Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии и методы размножения абрикоса в Москве

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии и методы размножения абрикоса в Москве"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

, Г 5 ОД 2 7 ОНТ 1998

КРАМАРЕНКО Лариса Андреевна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И МЕТОДЫ РАЗМНОЖЕНИЯ АБРИКОСА В МОСКВЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

03.00.05 - Ботаника

Москва 1998

Работа выполнена в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина Российской академии наук

Научный руководитель - доктор биологических наук

профессор А.К.Скворцов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.С.Новиков; доктор сельскохозяйственных наук В.А.Высоцкий

Ведущее учреждение - Московская сельскохозяйственная Академш им. К.А.Тимирязева

003.03.01 в Главном ботаническом саду Российской академии наук (127276, Москва, ул. Ботаническая 4, факс 482-15-82).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН.

Защита диссертации состоится

. часов на заседании специализированного Совета Д

в

Автореферат разослан

it (MtfjLfa

1998 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор биологических наук

Ю.К.Винограде

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Расширение ассортимента видов, имеющих хозяйственное значение, в новом регионе, является одной из задач интродукции растений. Придавая большое значение внутривидовой изменчивости как основе устойчивости видов в природе, проф. А.К.Скворцов теоретически разработал новые подходы к интродукции растений, и на практике доказал их значение, создав в Москве культурную популяцию абрикоса, существующую в течение 40 лет благодаря богатому генетическому разнообразию деревьев, ее составляющих. Сам факт многолетнего существования популяции абрикоса в Москве представляет собой научную ценность, а всестороннее изучение биологических особенностей деревьев и их размножение в новых условиях являются интересными сведениями, расширяющими представление о потенциальных возможностях вида и путях его эволюции.

Несмотря на древнее существование культуры абрикоса и наличие обширного объема литературы, охватывающей многочисленные вопросы биологии и размножения этого вида, до сих пор существуют острые неразрешенные проблемы, касающиеся недостаточной зимостойкости генеративных почек абрикоса, ведущей к нерегулярности плодоношения, и слабой устойчивости ко многим болезням, сокращающей продолжительность жизни деревьев. Для разрешения этих и других проблем с середины нашего столетия учреждены регулярные международные симпозиумы, проводимые раз в 4 года, посвященные культуре абрикоса. Д-р S.A.Paunovic (1986, c.XXIII) на VIII симпозиуме сказал: "If we try to look into the future we may say that «The people need more apricots» and that ;<The apricot needs more fundamental, applied and developmental research»".

Цель и задачи исследования. Целью проведенного исследования 1вилось всестороннее изучение биологических особенностей эазвития абрикоса в новых условиях, разработка способов его эазмножения.

В задачи исследования входило: • определение сроков и продолжительности этапов морфогенеза

генеративных почек абрикоса, состояние их в течение зимы; ■ изучение стадий микроспорогенеза и причин, обеспечивающих зимостойкость цветочных почек; установление факторов, влияющих на всхожесть семян;

• испытание разных способов вегетативного размножения, в том числе микроклонального;

• подбор семенных и клоновых подвоев для абрикоса в новом регионе.

Научная новизна. Впервые составлен литературный обзор, обобщающий результаты исследований многих авторов в области морфогенеза генеративных почек абрикоса, установлены различия в развитии абрикоса в разных регионах, а также интересные общие закономерности.

Впервые подробно изучены почечные чешуи абрикоса: их морфология, число, закономерности образования, роль в зимостойкости растения.

Впервые установлены надежные критерии смены фаз органогенеза в процессе развития зачаточного цветка, не зависящие от сортовых особенностей и погодных условий. Выявлены коррелятивные взаимоотношения между стадиями микроспорогенеза и весенними фазами развития почки.

Определены главные и второстепенные факторы, влияющие на всхожесть семян; показана разница в развитии сеянцев московской репродукции и сеянцев из семян абрикоса других регионов.

Разработан способ микроклонального размножения, оптимизированы все его стадии. На способ микроклонального размножения абрикоса получено авторское свидетельство.

Прослежено развитие растений из стерильной культуры в открытом грунте в течение 10 лет. Рассмотрены причины аномального развития и строения корневой системы этих деревьев.

Исследованы сроки и способы прививки абрикоса на разные виды и формы семенных и клоновых подвоев, некоторые из клоновых подвоев испытывались для абрикоса впервые. Предварительно рекомендован ряд подвоев для определенных форм абрикоса.

Проведены опыты по зеленому черенкованию абрикоса и клоновых подвоев в жестких условиях.

Практическая ценность. Выделен ряд перспективных форм абрикоса для передачи в государственное сортоиспытание. Разработана методика посева семян и выращивания сеянцев. Рекомендованы семенные и клоновые подвои для абрикоса. Установленные сроки морфогенеза позволяют конкретизировать время срезки черенков для прививки, время проведения обрезки и проведение агротехнических мероприятий. Выявленные

коррелятивные взаимоотношения дают возможность определять основные стадии микроспорогенеза без микроскопического исследования - по внешним признакам развития генеративной почки. Показана возможность применения разработанного способа микроклонального размножения для размножения растений других родов сем. Лозасеае. Данный способ может быть использован для физиологических целей изучения биологии развития абрикоса и как банк сохранения ценной генетической информации.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых в Ташкенте (1990), на международных конференциях в Новосибирске (1988) и в Чехословакии (1990), на совещании по плодоводству в Орле (1996), на заседаниях МОИП (1991, 1997), на XI Международном Симпозиуме по культуре абрикоса в Греции (1997), на заседании Ученого Совета ГБС РАН, неоднократно на научных семинарах отдела флоры ГБС РАН и в Институте Физиологии растений им. К.А.Тимирязева РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ и две находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на^З^страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Работа содержит 27 таблиц, 25 рисунков, 16 иллюстраций в приложении. Список литературы включает 305 названий, в том числе 67 иностранных источников.

Содержание работы

Глава 1. ТЕОРИИ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИИ АБРИКОСА В НОВЫХ УСЛОВИЯХ.

Продвижение культуры абрикоса на север было начато И.В.Мичуриным в конце прошлого века в Тамбовской области (г. Мичуринск). Сорта Сацер, Монгол, Товарищ и др. И.В.Мичурин выделил из сеянцев культурных форм абрикоса Монголии и Северной Маньчжурии. Впоследствии работа с абрикосом сконцентрировалась в Воронежской области и связана с именами М.М.Ульянищева, Х.К.Еникеева и особенно А.Н.Веньяминова. Эти селекционеры проводили работу в двух направлениях: 1) посев

семян случайных абрикосов Воронежской области и мичуринских сортов от свободного опыления; 2) скрещивание полученных растений с сортами европейской и среднеазиатской эколого-географических групп (Костина 1936). Таким образом, были получены известные сорта Триумф северный, Десертный, Успех, Воронежский ранний и многие другие, отличающиеся высокими качествами плодов и относительно выносливыми.

Сущность работы проф. А.К.Скворцова принципиально иная. Главной целью является не получение сортов, а создание возможно более обширной, генетически разнообразной популяции. Достаточно большая культурная популяция, содержащая практически весь генофонд индивидуальной изменчивости вида, способна не только выживать в новых условиях, но и легко сдвигаться естественным отбором, повышая свою адаптацию в данной местности (Скворцов 1986, 1996).

Метеоусловия Москвы: среднегодовая температура +3,8°; абсолютный минимум -42°; абсолютный максимум +35,8°; среднее количество осадков 587 мм; относительная влажность 79%. Почвы дерново-подзолистые.

Создание культурной популяции абрикоса в Москве было начато А.К.Скворцовым в ботаническом саду МГУ в 1957 г., а с 1973 г. продолжено в ГБС РАН. Первоисточниками послужили семена полукультурных абрикосов из климатически разнообразных, но не слишком комфортных мест культуры: городов Пржевальска, Панфилова, Волгограда, Ростова-на-Дону, Воронежа, Каунаса, Риги, Киева. Были использованы некоторые культурные формы абрикоса с Дальнего Востока (Скворцов 1986). В первые годы наблюдался выпад растений свыше 90%; с возрастанием числа генераций эта цифра уменьшалась. Суровую зиму 1978-79 гг. московские абрикосы перенесли лучше местных сортов сливы.

В настоящее время мы имеем в составе культурной популяции абрикоса в Москве деревья третьей и четвертой генерации (при свободном опылении). Генетическое разнообразие популяции проявляется в многообразии фенотипических признаков растений: в форме кроны - от широко раскидистой до почти пирамидальной (высота деревьев от 3 до 8 м); в форме, размерах и осенней окраске листьев; в размерах, форме и структуре поверхности косточек. Разнообразно строение пыльцы, по форме можно установить принадлежность ее тому или иному дереву. Плоды от 5 до 35 г круглые, овальные, сплюснутые, с выраженным швом или без него. Окраска кожицы от бледно бежевой до интенсивно оранжевой, румянец от едва заметного точечного до ярко пурпурного.

Опушение очень густое или почти отсутствует. Мякоть разной консистенции, окраски, сочности и аромата, чрезвычайно богата вкусовая гамма плодов. Косточка составляет от 8 до 20% веса плода, чаще хорошо отделяется. Ядра в основном горькие, но несколько деревьев имеют сладкое ядро косточки.

В плодоношение сеянцы абрикоса вступают на пятый - шестой год после посева. Цветочные почки закладываются каждый год даже при сильной нагрузке деревьев урожаем.

Цветение наступает обычно 6-9 мая и продолжается две недели. Рост побегов начинается во время цветения, интенсивность его наиболее высокая в мае, постепенно затухает к концу июня и заканчивается в июле. Вторая волна роста наблюдается не у всех деревьев и происходит в конце июля - августе. Плоды поспевают, в основном, в августе. Листопад заканчивается к середине октября.

Многие, но не все московские абрикосы страдают от подопревания коры на штамбах. Основные болезни абрикоса в нашем климате - грибные, главным из которых является клястероспориоз (дырчатая пятнистость), деревья поражаются значительно во влажные годы. С другой стороны московские деревья избавлены от многих опасных заболеваний абрикоса, распространенных на юге, таких, например, как шарка, возбудители которой не живут в нашем климате. Из вредителей наибольший вред наносит тля, которая появляется в июне при жаркой сухой погоде.

А.К.Скворцов (1986) подчеркивал, что из генетически разнообразной климатически устойчивой популяции всегда выделятся самые разные сорта. Наиболее зимостойкие урожайные деревья с плодами хорошего вкуса выделены нами как претенденты в сорта и размножаются прививкой. Для удобства работы и описания им даны названия: 'Алеша', 'Лель', 'Царский', 'Айсберг', 'Графиня', 'Зевс', 'Варяг', 'Ураган', 'Гвиани', 'Эдельвейс', 'Водолей' и др.

Размеры и вес (в основном 15-20 г), привлекательность и вкус плодов московских абрикосов в свежем виде уступают таковым характеристикам южных плодов, что является неизбежным условием существования культуры абрикоса в нашем климате. Однако в переработанном виде (варенья, компоты и т.п.) по богатству вкуса плоды наших деревьев успешно конкурируют с плодами абрикоса из других регионов. Оригинальным блюдом являются соленые или маринованные молодые зеленые плоды, собранные спустя две недели после цветения.

Микроклимат имеет решающее значение для распространения абрикоса по Московской области. Посадки деревьев должны быть

защищены от северных ветров, находиться на склонах и в местах, куда не стекает холодный воздух, почвы требуются легкие, хорошо дренированные.

Для дальнейшего пополнения генофонда московских абрикосов и сохранения имеющихся ценных генотипов начато создание новых популяций в монастырях Москвы и Подмосковья. Свято-Троицкий Ново-Голутвин женский монастырь в г. Коломне дал прибежище 56 деревьям (посадка начата в 1992 г.). Некоторые из них в 1996 г. уже вступили в плодоношение.

Глава 2. МОРФОГЕНЕЗ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК АБРИКОСА.

Генеративные почки собирали с 1987 по 1996 г. с июля по май с одной и той же стороны дерева, фиксировали в 70% спирте. В начале дифференциации и весной почки собирали через 3-5 дней, зимой - через две недели. В каждом сборе с одного дерева просматривали от 5 до 25 почек. Ежегодно исследовали от 2 до 10 деревьев. Препарирование генеративных почек и приготовление препаратов пыльцы проводили по методике И.С.Исаевой (1975). Все данные измерений представлены по фиксированному материалу (в живом состоянии величина почки, цветка и его органов на 6% больше).

Пазушные комплексы почек абрикоса в Москве могут состоять либо только из генеративных почек (от 1 до 4 в пазухе листа), либо из смешанных: центральной вегетативной с дочерними генеративными в количестве от 1 до 3-5, редко 7 штук.

Генеративным почкам каждого дерева присуще свое число чешуй, в_среднем цветочные почки исследованных деревьев содержат 20-22 чешуйки, у вегетативных почек 30 и более чешуй.

Число чешуй различается на разных по расположению генеративных почках. Больше всего чешуй образуют центральные почки пазушного комплекса, состоящего из двух и трех генеративных почек, и одиночные цветочные почки. Разница между центральной генеративной почкой и ее дочерними составляет в среднем 4 чешуи. В смешанных пазушных комплексах число чешуй у боковых генеративных почек уменьшается с возрастанием их порядка (почки, заложившиеся позже, имеют меньше чешуй). Как правило, цветочные почки на букетных веточках и шпорцах имеют, в среднем, на две чешуи больше, чем на длинных годичных приростах. Число чешуй у почек по длине побега сокращается акропегально.

Число почечных чешуи коррелирует с зимостойкостью цветочных почек только в пределах каждого дерева; зимостойкость генеративных почек разных индивидуумов не связана с числом чешуй: самым выносливым является абрикос 'Варяг', цветочные почки которого образуют наименьшее число чешуй.

Таблица 1

Сроки начала и завершения образования зачаточных органов цветка абрикоса в разных районах его выращивания.

Регион,автор Дифференциация генеративных почек

начало окончание

Юго-Западная Туркмения Ломакин, 1970 (Кара-Кала) 2-3 декады августа октябрь

Узбекистан Тупицын, 1957 Пащенко, 1962 (Ташкент) 3 декада июля начало августа конец октября 14.IX-3.XI1

Армения Садоян, 1978 (Араратская долина) конец июля -начало августа октябрь

Грузия Габелашвили, 1955 (Тбилиси) август октябрь

Северный Кавказ Алехина, 1973 (Краснодар) 2 половина июля -начало августа октябрь

Крым Шолохов, 1963 Загородная, 1969 Южный берег Крыма Елманов, 1959, 1970 Сергеева, Кандарова, 1961 Предгорный Крым Сергеева, Кандарова, 1961 конец июля -начало августа 3 декада июля -1 половина августа 2-3 декады августа 2-3 декады августа 1-2 декады августа октябрь - ноябрь начало октября конец октября октябрь конец сентября -октябрь

Молдавия Беспечальная и др., 1974 3 декада июля -1 декада августа 3 декада сентября-начало октября

Украина Березенко, 1963 (Киевская обл.) Федченкова, 1973 (юг Украины) конец июля -начало августа конец июля -1 декада августа начало октября конец сентября

Поволжье Молчанов, 1970 (Самара) 1 декада августа наступление морозов

На сроки начала дифференциации генеративных почек оказывает влияние совокупность множества факторов. В каждом крупном природном районе имеется свой ведущий климатический фактор,

лимитирующий сроки и темпы процесса заложения генеративных почек. Поэтому значение температуры и осадков в период органогенеза зачаточного цветка не одинаково в различных почвенно-климатических зонах (Исаева 1974).

Многие авторы отмечают, что разница в сроках начала дифференциации генеративных почек абрикоса составляет от 1 до 30 дней по сортам и по метеоусловиям текущего года. Однако начало органогенеза цветков абрикоса в различных регионах бывшего СССР наступает практически одновременно - в конце июля - начале августа и заканчивается в сентябре - октябре (табл.1).

Дифференциация генеративных почек абрикоса в Москве, считая от уплощения конуса нарастания и образования цветоложа, также начинается обычно в первых числах августа (рис.1). Разница в сроках начала дифференциации в зависимости от метеоусловий года составляет 10 дней, в зависимости от генотипа дерева - до месяца. Завершается дифференциация в октябре - ноябре, цветок при этом полностью сформирован, в полости завязи наблюдается появление бугорков семяпочек, в пыльниках образована спорогенная ткань.

Интересно отметить разницу в начале образования органов цветка в пределах пазушного комплекса, состоящего из двух или трех генеративных почек. В 70% случаев дифференциация начинается раньше в боковых генеративных почках по сравнению с центральной. Разница может составлять до двух фаз органогенеза, однако, существует недолго - до образования бугорка пестика. К началу этой стадии или во время ее центральные генеративные почки догоняют боковые и на дальнейших этапах дифференциации чаще опережают их.

Вопрос о связи зимостойкости цветочных почек со степенью их дифференциации в южных регионах решается в пользу обратной корреляции, т.е. более зимостойкими оказываются менее сформированные почки (Шитт 1950, Березенко 1963, 1966, Федченкова 1970, 1974, Витковский 1984). Неполная дифференциация генеративных почек может иметь место в почках, поздно ее начавших, например, на побегах второй генерации или в пазушных комплексах, состоящих из большого числа почек. В условиях Москвы степень сформированное™ цветка абрикоса является показателем степени обеспеченности генеративных почек питательными веществами, определяющими их выносливость и, таким образом, высокая степень дифференциации цветочных почек указывает на их высокую зимостойкость.

Февраль

Март

Апрель

Май

'---1

- н

__I

J

п

Июнь

Февраль

Март

Апрель

Май

Июнь

Июль

Август

Сентябрь

- - - - 1

. . . . а

Москва

□ □

Ю г:

ш

Июль

Август

Среднее Поволжье

Украина

Молдавия

Крым

Армения Средняя Азия Сентябрь

со

,—I - Цветение

■ Плодоношение

Начало дифференциации генеративных почек абрикоса.

Рмс.1. Цветение, плодоношение и начало дифференциации генеративных почек абрикоса.

I.

В сложной совокупности факторов, влияющих на зимостойкость генеративных почек абрикоса, доля влияния степени сформированное™ цветка невелика. В московском климате ведущим фактором зимостойкости цветочных почек является их обеспеченность питательными веществами. Генеративные почки абрикоса, находящиеся на побегах, рано закончивших рост с хорошо вызревшими тканями, зимую лучше.

Период развития спорогенной ткани в пыльниках цветков абрикоса, считая от заложения первых клеток археспория и до редукционного деления, длится в южных регионах нашей страны 110-150 дней, в Москве - 180-200 дней. В этот период цветки абрикоса наиболее устойчивы к низким температурам.

Начало образования археспория связано со степенью дифференциации органов цветка и наблюдается в Москве, в основном, в начале октября. В это время пыльник дифференцируется на микроспорангии, длина которых достигает 0,23-0,25 мм, происходит образование очень короткой нити пыльника, что позволяет легко выделять пыльники из цветка препаровальной иглой; длина пестика при этом 0,5-0,55 мм. Этими показателями можно пользоваться для определения начала образования археспориальной ткани, не прибегая к приготовлению препаратов пыльников.

Нами установлены следующие закономерности развития зачаточных цветков абрикоса в Москве, не зависящие от сортовых особенностей и погодных условий:

• полость завязи образуется, когда длина пестика достигает 0,4 мм;

• дифференциация пыльников на микроспорангии и образование археспориальной ткани начинается при длине пестика не менее 0,5 мм;

• меристематические бугорки семяпочек появляются в полости завязи пестика длиной не менее 0,6 мм.

Ростовые процессы в генеративных почках абрикоса в зимнее время отмечены в южных регионах (Шолохов 1961, Руденко 1972) и не наблюдаются в Москве.

Наступление и скорость прохождения редукционного деления зависят от температуры: мейоз может длиться от нескольких часов до нескольких дней и наблюдается в Москве, как правило, во второй декаде апреля.

Весной пестик, пыльники и околоцветник начинают расти раньше и интенсивнее, чем почечные чешуи. Во время редукционного деления за счет роста цветка почечные чешуи расходятся, почка становится «рыхлой»; пестики достигают длины

1,1-1,2 мм и на завязи появляется едва заметное опушение; верхние пыльники имеют длину 0,6 мм и еще не окрашены. Верхние пыльники закладываются и развиваются раньше нижних и постоянно на 0,1-0,2 мм больше последних, однако во время цветения нижние пыльники раскрываются первыми.

Во время деления ядра микроспоры и образования двухклеточного пыльцевого зерна розовый купол из сомкнутых чашелистиков возвышается над раздвинувшимися чешуйками почки на 1-2 мм, пестик достигает длины 2,2-2,5 мм, верхние пыльники -1,0 мм. Пыльники из полупрозрачных бесцветных становятся чуть желтоватыми к концу мейоза и желтыми непрозрачными при образовании двухклеточных пыльцевых зерен. Размер только что образовавшегося пыльцевого зерна 25 х 25 мк, а интегументы в это время наполовину покрывают нуцеллус.

В момент раскрытия цветка пестики в зависимости от сорта имеют длину от 14 до 17 мм и густое опушение на завязи, степень которого соответствует будущей опушенности плода. Верхние пыльники выпрямлены - 1,5 мм длины, нижние согнуты и имеют длину 1,25 мм. Интегументы полностью покрывают нуцеллус. Размеры зрелой пыльцы 50 х 50; 60 х 40 мк, а форма специфична для каждого дерева.

Появление в цветках двух и трех пестиков, а также отсутствие пестика связано в основном с особенностями генотипа и в меньшей степени с погодными условиями. Прослеживается также зависимость появления цветков с двумя и тремя пестиками от положения почки в пазушном комплексе, что совпадает с аналогичной закономерностью в отношении числа чешуй (почки, имеющие больше чешуй, более способны образовывать несколько пестиков).

В пыльниках цветков некоторых деревьев наблюдаются нарушения на стадии мейоза, когда появляются дефективные тетрады и микроспоры и нормальная пыльца не формируется.

В связи с определением времени наступления очередных фаз морфогенеза генеративных почек абрикоса в Москве установлены сроки проведения летней окулировки - не позднее 1 декады августа, т.е. до начала дифференциации цветочных почек. Весеннюю срезку черенков для прививки и обрезку следует проводить до второй декады апреля, т.е. до начала редукционного деления. В южных районах выращивания абрикоса часто случаются неурожаи вследствие гибели цветочных почек весной от возвратных морозов (Ковалев, Татаурова 1953, Лебедева 1969). Наибольшая опасность повреждения генеративных почек - на стадии

редукционного деления, которое может происходить на юге в январе, феврале, марте. На всех последующих этапах развития, включая цветение, уязвимость почек еще более повышается (Шолохов 1963, Алехина 1973). В Москве значительных повреждений генеративных почек в весеннее время не наблюдалось ни разу за 15 лет наблюдений. Московская зима является для абрикосов более благоприятной, т.к. она длится дольше, что позволяет генеративным почкам абрикоса гораздо позже приступить к весеннему развитию и избежать весенних заморозков. Вся неблагоприятность московского климата заключается в холодном лете, когда при недостатке положительных температур растения не набирают достаточного количества питательных веществ, способных защитить их в зимнее время.

Показателем повышенной адаптивной нормы московской популяции абрикоса является способность деревьев и цветочных почек переносить зимние морозы и с низким запасом питательных веществ.

Однако наибольшую опасность для генеративных почек представляют не экстремальные температуры, а взаимодействие минимальных и максимальных температур: влияние первых не одинаково при разных значениях последних (Шолохов 1989). Резкие перепады температур зимой сильно истощают запас питательных веществ и наносят самые значительные повреждения генеративным почкам абрикоса вплоть до полной их гибели. Отсутствие цветения после зим с резкими перепадами температур за 15 лет наблюдали три раза: в 1990, 1991 и в 1998 гг. Тем не менее, мы считаем сокращение или даже отсутствие урожая в отдельные годы явлением положительным, продлевающим срок жизни деревьев.

Глава 3. ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН АБРИКОСА.

Изучение факторов, влияющих на всхожесть семян абрикоса, проводили ежегодно с 1984 по 1998 гг. Применяли, в основном, естественную стратификацию - семена высевали осенью. Искусственную стратификацию во влажном песке осуществляли в камерах с низкой положительной температурой с января по апрель включительно. Кроме абрикоса обыкновенного изучали всхожесть семян абрикосов маньчжурского и сибирского, а также некоторых слив, тернослив, алычи, вишни Бессея (в. песчаной) и др. косточковых, используемых в качестве подвоев для абрикоса. Процент всхожести семян определяли для каждого дерева. С одного дерева высевали от 10 до 800 семян (обычно по 100 шт.).

Выявленные нами факторы, влияющие на всхожесть семян, можно расположить по степени их значимости в следующем порядке: сроки посева, метеоусловия в течение года, начиная от образования семян до их прорастания, влажность почвы, ее структура и питательность, глубина посева, особенности каждого генотипа, степень зрелости семян.

Таблица 2

Всхожесть семян абрикоса (%) в зависимости от срока посева

Год посева Срок посева

июль август сентябрь октябрь

1986 66 14

1987* 82 18

1988 73 34 13

1989 80 56 41

1994 69 36

1995 79 47

1997* 81 26 14 4

*Урожаи предыдущих лет

Чем раньше произведен посев семян абрикоса, тем выше их всхожесть, Лучше всего всходят семена, посеянные сразу же после извлечения их из плодов. Интересно, что ранние сроки посева оказываются столь же эффективными и в случае посева семян, урожая предыдущих лет, хранившихся в воздушно сухом состоянии в течение года.

Всхожесть семян абрикоса сохраняется в течение нескольких лет сухого хранения или хранения в почве в естественных условиях открытого грунта. Во всех случаях срок посева сохраняет свое ведущее влияние на всхожесть.

Некоторые исследователи предпочитают весенний посев семян после искусственной стратификации (Зубарева 1965, Заборовский 1962). Наши опыты показали, что низкие положительные температуры (2-5°), при которых проходит искусственная стратификация, позволяют семенам успешно преодолеть период покоя и взойти. Но они не в полной мере обеспечивают условия, необходимые для дальнейшего развития сеянцев. Как правило, всхожесть семян абрикоса после искусственной стратификации бывает довольно высокой, но сеянцы менее жизнеспособны, и гибель их в первую зиму наблюдается чаще. Для нас важно и то обстоятельство, что растения, семена которых посеяны осенью, на

более ранней стадии онтогенеза подвергаются действию естественного отбора.

Метеоусловия всего года оказывают влияние на всхожесть семян. Но особенно заметно влияние лета, когда поспевают плоды и семена накапливают необходимый запас питательных веществ. Наиболее высокая всхожесть отмечена у семян, созревание которых проходило в условиях жаркого лета.

Влажность почвы играет существенную роль в повышении всхожести семян абрикоса. Укрытие грядок полиэтиленом весной после схода снега увеличивало всхожесть более чем на 40%. Положительную роль играло укрытие грядок лапником в конце осени: всхожесть повышалась более чем в 1,5 раза, так как лапник помогает сохранению влаги в земле. Лапник также смягчает резкие перепады температур в бесснежные периоды.

Бесструктурная глинистая почва снижает всхожесть семян абрикоса не только за счет механического препятствия прорастанию, но также за счет ухудшения условий аэрации. Оптимальная глубина посева 4-6 см.

Семена абрикоса маньчжурского, привезенные в разные годы с Дальнего Востока, обладали нестабильной всхожестью, в целом не превышавшей 50%. Семена абрикоса сибирского, неоднократно привозимые с Дальнего Востока и Забайкалья, почти всегда всходили плохо (всхожесть 2-7%). Кроме того, сеянцы абрикоса сибирского отличались неизменной слабостью роста и ни разу не пережили первую зиму.

Первая зима является наиважнейшей ступенью естественного отбора, когда происходит основная отбраковка сеянцев, не способных жить в наших условиях. На этом этапе сеянцы абрикоса московской репродукции ежегодно показывают более низкий процент гибели по сравнению с сеянцами, выросшими в Москве из семян абрикоса обыкновенного других регионов, хотя всхожесть этих семян бывает довольно высокой.

Для каждого вида косточковых следует подбирать свои условия стратификации семян. При условиях посева, одинаковых с абрикосом, наилучшей всхожестью обладали семена вишни Бессея (50-70%). нестабильна всхожесть сливы и терносливы (от 2 до 50%), семена алычи чаще всего всходят только на второй год.

Глава 4. МИКРОКЛОНАЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ АБРИКОСА.

Метод микроклонального размножения абрикоса был разработан на базе Института физиологии растений им.

К.А.Тимирязева РАН в лаборатории проф. Р.Г.Бутенко под руководством Н.В.Катаевой. Выращивание растений-регенерантов в открытом грунте осуществлялось на территории ГБС РАН.

В опытах использовали 6 плодоносящих деревьев абрикоса московской популяции в возрасте от 7 до 16 лет, одно плодоносящее дерево черешни, выращенное в Москве из семян, собранных в Карпатах, а также несколько известных среднеазиатских и армянских сортов абрикоса, присланных из Еревана.

Однолетние побеги, срезанные в середине марта 1987 г., помещали в сосуды с водой. Через месяц образовывались молодые побеги длиной 1-3 см. Конус нарастания с несколькими примордиальными листьями изолировали и стерилизовали 1 мин. & 70% этиловом спирте и 20 мин. В 0,1% растворе диацида (смесь этанолмеркурхлорида и цетилпиридинбромида в качестве детергента), трижды промывали стерильной водой в течение 30 минут. Условия культивирования: температура 25°, фотопериод 16 часов, освещенность 5-8000 лк, рН среды 5,8.

Состав питательных сред.

Таблица 3

[ Компоненты питательных сред Среда 1 Среда 2 Среда 3 Среда 4~|

Минеральные соли по прописи Полная Полная 1/2 MC 1/2 MC

Мурасиге и Скуга (MS) норма норма

Тиамин, мг/л 1,0 1,0 10,0 0,1

Никотиновая кислота, мг/л 1,0 1,0 1,0 0,1

Пиридоксин HCL, мг/л 1,0 1,0 1,0 0,1

Индолил-З-уксусная к-та (ИУК), мг/л 0,1 __ _ 1,0

6-Бензиламинопурин (БАП), мг/л 1,0 1,0 - 1,0

Инозит, мг/л 50,0 - 100,0 -

Поливинилпирролидон (ПВП), мг/л 10,0 - - -

Глицин, мг/л 10,0 - - -

Сахароза, г/л 30,0 30,0 10,0-50,0 10,0

Агар, г/л 7,0 7,0 7,0 7,0

При культивировании первичных эксплантов абрикоса на питательной среде 1 (табл.3) в течение 3-4 недель в 80-95% случаев формировались побеги с хорошо развитыми листьями. Активацию аксиллярных почек и рост пазушных побегов наблюдали в 20-80% случаев в течение первого пассажа. Сформировавшиеся побеги культивировали на питательной среде 2 (табл.3), при этом в течение четырех недель развивалось 4-8 побегов из одного.

Было исследовано влияние различных концентраций БАП на развитие побегов абрикоса. Исключение цитокинина из питательной среды полностью подавляло как образование пазушных побегов, так и апикальный рост и приводило в течение двух пассажей к гибели всех растений. При культивировании микрочеренков на среде 4 (табл.3) - концентрация БАП 1 мг/л -наблюдали образование верифицированных побегов в третьем пассаже в 70-100% случаев. В целях профилактики появления витрификации целесообразным было переменное культивирование на средах с концентрациями БАП 1 и 0,1 мг/л. Концентрация цитокинина 1 мг/л позволяла обеспечить достаточное размножение побегов; коэффициент размножения абрикоса 1:3 - 1:4. Уменьшение концентрации БАП в питательной среде до 0,1 мг/л снижало число пазушных побегов и способствовало росту стебля и листьев, что использовали также перед укоренением.

Для укоренения использовали среду 3 (табл.3), в которую добавляли индолил-3-масляную кислоту (ИМК) и сахарозу в различных концентрациях. Проводили также предварительную обработку, которая заключалась в выдерживании базальной части побегов в стерильном растворе ИМК 10 и 50 мг/л. Наилучшим вариантом оказалось культивирование в течение 10 дней на среде с концентрацией ИМК 1-2 мг/л, содержащей 30 г/л сахарозы, с последующим перенесением побегов на безгормональную среду (7090% укоренения). Хорошие результаты получены при выдерживании оснований побегов в стерильном растворе ИМК 10 мг/л в течение 24 часов или при концентрации ИМК 50 мг/л в течение 5 часов с помещением на безгормональную среду. От 25 до 100% укоренения наблюдали в зависимости от генотипа.

Наиболее эффективным приемом для адаптации пробирочных растений к нестерильным условиям оказалось асептическое подращивание укорененных побегов в стерильной почве (смесь торфа с песком 1:1, политая дистиллированной водой), что обеспечивало выживание 65-70% растений. При этом у пересаженных побегов происходил интенсивный апикальный рост, наблюдалось одревеснение стебля и образование разветвленной корневой системы.

Возможность и успешность прохождения всех этапов микроразмножения определялись, главным образом, генотипом растения - источника эксплантов. Из шести испытанных форм московских абрикосов только три были размножены, укоренены и высажены в открытый грунт, остальные погибли, в основном, на

стадии размножения. На этой же стадии погибли все среднеазиатские и армянские сорта абрикоса.

Перед высадкой в поле часть растений (1 группа) прошла период покоя от 1 до 3 месяцев в камере фитотрона при температуре +2° и 16-часовом фотопериоде. Всего в конце мая 1988 г. было высажено в поле 123 растения-регенеранта от 5 до 15 см высотой.

Рост растений 1 группы начался сразу и продолжался до октября. Наибольшая высота основного побега к осени достигла 50-70 см. Рост растений, не прошедших период покоя (2 группа) начался только в конце июля - августе и закончился в середине сентября. Наибольшая высота их к осени составила 20-40 см. Абрикосы 1 группы гораздо лучше пережили первую зиму. Всего в первую зиму погибло 54% растений.

Была отмечена еще одна важная закономерность: чем больше был период времени от получения укорененных растений in vitro до высадки их в открытый грунт, тем лучше было развитие этих растений летом и большее их число выжило после первой зимы.

Во второе лето вегетации отличия между растениями 1 и 2 групп были незначительными (все же в пользу 1 группы) и окончательно сгладились к осени 1989 г., когда большинство деревьев имело высоту 70-120 см.

Вторая, крайне неблагоприятная зима 1989-90 гг. оказалась последней в жизни большинства абрикосов, размноженных in vitro: выжило только 12 деревьев. К концу 1991 г. оставалось уже два дерева. Одно их них в 1996 г. цвело и дало незначительный урожай очень мелких плодов. В 1998 г. осталось единственное дерево.

Основную причину гибели деревьев абрикоса в открытом грунте мы видим в физиологическом дисбалансе, явившимся следствием микроклонального размножения.

Прежде всего, все растения-регенеранты абрикоса в открытом грунте были крайне слабыми. Кроме этого в первые два летних сезона наблюдали случаи ненормальной пространственной ориентации: некоторые деревья принимали наклонное или даже лежачее положение.

Явственнее всего физиологические нарушения проявились в аномальном строении корневой системы и нарушении ее корреляции с надземной частью растений. Сеянцы абрикоса первых лет жизни имеют четко выраженный мощный стержневой корень. Корневая система, возникшая под действием экзогенного ауксина in vitro, сохранилась на протяжении всей дальнейшей жизни растений. Размеры ее значительно уступали величине надземной части деревьев. Корни имели тенденцию расти почти горизонтально,

образуя петли и спирали. Такая корневая система не только не была способна обеспечить нормальную трофику растения, но даже удержать его в грунте.

В процессе микроклонального размножения растения переживают непрерывную цепь стрессовых ситуаций: нарушение онтогенеза, изменение условий культивирования, большие дозы экзогенных фитогормонов, пересадки и т.п. Все это не может не привести к глубоким физиологическим расстройствам, а их преодоление зависит от величины регенерационного потенциала вида. Высокопластичным видом оказалась черешня, которая, будучи размножена в тех же условиях, прекрасно развивается в открытом грунте. Абрикос же продемонстрировал на себе всю тяжесть последствий размножения in vitro.

Глава 5. ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ПОДВОИ ДЛЯ РАЗМНОЖЕНИЯ АБРИКОСА ПРИВИВКОЙ В УСЛОВИЯХ МОСКВЫ.

Опыты по прививке отборных форм абрикоса проводили с 1989 по 1998 гг. Окулировку выполняли, в основном, в Т-образный разрез (реже вприклад), весеннюю прививку черенком способами: копулировка, улучшенная копулировка, за кору, в расщеп и др. Летнюю прививку зеленым черенком способом в расщеп. Всего сделано около 2 тыс. прививок черенком и около 1300 спящим глазком. Полученные результаты можно назвать лишь ориентировочными, поскольку многие привитые растения еще не вступили в пору плодоношения или плодоносили 1 -2 раза.

В опытах использовали следующие семенные подвои: сливу домашнюю, сливу уссурийскую, терносливу, вишню Бессея, вишню войлочную, сеянцы абрикоса. Испытывались клоновые подвои, в основном применяемые для слив, многие из которых для абрикоса испытывались впервые: Евразия-21, слива 10-3-68, алыча 13-113, СВГ-11-19, 'Новинка', 140-1, 140-2.

Сроки и способы прививки.

Окулировка абрикосг! в Москве возможна в любое время с конца июня до начала августа, т.к. в августе сокодвижение у большинства подвоев заканчивается. Для успешной приживаемости была важна не календарная дата, а погодные условия, благоприятствующие этой операции. Влажная, с дождями, теплая погода повышала активность ростовых процессов, способствовала активации деятельности камбия и хорошему отделению коры, - приживаемость глазков в таких условиях повышалась. Неплохие результаты получены при раннем сроке проведения окулировки - в третьей декаде июня. При

этом намного удлиняется период времени, необходимый для срастания прививочных компонентов, и в Москве чаще в это время бывает благоприятная для прививки погода. Связанное в первую очередь с особенностями генотипа, преждевременное прорастание глазков при этом наблюдалось только у 1-2 форм абрикоса. Приживаемость прививок, выполненных способом окулировки, составляла по весенней ревизии от 5 до 45%, в среднем 20-30%.

При весенней прививке черенком, проводимой с апреля по июнь, наибольшая приживаемость черенков наблюдалась в начале мая (7085%). Именно в это время у большинства используемых нами подвоев начинаются ростовые процессы. Как известно (Кръстев 1982), состояние начала ростовой активности наиболее благоприятно для успешного срастания привоя и подвоя.

Прививки, сделанные в апреле, когда подвои еще находятся в состоянии покоя, как бы подготавливали заранее сращиваемые части к моменту начала активного роста, который в таком случае уже не мог быть упущен. Но привитые черенки приходилось накрывать полиэтиленовыми колпачками, чтобы предохранить их от высыхания. Приживаемость 30-50%.

Довольно успешной была прививка абрикоса во второй половине мая способом за кору во время сокодвижения в подвоях (до 50%).

Летнюю прививку зеленым черенком проводили в начале июля. Первоначально средняя приживаемость при этом способе была самой высокой и составляла 80%, а на некоторых семенных подвоях до 100%. Однако почки на привитых черенках трогались в рост только в конце июля, и к осени вырастали побеги не более 10-15 см, многие из которых зимой погибали.

Из всех испытанных способов прививки наилучшие результаты получены при весенней прививке черенком. Привитый весной черенок развивает к осени мощные побеги, древесина которых вызревает, и после первой зимы большинство прививок сохраняется.

Немаловажное значение имела высота прививки, в особенности на клоновых подвоях и вишне Бессея, обладающих недостаточно мощной и неглубоко проникающей корневой системой. Чем ниже (ближе к корневой шейке) была сделана прививка, тем больше сказывалось влияние привоя и наоборот. На слаборослом подвое тем слабее были привитые абрикосы, чем выше находилось место прививки. В прямой зависимости от высоты прививки находилось и образование подвоем поросли.

Отношение абрикоса к различным подвоям.

Наиболее качественное срастание наблюдалось у абрикоса с вишней Бессея: наплывы образовывались редко и только при

высокой прививке (выше 10-15 см от корневой шейки), прививки на песчаной вишне никогда не отламывались. Под влиянием привоя -абрикоса - вишня была способна увеличивать толщину штамба до размеров, каких она никогда не развивает при свободном произрастании: например, окружность штамба подвоя 12-летней прививки - 47 см, диаметр - 15 см.

Физиологическую несовместимость наблюдают на более поздних этапах развития абрикоса на вишне (Трусевич 1964), однако мы такими данными пока не располагаем.

Абрикос неплохо приживается на сеянцах некоторых местных форм алычи, сливы и терносливы. Эти виды переносят плотные глинистые почвы, которые часто встречаются в Московской области. Однако нередко наблюдаются отломы в месте прививки. Предварительно нами выделена перспективная форма сливы 30-14, семена которой мы получаем из ВНИИСП от В.С.Симонова. Эта слива отличается зимостойкостью, неподопревающим штамбом, хорошей совместимостью с абрикосом.

Слива уссурийская и вишня войлочная признаны нами непригодными в качестве подвоев для абрикоса. Прививки на них сначала хорошо приживаются, но затем (спустя год и более) на сливе уссурийской возникают наплывы и отломы, а на вишне войлочной прививки чахнут и перестают расти.

Несмотря на прекрасную совместимость отборных форм абрикоса с сеянцами наших абрикосов, такие прививки мало практиковали, т.к. сеянцы абрикоса плохо переносят пересадку, а хорошая способность к пересадке является одним из основных требований, предъявляемых к качествам подвоя.

Среди клоповых подвоев мы отдаем предпочтение алыче 13-113 и сливе 10-3-68, черенки которых регулярно получаем их МСХА от Е.Г.Самощенкова. Оба подвоя прекрасно размножаются зелеными черенками. Алыча 13-113 быстро формирует мощную корневую систему, зимостойка, не образует поросли, штамб не подопревает. Нам не удается на ней окулировка, однако черенки абрикоса весной хорошо приживаются.

Высокой зимостойкостью отличается также слива 10-3-68. К недостаткам ее можно отнести обильное образование поросли и невысокий процент приживаемости абрикоса. Однако отломов и физиологической несовместимости пока не отмечено.

Другие испытанные нами клоновые подвои - Евразия-21, 'Новинка', СВГ-11-19, 140-1, 140-2 и в особенности ОП-23-23 и ВВА отличаются слабым ростом. И хотя абрикос на них хорошо

приживается, эти подвои не способны обеспечить ему нормальный рост, растения получаются слабыми и подверженными болезням.

Размножаемые прививкой отборные формы московских абрикосов проявили индивидуальную склонность к различным подвоям в зависимости от природы последних. Формы Лель, Айсберг и Графиня показали лучшую приживаемость на подвоях сливового происхождения, а формы Зевс, Царский и Гвиани предпочитают подвои алычевого происхождения. Абрикос формы Алеша одинаково хорошо приживается почти на всех подвоях.

Глава 6. РАЗМНОЖЕНИЕ АБРИКОСА И ЕГО ПОДВОЕВ ЗЕЛЕНЫМИ ЧЕРЕНКАМИ.

Черенкование проводили ежегодно с 1988 по 1998 гг. на экспериментальном участке отдела флоры. Использовали парник без подогрева с ручным поливом. Субстрат: смесь торфа с песком 1:1, сверху слой песка 2-4 см, укрытие полиэтиленовой пленкой. Объектами исследования служили формы абрикоса московской популяции и 25 наименований видов, сортов и форм косточковых, используемых в качестве подвоев для абрикоса. Каждый образец включал от 10 до 200 черенков.

Черенки нарезали с 2-3 междоузлиями (10-15 см) в маточно-черенковом саду Плодовой станции МСХА и на участках отдела флоры с середины июня до середины июля. Базальные части черенков в течение суток обрабатывали водным раствором ИМК 50 или 100 мг/л. Осенью черенки не выкапывали, на зиму укрывали лапником. Весной высаживали в гряды для доращивания.

Поскольку условия для укоренения черенков далеко не соответствовали оптимальным, укоренение абрикоса в значительной степени зависело от погодных условий и колебалось от 0 до 80% по годам. Получение высокого процента укоренения в 1988 г., отличавшемся на редкость благоприятными условиями для развития растений (52-81% при концентрации ИМК 50 мг/л; 85-100% при концентрации ИМК 100 мг/л), свидетельствует о способности абрикоса к ризогенезу при создании оптимальных для этого условий.

Однако из 112 укорененных в 1988 г. черенков абрикоса в течение первых лет выжило только одно растение. В 1998 г. высота этого дерева 1,5 м, центральный проводник не выражен, крона загущена, побеги имеют горизонтальный характер роста, цветочные почки ни разу не закладывались. Таким образом, у абрикоса отсутствует филогенетически обусловленная способность к регенерации при

существенных нарушениях онтогенеза. Выработав высокую воспроизводимость посредством семян в процессе эволюции, абрикос не нуждается в иных путях размножения и не развил способствующие этому анатомические и физиологические приспособления.

Из других испытанных нами косточковых хорошей способностью укореняться даже в условиях, не приведенных к оптимальным, обладают вишня Бессея и ее гибриды: СВГ, Новинка, 140-1 и 140-2 (20-100%). Не уступают им клоновые подвои алыча 13-113 и слива 10-3-68 (40-60%). Высокой жизнеспособностью отличается слива 103-68: средний процент выживания укорененных черенков за 6 лет -85%.

ВЫВОДЫ.

1. Широкий генетический полиморфизм деревьев культурной популяции абрикоса в Москве позволяет ей сохранять высокую адаптивность.

2. Дифференциация генеративных почек московских абрикосов начинается в те же сроки, что и в других регионах выращивания абрикоса (в начале августа). Установлено, что определенная длина пестика является надежным критерием смены фаз органогенеза в процессе развития зачаточного цветка, не зависящим от сортовых особенностей и погодных условий. В условиях Москвы в основном наблюдается прямая корреляция между степенью дифференциации цветков абрикоса и зимостойкостью генеративных почек.

3. Число почечных чешуй зависит от расположения почек на разных типах побегов, на разных частях побега и в пазушном комплексе. Между числом чешуй и зимостойкостью существует прямая зависимость только в пределах каждого генотипа.

4. Выявлена корреляция стадий образования пыльцы и определенных фаз морфогенеза почки в весеннее время. Повреждение генеративных почек абрикоса в Москве происходит не весной, как во всех южных регионах, а зимой при резких перепадах температур.

5. Срок посева является фактором, оказывающим наибольшее влияние на всхожесть семян абрикоса. Жизнеспособность сеянцев московской репродукции стабильно выше, чем сеянцев из семян абрикоса других регионов.

6. Установлено, что микроклональное размножение приводит к физиологическому дисбалансу, выражающемуся в нарушениях

развития и аномальному строению корневой системы, что вызывает гибель растений в открытом грунте. 7. Из способов вегетативного размножения для абрикоса приемлема только прививка. Выявлены хорошо совместимые с абрикосом подвои: вишня Бессея, сорта сливы и алычи. Семенные подвои обеспечивают абрикосу более сильный и нормальный рост, чем клоповые. Весенняя прививка абрикоса черенком дала лучшие результаты по сравнению с летней окулировкой спящим глазком.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

• Посев семян абрикоса следует проводить незамедлительно после сбора плодов на глубину 4-6 см. Грядки с посевами на зиму следует укрывать лапником. Весной производить постоянный полив до и после всхода семян.

• В течение первых двух лет необходимо выбраковывать слабые и больные растения. Пересаживать сеянцы на постоянное место в двухлетнем возрасте в апреле и поливать до окончания роста побегов в июне - июле. Место посадки должно исключать возможность стекания холодного воздуха и быть прикрытым от северных ветров.

• Ежегодно в течение марта проводить обрезку. Черенки для весенней прививки срезать не позднее начала апреля, а для летней окулировки - не позднее 20-х чисел июля.

• Весеннюю прививку черенком способами в расщеп, копулировкой, в боковой зарез и т.п. проводить в начале мая, а способом за кору - во второй половине мая. Летнюю окулировку можно проводить с 3 декады июня до конца июля при наличии сокодвижения в подвоях.

• Подвоями для абрикоса в Москве могут служить вишня Бессея, формы алычи, сливы, терносливы и их гибридов, а также сеянцы абрикоса.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Н.В.Катаева, Л.А.Крамаренко. Клональное микроразмножение некоторых представителей косточковых плодовых // III Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки: Тезисы докл. Петрозаводск, 1988. С. 140.

2. Л.А.Крамаренко, Н.В.Катаева, А.К.Скворцов. Клональное микроразмножение Armeniaca vulgaris // Биология культивируемых

клеток и биотехнология: Тезисы докл. Междунар. конф. Новосибирск, 1988. С.321.

3. Н.В.Катаева, Л.А.Крамаренко. Клональное микроразмножение абрикоса // Бюл. ГБС, вып. 153, с.69-73.

4. L.Kramarenko. Influence of exogenous cytokinin of apricot micropropagation // Physiology and biochemistry of cytokinins in plants: International Symposium. Libliee, ЧССР, 1990. P.30.

5. Л.А.Крамаренко, Н.В.Катаева. Способ микроклонального размножения абрикоса. Авторское свидетельство № 1664201. Заявл. 7.XII.88, №4617607; опубл. в Б.И. 22.111.1991.

6. Л.А.Крамаренко. Микроклональное размножение московского абрикоса в сравнении с традиционными способами размножения: Тезисы докл. VII Всесоюзной конференции молодых ученых. Ташкент, 1990. С.151-152.

7. Л.А.Крамаренко. Генетическое разнообразие популяции - залог успеха интродукции: Тезисы докл. Всероссийского совещания. Сочи, 1993. С.69-71.

8. Л.А.Крамаренко. Развитие абрикосов, размноженных in vitro, в открытом грунте // Бюл. ГБС, 1993, вып.168, с.15-24.

9. Л.А.Крамаренко. Абрикос в Московской области // Сад и огород.

1996, №4, с.30-33.

10. Л.А.Крамаренко. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Москве// Бюл. ГБС, 1997, вып.174, с.80-93.

11. Л.А.Крамаренко. Всхожесть семян абрикоса в Москве // Бюл.ГБС, 1997, вып.175, с.96-106.

12. L.Kramarenko. Morphogenesis of apricot flower buds in Moscow // XI International Symposium on apricot culture, 1997, p.99.

13. L.Kramarenko. Micropropagation of apricot and field performance of in vitro propagated plants // XI International Symposium on apricot culture,

1997, p.lll.

14. Л.А.Крамаренко. XI Международный симпозиум по культуре абрикоса // Информ.бюл.СБСР и ОМСБСОР. 1997, вып.7, с.17-19.

15. Л.А.Крамаренко. Особенности развития и зимостойкости генеративных почек абрикоса московской культурной популяции // Интродукция растений и отдаленная гибридизация: Тезисы докл.конф. М.,1998 (в печати).

16. L.Kramarenko. Micropropagation of apricot and field performance of in vitro propagated plants // Acta Horticulturae (в печати).

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крамаренко, Лариса Андреевна, Москва

Главный ботанический сад Российской Академии Наук

На правах рукописи

Крамаренко Лариса Андреевна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И МЕТОДЫ РАЗМНОЖЕНИЯ АБРИКОСА В МОСКВЕ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель докт.биол.наук, профессор А.К.Скворцов

Москва -1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .........................................................................................4

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИИ АБРИКОСА В НОВЫХ УСЛОВИЯХ

1.1. Внутривидовая изменчивость - теоретическая и методическая основа интродукции .............................................................9

1.2. Продвижение культуры абрикоса на север ...............................13

1.3. Культурная популяция абрикоса в ГБС РАН ...........................19

ГЛАВА 2. МОРФОГЕНЕЗ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК АБРИКОСА

2.1. Сводный обзор литературных данных по морфогенезу генеративных почек абрикоса в других регионах ........................33

2.2. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Москве ..............48

ГЛАВА 3. ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН АБРИКОСА

3.1. Литературный обзор ..........................................................ВО

3.2. Результаты собственных экспериментов ....................................91

ГЛАВА 4. МИКРОКЛОНАЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ АБРИКОСА

4.1. Литературный обзор ........................................................110

4.2. Способ микроклонального размножения абрикоса.................121

4.3. Развитие размноженных in vitro растений в открытом грунте

......................................................................................................133

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ПОДВОИ ДЛЯ РАЗМНОЖЕНИЯ АБРИКОСА ПРИВИВКОЙ В УСЛОВИЯХ МОСКВЫ 5 Л. Срастание прививочных компонентов; взаимное влияние повоя

и привоя (литературный обзор) ........................................147

5.2. Семенные подвои абрикоса .................................................158

5.3. Клоновые подвои абрикоса .................................................163

5.4. Размножение отборных форм абрикоса на различных подвоях

в Москве ...........................................................................165

а) летняя окулировка ........................................................168

б) весенняя прививка черенком ........................................171

в) летняя прививка зеленым черенком ...................................176

5.5 Отношение форм абрикоса к разным подвоям ......................177

ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ АБРИКОСА И ЕГО ПОДВОЕВ ЗЕЛЕНЫМИ ЧЕРЕНКАМИ

6.1. Развитие теории и методов зеленого черенкования ................187

6.2. Наш опыт размножения абрикоса зелеными черенками ........198

6.3. Размножение клоновых подвоев зелеными черенками ..........202

ВЫВОДЫ ...........................................................................................206

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ ..................................................208

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................209

ЛИТЕРАТУРА ..................................................................................210

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы. Расширение ассортимента видов, имеющих хозяйственное значение, в новом регионе, является одной из задач интродукции растений. Придавая большое значение внутривидовой изменчивости как основе устойчивости видов в природе, проф. А.К.Скворцов теоретически разработал новые подходы к интродукции растений, и на практике доказал их значение, создав в Москве культурную популяцию абрикоса, существующую в течение 40 лет благодаря богатому генетическому разнообразию деревьев, ее составляющих. Сам факт многолетнего существования популяции абрикоса в Москве представляет собой научную ценность, а всестороннее изучение биологических особенностей деревьев, их размножение в новых условиях являются новыми интересными сведениями, расширяющими представление о потенциальных возможностях вида и путях его эволюции.

Несмотря на древнее существование культуры абрикоса и наличие обширного объема литературы, охватывающей многочисленные вопросы биологии и размножения этого вида, до сих пор существуют острые неразрешенные проблемы, касающиеся недостаточной зимостойкости генеративных почек абрикоса, ведущей к нерегулярности плодоношения, и слабой устойчивости ко многим болезням, сокращающей продолжительность жизни деревьев. Для разрешения этих и других проблем с середины нашего столетия учреждены регулярные международные симпозиумы, проводимые раз в 4 года, посвященные культуре абрикоса. Д-р S.A.Paunovic (1986, с.ХХШ) на VIII симпозиуме сказал: "If we try to look into the future we may say that «The people need more apricots» and that «The apricot needs more fundamental, applied and developmental research»".

Цель и задачи исследования. Целью проведенного исследования явилось всестороннее изучение биологических особенностей развития абрикоса в новых условиях, разработка способов его размножения. В задачи исследования входило:

• определение сроков и продолжительности этапов морфогенеза генеративных почек абрикоса, состояние их в течение зимнего периода;

• изучение стадий микроспорогенеза и причин, обеспечивающих зимостойкость цветочных почек;

• установление факторов, способствующих наилучшей всхожести семян;

• испытание разных способов вегетативного размножения, в том числе микроклонального;

• подбор семенных и клоновых подвоев для абрикоса в новом регионе. Научная новизна. Впервые составлен литературный обзор, обобщающий

результаты исследований многих авторов в области морфогенеза генеративных почек абрикоса, установлены различия в развитии абрикоса в разных регионах, а также интересные общие закономерности.

Впервые подробно изучены почечные чешуи абрикоса: их морфология, число, закономерности образования, роль в зимостойкости растения.

Впервые установлены надежные критерии смены фаз органогенеза в процессе развития зачаточного цветка, не зависящие от сортовых особенностей и погодных условий. Выявлены коррелятивные взаимоотношения между стадиями микроспорогенеза и весенними фазами развития почки.

Определены главные и второстепенные факторы, влияющие на всхожесть семян; показана разница в развитии сеянцев московской репродукции и сеянцев из семян абрикоса других регионов.

Разработан способ микроклонального размножения, оптимизированы все его стадии, получено большое число растений, размноженных in vitro. На способ микроклонального размножения абрикоса получено авторское свидетельство.

Прослежено развитие растений из стерильной культуры в открытом грунте в течение нескольких лет, включая плодоношение. Изучены причины аномального развития и строения корневой системы этих деревьев.

Исследованы сроки и способы прививки абрикоса на разные виды и формы семенных и клоновых подвоев, некоторые из клоновых подвоев испытывались для абрикоса впервые. Предварительно рекомендован ряд подвоев для определенных форм абрикоса.

Проведены опыты по зеленому черенкованию абрикоса и клоновых подвоев.

Практическая ценность. Выделен ряд перспективных форм абрикоса для передачи в государственное сортоиспытание. Разработана методика посева семян и выращивания сеянцев. Рекомендованы семенные и клоновые подвои для абрикоса. Установленные сроки морфогенеза позволяют конкретизировать время срезки черенков для прививки, время проведения обрезки и агротехнических мероприятий. Выявленные коррелятивные взаимоотношения дают возможность определять основные стадии микроспорогенеза без микроскопического исследования - по внешним признакам развития генеративной почки. Показана возможность применения разработанного способа микроклонального размножения для размножения растений других родов сем. Яозасеае. Данный способ может быть использован для изучения биологии развития абрикоса и как банк сохранения ценной генетической информации.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых в Ташкенте (1990), на международных конференциях в Новосибирске (1988) и в Чехословакии (1990), на совещании по плодоводству в Орле (1996), на заседаниях МОИП (1991, 1997), на XI международном симпозиуме по культуре абрикоса в Греции (1997), на заседании Ученого Совета ГБС РАН, неоднократно на научных семинарах

отдела флоры ГБС РАН и в Институте Физиологии растений им. К.А.Тимирязева РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ и две находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 236 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Работа содержит 27 таблиц, 25 рисунков, 16 иллюстраций в приложении. Список литературы включает 305 названий, в том числе 67 иностранных источников.

Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю Алексею Константиновичу Скворцову за предоставленную возможность работать по интересной теме с трудным, но красивым объектом, каким является абрикос.

Приношу огромную благодарность лаборатории профессора Р.Г.Бутенко ИФР им. К.А.Тимирязева РАН, в которой был разработан и применен на практике способ микроклонального размножения абрикоса, своему непосредственному руководителю в этой работе Н.В.Катаевой, научному сотруднику И.Г.Александровой и всему коллективу лаборатории за помощь в работе.

Выражаю благодарность старшему научному сотруднику кафедры высших растений МГУ Е.А.Седовой за практические консультации по препарированию генеративных почек и по анатомическим исследованиям; докт.биол.наук М.Т.Кръстеву (ГБС РАН) за теоретическую и практическую науку в области прививки и за ценные критические замечания по 5 главе; доценту кафедры плодоводства Е.Г.Самощенкову (МСХА им. К.А.Тимирязева), научным сотрудникам В.С.Симонову (ВСТИСП) и Т.В.Еремеевой (бот. сад Иркутского университета) за обеспечение подвойным материалом.

Благодарю за всестороннюю помощь в работе всех сотрудников отдела флоры ГБС РАН, особенно М.В.Костину, Р.В.Трохинскую, Ю.К.Виноградову, Т.Ю.Коновалову, К.Ф.Соскову, И.В.Павлову, И.А.Шанцера, А.Н.Швецова, З.Р.Алферову, И,И.Русанович, а также сотрудников других отделов Ю.Н.Горбунова, В.Г.Шатко, И.А.Иванову, И.Л.Максимову, В.И.Шатило, Л.К.Стенину. Неоценимые услуги по приобретению техники, печати фотографий и профессиональным советам оказали сотрудники фотолаборатории ГБС Б.А.Сосновский и А.А.Красильников.

Особенно теплую благодарность выражаю моим друзьям, которые каждую весну помогают выполнять самые срочные и трудоемкие работы на участке, а также моему мужу Н.А.Крамаренко за помощь в оформлении диссертации.

Благодарю Свято-Троицкий Ново-Голутвин женский монастырь и его настоятельницу матушку Ксению, а также Ново-Спасский и НовоАлексеевский монастыри и Крутицкое Подворье за предоставление надежного убежища нашим деревьям и, таким образом, большую помощь отечественной науке в деле сохранения генофонда наиболее ценных растений.

Выражаю вечную благодарность Галине Михайловне Проскуряковой -моему лучшему учителю.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИИ АБРИКОСА В НОВЫХ УСЛОВИЯХ.

1.1. Внутривидовая изменчивость - теоретическая и методическая основа

интродукции.

Наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения.

Ч.Дарвин 1939, с.352.

Прогрессивная эволюция заключается не в стремлении всего живого ко все большему совершенству, от низшего к высшему, а к увеличению многообразия живого мира. "Никто не может представить объективных общих критериев, кто более совершенен, -... человек или сосущий его кровь комар... Для природы все равны. И в сущности только увеличение диапазона разнообразия ... и может служить объективным показателем прогресса. ... Большая сложность или большая простота организации - это не ступени совершенства, а варианты разнообразия "(Скворцов 1996, с.7).

Интродукция - это способ удовлетворения интереса человечества к многообразию мира растений и воспроизведение этого природного богатства человеком поблизости от себя (Скворцов 1996).

Существует множество теорий интродукции. В начале прошлого столетия А.Гумбольдт отмечал, что для каждого растения имеется свой минимум климатических и метеорологических факторов, которые лимитируют его распространение. Важным положением является сумма температур, получаемых растением за вегетационный период, и

распределение тепла по месяцам года. А.Гумбольдт первым предложил метод постепенной, ступенчатой акклиматизации, однако не проверил его на практике. Важность именно суммы температур (причем при длинном дне сумма тепла может быть и меньше), а не их максимальных значений подчеркивал позднее и А.Декандоль. Э.Регель считал, что растение не способно изменить свои требования к климату и может быть освоено в стране, которая имеет одинаковые климатические условия с его родиной. Э.Регель допускал только изменение ритма развития в сторону новых условий после смены нескольких семенных поколений. Д.Гуд также утверждал, что вид может быть перенесен лишь в тот район, который является его потенциальным ареалом. Противоположную точку зрения в этом вопросе занимал Ф.Н.Русанов, предлагая собирать виды одного рода из разных мест - из всех зон и поясов, где они встречаются, не считаясь с аналогией климата.

Н.И.Вавилов (1987) призывал считаться с теорией климатических аналогов, но не преувеличивать ее значения. Об этом же писал Ч.Дарвин: "Степень приспособленности видов к их обычному климату часто преувеличивают. Так как очень часто в пределах одного рода встречаются виды, обитающие в жарких и холодных странах, то, допуская правильность положения, что все виды одного рода происходят от общих родителей, мы должны ожидать, что в длинном ряде поколений они могут успешно акклиматизироваться" (Дарвин 1939, с.372). Полную солидарность с оптимизмом Ч.Дарвина проявлял и И.В.Мичурин, говоря, что в многолетних гибридных растениях "большая часть наследственно полученных ими ген производителей находится в латентном состоянии и лишь постепенно в течение многих последующих лет, они проявляются в той или другой степени силы, смотря по положительному или отрицательному для развития их влиянию тех или других факторов окружающей среды" (Мичурин 1924, с.8). Амплитуда пластичности и

приспособительные возможности растения к новым условиям зависят от богатства его генотипа. Часто виды, находящиеся на границе своего ареала, даже ближайшей к месту акклиматизации, не способны переносить дальнейшего продвижения на север, а виды, произрастающие в центре разнообразия данного рода, могут лучше акклиматизироваться (Базилевская 1964).

И.В.Мичурин неоднократно подчеркивал большую пластичность гибридов, их высокую выносливость, приспособляемость к новым условиям, обусловленные «расшатанной наследственностью». "Степень способности к изменению значительно зависит и от того, взяты ли семена от давно существующего старого сорта или от недавно выведенного из семян нового сорта. Последний, конечно, дает потомство несравненно более способное к изменению, чем первый "(Мичурин 1906, с.370). Под «расшатанной наследственностью» гибридов Мичурина следует понимать обогащение их генотипов, увеличение гетерозиготности в результате гибридизации.

Непременным условием интродукции является посев семян. Большинство исследователей прошлых столетий применяли посев семян для акклиматизации растений: Арданион, Ван-Монс, А.Т.Болотов, М.В.Рытов. Ван-Монс в основу своей работы поставил принцип: сеять, сеять и снова сеять (Ульянищев 1938). Семенному размножению в новых условиях Ч.Дарвин приписывал одно из решающих значений при акклиматизации, т.к. при этом получаются разновидности, подвергающиеся отбору.

По теории А.К.Скворцова интродуцированным вид можно считать тогда, когда он будет в данном регионе культивироваться в непрерывной преемственности. "Важнейшим показателем успешности интродукции, .т.е. устойчивого существования в данных условиях не только единичных особей, а целой культурной популяции, и вместе с тем показателем хороших перспектив на дальнейшее распространение вида в культуре

служит не только наличие нормального плодоношения, но и наличие у культурной популяции достаточного, сравнимого с естественными популяциями диапазона изменчивости"(Скворцов 1986, с.23). Это первое и самое главное условие успешности интродукции.

Второе важное положение: "Если мы хотим внедрить в состав культурной флоры данного региона какой-то новый вид, обладающий как некоторой географической (т.е. климатической) изменчивостью, так и изменчивостью в проявлении хозяйственно ценных качеств, то мы должны прежде всего гнаться не за генотипами с ценными хозяйственными качествами, а за устойчивыми в данном климате, с тем чтобы создать из них устойчивую и вместе с тем обладающую достаточной индивидуальной изменчивостью популяцию. ... Каждая достаточно крупная и вариабельная популяция содержит в себе почти весь свойственный виду генофонд индивидуальной изменчивости, а стало быть, и почти все потенции дальнейшего селекционного совершенствования" (Скворцов 1986, с.23).

"Внутривидовое генетическое многообразие - это одновременно и основа устойчивости вида ко всяческим неблагоприятным воздействиям, и залог возм