в обязательной дополнительной обработке. Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по типу 2 (стимулятивная стеноспермокар-пия) характеризуются более крупными размерами и высоким содержанием Сахаров и, при подборе оптимального соотношения препаратов в смеси для конкретного семейного сорта, могут не нуждаться в дополнительной обработке.

8) Наиболее эффективным для индукции бессемянности у семенных сортов винограда V. Уп^ета Ь. является совместное применение экзогенных фитогормонов гиббереллинового, цитокининового и ауксинового действия. С целью получения полноценных по величине бессемянных ягод, что является важным показателем при решении практических задач, необходимо применять двукратную обработку соцветий семенных сортов экзогенными фитогормонами: первую для индукции бессемянности на этапе постоплодотвореиия, дополнительную - для успешного роста сформировавшихся бессемянных ягод - через 7 - 30 дней после первой. Распределение ассимилятов в различных элементах со-

а

цветня неодинаково Значительная часть ассимилятов на этапе опьпения и постоплодотворения поступает в верхушку соцветия, в связи с чем, ее удаление может улучшать развитие бессемянных ягод в центральной части гроши

О) Процесс формирования бессемянных ягод как при обработке -жзоген-ными фитогормонами (семенной сорт), гак и в естественных усювиях (бессемянный сорт) сопровождается усилением интенсивности дыхания генеративных органов

10) Обработка экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод часто приводила к усилению ксилогенеза и значительному разрастанию ксилемной части проводящей системы и, как саедствие, одревеснению гребня, потере им эластичности, снижению товарного качества урожая Введение в «фактор бессемянности» поливинилпирролидона (ПВП) и глифоса-та снижает степень одревеснения гребня, что указывает на перспективность и целесообразность их использования при получении бессемянных ягод в практических целях

11) Опытные образцы натуральных виноматериалов, приготовленные методом микровинодетия из бессемянной продукции сорта Ркацители по органо-лептическим показателям не уступают контрольному, что следует признать го-ложительным фактом, так как преимущества бессемянной продукции будут в большей степени проявляться при использовании ее в условиях промышленного производства

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Батукаев А А, Смирнов К В , Саленков С Н, Казахмедов Р Э Перспективы использования гиббереллина на семенных сортах винограда в Узбекской ССР. // Виноделие и виноградарство СССР - 1987. - № 4 - с 25-27

2 Смирнов К В , Казахмедов Р Э, Казакова Е В Повысить качество винограда сорта Тайфи розовый // Садоводство и виноградарство - 1991 - № 1 - с. 24 -26

3 Казахмедов Р Э Получение бессемянных ягод с помощью регуляторов роста //Виноград и вино России - 1992 -№2 -с 31-34

4 Казахмедов Р Э , Радасабов А К Влияние регуляторов роста на формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда // Виноград и вино России - 1994 -№6 - с 18-19

5 Курапов П Б, Казахмедов Р Э, Сальникова Е И Изучение гормонального баланса генеративных органов винограда различных эколого-географических групп // Тезисы докл III международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» - М - 1995. - с 26-27

6. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Сальникова Е.И. Влияние обеспеченности соцветий ассимилятами и обработки регуляторами роста на индукцию бес-семянности у семенных сортов винограда. // Тезисы докл. III международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1995. - с. 98 -99.

7. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Влияние регуляторов роста и уровня питания соцветий на особенности формирования элементов проводящей системы гребня. // Тезисы докл. III международной конференции «Регуляторы роста и . развития растений». - М. - 1995. - с. 82.

8. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Раджабов А.К. Получение бессемянных ягод , у семенных сортов с помощью регуляторов роста. // Тезисы докл. III международной конференции. «Регуляторы роста и развития растений» - М. - 1995. -с. 180.

9. Раджабов А.К., Биляль И.Г., Казахмедов Р.Э, Влияние регуляторов роста на, сахароиакопление в ягодах сорта Агадаи. // Тр. КГАУ «Вопросы повышения продуктивности виноградных насаждений». - Краснодар. - 1994. - вып. 340 (368). . ' '

Ю.Казахмедов Р.Э. Влияние обеспеченности соцветий ассимилятами на глубину проявления функциональной бессемянности семенных сортов винограда.

. //Доклады ТСХА.-1996.-вып. 297.-с. 200 - 204.

И.Сальникова Е.И., Казахмедов Р.Э., Курапов П.Б., Смирнов К.В. Гормональная регуляция формирования бессемянных ягод винограда. // Тезисы II межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с - х культур» Орехово - Зуевский педагогический институт. - 1996.-с. 8. / •

12.Сальникова Е.И., Казахмедов Р.Э., Курапов П.Б., Смирнов К.В., Сиушева А.Г. Гормональный баланс и его изменение при применении регуляторов роста на ранних этапах эмбриогенеза винограда (Vitis vinifera L.) сорта Ху-сзйне белый . // Международный с - х журнал. - 1996. - № 6. - с. 44 - 49.

13.Казахмедов Р.Э. Биологические основы формирования бессемянных ягод у семенных сортов и способы их получения с использованием регуляторов роста. Монография. - М. - 1996. - 150 с. : ■

14.Сальникова Е.И, Курапов П.Б., Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В. Гормональный баланс и стимуляция развития бессемянных ягод винограда. // Тезисы докл. IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений».-М,- 1997.-с. 121.

15.Казахмедов Р.Э. Гормональный баланс генеративных органов винограда Хусайне люнда в связи с формированием бессемянных ягод, /I Тезисы докл.

IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений)» -М - 1W - с 92

1ь Казахмедов Р') Особенности дыхания генеративных органов семенных сортов виногр4да при формировании бессемянных ягод Н Гезисы докл IV международной конференции «Регутяторы роста и развития растений» - М - 1497 -с 41

17 Казахмедов Р Э Классификация бессемянных ягод, формирующихся в грозди при обработке семенных сортов вино[рада регуляторами роста // Тезисы докл ÍV международной конференции «Ре1уляторы роста и развития растений» -М - 1997 -с 182

18 Казахмедов Р О Механизм формирования и особенности индуцированных обработкой регуляторами роста бессемянных ягод семенных сортов винограда Н Тезисы докл IV международной конференции «Регу тяторы роста и развития растений» -М - 1997 - с 180

19 Казахмедов Р Э Реакция различных типов завязей семенных сортов винограда на обработку регуляторами роста с целью получения бессемянных ягод // Тезисы докл IV международной конференции «Регутяторы роста и развития растений» -М - 1997 - с 181

20 Казахмедов Р ') , Гамзабеков Э Г Особенности сушки бессемянных ягод семенных сортов винограда полученных с использованием регуляторов роста в условии* Южного Дагестана II Гезисы докл IV между народной конферен-I ии «Регуляторы роста и развития растений» -М - 1947 -с 183

21 Сальиикова ЬИ, Kvpanoa ПБ, Казахмедов Р'), Смирнов KB, Сиушева A I Динамика содержания юрмонов в соцветиях винограда различных monto |ешрафи 1ССКИХ групп // Виноград и вино России - 1948 - ,¥° 2 - с 25 -

27

22 Смирнов К В , Казахмедов Р 1, Лемешкина Е Ю Изменение механических свойств гребня сорта Агадаи при применении регуляторов роста // Сб студенческих научных работ - М - МСХА - 1998

23 Казахмедов Р Э Биологические особенности образования различных типов ягод в грозди, их физиологическая характеристика и реакция на обработку регуляторами роста // Виноград и вино России - 1999 -Xo 2 - с 31-33

24 Казахмедов Р Э Распределение бессемянных ягод в грозди винограда Ху-сайне белый посте обработки регуляторами роста // Тезисы докл V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» - М - 1999 -с 96

25 Казахмедов Р Э , Рункова Л В Влияние некоторых химических соединений на степень одревеснения гребня семенного сорта Агадаи при индукции бес-

семянности регуляторами роста. // Тезисы докл. V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. - X» 24. '

26.Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В. Влияние регуляторов роста на формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда различных эколого-географических групп. // Тезисы докл. V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. - с. 187.

27.Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э. Методические основы применения регуляторов роста с целью получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда. // Тезисы докл. V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. - с. 257. '

28.Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Сальникова Е.И. Гормональный баланс и формирование грозди винограда. // Сборник научных трудов III международной конференции молодых ученых и специалистов «Использование достижений современной науки в виноградарстве и виноделии». - Крым - Ялта. -1998. - с. 84 - 87.

29.Сальникова Е.И., Сиушева А.Г., Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В. Гормональный баланс и распределение ассимилятов на ранних стадиях эмбриогенеза винограда. // IV съезд общества физиологов растений России. Тезисы международной конференции «Физиология растений - наука Ш тысячелетия». -М. - 1999. -том 2. -с. 683.

30.Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В., Сальникова Е.И., Сиушева А.Г. Теоретические и методические основы применения регуляторов роста с целью получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда. // Виноград и вино России.-2000.-№ 3.-с.31-36. •

Объем 3 J п т

JKJ i 341

Тираж 1 J I

Типография Издательства МСХА ¡J755) Москва Тимирязез^кая ул , д. 44