Физиологические основы формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда

Казахмедов, Рамидин Эфендиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические основы формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические основы формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда"

РГЗ ОД

? 9 £2Г ЛП1

На правах рукописи

КАЗАХМЕДОВ Рамидин Эфендневич

1 , •

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ПУТИ ИНДУЦИРОВАНИЯ БЕССЕМЯННОСТИ У СЕМЕННЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена на кафедре виноградарства и виноделия и в лаборатории регуляторов роста и развития сельскохозяйственных растений отдела сельскохозяйственной биотехнологии Московской сельскохозяйственной академии имеии К. А. Тимирязева.

Научный консультант—доктор сельскохозяйственных наук, профессор К. В. Смирнов.

. .Официальные оппоненты: доктор 'биологических ¡наук, профессор Н. И. Якушкина; доктор биологических маук Л. В. Ковалева; доктор сельскохозяйственных наук А. А. Ермолаев.

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт виноградарства л виноделия им. Я. И. Потапенко. 0

Защита состится Ж . июня 2000 г. в '.У...... ч ¡на заседании

диссертационного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан Ж... мая 2000 г.

Ученый секретарь . /

диссертационного совета — —

кандидат биологических наук ^ ~ / Н. П. Карсункина

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы

Одно из ведущих мест по пищевой и диетической ценности, разнообразию использования продукции, занимаемой площади промышленных насаждений и валовому производству принадлежит винограду. Согласно последним данным мировые коллекции винограда насчитывают около 30 тыс. сортообраз-цов. A.M. Негрулем, на основе морфологических, биологических, физиологических и хозяйственно - ценных признаков выделены три эколого-географнческие группы сортов основного вида винограда Vitis vinifera L., к которому относятся свыше 90% культивируемых сортов винограда: 1) conv. orientals Negr.; 2) conv. pontica Negr.; 3) conv. occidentals Negr.

Важным компонентом современных технологий производства продукции растениеводства, и, в том числе, виноградарства, являются экзогенные фито-гормоны. Отличаясь высокой физиологической активностью, они во многом определяют характер прохождения важнейших физиологических процессов, как рост, генеративное развитие, плодообразовани'е, фотосинтез, дыхание, поступление элементов питания и др. Регуляция этих процессов высоко специфична и не может осуществляться другими средствами воздействия на растения. Поэтому, овладение законами гормональной регуляции жизнедеятельности виноградного растения, и, в частности, формирования генеративных органов, является актуальной задачей не только теории, нб и практики.

Современные достижения биотехнологии в области изучения и применения экзогенных фитогормонов'па различных растениях, в том числе й на винограде, пок;. ,али, что характер их влияния в значительной степени определяется биологическими особенностями сортов (Мананков, 1970, 1981; Чайлахян, Сар-кисова, 1980; Батукаев, 1987; Lavee, I960; Dass, Randhawa, 1967; Considine, 1983). Оптимальное обоснование и разработка эффективных технологий использования экзогенных фитогормонов возможно только на базе совершенной теории, системно отражающей наиболее глубокие, внутренние связи в организме (Ковалев, 1997). . ,.. - ' . ...

Важное значение имеет не только установление закономерностей формирования урожая, но и разработка способов.управления им. В настоящее время нет теоретических основ, ясно отражающих биологические особенности формирования генеративных органов семенных сортов винограда различных эко-лого 1 географических групп. В частности, слабо изучены гормональная и трофическая регуляция процессов формирования различных типов ягод и семян, соответственно, отсутствуют обоснованные принципы экзогенной гормональной регуляции продукционного процесса у семенных сортов, а имеющиеся данные носят фрагментарный характер.

Одним из ценных хозяйственно - технологических признаков для сортов всех направлений использования: потребления в свежем виде, приготовления кишмиша, производства вин, сока и ряда других пищевых продуктов является бессемянность. Доказательством этому служит возрастающее внимание в винодельческих странах к группе бессемянных сортов винограда. Проблеме бес-семянности много внимания было уделено в 1989 году на 69 - Генеральной Ассамблее OIV в Люксембурге, в 1990 году на 70 - Генеральной Ассамблее OIV в Ялте и 1991 году на симпозиуме по столовому виноградарству в Италии. Наиболее высокий интерес к данной проблеме проявляется в США, Италии, странах бывшего Советского Союза, а также в Испании, Австралии, Израиле, Болгарии и других государствах.

Опрос 218 респондентов, проведенный нами и различных регионах России (Москва, Дагестан, Ростовская область), показал, что около 70% опрошенных предпочитает для потребления в свежем виде бессемянный виноград.

В настоящее время проводится большая работа по выведению новых бессемянных сортов, отвечающих требованиям современного виноградарства и виноделия. Однако селекционный путь получения бессемянных сортов довольно продолжительный, в связи с чем, актуален и другой путь - получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда, обладающих ценными биологиче-. скими и хозяйственными признаками, путем применения экзогенных фи.тогор-монов.

В данное время как у нас в стране, так и за рубежом накоплен большой экспериментальный материал, характеризующий многоплановое влияние экзогенных фнтогормонов на виноградное растение (Чайлахян, Саркисова, Кочан-ков, 1961; Плакида, Габович, 1964; Смирнов, Перепелицина, 1965; Мананков, 1981; Смирнов С.К. и др., 1994; Dass, Randhawa, 1967; Motomura, Ito, 1972; Oono, 1973; Ozaki и др., 1978). Получены также положительные результаты в получении бессемянных ягод в практических целях в Японии (Kishi, Tasaki, 1960), США (Clore, 1965), Индии (Prasad, 1967), но, на ограниченном числе сортов (1 - 2) и с использованием, в основном, только гиббереллина (А3). Однако глубокие и комплексные исследования по изучению влияния экзогенных фнтогормонов различных групп и причин формирования бессемянных ягод у семенных сортов не проводились, а большинство отмеченных явлений на испытанных сортах не нашло еще должного теоретического объяснения. В частности, не изучена роль трофической и гормональной регуляции в формировании различных типов ягод и в проявлении функциональной бессемянности семенных сортов. Благодаря их изучению стало бы возможным прогнозировать эффективное использование экзогенных фитогормонов с целью получения бес-

'з

семянных ягод на семенных сортах с различными биологическими особенностями.

В этой связи, становится необходимым расширить и углубить познание тех механизмов действия и причин, которые лежат в основе формирования бессемянных ягод, как в естественных условиях, так и при обработке экзогенными фитогормонами. Особое значение приобретает выявление биологических (гормональных, анатомических, физиолого - биохимических) особенностей формирования различных типов ягод и семян в грозди. При этом следует исходить из того, что применение экзогенных фитогормонов должно увязываться с биологией виноградного растения, являющегося непременным условием их эффективного использования.

1.2 Цель и задачи исследований

Цель исследований - выявление физиологических основ формирования бессемянных ягод и разработка путей и методов индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда;

В задачи исследований входило изучение:

1) биологических причин образования и морфофизиологичсских особенностей различных типов ягод семенных сортов винограда;

2) гормонального баланса генеративных органов сортов винограда различных эколого - географических групп на различных этапах эмбриогенеза;

3) особенностей роста и развития генеративных органов семенных сортов ви-юграда в естественных условиях и при обработке экзогенными фитогормонами на ранних этапах эмбриогенеза;

4) распределения ,4С - ассимилятов и эндогенных фитогормонов в соцветии и системе «семяпочка - околоплодник» в естественных условиях и при обработке экзогенными фитогормонами для индукции бессемянности;

5) роли гормональной и трофической регуляции в проявлении функциональной бессемянности у семенных сортов винограда;

6) особенностей дыхания генеративных органов семенных сортов винограда в связи с формированием бессемянных ягод;

7) особенностей формирования проводящей системы соцветий при обра. ботке экзогенными фитогормонами;

8) реакции семенных сортов различных эколого - географических групп на действие экзогенных фитогормонов и связи ее с содержанием эндогенных гормонов и уровнем обеспеченности соцветий ассимилятами;

9) динамики роста и сахаронакопления ягод с различным количеством семян

и выявление:

10) критического периода в проявлении функциональной бессемянности у семенных сортов винограда различных эколого - географических групп;

11) анатомических, биохимических и гормональных причин одревеснения гребня при обработке экзогенными фитогормонами, а также

12) подбор и испытание экзогенных фитогормонов, вызывающих индуцирование бессемянности у семенных сортов винограда;

13) разработка классификации форм функциональной бессемянности у семенных сортов винограда, индуцированной действием экзогенных фитогормонов;

14) совершенствование способов получения бессемянного винограда у семенных сортов в практических целях (подбор препаратов, их смеси, сроки обработки, концентрации растворов);

15) технологическая оценка бессемянной продукции семенных сортов винограда, полученной путем обработки экзогенными фитогормонами.

1.3 Основные положения, выносимые на защиту:

1) роль гормональной и трофической регуляции в формировании генеративных органов л проявлении функциональной бессемянности у семенных сортов винограда;

2) биологические причины образования и особенности различных типов ягод у семенных сортов винограда различных эколого - географических групп;

3) положение о переходе (увеличении доли) дыхания генеративнцх органов на пентозофосфатный путь, как причине усиления ксилогенеза и лигнификации, и, соответственно, одревеснения гребня;

4) пути формирования бессемянных ягод при обработке экзогенными фитогормонами и теоретические и методические основы их получения у ременных сортов винограда в практических целях.

1.4 Научная новизна работы

Впервые проявление функциональной бессемянности и формирование различных типов ягод у семенных сортов винограда раскрывается с точки зрения гормональной и трофической регуляции и явления конкуренции на различ-

ных уровнях (побег, соцветие, завязь). Выявлена специфичность распределения эндогенных фитогормонов и >4С - ассимилятов в соцветии и системе «семяпочка - околоплодник» у сортов различных эколого - географических групп и различная направленность процессов развития в данной системе - преимущественное развитие околоплодника (сопу. опег^аНэ или семяпочки (сопу. ротка Ые{*г., сопу.осасктаНв Negr.).Bпepвыe выдвинута гипотеза об усилении пентозофосфатного пути дыхания, как причине усиления кснлогенеза и лигни-фикации и предложены физиологически активные соединения для решения проблемы одревеснения гребня. Изучено влияние препарата цитокинннового действия тидиазурон (дропп) при раздельном и совместном применении с регуляторами роста гиббереллинового (Гк) и ауксинового (КАНУ) действия на рост и развитие генеративных органов семенных сортов винограда при обработке на различных этапах развития репродуктивной сферы. Установлена высокая эффективность совместного применения препарата тидиазурон (дропп) с регуляторами роста различной направленности действия с целью индукции бессемянности и получения бессемянных ягод (гиббереллин, КАНУ, крезацин). Впервые разработана и предложена схема путей формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов, которая позволяет прогнозировать целесообразность, эффективность и регламенты применения экзогенных фитогормонов с целыо индукции бессемянности и получения бессемянных ягод. Усовершенствована методика анализа и оценки различных типов бессемянных ягод, формирующихся в грозди семенных сортов винограда при обработке экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод. Впервые изучено качество натуральных виномате-риалов, полученных из бессемянной продукции семенного сорта, выращенного с применением экзогенных фитогормонов и доказана перспективность данного направления использования продукции.

1.5 Практическая значимость работы

В результате исследований и проведения производственных опытов (с-з им. Казимова, республика Узбекистан; НПО «Дагагровинпром», республика Дагестан) разработаны основные элементы технологии получения бессемянных ягод у широко распространенных (Агадаи, Ркацители) и перспективных (Супер ран Болгар, Кодрянка) семенных сортов винограда.

Некоторые результаты могут лежать в основе проведения операций с зелеными частями растения и соцветиями на плодоносящих виноградниках.

1.6 Апробация результатов исследований

Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях МСХА 1988 - 1999 гг.; на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» в Москве в 1995, 1997, 1999 годах; на 2-ой Межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с.-х. растений» в Орехово - Зуево, 1996 год; на Ш Международной конференции молодых ученых и специалистов в Ялте, 1998год.

1.7 Публикации результатов исследований

Автором опубликовано 30 печатных работ, включая монографию «Биологические основы формирования бессемянных ягод у семенных сортов и способы их получения с использованием регуляторов роста».

1.8 Структура н объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов и условий проведения исследований, изложения полученных результатов, их обсуждения и выводов. Работа изложена на 373 страницах машинописного текста, включая 72 таблицы, 173 рисунка. Список использованной литературы содержит 397 названий, в т.ч. 191 на иностранных языках.

Выражаю глубокую благодарность своему учителю и наставнику профессору К.В. Смирнову, под руководством которого проводились исследования, за представленную возможность автору внести свой скромный вклад в изучение проблемы бессемянности винограда.

Автор выражает глубокую признательность Е.И. Сальниковой за творческое сотрудничество и участие в проведении некоторых разделов научных исследований, а также С.К. Смирнову, В.Г. Буханцову, Н.К. Смирновой, А.Г. Сиушевой, В.Н. Переловичу за помощь при постановке и проведении полевых и лабораторных исследований.

Особую благодарность автор выражает К.Г. Гасратовой за помощь в проведении экспериментальных исследований, статистической обработки материала и оформлении диссертации.

Автор глубоко признателен руководству НПО «Дапгровинпром» в лице его генерального директора академика H.A. Алиева за представленную возможность постановки и проведения полевых исследований.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

Очевидно, что при применении экзогенных фитогормонов на семенных сортах с целью получения бессемянных ягод, мы имеем дело с факультативной (функциональной) формой бессемянности. В этой связи, безусловно, объектом исследований с целью выявления вероятных причин бессемянности после обработки экзогенными фитогормонами должна служить именно эта (функциональная) форма бессемянности. Познание конкретных причин функциональной бессемянности в естественных условиях у семенных сортов имеет важное значение и является основой для разработки эффективных способов получения бессемянных ягод в практических целях.

Модельным объектом для проведения исследований служило соцветие (гроздь) и различные его элементы (бутоны, завязи, семяпочка, околоплодник, гребень, ягоды, семена).

Для исследований были взяты сорта винограда, относящиеся к УШб утГ-ега Ь.: а) восточная эколого-географическая группа (сопу. опег^аНэ Ктс^.): семенные - Агадаи, Баян ширей, Хусайне белый, Тайфи розовый, Катта-Курган, Кардинал, Кульджинский, Ризамат, Паркентский, бессемянные - Кишмиш черный, Кишмиш белый, Кишмиш молдавский; б) эколого-географическая группа сортов бассейна Черного моря (сопу. роп^са Ые^.): семенные - Ркацители, Саперави, бессемянный - Коринка черная; в) западнай эколого-географическая группа (сопу. осс^егиаНэ Ые^.): семенные - Каберне - Совиньон, Рислинг рейнский, Мускат венгерский, Фетяска белая, а также межвидовые гибриды -перспектиг 1ые сорта - Супер ран Болгар, Кодрянка, Премьер и Муромец.

Основная часть исследований проведена на сортах Агадаи, Хусайне белый, Баян ширей, Тайфи розовый, Ркацители, Каберне-Совиньон, Супер ран Болгар и Кодрянка.

2.2 Краткая методика постановки и проведения полевых опытов и лабораторных исследований

Полевые исследования проводились в винсовхозе им. Казимова Самаркандской области республики Узбекистан, в НПО «Дагагровинпром» и, частично, в совхозе «Магарамкентский» республики Дагестан.

Обработку соцветий и сбор- материала для лабораторных исследований проводили в Дагестане, в НПО «Дагагровинпром», в Новочеркасске, на опытных полях ВНИИВ им. Потапенко, в Москве в виноградной теплице Плодовой опытной станции ТСХА.

В разные годы исследований испытывались регуляторы роста: гибберел-линового (Гкэ, гибберсиб), ауксинового (калиевая соль а- НУК), цитокинино-

вого (тидиазурон, препарат дропп; циюдеф) действия, антибиотик аминогли-козидпой группы - стрептомицин (Str.), крезацин (три-этил-аминовая соль 0 -крезоуксуспой кислоты), а также борная кислота (Н3 В03 ), мочевина, поливи-нилпирролидон (Г1ВП) и глифосат (Гл).

Изучалось влияние регуляторов роста при раздельном и совместном применении на различных этапах развития женской репродуктивной сферы: а) бутонизация (5-3 дня до начала цветения); б) опыление и оплодотворение (массовое цветение); в) постоплодотворение (3-7 дней после окончания цветения).

Фенологические наблюдения и агробиологические учеты проводились по общепринятым методикам (Ампелография СССР, 1946, т. 1). Анатомо-морфологическое строение ягод и элементов гребня и развитие женской репродуктивной сферы изучалось на временных и постоянных препаратах, приготовленным по общепринятым методикам (Дженсен, 1965). Препараты изучались под микроскопами фирм «Цейс» и «Биолам». Жизнеспособность свежей пыльцы определялась методом Шардакова. Определение интенсивности дыхания ягод проводилось методом учета количества С02 выделенного ими за единицу времени (Практикум по физиологии растений, 1990).

Для определения гормонов отбирались пробы в 10 - 50 г и фиксировались . в этаноле. Для изучения распределения ассимилятов через два часа после обработки ФБ на гребненожку обработанных и контрольных соцветий наносили меченную |4С - глюкозу в дозе 0,05 МБ. Была использована 14С - глюкоза с удельной активностью 204 МБк/ммоль и радиохимической чистоты 97% производства фирмы «Amersham» (Англия).

Отбор проб на анализ проводили на 1, 3, 5 и 10 дни после обработок в 10 часов утра. Развивающиеся завязи распределяли на оплодотворенные семяпочки и околоплодники и фиксировали этанолом. Экстракцию проводили в течение двух педель при 4 С°. Из профильтрованного-раствора отбирали аликвоты объемом 0,1 мл и помещали их во флаконы, содержащие сцинтиляционную смесь, приготовленную на основе диоксана (40 г нафталина, 4 г 2,5- дифени-локсазола, 0,2 г 1,4- бис (5-фенолоксазол-2-ил) бензола, 200 мл метанола дове-■ сти до 1л диоксаном). Радиоактивность пробы измеряли на счетчике Rack Beta Spektral 1219 (Финляндия) и выражали в распадах за 1 мин, используя стандартные кривые гашения. Остаток профильтрованного раствора использовали для анализа фитогормонов по схеме, разработанной в лаборатории регуляторов роста ТСХА (Курапов и др., 1992). Количественный анализ гиббереллинов выполнен методом ГЖХ - MC (прибор MS-25-RFA KRATOS, Англия) по стандартной методике (Курапов я др., 1989). Суммарное определение содержания гиббереллинов в ряде случаев проводили методом биотестирования по Frank-

land and Wareing (I960) и Муромцева и Агнистиковой (1966). Количественный анализ индолил -уксусной (ИУК), зеатина и АБК проводили, используя метод иммуноферментного анализа (ИФА).

Анализ механических показателей проводился по методике Простосер-дова (1963). Угол отклонения гребня, как показатель его одревеснения, определялся по методике Nakamura, Hori (1981), измененной в соответствии с биологическими особенностями изученных сортов.

Образцы виноматериалов получали методом микровиноделия по Просто-сердову (1968). Энохимический анализ виноматериалов проводился в лаборатории виноделия института «Магарач» (Ялта).

Математическая обработка цифрового материала проводилась методами дисперсионного и корреляционного анализов по Доспехову (1985).

2.3 Условия проведения опытов

Метеорологические условия проведения исследований в винсовхозе им. Казимова были в целом благоприятными, за исключением 1989 года и весенне-. го периода 1991 года. 1 - 2 мая 1989 года отмечались заморозки: в воздухе 0 -1С°, на поверхности почвы до - 2 С°, вследствие чего погибло около 85% урожая. Кроме того, понижение температуры в 1 декаде мая отразилось и на сроках цветения, которое запоздало на 7 - 10 дней. Среднемесячная температура воздуха в период вегетации была близка к средней многолетней, и только в 1990 году была выше нее. Некоторые годы проведения исследований отличались выпадением большого количества осадков в весенний период. Значительное количество осадков выпало во 2 и 3 декадах мая 1991 года (соответственно 745 и 455 процентов от .нормы), что совпало с началом цветения винограда. Выпадение осадков в ближайшее время после обработки регуляторами роста снизило эффективность их применения в отдельных вариантах опытов.

Метеоусловия проведения исследований в НПО «Дагагровинпром» были благоприятными и не отличались существенно от среднемноголетних значений. Лишь в 1998 году отмечалось превышение значения среднемноголетней температуры в период цветения и последующего роста ягод (июнь), что также повлияло на формирование бессемянных ягод в грозди и их рост и развитие.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Биологические особенности цветения, морфофнзиологическая характеристика различных типов завязей и особенности завязывания ягод н семян

Бутоны в соцветии (собранные в группе по три) отличаются рядом качественных и количественных показателей друг от друга (возраст, морфо-

анатомическое строение, биохимический состав). В некоторых группах уже на этапе бутонизации (5-3 дня до начала цветения) можно отметить несколько лучшее развитие центрального бутона. Впоследствии, центральный бутон и зацветает первым, что мы объясняем более ранним сроком закладки этого бутона и, следовательно, биологической предопределенностью его после зацветания, занимать доминирующее положение по отношению к остальным бутонам данной группы.

Специальные многолетние наблюдения за цветением бутонов различных сортов в каждой отдельной группе (по три) показали, что и здесь проявляются элементы полярности - биологического свойства, характерного для виноградного растения в целом. Если представить ось, проходящую через центральный бутон, а его как доминанту в группе, то вслед за центральным бутоном зацветает бутон, расположенный ближе к нему по оси. В последнюю очередь, зацветает бутон, наиболее отдаленный от центрального бутона. Последовательность зацветания бутонов лежит в основе дальнейшего завязывания ягод.

Асинхронность в развитии цветков определяет их разнокачественность (Куперман, 1984). После опыления и оплодотворения цветков разнокачественность завязей усиливается и становится возможным выделить три их типа. Морфологически это явление проявляется в интенсивном увеличении размеров . завязей 1 типа и семяпочек в них, а также соответствующих завязям плодоножек (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика различных типов завязей на этапе постоплодотворения. Сорт Хусайне белый, 1993 год_

Тип ягоды Объем плодоножки, мм3 Диаметр ягоды, мм Масса 1 ягоды, мг . Диаметр семяпочек, мм

1 10,88 4,81 33 0,93

2 3,77 3,71 19 0,45 ,

3 2,43 2,81 9 0,34

Разнокачественность завязей 1, 2, 3 типов носит также и физиологический характер, что выражается, в частности, в их различном гормональном балансе.

Последующее развитие трех типов завязей зависит от внешних и внутренних условий в период опыления и оплодотворения, который, на наш взгляд, является критическим для формирования бессемянных ягод.

Явление неодновременного зацветания и, следовательно, морфологическая и физиологическая разнокачественность цветков приводит к конкуренции между завязями. И это является важным звеном в цепи, объясняющей природу функциональной бессемянности и формирования различных типов ягод в грозди.

Установлено, что наличие трех типов завязей к этапу постоплодотворения в соцветиях характерно для всех семенных сортов изученных нами, независимо от принадлежности к эколого-географической группе и происхождения сортов, что позволяет нам высказать мысль о характерности этого явления виноградному растению вообще.

Следует отметать, что три типа завязей можно выделить и у бессемянного сорта (Кишмиш черный), но при этом степень развитости завязей типа 1 и типа 3 различается незначительно. Для семенных сортов характерна большая разница в степени развитости завязей типа 1 и 3. И эта разница зависит от принадлежности сортов к эколого-географической группе. Она минимальна в группе сортов сопу. опеШаНэ (Агадаи), средняя в группе сортов сопу.

ропйса Ые^. (Ркацители) и значительная в группе сортов сопу. осс1<1е1иаиз (Каберне - Совиньон) (рис. 1).

Рис. 1 Масса различных типов завязей на этапе постоплодотворения (ср. за 3 года)

Каберне-Совжьон

Было предположено, что чем сильнее развита завязь типа 1, тем в большей степени проявляется конкуренция с ее стороны по отношению к завязи типа 3. В этой связи, отношение величины (массы) завязи типа 1 к типу 3.возможно представить как показатель, характеризующий степень выраженности конкурентных отношений между завязями различных типов (1 и 3). Расчет данного показателя, названного нами «коэффициентом конкуренции», показал, что его величина определяется, главным образом, величиной завязи типа 1, т.к. величина завязи типа 3 всех сортов, независимо от эколого-географической группы, практически одинакова.

Выявлено, что с повышением коэффициента конкуренции снижается показатель бессемянности сорта - максимальный у сорта Агадаи (сопу. опепиНэ Ые^.), средний у сорта Ркацители (сопу. роп^са Ыедг.) минимальный у сорта Каберне - Совиньон (сопу. осы(]еп1аН5 Ые^.). Это свидетельствует о том, что более сильная аттрагирующая способность завязей типа 1 сорта Каберне - Совиньон предполагает создание более худших условий для развития завязей типа 3 у этого сорта, отражающаяся, в первую очередь, на их завязываемости.

Ввиду слабой конкурентоспособности они не развиваются в бессемянные ягоды, а опадают. Противоположная тенденция отмечается у сорта Агадаи. Возможно, этим и объясняется тот факт, что бессемянность ягод, как облигатная, так и функциональная, чаще встречается среди сортов сопу. опе^аИв реже среди сортов сопу. ропйса Ые£г., и практически отсутствует среди сортов сопу. осыс1еп1анз

О доминирующем положении завязей типа 1, и, соответственно, большей их аттрагирующей и конкурентоспособности свидетельствует уменьшение величины семенного индекса ягод (отношение массы ягоды к массе семян) при увеличении коэффициента конкуренции, а также более высокая интенсивность роста завязей типа 1 в первые пять дней после опыления (табл. 2).

Таблица 2

Интенсивность роста различных типов завязей сорта Хусайне белый,

1994/ 1996 гг

Тип ягоды Масса 100 завязей, мг Интенсивность роста (0-5)

0 1+3 1+5

1 384 / 397 675 / 690 1478/1502 2,84 / 2,78

2 336/331 453/477 946/1065 1,82/2,22

3 335/331 415/420 . 711 /688 " 1,12/1,08

Исследования показали, что чем раньше бутоны зацветают, тем выше за-вязываемость из них ягод, что подтверждает наличие конкурентных отношений внутри соцветия между завязями по возрастному критерию (рис. 2). Более того, чем позже зацветают бутоны, тем хуже развиваются семена в сформировавшихся из них семенных ягодах.

Рис. 2 Завязываемость ягод из цветков различных сроков опыления. Сорт Хусейне белый

РГ А

90 во 70

60 * 50

30 20 10 О

01894 год □ 1896 год

30,8 29,1

2 3

дни посл*«пыл*имя

Установлено, что от основания грозди к ее верхней части уменьшается масса ягоды и масса семян в них. Такая же тенденция выявлена при изучении изменения данных показателей в пределах верхнего ответвления грозди: чем дальше отстоят ягоды от центральной оси гребня на ответвлении, тем хуже развиваются они, а также семена в них. Этот факт позволяет сделать нам вывод, что более высокая степень развитости семян в элементах с более ранним

сроком заложения (формирования) являются биологической закономерностью и указывает на их большую конкурентоспособность.

Наличие конкуренции между бутонами (завязями) в соцветии подтверждается в наших исследованиях следующими фактами: а)чем больше количество бутонов в соцветии, тем меньше завязывается семенных ягод и больше число бессемянных ягод в грозди; б) чем выше обеспеченность соцветий асси-милятами (кольцевание), тем больше доля семян в структуре ягоды, и, наоборот, чем хуже обеспечено соцветие ассимилятами (дефолиация), тем меньше доля семян в весовом отношении.

Таким образом, в соцветиях винограда существуют конкурентные отношения между завязями в силу различных сроков заложения отдельных элементов и различных сроков зацветания бутонов на этих элементах.

Выявлено, что чем больше ягод формируется в грозди, тем создаются более неблагоприятные условия для развития семян в отдельных ягодах, что выражается в уменьшении доли многосемянных ягод в грозди и, соответственно, увеличении доли малосемянных (1-2) ягод.

Наличие конкуренции между околоплодником и развивающимися семяпочками было выявлено нами на семенном сорте Баян ширей при изучении особенностей формирования ягод у горошащихся клонов этого сорта. Приостановке развития семяпочек в бессемянных ягодах предшествовал интенсивный рост завязей до и в период опыления (цветения).

В литературе имеются сведения о существовании конкуренции между развивающимися семяпочками (Воиагс!, 1977; Такаута, 1981). В наших исследовагчях установлено, что чем больше семян развивается в ягоде, тем меньше масса одного семени, что согласовывается с результатами исследований Носульчака (1969) и Смирнова (1970). При формировании двух семян в ягоде, как правило, развиваются по одной семяпочке в каждом гнезде завязи, что на наш взгляд, также свидетельствует о наличии конкуренции между семяпочками и в каждом отдельном гнезде завязи.

Существование конкурентных отношений между соцветиями особенно ясно проявляют при ограничении питания. Так, при дефолиации побега сорта Каберне - Совиньон повышалась осыпаемость завязей соцветия, находящегося ближе к основанию побега.

Исследования показали, что в результате саморегулирования урожая, в данном случае, количества завязей в грозди после оплодотворения, значительная их часть опадает. А какие завязи опадут и в каком количестве зависит от внешних и внутренних условий в период начального роста ягод, который является критическим не только в плане их завязывания, но и формирования семян в них. Специальные наблюдения показали, что, как правило, опадают завязи.

сформировавшиеся из цветков типа 3, видимо, в силу слабой конкурентоспособности с завязями из ранозацветших бутонов (тип 1, тип 2). Однако, довольно часто, в первую очередь, опадали завязи из цветков типа 2, особенно, в тех случаях, когда цветки типа 3 получали «относительную автономность» в триаде цветков в результате небольшой разницы в сроках цветения и (или) максимально возможного морфологического удаления от цветков типа 1. В таких случаях, завязи из цветков типа 2 испытывали конкуренцию со стороны завязей из цветков типа 1 и типа 3 и не выдерживали ее, а в дальнейшем опадали. Дальнейшее развитие трех типов ягод, соответствующих трем типам цветков зависит от того, какие факторы будут преобладать в данный момент в соцветии - усиливающие или снижающие конкуренцию между завязями. Все условия усиливающие конкуренцию между завязями - ягодами типов 1, 2, 3 (механические, химические, физиологические, технологические) будут приводить к снижению завязываемости ягод в целом, и семенных в частности, повышению доли бессемянных ягод, уменьшению величины ягод. Проявление функциональной бессемянности возможно только за счет ягод типа 3, иногда типа 2. Тип 1 всегда формируют семенные ягоды. Окончательное количественное соотношение ягод из завязей трех типов, а также число семян в них зависят от обеспеченности соцветия ассимилятами в данный критический период - начала интенсивного роста ягод (этап постоплодотворения).

3.2 Особенности роста завязей, распределения "С - ассимилятов и эндогенных фитогормонов в системе «семяпочка - околоплодник» на ранних этапах эмбриогенеза

Несмотря на общность процессов цветения бутонов, рост завязей после опыления и оплодотворения семенных сортов различных эколого - географических групп имеет свои особенности, которые определяют дальнейшее развитие ягод и семян и биологическую продуктивность сортов.

У семенного сорта Агадаи (сопу. опе^аНэ Ие^.) отмечается более высокая абсолютная масса завязей начиная с первого дня после опыления и за весь период наблюдения. Несколько меньше масса завязей у сорта Ркацители (сопу. ропПса Ые^г.) и она минимальна у сорта Каберне - Совиньон (сопу. осЫёепшНз Ые^г). Кроме того, нарастание объема (массы) околоплодника в абсолютном значении происходит интенсивнее у сорта группы сопу. опеп1аНз Ые^., чем у семенных сортов групп сопу. ропйса Ыер. и сопу. ос«<1еп1аН5

Однако, величина семяпочек у сорта Агадаи уступает по величине секя-почкам сортов Ркацители и Каберне - Совиньон.

На 10 день после опыления у сорта Агадаи (сопу. ойе^аИз Ые^.) увеличение массы завязей (околоплодника) происходит в большей степени (в 17,5

раз), чем у сортов Ркацители (сопу. ропЦса Negr.) (в 13,6 ра5) и Каберне - Со-вииьон (сопу. occidentalis Ые§г.) (в 10,7 раз), но при этом изменение величины семяпочек имеет противоположную тенденцию. Это свидетельствует о склонности сортов группы сопуаг опегиа^ Negr. к опережающему и преимущественному росту околоплодника и противоположной тенденции у сортов сопу. роп^са Ые^. и сопу. occidentalis Negr..

Подтверждением этому является показатель семенного индекса сортов различных групп (табл. 3) к периоду физиологической зрелости.

Таблица 3

Семенной индекс различных сортов винограда

Сорт | Масса ягоды, г | Масса семян в ягоде, мг Семенной индекс

Агадаи 2,71 90,63 29,90

Ркацители 1,03 70,0 14,71

Каберне -Совиньон 0,93 99,45 9,35

Семенной индекс (отношение массы ягоды к массе семян в ягоде) у семенного сорта Агадаи выше, чем у сортов Ркацители и Каберне - Совиньон, следовательно, доля семян в сложении ягоды возрастает в ряду сопу. опе^аНэ < сопу. ротка Ые§г. < сопу. occidentalis Negr.

Таким образом, опережающие развитие околоплодника (завязи) у сорта Агадаи (сопу. опетаНв Иедг.) на ранних этапах эмбриогенеза, по сравнению с сортами Ркацители (сопу. ропйса Negr.) и Каберне - Совиньон (сопу. occiden-СаПэ Negr.) приводит к увеличению доли околоплодника (мякоти) в структуре ягоды. У последних двух сортов отмечается обратная зависимость. Наши данные согласуются с результатами исследований Шатиловой (1997), в которых показана склонность сопу. опегиаНз формировать в основном партено-карпические (преимущественное развитие околоплодника), а сортов сопу. роп-йса Negr. и сопу. occidentalis Negr в основном партеноспермические (развитие • преимущественно семяпочки) ягоды.

Исследования показали наличие специфичности в распределении асси-милятов между семяпочкой и околоплодником в зависимости от принадлежности сортов к эколого - географической группе.

У сорта сопуаг опе^аИв Negr. (Хусайне белый) накопление иС- глюкозы в околоплоднике выше, чем в семяпочке в течение первых 5 дней после опыления. В период с 3 по 5 день ассимиляты в семяпочку не поступают. И только на 10 день поступление ассимилятов'в семяпочку становится выше, чем в околоплодник (рис 3).

Рис. 3 Распределение моченых ассимилятов. СортХусайне белый (расп. в мин/г сухой массы)

250000 _

.200000 I ............«..

Для сорта сопуаг рогШса (Ркацители) динамика поступления |4С -глюкозы и в семяпочку, и в околоплодник одинакова. При этом накопление ассимилятов в семяпочке выше, чем в околоплоднике за весь период наблюдения (до 10 дня после опыления) (рис. 4).

Рис. 4 Распределение меченых ассимилятов. Сорт Ркацители (расп. в мин/г сухой массы)

400000 | ^_______в

г зооооо^

| 200000 I

Е 100000 ?

ДНИ ПОСЛ* ОПЫЛ«НИЯ

-семяпочка - околоплод тк

Аналогичная картина в распределении ассимилятов наблюдается в системе «семяпочка - околоплодник» у сорта сопуаг осаёеШаНБ Ые§т. (Каберне -Совиньон), за исключением повышения поступления ассимилятов в семяпочку на 8- 10 день после опыления.

Таким образом, у сортов Ркацители (сопу. ропПса Ые^.) и Каберне - Совиньон (сопу. осаск^аПэ Ые£г.) поступление ассимилятов в семяпочку выше, чем в околоплодник на этапах опыления и оплодотворения (при одинаковой динамике изменения их поступления). У сорта Хусайне белый (сопу. опег^аПэ Ые^.) в процессе развития семяпочки есть период, в течение которого ассйми-ляты в нее вовсе не поступают, при достаточно высоком содержании ассимилятов в околоплоднике.

С целью изучения роли эндогенных гормонов в формировании аттраги-рующих свойств семяпочки и околоплодника на ранних этапах эмбриогенеза нами проведен анализ содержания трех групп фитогормонов (ауксинов, цито-кининов, АБК) в семяпочке и околоплоднике семенных и бессемянных сортов различных эколого-географических групп в течение 10 дней после опыления.

Содержание анализируемых гормонов в семяпочке семенных сортов выше в 2 - 10 раз по сравнению с околоплодником в течение всего периода наблюдения. Это подтверждает предположение о том, что развивающаяся семяпочка может являться источником фитогормонов для околоплодника.

Для семенных сортов существует несколько переломных точек в отношении содержания цитокининов. Это 6 день после оплодотворения, когда почти у всех сортов наблюдается максимум в содержании цитокининов, и 8 день, когда отмечено минимальное содержание цитокининов. Возрастание количества потребляемых ассимнлятов происходит вслед за увеличением количества цитокининов, т.е. максимальное количество цитокининов предшествует активизации поглощения ассимилятов.

Максимальное содержание ауксинов для семенных сортов отмечается в первые дни после опыления (рис. 5) (1,3 в зависимости от сорта), только для Каберне - Совиньон отмечается еще один максимум в содержании ауксинов -на 8 день. Для околоплодника сорта Ркацители на 8 день отмечено минимальное содержание ауксинов.

Рис. 5 Содержание ауксинов в семяпочке и околоплоднике сорта Хусайне белый

0,00001 -1--

1 3

ДНИ ПОСЛ« 0ЛЫЛ4МНЯ

Содержание цитокининов и ауксинов в семяпочке семенных сортов разных эколого-географических групп (Каберне - Совиньон - сопу. осас^еШИБ Ыедг.; Хусайне белый - сопу. опетаПэ Negг.) отличается. Следовательно, эволюционные изменения для этих сортов достаточно сильны и затрагивают не только вегетативные органы, но и такой консервативный процесс, как развитие семени, который хотя и не подвергался сознательному искусственному отбору, но возможно, является признаком, сцепленным с каким-либо хозяйственно-ценным свойством. Таким образом, можно сделать достаточно обоснованный вывод о том, что гормональная регуляция процессов развития семени отличается у групп сопу. опсгЦаПэ Negr. и сопу. осЫсЬгиаНз Исдг..

Для всех сортов содержание АБК в семяпочке выше, чем в околоплоднике в течение 10 дней после опыления. Для сорта Каберне - Совиньон отмечено минимальное содержание гормона на 3 и 8 дни, причем на 8 день снижение содержания гормонов в околоплоднике значительнее, чем в семяпочке. На 6 день

- семяпочке ■околоплодник

наблюдается максимум в содержании АБК и в семяпочке, и в околоплоднике. Для сорта Хусайне белый максимальное количество АБК отмечено на 3 и 10 дни. Минимальное содержание АБК наблюдается для Хусайне белый на 1 и 5 дни (рис. 6), для Агадаи - на 6 день. Для сорта Ркацители максимальное содержание АБК в семяпочке и околоплоднике отмечено в 1 день. Минимальное содержание АБК в околоплоднике наблюдается на 8 день, а в семяпочке - на 10 день.

Рис. ( Содержание АБК в семяпочке и околоплоднике сорта Хусайне белый

3.3 Гормональный баланс соцветий семенных сортов на различных этапах эмбриогенеза

Семенные сорта сопу. опепЫ^ имеют максимальное содержание ауксинов, АБК и минимальное содержание цитокининов на стадии цветения. Содержание гиббереллинов максимально на стадии бутонизации и плавно снижается к этапу постоплодотворения (рис. 7).

Рис 7 Содержание гормонов в соцветиях семенных сортов винограда восточной (сот. ог1опШ1а Медг.) группы (ср. за Згода).

— -4 — дгаимц —■—«уисжи

—»—абк '

— -А—гмббврюим

Семенные сорта сопу. осет&етаНз Ые^. имеют максимальное содержание ауксинов и АБК на стадии цветения, максимальное содержание цитокининов на стадии бутонизации и снижение содержания цитокининов к стадии постоплодотворения (рис. 8).

Рис. 8 Содержание гормонов в соцветиях семенных сортов винограда западно - европейской группы (сопу. оссИоп1аИ* Надг.) (ср. за 3 года)

— — цктокинмш

Я—ауксины —«—АБК

Семенные сорта сопу. рописа Ке^. имеют максимальное содержание АБК и минимальное содержание гиббереллинов на стадии цветения, минимальное содержание ауксинов и цитокининов на стадии бутонизации с увеличением количества этих гормонов к стадии постоплодотворения (рис. 9).

Рис. 9 Содержание гормонов в соцветиях семенных сортов винограда бассейна Черного моря (сопу.ропИса Недг.) (ср. за 3 года)

Сутонизацт опыление постоплодотяорем«

— ■* — ЦИТХЮММ4

•уксины

- АБХ

- гиббвреллины

3.4 Влияние ассимилирующей поверхности листьев на образование ягод к семян

Независимо от сорта и срока дефолиации (ограничения питания соцветий) масса семени не изменялась, что указывает на направленность всей жизнедеятельности виноградного растения, любой ценой, даже в экстремальных условиях, давать полноценное потрмство, хотя бы и в ограниченном количестве.

При ограничении питания на этапах опыления и оплодотворения в наибольшей степени снижается количество семян в ягоде у сорта Каберне - Со-виньон (сопу. осс1с1епЫю Ые^.) и менее выражено это явление у сорта А гадай (сопу. опеШаНз Различная реакция сортов на экстремальный фактор

(дефолиация), видимо, объясняется, различной направленностью биологических процессов - на преимущественное развитие семяпочки (сопу. осаёеМаИз Ыер.) и околоплодника (сопу. опепЫ^ №{*г.).

Более объективную оценку влияния дефолиации на развитие семян можно получить по изменению семенного индекса сортов. У сорта Агадаи (сопу. опе^аНэ Ыс£г.) семенной индекс снижается независимо от срока проведения дефолиации. И напротив, у сортов Ркацители (сопу. рогШса Negг.) и Каберне -Совиньон (сопу. осс1ёсп(аНз Negr.) этот показатель повышается. При этом оказалось, что изменение величины семенного индекса у данных сортов происходит за счет изменения различных элементов в сложении ягоды.

Анализ влияния дефолиации на общую массу семян в ягоде показал, что этот показатель уменьшается у сортов Ркацители (сопу. рогШса Ые§г.) и Каберне - Совиньон (сопу. оссШепЫ^э Negr.), т.е. у сортов, у которых выявлено преимущественное развитие семяпочек. У сорта Агадаи (сопу. опе^аИэ уменьшение семенного индекса является следствием ингибирующего действия дефолиации на рост околоплодника (мякоти), а масса семян в ягоде не изменяется.

Таким образом, экстремальный фактор (дефолиация) у различных сортов влияет на тот элемент общего механизма формирования генеративных органов, который преобладает у данного сорта - то ли развитие преимущественно семяпочки или околоплодника. Изменение семенного индекса, т.е. соотношения элементов структуры ягоды, происходит именно за счет того элемента, развитие которого доминирует генетически при формировании генеративных органов. Снижение семенного индекса у сорта Агадаи (сопу. опеЩаНБ Negr.) происходит за счет уменьшения массы околоплодника, когда как у сорта Ркацители (сопу. ропПса Ые§г.) и, особенно, у сорта Каберне - Совиньон (сопу. оса(1еп1аН5 N651.) увеличение семенного индекса происходит за счет уменьшения массы семян в ягоде.

Показатель бессемянности (отношение суммы различных типов бессемянных ягод к общему числу ягод в грозди, %) выше при ограничении питания на этапах опыления и оплодотворения у сортов Агадаи (сопу. опе^аНв Negг.) и ■ Ркацители (сопу. рописа Negг.). В отличие от них, у сорта Каберне - Совиньон (сопу. осЫскШаИв Ые£Г.) наибольшее число бессемянных ягод в грозди отмечалось при ограничении питания на более позднем этапе развития - этапе постоплодотворения (рис 10).

50 40

* 30 20 10 0

Рис. 10 Показатель бессемянности (%) сорта Агадаи при дефолиации на различных этапах органогенеза (ср. за 2

года) ______________________________

I О1-Бут0низация

! Я2-Опыление

ОЗ-Опыление и оплодотворение

□ 4-Постоплодотворенив

□ 5-Начало эмбриогенеза В Контроль

■ м.

Ч-й

Следует отметить, что чем иозже проводились операции по ограничению питания, тем выше была масса не только семенных, но и бессемянных ягод (рис. И).

Рис. 11 Масса семенных и бессемянных ягод сорта Агадаи при дефолиации на различных этапах органогенеза (ср. за 2 года) _ _____ _

8 150 |

| 100 I 50 4

о .

гЬ-

гЬ

01-Бутонизация В 2-Опыление

В З-Опылемие и оплодотворение ■ 4-Постоплодотворвние В 5 Начало эмбриогенеза ОКонтро/ь

Таким образом, критическим сроком в развитии семян и проявлении функциональной бессемянности семенных сортов при воздействии экстремальной ситуации, в данном случае дефолиации (ограничения поступления ас-симилятов) выступают этапы опыления, оплодотворения и вскоре после него.

Очевидно, что обработка экзогенными фитогормонами является для растения стрессовым фактором, приводящим к разбалансировке гормональной системы в ответ на его воздействие. Предполагается, что стрессовые условия являются индукторами синтеза определенных гормональных веществ, и, с другой стороны, что сами гормональные вещества могут имитировать действие стрессового фактора (Данилина, 1999).Дефолиация побега также изменяет соотношение гормонов в соцветиях (рис. 12), в связи с чем, может рассматриваться как стрессовый фактор.

Рис. 12 Содержание гормонов в соцветии сорта Хусайне белый на 5 день после дефолиации на этапе бутонизация

0.1

0.01

□ контроль вдефогиация

& 0.001

-Е-

-5-

| 0,0001

0.00001

пук

Это позволяет сделать вывод, что воздействие на генеративную сферу семенных сортов экзогенными фитогормонами с целью индуцирования стимулятивной функциональной бессемянности должно быть привязано к указанным этапам развития - опыления и оплодотворения.

Более того, ягоды при ограничении питания соцветий, независимо от наличия семян в них, тем лучше развиваются, чем позже срок воздействия экстремального фактора. Это указывает, что бессемянные ягоды, сформировавшиеся после применения экзогенных фитогормонов на более поздних этапах (постоплодотворение) будут отличаться лучшим развитием и большей величиной и могут представлять практическую ценность.

Количество бессемянных ягод в грозди повышалось пропорционально уменьшению листовой поверхности, снабжающей соцветие ассимилятами. При уменьшении количесгва листьев с 5 до 3 и 1 показатель бессемянности повышался у сорта Хусайне белый с 14 до 24 и 33 %, у сорта Фетяска белая с 10 до 55 н 78 %. При листовой поверхности менее чем 1 лист, значительная часть ягод, ставших бессемянными и удерживавшиеся в течение 15 - 20 дней после цветения, опадает из-за слабой их конкурентоспособности при усилении конкуренции между ними и семенными ягодами, вследствие резкого ограничения снабжения пластическими веществами.

Результаты, полученные в опыте, где соцветия были изолированы от побегов кольцеванием с оставлением 1, 1/2 и 1/4 листа показали, что чем меньше поверхность, снабжающая соцветие ассимилятами, тем выше показатель бессемянности у сорта Хусайне белый.

Исследования показали, что 5 листьев обеспечивает нормальное развитие грозди у сорта Агадаи (сопу. опегиаНэ Изменения в завязывании и фор-

мировании различных типов ягод начинают проявляться при дальнейшем снижении количества листьев, снабжающих ассимилятами соцветие. Чем меньше количество листьев, тем меньшее число семенных ягод развивается в грозди. При одном листе количество семенных ягод снижается более, чем в два раза.

Иная картина наблюдается в завязывании бессемянных ягод. С уменьшением количества листьев с пяти до четырех и трех, количество бессемянных ягод повышается и достигает максимально возможного значения (увеличивается в четыре и более раз). Однако дальнейшее снижение количества листьев до двух и одного приводит к резкому снижению числа бессемянных ягод в грозди, вследствие их осыпания из-за усиления конкуренции между ними и семенными ягодами при резком ограничении питания (рис. 13).

Окончательные величины таких показателей, как масса ягоды, процент завязывания ягод, соотношение различных типов ягод в грозди, определяющих не только урожай и его качество, но и глубину проявления функциональной бессемянности зависят от степени дефицита ассимилятов в критический период развития семяпочек - этапы опыления и постоплодотворения.

Рис. 13 Влияние уровня питания соцветий на соотношение различных типов ягод в грозди. Сорт Агадаи (ср. за 2 года)

3.3 Рост и развитие генеративных органов семенных сортов винограда при прнменеш.л экзогенных фнтогормонов

3.3.1 Классификация различных типов ягод, формирующихся в грозди семенных сортов

В наших исследованиях обработка экзогенными фитогормонами приводила к формированию в грозди наряду с семенными ягодами двух типов бессемянных ягод - довольно крупных м хорошо развитых и очень мелких, недоразвитых, часто останавливающих свой рост в самом начале развития и не имеющих, как правило, 3 фазы роста ягод.

Реакция отдельного семенного сорта на обработку экзогенными фитогормонами характеризуется образованием и определенным соотношением ягод различного типа в грозди. Игнорирование появления в грозди бессемянных ягод очень мелких размеров (недоразвитых) может исказить оценку эффективности применения экзогенных фнтогормонов, особенно, с целью получения бессемянных ягод, когда обработка экзогенными фитогормонами может приводить к формированию в грозди только бессемянных недоразвитых ягод, которые не имеют практической значимости, однако, служат основой для полу-

чения бессемянных ягод после дополнительной их обработки экзогенными фи-тогормонами.

Мы сочли целесообразным классифицировать бессемянные ягоды на развитые и недоразвитые и считать бессемянными развитыми, ягоды без семян, полученные после обработки экзогенными фитогормонами, по величине равные или превышающие размеры бессемянных ягод, формирующиеся у данного сорта в естественных условиях. Соответственно, за бессемянные недоразвитые принимать ягоды без семян, величиной меньшей, чем бессемянные ягоды данного сорта, формирующиеся в естественных условиях. Параметры бессемянных ягод следующие: для семенных ягод, характеризующихся факультативной партенокарпией - диаметр ягоды 4 мм и более; для сортов характеризующихся факультативной стеноспермокарпией диаметр ягоды 7 мм и более. Соответственно, диаметр бессемянных недоразвитых ягод составляет менее 4 и 7 мм.

3.3.2 Влияние экзогенных фнтогормонов на рост завязей, распределение МС - ассимилятов и эндогенных фнтогормонов в системе «семяпочка -околоплодник»

Исследование влияния экзогенных фнтогормонов на величину завязи непосредственно после применения на этапе опыления выявило, что оно обратно пропорционально их действию на рост семяпочек. Чем сильнее ускорялся рост завязей после обработки регуляторами роста на этапе опыления, тем в большей степени угнетался рост семяпочек (и = - 0,84 ± 0,06; у = 2,63 - 0,11х) и был выше показатель бессемянности. Предполагая, что семяпочка до оплодотворения не продуцирует фитогормоны или продуцирует их в незначительном кош-честве, нам кажется наиболее вероятным, что усиленный рост околоплодника в силу внутренних (клоны, склонные к торошению) или внешних (обработка экзогенными фитогормонами) причин вызывает «голодание» семяпочки из-за неспособности ее конкурировать за ассимиляты с околоплодником вследствие слабой ее аттрагирующей способности. «Голодание» семяпочки приводит к потере жизнеспособности и, соответственно, препятствует ее оплодотворению. В дальнейшем, семяпочки дегенерируют, что приводит к формированию парте-нокарпических ягод.

Обработка ФБ (смесь гиббереллйна, дроппа и КАНУ) на этапе опыления также ускоряла рост завязей и оказывала противоположное влияние на развитие семяпочек, что впоследствии вызывало высокую степень бессемянности. При этом, образовавшиеся бессемянные ягоды имели партенокарпическое происхождение. Несмотря на высокий показатель бессемянности, показатель бессемянных ягод, однако, оставался низким, а величина бессемянных ягод значительно уступала контрольным.

Наши исследования свидетельствуют, что формирование бессемянных ягод в результате усиления роста околоплодника и, соответственно, угнетения развития семяпочек и их дегенерации, является далеко не единственным путем их образования. Обработка смесью препаратов гиббереллин, дропп и КАНУ на этапе постоплодотворения также вызывала дегенерацию семяпочек, но в более ранние сроки (на 5-7 день после обработки) и этот процесс сопровождался не ускорением роста стенок завязи, а его ингибированием.

Обработка семенных сортов экзогенными фитогормонами на этапе постоплодотворения формирует стеноспермокарпические ягоды в том понимании, что процесс развития зародыша останавливается вскоре после оплодотворения. Бессемянные ягоды содержат рудименты различной степени развитости. Грозди характеризуются высокими показателями бессемянности и бессемянных ягод, а величина бессемянных ягод больше, чем у бессемянных ягод, полученных при обработке на этапе опыления и несколько меньше, чем у нормальных семенных ягод.

Обработка ФБ на этапе опыления сорта Хусайне белый (сопу. опе^аНэ №{£Г.) снижает общее поступление ассимилятов в околоплодник в течение 3 дней, при этом семяпочка не поглощает ассимиляты в течение 5 дней после опыления. На 5 день поступление ассимилятов в околоплодник достигает максимума, затем постепенно снижается. Аттрагирующая способность семяпочки достигает максимума к 10 дню после опыления (рис. 14).

Рис. 14 Распределение меченых ассимилятов на этапе опыления. Сорт Хусайке белый (расп. в мин/г сухой массы), обработка ФБ

После обработки семяпочка сорта Ркацители (сопу. роп^са обладает большей аттрагирующей способностью, чем околоплодник, начиная с 5 дня после опыления. Поступление ассимилятов снижается в течение первых 8 дней после опыления (обработки). На 8 день наблюдается минимальное поступление ассимилятов как в семяпочку, так и в околоплодник, к десятому дню постугис-ние ассимилятов достигает максимума и в семяпочке, и в околоплоднике.

В целом обработка ФБ снижает поступление ассимилятов в семяпочку в первые 8 дней. Поступление ассимилятов в околоплодник повышается на 3 день, а затем снова снижается и сохраняется на уровне, близком к контролю.

При обработке сорта Каберне - Совиньон (сопу. ос^скпЫк №цг.) снижается поступление ассимилятов как в семяпочку, так и в околоплодник (рис. 15). При этом, агграгирующая способность семяпочки выше, чем околоплодника, как и в контрольном варианте, которая резко повышается к 6 дню после опыления и сохраняется на этом уровне до 10 дня.

Рис. 15 Распределение меченых ассимилятов. Сорт Каберне - Совиньон (расп. в мин/г сухой массы), гоооооо у обработка ФБ

А 1500000 »

& 1.. £ 1000000" ж

С Ш—

• 500000 •

о 1—

з в а

дни после олылвния | - - - -семяпочке

I Я— околоплодник

Таким образом, динамика поступления 14С - глюкозы в семяпочку и околоплодник сортов Ркацители (сопу. роп^са Ь'ецг.) и Каберне - Совиньон (сопу. осасктаНз Negr.) практически не меняется при обработке. Для сортов Ркацители и Каберне - Совиньон зафиксирована более высокая аттрагирующая способность семяпочки и околоплодника в 1 - 6 дни после опыления при обработке по сравнению с контролем. На 8 день после опыления и обработки наблюдается снижение поступления ассимилятов в семяпочку как в контроле, так и при обработке.

У сорта Хусайне белый при обработке ассимиляты не поступают в семяпочку в течение пяти дней после опыления, тогда как в контроле семяпочка достаточно активно поглощает ассимиляты в первый день после оплодотворения. Аттрагирующая способность околоплодника в первый день после оплодотворения несколько ниже при обработке, чем в контроле, но на 3 день начинает возрастать и к 5 дню достигает максимума. К 10 дню после оплодотворения поступление ассимилятов в семяпочку возрастает, а в околоплоднике - падает.

Анализ распределения ассимилятов у сортов разных групп показал, что у сортов сопу. опеп1аН$ Ncgr. существует период, когда наблюдается усиление поступление ассимилятов в околоплодник, а семяпочка при этом не поглощает ассимиляты вообще. После обработки ФБ поступление ассимилятов в околоплодник повышается почти в четыре раза.

Таким образом, причиной бессемянности семенных сортов сопу. опеп-ШПб Ые^. может являться конкуренция за ассимиляты между интенсивно растущим околоплодником и неконкурентоспособными семяпочками. Конкуренция может иметь место как в естественных условиях (функциональная бессе-мянность), в силу внутренних причин (сорт Баян ширей, горошащиеся клоны), так и под влиянием экзогенных фитогормонов (функциональная стимулятивная бессемянность).

При обработке на этапе постоплодотворения с первого же дня снижается поступление ассимилятов в семяпочки, однако, при этом поступление ассими-лятов в околоплодник не возрастает, а, напротив, также уменьшается (рис. 16). Этим, вероятно, следует объяснять факт дегенерации семяпочек семенных сортов при очень слабом росте околоплодника в наших исследованиях.

Рис. 16 Распределение ассимилятов в системе "семяпочка околоплодник" при обработке фб на этапе лостоплодотворения. Сорт Хусайне белый

1 5 10 дин поел* обработки_____

- ■ ♦■ ■ -контроль- семяпочка

-В-КОИфОЛЬ-ОКОЛОЛЛОДНМК

■ ■ ♦ - -ФБ-семяпочка

—9— ФБ-околоплодник

Изменения гормонального баланса соцветий при обработке имеют определенные закономерности. Для сортов Каберне - Совиньон (сопу. осасктанб Исцг.) и Ркацители (сопу. ротка №{р\) динамика цитокининов в семяпочке носит колебательный характер с тенденцией снижения их уровня, который остается выше, чем в контроле.

Для сорта Хусайне белый (сопу. опеШаНв К^г.) изменения цитокининов происходят только в околоплоднике, не затрагивая семяпочку. Максимальное содержание цитокининов в околоплоднике отмечается на 3 день после обработки, предшествуя максимуму поглощения ассимилятов (14С - глюкозы), что хорошо согласуется с литературными данными о цитокининах как гормонах, усиливающих атграгирующую способность. Известно также, что цитокинины стимулируют деление клеток. Видимо, поэтому, именно в этот период происходит значительное увеличение размеров околоплодника.

Таким образом, становится очевидным, что увеличение содержания цитокининов в околоплоднике под действием смеси Гк + Д + КАНУ является основной причиной активизации поступления ассимилятов. Важно отметить, что в семяпочке при этом существенных изменений гормонального баланса не

в семяпочке при этом существенных изменений гормонального баланса не происходит.

Следовательно, можно заключить, что именно изменения в гормональном балансе околоплодника (а не семяпочки!) приводят к усилению притока ассимилятов к нему, в связи с чем усиливается «голодание» молодых семяпочек. В конечном итоге, недостаток ассимилятов приводит к ингибированию роста и развития семяпочки, невозможности нормального оплодотворения и абортации.

Для сорта Хусайне белый (сопу. опетаИв №£г.) обработка активизировала механизмы, регулирующие опережающее развитие околоплодника по сравнению с семяпочкой: изменение уровня цитокининов в околоплоднике в сторону увеличения, активизация поступления ассимилятов в околоплодник при отсутствии поступления их в семяпочку, повышение уровня ауксинов в околоплоднике (активизация растяжения клеток околоплодника и аттрагирующая способность ИУК).

Для сортов Каберне - Совиньон (сопу. осЫскпЫЬ Ие£г.) и Ркацители (сопу. роппса Ыс£г.) в течение 3-6 дней наблюдаются изменения гормонального баланса и более высокий уровень изученных гормонов в семяпочке на 10 день после обработки по сравнению с контролем, что, видимо, является причиной бессемянности этих сортов при воздействии экзогенными фитогормонами.

На этапе постоплодотворения под влиянием обработки ФБ меняется содержание и динамика всех изученных фнтогормонов и в семяпочке, и в околоплоднике у семенных сортов всех эколого - географических групп. Вероятно, именно эти нарушения гормонального баланса семяпочки приводят к остановке се развития, абортации и - формированию бессемянных ягод. На этапе постоплодотворения также" наблюдается процесс активного транспорта асспмилягов в семяпочку как в обработанных, так и в необработанных соцветиях. Характер поступления ассимилятов в околоплодник ягоды при обработке имеет ярко выраженный максимум поглощения на 3 - 5 день после обработки, что связано с общеизвестным явлением усиления апрагирующей способности тканей и органов, обработанных стимуляторами (Сегеат, Кепйе, 1982).

3.3.3 Пути формирования бессемянных ягод у семенных сортов при применении экзогенных фнтогормонов

На основании анализа литературных данных и результатов наших исследований нами предложена схема путей образования бессемянных ягод при обработке соцветий семенных сортов винограда смесью гиббереллина, дроппа и КАНУ, п основе которой лежит влияние, оказываемое смесью препаратов при

применении на различных этапах развития генеративных органов - опыления и постоплодотворения.

Формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда может проходить двумя различными путями, в зависимости от сроков применения препаратов гиббереллина, дроппа и КАНУ. Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по первому типу характеризуются более мелкими размерами и нуждаются в обязательной дополнительной обработке. Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по второму типу обладают более крупными размерами и при подборе оптимального соотношения препаратов в смеси для конкретного семенного сорта могут не нуждаться в дополнительной обработке. Кроме того, обработка смесью экзогенных фнтогормонов на этапе постоплодотворения при сплошном опрыскивании кустов оказывает меньшее негативное влияние на растения семенных сортов.

Рис. 17 Пути формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фнтогормонов

Семенной сорт

Гиббереллин + цитокинйн + ауксин

Этап репродуктивного развития Опыление

Изменение гормонального го

баланса околоплодника (сопуаг опегиаНэ Ыср.)

Резкое нарушение гормонального баланса семяпочек (сопуаг роп^са Ые^. сопуаг осЫ<1еп1аН5 Ке^.)

Увеличение поступления ассимилятов в околоплодник

Усиление роста околоплодника; «голодание семяпочек»

Постопло^отворение Резкое нарушение гормонально-

баланса семяпочек и околоплодника (сопуаг опепЫ15 сопуаг ропНса сопуаг оса(Зеп1аНз Ыер.)

Ингибнро1анне роста околоплодника и семяпочек

Дегенерация семяпочек Формирование бессемянных ягод

Высокий показатель бессемянности

Низкий показатель бессемянных ягод

Тип 1

(партенокарпия стимулятивная)

Высокий показатель бессемянных ягод

Тип 2

(стеноспермокарпия стимулятивная)

зо

3.4 Распределение "С - ассимилятов в соцветии

Максимальное количество ассимилятов накапливается в проводящих тканях (гребень), а также в морфологически наиболее молодых элементах соцветия - верхушке и верхнем крыле соцветия. Видимо, это связано с большой активностью ростовых процессов в этих органах, и, как следствие, с их большей атграгирующей способностью.

При сравнении брюшной и спинной сторон, большее накопление ассимилятов наблюдается в завязях, расположенных на брюшной стороне. Вероятно, это объясняется уровнем ауксинов, который на этапе постоплодотворения становится выше в завязях на брюшной стороне, что видимо, усиливает их аттрагирующую способность.

Отмеченное в наших исследованиях значительное поступление ассимилятов в молодые элементы соцветия, следует, видимо, объяснять высоким содержанием в них ауксинов (N¡10, Ки^вЫ, 1979). Следовательно, удаление молодых элементов соцветия, может иметь практическое значение в улучшении развития ягод в центральной части грозди путем перераспределения ассимилятов, особенно, при практическом получении бессемянных ягод для увеличения их размера.

3.5 Особенности дыхания генеративных органов винограда при формировании бессемянных ягод

Мы задались целью выявить некоторые физиологические изменения в растениях винограда семенных сортов, сопровождающие процесс формирования бессемянных ягод. С этой целью нами изучалась интенсивность дыхания ягод в динамике при применении смеси Гк (25мг/л) + Д (5мг/л) + КАНУ (25мг/л), которая, как показали наши исследования, позволяла'получать высокий показатель бессемянности (более 90%) у всех без исключения испытанных сортов, относящихся к различным эколого-географическим группам.

При анализе полученных данных обращает на себя внимание значительно высокая интенсивность дыхания бутонов и завязей сорта Кишмиш черный (сопу. опеШаНз Ые{р\) в сравнении с семенным сортом винограда Баян ширей (сопу. опеШаНз Ие^.). Наиболее высокая интенсивность процесса дыхания наблюдалась у обоих сортов в период массового цветения, э последующие дни интенсивность дыхания завязей снижалась. При этом процесс проходил более резко у бессемянного сорта и более плавно - у семенного. После оплодотворения интенсивность дыхания завязей семенного сорта снова повышалась, что, видимо, связано с началом их усиленного роста.

Своеобразное влияние на интенсивность дыхания завязей оказывала обработка соцветий смесью Гк (25мг/л) + Д (5мг/л) + КАНУ (25мг/л). На первый

день после обработки экзогенными фитогормонами, наблюдалось некоторое снижение интенсивности дыхания, однако, в последующие дни она значительно усиливалась и на третий день ее величина была на 73% больше, чем в контроле.

Таким образом, процесс формирования бессемянных ягод, как при обработке экзогенными фитогормонами (семенной сорт), так и естественных условиях (бессемянный сорт) сопровождается усилением интенсивности обменных процессов в ягодах. Повышение интенсивности дыхания в ягодах после обработки смесью гиббереллина (25мг/л), дроппа (5мг/л) и КАНУ (25мг/л), индуцирующей впоследствии развитие бессемянных ягод, а также более высокая интенсивность дыхания завязей бессемянного сорта, по сравнению с семенным, выявленные нами на раннее не изученных семенных сортах винограда, указывают на возможную взаимосвязь между изменением дыхательного метаболизма генеративных органов и механизмом формирования бессемянных ягод.

3.6 Причины одревеснения гребня и пути его снижения

Серьезной проблемой при практическом применении экзогенных фито-гормонов становится сильное одревеснение гребня у ряда сортов, которое негативно сказывается на качестве урожая, вызывая усиление опадания ягод в процессе транспортировки. Одревеснение гребня под влиянием гиббереллина отмечают ряд авторов (Оопо, 1973; Nakamura, Hon, 1981, 1984).

Нами было предположено, что повышенная интенсивность дыхания генеративных органов, имеющая место при формировании бессемянных ягод .. может быть следствием усиления пентозофосфатного пути дыхания в ответ на стрессовый фактор, в данном случае, обработку экзогенными фитогормонами. Известно, что именно в результате пентозофосфатного пути дыхания образуются соединения фенольной природы- предшественники лигнина, накопление которого в клеточных стенках ведет к одревеснению гребня. Следует отметить также, что в результате этого пути дыхания образуется и триптофан, являющийся предшественником ИУК. Последняя, как известно, стимулирует камбиальную активность и дифференциацию проводящей системы (ксилемы) (Aloni, 1980; Sachs, 1984).

При воздействии ФБ, вероятно, начинает преобладать пентозофосфатный путь, вследствие чего активизируется синтез фенольных соединений - предшественников лигнина и ИУК, гормона, активизирующего камбиальную активность и дифференциацию вторичной ксилемы. Оба указанных синтетических процессов могут быть причиной одревеснения гребня. Исходя из этого, были сделаны попытки уменьшить количество образующегося лигнина и ИУК путем

блокирования или частичного сокращения доли пентозофосфатного пути в дыхании генеративных органов.

В этой связи, следует отметить, что нами выявлено почти двукратное увеличение содержания фенольных веществ с ортодиоксигруппировкой в гребне сорта Агадаи уже на пятый день после обработки ФБ, индуцирующей более 95% бессемянности, которые обычно способствуют накоплению или сохранению ИУК в клетке.

Различная степень одревеснения гребня у семенных сортов может определяться разным содержанием эндогенных гормонов, в частности, цитокини-нов.

Основной причиной одревеснения гребня следует признать усиление кснлогенеза под влиянием экзогенных фитогормонов и ускорение процессов лигнификации клеток вторичной ксилемы. В этой связи, снижение степени одревеснения гребня возможно путем блокирования пентозофосфатного пути дыхания и, соответственно, угнетения процессов ксилогенеза и лигнификации. Наиболее эффективными оказались поливинилпирролидон и глифосат.

3.7 Влияние экзогенных фитогормонов на формирование бессемянных ягод

Нами установлено, что эффективность использования экзогенных фитогормонов и сроков их применения с целью индукции бессемянности зависит от биологических особенностей сортов. Результаты полевых исследований подтвердили, что оптимальным сроком обработки для индукции бессемянности следует считать этап постоплодотворения. Он является оптимальным также с точки зрения влияния препаратов на величину' бессемянных ягод. При этом наиболее эффективным для индукции бессемянности является совместное использование фитогормонов различных групп. Следует отметить, что подбор фитогормонов и их концентраций в смеси для каждого сорта должен производиться методом гормонального баланса (Курапов, 1996). Для усиления их действия возможно введение стрептомицина, а для стимуляции роста, сформировавшихся бессемянных ягод целесообразно использование гиббереллина или смесей на его основе. Улучшение соцветий обеспеченностью ассимилятами (кольцевание) повышает массу бессемянных ягод.

3.8 Реакция различных типов завязей на обработку экзогенными фитогор-монами

Исследования показали, что под влиянием экзогенных гормонов основная часть бессемянных ягод образуется из завязей типа 3 и 2, т.е. тех, которые в естественных условиях чаще формируют бессемянные ягоды. Завязи типа 1

могут формировать как семенные, так и бессемянные ягоды, в зависимости от стадии развития семяпочек на момент обработки. В целом, семенные ягоды, формирующиеся в грозди при обработке соцветий с целью получения бессемянных ягод происходят, как правило, из завязей типа 1. Бессемянные развитые ягоды образуются, как правило, из завязей типа 2, часто типа 1. Завязи типа 3 формируют только недоразвитые бессемянные ягоды.

Какие ягоды сформируются в грозди к моменту созревания, можно прогнозировать через 15-20 дней после цветения по морфологическим признакам, что может иметь практическое значение при разработке технологии применения экзогенных фитогормонов с целью получения бессемянных ягод. А соотношение различных типов ягод в грозди определяется соотношением завязей различных типов в соцветии к моменту обработки экзогенными фитогормонами.

3.9 Зависимость реакции семенных сортов от гормонального баланса соцветий

Исследования показали, что в проявлении бессемянности под влиянием ФБ важное значение имеет не только содержание гормонов в завязях семенных сортов, но и их соотношение на момент обработки.

У сорта Ркацители (сопу. ропПса Ке(*г.), которому характерно преимущественное развитие семяпочки, изменение показателя бессемянности происходило параллельно изменению отношения цитокишшы / ауксины в семяпочке (рис. 17).

Рис. 17 Зависимость показателя бессемянности сорта Ркацители при обработке ФБ от соотношения гормонов в семяпочке

дик поел* олыгмикя —■—- Показать 6вссе«яннос™,Ч _-' * -цтк/иук_

У сорта Агадаи (сопу. опегиаПэ №{р\), отличающегося преимущественным ростом околоплодника, показатель бессемянности после обработки ФБ снижался с увеличением отношения цитокинины / ауксины в семяпочке в первые 10 дней после опыления (рис. 18).

Для формирования бессемянных развитых ягод важное значение имеет отношение ЦТК / ИУК и для практического получения бессемянных ягод необходима обработка на том этапе, когда содержание цитокининов превалирует над содержанием ауксинов, в частности, на этапе постоплодотворения.

Рис. 18 Зависимость показателя бессемянности сорта Агадаи при обработке ФБ от соотношения гормонов в семяпочке

ДНИ ПОСЛ« ОЛЫЛСНИЯ

- Показа теш бессемннносш.Ч

- ■ 'Цтк/иук

3.10 Практическое получение бессемянных ягод у семенных сортов винограда

Экспериментально нами установлено, что ранние сроки обработок (этапы бутонизация и опыление) не являются оптимальными и, по целому ряду причин, не могут быть приняты для использовании в практических целях. Отличительной особенностью отрицательных последствий ранних сроков обработок является высокий процент бессемянных недоразвитых ягод в грозди и небольшая величина бессемянных ягод к моменту сбора урожая. Изучение динамики осыпания завязей, показало, что обработка ФБ в практических целях должна быть приурочена к периоду окончания осыпания завязей типа 3 и 2; из которых после обработки образуются недоразвитые бессемянные ягоды (рис. 19).

Рис. 19 Динамика осыпания завязей сорта Агадаи. НПСГДагагровинпром". 1997 г

Срок обработки (дни после опыления)

! -—■—количество опавших завязей |

|_■ - ♦• * количество недоразвитых ягод |

Бессемянность может быть индуцирована применением экзогенных фи-тогормонов, способных: 1) значительно усилить рост околоплодника на этапе опыления (стимулятивная партенокарпия); 2) нарушить гормональный баланс семяпочек, что возможно, как показали наши исследования, на этапе постоплодотворения (стимулятивная стеноспермокарпия); 3) избирательно ингибиро-вать метаболизм белков в тканях семяпочек в критический период их развития на этапе опыления и оплодотворения.

Целесообразность использования того или иного экзогенного фитогор-мона определяется, прежде всего тем, какой тип бессемянности необходимо индуцировать у данного конкретного семенного сорта. В случае индукции партенокарпии, следует отдать предпочтение препаратам, способным стимулировать рост стенок завязей - гиббереллину или составам препаратов, приготовленных на его основе. Однако следует еще раз отметить, что индукция стимулятивной партенокарпии нецелесообразна при получении бессемянных ягод в практических целях. При индукции стеноспермокарпии могут быть использованы и эффективны более широкий набор экзогенных фитогормонов, так как основным условием индукции этого типа бессемянности является резкое нарушение гормонального баланса семяпочек. В этих целях наиболее высоко эффективны препараты дропп и КАНУ.

Могут быть эффективными и химические соединения, особенно те из них, которые обладают избирательным влиянием в молодых тканях, в частности, семяпочек, на метаболизм ДНК, РНК и белков. Кроме антиметаболитов, представляющих больше теоретический интерес, в эту группу входят и антибиотики, проявляющие высокую эффективность, в частности, стрептомицин. На наш взгляд, они будут иметь большое значение как компоненты для составления сложных смесей на основе экзогенных фитогормонов при разработке практических способов получения бессемянных ягод, чем отдельный и независимый индуктор бессемянности.

Оптимальным и целесообразным для семенных сортов винограда следует считать индукцию стимулятивной стеноспермокарпии обработкой экзогенными фитогормоиами в зависимости от сортовых особенностей через 3-10 дней после цветения, руководствуясь при этом состоянием соцветий, у которых прошло осыпание завязей типа 3, как правило, формирующих недоразвитые ягоды.

Соотношение препаратов в смеси и подбор их концентрации должны производиться методом гормонального баланса. В таблице 4 представлен гормональный баланс сортов Агадаи и Кишмиш черный, на примере которых мы рассмотрим подбор концентраций препаратов.

Таблица 4

Содержание гормонов в генеративных органах винограда на различных этапах органогенеза (мкг/г сырой массы)__

Лгалан Кишмиш черный

Гормон Бутониза- Цветение Постопло- Бутониза- Цветение Постопло-

ция дотворение ция дотворение

Зсатин 16 7 67 25 147 15

ИУК 0.7 3 0,8 8 19 27

Гк 0,18 7 0,57 2 2 4

АБК 0,006 0,016 0,0063 0,15 0,35 0,22

Анализ содержания гормонов в завязях сорта Агадаи показал, что от опыления к этапу постоплодотворения, т.е. в критический период формирования семян, сорт характеризуется повышением уровня цитокининов и снижением содержания ИУК и гиббереллинов. В то же время, бессемянному сорту (Кишмиш черный) характерно повышение.уровня ИУК и гиббереллинов в этот же период и резкое падение содержания цитокининов к этапу постоплодотворения. В этой связи, «фактор бессемянности» при обработке на этапе постоплодотворения для сорта Агадаи должен включать гиббереллин и ауксин в физиологически высоких концентрациях и препарат цитокининового действия в низкой концентрации, для пролонгирования их эффекта и повышения завязываемости бессемянных ягод. В таком случае, концентрации гиббереллина и ауксина не должны превышать 25 мг/л, а препарат цитокининового действия (дропп) - 5 мг/л, что подтверждалось в многолетних экспериментальных исследованиях.

Перед обработкой экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод в практических целях необходимо удаление верхушек соцветия и верхних ответвлений. Удаление указанных элементов соцветия, более молодых в физиологическом отношении, изменяет перераспределение ассимилятов в соцветии, что улучшает условия завязывания и дальнейшего роста бессемян-

ных ягод, формирующихся в основании и средней части соцветия и являющихся основой для получения товарного бессемянного винограда.

В настоящее время нами разработаны способы получения бессемянных ягод у семенных сортов: Агадаи - для использования в свежем виде, Баян ширей - для использования в свежем виде и технической переработки, Ркацители -для выработки белых виноматериалов, Супер ран болгар, Кодрянка и Муромец - для получения сушеной продукции. Составы смесей подбирались с учетом результатов как полевых исследований, так и лабораторных анализов.

Результаты исследований по сортам представлены в таблице 5.

Таблица 5

Влияние экзогенных фитогормонов на формирование бессемянных ягод

(обработка ФБ на этапе постоплодотворения)

Сорт Дополнительная обработка Количество шт ягод, Пб, % Бессемян, ягоды Масса грозди, г

С Бр Бн Масса 100 ягод, г Масс, конц. Сахаров, г/100см

Агадаи Контроль 81 18 29 36,7 556,9 12,3 502,4

Гк25 + Д2 + - 44 118 18 75,6 365,3 15,1 678,9

КАНУ25 + Б&ДОО Гк 25 2 111 10 98,4 474,8 14,7 557,0

Баян ширей Контроль 116 1 6 6,0 223,8 17,2 269,3

Гк25+Д5+КАНУ10 - 1 272 12 99,6 168,6 19,2 463,2

Гк 25 0 198 12 100,0 202,9 21,0 435,7

Ркацители Контроль 84 0 31 27,0 243,9 15,0 254,4

Гк25 + Д5 + - 6 . 142 37 96,8 92,1 17,0 149,1

КАНУ25 + Кр50 ■ Гк10 + Д5 1 177 12 99,5 129,7 16,2 234,2

Супер ран Болгар Контроль 50 15 70 63,0 462,2 15,0 262,1

ГкЮ + Д5 + — 0 89 62 100,0 262,6 14,8 250,7

КАНУ25 + Би-.ДОО Гк 25 0 79 51 100,0 229,1 14,5 195,8

Муромец Контроль 74 0 18 19,9 248,1 15,8 191,2

Гк25+Д5+КАНУ 10 — 24 64 59 83,7 142,4 14,8 196,7

Гк 25 6 108 70 95,2 189,4 17,9 217,8

Кодрянка Контроль 68 23 48 51,1 382,5 9,8 278,3

Гк25+Д5+КАНУ25 - 3 91 64 98,1 217,7 11,4 216,6

Гк25 6 92 74 96,5 185,5 9,5 188,0

Обработка всех сортов соответствующим фактором бессемянности проводилась на этапе постоплодотворення (3-7 дней после цветения). Дополнительная обработка бессемянных ягод проводилась через 7-10 дней после первой обработки

Получение бессемянных ягод позволит на: сорте Агадаи - повысить сахаристость сока (на 1,8 - 2,8 %), ускорять начало соз ревания ягод, повысить потребительскую ценность свежего винограда;

сорте Баян ширей - учитывая его универсальное использование, повысить то-

варные качества винограда, предназначенного для потребления в свежем виде; сорте Ркацители - повысить сахаристость сока ягод (на 1,4 - 4,0 %), увеличить выход сусла (сока) на 2% и более, улучшить качество вино-материалов для приготовления тонких натуральных вин; сортах Супер ран болгар, Муромец и Кодрянка-повысить качество сырья, пред назначенного для приготовления сушеной продукции, а также качество готового продукта.

3.11 Технологическая оценка бессемянной продукции семенных сортов винограда

Результаты наших исследований подтвердили перспективность использования бессемянной продукции семенных сортов в технических целях. Установленное нами в результате энологической и органолептической оценки, сохранение качества белых натуральных виноматериалов из бессемянной продукции сорта Ркацители, приготовленных методом микровиноделия следует считать положительным фактом, так как, на наш взгляд, преимущества бессемянного винограда в большей степени будут проявляться при переработке его в производственных условиях, в которых механическое воздействие на семена значительно сильнее.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Виноградному растению характерно неодновременное зацветание'бутонов в соцветии. Это, видимо, имеет и биологическое значение, и некоторые авторы действительно рассматривают асинхронность в развитии цветков как приспособление для выживания вида (Куперман, 1984). Отношения между одноименными и разноименными структурными элементами организма могут проявляться в различных формах, в том числе, конкурентной (Нухимовский, 1997). Мы полагаем, что неодновременность зацветания бутонов, как результат взаимодействия различных факторов внешнего и внутреннего характера на этапах закладки и дифференциации соцветий, определяет их морфологическую и физиологическую разнокачественность и служит основой конкурентных отношений в соцветии. Именно это, на наш взгляд, может объяснить множество закономерностей образования, роста, развития ягод и семян и является одним из ключевых моментов в понимании природы функциональной бессемянности винограда.

На основе экспериментальных исследований и специальных наблюдений за формированием урожая при ограничении поступления ассимилятов, мы

предлагаем следующую частную схему, отражающую последовательность рш-гирования элементов соцветия на недостаток ассимилятов на этапах опыления и оплодотворения (рис. 20).

Рис. 20 Последовательность реагирования элементов соцветия

Известно, что одной из причин функциональной бессемянности семенных сортов может быть затруднение или отсутствие процессов опыления и оплодотворения. Особенно ярко это явление проявляется у семенных сортов с функционально - женским типом цветка, у которых пыльца стерильна. Результаты наших исследований показывают, что одной из причин функциональной бессемянности семенных сортов может быть недостаток ассимилятов в критический период формирования семян. Важно отметить, что придавая особое значение в формировании семян трофической системе регуляции, не следует ' забывать, что трофическая регуляция носит больше количественный, чем качественный характер (Полевой, 1989). При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, при этом, конечная величина сформировавшихся семян, даже если это одно семя, мало отличается от нормы. Все это свидетельствует, что наряду с трофическими взаимодействиями в растении важную роль играют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей, в частности, гормональная. Как указывалось, между питательными веществами и физиологически - активными соединениями существует тесная связь, поскольку они являются звеньями общего

обмена веществ (Чайлахян, 1988). С учетом вышеизложенного, мы считаем, что о трофических факторах регуляции, как о вероятной причине бессемянно-сти виноградного растения, правомерно говорить только в связи с функциональной формой бессемянности семенных обоеполых сортов.

Познание причин функциональной бессемянности семенных сортов позволило обосновать целесообразность и прогнозировать эффективность применения экзогенных фитогормонов с целью получения бессемянных ягод. Изучение особенностей завязывания ягод у семенных сортов винограда различных эколого-географических групп позволило выявить природу различных типов ягод в естественных условиях и при обработке экзогенными фитогормонами.

Показана специфичность распределения эндогенных фитогормонов и |4С - ассимнлятов в системе «семяпочка - околоплодник» и, в этой связи, различная направленность процессов развития в данной системе - преимущественное развитие околоплодника (сопу. опсгиаПэ Ые^.) или семяпочки (сопу. рописа Ые{>г; сопу. осс1ёепЫ1з Ыецг.).

Выявлены пути формирования бессемянных ягод у сортов различных эколого-географических групп, что позволяет прогнозировать реакцию семенных сортов на обработку экзогенными фитогормонами, эффективность и целесообразность их использования.

Выдвинуто положение об активизации пентозофосфатного пути дыхания при обработке экзогенными фитогормонами как причине одревеснения гребня, что позволило предложить химические соединения для решения данной проблемы (поливинилшфролидон, глифосаг).

На основе экспериментальных исследований разработаны теоретические и методические основы применения экзогенных фитогормонов и элементы технологии получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда в практических целях.

ВЫВОДЫ.

1) Морфологическая и физиологическая .разнокачественность.бутонов и завязей является одной из причин образования различных типов ягод в грозди и проявления функциональной бессемянности семенных сортов винограда, имеющих обоеполый тип цветка. Критическим периодом в проявлении функциональной бессемянности семенных сортов является этап опыления и оплодотворения (этап 2). Важным фактором, влияющим на глубину проявления фунс-циональной бессемянности у обоеполых семенных сортов винограда является уровень обеспеченности соцветий ассимилятами в критический период формирования семян. Проявление функциональной бессемянности у семенных сортов

в естественных условиях происходит за счет завязей типа 3, иногда типа 2. Тип 1 всегда формирует семенные ягоды.

2) У сортов сопу. опетиаНв атграгирующая способность околоплодника выше, чем семяпочек на этапе постоплодотворения, что приводит к опережающему развитию околоплодника. Аттрагирующая способность семяпочек сортов сопу. рогШса Negг. и сопу. осаскшаНБ Negr. выше, чем околоплодника на всех изученных этапах.

3) Недостаток ассимилятов в критический период развития семян (этап 2) у семенных сортов различных эколого-географических групп влияет на тот элемент общего механизма формирования генеративных органов, который преобладает у данного сорта - развитие преимущественно семяпочки или околоплодника. Изменение семенного индекса, т.е. соотношения элементов структуры ягоды, происходит именно за счет того элемента, развитие которого доминирует генетически при формировании генеративных органов. Снижение семенного индекса у сорта Агадаи (сопу. опеЩаНэ Ые§г.) при недостатке ассимилятов происходит вследствие уменьшения массы ягоды (околоплодника), когда как у сорта Ркацители (сопу. ропПса К^г.) и, особенно, у сорта Каберне -Совиньон (сопу. осс1с!еп1а11з Negг.) увеличение семенного индекса происходит за счет снижения массы семян в ягоде.

4) Уровень эндогенных фитогормонов тесно связан с сортовыми особенностями винограда, что служит объяснением различной реакции сортов на обработку экзогенными фитогормонами, в т.ч. и для получения бессемянных ягод. Гормональный баланс соцветий семенных сортов винограда зависит от их принадлежности к эколого - географической группе: а) соцветия сортов сопу. опетаНв Ыейг. имеют низкий уровень ауксинов, высокий уровень габберелли-нов на этапе опыления и высокий уровень цитокининов на этапе постоплодотворения; б) соцветия сортов сопу. ропйса К^г. имеют низкий уровень гиббе-реллинов на этапе опыления, высокий уровень ауксинов и цитокининов на этапах опыления и постоплодотворения; в) соцветия сортов сопу. осс1с!еп1аИз Ые^. имеют высокий уровень ауксинов на этапе опыления, низкий уровень цитокининов на этапе постоплодотворения.

5) Обработка «фактором бессемянности» на этапе опыления с целью индуцирования бессемянности приводила у сортов сопу. опегПаПэ Ые^. к изменению гормонального баланса околоплодника, активизации поступления ассимилятов в околоплодник по сравнению с семяпочкой, к «голоданию» семяпочек и, как следствие, к их абортации. Обработка сортов сопу. ропй'са и сопу. осмск^аНв приводила к изменению гормонального баланса и дегенеративным процессам в семяпочке. Гормональный баланс семяпочек на этапе опыления у сортов сопу. опетаПэ Ые^. устойчив и не меняется под влиянием

экзогенных фитогормонов. На этапе постоплодотворения под влиянием обработки соцветий экзогенными фитогормонами происходит нарушение гормонального баланса не только в околоплоднике, но и в семяпочке семенных сортов, независимо от принадлежности к эколого-географической группе, что в конечном итоге приводит к их абортации и формированию бессемянных ягод.

6) В целях более полной и объективной характеристики бессемянных ягод, формирующихся у семенных сортов винограда под действием экзогенных фитогормонов, нами предложены и использованы следующие показатели степени бессемянности: а) показатель бессемянности ягод (отношение суммы бессемянных развитых и недоразвитых ягод к общему числу ягод в грозди, в процентах); б) показатель бессемянных ягод (отношение количества бессемянных развитых ягод к общему числу ягод в грозди, в процентах). Основная часть бессемянных ягод образуется из завязей типа 3 и 2, т.е. тех, которые и в естественных условиях формируют бессемянные ягоды. Однако ягоды формирующиеся из завязей тина 3, остаются недоразвитыми. Бессемянные развитые ягоды образуются, как правило, из завязей типа 2, часто типа 1. Семенные ягоды формируются из завязей типа 1.

7) Эффективность применения изученных нами экзогенных фитогормонов в значительной степени зависит от: а) физиологических свойств препаратов; б) сроков применения; в) биологических особенностей сортов: В зависимости от сроков их применения, у семенных сортов винограда формируются бессемянные ягоды двух типов: а) партенокарпические (тип 1); б) стеноспер-мокариичсские (тип 2). При индукции стимулятивной партенокарпии (тип 1) грозди семенных сортов характеризуются низким показателем бессемянных ягод, а сформировавшиеся ягоды имеют небольшую величину, низкое содержание Сахаров и нуждаются в обязательной дополнительной обработке. Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по типу 2 (стимулятивная стеноспермокар-пия) характеризуются более крупными размерами и высоким содержанием Сахаров и, при подборе оптимального соотношения препаратов в смеси для конкретного семенного сорта, могут не нуждаться в дополнительной обработке.

8) Наиболее эффективным для индукции бессемянности у семенных сортов винограда V. уЫРега Ь. является совместное применение экзогенных фитогормонов гнббереллинового, цитокининового и ауксинового действия. С целью получения полноценных по величине бессемянных ягод, что является важным показателем при решении практических задач, необходимо применять двукратную обработку соцветий семенных сортов экзогенными фитогормонами: первую для индукции бессемянности на этапе постоплодотворения, дополнительную - для успешного роста сформировавшихся бессемянных ягод - через 7 -10 дней после первой. Распределение ассимилятов в различных элементах со-

цветия неодинаково. Значительная часть ассимилятов на этапе опыления и постоплодотворения поступает в верхушку соцветия, в связи с чем, ее удаление может улучшать развитие бессемянных ягод в центральной части грозди.

9) Процесс формирования бессемянных ягод, как при обработке экзогенными фитогормонами (семенной сорт), так и в естественных условиях (бессемянный сорт) сопровождается усилением интенсивности дыхания генеративных органов.

10) Обработка экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод часто приводила к усилению ксилогенеза и значительному разрастанию ксилемной части проводящей системы и, как следствие, одревеснению гребня, потере им эластичности, снижению товарного качества урожая. Введение в «фактор бессемянности» поливинилпирролидона (ПВП) и глифоса-та снижает степень одревеснения гребня, что указывает на перспективность и целесообразность их использован™ при получении бессемянных ягод в практических целях.

11) Опытные образцы натуральных виноматериалов, приготовленные методом микровиноделия из бессемянной продукции сорта Ркацители по органо-лептическим показателям не уступают контрольному, что следует признать положительным фактом, так как преимущества бессемянной продукции будут в большей степени проявляться при использовании ее в условиях промышленного производства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Батукаев A.A., Смирнов К.В., Саленков С.Н., Казахмедов Р.Э. Перспективы использования гиббереллина на семенных сортах винограда в Узбекской ССР. // Виноделие и виноградарство СССР. - 1987. - № 4. - с. 25 - 27.

2. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Казакова Е.В. Повысить качество винограда сорта Тайфи розовый. // Садоводство и виноградарство. - 1991. - № 1. - с. 24 -26.

3. Казахмедов Р.Э. Получение бессемянных ягод с помощью регуляторов роста. // Виноград и вино России. - 1992. - № 2. - с. 31 - 34.

4. Казахмедов Р.Э., Раджабов А.К. Влияние регуляторов роста на формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда. // Виноград и вино России. - 1994.-№ 6. - с. 18-19.

5. Курапов П.Б., Казахмедов Р.Э., Сальникова Е.И. Изучение гормонального баланса генеративных органов винограда различных эколого-географических групп. // Тезисы докл. III международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» - М. - 1995. - с. 26 - 27.

6. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Сальникова Е.И. Влияние обеспеченности соцветий ассимилятами и обработки регуляторами роста на индукцию бес-семяниости у семенных сортов винограда. // Тезисы докл. III международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1995. - с. 98 -99.

7. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Влияние регуляторов роста и уровня питания соцветий на особенности формирования элементов проводящей системы гребня. // Тезисы докл. III международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1995. - с. 82.

8. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Раджабов А.К. Получение бессемянных ягод у семенных сортов с помощью регуляторов роста. // Тезисы докл. III международной конференции. «Регуляторы роста и развития растений» - М. - 1995. -с. 180.

9. Раджабов А.К., Бнляль И.Г., Казахмедов Р.Э. Влияние регуляторов роста на сахаронакопление в ягодах сорта Агадаи. // Тр. КГАУ «Вопросы повышения продуктивности виноградных насаждений». - Краснодар. - 1994. - вып. 340 (368).

Ю.Казахмедов Р.Э. Влияние обеспеченности соцветий ассимилятами на глубину проявления функциональной бесссмянности семенных сортов винограда. // Доклады ТСХА. - 1996. - вып. 297. - с. 200 - 204.

П.Сальникова Е.И., Казахмедов Р.Э., Курапов П.Б., Смирнов К.В. Гормональная регуляция формирования бессемянных ягод винограда. // Тезисы II межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с - х культур» Орехово - Зуевский педагогический институт. - 1996.-с. 8.

12.Салышкова Е.И., Казахмедов Р.Э., Курапов П.Б., Смирнов К.В., Сиушева А.Г. Гормональный баланс и его изменение при применении регуляторов роста на ранних этапах эмбриогенеза винограда (Vitis vinifera L.) сорта Ху-сайне белый . // Международный с - х журнал. - 1996. - № 6. - с. 44 - 49.

13.Казахмедов Р.Э. Биологические основы формирования бессемянных ягод у семенных сортов и способы их получения с использованием регуляторов роста. Монография. - М. - 1996. - 150 с.

Н.Сальникова Е.И, Курапов П.Б., Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В. Гормональный баланс н стимуляция развития бессемянных ягод винограда. // Тезисы докл. IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений».- М.- 1997. -с; 121.

15.Казахмедов Р.Э. Гормональный баланс генеративных органов винограда Хусайне люнда в связи с формированием бессемянных ягод. // Тезисы докл.

IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». -М,- 1997.-с. 92.

16.Казахмедов Р.Э. Особенности дыхания генеративных органов семенных сортов винограда при формировании бессемянных ягод. // Тезисы докл. IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1997.-с. 91.

17.Казахмедов Р.Э. Классификация бессемянных ягод, формирующихся в грозди при обработке семенных сортов винограда регуляторами роста. // Тезисы докл. IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». -М. - 1997.-с. 182.

18.Казахмедов Р.Э. Механизм формирования и особенности индуцированных обработкой регуляторами роста бессемянных ягод семенных сортов винограда. // Тезисы докл. IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1997. - с. 180.

19.Казахмедов Р.Э. Реакция различных типов завязей семенных сортов винограда на обработку регуляторами роста с целью получения бессемянных ягод. // Тезисы докл. IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1997. - с. 181.

20.Казахмедов Р.Э., Гамзабеков Э.Г. Особенности сушки бессемянных ягод семенных сортов винограда, полученных с использованием регуляторов роста в условиях Южного Дагестана. // Тезисы докл. IV международной конферен-

. ции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1997. - с. 183.

21.Сальникова Е.И., Курапов П.Б., Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В., Сиушева А.Г. Динамика содержания гормонов в соцветиях винограда различных эко-лого-географических групп. // Виноград и вино России. - 1998. - № 2. - с. 25 -27.

22.Смирпов К.В., Казахмедов Р.Э., Лемешкина ЕЛО. Изменение механических свойств гребня сорта Агадаи при применении регуляторов роста. // Сб. студенческих научных работ. - М. - МСХА. - 1998.

23 .Казахмедов Р.Э. Биологические особенности образования различных типов ягод в грозди, их физиологическая характеристика и реакция на обработку регуляторами роста. // Виноград и вино России. - 1999. - № 2. - с. 31 - 33.

24.Казахмедов Р.Э. Распределение бессемянных ягод в грозди винограда Ху-сайне белый после обработки регуляторами роста. // Тезисы докл. V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. -с. 96.

25.Казахмедов Р.Э., Рункова Л.В. Влияние некоторых химических соединений на степень одревеснения гребня семенного сорта Агадаи при индукции бес-

семянности регуляторами роста. Н Тезисы докл. V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. - № 24.

26.Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В. Влияние регуляторов роста на формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда различных эколого-географических групп. // Тезисы докл. V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. - с. 187.

27.Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э. Методические основы применения регуляторов роста с целью получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда. // Тезисы докл. V международной коггференции «Регуляторы роста и развития растений». - М. - 1999. - с. 257.

28.Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э., Сальникова Е.И. Гормональный баланс и формирование грозди винограда. II Сборггик научных трудов III международной конференции молодых ученых и специалистов «Использование достижений современной науки в виноградарстве и виноделии». - Крым - Ялта. -1998.-с. 84-87.

29.Сальникова Е.И., Сиушева А.Г., Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В. Гормональный баланс и распределение ассимилятов на ранних стадиях эмбриогенеза винограда. // IV съезд общества физиологов растений России. Тезисы международной конференции «Физиология растений - наука Ш тысячелетия». -М. - 1999. -том 2. -с. 683.

30.Казахмедов Р.Э., Смирнов К.В., Сальникова Е.И., Сиушева А.Г. Теоретические и методические основы применения регуляторов роста с целью получения бессемянных-ягод у семенных сортов винограда. // Виноград и вино России. - 2000. - № 3,- с.31-36.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Казахмедов, Рамидин Эфендиевич

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности формирования и развития репродуктивной сферы винограда

1.2 Трофическая регуляция формирования репродуктивных органов

1.3 Гормональная регуляция формирования репродуктивных органов

1.4 Влияние экзогенных фитогормонов на развитие репродуктивной сферы винограда

1.5 Явление бессемянности у виноградного растения

1.5.1 Хозяйственно - технологическая ценность бессемянности ягод винограда различного направления использования

1.5.2 Формы и типы бессемянности винограда

1.5.3 Индукция бессемянности в результате применения экзогенных фитогормонов

1.6 Получение бессемянных ягод у семенных сортов винограда в практических целях 57 Резюме

2 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Цель и задачи исследований

2.2 Объекты исследований

2.3 Краткая методика постановки и проведения полевых опытов и лабораторных исследований

2.4 Почвенно - климатическая характеристика места и условий проведения полевых исследований

3 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 Формирование генеративных органов семенных сортов винограда различных эколого - географических груш

3.1.1 Биологические особенности цветения бутонов

3.1.2 Морфо - физиологическая характеристика различных типов завязей и особенности завязывания ягод

3.1.3 Разнокачественность цветков как основа конкурентных отношений в соцветии

3.1.4 Явление конкуренции в соцветии в связи с формированием различных типов ягод и семян

3.1.5 Рост и развитие завязей (ягод) и семяпочек (семян) на ранних этапах эмбриогенеза

3.1.6 Распределение 14С- ассимилятов в системе «семяпочка - околоплодник»

3.1.7 Динамика эндогенных фитогормонов в системе «семяпочка - околоплодник»

3.1.8 Гормональный баланс соцветий сортов винограда различных эколого -географических групп и особенности образования грозди

3.1.9 Особенности образования ягод и семян в зависимости от ссимилирую-щей поверхности листьев

3.2 Рост и развитие генеративных органов семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов

3.2.1 Морфологические особенности ягод семенных сортов винограда, формирующихся в грозди в результате применения экзогенных фитогормонов

3.2.2 Жизнеспособность пыльцы

3.2.3 Динамика роста семяпочек (семян) и завязей (ягод) на ранних этапах эмбриогенеза

3.2.4 Распределение 14С-ассимилятов в системе «семяпочка - околоплодник»

3.2.5 Динамика эндогенных фитогормонов и аттрагирующая способность в системе «семяпочка - околоплодник»

3.2.6 Пути формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов

3.3 Биологические особенности различных сторон и элементов соцветия в связи с формированием бессемянных ягод

3.3.1 Гормональный баланс завязей на различных сторонах соцветии

3.3.2 Распределение 14С - ассимилятов в соцветии

3.3.3 Развитие элементов проводящей системы соцветия

3.3.4 Распределение различных типов ягод в грозди

3.4 Особенности формирования проводящей системы гребня под влиянием экзогенных фитогормонов

3.5 Особенности дыхания генеративных органов винограда при формировании бессемянных ягод

3.6 Анатомические, биохимические и гормональные причины одревеснения гребня и пути его снижения

3.7 Формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фитогормонов

3.7.1 Влияние сроков обработки генеративных органов на индукцию бес-семяшюсти

3.7.2 Эффективность экзогенных фитогормонов и сроков их применения при различных уровнях обеспеченности генеративных органов ассимилятами

3.7.3 Распределение бессемянных ягод в грозди в зависимости от срока применения экзогенных фитогормонов и обеспеченности соцветий ассимилятами

3.7.4 Реакция различных семенных сортов винограда на обработку экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод

3.7.4.1 Реакция различных типов завязей на обработку экзогенными фитогормонами

3.7.4.2 Соотношение различных типов ягод в грозди

3.7.4.3 Коррелятивная зависимость от сортовых особенностей

3.7.4.4 Зависимость реакции семенных сортов винограда от гормонального баланса соцветий 255 3.7.5 Динамика роста и сахаронакопления ягод с различным количеством семян в ягоде 261 3.8 Практическое получение бессемянных ягод у семенных сортов винограда

3.8.1 Обоснование сроков применения экзогенных фитогормонов

3.8.2 Основные принципы подбора экзогенных фитогормонов

3.8.3 Особенности подготовки соцветий к обработке и способы применения экзогенных фитогормонов

3.8.4 Оптимальный срок обработки различных семенных сортов винограда «фактором бессемянности»

3.8.5 Эффективность различных композиций и концентраций экзогенных фитогормонов

3.8.6 Влияние нагрузки кустов урожаем и силы роста побегов на формирование бессемянных ягод

3.8.7 Эффективность различных аналогов экзогенных фитогормонов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические основы формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда"

Одно из ведущих мест по пищевой и диетической ценности, разнообразию использования продукции, занимаемой площади промышленных насаждений и валовому производству принадлежит винограду. Согласно последним данным мировые коллекции винограда насчитывают около 30 тыс. сортообразцов. A.M. Негрулем, на основе морфологических, биологических, физиологических и хозяйственно - ценных признаков выделены три эколого - географические группы сортов основного вида винограда Vitis vinifera L., к которому относятся свыше 90% культивируемых сортов винограда: 1) conv. orientalis Negr.; 2) conv. ponticaNegr.; 3) conv. occidentalis Negr.

Важным компонентом современных технологий производства продукции растениеводства, и в том числе виноградарства, являются экзогенные фитогормоны. Отличаясь высокой физиологической активностью, они во многом определяют характер прохождения важнейших физиологических процессов, как рост, генеративное развитие, плодообразование, фотосинтез, дыхание, поступление элементов питания и др. Регуляция этих процессов высоко специфична и не может осуществляться другими средствами воздействия на растения. Поэтому овладение законами гормональной регуляции жизнедеятельности виноградного растения, и, в частности, формирования генеративных органов, является актуальной задачей не только теории, но и практики.

Современные достижения биотехнологии в области изучения и применения экзогенных фитогормонов на различных растениях, в том числе и на винограде, показали, что характер их влияния в значительной степени определяется биологическими особенностями сортов (14, 87, 94, 194, 242, 248). Оптимальное обоснование и разработка эффективных технологий использования экзогенных фитогормонов возможно только на базе совершен8 ной теории, системно отражающей наиболее глубокие, внутренние связи в организме (60).

Важное значение имеет не только установление закономерностей фор жирования урожая, но и разработка способов управления им. В настоящее время нет теоретических основ, ясно отражающих биологические особенности формирования генеративных органов сортов винограда различных эко-лого - географических групп. В частности, слабо изучены гормональная и трофическая регуляция процессов формирования различных типов ягод и семян, соответственно, отсутствуют обоснованные принципы экзогенной гормональной регуляции продукционного процесса у семенных сортов различных эколого-географических групп, а имеющиеся данные носят фрагментарный характер.

Одним из ценных хозяйственно - технологических признаков для сортов всех направлений использования: потребления в свежем виде, приготовления кишмиша, производства вин, сока и ряда других пищевых продуктов является бессемянность. Доказательством этому служит возрастающее внимание в винодельческих странах к группе бессемянных сортов винограда. Проблеме бессемянности много внимания было уделено в 1989 году на 69 -Генеральной Ассамблее 01V в Люксембурге, в 1990 году на 70 - Генеральной Ассамблее 01У в Ялте и 1991 году на симпозиуме по столовому виноградарству в Италии. Наиболее высокий интерес к данной проблеме проявляется в США, Италии, странах бывшего Советского Союза, а также в Испании, Австралии, Израиле, Болгарии и других государствах.

Опрос 218 респондентов, проведенный нами в различных регионах России (Москва, Дагестан, Ростовская область), показал, что около 70% опрошенных предпочитает для потребления в свежем виде бессемянный виноград (рис. 1). 9 обе группы 4% семенны 28% бессемянные 68%

В настоящее время проводится большая работа по выведению новых бессемянных сортов, отвечающих требованиям современного виноградарства и виноделия. Однако селекционный путь получения бессемянных сортов довольно продолжительный, в связи с чем актуален и другой путь - получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда обладающих ценными биологическими и хозяйственными признаками путем применения экзогенных фитогормонов.

В данное время как у нас в стране, так и за рубежом накоплен большой экспериментальный материал характеризующий многоплановое влияние экзогенных фитогормонов на виноградное растение (94, 122, 146, 153, 195, 248, 305, 336, 337). Получены также положительные результаты в получении бессемянных ягод в практических целях в Японии (279), США (240), Индии (342), но на ограниченном числе сортов (1 - 2) и с использованием, в основном, только гиббереллина (А3). Однако глубокие исследования по изучению влияния экзогенных фитогормонов различных групп и причин формирования бессемянных ягод не проводились, а большинство отмеченных явлений на испытанных сортах не нашло еще должного теоретического объяснения. В частности, не изучена роль трофической и гормональной регуля

10 ции в формировании различных типов ягод и в проявлении функциональной бессемянности семенных сортов. Благодаря их изучению стало бы возможным прогнозировать эффективное использование экзогенных фитогормонов с целью получения бессемянных ягод на семенных сортах с различными биологическими особенностями.

Научная новизна

Научная новизна работы заключается в том, что:

Впервые проявление функциональной бессемянности и формирование различных типов ягод у семенных сортов винограда раскрывается с точки зрения трофической регуляции и явления конкуренции на различных уровнях (побег, соцветие, завязь).

Впервые изучены распределение эндогенных фитогормонов и 14С - ас-симилятов в соцветии и системе «семяпочка - околоплодник» у сортов различных эколого - географических групп в связи с формированием различных типов ягод и семян.

Впервые выдвинута гипотеза об усилении пентозофосфатного пути дыхания как причине усиления ксилогенеза и лигнификации и предложены

11 физиологически активные соединения для решения проблемы одревеснения гребня.

Впервые изучено влияние препарата цитокининового действия тидиа-зурон (дропп) при раздельном и совместном применении с регуляторами роста гиббереллинового (Гк) и ауксинового (КАНУ) действия на рост и развитие генеративных органов семенных сортов винограда при обработке на различных этапах развития репродуктивной сферы. В результате этого установлена высокая эффективность совместного применения препарата тидиа-зурон (дропп) с регуляторами роста различной направленности действия с целью индукции бессемянности и получения бессемянных ягод (гиббереллин, КАНУ, крезацин).

Впервые разработана и предложена схема путей формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда при применении экзогенных фи-тогормонов, которая позволяет прогнозировать целесообразность, эффективность и регламенты применения экзогенных фитогормонов с целью индукции бессемянности и получения бессемянных ягод.

Усовершенствована методика анализа и оценки различных типов бессемянных ягод, формирующихся в грозди семенных сортов винограда при обработке экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод.

Впервые изучено качество натуральных виноматериалов, полученных из бессемянной продукции семенного сорта, выращенного с применением экзогенных фитогормонов и доказана перспективность данного направления использования продукции.

Практическая значимость работы

Некоторые результаты могут быть использованы как основа для проведения операций с зелеными частями растения и соцветиями на плодоносящих виноградниках.

Апробация результатов исследований

Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях МСХА 1988 - 1999 гг.; на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» в Москве в 1995, 1997, 1999 годах; на 2-ой Межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с-х растений» в Орехово - Зуево, 1996 год; на Ш Международной конференции молодых ученых и специалистов в Ялте, 1998год.

Публикации результатов исследований

Основные положения, выносимые на защиту:

1) роль трофической и гормональной регуляции в формировании генеративных органов и проявлении функциональной бессемянности семенных сортов винограда;

2) биологические причины образования и особенности различных типов ягод и семян у семенных сортов винограда различных эколого -географических групп;

3) положение о переходе (увеличении доли) дыхания генеративных органов на пентозофосфатный путь как причине усиления ксилогенеза и лигнификации, и, соответственно, одревеснения гребня;

4) особенности формирования бессемянных ягод при обработке экзогенными фитогормонами и теоретические и методические основы их получения у семенных сортов винограда.

Автор выражает глубокую признательность Е.И. Сальниковой за творческое сотрудничество и участие в проведении некоторых разделов научных исследований, а также С.К. Смирнову, А.Г. Сиушевой, В.Г. Буханцо-ву, Н.К. Смирновой, В.Н. Переловичу за помощь при постановке и проведении полевых и лабораторных исследований.

Автор глубоко признателен руководству НПО «Дагагровинпром» в лице его генерального директора академика H.A. Алиева за представленную возможность постановки и проведения полевых исследований.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Казахмедов, Рамидин Эфендиевич

ВЫВОДЫ.

1) Морфологическая и физиологическая разнокачественность бутонов и завязей является одной из причин образования различных типов ягод в грозди и проявления функциональной бессемянности семенных сортов винограда, имеющих обоеполый тип цветка. Критическим периодом в проявлении функциональной бессемянности семенных сортов является этап опыления и оплодотворения (этап 2). Важным фактором, влияющим на глубину проявления функциональной бессемянности у обоеполых семенных сортов винограда является уровень обеспеченности соцветий ассимилятами в критический период формирования семян. Проявление функциональной бессемянности у семенных сортов в естественных условиях происходит за счет завязей типа 3, иногда типа 2. Тип 1 всегда формирует семенные ягоды.

2) У сортов сопу опеШаШ Ые^. аттрагирующая способность околоплодника выше, чем семяпочек на этапе постоплодотворения, что приводит к опережающему развитию околоплодника. Аттрагирующая способность семяпочек сортов сопу. ропйса Ые^. и сопу. осЫёеШаНз выше, чем околоплодника на всех изученных этапах.

3) Недостаток ассимилятов в критический период развития семян (этап 2) у семенных сортов различных эколого-географических групп влияет на тот элемент общего механизма формирования генеративных органов, который преобладает у данного сорта - развитие преимущественно семяпочки или околоплодника. Изменение семенного индекса, т.е. соотношения элементов структуры ягоды, происходит именно за счет того элемента, развитие которого доминирует генетически при формировании генеративных органов. Снижение семенного индекса у сорта Агадаи (сопу. опеШаНБ Ые^.) при недостатке ассимилятов происход ит вследствие уменьшения массы ягоды (околоплодника), когда как у сорта Ркацители (сопу. ропПса №§г.) и, особенно, у сорта Каберне - Со

333 виньон (сопу. осшёепйаНз Ие^.) увеличение семенного индекса происходит за счет снижения массы семян в ягоде.

4) Уровень эндогенных фитогормонов тесно связан с сортовыми особенностями винограда, что служит объяснением различной реакции сортов на обработку экзогенными фитогормонами, в том числе и для получения бессемянных ягод. Гормональный баланс соцветий семенных сортов винограда зависит от их принадлежности к эколого - географической группе: а) соцветия сортов сопу. опеШаНз имеют низкий уровень ауксинов, высокий уровень гиббереллинов на этапе опыления и высокий уровень цитокининов на этапе постоплодотворения; б) соцветия сортов сопу. ропйса Ые^. имеют низкий уровень гиббереллинов на этапе опыления, высокий уровень ауксинов и цитокининов на этапах опыления и постоплодотворения; в) соцветия сортов сопу. осадеМаШ имеют высокий уровень ауксинов на этапе опыления, низкий уровень цитокининов на этапе постоплодотворения.

5) Обработка «фактором бессемянности» на этапе опыления с целью индуцирования бессемянности приводила у сортов сопу. опе^аИв Ие^. к изменению гормонального баланса околоплодника, активизации поступления ассими-лятов в околоплодник по сравнению с семяпочкой, к «голоданию» семяпочек и, как следствие, к их абортации. Обработка сортов сопу. рогШса Ие^. и сопу. ос-с1с1еШаН8 Ые^. приводила к изменению гормонального баланса и дегенеративным процессам в семяпочке. Гормональный баланс семяпочек на этапе опыления у сортов сопу. оие^аНБ устойчив и не меняется под влиянием экзогенных фитогормонов. На этапе постоплодотворения под влиянием обработки соцветий экзогенными фитогормонами происходит нарушение гормонального баланса не только в околоплоднике, но и в семяпочке семенных сортов, незави

334 симо от принадлежности к эколого-геотрафической группе, что в конечном итоге приводит к их абортации и формированию бессемянных ягод.

6) В целях более полной и объективной характеристики бессемянных ягод, формирующихся у семенных сортов винограда под действием экзогенных фитогормонов, нами предложены и использованы следующие показатели степени бессемянности: а) показатель бессемянности ягод (отношение суммы бессемянных развитых и недоразвитых ягод к общему числу ягод в грозди, в процентах); б) показатель бессемянных ягод (отношение количества бессемянных развитых ягод к общему числу ягод в грозди, в процентах). Основная часть бессемянных ягод образуется из завязей типа 3 и 2, т.е. тех, которые и в естественных условиях формируют бессемянные ягоды. Однако ягоды формирующиеся из завязей типа 3, остаются недоразвитыми. Бессемянные развитые ягоды образуются, как правило, из завязей типа 2, часто типа 1. Семенные ягоды формируются из завязей типа 1.

7) Эффективность применения изученных нами экзогенных фитогормонов в значительной степени зависит от: а) физиологических свойств препаратов; б) сроков применения; в) биологических особенностей сортов. В зависимости от сроков их применения, у семенных сортов винограда формируются бессемянные ягоды двух типов: а) партенокарпические (тип 1); б) стеноспермокар-пические (тип 2). При индукции стимулятивной партенокарпии (тип 1) грозди семенных сортов характеризуются низким показателем бессемянных ягод, а сформировавшиеся ягоды имеют небольшую величину, низкое содержание Сахаров и нуждаются в обязательной дополнительной обработке. Бессемянные ягоды, сформировавшиеся по типу 2 (стимулятивная стеноспермокарпия) характеризуются более крупными размерами и высоким содержанием Сахаров и, при подборе оптимального соотношения препаратов в смеси для конкретного семенного сорта, могут не нуждаться в дополнительной обработке.

335

8) Наиболее эффективным для индукции бессемянности у семенных сортов винограда V. уш£ега Ь. является совместное применение экзогенных фито-гормонов гиббереллинового, цитокининового и ауксинового действия. С целью получения полноценных по величине бессемянных ягод, что является важным показателем при решении практических задач, необходимо применять двукратную обработку соцветий семенных сортов экзогенными фитогормонами: первую для индукции бессемянности на этапе постоплодотворения, дополнительную - для успешного роста сформировавшихся бессемянных ягод - через 7-10 дней после первой. Распределение ассимилятов в различных элементах соцветия неодинаково. Значительная часть ассимилятов на этапе опыления и постоплодотворения поступает в верхушку соцветия, в связи с чем, ее удаление может улучшать развитие бессемянных ягод в центральной части грозди.

10) Обработка экзогенными фитогормонами с целью получения бессемянных ягод часто приводила к усилению ксилогенеза и значительному разрастанию ксилемной части проводящей системы и, как следствие, одревеснению гребня, потере им эластичности, снижению товарного качества урожая. Введение в «фактор бессемянности» поливинилпирролидона (ПВП) и глифосата снижает степень одревеснения гребня, что указывает на перспективность и целесообразность их использования при получении бессемянных ягод в практических целях.

336 большей степени проявляться при использовании ее в условиях промышленно го производства.

337

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Казахмедов, Рамидин Эфендиевич, Москва

1. Аветисян Р.Г. Содержание витаминов группы «В» в ягодах столовых и технических сортах винограда и в вине. // Селекция винограда. Ереван. «Айастан». - 1974. - с. 177 - 183.

2. Агафонов Н.В., Фаустов В.В. Способы повышения завязываемости у садовых растений. М. 1975. - 52 с.

3. Агафонов Н.В., Смирнов С.К., Саленков С.Н. Особенности роста и плодоношения винограда Кишмиш черный при обработке растений гибберелловой кислотой и тидиазуроном. // Известия ТСХА. 1989 - вып. 2-е. 109 -117.

4. Адамян А.Х. Изучение и отбор столовых сортов винограда, богатых биологически активными веществами. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.08. -Ереван. 1982. - 24 с.

5. Алиев Г.И. Разработка основных элементов агротехники винограда сортов Агадаи и Мускат дербентский для длительного хранения. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.: 06.01.08. Ялта. - 1990. - 24 с.

6. Архангельский Н.С., Бондарь В.И, Архангельский В.Н. Гормональная регуляция онтогенеза полевых культур. // Тезисы докл. Ш международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». 1995. - с. 48.

7. Архангельский Н.С., Бондарь В.И., Лузик Л.В. Баланс фитогормонов, фотосинтетическая деятельность и продуктивность односеменной кормовой свеклы при регуляции онтогенеза в критические фазы. // Известия ТСХА. 1998. -вып. 1. - с. 67 - 79.

8. Атанасов Я. Перспективы возделывания бессемянного винограда и производства изюма. //Межд. сельскохозяйственный журнал. 1988 - №1. - с. 51 - 54.

9. Аппазова А.О. Партенокарпия у винограда, оценка исходных форм и перспективных бессемянных гибридных сеянцев. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.: 06.01.08. Ереван. - 1979. - 22 с.

10. Ампелография СССР. М. 1946 - том 1.338

11. Бабенко В.И., Инкина А.Г. Влияние температуры и продолжительности дня на органогенез и содержание веществ углеводно-азотной природы у некоторых злаковых растений. // Физиология растений. 1970. - том 17. - с. 515 -524.

12. Баранов П.А. Строение виноградной лозы. // Ампелография СССР. том 1. -1946. - с. 217 - 326.

13. Батукаев A.A. Реакция семенных сортов винограда различных эколого-географических групп на обработку гиббереллином. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.08. Ереван. -1987. -23 с.

14. Безрбаши Б. Особенности цветения и оплодотворения у бессемянных сортов и гибридых форм винограда селекции Одесского СХИ. // Пути увеличения производства винограда и продуктов его переработки. Сб. науч. трудов. -1990. с. 49 - 56.

15. Болгарев П.Т., Мананков М.К. Влияние гиббереллиновой кислоты на отдельные органы виноградного растения. // Гиббереллины и их действие на растения. М.: изд во АН СССР. - 1963. - с. 245 - 252.

16. Боумен Ф. Семяпочка. // Эмбриология растений. том 1. - М.: ВО Агро-промиздат. - 1990. - с. 173.

17. Буркова Т.М. Влияние регуляторов роста на прогамную фазу оплодотворения у виноградного растения // Бюл. Отрасл. науч. центра по праву и перераб. винограда. 1990. -вып.1 (4). -с. 21- 29.

18. Бузин Н.П. Осыпание цветков и завязей у виноградной лозы и способы борьбы с ним. М. -1951.339

19. Булыгина J1.B. Изменение биохимического состава и объема ягод винограда под влиянием гиббереллина. // Садоводство и виноградарство Молдавии. -1987.-№10.- с. 44-45.

20. Буханцов В.Г., Смирнов К.В., КефелиВ.И. Регуляторы роста в донорно-акцепторных отношениях плодоносного побега бессемянного винограда Кишмиш черный. //Виноградарство и виноделие СССР. 1989. - № 3. - с. 14 -22.

21. Веселов А.П., Анисимов A.A., Булатова Т.А., Иудина К.А. Гормональные и метаболические градиенты в растении как факторы регуляции оттока ассими-лятов. // Физиология и биохимия культурных растений. 1985 - том 17 - вып. 1.-с. 8-10.

22. Волосовцев В.Д. Биология цветения и цитоэмбриология бессемянных сортов винограда. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1967. - 19 с.

23. Волынец А.П., Пшеничная J1.A. Фенольные соединения растений и рост клеток растяжением. // Тезисы докл. Ш междунородной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М. - 1995. - с. 99.

24. Гаджиев Б.Л. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством столового винограда сорта Агадаи в ДАССР. // Известия ТСХА 1962. - вып. 5-с. 203 -210.

25. Гаина Б.С. Энология и биотехнология продуктов переработки винограда. -Кишинев: «Штиинца». 1990. - 244 с.

26. Гончарова Э. А. Саморегуляция плодоношения сочноплодных растений в различных условиях среды. // Физ.-основы селекции (под. ред. Удовенко Г.В.). 1995. - с. 352-432.

27. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: «Мир». - 1986. -204 с.

28. Данилина. Е.А. Гормоны как стрессовые факторы. // Тезисы докл. Ш Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М. -1995.-с. 8.340

29. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: «Мир». - 1985. -303 с.

30. Дженсен У. Ботаническая микротехника. М.: «Мир». 1965.

31. Дзагнидзе Ш.Ш. Фитогормоны и ингибиторы роста в связи с донорно акцепторными отношениями в виноградной лозе.: Автореф. дисс. канд. биол наук: 03.00.12. - Москва. - 1986. - 24 с.

32. Дзагнидзе Ш.Ш., Чанишвили Ш.Ш. Онтогенетическое изменение эндогенных фитогормонов в органах побега виноградной лозы. // Сообщ. АН Груз. ССР. 1985. - том 119. - № 3. - с. 601 - 604.

33. Довтян В. А., Казарян В.В., Арутюнян Р.Г. О зависимости обильности плодоношения от ассимиляционной деятельности растений. // Международная конференция «Физиология растений наука Ш тысячелетия» - Москва. - 4-9 октября, 1999. - с. 41.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат. 1985. -351с.

35. Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В. Экологически безвредные регуляторы роста мивал и крезацин. // Регуляторы роста растений. М.: ВО Агропромиздат. 1990. - с. 52 - 61.

36. Дюринг X. Фитогормоны виноградной лозы. // Физиология винограда и основы его возделывания. София: изд-во Болгарской АН. - 1983. - том 2. - с. 204-218.

37. Жуковская Н.В., Ляхова Н.Ф., Волкова Е.С. Начальные пути превращения глюкозы при дыхании у растений в условиях разнокачественного засоления почвы. // Физиология растений. 1969. - том 16. - № 4. - с. 643 - 649.

38. Зубкова Н.Ф., Букашкина З.А., Грузинская Н.Ф., Шехтман Л.М. Дефолии-рующая активность М-фенил-М-(1, 2, 3- тиадиазол 5 - ил) - мочевины и ее влияние на выделение этилена листьями хлопчатника. // Агрохимия. - 1984. -№ 1. - с. 69-73.341

39. Зажин В.В., Нам И .Я., Шевелуха B.C. Фитогормоны и способность цветков люпина к опаданию. // Тезисы докл. IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М. - 1997а. - с. 138.

40. Заякин В.В., Нам И.Я., Шевелуха B.C. Регуляция поступления ассимилятов и развития зародыша люпина желтого (Lupins Iuteus L.). // Тезисы докл. IV международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М. -19976. - с. 139.

41. Иванова Паройская М.И. Бессемянность среднеазиатских сортов винограда // Тр. сектора растительных ресурсов. - Ташкент. - 1938. - вып. 10. - с. 38

42. Иванова Паройская М.И. Стерильность пыльцы среднеазиатских «женских» сортов винограда. Тр. По прикладной ботанике, генетике, селекции. - Л. - 1930. - том 24. - № 1.

43. Илиев П. Формы общебиологической стимуляции растений. // Стимуляция роста растений. София. - 1969. - с. 81 - 88.

44. Кантария В.И. Хирургия виноградной лозы в свете развития теории и практики. Тбилиси. - 1964. - 220 с.

45. Каланов Б.Ш. Влияние гиббереллина на анатомическую структуру гребня грозди. // Узбек, биол. журнал. 1963. - № 4. - с. 31 -34.

46. Каланов Б.Ш. Роль проводящей системы в развитии органов плодоношения винограда. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1966. - 20 с.

47. Калинин Ф. Л. Биологически активные вещества в растениеводстве. Киев: «Наукова Думка». 1984. - 315 с.

48. Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А. Влияние гиббереллиновой кислоты на виноград. // Виноградарство и садоводство Крыма. 1960. - № 2. - с. 8-10.

49. Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., Давыдова М.В. Влияние гиббереллина на разные сорта винограда. // Физиология растений. 1960. - том 7. - вып. 3-е. 345 - 348.342

50. Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., Давыдова М.В. Гиббереллин и плодоношение винограда. // Труды Всесоюзн. научно исследовательск. института виноградарства и виноделия «Магарач». - 1963. - том 12.-е. 100 - 127.

51. Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х., Дрбоглав М.А. и др. Влияние гиббереллина на плодоношение разных сортов винограда. // Гиббереллины и их действие на растения. М.: изд-во АН СССР. - 1963. - с. 217 - 225.

52. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: «Наука». -1974.

53. Кефели В.И. Рост растений и природные регуляторы. // Физиология растений. 1978. - том 25. - вып. 5. - с. 975 - 988.

54. Кефели В.И. Торможение роста и развития в онтогенезе растений. // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: «Наука». - 1984. - с. 101 -114.

55. Кефели В.И. Физиологические основы дефолиации и продукционный процесс. Ташкент. - 1990. - 184 с.

56. Кишковский З.Н., СкурихинИ.М. Химия вина. М.: Агропромиздат. 1988.244 с.

57. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М.: Сельхозгиз. -1957.

58. Ковалева JI.B. Гаметофитно спорофитные взаимодействия в системе пыльца - пестик. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва. - 1994.

59. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. -М.: изд-во МСХА 1997. - 280 с.

60. Коверга A.C. К вопросу об использовании гиббереллиновой кислоты для повышения урожая плодовых культур и винограда. // Тр. Никитского Бот. Сада. 1970.-том46.-с. 95- 107.

61. КодрянВ.С. Структура ягоды винограда. Кишинев: «Штиинца». - 1976. -118 с.343

62. Кузьмина Г.Г. Регуляторная роль ИУК и АБК в транспорте ассимилятов на поздних этапах онтогенеза. // Тезисы докл. V Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М. - 1999. - 46 с.

63. Кузнецов В.В. Проблемы адаптации растений и трансдукция стрессорного сигнала. // Международная конференция «Физиология растений наука Ш тысячелетия». - Москва. - 4-9 октября, 1999. - том 1. -12 с.

64. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: «Наука». 1973. -263 с.

65. Кулаева О.Н., Баскаков Ю.А., Борисова H.H., Кузнецов Б.В., Цибуля П.В., Шаповалов A.A. Исследование цитокининовых свойств дефолианта дропп и гербицида ДРХ 4189. // Физиология растений. - 1982. - том 29. - вып. 2.-е. 266 - 273.

66. Кулаева О.Н. Цитокинины. // Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат. - 1987. - с. 80 - 133.

67. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: «Наука». - 1976. -646 с.

68. Кренке Н.П. Регенерация растений. М. - Л.: «Наука» // Изд-во АН СССР -1950.

69. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М. - Высшая школа. - 1984. -288 с.

70. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений, методы его изучения и регулирования. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва. - 1996. - 47 с.

71. Лазаревский М. А. Эмбриологические предпосылки осыпания цвета у виноградного сорта Шасла гро куляр. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1934. - серия 8. - № 2.

72. Лаквилл Л. Партенокарпия, развитие плодов и зависимость этих явлений от регуляторов роста. // Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. Под ред. Г. Тукея. М. - 1958.344

73. Лебедев С.И. Физиология растений. М. - ВО «Агропромиздат» - 1988. -531с.

74. Леопольд А. Рост и развитие растений. М. - «Мир». - 1968. - 494 с.

75. Либберт Э. Физиология растений. М. - «Мир». - 1976. - 580 с.

76. Лилов Д., Николова Е. Ауксины, образование цветков и ягод винограда. // Физиология растений. 1976. - том 23. - вып. 2. - с. 380 - 384.

77. Литвак А.И. О развитии мужского гаметофита некоторых покрытосеменных растений по данным микрокиносъемки и люминесцентной микроскопии. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кишинев. - 1966. - с. 18.

78. Литвак А.И., Якимов Л.М. Методика микрокиносъемки при изучении пыльцы плодовых культур и винограда. // Садоводство, виноградарства и виноделие Молдавии. 1965. - № 2. - с. 18 - 20.

79. Литвак А.И., Якимов Л.М. Развитие мужского гаметофита винограда (микрокинематографические наблюдения). // Тр. Молд. НИИ садоводства, виноградарства и виноделия. Кишинев. «Картя Молдовеняске». -1971. - том 18.

80. Лосева Л.Н., Климентьева Г.С. и др. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань: изд-во Казанского университета. - 1987. - с. 67 - 79.

81. Магомедов М.Г. Биологические особенности грозди как основа технологии хранения и транспортировки винограда. // Виноград и вино России. 1997. -№ 2. - с. 22-28.

82. Майстренко Л.А. Интродукция и селекция бессемянных сортов винограда в условиях северной зоны промышленного виноградарства Российской Федерации. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: Новочеркасск. 1998. - 27 с.

83. Мананков М.К. Стимуляция плодоношения у винограда. // Виноградарство и садоводство Крыма. 1960. - № 2. - с. 10-14.345

84. Мананков М.К. Влияние опылителей и стимуляторов роста на процесс пло-дообразования винограда. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: Симферополь. -1962. 22 с.

85. Мананков М.К. Установление оптимальных концентраций, сроков и способов обработки винограда гиббереллиновой кислотой. // Гиббереллины и их действие на растения. М.: изд-во АН СССР. - 1963. - с. 226 - 234.

86. Мананков М.К. К вопросу о применении гиббереллина на разных сортах ви нограда. // Физиология растений. 1970. - том 17. - вып. 4. - с. 726 - 730.

87. Мананков М.К. Некоторые вопросы теории и практики применения физиологически активных веществ в садоводстве. М.: изд-во ВАСХНИЛ. - 1974. ■ с. 128 - 136.

88. Мананков М.К. Влияние гиббереллина на морфогенез соцветий винограда V. ушГега. //Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. - № 8. - с. 73 -78.

89. Мананков М.К. Влияние гиббереллина на некоторые физиологические процессы винограда. // Физиология и биохимия культурных растений. 1975. -том 7. - вып. 3. - с. 301 - 305.

90. Мананков М.К. Роль гиббереллина (в виноградарстве). // Садоводство. -1976.-№9.-с. 31-32.

91. Мананков М.К. Биологически активные вещества (учебное пособие, ч. 1). -Симферополь: СГУ. 1978. - 77 с.

92. Мананков М.К., Смирнов К.В. Применение гиббереллина в виноградарстве.// Итоги науки и техники. Растениеводство. М. 1979. - том 4. - с. 50 - 95.

93. Мананков М.К. Физиология действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда. : Автореф. дисс. . докт. биол. наук: Киев. 1981. - 32 с.

94. Мананков М.К. Теория и практика применения гиббереллина в виноградарстве. В сб. Регуляторы роста растений. Л. - 1989. - с. 46 - 59.346

95. Мананков М.К., Булыгина JIB. Действие гиббереллина на плодообразование семенных сортов винограда. // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. - том 20. - № 1. - с. 24 - 28.

96. Маргвелашвили Н.З., Власов П.В. Природный ингибитор роста чайного растения. // Субтропические культуры. 1986. - № 4. - с. 81 - 85.

97. Мержаниан A.C. О дорзивентральности виноградной лозы. //К морфологии и биологии рода Vitis. Краснодар. - 1931. - 28 с.

98. Мержаниан A.C. Виноградарство: Учебники и учебное пособия для высших е.- х. учебн. заведений. 3-е издание. - перераб. и доп. - М.: «Колос». - 1967.464 с.

99. Мехти -Заде P.M. Влияние гиббереллина на рост и развитие гроздей и ягод и на некоторые физиологические процессы у бессемянных сортов винограда. // Гиббереллины и их действие на растения. М.: изд-во АН СССР. - 1963. - с. 241 - 244.

100. Молоков Л.Г., Яковлев Б.В., Алешин Е.П. Активность цитохромоксидазы, полифенолоксидазы и пероксидазы в проростках риса при засолении субстрата. // Физиология растений. 1973. - том 20. - № 6. - с. 1170 - 1175.

101. Молотковский Г.Х. Полярность развития растений. //Львов: Изд-во Львов, ун-та 1961. -262 с.

102. Муромцев Г.С., Агнистикова A.B. Гормоны растений гиббереллины. М.: «Наука». 1973. - 270 с.

103. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: «Наука». - 1984. -208 с.

104. Навроцкая A.A. К вопросу об анатомической характеристике сортов винограда. // Увеличение производства и продуктов его переработки. Одесса. -1982.-с. 3-9.

105. Нам И.Я., Заякина О.В., Заякин В.В., Шевелуха B.C. Использование в модельных опытах глифосата как ингибитора биосинтеза ауксина в растениях. // Международная конференция «Физиология растений наука Ш тысячелетия».- Москва. 4-9 октября, 1999. - 649 с.

106. Негруль A.M. К вопросу о партенокарпии и апомиктическом развитии винограда. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1934. серия VIH. - № 2. - с. 229 - 266.

107. Негруль A.M. Эволюция культурных форм винограда. Доклады АН СССР.- 1938. том 18. -№ 8. - с. 585 - 588.

108. Негруль A.M. Виноградарство и виноделие. -М.: «Колос». 1968. - 512 с.

109. Никел Л.Дж. Регуляторы роста растений. М. «Колос». - 1984. - 190 с.

110. Носульчак В.А. Ранние и кишмишно изюмные сорта винограда в условиях юго-западной Туркмении.: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.01.08. - Л.: ВИР. - 1969. - с. 32.

111. Носульчак В.А. Об изменчивости строения завязи винограда. // Ботан. журнал. 1969. - том 54. - № 3. - с. 460 - 463.

112. Носульчак В.А., Носульчак Е.А. Действие гиббереллина на различные сорта винограда в Туркмении. // Известия АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук. 1984.-№ 2. - с. 52-59.

113. Нухимовский Е.А. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоформ. М. - Недра. - 1997. - 630 с.

114. Павлов А.Н., Духанин А. А., Савенкова Л.М. Причины опадания завязей у желтого люпина. // С,- х. биология. -1981. том 16. - № 6. - с, 827 - 831.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. Агропромиздат. -1988.-271 с.348

116. Пинхасов Ю.И., Ткаченко JI.B. Конкурентные взаимоотношения в потреблении ассимилятов между разными плодами хлопчатника. II Физиология растений. -1981. том 28. - вып. 1. - с. 130 - 134.

117. Поддубная Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. - М.: «Наука». - 1982. - с.350

118. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. - 1989.

119. Плакида Е.К., Габович В.И., Дидух М.Ф. Влияние гиббереллина на рост винограда и качество его плодоношения. // Докл. конф. по гиббереллинам. -М.- 1963. -512 с.

120. Плакида Е.К., Габович В.И. Применение гиббереллина в виноградарстве. -Киев.: «Урожай». 1964. - 102 с.

121. Практикум по физиологии растений. М.: «Колос». - 1990. - 168 с.

122. Применение регуляторов роста в растениеводстве: Справочник // Отв. ред. JT.A. Салей. Кишинев: «Штиинца». - 1981. - 160 с.

123. Простосердов H.H. Технологическая характеристика винограда и продуктов его переработки: Увология. //Ампелография СССР. М. - 1946. - том 1. -с. 401-468.

124. Простосердов H.H. Изучение винограда для определения его использования (увология). М.: «Пшцепромиздат». 1963.

125. Регуляторы роста и развития растений (Тезисы докладов I Всесоюзной конференции). М.: «Наука». - 1981. - 302 с.

126. Рекомендации научно-технического совета МСХ СССР (общ. ред. Халито-войН.С.). Технология применения гиббереллина на винограде. 1978. - № 6,-с. 26 - 32.

127. Рисованная В.И. Генетическая характеристика видов и сортов рода Vitis (Tournef) L. по аллозимным локусам. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Москва. 1993. - 22 с.

128. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. -М.: «Высшая школа». 1976. -576 с.349

129. Рябчун О.П. Цитохимическое изучение лигнификации побегов винограда. // Сборник работ Всерос. НИИ виноградарства и виноделия. 1975. - том 12. (20) - с. 102 - 108.

130. Савваф X. Влияние некоторых ростовых веществ на рост, развитие и плодоношение винограда. : Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М. - 1965. - 19 с.

131. Саленков С.Н. Рост и плодоношение сорта винограда Кишмиш черный при применении гиббереллина в зависимости от способа обработки, уровня минерального питания и водообеспеченностив условиях Узбекистана.: Дисс. канд. с.-х. наук. М. - 1981. - 196 с.

132. Саленков С.Н. Влияние гиббереллина на опадание завязей у бессемянных сортов винограда. // Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве. М. - 1982. - с. 118 -124.

133. Саленков С.Н., Смирнов С.К., Чекуров В.М., Ралдугин В.А. Результаты испытаний препарата гибберсиб на бессемянном сорте винограда Кишмиш черный. // Новое в технологии возделывания винограда. М. - 1988. - с. 74 - 79.

134. Сальникова Е.И. Гормональный баланс и его регуляция на ранних этапах эмбриогенеза винограда. Автореф. дисс. . канд. биол. наук.: 03.00.12. 1998. -20 с.

135. Сапанкевич П.В. Роль перикарпия в процессе развития и прорастания семян. / Биологические основы повышения качества семян с.-х. растений. -1964.

136. Саркисова М.М. Влияние гиббереллина и ретарданта ССС на дыхание у различных сортов винограда. // Докл. АН Арм. ССР. 1968. - том 46. - № 3 -с. 127-131.

137. Саркисова М.М. Значение регуляторов роста в процессах вегетативного размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых пород. : Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ереван. - 1973. - 43 с.350

138. Саркисова М.М. Значение регуляторов роста в процессах роста и развития виноградной лозы и плодовых культур. // Тр. Арм. НИИ виноградарства, виноделия, плодоводства. 1977. - том 14.-е. 254 - 278.

139. Саркисова М.М., Агамян Л.Б. Регуляция формирования и развития ягод и гроздей у винограда с помощью физиологически активных соединений. // Второй симпозиум по физиологии виноградной лозы. София. - 1983. - с.13 -14.

140. Саркисова М.М., Оганесян P.C., Агамян Л.Б., Гюламирян P.C. Регуляция формирования и развития плодов у винограда с помощью физиологически ак тивных соединений. // Биолог, журнал Армении. том 33. - № 1. - 1980. - с. 20 - 26.

141. Смирнов К.В. Биологические основы селекции бессемянных сортов винограда. // Доклады на юбилейной сессии ученого совета института, посвященной 50 летию Великой октябрьской соц. революции.: Изд-во «ФАИ» Узбекской ССР. Ташкент. - 1970. - с. 62 - 73.

142. Смирнов К.В. Бессемянность винограда и селекция бессемянных сортов в Узбекистане. : Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук: 06.01.08. Ереван. - 1977. -36 с.

143. Смирнов К.В., Аппазова А.О. Партенокарпия как одна из факультативных форм бессемянности. // Труды НИИСВиВ им. P.P. Шредера. 1976. - вып. 37.-е. 21 -30.

144. Смирнов К.В., Перепелицина Е.П. О влиянии гиббереллина на бессемянные сорта винограда и продукты их переработки. // Физиология растений. -1965. том 12. - № 2. - с. 306 - 312.

145. Смирнов К.В., Перепелицина Е.П. Применение гиббереллина на бессемянных сортах. //Виноделие и виноградарство СССР. 1976. - № 7. - с. 21 - 25.

146. Смирнов К.В., Перепелицина Е.П. Применение гиббереллина на бессемянных сортах винограда. // Докл. Тимирязевской с.-х. академии. 1980. - вып. 266. - с. 36 - 38.351

147. Смирнов К.В., Фузайлов К. Роль ростовых веществ в развитии ягод и семян винограда. // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1974. -№12.-с. 25-28.

148. Смирнов К.В., Саленков С.Н. Состояние и перспективы применения гиббе-реллина на бессемянных сортах винограда. // Виноделие и виноградарство СССР. 1982. -№ 4. -с. 34-37.

149. Смирнов К.В., Раджабов А.К., Саленков С.Н. Применение регуляторов роста в виноградарстве Узбекской ССР. // Пути интенсификации виноградарства.: Сб. научн. тр. М. - 1983. - с. 57 - 60.

150. Смирнов С.К., Перелович В.Н., Смирнов К.В., Агафонов Н.В., Саленков С.Н. Регуляторы роста средство повышения продуктивности винограда. // Виноград и вино России. - 1994. - № 1. - с. 6 - 9.

151. Смирнова Н.К. Структурные и метаболические особенности формирования бессемянности у винограда.: Автореф. дисс. канд. биол. наук.: 03.00.12. -М. 1984. - 21 с.

152. Справочник по виноделию. / Под ред. Валуйко Г.Г. М.: Агропромиздат. -1985. - 448 с.

153. Стоев К. Д. Физиологические основы виноградарства. София изд-во БАН.-1971.-ч. 1.-369 с.

154. Стоев К. Д. Физиология винограда и основы его возделывания. София. -1981.-том 1.-331 с.

155. Стоев К.Д. Физиология винограда и основы его возделывания. София.1983.-том2.-368 с.

156. Стоев К.Д. Физиология винограда и основы его возделывания. София.1984.-том 3.-311 с.352

157. Тагиев С.Б. Влияние ростовых веществ на рост, развитие, урожайность и технологические особенности основных сортов винограда Азербайджана. : Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Баку. - 1967. - 23 с.

158. Тагиев С.Б. Влияние стимулирующих веществ на урожайность и технологические особенности основных сортов винограда в западной зоне Азербайджанской ССР.: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Баку. - 1973. - 55 с.

159. Таги-Заде А.Х., Гасанов М. Влияние микроэлементов и гиббереллина на интенсивность дыхания в ягодах винограда. // Учен. зап. Азербайджанского гос. университета. Баку. - 1975. - с. 64 - 67.

160. Ташкенбаев А.Х. Гиббереллин на винограде бессемянных сортов. Н Садоводство. 1977. - № 6. - с. 34.

161. Технология возделывания плодово-ягодных культур и винограда в Узбекской ССР. Ташкент. - МСХ УзССР. - 1976. - 112 с.

162. Ткаченко Г.В. Биология цветения и оплодотворения винограда в Закарпатье. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М. - 1958. - 32 с.

163. Ткаченко Г.В. Влияние гиббереллина на рост и плодоношение виноградной лозы. // Гиббереллины и их действие на растения. М.: Изд-во АН СССР.-1963. - с. 235-240.

164. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд-во АН СССР. - 1961. - 280 с.

165. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: «Мир». -1984-511 с.

166. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам. // Физ. и био-хим. культ, растений. 1979. - том 11. - № 2. - с. 99 -105.

167. Удовенко Г.В. Изменение элементов структуры урожая у разных по соле-устойчивости сортов яровой пшеницы при засолении почвы. // С.- х. биология -1981. том 16. -№ 6. - с. 865 - 868.

168. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим факторам. // Физ,-основы селекции (под ред. Удовенко Г.В.). 1995. - с. 293 - 346.353

169. Удовенко Г.В., Гончарова ЭЛ. Передвижение 14С ассимилятов в листе и плоды при засухе и засолении. И Физиология растений. 1977. - том 24. - № 5 - с. 901 - 905.

170. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с.-х. растений. JI. - 1982.

171. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Транспорт веществ к плодам и внутри него у кабачка. // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. - том 16. -№2.-с. 180- 184.

172. Хамди М.М., Имамалиев А.И., Нуритдинова Ф.Р. Влияние гибберелловой кислоты на эндогенные гиббереллиноподобные вещества (ГПВ) ягод винограда. // Узбекск. биол. журнал. 1977. - № 3. - с. 71 - 76.

173. Харитонашвили JI.A. Изучение апомиксиса у виноградной лозы. // Тезисы докладов Второго Совещания по проблемам апокалипсиса у растений и животных (25 30 июня 1968). - Новосибирск. - 1968.

174. Харитонашвили Л. А. Цитоэмбриология некоторых грузинских сортов винограда. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. - 1971. - 30 с.

175. Хачатрян Т. А. О поздних стадиях эмбриогенеза у некоторых стародавних сортов винограда и их сеянцев. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ереван. -1975.-25 с.

176. Хвойка Л. Цитокинины и ауксины в регуляции роста растений. Автореф. дисс. . докт. биол. наук: 03.00.12. М. - 1988. - 43 с.

177. Хизянцян С.М. Характер наследования бессемянности в гибридном потомстве винограда. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ереван. - 1963,- 24 с.

178. Цанков Б. Влияние гиббереллина на оплодотворение винограда сортов Чауш и Болгар. // Лозарство и винарство. -1962. том 11. - № 5. - с. 17-19.

179. Цанков Б. Влияние гиббереллина на оплодотворение некоторых столовых сортов винограда. // Научн. тр. Высшеселикостопанску ин-т Васил Коларов, Пловдив. София. - 1964. - том 13. - вып. 2. - с. 37 - 46.354

180. Цингер Н.В. Семя; его развитие и физиологические свойства. М.: изд-во АН СССР. 1958.

181. Чайлахяи М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. -М: Изд-во АН СССР. 1958. - 78 с.

182. Чайлахян М.Х. Инструкция по применению гиббереллинов на виноградной лозе. М.: «Колос». 1967. - 14 с.

183. Чайлахян М.Х. Химическая регуляция роста и цветения растений. // Вестник АН СССР. 1969. - том 10. - с. 35.

184. Чайлахян М.Х. Гормональные регуляторы цветения растений. // Физиология растений. 1976. - том 23. - вып. 6. - с. 1160 - 1173.

185. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция роста и развития высших растений. // Успехи современной биологии. 1982 а. - том 93. - с. 23 - 24.

186. Чайлахян М.Х. Роль регуляторов роста в жизни растений и практике сельского хозяйства. // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1982 б. - № 8.-с. 5 - 24.

187. Чайлахян М.Х Регуляция цветения высших растений. М.: «Наука». 1988. -с. 44 - 46.

188. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Влияние гиббереллина нарост ягод виноградной лозы. H Докл. АН СССР 1963. - том 148. - №1 - с. 219 - 222.

189. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Последействие гиббереллина на плодоношение виноградной лозы. // Известия АН Арм. ССР, сер. биол. науки. -1965.-том 18.-№ 2.-с. 3 10.

190. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Влияние гиббереллина на рост ягод виноградной лозы. // Докл. АН СССР. 1965. - том 165. - № 6. - с. 144 - 146.

191. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Регуляторы роста у виноградной лозы и плодовых культур. Ереван: изд-во АН Арм. ССР. - 1980. - 188 с.

192. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Кочанков. В.Г. Влияние гиббереллина на плодоношение виноградной лозы в условиях Армении. И Известия АН Арм. ССР, биол. науки. -1961. том 4. - № 12. - с. 39 - 54.355

193. Чайлахян М.Х., Некрасова T.B. О преодолении полярности у черенков лимона. // Физиология растений. 1954. - том 1. - с. 65 - 72.

194. Чайлахян М.Х., Некрасова Т В. Влияние витаминов на преодоление полярности у черенков лимона. // Докл. АН СССР. 1956. - том 111.-е. 482 - 485.

195. Чайлахян М.Х., Турецкая Р.Х. Краткие методические указания по примене нию синитетических ростовых веществ при укоренении черенков. JL: Изд-во АН СССР. 1942. - 31 с.

196. Шаги Ф. Химическая регуляция плодоношения садовых культур: Реферативный обзор. //Международный с.-х. журнал. 1972. - № 4. - с. 110 - 112.

197. Шатилова Т. Б. Сортовая предрасположенность винограда к апомиксису и способы ее диагностики. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Новочеркасск. -1997.

198. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: «Колос» -1992. - 594 с.

199. Шишкин П.В. Оптимизация основных элементов при механизированной обработке гиббереллином винограда сорта Кишмиш черный. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Ялта. - 1988. - 24 с.

200. Якимов JI.M., Литвак А.И., Балан Ю.Г. и др. Атлас по эмбриологии винограда. Кишинев. «Штиинца». 1977.

201. Якимов Л.М. Изучение аномалий у цветков винограда. // Биология, экология и физиология культурных растений и лесных растений. Кишинев. 1977. ■ с. 36 - 42.

202. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение - 1993. - 352 с.

203. Aghion-Prat D. Neoformation des flews in vitro chez Nicotiana tabacum L. // Physiol, veget. 1965. - Vol. 3. - P. 229 - 303.356

204. Allan P. Effects of seeds on fruit weight in Garica papaya // Agroplantae 1969. -Vol. 1-No. 3-4.

205. Alleweldt. G. Die umweltabhagigkeit des vegetativen wacnsatums, der Wachstumaruhe und der Blutenbildung von Reben (Vitis Species). // Die ugibber-ellinreaktionen und die. Knospenperiodisitat//Vitis. - 1964. - H. 2. - S. 152 - 175.

206. Alleweldt G. Untersuchungen über die Blutenbildung der Reben // Vitis. 1964. Bd. 4.-H. 2.-S. 176-183.

207. Alleweldt G., Engel W., Gebbirg H. Histological investigations wits grape vine berries // Vitis. 1981. - Bd. 20. - H. 1. - S. 1-7.

208. Alleweldt G., Istar A. Uber die apikale Dominanz bei Reben// Vitis. 1969. -Bd. 8.-S. 94- 104.

209. Alloni R. Role of auxin and sucrose in the differentiation of sieve and tracheary elements in plant tissue cultures // Planta. 1980. - Vol. 150. - P. 255 - 263.

210. Alloni R. Role of cytokinin in differentiation of secondary xylem fibbers // Plant Physiol. 1982. - Vol. 70. - P. 1631 - 1633.

211. Akabane Norio, Yamayaki K. Response of grape berries to mixture of GA and IAA // Hokkaido Agri. Expt. Station: Japan Gibberellin Res. Association. - 1960.

212. Ahmed S.A., Higari A.M. Response of three seeded Vitis vinifera cultivars to gibberellin aplication at postbloom stage // Minuffya J. Agr. Res. 1982. - Vol. 5. -S. 333 - 345.

213. Anticliff A.I.S. Field trial with growth regulators on the Zante Current (Vitis vinifera) // Vitis. 1967. - Bd. 6. - H. 1. - S. 14 - 20.

214. Andonova T.A., Lilov D.T., Kotseva E.L., Changes of bound cytokinins in shoots and leaves of vine plants differing in growth. // Доклад Болг. АН. 1980. -том 33. - № 2. - с. 249-252.

215. Barrit В.Н. Ovule development in seeded and seedless grapes // Vitis. 1970. -Bd. 9-H. 1.-S. 7-14.357

216. Bamzai R.D., Randhawa G.S. Effects of certain growth substanses and boris acid on germination, tube growth and storage of grape (Vitis ssp.) // Vitis. 1967. - Bd. 6.-H. 3.-S. 269-277.

217. Bajwa G.S. Natural growth substances in development flower buds, flowers and berries of grapes // Haryana J. Hort. Sci. 1985. - Vol. 14. - No. 3-4. - P. 175 - 178.

218. Bangerth F., Getz G. Zur Wirkung Von gibberellin sahre and kinetin - applikationen auf Gualitat und Ertrag varschiedener sorten Von Vitis vinifera // C. - Wein -Wissenschaft. - 1975. - Bd. 30. - H. 3. - S. 121 -128.

219. Blaha J. Influence of gibberellic acid on the grapevine and its fruit in Cheghoslo-vakia//Am. J. Enol. Vitic. 1963. - Vol. 14. - No. 3. - P. 161 - 163.

220. Bodson M. Changes in the carbohydrate content of the leaf and the apical bud of Sinapis during transition to flowering // Planta. 1977. - Vol. 135. - P. 19 - 32.

221. Botta R., Vallania R., Me G. Investigation on floral parts differentiation, embryo sac development, and fertilization in two polyploid grapevines cv «Barbera» // Riv. Ortoflorofruttic ital. 1986. - Vol. 70,- No. 5. - P. 361 - 367.

222. Botta R., Vallania R., Me G. Induced seedlessness in Vitis vinifera L. cv. Queen of the Vineyard. Rivista di Viticoltura e de enologia. 1989. - Vol. 42. - No. 4. - P. 9 -15.

223. Botti C., Cooper T. Histological changes in pedicel of grape cultivar Thompson seedless as related to GA3 treatments // Wein-Wisseenshaff, Wiesladen 1994. - No 49.-P. 110-113.

224. Bouard J. Possibilités de développement des ovules et qualité des pépins de raisin en fonction du rang des grappes sur les sarments. In: Genetique et amelioration de la vigne. Paris.- 1978. - P. 59 - 67.

225. Bertrand D.E., Weaver R.J. Effect of exogenous gibberellin on endogenous hormone content and development of «Black corinth» grapes // Vitis. 1972. - Bd. 10. - S. 292 - 297.

226. Bhullar J.S., Dhillon B.S. Natural growth substances in Anab E - Shahi during berry development // Indian J. Hort. - 1976. - Vol. 33. - No. 2. - P. - 114 -118.358

227. Bhullar J.S., Dhillon B.S. Gibberellin like activity in berries of seeds and seedles grapes // Indian J. Hort. - 1977. - Vol. 34. - No. 4. - P. 364 - 371.

228. Brown K., Jackson D.J. Steanst G.F. Effects of chlormequat, girdling and tipping on berry set in Vitis vinifera L. I I Am. J. Enol. Vitis. 1988. - Vol. 39. - No. 1. - P. 91 -94.

229. Carraro I., Lombardo G., Cargnello G., Gerda F.M. Studies of the embryo sac and on the stigmatic receptivity of Vitis cultivars with different productivity // Vitis. 1979. - Bd. 18. - H. 4. - S. 285 - 290.

230. Carraro I., Lombardo G., Cargnello G., Gerda F.M. Further observations on the factors related to the low produstivity of picolit giallo // Vitis. 1981. - Bd. 20. - H. 3.-S. 193-201.

231. Castro P.R.S., Ferrar E.C., Scaranari H.J. Effietos de gibberellinas e auxina Na-frutificagao da videira «Niagara rosada» // Anais da E.S.A. «Luiz de Queiros». -1974.-Vol. 31.-P. 367-381.

232. Cawthon D.L., Morris J.R. Relationship of seed number and maturity to berry development, fruit maturation, hormonal changes, and uneven ripening of «Concord» (Vitis labruscaL.) grapes // Amer. Soc. Hort. Sci. 1982. - Vol. 107. -P. 1097.

233. Celestre M.R. The effect of Ga and HCPA on Ohanez grape // Riv. Vitic . Enol. -1968.-Vol. 16.-P. 359-368.

234. Chacko E.K., Saidha T., Swamy Dore R. et al. Studies on the cytokinins in fruits. I. Occurence and levels of cytokinin like substances in grape berries at different developmental stages // Vitis. - 1976. - Bd. 15. - H. 4. - S. 221 - 226.

235. Chistodoulou A.J., Weaver R. J., Pool R.M. Relation of gibberellin treatment to fruit set, berry development and oluster compactnes in Vitis vinifera grapes // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. -1968. - Vol. 92. - P. 301 - 310.

236. Clore W.I. Response of Delaware grapes to gibberellin // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1965. - Vol. 87. - P. 259 - 263.359

237. Considine J.A., Coombe B.G. The interaction of gibberelic acid and 2 -(chlormethyl) trimethyl ammonium chlorid on fruit cluster development in Yitis vi-niferaL. //Vitis. 1972. -Bd. 11. - S. 108 - 123.

238. Considine J.A. Concepts and practice of use of plant growth regulating chemicals in viticulture // In: Plant Growth Regulating Chemicals. 1983. - Vol. 1. - P. 89 -183.

239. Crane J.C. The role of hormones in fruit set and development // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1969. - Vol. 4. - No 1.

240. Coombe G.B. Relationship of growth and development to change in sugars, auxins and gibberellins in fruit of seeded and seedless varieties of Vitis vinifera // Plant Physiol. 1960. - Vol. 35. - P. 241 - 250.

241. Coombe G.B. The effect of removing leaves, flowers and shoot tips on fruit set in Vitis vinifera. // J. Hortic Sci. 1962. - Vol. 37. - P. 1 -15.

242. Coombe G.B., Hale C.R. The hormone content of ripening grape berries and the effects of growth substants //Plant Phusiol. 1973. - Vol. 51. - P. 629 - 634.

243. Coombe G.B. The regulation of set and development of the grape berry // Asta Hort. -1973. Vol. 1. - No. 34. - P. 261 - 273.

244. Dass H.C., Randhawa G.S. Differential response of some seeded grape cultivars of Vitis vinifera to application // Vitis. 1967. - Bd. 6. - H. 4. - S. 385 - 389.

245. Dass H.C., Randhawa G.S. Effect of gibberellin on seeded Vitis vinifera with special reference to induction of seedlessness // Vitis. 1968a. - Bd. 7. - H. 1. - S. 10-21.

246. Dass H.C., Randhawa G.S. Response of certain seeded Vitis vinifera varietes to gibberellin application at postbloom stage // Am. J. Enol. Viticult. 1968b. - Vol. 19.-N. 1-2.-P. 56-62.

247. Dass H.C., Randhawa G.S. Effect of gibberellin on «Golden Queen» grape a vinifera labrusca hybrid // Am. J. Enol. Viticult. - 1968c. - Vol. 19.-No. 1.-P52-55.360

248. Dass H.C., Randhawa G.S. Response of Pusa seedless grape to UCPA, kinetin, uracil and GA // Physiol. Plant. 1968d. - Vol. 21. - No. 2. - P. 298 - 301.

249. Dass H.C., Randhawa G.S. Differential behavior of some seeded varieties of Vi-tis vinifera to gibberellin application. // Indian J. Hort. 1970. - P. 132 - 134.

250. Dhillon B.S., Randhawa G.S., Mann S.S. Effect of growth regulators on the storage of Himrod grapes // J. Res. Punjab Agric. Univ. 1975. - Vol. 12. - No. 3. - P. 241 - 245.

251. Dhillon B.S., Singh S. Inducing Seedlessness with plant regulators in Anab-e-Shahi grape (Vitis vinifera L.). //J. Res. 1976. - Vol. 13. - No. 4. - P. 353 - 58.

252. Dhillon B.S., Singh A.G., Iagdev S.S. Induction of seedlessness and even ripening chohan special grapes with plant growth regulators // J. Res. Punjab Agric. Univ. -1970. Vol. 7. - No. 3. - P. 304 - 307.

253. Dorsey M.S. The relation between embryotic development and the set of fruit in the apple // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1929. - No. 26.

254. El-Zeftawi B.M., Weste H.L. Effects of some growth regulators on the fresh and dry yield of Zente current (Vitis vinifera Var.) // Vitis. 1970. - Bd. 9. - H. 1. - S. 47-51.

255. Farmahan H.L., Jawanda J.S. Response of seeded grape (Vitis vinifera L.) cv. KhaJili to growth regulators // J. Res. 1975. - Vol. 12. - No. 3. - P. 236 - 239.

256. Farmahan H.L., Pandey R.M. Hormonal regulation of the lag phase in seeded and seedless grapes (Vitis vinifera) // Vitis. 1976. - Bd. 15. - H. 4. - S. 227 - 235.

257. Fukunaga S., Kurooka H. Studies on seedlessness of «Kyoho» grapes induced by gibberellin in combination with streptomycin // Bull. Univ. Osaka Pref. Ser. B. -1988. Vol. 40. - P. 1 -10.

258. Garsia V. Embryological studies in the Loasaceae with special reference to endosperm haustoria. In: Plant Embryology A symposium. Council of Scientific and Industrial Research, New Delhi. - 1962. - P. 157 -161.

259. Gersani M., Kende H. Studies on cytokinins-stimulated translocation in isolated bean leaves // J. Plant Growth Regul. 1982. - Vol. 1. - No. 2. - P. 161 - 171.361

260. Goodwin P.B. Phytohormanes and fruit growth I I In: Phytohormones and related compounds: A comprehensive treatise. Amsterdam etc.: Biomed press. 1978. -Vol. 11.-P. 175-214.

261. Gustafson G.F. The cause of natural partenocarpy // Am. J. Bot. 1939. - Vol. 26. -No. 3. - P. 135 - 138.

262. Gifford E.M., Weaver R.J. Effects of 4- chlorophenoxyacetic acid and girdling on the anatomy of Black Corinth grapes // Am. J. Enol. Vitic. 1960. - Vol. 11. - P. 140.

263. Hale C.R., Weaver R.J. The effect of developmental stage on direction of translocation of photosynthate in Vitis vinifera. // Hilgardia. 1962. - Vol. 33. - P. 89-131.

264. Harris J.M., Kriedemann P.E. and Possingham J. V. Anatomical aspects of grape berry development // Vitis. 1968. - No. 7. - P. 106 -119.

265. Inaba A., IshiodoM., Sobejima. Changes in endogenous hormone concentrations during berry development in relation to the ripening of Delaware grapes // J. Japan Soc. Hort. Sci. 1976. - Vol. 45. - No. 3 - P. 245 - 252.

266. Istar A. A comparative investigation on the reasons of the seedlessness between «Emperor» and its somatic mutation «Seedless Emperor». In: Genetique et amelioration de la vigne. Paris. - 1978. - P. 89 - 95.

267. Itakura T., Kozaki I., Machida Y. Studies with gibberellin application in relation to response of certain grape varieties. // Bull. Hortic. Res. Sta. Hiratsuka. Ser. A. -1965.-No. 4.-P. 67-95.

268. Iwahori S., Weaver R.J., Pool R.M. Gibberellin like activity in berries of seeded and seedless Tokay grapes // Plant Physiol. - 1968. - Vol. 43. - No. 3. - P. 333 -337.362

269. Jako N., Sregedi S. Die Wirkung von cytokinin behandlungen auf Blutenatruk-tur und Beerenansatz der Tafeltraubensorte Olimpia // Mitt. Klosterneuburg. - 1972. -Bd. 22.-H. 2.-S. 85-89.

270. Julliard B., Balthasard J. Effects physiologiques de 1'aside gibberellinue sur quelqueg varietes de vigne (Vitis vinifera L.) // Ann. Amelior. Plantes. 1965. -Vol. 15. - P. 61 - 78.

271. Jawanda J.S., Vij V.K. Effect of gibberellic acid and ringing on fruit set, cluster and berry character and fruit quality of Thompson Seedless grape // Indian J. Agr. Sei. 1974. - Vol. 43. - No. 4. - P. 346 - 351.

272. Kalir A., Poliaroff-Mayber A. Effect of salinity on respiratory pathways in root tips of Tamarix tetragyna // Plant Physiol. 1976. - Vol. 57. - No. 2. - P. 167 - 170.

273. Kassemeyer H.-H., Staudt G. Uber das Wachstum von Endosperm, Embryo und Samenanlagen von Vitis vinifera // Vitis. 1983. - Bd. 22. - H. 2. - S. 109 -119.

274. Kishi T., Tazaki M. The effect of gibberellin on grape varietes. 1. On Delaware grape I J Abstr. 3rd. Meet. Jap. Gibb. Res. Assoc. 1960. - Vol. 78. - P. 65 - 68.

275. Kishi T., Tazaki M., Amemiya T. Bulletin of the Yamanashi prefectural Agricultural Experiment Station. 1962. - Vol. 7. - P. 16.

276. KozmaP. Igy szelektaljuk a Kadarkat//Budapest. 1957.

277. Kraus E.I., Kraybill H.A. Vegetation and reproduction with special reference to the tomato // Ore. Agr. Coll. Exp. Stat. Bull. 1918. - P. 1 - 90.

278. Lee S., AronoffS. Boron in plants: a biochemical role. Science. 1967. - Vol. 158. - P. 798 - 799.

279. Lee Ch. H., Kim S.B., Kang S.K. Studies on the promotion of B set in «Kyoho» grape (Vitis vinifera L. x V. labruscanaL.) by growth regulators // J. Korean Soc. Hort. Sei. 1986. - Vol. 27. - P. 338 - 346.

280. Linskens H.F. Fertilization mechanisms in higher plants. In: Metz CB, Monroy A (eds) Fertilization. // Academic Press, New York. 1969. - P. 189-253.

281. Liedel J. Vergleichende Untersuchungen Zur Burenentwicklung von Vitis vinifera L. cv. Bacchus und Portigeser// Vitis. 1982. - Bd. 21. - H. 4. - S. 262 - 264.363

282. Lilov D., Zozikova E. Changes of bound auxins in relation to the plant generative processes. Proc. Int. Symp. Halle // Saale 1987. - P. 61 - 68.

283. Leonard O.A., Weaver R.J. Absorption and translocation of 2,4-D and amitrole in shoots of the Tokay grape. Hilgardia. 1961. - Vol. 31. - P 327.

284. Leopold A.S., Scott F.I. Physiological factors in tomato fruit-set // Am. J. Bot. -1952.-Vol. 39.-P. 310-317.

285. Ledbetter C.A., Ramming D.W. Seedlessness in grape II Horticultural Reviews. -1989.-Vol. 11.-P. 159- 184.

286. Looney N.E. Some growth regulator effects on berry set yield and quality of Himrod and De-chaunac grapes // Can. J. Plant Sei. 1975. - Vol. 55. - P. 117.

287. Lüh B.S., Daound H.N. Effect of para-chlorophenoxy-acetic acid (PCPA) and gibberellin-A3 sprays on composition of canned grapes // Fruchtsaft Ind. 1968. -Vol. 13. - P. 50-59.

288. Luckwill L.C. Studies of fruit development in relation to plant hormones. I. Hormone production by the developing apple seed in relation to fruit drop // J. Hor-tic. Sei. 1953. - Vol. 28. - No. 1. - P. 14 - 24.

289. Mason T.G., Maskell E.J. Studies on the transport of carbohydrates in the cotton plant. Ill // Ann. Botany (London). 1928. - Vol. 50.

290. Margara J. Sur P amplitude des tissus au bourgeonnement et a l'initiation florale in vitro // C. r. Acad. Sei. 1969. - Vol. 268. - P. 803 - 805.

291. Motomura Y. Exogenous gibberellin as responsible for the seedless berri development of grapes. VII. Change in the activity of GA applied to the inflorenscence // Tohoku. J. Agr. Res. -1981. Vol. 32. - P. 87.

292. Motomura Y. Distribution of C-14-assimilates from individual leaves on clusters in grape shoots //Am. J. Enol. Vitic. 1990. - Vol. 41. - No. 4. - P. 306 - 312.

293. Motomura Y., Hori Y. Effects cyclic adenisine monophosphate applied with gibberellin on the induction of seedless freshy berries in Delaware and Campbell early grapes // Tohoku J. Agr. Res. 1977. - Vol. 28. - No. 2. - P. 72 - 81.

294. Motomura Y., Ito H. Exogenous gibberellin as responsible for the seedless berry development of grapes. II. Role and effects of the prebloom gibberellin application as concerned with the flowering, seedlessness and seedlfcss berry development of365

295. Delaware and Cambell grapes // Tohoku J. Agr. Res. 1972. - Vol. 23. - No. 2. - P. 15 - 32.

296. Moore J.N. Cytokinin induced sex conversion in male clones of Vitis species // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1970. - Vol. 95. - P. 387 - 393.

297. Miele A., Weaver R.J., Johnson J.O. Effect of application of naphthaleneacetic acid on berry thinning of Carignane grapes // Vitis. 1978. - Vol. 17. - No. 4. - P. 369 - 376.

298. Mullins M.G. Test-plants for investigations of the physiology of fruiting in Vitis vinifera L. Nature (London). 1966. - Vol. 209. - P. 419 - 420.

299. Mullins M.G. Regulation of fruit set in the grapevine. // Aust. J. Biol. Ski. -1967. Vol. 20. -No. 6. -P. 1141 - 1147.

300. Mullins M.G. Morphogenetic effects of roots and of some synthetic cytokinins in Vitis vinifera L. // J. Exp. Bot. 1967. - Vol. 18. - P. 206 - 214.

301. Mullins M.G. Regulation of inflorescence growth in cuttings of the grapevine (Vitis vinifera L). //J. Exp. Bot. 1968. - Vol. 19. - P. 532.

302. Mullins M.G., Osborne D.J. Effect of abscisic asid on growth correlation in Vitis vinifera L. // Aust. J. Biol. Ski. 1970. - Vol. 23. - No. 2. - P. 479 - 483.

303. Murneec A.E., Tuubner F.G. The dual action of naphtalenacetic acid in thining of apples // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1953. - Vol. 61. - P. 149 - 154.

304. Naito R., Nakano M. Gibberellin-like substances in immature berries of seeded and gibberellin-indused seedless Delaware grapes //J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1971. -Vol. 40.-No. 1.-P. 148- 153.

305. Nakamura M., Hori Y. Postnarvest berry drop of seedless berries produced by GA treatment in grape cultivar «Kyoho». I. Relationship between postharvest berry366drop and rachis hardness // Tohoku J. Agr. Res. -1981. Vol. 32. - No. 1. - P. 1 -13.

306. Nakamura M., Hon Y. Postharvest berry drop of seedless berries produced by GA treatment in grape cultivar «Kyoho». III. Effect of Ga on xylem differentiation and lignification of rachis // Tohoku J. Agr. Res. 1984. - Vol. 34. - No. 3- 4. - P. 55 - 64.

307. Nakamura M., Takahashu E., Nöda T. Rachis lignification and seedless berry production in seeded grape cultivar «Kyoho» as influenced by gibberellin and quer-cetin // Techn. Bull. Fac. Hort. Chiba. Univ. 1974. - No. 22. - P. 7 - 12.

308. Nakagawa S., Nanjo Y. Comparative morphology of the grape berry in three cul-tivars // J. Jpn. Soc. Hortic. Sei. 1966. - No. 35. - P. 29 - 38.

309. Nazemille M.A. Croissance des baies. Influences hormonales et influences tro-phiques // Физиол. виногр. лозы. С. 1977. - с. 25.

310. Negi S.S., Olmo H.P. Induction of sex conversion in male Vitis // Vitis. -1971. -Bd. 10.-H. l.-S. 1-19.

311. Negi S.S., Olmo H.P. Sex-conversion in a male Vitis viniferaL. by akinin // Science (NY). 1966. - Vol. 152. - P. 1624 - 1625.

312. Negreanu В., Lepadatu V. Influenta unor stimulatori de crestere calitatii stru-gurilor soiului Muscat de Hamburg // An. Inat. Vinif. -1971. Vol. 3. - P. 209 -227.

313. Nelson J.M., Sharpies G.S. Influense of chlormeguat, SADH and cytokinin on fruit set in the seeded «Cardinal» grape // Hort. Sei. 1974. - Vol. 9. - P. 598 - 600.

314. Neish A.S. Biochemistry of Phenolic Compounds // ed. by J.B. Harborne, Academic Press. -1964. P. 295 c.367

315. Niimi Y., Ohkawa M., Torikata H. Cytokinin activities in grapes berries // J. Japan. Soc. Hort. Sei. 1977. - Vol. 46. - No. 3. - P. 297 - 302.

316. Niimi Y., Ohkawa m., Torikata H. Changes in auxin and abscisic acid like activities in grape berries //J. Japan Soc. Hort. Sei. - 1977. - Vol. 46. - No. 2. - P. 139 -144.

317. Nijjar G.S., Bhatia G.G. Effect of gibberellic asid and parachlorophenoxyacetil acid on the cropping and quality of Anab e - Shabi grapes // J. Hort. Sei. - 1969. -Vol. 44.-No. 1.-P. 91-95.

318. Nito N., Kuraishi S. Abnormal auxin distribution and poor berry setting coulure in grapes. // Sei. Hortic. 1979. - Vol. 10. - P. 63 - 72.

319. Nitsch J.P., Pratt C., Nitsch C., Shaulis N.S. Natural growth substances in Concord and Concord seedless grapes in relation to berry development // Am. J. Bot. -1960. Vol. 47. - No. 7. - P. 566 - 576.

320. Nitsch C., Nitsch J.P. The induction of flowering in vitro in stem segments of Plumbago indicaL. II: The production of reproductive buds // Ibid. 1967. - Vol. 72-P. 371 -384.

321. Oinoue Y. Contribution a 1' obtention de raisin sans pépins, la pseudofecondation dans les vignes apyrenes // Revue de viticulture. 1926. - Bd. 65.

322. Olmo H.P. Correlation between seed and berry development in some seeded varieties of Vitis vinifera // Proc. Am. Soc. Hort. 1946. - Vol. 48. - P. 291 - 297.

323. Oprea D.D., Severin B., Taloi N. Efectul unor subatante sintetice asupra fractifi-carii vitei de vie. // Hort. Viticult. 1970. - Vol. 19. - No. 10. - P. 44 - 49.

324. Oono T. Production of seedless grapes by gibberellin treatment//JARQ. 1973. -Vol. 7.-No. l.-P. 35 -37.

325. Ozaki T., Ichii T., Okumura T. Studies on berry thining of Cambell Early grape: 1. Effect of a naphtalenacetic acid (NAA) as thining agent // Soc. Rept. Fac. Agr. Kobe Univ. - 1978. - Vol. 13. - No. 1. - P. 53 - 59.

326. Pandey S.N., Singh R. Endogenous level of hormones in developing grape seed (Vitis vinifera L) // Indian J. Plant Physiol. 1989. - Vol. 32 - No. 4. - P. 299 - 305.368

327. Paulet P., Nitsch J.P. Laneoformation des fleurs sur cultures in vitro des racines de Cichorium intybus L.: Etude physiologique // Ann. physiol. veget. 1964. - Vol. -6.-P. 333-345.

328. Pearson H.M., Parthenocarpy and seedlessness in Vitis vinifera// Science. -1932 -Vol. 76.-P. 594.

329. Pool R.M. Effect of cytokinin in vitro development of Concord flowers. // Am. J. Enol. Vitic. 1975. - Vol. 26. - P. 43 - 46.

330. Prasad A. Grape growing in North India // Farm J. 1968. - Vol. 9. - No. 10. - P. 12 -17.

331. Prasad A. Studies in some commercial varieties of grapes // Agr. And Agro Ind. J. 1969. - Vol. 2. - No. 3. - P. 29 - 32.

332. Prasad A., Pathak R.A. Effect of gibberellin acid on thining, size and quality of grapes // Agr. AgroJnd. J. 1975. - Vol. 8. - No. 1. - P. 25 - 27.

333. Pratt C. Reproductive anatomy of grapes a review // Amer. J. Enol. Vitic. -1971.-Vol. 22.-P. 92- 109.

334. Roberts L.W. Cytodifferentiation in plants. Xylogenesis as a model system. Cambridge University Press, Cambridge. 1976. - P. 160.

335. Roberts L.W. Aspects of hormonale differencation // Plant Cell and environment 1988.-P. 113-142.

336. Robinson R.G., Ford J.H., Lueschen W.E., Rabas D.L., Smith L.J., Warnes D.D., Wiersma J.V. Response of sunflower to plant population // Agron J. 1980. -Vol. 72.-P. 869-871.

337. Robinson ML, Harav J., Halevy A.H., Plaut Z. Distribution of assimilates from various sourse leaves oluring the development of Gladiolus granoliflorus // Ann. Bot. 1980. - Vol. 45.-No. 1.

338. Roper T.R., Williams L.E. Net C02 assimilation and carbohydrate partitioning of grapevine leaves in response to trunk girdling and gibberellic acid application // Plant Physiol. 1989. - Vol. 89. -No. 4. - P. 1136 - 1140.369

339. Sachs R.M. Metabolism and energetics in flowering (final report) // La Physiologie de la floraison. P.: CNRS. 1978. - P. 172 - 208.

340. Sachs T. Axiality and polarity in vascular plants. // Barlow P W. Carr D J (eds) Positional controls in plant development. Cambridge University Press, Cambridge. -1984 -P. 193 -224.

341. Sadik S., Ozbun J.L. The association of carbohydrate changes in the shoot tip of Cauliflower with flowering //Plant Physiol. 1968. - Vol. - 43. - P. 1696 - 1699.

342. Scienza A., Miravalle R., Visai C., Fregoni M. Relationships between seed number, gibberellin and abscisic acid levels and ripening inn Cabernet Sauvignon grape berries // Vitis. 1978. - Vol. 17. - No. 4. - P. 361 - 368.

343. Schneider W., Staudt G. Zur Abhängigkeit des verieselus von Umwelt und genon bei Vitis vinifera//Vitis. 1978. - Vol. 17. -No. 1. - P. 45-53.

344. ShanmugaveluK.G., Thamburaj S., Dhandayutham A.S., Sundararaj J.S. Studies on the effect of plant regulators on certain varieties of grapes (Vitis vinifera L.) // Magras Agr. J. 1969. - Vol. 56. - No. 11 -12. - P. 691 - 697.

345. Sheldrake A.R. The production of hormones in higher plants // Biol. Rev. 1973. -Vol. 48.-P. 509-529.

346. Shimizu R. Эффективность применения ряда антибиотиков и регуляторов роста для получения бессемянных ягод винограда (на японском языке) // Agr. Hortic. 1987. - Vol. 62. - No. 7. - P. 875 - 876.

347. Shininger T.M. The regulation of cambial division and secondary xylem differentiation in Xanthium by auxins and gibberellin // Plant Physiol. 1971. - Vol. 47. -P. 417-422.

348. Simons R.K., Chu M.C. Ovule development in the apples as related to morphological and anatomical variation in supporting tissues // Proc. Am. Soc. Hort. Sei. -1968.-Vol. 92.

349. Sjut V., Baugerth F. Endogenous hormones in artifically induced parthenocarpic fruits //ActaHort. 1978. -No. 80. -P. 163 - 167.370

350. Srinivasan C., Mullins M.G. Control of flowering in the grapevine Vitis vinifera: formation of inflorescences in vitro by isolated tendrils // Plant Physiol. 1978. -Vol. 61.-P. 127-131.

351. Srinivasan C., Mullins M.G. Flowering in Vitis: Conversion tendrils ito inflorescences and bunches of grapes // Planta. 1979. - Vol. 145. - P. 187 - 189.

352. Srinivasan C., Mullins M.G. Flowering in Vitis: effects of genotype on cytokinin-induced conversion of tendrils into inflorescences // Vitis. 1980. - Bd. 19. - No. 2. - S. 293 - 298.

353. Stout A.B. Seedlessness in grapes // NY. State Agric. Expt. Sta. (Geneva) Tech. Bull. 1936.-P. 238.

354. Sugiura A., Inaba A. Studies on the mechanism of gibberellin induced seedlessness of Delaware grapes. 1. Effect of prebloom gibberellin treatment on pollen germination //J. Jap. Soc. Hoit. Sci. - 1966. - Vol. 35. - P. 233 - 241.

355. Takayama S., Ichii T., Nakanishi T. The occurence of shot berries in relation to flower types in Muscat Bailey A grapes // Sci. Rept. Agr. Kobe Univ. -1981. Vol. 14. - No. 2. - P. 279 - 286.

356. Tomas J.A., Ozbun J.L., Wallace D.H., Powell J.E., Engels C.J. Effect of fruits on dormancy and abscisic acid concentration in the axillary buds of Phaseolus vulgaris L. // Plant. Physiol. 1979. - Vol. 64. - No. 4.

357. Tonietto J., Miele A., Sirviera J.P. O acido gibberellico no desenvolvimento do bagas sem sementes dauvu «Isabel»//Pesq. Agbas., Brasilia. 1983. - Vol. 18. -No. 4.-P. 381 -386.

358. Ueda H., Naito R. Effect of shoot vigour on the induction of seedless berries by GA application in Muscat Bailey A grape // J. Jap. Soc. Hort. Sci. -1981. Vol. 50. No. 2.-P. 192- 198.371

359. Urata V. Pollination requirements of Macadamia // Hawai Agr. Expt. St. Tech. Bull. 1954. - Vol. 22. - P. 1 - 40.

360. Vallania R., Botta R., Me G. Investigation on anomalies of ovule development and on pollination in mutated grapevines, cv. Barbera. // Vitis. 1987. - Vol. 26. -No. 1. - P. 1- 8.

361. Venkataratham L. Effect of gibberellic acid on Anab- e -Shahi grape (Vitis vinifera) // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1964. - Vol. 84. - P. 255 - 258.

362. Vuksanovic P., Muratovic A., Lucic P. Reagovaje nekin sorti vinov loze na primjenu 2 «Regulatora rosta» // Radovi: Pol. Fac. Univ. u Sarajevu. 1973 1974. -G. 21 - 22. - Br. 24 - 25. - P. 195 - 201.

363. Waitz G. Untersuchungen zur Physiologie der Beerrenreife: Der Cytokiningehalt wachsender Weinbeeren. Diss. Univ. Hohenheim. 1975.

364. Wang J., Horiuchi Sh. A histological study on the seedlessness in «Himrod seedless» grape // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1990. - Vol. 59. - No. 3. - P. 455 - 462.

365. Wang J., Horiuchi Sh., Lin B and Shen D. A morfological study of seedless fruit formation in the grape cultivar «Wuheibai» //Acta Hortic. Simca. 1992. - Vol. 13. -No. l.-P. 1-6.

366. Wang J., Horiuchi Sh., Ogata T., Matsui H. Relation between the formation of parthenocarpic berries and endogenous plant hormone content in seedless grape cultivars // J. Japan Hort. Sci. 1993. - Vol. 62. - No. 1. - P. 9 -14.

367. Wareing P.F., Haney C.E.A., DigbyJ. The role of endogenous hormones in cambial activity and xylem differentiation. // Zimmermann H (ed). The formation of wood in forest trees. Academic Press, New York, London. 1964. - P. 323 - 344.

368. Weaver R.J., McCune S.B. Effect of gibberellin on seedless Vitis vinifera // Hil-garura. 1959. - Vol. 29. - No. 6. - P. 247 - 249.

369. Weaver R.J., McCune S.B., Hale C.R. Effect of plant regulators on set and berry development in certain seedless and seeded varieties of Vitis vinifera L. // Vitis. -1962.-Bd. 3.-H. 2.-S. 84-86.372

370. Weaver R.J., Pool R.M. Gibberellin like activity in seeded fruit of Vitis vinifera L. // Naturwissenschaflen - 1965a. - Vol 52. - S. 111 - 112.

371. Weaver R.J., Pool R.M. Relation of seedlessness and ringing to gibberrellin like activity in berries of Vitis vinifera L. // Plant Physiol. - 1965b. - Vol. 40. - P. 770 -775.

372. Weaver R.J., Williams W.J. Response of flowers of Black Corinth and fruit of Thompson Seedless grapes to applications of plant growth regulators. // Bot. Gaz. -1950.-Vol. 111.-P. 477.

373. Weaver R. J., Wrinkler A.J. Increasing the size of Thompson Seedless grapes by means of 4-chlorophenoxy-asetic acid, berry thinning and girdling // Plant. Physiol. 1952.-Vol. 27.-P. 626.

374. Weaver R.J. Berry size of seedless grapes // Calif. Agric. 1953. - Vol. 7. - P. 15.

375. Weaver R.J. Further studies on effects of 4-chlorophenoxyacetic acid on development of Thompson seedless and Black Corinth grapes // Proc. Am. Soc. Hortic. Sci.- 1953.-Vol. 61.-P. 135.

376. Weaver R.J., Vanoverbeek J., Pool R.M. Effects of kinins on fruit set and development in Vitis vinifera//Hilgardia. 1966. - Vol. 37. - No. 7. - P. 181 - 201.

377. Weaver R.J., Singh I.S. Occurrence of endogenous ethylene and effect of plant regulators on ethylene production in the grapevine. // Am. J. Enol. Vitic. 1978. -Vol. 29.-No. 4.-P. 282-285.

378. Went J.L. van. The ultrastracture of the fertilized embryo sac of Petunia. // Acta Bot Neerl. 1970. - Vol. 19. - P. 121 -132.

379. Winkler A.J. General Viticulture, University of California Press, Berkeley, Cal., -1962.

380. Zucconi F., Monselise S.P., Gozen R. Growth abscission relationships in developing orange fruit // Sci. Hortic. Netherl. 1978. - Vol. 9. - No. 2.

381. Zuluaga P.A., ZuluagaE.M., Lalglesia F.J. Induction of stimulative partheno-carpi in Vitis vinifera L. // Vitis. 1968. - Bd. 7. - H. 2. - S. 97 - 102.

Информация о работе

Казахмедов, Рамидин Эфендиевич
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.12

Диссертация

Физиологические основы формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Физиологические основы формирования генеративных органов и пути индуцирования бессемянности у семенных сортов винограда - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы