Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья"

, €

На рправах^рописи

- 3 СЕН

Головоченко Анатолий Петрович

ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Саратов, 2000

t

Работа выполнена в Поволжском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства им. П.Н. Константинова.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный агроном РФ, профессор, член-корреспондент АТН РФ В.В. Глуховцев

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корреспондент РАСХН

A.М. Медведев

доктор сельскохозяйственных наук Н.С. Васильчук

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

B.Т. Тихомиров

Ведущее предприятие: Самарский ордена «Знак Почета» научно-

исследовательский институт сельского хозяйства им. Н.М. Тулайкова

Защита состоится "¿¿5" 2000 года в ^ часов

на заседании диссертационного совета Д-120.72.01 при Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова

Адрес: 410600, Саратов, Театральная площадь, 1, СГАУ, диссертационный совет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СГАУ

Автореферат разослан _2000 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор А.И.Заварзин

/72</<2. -А

iMf&f з «ГУ, Zо

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последние десятилетия XX века сформировались новые требования к сортам и гибридам сельскохозяйственных культур по продуктивности, энергоэкономичности, экологически безопасному качеству, природоохранности. Обеспечение этих требований возможно на пути нового направления исследований - экологической селекции. Адаптивная селекция является ее важной ветвью и направлена на повышение устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам среды.

В настоящее время актуальны вопросы методического обеспечения адаптивной селекции, связанные с оценкой действия лимитирующих и стрессовых значений факторов внешней среды на проявление продуктивности и качества зерна яровой пшеницы. Важна количественная оценка экологической пластичности сортов, их устойчивости в меняющихся условиях по годам и в течение онтогенеза. В большом наборе качественных показателей необходим выбор самых важных, информационно-емких. Их использование повышает селекционный эффект и ускоряет создание новых сортов.

В лесостепной зоне Среднего Поволжья урожай зерна яровой пшеницы подвержен большим колебаниям по годам, что связано с резко контрастными условиями и недостаточным разнообразием ассортимента возделываемых сортов. Наибольшее снижение урожайности яровой пшеницы отмечается в засушливые годы, когда отрицательное действие температурного и водного режима усугубляется эпифитотиями болезней и вредителей. Засухи наносят большой вред экономике региона. В Среднем Поволжье должны возделываться сорта с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, обеспечивающих устойчивые урожаи зерна и его высокое качество. Потребность в сортах мягкой яровой пшеницы с высоким адаптивным потенциалом для лесостепи Среднего Поволжья определяет актуальность темы исследований, ее научное и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении методических особенностей адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Средневолжс-кого региона, в разработке и усовершенствовании методов селекции и создании сортов с высоким адаптивным потенциалом.

Задачи исследований включали следующие актуальные вопросы:

- разработать критерии и правила классификации агроме-теоусловий вегетации яровой пшеницы в лесостепной зоне 7-го региона РФ (на примере Самарской области) и оценить количественно зоны действия оптимальных, лимитирующих и стрессовых воздействий факторов внешней среды;

- разработать модельные параметры и обосновать показатели отбора в селекции на высокую продуктивность и засухоустойчивость растений, агроценоза;

- изучить особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность и высокое качество зерна в лесостеппи Средневолжского региона;

- разработать обобщенную характеристику качества зерна и обосновать состав и применение показателей отбора на высокое качество зерна;

- оценить в количественной мере адаптивный потенциал сортов и разработать схему адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне;

- разработать агроэкологический паспорт сорта;

- создать новые сорта пшеницы с высоким адаптивным потенциалом и потребительскими свойствами.

Научная новизна. Определены особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья и усовершенствована ее технология. Созданы и внедрены в производство новые сорта пшеницы с высоким адаптивным потенциалом.

В результате исследований за период 1980-1999 гг. разработаны и апробированы на экспериментальном материале следующие методики: 1) классификации засух и годов по условиям вегетации яровой пшеницы; 2) дифференцирования зон действия абиотических факторов внешней среды на растения яровой пшеницы; 3) диагностики типов наследования количественных признаков гибридами пшеницы; 4) оценки степени расщепления по элементам продуктивности растения; 5) оценки экологической пластичности сортов пшеницы; 6) расчета информационной емкости и селекционной значимости показателей качества зерна; 7) расчета индекса качества сорта и индекса фаринограммы теста; 8) определения оптимальной нормы высева; 9) оптимизации соотношения площадей посевов озимой и яровой пшеницы; 10) расчета адаптивного потенциала сорта; 11) оптимизация объема выборок для лабораторного анализа растений по элементам продуктивности.

Многолетние исследования позволили автору усовершенствовать элементы технологии адаптивной селекции яровой пшеницы, в том числе: 1) по тактике подбора родительских пар в скрещивания в селекции на высокую продуктивность и устойчивость к биотическим стрессам; 2) в методике отборов на высокую продуктивность растения и урожайность агроценоза в сочетании с отборами на высокую засухоустойчивость и устойчивость к биотическим стрессам; 3) по оптимизации соотношения длительности вегетативной и репродуктивной стадий роста и развития растений средне- и раннеспелых сортов; 4) по оценке пластичности и стабильности сортов при организации экологического испытания минимум на двух контрастных по влагообеспеченности агрофонах; 5) в создании модельных параметров оптимального агроценоза и показателей качества зерна; 6) в числовой оценке адаптивности сортов и их адаптивного потенциала; 7) по комплексной схеме адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы.

Впервые разработан агроэкологический паспорт сорта, учитывающий его приспособленность к агроклиматическим условиям лесостепной зоны Среднего Поволжья.

В результате селекционной работы созданы в соавторстве внесенные в реестр селекционных достижений сорта Кинельс-кая 59 (1995 г.), Кинельская 60 (1998 г.). В настоящее время перспективны два десятка новых селекционных сортов, среди них Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютес-ценс 3493, Лютесценс 3496, Лютесценс 3495 и другие.

Положения, выносимые на защиту:

- методика оценки и классификации степени засушливости полевого сезона на основе привязки ведущих погодных факторов - осадков, среднесуточной температуры, гидротермического коэффициента к периодам роста и развития растений яровой пшеницы, выявления их влияния на продуктивность посева и сопоставления силы засух с депрессией урожайности;

- методика дифференцирования зон действия абиотических факторов внешней среды на растения яровой пшеницы по условиям реального оптимума, толерантности и адаптивности, сублетального и летального исхода;

- методика определения пластичности и стабильности сортов по индексам интенсивности реакции сортов на контрастные условия онтогенеза и устойчивости индекса стабильности при испытании изучаемого материала минимум на двух различных агрофонах;

- методика расчета информационной емкости и селекционной значимости показателей качества зерна для отборов в годы проявления их высокой селекционной ценности;

- методика расчета индекса качества сорта и индекса фари-нограммы теста, их применения для дифференцирования сортов по классам качества зерна;

- методика расчета адаптивного потенциала сорта и его использования для классификации сортов по степени приспособленности к условиям возделывания;

- модельные параметры растения и агроценоза среднеспелого и раннеспелого сортов мягкой яровой пшеницы по продуктивности и качеству зерна в лесостепной зоне Среднего Поволжья;

- показатели отборов в комплексной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, высокое качество зерна и высокий адаптивный потенциал в лесостепной зоне;

- особенности селекции мягкой яровой пшеницы по длине вегетационного периода и сочетанию длительностей вегетативной и репродуктивной стадии онтогенеза средне- и раннеспелых сортов;

- методика оптимизации норм высева различных по биологии сортов пшеницы в типичные для лесостепи Средневолжско-го региона годы;

- агроэкологический паспорт сорта как характеристика его производственного и биологического потенциала в рекомендуемом ареале возделывания.

Практическая значимость работы. Методические разработки исследований применены в практике селекции. Методики оценки засушливости сезона и дифференцирования зон действия факторов позволяют по фактическому проявлению абиотических и биотических факторов внешней среды оценивать степень их соответствия или удаления от оптимума роста и развития растений, оценивать характер условий года. Специфика условий онтогенеза пшеницы определяет методы работы с гибридными популяциями и особенности в проведении отборов.

Использование методики по оценке пластичности сортов дает возможность селекционеру в малом и конкурсном испытании при минимальных трудозатратах получить характеристику их нормы реакции на изменение условий внешней среды по важным лимитирующим факторам, прежде всего влагообеспеченности посевов.

Определение ведущих показателей отборов и разработка

рекомендаций по их использованию в зависимости от условий года ведет к повышению эффективности селекции и созданию сортов мягкой яровой пшеницы, отвечающих потребностям производства в лесостепной зоне Среднего Поволжья.

Оценка характерных особенностей проявления биологических и хозяйственных признаков растений мягкой яровой пшеницы в лесостепи 7-го региона расширяет и углубляет понимание методов работы с исходным и гибридным материалом селекции, перспектив в создании сортов близких к идеатипу.

Методика по количественному определению меры адаптивности сорта усиливает методическую вооруженность селекционера инструментальными средствами по оценке этой сложной и обобщающей характеристики.

Разработка модельных параметров сортов мягкой яровой пшеницы для средне- и раннеспелых групп в привязке к типичным условиям лет вегетации является ориентиром идеального сорта в практике селекции Поволжского НИИСС на ближайшие годы.

Созданы и находятся в товарном производстве по 7-му региону сорта яровой пшеницы с высоким адаптивным потенциалом - Кинельская 59 (1995 г.), площадь посева 55 тыс. га; Кинель-ская 60 (1998 г.), площадь посева 1 тыс. га. Несколько новых сортов размножаются для передачи в госиспытание, в том числе в 2000 году сорта Эритроспермум 3013 и Лютесценс 3681.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации были доложены автором в 1982-1985 гг. на научно-практических конференциях (НПК) молодых ученых, профессорско-преподавательского состава Куйбышевского СХИ (г. Кинель); в 1984 г.

- на НПК во ВНИИР им. Н.И. Вавилова (г.Ленинград); в 1987-1989 гг. - на НПК Куйбышевского СХИ (г. Кинель); в 1990 г. - на научной конференции по методике преподавания основ научных исследований в Алтайском СХИ (г. Барнаул); в 1994 г. - на 41-ой научной конференции Самарского СХИ (г. Кинель); в 1995 г. - на Всероссийском съезде по защите растений (г. С.-Петербург); на НПК, посвященной 85-летию НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов); в 1996 г.

- на конференции «Экологические проблемы земледелия» (г. Пенза); на ХХ-ом Международном конгрессе по энтомологии (Firenze, Италия); в 1997 г. - на 44-ой НПК Самарской ГСХА (г. Кинель); на НПК «Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в ,теловиях Поволжского региона» в Поволжском НИИСС г. Кинель);

к. международном симпозиуме в Мексике «Heterosis in crops» (Ме-

хико, Симмит); в 1998 г. - на НПК «Проблемы повышения продуктивности полевых культур» Самарской ГСХА (г. Кинель); на заседании проблемного Совета по качеству зерна РАСХН в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (г. Краснодар), на НПК НИИСХ Северо-Запада (г. Киров); в 1999 г. - на НПК «Продуктивность и качество урожая полевых культур» СГСХА (г. Кинель); НПК в Поволжском НИИСС «Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к стрессовым факторам» (г. Кинель); на НПК в НИИСХ Юго-Востока «Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона РФ» (г. Саратов); в 2000 г. - на НПК в НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов); на НПК в Татарском НИИСХ (г. Казань).

Сорта яровой пшеницы Поволжского НИИСС Кинельская 59 и Кинельская 60 экспонировались на ВВЦ г. Москва в 19951996 гг. и отмечены золотыми медалями выставки.

Основные научные и практические разработки выполнены лично автором. Доля автора в районированных сортах Кинельская 59 составляет 5%, Кинельская 60 - 20%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 47 работ, в том числе монография, получены два авторских свидетельства на сорта Кинельская 59 и Кинельская 60. Объем публикаций 22,6 печатных листов. Создана компьютерная информационно-поисковая система «Селекция» по яровой пшенице.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, общих выводов и предложений производству, списка литературы из 287 работ, в том числе 37 на иностранных языках, 114 приложений. Содержание работы изложено на 582 страницах машинописного текста, иллюстрировано 89 таблицами и 8 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Агроклиматические условия лесостепной зоны Среднего Поволжья

1.1. Ареал лесостепной зоны Среднего Поволжья. В состав Сред-неволжского региона входят республики Мордовия, Татарстан, Пензенская, Самарская и Ульяновская области. Территория Средней Волги по природным условиям делится на три зоны: лесостепная -влагообеспеченная, степная - засушливая и пустынно - степная -сухая. Большая часть территории относится к лесостепной зоне.

Общая площадь посева зерновых культур по Средневолжс-кому региону составила в среднем за 1991-1995 гг. 6,1 млн. га, из

нее 1,1 млн. га - под яровой пшеницей, 0,78 млн. га - под озимой пшеницей. Доли производства зерна яровой пшеницы распределились следующим образом: Татарстан - 60,4% от общего валового сбора в регионе 1577,3 тыс. т, Самарская область - 14,5%, Ульяновская область - 11,8%, Пензенская область - 7,9%, Мордовия - 5,4%.

Поволжский НИИСС расположен в лесостепной зоне близко к границе со степной зоной. Поэтому здесь сочетаются особенности обоих зон.

1.2. Классификация и статистика засух, условий лет в лесостепной зоне Среднего Поволжья

1.2.1. Критерии классификации засух. Засухи - это периоды длительного бездождия в полевой сезон, вызывающие высыхание почвы и сопровождающиеся в Среднем Поволжье сухостью воздуха, жарой и суховеями.

К критериям оценки засух относятся: 1) оценка погодных факторов по периодам роста и развития растений яровой пшеницы, а именно периодам «всходы - колошение» и «колошение - восковая спелость»; 2) определение влияния ведущих факторов погоды - осадков и среднесуточных температур воздуха - на продуктивность посева при различных типах засух и нормальных по увлажнению лет; 3) оценка силы засух через депрессию урожайности.

1.2.2. Фактология агроклиматических факторов в исследовании. Проведено изучение агроклиматических факторов вегетации яровой пшеницы за 1980-1999 гг., а также в контрастные 1975, 1978гг. В течение этого периода были проведены наблюдения за среднеспелым сортом Кутулукская и раннеспелым сортом Лютесценс 801. Также изучались среднеспелые сорта Кинельская 59 (1982-1999гг), Кинельская 60 (1987-1999гг), Эритроспермум 3013 (1986-1999гг).

Ведущие климатические показатели лесостепной зоны -осадки, среднесуточная температура воздуха, гидротермический коэффициент (ITK) определялись по дням и за периоды вегетации растений. Величина продуктивной влаги в почве измерялась перед посевом (в слоях 0-30 см, 0-100 см) и перед уборкой урожая (0-100 см).

В результате отмечено, что величина осадков относится к самым изменчивым факторам погоды в лесостепной зоне по периодам онтогенеза и годам изучения, коэффициент вариации составил (55,5+74,6)%. Вариация среднесуточных температур воздуха характеризовалась как средняя по величине (10,0+13,4)%.

Гидротермический коэффициент по периодам вегетации среднеспелого сорта Кутулукская в среднем составил: «всходы -колошение» - 0,78 мм/°С, доверительный интервал 0,49^1,07; «колошение - восковая спелость» - 0,64 мм/°С, 0,42-^0,86.

1.2.3. Методика классификации засух. В основе подхода к классификации условий вегетации яровой пшеницы лежат два положения:

- доверительные интервалы для среднемноголетних значений параметров погоды за вегетацию яровой пшеницы показывают их типичные в лесостепной зоне значения;

- типичным значениям факторов погоды соответствуют значения урожайности яровой пшеницы, выраженные в доверительном интервале ддя среднемноголетней урожайности сорта.

Детерминация урожайности сортов мягкой яровой пшеницы агрометеофакторами составила величину, близкую к 33% от влияния всех определяющих урожайность показателей. Величина гидротермического коэффициента принята в качестве критерия оценки степени засушливости полевого сезона (табл. 1).

1.2.4. Статистика засух. Статистика сильных засух за 20-летний период по двум биологически различным сортам (Кутулукская и Лютесценс 801) полностью совпадает только по всему вегетационному периоду - 30,0% лет с устойчивой засухой, близка за период «всходы - колошение» - 25,0% (различия по оценке степени весенне-летней засухи в 1980 и 1999 гг.) и не совпадает по летней засухе: 45,0% лет для среднеспелого сорта, 30,0% лет для раннеспелого сорта.

Раннеспелые сорта примерно в половине лет «уходят» от действия сильных летних засух или ослабляют их проявление за счет более раннего выколашивания до наступления высоких температур воздуха. Для раннеспелого сорта Лютесценс 801 наблюдалось 45,0% слабо- и среднезасушливых лет и 25% лет с нормальным увлажнением. Для среднеспелого сорта - соответственно 40,0% и 30,0%.

1.2.5. Характеристика лет по условиям вегетации яровой пшеницы. На практике знание засушливости года недостаточно для объективной характеристики. На абиотические факторы в разной мере накладывается действие биотических факторов. Их совместное влияние на рост и развитие растений пшеницы оценивается через величину депрессии урожайности. Для среднего года величина депрессии входит в доверительный интервал деп-

1. Правила классификации годов и периодов онтогенеза яровой пшеницы по условиям вегетации на основе ГТК

Условие классификации Характеристика периода вегетации, фактический ГТК мм/°С для среднеспелого сорта Кутулукская

Всходы-колошение Колошение-восковая спелость Всходы-восковая спелость

х.<х 1 111 \ п сильная весенне-летняя засуха х<0,49 сильная летняя засуха х<0,42 устойчивая засуха, сильно засушливый год х,<0,47

X =Х ^"Х ) пип тач весенне-летняя засуха слабой или средней силы х=0,49+1,07 летняя засуха слабой или средней силы х=0,42+0,86 слабо- или сред незасушл ивы й год х=0,47+0,95

X >Х I тач нормальное увлажнение х>1,07 нормальное увлажнение х>0,8б год с нормальным увлажнением х>0,95

Примечание: х, - текущее значение ГТК в ¡-ом году за определенный период вегетации растений яровой пшеницы; хт(п, хш;к - граничные значения доверительного интерпала средне-многолетней величины ГТК.

рессий, соответствующий доверительному интервалу средней многолетней урожайности сорта. В условиях благоприятных лет величина депрессии урожайности достоверно ниже минимальной границы доверительного интервала депрессий, а для неблагоприятного года - выше максимальной его границы.

Неблагоприятные годы были однозначно идентифицированы на всех сортах, независимо от числа лет изучения каждого сорта. К ним были отнесены 7 лет: 1999, 1998, 1995, 1989, 1988, 1981, 1975 гг. Выявлено, что 5 из 7 неблагоприятных лет (71,4 %) были обусловлены сильной устойчивой засухой в течение всего периода вегетации яровой пшеницы. При этом 80% засушливых лет характеризовались сильной весенне-летней засухой, а 40% -сильной летней засухой.

Сильная весенняя засуха играла решающую роль в снижении продуктивности посева яровой пшеницы в неблагоприятные годы. Воздействие летней засухи на урожайность снижалось

при нормальном увлажнении предшествующего периода вегетации. Сочетание весенней и летней засух усугубляло их вредоносность для яровой пшеницы.

1.3. Абиотические и биотические факторы и уровень продуктивности яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья

1.3.1. Факторы внешней среды. Понятие «внешняя среда» означает комплекс факторов жизнеобитания растений. Реальный оптимум учитывает действие всех абио- и биотических факторов внешней среды и определяется максимальной урожайностью одновидового посева.

Лимитирующие факторы внешней среды - это факторы, недостаток или избыток которых оказывает наибольшее влияние на выживаемость растений в естественных ценозах и их продуктивность в агроценозах.

Термин «стресс», предложенный Selye (1936) обозначает фактор напряжения (стресса) и реакции организма в ответ на его действие. По мнению Levitt (1972) действие экологического фактора является стрессовым, если отклонение его от оптимальной величины приводит к гибели 50% растений.

1.3.2. Лимитирующие абиотические факторы. Главным абиотическим фактором, лимитирующим урожайность яровой пшеницы в Поволжье, выступает влагообеспеченность посевов. Ведущее значение в формировании урожая яровой пшеницы принадлежит осадкам, среднесуточным температурам воздуха, запасам влаги в почве до посева и за время ее вегетации.

В условиях острой устойчивой засухи (1998 г.) доля продуктивной влаги в почве в общем ее расходе составила в посеве сорта Кутулукская 69,4%. В благоприятном году (1997 г.) доля почвенной влаги уменьшилась до 58,8%. В средний по урожайности год (1993 г.), в котором отмечено свыше двух среднемного-летних норм осадков за вегетацию яровой пшеницы, доля продуктивной влаги в почве, потребленной растениями, оказалась на самом низком уровне - 9,8%. Для создания 1 г сухого вещества пшеничному растению, в условиях лесостепи Средней Волги, требуется в среднем 410 г воды.

В целом температурный режим Средего Поволжья благоприятен для возделывания яровой пшеницы. Его оптимум лежит в пределах: (16,(Н-25,0)°С.

1.3.3. Зоны действия факторов внешней среды. Классификация зон. Агроэкологические условия находятся в многообразных

сочетаниях минимумов, максимумов, оптимума и этим определяют среду обитания растений. На фоне совместного действия выделяются три зоны абиотических факторов, а именно: реального оптимума, толерантности и адаптивности, сублетального и летального исхода. В качестве критерия классификации зон их действия использована величина депрессии урожайности.

Реальный оптимум внешней среды для сорта Кутулукская характеризовался интервалом урожайности (30,6-^41,9) и/га, средней урожайностью 36,2 ц/га. Ему соответствовали умеренные среднесуточные температуры воздуха (16,5-23,6°С) и максимальные осадки как в вегетативную (35,5-122,8 мм), так и в репродуктивную (12,0-149,8 мм) стадии онтогенеза растений яровой пшеницы.

В сублетальной и летальной зоне (урожайность от 6,4 до 16,5 ц/га, в среднем 10,9 ц/га) в значительной мере уменьшилось количество выпавших осадков - в 2,78 раза относительно оптимума от всходов до колошения ив 1,75 раза при созревании зерна, а среднесуточная температура возросла соответственно на 1,6°С и на 3,1°С. Значения абиотических факторов, близкие к их средней величине в сублетальной и летальной зоне, являются стрессовыми для растений яровой пшеницы в лесостепи Средневолжского региона.

1.3.4. Биотические факторы. Воздействие биотического фактора на растение носит стрессовый характер. В условиях Среднего Поволжья наибольшее распространение и вредоносность имеют следующие вредители пшеницы: пшеничная, шведская и гессенская мухи, полосатая хлебная блоха, стеблевой хлебный пилильщик, пшеничный трипе, клоп вредная черепашка, хлебная пьявица, зерновая совка, жук кузька, злаковая тля, а из болезней - бурая листовая ржавчина, мучнистая роса, корневые гнили, септориоз, пятнистости листьев, в отдельные годы вирусы.

Величина и продолжительность воздействия биотических факторов тесно связаны с комплексом абиотических факторов. В Самарской области ежегодно теряется из-за вредителей, болезней, сорняков не менее (25-^-35)% от выращиваемого урожая (А.Н. Калимуллин и др., 1999).

Отрицательное действие засух на урожай зерна в условиях Заволжья усугубляется наложением на них эпифитотий, особенно корневых гнилей, а также распространением внутристебельных вредителей. В годы эпифитотий бурой ржавчины (1993 г.) сорта яровой пшеницы с горизонтальным типом устойчивости поражались на (30-50)%, потери достигали (6-8) и/га (12-18%) относительно им-

мунных сортов. Вредоносность мучнистой росы при развитии до (5060%) на посевах мягкой яровой пшеницы составляет (6-12)% (С.Н. Шевченко, 1993). Недобор в урожайности пшеницы от развития корневых гнилей в Поволжском НИИСС достигал 45%. Вред, наносимый сорняками посевам пшеницы, сравним с действием засухи.

2. Исходный материал селекции и методика исследований 2.1. Исходный материал в селекции на высокую продуктивность,

качество и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды

2.1.1. Эволюция исходного материала селекции яровой пшеницы в Поволжском НИИСС. Исходный материал селекции представляет собой коллекцию родительских форм, используемых для создания гибридных популяций.

Работа с исходным материалом в Поволжском НИИСС в методическом плане прошла два этапа развития. Первый этап с 1929 по 1960 гг. характеризовался как этап селекции на основе преимущественно местных сортов из Саратова, Безенчука, Полтавы и Кинеля. Второй этап (1960-1999 гг.) был основан на использовании расширенного набора старых и новых сортов пшеницы Поволжского региона и иностранных сортов. На протяжении 70 лет цель селекционной работы в институте не изменялась и заключается в создании высокопродуктивных, высококачественных, устойчивых к болезням и вредителям, к засухе и жаре, адаптированных сортов мягкой яровой пшеницы. Задачи селекции менялись во времени. На первом этапе ставилась задача создания высокоадаптированного экстенсивного сорта пшеницы для богарных условий. На втором этапе ставилось несколько задач, в том числе создание полуинтенсивных и интенсивных сортов с высоким потенциалом продуктивности на богаре и орошении. В числе задач третьего этапа (с 2000 г.) - создание полуинтенсивных высокоадаптированных сортов различного потребительского использования.

Исходя из требований селекционных программ изменялся исходный материал. На втором этапе в селекционный процесс были вовлечены сорта, различавшиеся по происхождению, биологии развития, комплексу хозяйственно-ценных признаков.

В настоящее время в Поволжском НИИСС сформированы признаковые коллекции мягкой яровой пшеницы, образцы которых являются либо источниками, либо донорами хозяйственно-ценных признаков.

2.1.2. Источники устойчивости к бурой листовой ржавчине

(Puccinia recóndita f. sp. tritici Erikss. et Henn). Для Российской Федерации в настоящее время выделяются три популяции бурой ржавчины: европейская, западносибирская и дальневосточная.

Для европейской популяции характерна высокая представленность генов вирулентности: в 1997 году было идентифицировано в Средневолжском регионе 24 гена (ВНИИФ, 1999).

На начало 90-х годов наиболее эффективными генами устойчивости растений к бурой ржавчине на европейской части России являлись 8 генов: Lr 9, 19, 24, 25, 27, 28, Тг., Тг2 и комбинация Lr 23 + Lr 10. В 1997 году их количество сократилось до 5: Lr 9, 19, 24, 29, 38. Актуальны рекомендации Г.К. Сорокиной и др. (1990) о распределении источников Lr-генов по зонам страны и о предпочтении нерасоспецифического типа устойчивости сортов пшеницы, обусловленной полигенами и генами возрастной устойчивости Lr 12, 15, 21, 22a, 13 + Slow rusting. Для сдерживания инфекции также полезны толерантные сорта.

В Поволжском НИИСС в 90-ые годы привлекались в скрещивания сортообразцы с эффективными генами устойчивости к бурой листовой ржавчине: Lr 9 (Эгисар 29, Arthur 71, Oasis, Transfer), Lr 19 (Jl-503, Пысар 29, Saffran, Волгоуральская, Сам-cap, LrTr (AHK-4), Lr 23 (Ершовская 32, Саратовская 56, PV-18, Тулайковская 1, Тулайковская степная, Jaral 66, Chaparal), Lr 24 (Parker 76 (+Lr 10)), Lr 26 (Veery).

Перспективно использование в селекции новых генов устойчивости LrAg от пырея (Тулайковская 5, Эстивум 56), Lr 32 от эгилопса, Lr 33 от ржи, Lr 34 от Tr.timopheevii.

2.1.3. Источники устойчивости к мучнистой poce (Erysiphe graminis Т.) По данным С.Н. Шевченко (1993) в результате изучения 27 видов рода Triticum в течение 1986-1991 гг. выявлены эффективные гены устойчивости к местной популяции мучнистой росы: Рш 6, 7, 12, Рт ИЛ, Mid, Рт 4 (аллели 4а, 4в). В качестве исходного материала рекомендованы сорта Arpo 4 (Саратов); АНК-4 (Западная Сибирь); Грекум 114, Ботаническая 2, Ботаническая 3 (Москва); Харьковская 6, Харьковская 8, Харьковская 10 (Украина); Sv 72234, Saffran, Вот (Швеция); Achill (Бельгия); Herakles (Германия).

В Поволжском НИИСС создана и используется в скрещиваниях коллекция из более 20 сортообразцов с высокой полевой устойчивостью и высокоэффективными генами Рт. Среди них Rang, Sonett, Kadett, Timmo, CJ 12633 (Швеция); Weihenstephan

Ml, Halle/Stamm 13471 (Германия); Восток, Ботаническая 2 (Москва) и др.

2.1.4. Источники высокой засухоустойчивости. В Поволжском НИИСС было изучено в условиях засух несколько тысяч сорто-образцов из мировой коллекции ВИР и собственного селекционного материала. Лучшие по засухоустойчивости отечественные и зарубежные сорта использованы в скрещиваниях. К них относятся Эритроспермум 841, Лютесценс 62, Саррубра, Лютесценс 801, Заволжская, Саратовская 29, Кинельская 30, Саратовская 210, Альбидум 43, Кутулукская, Жигулевская (Поволжье); Supreme, Selkirk, Acadia, Rescue x Regent, Thatcher, JSWR 225 (Канада); Pusa 4, Pusa 4-256, PV-18 (Индия) и др.

За последние два десятилетия в Поволжском НИИСС созданы новые сорта с высокой продуктивностью при засухе. Это Кинельская 59, Кинельская 60, Средневолжская, Лютесценс 3103, Грекум 3152, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3681 и др. Они составляют основу признаковой коллекции по засухоустойчивости мягкой яровой пшеницы в институте.

2.1.5. Источники высокого качества зерна. Пшеницы поволжской селекции, а также высококачественные инорайонные сорта входят в коллекцию института по качеству зерна и используются в программах скрещиваний. Это сорта Саратовская 29, Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 62, твердые пшеницы Саратовская Золотистая, Людмила, НИК (Саратов); Жигулевская, Тулай-ковская 1, Тулайковская Степная, Волгоуральская, Самсар, Юлия (Безенчук); Заволжская, Кутулукская, Кинельская 60 (Кинель); Nadadores 63, Toban 66, Inia 66, Azteka 67, 7 Cerros (Мексика); Sharbati Sonora (Индия); UnRRA, Lee,' Red River 68 (США) и др.

2.1.6. Источники селекционно-ценных признаков. Для создания разнообразного гибридного материала требуется привлекать в скрещивания сортообразцы, различающиеся по длине вегетационного периода, высоте растений и их устойчивости к полеганию, озер-ненности колоса, продуктивной кустистости, длине и плотности колоса, числу колосков, устойчивости к корневым гнилям и т.д.

Несколько десятков утра-, скоро- и среднеспелых сортов находятся в коллекции института и используются в скрещиваниях. На их основе получен разнообразный по длине вегетации гибридный-материал, созданы сорта, сочетающие раннеспелость и высокую продуктивность.

В отдельные годы при выпадении значительных осадков во время

созревания зерна урожай яровой пшеницы снижается от полегания в 1,5-^2,0 раза. Ведущую роль в борьбе с полеганием играет селекция устойчивых короткостебельных сортов. Оптимальной высотой растений мягкой яровой пшеницы является величина 80-100 см.

В коллекции Поволжского НИИСС хорошо передавали гибридам устойчивость к полеганию яровые сорта Саратовская 35, Кутулукская, Lee, Minnesota 2763, Rival, Nadadores, ISWR 225, Klein H-75, а также озимые сорта Безостая 1, Kanned, Atlas 66, Gaines, TA 8212 и др.

2.1.7. Источники устойчивости к пыльной (Ustilago tritici (Pens.) Jens.) и твердой головне (Tilletia caries (DS) Tul. и Т. levis Kuech.). Форм пшеницы полностью невосприимчивых к твердой головне не выявлено. В Поволжье созданы устойчивые сорта и линии: Эритроспермум 405, Эритроспермум 1132, Лютесценс 3207, Лютесценс 1374 и др. (В.Ф. Дорофеев и др., 1987). Из зарубежных сортов слабо поражаются твердой головней Marquis (Канада), Kadett, Reno, SV 59408 (Швеция), Rothwell sprite (Англия), Gabo 648 (Израиль) и др. Два вида Tr. timopheevii и Tr. militinae являются донорами устойчивости к Tilletia caries и T.levis.

Устойчивы или слабо поражаются пыльной головней Бе-зенчукская 98, Башкирская 9, Саратовская 36, Саратовская 29, Кутулукская, Кинельская 59, Кинельская 60, Тулайковская Юбилейная (ген UtR), Тулайковская 1 (Ut Sar) Ut G), Ершовс-кая 32 (Ut G), Chinese Spring (UtCS), Mara (Ut M), Hope (Ut 4), Marquis, Red Robs, Thatcher (Ut 1) и др.

2.1.8. Устойчивость к корневым гнилям. В Поволжье наиболее распространены возбудители корневых гнилей Helmintosporium sativum P.K. et В. и Fusarium graminearum Schwabe. В результате многолетнего изучения сформирована коллекция сравнительно (до 5% степень поражения) - и умеренно (6-15%) устойчивых сортов мягкой яровой пшеницы селекции Поволжского НИИСС и из других регионов. Это селекционные сорта Эритроспермум 23, Кинельская 97, Кинельская 59, Кинельская 60, Лютесценс 3448, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3681 и другие, а также инорайонные Комета, Смена, Скала, РБ-2098, Arjun, Up-212, Sonora 63, Восток, Симбирка, Л-503, Саратовская 38 и др.

2.1.9. Источники устойчивости к стеблевому хлебному пилильщику. К устойчивым к пилильщику сортам со степенью повреждения 0-10% стеблей относятся Кинельская 30, Саратовская 35 (Поволжье); Supreme, Selkirk, Saunders (Канада);'Lee, FKN 25,

C.J. 12199 (США); 7 Cerros (Мексика); Lorin (Германия); Glaive (Австралия); PV-18 (Индия) и др.

2.2. Методика, годы и объем материала исследований

2.2.1. Методика, питомники и объем селекционной работы.

Исследованиями был охвачен период 1980-1999гг., привлекались также данные других лет, начиная с 1929 года. Основным методом селекционной работы с мягкой яровой пшеницей (Тг. Aestivum) являлась внутривидовая гибридизация генетически разнообразных форм и направленный индивидуальный отбор. В скрещивания привлекались сортообразцы Tr. Durum и озимые формы мягкой пшеницы.

Ежегодный объем селекционной работы составлял 12-20 тысяч номеров, отбиралось 6-8 тысяч колосьев, растений. Количество гибридных комбинаций колебалось по годам от 110 до 280. Площадь селекционных питомников ежегодно составляла 12-15 га. Для посева использовались селекционные сеялки ССФК-7М, СКС-6-10, СН-16, в питомниках размножения - СЗС 3,6. Уборка мелкоделя-ночных питомников велась вручную, снопами с обмолотом на стационарной молотилке. Большие делянки от Зм2 убирали комбайном Sampo 130, питомники размножения - Sampo 500.

Закладка питомников, размещение делянок, посев, учеты, наблюдения, отбор снопового материала и его анализ проводились в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, методиками ВИР, ВИЗР, других НИУ РФ.

2.2.2. Специальные опыты. Автором работы были заложены и проведены 9 специальных опытов, в том числе по оценке влияния факторов внешней среды на урожайность и качество зерна мягкой яровой пшеницы; по изучению наследования гибридами семенной продуктивности; по оценке пластичности и стабильности урожайности перспективных сортов; с нормами высева и сроками посева; по изучению влияния послеуборочного дозревания зерна на качество клейковины и др.

2.2.3. Оригинальные методики. В ходе многолетних исследований автором разработано 11 оригинальных методик, использованных при анализе экспериментального материала. Для математических расчетов использованы программы из пакета «Agros 2» (разработчик д.б.н. С.П. Мартынов, Тверь), пакета «Stadia 6,0» (А.П. Кула-ичев и др., МГУ Москва), программы апроксимации функций из Оренбургского НИИСХ ( д. с.-х. н. А.Г. Крючков с соавторами).

3. Зерновая продуктивность агроценоза мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья

Селекция на высокую продуктивность яровой пшеницы затрагивает две составляющие продуктивности сорта: индивидуальную продуктивность растения и урожайность агрофитоценоза. Они взаимосвязаны. Влияние внешней среды модифицирует их проявление и обусловливает изменчивость по годам.

Эксперимент по изучению зерновой продуктивности агроценоза был проведен на районированных среднеспелых сортах Кутулукская, Кинельская 59, Кинельская 60 в условиях неблагоприятных лет (1998-1999 гг.), благоприятного (1997 г.) и среднего года (1996 г.) при разреженном (3,0 млн. всхожих семян на 1 га), среднем (4,5) и загущенном (6,0) посеве. В опыте учитывались ведущие факторы погоды по межфазным периодам развития растений, показатели продукционного посева и качества зерна.

3.1. Уровни проявления и изменчивости параметров зерновой продуктивности посева мягкой яровой пшеницы

3.1.1. Урожайность посева. По каждому году ведущее влияние на урожайность посева имели сортовые особенности яровой пшеницы и нормы высева. В условиях засухи и средних по осадкам лет доли влияния сортов на урожайность составляли (76,1+96,4)% от всех факторов внешней среды. В благоприятный год влияние сортов снизилось до 42,1 % и возросло значение фактора нормы высева с (1,2+17,1)% до 38,7%. В многолетнем плане условия лет на 95,6% определяли урожайность яровой пшеницы в опыте (Табл.2).

В условиях устойчивой засухи (1998, 1999 гг.) минимальная урожайность была получена в загущенном посеве (в среднем по сортам 13,2 ц/га). В благоприятный год (1997 г.) она наблюдалась в разреженных посевах (в среднем 39,7 ц/га). Отмечено, что разреженные посевы отличались более высокой устойчивостью урожайности, чем загущенные. Различия между благоприятным и засушливым годами по урожайности яровой пшеницы составили в разреженном посеве 2,88 раза, в загущенном - 3,26 раза.

Из параметров агроценоза 98,93% изменчивости урожайности (У) в опыте были обусловлены числом продуктивных стеблей на квадратный метр (XI) и массой зерна колоса продуктивного стебля (Х2):

У = -23,878 + 5,749 ■ XI + 43,210 • Х2.

3.1.2. Плотность посева. Плотность посева регулировалась нормой высева и определялась числом растений или продуктивных стеблей на единице площади к моменту уборки.

2.Доли влияния (%) факторов вегетации на урожайность _яровой пшеницы в опыте с нормами высева

Факторы Доли влияния по годам, %

1996 г. 1997 г. 1998 г. 1999 г. Среднее по годам

Сорта 76,14 42,09 86,83 96,44 0,79

Нормы высева 17,08 38,73 6,93 1,21 0,43

Взаимодействие сорт х норма высева 2,46 5,62 3,09 0,69 0,01

Повторения вариантов 0,78 2,67 0,18 0,13 95,61

Случайные 3,53 10,89 2,97 1,52 3,16

При всех нормах высева в благоприятном году число растений к уборке было значительно выше, чем в засушливом и среднем годах. Так в разреженном посеве оно составило в среднем по сортам 249 растений на 1 м2 или +22% к засушливому 1998 году, в посеве средней плотности - 328 растений (+27%), в загущенном посеве - 420 растений (+21%).

При устойчивой засухе полевая всхожесть в посевах разной плотности была самой низкой по величине. В среднем по сортам она была в пределах (60,3-71,6)%. Самая высокая полевая всхожесть наблюдалась в годы с благоприятным увлажнением в мае, начале июня (1997, 1999 гг.): (76-88)%. Во все годы исследований полевая всхожесть семян в разреженном посеве была выше, чем в посевах с увеличенной нормой высева, на (9,6-13,5)%. Не выявлено определенного влияния нормы высева на сохранность растений за вегетацию. Однако большое значение для сохранности растений имели условия года. В благоприятный год отмечалась самая высокая выживаемость растений к уборке -(83,0+94,5)%, в средний год (83,5+85,7)%, в засушливый 1999 год - (68,3+76,2)% (Табл. 3).

Количество продуктивных стеблей в посеве статистически достоверно зависело от всех ведущих факторов опыта: годов - 60% изменчивости показателя, норм высева - 24,2%, сортов - 4,4%.

Связь числа растений к уборке(У) с нормой высева (XI), полевой всхожестью (Х2) и их сохранностью (ХЗ) за годы исследований выражена следующим уравнением.

У = -605,95 + 68,36 • XI + 4,06 • Х2 + 3,23 • ХЗ.

З.Полевая всхожесть и сохранность растений к уборке в среднем по среднеспелым сортам яровой пшеницы_

Характе- Показатель Величина показателя

ристика Неблагоприятные Средний Благопри- Среднее

посева годы год ятный год за

1996-1999

1938 1999 1996 1997 гг.

Разре- Полевая всхожесть, % 71,6 88,3 85,8 87,9 83,5

женный Сохранность растений

к уборке, % 95,3 76,2 83,5 94,5 86,9

Средней Полевая всхожесть, % 60,3 80,7 71,2 80,3 73,1

плотнос- Сохранность растений

ти к уборке, % 95,7 68,7 84,1 90,8 84,0

Загущен Полевая всхожесть, % 61,4 76,3 63,7 78,2 70,0

ный Сохранность растений

к уборке, % 94,3 68,3 85,7 83,0 83,8

Примечание: сохранность растений к уборке - это процент сохранившихся растений к уборке от числа всходов; полевая всхожесть - это процент взошедших растений от нормы высева.

Количество продуктивных стеблей на единице площади к уборке урожая (У) зависело от нормы высева (XI), числа сохранившихся растений (Х2) и продуктивной кустистости сортов (ХЗ): У = -388, 46-1,49 • XI + 1,44 • Х2 + 271,17 • ХЗ.

3.1.3. Продуктивность растения и колоса. Зерновая продуктивность растения яровой пшеницы достоверно зависела от условий вегетации по годам - 65,7% изменчивости показателя, норм высева -16,0% и слабо определялась сортовой спецификой (1>9%). Максимальная продуктивность растения наблюдалась во все годы в разреженном посеве. В среднем по сортам она колебалась в диапазоне (0,681,59) г. Минимальная ее величина отмечена в загущенном посеве: (0,42-1,02) г на растение. Соотношение максимум/ );;:: млг/м продуктивности растения по годам в посевах разной плотности было в пределах (2,33-2,43) раза, т.е. меньше, чем по урожайности.

Масса зерна колоса продуктивности стебля определялась на 89,5% условиями вегетации по годам, на 4,2*~о различиями в плотности посева и практически не зависела от сортовых особенностей (1,2%) яровой пшеницы. Максимальная продуктивность ко-

лоса во все годы наблюдаласьяви разреженном посеве ивпсред-немспо сортамисела от сортгвыМинимальная ее величина отмечена в загущенном посеве: (0,34-0,77) г. Различия благоприятного и засушливого годов по этому показателю составили в разреженном посеве 2,12 раза, в посеве средней плотности - 2,00 раза, в загущенном посеве 2,26 раза.

Продуктивность главного колоса зависела от условий вегетации лет исследований (86,1%), нормы высева (8,2%) и в слабой мере от сортовых особенностей (1,3%). В разреженном посеве у всех сортов наблюдалась максимальная продуктивность главного колоса. Наиболее продуктивным был главный колос у сорта Кинельская 60. При засухе он дал 0,55 г зерна, в средний год -0,61 г, в благоприятный - 1,29 г.

Минимальная величина массы зерна главного колоса отмечена у сортов при наибольшем загущении посева: (0,31-0,44) г при засухе, (0,47-0,57) г в средний год, (0,83-^0,92) г в благоприятный год. Только разреженный посев создавал в опыте наилучшие условия для проявления потенцияла продуктивности главных колосьев среднеспелых сортов.

3.1.4. Характер изменений показателей продуктивности агро-ценоза и растений среднеспелых сортов яровой мягкой пшеницы. В разреженном посеве во все контрастные по увлажнению годы наблюдалась наибольшая устойчивость параметров продуктивности агроценоза. С загущением она снижалась. К ним относятся урожайность, число растений и продуктивных стеблей к уборке, полевая всхожесть и сохранность растений за вегетацию. Высокая стабильность была характерна для относительно низкого уровня числа растений и продуктивных стеблей к уборке на единице площади, высокого уровня полевой всхожести и сохранности растений. Устойчивость разреженного посева по урожайности обеспечивалась повышением ее величины при засухе и снижением в благоприятный год по отношению к посевам с увеличенной плотностью растений на единицу площади.

3.2. Оптимальная плотность посева и модель оптимального агроценоза 3.2.1. Методика оценки эффективности посевов яровой пшеницы при различных нормах высева. Автором предложен подход к определению оптимальной нормы высева. В его основе лежат три положения: 1) увеличение расхода семян при посеве должно быть экономически оправдано; 2) оптимум нормы высева определя-

ется по максимальной величине экономического критерия - эффективной прибавки урожайности (ЭПУ); 3) ЭПУ оценивает величину экономически значимой прибавки урожайности, приносящей хозяйству дополнительный доход.

На основе этих положений разработана и использована в исследованиях методика оценки эффективности посевов яровой пшеницы при различных нормах высева (А.П. Головоченко, 1999).

3.2.2. Оптимальная норма высева. Для обоснования оптимальной нормы высева был проведен расчет эффективных прибавок урожайности (ЭПУ1) при различных нормах высева (3,0; 4,5; 6,0 млн. семян на 1 га) сортов Кинельская 60, Кинельская 59, Куту-лукская в опытах за 1996-1999 гг.

В различные по условиям вегетации яровой пшеницы годы оптимум нормы высева находился в диапазоне (3,0-^6,0) млн. всхожих семян на 1 га. В засушливые годы он смещался ближе к 3,0, в благоприятные соответствовал 6,0 млн. семян на 1 га. В среднем га годы исследований оптимальная норма высева для среднеспелых сортов составила 4,5 млн. семян на 1 га, а с учетом статистики типичных лет - 4,65. Для засушливых лет оптимальна норма высева 3,5 млн. семян на 1 га, для благоприятных лет - 6,0, для средних лет - 4,5 (Табл. 4).

4.Расчет оптимальной нормы высева при многолетнем возделывании среднеспелого сорта в лесостепной зоне Среднего Поволжья

Характеристика года Годы Частота лет Оптимальная норма высева у сортов, млн. семян на 1 га

Кинельская 60 Кинельская 59 Кутулук-ская В среднем по сортам

Неблагоприятный 1998,1999 0,30 3,75 3,00 3,75 3,50

Средний 1996 0,40 4,50 4,50 4,50 4,50

Благоприятный 1997 0,30 6,00 6,00 6,00 6,00

Средне-многолетний 1,00 4,72 4,50 4,72 4,65

При оптимизации нормы высева по среднемноголетней величине 4,65 млн. семян на 1 га с каждого гектара дополнительно будет собрано 0,55 ц зерна, а для оптимизации по трем типам лет - 0,94 ц/га.

3.2.3. Модельные параметры агроценоза для оптимальной продуктивности посева яровой мягкой пшеницы. В данном исследовании модельные величины, характеризующие 13 параметров посева и растения идеального сорта, были определены на основе оптимальных норм высева и максимальной продуктивности сортов средне- и раннеспелых групп мягкой яровой пшеницы по трем типичным годам: неблагоприятному (засушливому), среднему и благоприятному (Табл.5).

3.3. Продуктивная кустистость и урожайность. Изменчивость величины продуктивной кустистости в опыте с нормами высева за 1996-1999 гг. определялась на 46,2% нормами высева, на 28,5% условиями лет, на 4,7% сортовыми различиями.

Регулирующая роль кущения заключалась в следующем: при засухах и в благоприятный год при загущении посева продуктивная кустистость снижалась, а в разреженном посеве повышалась. В благоприятных условиях онтогенеза уровень продуктивного кущения был наибольшим, причем в разреженном посеве выше, чем в загущенном (в среднем по сортам 1,76 против 1,33 продуктивных стеблей на растение).

От продуктивного кущения сильно зависела продуктивность растения: г = +0,761 при засухе, г = +0,841 в благоприятный год. Последняя положительно коррелировала в среднем по сортам и годам с урожайностью г = +0,875.

Во все годы исследований с увеличением плотности посева относительный вклад главных побегов в урожайность возрастал: у Кинельской 60 в среднем по годам с 79,0% до 86,8%, Кинель-ской 59 - с 76,2% до 85,3%, Кутулукской - с 76,2% до 84,8%.

В благоприятный и средний годы относительный вклад главных колосьев в урожайность в посевах разной плотности был выше, чем его среднемноголетнее значение у сортов, в засухи - ниже.

3.4. Урожайность и агрометеорологические факторы. Особенности реакции сортов на засуху. В результате оценки степени влияния агроклиматических факторов на урожайность яровой пшеницы выявлено следующее:

- во все периоды роста и развития среднеспелого сорта Ку-тулукская и раннеспелого сорта Лютесценс 801 изменчивость урожайности в наибольшей степени была обусловлена количеством осадков за вегетацию: (23,0+28,1)%; выпадение или отсутствие осадков было особенно значимо для урожайности в период «всходы-колошение» (23,0-^31,4)% и в меньшей мере - в пе-

5.Модельные значения параметров агроценоза для оптимальной продуктивности посева яровой мягкой пшеницы в условиях богары лесостепной зоны Среднего Поволжья

№ Параметр Тип года Оптимальное значение параметра

п/л агроценоза среднеспелого сорта раннеспелого сорта

1 2 3 4 5

1. Норма высева, Неблагоприятный 3,50 3,50

млн. семян на 1 га Средний 4,50 4,50

Благоприятный 6,00 6,00

Среднемноголетпий 4,65 4,65

2. Урожайность, ц/га Неблагоприятный 15,0 14,0

Средний 33,0 22,0

Благоприятный 50,0 30,0

Среднемноголетпий 33,0 22,0

3. Полевая всхожесть, Неблагоприятный 72,0 72,0

% Средний 75,0 75,0

Благоприятный 78,0 78,0

Среднемноголетпий 75,0 75,0

4. Число всходов Неблагоприятный 252 252

растений на 1 м2 Средний 338 338

Благоприятный 468 468

Среднемноголетпий 351 351

5. Сохранность растений Неблагоприятный 76,0 76,0

к уборке, % Средний 84,0 84,0

Благоприятный 83,0 83,0

Среднемноголетпий 81,0 81,0

6. Число растении Неблагоприятный 192 192

к уборке, шт. на 1 м2 Средний 284 284

Благоприятный 379 379

Среднемноголетпий 285 285

1 2 3 4 5

7. Продуктивная кустис- Неблагоприятный 1,52 1,52

тость растений, шт. Средний 1,32 1,32

Благоприятный 1,35 1,35

Среднемноголетпий 1,39 1,39

8. Число продуктивных Неблагоприятный 292 292

стеблей к уборке, Средний 375 375

шт. на 1 м2 Благоприятный 512 512

Среднемноголетний 391 391

9. Масса зерна растения, Неблагоприятный 0,78 0,73

г Средний 1,16 0,77

Благоприятный 1,32 0,79

Среднемноголетний 1,16 0,77

10. Масса зерна колоса Неблагоприятный 0,51 0,48

продуктивного побега, Средний 0,88 0,59

г Благоприятный 0,98 0,59

Среднемноголетний 0,84 0,56

П. Масса зерна главного Неблагоприятный 0,59 0,55

колоса, г Средний 1,00 0,67

Благоприятный 1,15 0,69

Среднемноголетний 0,96 0,64

12. Вклад главных колось- Неблагоприятный 76,0 76,0

ев в урожайность, % Средний 86,0 86,0

Благоприятный 87,0 87,0

Среднемноголетний 83,0 83,0

13. Длительность периодов Неблагоприятный 44 40

вегетации, дней: Средний 48 43

«всходы-колошение» Благоприятный 47 43

Среднемноголетний 47 42

«колошение-восковая Неблагоприятный 34 33

спелость» Средний 38 34

Благоприятный 40 38

Среднемноголетний 37 35

«всходы-восковая Неблагоприятный 78 73

спелость» Средний 86 77

Благоприятный 87 81

Среднемноголетний 84 77

риод «колошение-восковая спелость» - 13,0%;

- влияние повышенных среднесуточных температур на урожайность сортов имело отрицательный характер и наиболее сильно проявлялось при их репродуктивной стадии: (19,4^-20,2)%;

- различия сортов по реакции на погодные факторы состояли в уровнях влияния осадков и ГТК на их урожайность: у среднеспелого сорта Кутулукская доли влияния этих факторов за весь период вегетации составили соответственно 23,0% и 20,6%, а у раннеспелого сорта Лютесценс 801 - 28,1% и 28,7%, т.е. существенно выше, другими словами раннеспелый сорт в большей степени был зависим от погоды, чем среднеспелый сорт;

- по совокупному действию факторов, оцениваемому коэффициентом множественной корреляции (детерминации) урожайности с ГТК их доля влияния у среднеспелого сорта составила 29,8%, а у раннеспелого сорта - 41,0%.

Действие любого типа сильной засухи существенно снижало урожайность сортов. Однако среднеспелый сорт был урожайнее раннеспелого сорта: при устойчивой засухе в среднем на 2,1 ц/га, при сильной летней засухе на 4,8 ц/га, при сильной весенне-летней засухе - на 1,5 ц/га, при нормальном увлажнении за весь период вегетации - на 8,5 ц/га, в среднем за годы исследований - на 5,5 ц/ га (среднемноголетняя урожайность 23,6 ц/га и 18,1 ц/га).

3.5. Показатели отбора в селекции на высокую продуктивность агроценоза мягкой яровой пшеницы

Адаптивная селекция ставит новые требования в решении задачи совмещения в сорте высокой урожайности и засухоустойчивости при оптимальной для лесостепи длине вегетационного периода. Они отражаются в переориентации отборов с показателей индивидуальной продуктивности растения на показатели продуктивности агроценоза пшеницы. Функционально параметры продуктивности посева разделяются на две группы: 1) показатели, характеризующие густоту посева - число всходов, сохранившихся растений и продуктивных стеблей к уборке урожая на единице площади; 2) показатели продуктивности растения - масса зерна с растения, главного колоса, продуктивного побега, их озерненность, масса 1000 зерен и др.

В опыте выявлен определенный антагонизм между показателями 1-ой и 2-ой группами. В зависимости от условий онтогенеза преобладало влияние на урожайность факторов плотности растений на единице площади либо элементов их индивидуальной продуктивности. Антагонизм между продуктивностью растений и их

количеством в посеве может быть частично преодолен за счет комбинирования в селекции показателями отбора в различные по метеоусловиям годы. Из показателей 1-ой группы наиболее ценны для отборов в засушливый и средний годы число всходов и число продуктивных стеблей к уборке урожая, а из показателей 2-ой группы во все годы - масса зерна главного колоса, колоса продуктивного побега, озерненность главного колоса, масса 1000 зерен и продуктивная кустистость. Урожайность служит оценочным показателем продуктивности агроценоза. Отбор по урожайности универсален, однако наиболее эффективен в засушливые и средние годы (Табл.6).

Если в средний год наблюдалась весенняя или весенне-летняя засуха, то предпочтение при отборах необходимо было отдавать показателям густоты стеблестоя. Если отмечалась летняя засуха, то отбор следовало вести по элементам продуктивности растения.

Отборы на высокую продуктивность агроценоза мягкой яровой пшеницы рекомендуется вести, начиная с селекционного питомника 2-го года.

4. Особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды в лесостепи Среднего Поволжья

Введение. Теоретическая база адаптивной селекции яровой пшеницы в Поволжском НИИСС была заложена исследованиями П.Н. Константинова, А.Е. Субботиной, Н.И. Глуховцевой, А.М. Медведевым, а по яровому ячменю - В.В.Глуховцевым.

4.1. Создание гибридных популяций, подбор родительских пар для скрещиваний. Селекционная работа с гибридными популяциями яровой пшеницы в Поволжском НИИСС строится на основе двух методов: педигри и массовых популяций, их сочетанием. Местные сорта с высоким адаптивным потенциалом служит основой для создания гибридных популяций.

За многие годы проведены исследования и накоплен опыт подбора компонентов скрещиваний. В процессе селекции выявлены несколько комбинаций с высокой сортообразующей способностью. Из комбинации Саратовская 29/8иргеше получены непосредственным отбором 3 сорта, Кинельская 40/Ыаёаёогез -3 сорта, Саратовская 29//Ьее/ипК11А - 2 сорта, ,18\¥11 225/Куту-лукская//Заволжская - 6 сортов.

4.2. Наследование элементов продуктивности растения пшеницы. В 1980-1985 гг. автором было проведено исследование ха-

6. Схема комбинированного использования показателей отбора в селекции на высокую продуктивность агроценоза мягкой яровой пшеницы

Показатели Использование показателей отбора по типичным годам

отбора Засушливый Средний Благоприятный

1. Урожайность, ц/га + + +

2. Число всходов, шт./м2 + + +

3. Число продуктивных стеблей

к уборке урожая, шт./м2 + + +

4. Масса зерна главного колоса, г + + +

5. Масса зерна колоса

продуктивного побега, г + + +

6. Число зерен главного колоса, шт. - + +

7. Масса 1000 зерен, г + + +

8. Продуктивная кустистость, шт. + + +

Примечание:«+»/«-» - использовать/не использовать показатель в отборах.

рактера наследования элементов продуктивности растения гибридами Р2-Р5 мягкой яровой пшеницы. Для изучения был создан гибридный материал из 42 комбинаций скрещиваний, в том числе 20 диаллельных гибридов.

4.2.1. Методика исследований. Гибриды Р1 выращивались в теплице, а Р2-Р5 - в поле, одновременно на орошаемом и богарном участках. Гибриды высевались по семьям, в повторениях. Каждая комбинация анализировалась по объединенной выборке всех семей. Структурный анализ элементов продуктивности проводился на всех растениях Р2 и не менее 300 растениях других поколений гибридов. Измерялись 12 количественных признаков.

Анализ наследования признаков диаллельными гибридами Р2 проводился с помощью параметров Б. Хеймана по методике СибНИИРС (1979). Для диагностирования типа наследования количественного признака простыми гибридами расщепляющихся поколений автором разработана оригинальная методика. Она учитывает статистический характер выборочных средних гибридной комбинации и родительских форм. Также разработана методика оценки степени расщепления по элементам продуктивности растения (А.П. Головоченко, 1985).

4.2.2. Результаты исследований. В ранних поколениях гибридов

мягкой яровой пшеницы (F2-F3) отмечены высокие эффекты сверхдоминирования и комплементарного эпистаза, обусловленные не-аллельным взаимодействием генов, по основным признакам продуктивности. Они же обусловливали гетерозис при высокой степени расщепления гибридов. По массе зерна главного колоса гетерозис затухал быстрее к F5, чем по продуктивности растения.

Динамика частот типов наследования признаков от F2 к F5 показала, что положительное сверх и полное доминирование генов в локусах (ПСД и ППД) проявилось в F2-F3 у 1/3 до 2/3 гибридных комбинаций. В F4-F5 число комбинаций с такими типами наследования признаков снизилась до 1/10-И/З. В среднем к F4-F5 доля комбинаций с ПСД и ППД упала с 33% до 22%.

При отборах в F2-F3 по массе зерна с главного колоса каждый 3-ий образец имел бы высокий уровень гетерозиса. Сохранение гетерозиса в поздних поколениях дает возможность селекционеру отобрать трансгрессивные формы. В изученном материале только 4,5% гибридов сохранили гетерозис по массе зерна колоса от F2 до F5. Среди гибридов F2, обнаруживших гетерозис по данному признаку, 71,4% комбинаций имели высокую степень расщепления, соответственно в F3 - 0%, F4 - 16,7%, F5 - 0%. То есть наличие гетерозиса подтверждало присутствие форм, превосходивших лучшего родителя по продуктивности колоса. Высокие степени расщепления и гетерозиса по массе зерна с растения были присущи таким комбинациям в F2-F3, у которых родительскими компонентами являлись сорта с интенсивной и полуинтенсивной реакцией на фактор орошения, либо два последних. В первом случае средний уровень гетерозиса составил в F2 - 3,2%, F3 - 1,8%, во втором - F2 - 5,6%, F3 - 3,7%.

4.3. Показатели отбора в селекции на высокую продуктивность растений пшеницы 4.3.1. Показатели отбора растений с высокой продуктивностью. Для обоснования признаков отбора автором было изучено проявление генотипических корреляций 11-14 количественных признаков у гибридов F24F5 мягкой яровой пшеницы и их родителей на двух агрофонах - богаре и орошении. В качестве метода изучения был выбран метод корреляционных плеяд (П.В. Терен-тьев, 1960). Его дополнил метод путевого анализа S. Wright (1921). Для каждой из плеяд 4-5 уровней были рассчитаны характеристики крепости и мощности плеяд.

Плеяды двух самых высоких уровней коэффициентов кор-

реляции (г.) от ± 1,0 до ± 0,60 содержали у родителей (35-40)% возможных корреляций признаков (крепость плеяд от 0,90 до 0,71), у их диаллельных гибридов ¥2 - всего (17-26)% (крепость плеяд от 0,89 до 0,66). Это свидетельствует о тенденции к ослаблению генетических связей у гибридов 2-го поколения, что связано с их сильной гетерозиготностыо. В условиях орошения проявление генотипических корреляций на высоком уровне у гибридов усиливалось, однако оно было существенно ниже, чем у гомозиготных родителей (26% связей против 40%).

Особое значение имеет знание низких корреляций признаков, поскольку при отсутствии генетических связей возрастает возможность отбора по независимым признакам, без сопряженных сдвигов других признаков. Плеяды низкого уровня были наиболее богаты у гибридов П. На уровне |г,| < 0,39 обнаружено у диаллельных гибридов (54-64)% всех корреляций признаков, у родителей только (38-43)%.

В результате исследования предложено проводить отборы в Р2-РЗ на сочетание крупности зерна и озерненности главного колоса по массе зерна колоса, с Р4 - на сочетание крупности зерна и озерненности всего растения по массе зерна растения. При этом отбор по продуктивной кустистости дополняет ведущий отбор. Наличие и выполненность зерновок в верхних колосках служит дополнительным признаком отбора.

Селекцию на высокую продуктивность растения необходимо проводить на орошаемом участке или на богаре в благоприятные урожайные годы.

4.3.2. Признаки отбора на засухоустойчивость. Устойчивость к засухе - это наследственная способность растений к переживанию периодического водного дефицита без существенных последствий для роста, развития и продуктивности.

В 1987-1995 гг. было проведено изучение селекционного применения показателей водоудерживающей способности листьев мягкой яровой пшеницы (Н.В. Санина, Н.И. Глуховцева, А.П. Голово-ченко, 1996). Материалом для изучения служили от 20 до 80 сортов и линий яровой пшеницы Поволжского НИИСС. Показатели водного режима определялись на здоровых растениях в фазы кущения, выхода в трубку, колошения, окончания роста стебля.

Сорта яровой пшеницы с высокими значениями показателей водоудерживающей способности листьев накапливали к фазе цветения наибольшую сухую массу растения в целом (коэффи-

циент корреляции г = +0,54), главного побега (г — +0,55). В условиях 1991,1992 гг. наблюдалась прямая зависимость водоудер-живающей способности листьев от их оводненности в фазе цветения (г = +0,86 , г = +0,48). В условиях 1987 года отмечена высокая положительная зависимость между оставшейся после завядания водой в листьях и мякиной главного колоса (г = +0,71).

Опосредствованные связи элементов зерновой продуктивности растения с массой мякины колоса указывают на возможность различного сочетания в сортах фактической продуктивности и засухоустойчивости.

Ведущими показателями отборов на высокую засухоустойчивость в поле являются хорошее развитие растений и их главных стеблей.В лаборатории после обмолота колосьев отбор ведется по выполненности, крупности зерна, количеству и массе зерна в колосе и растении и его стекловидности.

Селекция на высокую засухоустойчивость ведется в годы засух. Решающим критерием засухоустойчивости сортообразца является его урожайность при засухе.

4.4. Отбор в селекции на устойчивость к биотическим факторам.

Воздействие биотического фактора носит для растения стрессовый характер. Селекция на устойчивость к вредным организмам ведется путем выделения полностью иммунных растений. Если иммунитет не достижим, то селектируются поражаемые до определенной степени патогенами и выносливые к ним растения.

В Поволжском НИИСС отбор проводится на комплекс признаков и свойств. По отношению к болезням (бурой ржавчине, мучнистой росе) он является тандемным и ведется в два этапа: этикирование устойчивых растений и выбор наиболее продуктивных и ценных по хозяйственным признакам. В селекции на, устойчивость к пыльной и твердой головне, фузариозу колоса, корневым гнилям, внутристебельным вредителям, зерновой тле и другим отбор ведется в один прием.

Оценка, браковка и отбор растений проводятся в естественных условиях на провокационном или инфекционном фонах, в годы эпифитотий, при искусственном заражении в теплице.

4.4.1. Отбор в селекции на устойчивость к болезням. Бурая ржавчина, мучнистая роса. Н.И. Глуховцевой (1978) разработана комплексная схема селекции на иммунитет к этим болезням для яровой пшеницы. Главная ее особенность - неоднократная параллельная оценка устойчивости селекционного материала на фоне искусственного зараже-

ния в теплице и в полевых условиях на инфекционном фоне.

В 1993 году при эпифитотии бурой ржавчины автором была определена эффективность генов устойчивости к ее кинельской популяции. В селекционном питомнике было оценено 355 гибридных линий. Иммунитет линий был обеспечен достоверно идентифицированными генами, а высокая степень устойчивости -полигенами горизонтальной устойчивости. Гены Lr 9, 19, 23, 24, введенные от линий Thatcher в сорта Кинельская 97, Ки-нельская 89, Саратовская 29, были близки по эффективности. Из 33 гибридных линий иммунных форм с геном Lr 9 оказалось 36%, с Lr 19 - 29%, Lr 23 - 50%, Lr 24 - 40%.

Новые неидентифицированные гены устойчивости были привнесены в гибриды от сортов CNT-7, Mamba, Estanzuella, Raj 1972, HW 741, линий ИЛ - 292, АП - 29, Л-1108. В связке с Lr 9, 19, 23, 24 они обеспечили иммунитет к бурой ржавчине (31-54)% линий по комбинациям.

Учет степени развития корневых гнилей на растениях пшеницы проводится в фазах кущения, трубкования, молочно-восковой спелости зерна. По шкале Э.И. Лангольфа отбираются линии и сорта сравнительно (до 5%) и умеренно устойчивые (от 6% до 15%) на естественном инфекционном фоне в годы эпифитотий.

Селекция на устойчивость к пыльной и твердой головне ведется в институте с 1933 года. Отбираются сорта иммунные и устойчивые - с поражением до 2% растений. Септориоз и фуза-риоз колоса яровой пшеницы в лесостепной зоне не имеют значимого экономического вреда.

4.4.2. Отбор в селекции на устойчивость к вредителям. Устойчивость к вредителям пшеницы достигается аккумуляцией в сорте горизонтальной устойчивости и сочетанием ее с вертикальной.

Селекция на устойчивость к стеблевому хлебному пилильщику была начата в Поволжском НИСС в 1961 году. Разработана совместно с ВИЗР шкала устойчивости к пилильщику (И.Д. Шапиро,Н.И. Глуховцева и др.,1990). Важными факторами устойчивости растений пшеницы к хлебному пилильщику являются выполненность стебля между узлом кущения и первым надземным узлом, толщина стебля.

Специальным опытом в 1995-1996гг установлено,что устойчивость к пшеничной мухе связана с устойчивостью к шведской мухе (г = +0,42). Также был выявлен эффект воздействия повреждения растений злаковыми мухами на их заселенность зла-

ковой тлей: поврежденные стебли на 85,4% имели следы заселения тлей, неповрежденные - только на 20,8%. По шкале И.Д.Шапиро отбираются весьма иммунные и иммунные к скрытос-тебельным вредителям сорта с выживаемостью личинок до 10%.

Величина в 5% поврежденного клопом вредной черепашкой зерна является границей проявления устойчивости сортов к этому вредителю.

4.4.3. Отборы по комплексу биотических факторов. Разнообразные положительные и отрицательные взаимосвязи комплекса признаков и свойств вызывают неоднозначные отклики гибридных растений на односторонние отборы. Поэтому добиться необходимого сочетания селектируемых параметров в одном сорте чрезвычайно сложно. Количественные учеты устойчивости к биотическим факторам и классификационные шкалы позволяют селекционеру более обосновано, на научной основе вести селекционный процесс яровой пшеницы в Средневолжском регионе.

4.5. Особенности адаптивной селекции по длине вегетационного периода яровой мягкой пшеницы. В 1993-1997 гг. было проведено изучение комплекса вопросов, связанных с влиянием на урожайность длительности межфазных периодов вегетации растений пшеницы и их реакции на изменчивость внешней среды.

4.5.1. Длительность вегетации и погодные факторы. Отмечена достоверная корреляция периода «всходы - восковая спелость» (ПВВС) с осадками (г = +0,68) и среднесуточной температурой воздуха (г = -0,85). Составные части вегетационного периода также сокращались с повышением температуры: корреляция ее с ПВК г = -0,89, с ПКВС г = -0,70. Неоднозначной была реакция сортов на осадки: ПВК увели-^ чивался (г = +0,67), а ПКВС не зависел от них (г = -0,03).

Первой особенностью вегетации мягкой яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья является проявление ведущей роли высокой среднесуточной температуры воздуха и нивелирование роли осадков в обусловливании длительности периода формирования и налива зерна.

Второй особенностью вегетации яровой пшеницы при оптимальных сроках посева является более короткое по времени протекание репродуктивной стадии в сравнении с вегетативной. Реакцией адаптации на сильные модификации погоды обусловлена инверсия соотношения ПКВС/ПВК относительно единицы: от меньшей к большей, чем 1, величине.

Раннеспелые сорта не обладают сильной реакцией по из-

менению длительности вегетативной и репродуктивной стадий онтогенеза на складывающиеся погодные условия. Поэтому они, с одной стороны, менее уязвимы от засухи, а с другой - мало отзывчивы на летние осадки.

4.5.2. Урожайность и вегетационный период. Отмечена закономерность снижения урожайности с возрастанием ПВК (г = -0,70) и положительная ее связь с длиной репродуктивной стадии (г = +0,70).

Среднеспелые сорта превышали по урожайности раннеспелые сорта в средние и засушливые годы на 10-20%. Преимущество их в благоприятном 1997 году возросло до 60-70%.

4.5.3. Возможности селекции на адаптацию длительности вегетации яровой пшеницы. Необходимо вести селекцию на оптимальное соотношение длительности вегетативной и репродуктивной стадий развития растений яровой пшеницы. Для модельного сорта разных групп спелости оптимальное отношение ПКВС/ ПВК в нормальный по увлажнению год должно быть равно 1, а в засушливый год - не менее 0,85.

Опыт показал слабую корреляционную связь между длительностью вегетативной и репродуктивной стадий развития (г = +0,13). Поэтому существует возможность независимого наследования селектируемых ПВК и ПКВС гибридами яровой пшеницы и высокую эффективность отборов по ним.

Трансформация ПВК и ПКВС не должна вести к росту общей длины вегетации. Так у сорта Кутулукская ПВК связано с ПВВС на уровне г = +0,25, а ПКВС с ПВВС г = +0,38, т.е. это требование вполне выполнимо.

4.6. Оценка реакции сортов и гибридов яровой пшеницы

по продуктивности на изменения условий внешней среды

4.6.1. Методика оценки экологической пластичности и стабильности сортов пшеницы. Автором разработана методика расчета показателей интенсивности (пластичности) и устойчивости индекса стабильности для характеристики взаимодействия генотипа и внешней среды (А.П. Головоченко, 1990). Главная особенность методики, в отличие от методики S. Eberhart, W. Russell (1966), состоит в том, что она оценивает экологическую пластичность сортов при испытании их минимум на двух контрастных агрофонах.

4.6.2. Оценка реакции сортов и гибридов по продуктивности на изменения условий внешней среды. В опыте с диаллельными (F2) и простыми гибридами(Р2-Р5), родительскими формами

оценивалась их реакция на агрофон: богара и орошение в 19811984 гг. Для сравнения использовались две методики - автора работы и S. Eberhart, W. Russell (1966).

По массе зерна растения образовалось в гибридной популяции F2 диаллельных скрещиваний 10% интенсивных, 50% полуинтенсивных и 40% экстенсивных форм. В число устойчивых и высокоустойчивых форм вошли 80% полуинтенсивных и 60% экстенсивных гибридов. Интенсивных форм устойчивых по индексу стабильности среди диаллельных гибридов не выявлено.

Среди простых гибридов F2-F5 из 30 комбинаций в экстенсивную группу вошли 43% гибридов, в полуинтенсивную - 47%, в интенсивную - 10%. По коэффициенту регрессии не отличались от нуля 51,6% гибридных форм (экстенсивные), от единицы - 45,2% (полуинтенсивные), превосходили единицу - 3,2% (интенсивные).

Индекс интенсивности (И) положительно коррелировал с коэффициентом регрессии: г = +0,84. Он позволил повысить разрешающую способность классификации сортов и гибридов. Показатель устойчивости (У) отрицательно коррелировал с показателем интенсивности (г = -0,75) и коэффициентом регрессии ( г = -0,62). Это подчеркивает их противоположный физический смысл. Рекомендовано привлекать в скрещивания ино-районные интенсивные сорта и местные экстенсивные и полуинтенсивные сорта.

4.7. Изменчивость количественных признаков. К высоковариабельным признакам продуктивности яровой пшеницы в лесостепной зоне (коэффициент вариации V > 30%) относятся масса и число зерен растения, главного колоса, продуктивная кустистость, к средневариабельным (15% < V < 29%) - масса 1000 зерен, к малоизменчивым (V < 15%) - высота растения, число колосков, длина колоса, толщина соломины. Для достижения 5% и 10%-х ошибок средних величин признаков предложено ежегодно оценивать их уровень изменчивости и для структурного анализа элементов урожайности сортов брать выборки растений определенного объема.

4.8. Схема селекционного процесса. Описана схема селекционного процесса яровой мягкой пшеницы в Поволжском НИ-ИСС. В ней сочетаются индивидуальный и массовый отборы, негативная браковка растений. Первый отбор делается по устойчивости гибридов Fl к бурой ржавчине и мучнистой росе на фоне искусственного заражения в теплице. В F2 ведется тандемный отбор

в поле неполегающих, иммунных растений с хорошо развитым главным колосом. В БЗ отбор устойчивых форм продолжается на инфекционном фоне, посев семей оценивается по плотности продуктивного стеблестоя на делянках. В гибридном питомнике 3-го года (Р4) проводятся два типа отборов: индивидуальный по растениям и массовый по семьям с негативной прополкой неустойчивых и малопродуктивных форм. В селекционном питомнике 1-го года отбираются лучшие линии по комплексу хозяйственно-ценных признаков. В последующих питомниках (СП-2, СП-3) делается прополка неустойчивых и малопродуктивных растений. С Р7 селекционный материал высевается в повторениях, оценивается урожайность линий, сортов. Бракуются худшие сорта.

Селекционный цикл от гибридизации до передачи сортов яровой пшеницы в госиспытание составляет 13 лет. Параллельно госиспытанию ведется размножение сорта. В случае внесения сорта в реестр селекционных достижений на 17-ый год организуется его первичное семеноводство. Схема селекционного процесса модифицируется в зависимости от гибридного материала.

4.9. Продуктивность и устойчивость новых селекционных сортов. Сорт Кинельская 59 занесен в реестр селекционных достижений по 7-му региону в 1995 году, а Кинельская 60 - в 1998 году. Во все типичные годы для лесостепной зоны стабильно высокие коэффициенты реализации продуктивности (отношение фактической урожайности сорта к модельному значению) наблюдались у сортов Лютесценс 3421, Лютесценс 3493, Лютесценс 3495, Лютесценс 3496, Лютесценс 3536, Эритроспермумс 3421,Они были в пределах 0,70-^0,99. Новые сорта мягкой яровой пшеницы относятся к полуинтенсивным среднеспелым сортам. Из них 82% являются сильными по качеству сортами. Высокий коэффициент реализации продуктивности в благоприятный и острозасушливый годы отмечен у сортов Кинельская 60, Лютесценс 3103, Лютесценс 3409, Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютесценс 3924, Лютесценс 3685, Лютесценс 3745. -В 2000 году планируется передать в ГСИ 1-2 новых сорта.

5. Особенности адаптивной селекции на высокое качество зерна мягкой яровой пшеницы в Средневолжском регионе Введение. Цель исследований заключалась в обосновании селекционно-значимых признаков качества зерна и разработки методики их использования в практике селекции мягкой яровой

пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья.

5.1. Условия и методика проведения исследований. Диапазон проявления показателей качества зерна оценивался по контрастным годам: 1994 год с переувлажнением за вегетационный период, 1997 г. - высокоурожайный, 1995, 1998, 1999 гг. - острозасушливые. Качество зерна характеризовалось его физическими показателями, технологическими показателями муки, теста, хлеба. Ежегодно изучалось 34-62 сортообразца. В исследовании были использованы известные и оригинальные авторские методики.

5.1.1. Методика расчета информационной емкости и селекционной значимости показателей качества. Эта методика опубликована (А.П. Головоченко, 1999). Она основана на расчете двух величин: информационной емкости (ИЕ) и селекционной значимости (СЗн) показателей качества зерна. Информационная емкость характеризует усредненный по абсолютной величине уровень статистически значимых корреляционных связей изучаемого показателя, охватывающих их определенную долю из возможного числа корреляций.

Селекционная значимость показателя качества определяется как усредненная разность между величинами информационной емкости совокупности показателей, повышающих качество зерна, муки, теста, хлеба в результате отбора по селектируемому показателю, и показателей, понижающих их качество в популяции нового поколения. Методика позволяет оценить селекционный эффект отбора с помощью индексов детерминации.

5.2. Уровень проявления и изменчивость показателей качества зерна. В условиях засух, как правило, качество зерна возрастало. Наблюдалось повышение белка (до 16,1%) и клейковины в зерне (36,2-41,5%), ее качества (до 81 ед. ИДК), силы муки (240-317 е.а.), длительности образования и устойчивости теста (до 9,2 мин), валориметрической оценки теста (не менее 71 е. вал.), общей стекловидности зерна (62,9+84,5%), объема хлеба

• (534-553 мл), общей хлебопекарной оценки (3,7+4,0 балла), снижение показателя разжижения теста (не выше 82 е.ф.), массы 1000 зерен (34,6+35,8 г). При засухах величина урожайности была низкой (7,8+13,3 ц/га).

В условиях избыточного увлажнения количество клейковины в зерне уменьшалось до (65+70)% от уровня засушливого года, снижались сила муки (до 180 е.а.), валориметрическая оценка (не выше 47 е. ва.), стекловидность зерна (не выше 52,8%), ОХО (не выше 3,2

балла). Урожайность была средней по величине 19,4 ц/га.

При достаточном увлажнении в урожайный год (41,6 ц/га) количество клейковины было самым низким по величине (23,8%), а натура и масса 1000 зерен - наиболее высокими: 816 г/л и 39,9 г. Остальные показатели имели средний уровень проявления.

В общей изменчивости ведущих показателей качества доля, обусловленная взаимодействием генотипов с внешней средой, преобладала: (71-97)%. К высокоизменчивым показателям (V > 20%) относились сила муки, упругость теста, P/L, разжижение теста, длительность замеса и устойчивости теста. Средневариа-бельными (V = 10-20%) оказались количество клейковины в зерне, качество клейковины по ИДК, ВО теста, общая стекловид-ность зерна, объем хлеба, H/D, ОХО. В число низковариабельных (V < 10%) вошли количество белка в зерне, натура, масса 1000 зерен, ВПС муки.

5.3. Корреляция показателей качества зерна. Оценка irx селекционной ценности. На представительных выборах сортов по годам исследований были рассчитаны матрицы парных корреляций до 22 показателей качества зерна. Их корреляции варьировали по годам в разной степени. Значимость показателей для селекции имела переменный характер.

5.3.1. Информационная емкость показателей качества. Показатели качества зерна различались по информационной емкости (ИЕ).

К информационно-емким по силе и количеству достоверных корреляционных связей были отнесены 7 ведущих показателей качества зерна. На 1-ом месте по рангу ИЕ стоит показатель упругости теста: ИЕ = 0,422. Доля влияния упругости теста на качественные показатели составила 17, 15%.

Второе место по информационной емкости занимает показатель валориметрической оценки (ВО) теста: ИЕ = 0,414, доля влияния - 16,72%.

Третий ранг по ИЕ принадлежит показателю «длительность образования и устойчивости теста до разжижения»: ИЕ = 0,354, доля влияния - 12,59%.

Четвертым по информативности является показатель разжижения теста фаринографа: ИЕ = 0,327. Последующие 5-7-ое места с ИЕ = 0,282 и разными долями влияния поделили показатели силы муки (13,38%), объема хлеба (8,47%) и ОХО (9,35%). Показатель силы муки был наиболее информативен в условиях избыточного увлажнения (ИЕ = 0,528). Низкая информативность

его отмечена при засухе (1995 г.) (ИЕ = 0,149).

Названные семь показателей из 12-ти базовых охватывали 89,32% значимых влияний на сопряженную изменчивость всех показателей качества. Доля детерминации базовых показателей качества, обусловленная технологическими показателями (количество и качество клейковины, стекловидность, натура зерна), определяющими класс продовольственного зерна по ГОСТ 935390, составила в исследовании 7,13%. То есть обоснованность использования данных показателей для классификации зерна по качеству не подкреплена настоящим исследованием.

Информационная емкость фаринограммы определяется суммарной долей влияния на качество зерна составляющих ее компонентов и составила в опыте величину 58,12%, что подтверждает обоснованность использования фаринограммы для арбитража.

5.3.2. Селекционная ценность показателей качества. Селекционная значимость (СЗн) показателей качества в основном соответствовала их информационной емкости, однако наблюдались и существенные расхождения. Показатель упругости теста с 1-го места по ИЕ переместился на 9-ое по СЗн. Сила муки заняла 1-ое место по селекционной значимости. Второе и третье места по СЗн заняли показатель разжижения теста и ОХО. На 4-6-ом местах были общая стекловидность зерна, длительность образования и устойчивости теста, валориметрическая оценка теста.

Максимально эффективным оказался отбор по силе муки. Он вызвал положительный сдвиг показателей, контролировавших 71,79% значимой изменчивости показателей качества.

Общая стекловидность зерна, как признак отбора, была наиболее селекционно-ценной в годы с обилием осадков. Эффект отбора в эти годы был в два раза выше, чем в годы засух. Селекционная значимость показателя качества клейковины в единицах ИДК отмечалась высокой в годы с избытком осадков и в меньшей степени в годы засух. Отбор по одному показателю всегда был менее эффективен, чем по совокупности селекционно-ценных показателей качества зерна.

5.4. Индексы качества сорта и фаринограммы теста. Индекс качества сорта (ИКС) в числовой форме выражает нормированное фактическое значение качества зерна сорта относительно требований к сильному сорту (А.П. Головоченко,1999).

Индекс качества модельного сильного сорта равен 1,0, ценного сорта - 0,815, филлера - 0,593. Классификация селекционных

сортов пшеницы производится на 4 группы: 1) ИКС > 1,0 - сильные и сорта-улучшители; 2) 0,815 < ИКС < 1,000 - ценные сорта; 3) 0,593 < ИКС < 0,815 - филлеры; 4) ИКС < 0,593 - слабые сорта.

Для расчета ИКС использованы 12 базовых нормативных показателей качества зерна. В ИКС учитывается специфика долей участия показателей качества в их сопряженной изменчивости для лесостепной зоны Среднего Поволжья.

Аналогичные результаты в селекции достигаются при использовании индекса фаринограммы теста (ИФ).

5.5. Качество зерна, продуктивность и внешняя среда

5.5.1. Агроклиматические факторы и качество зерна. Исследована зависимость информационно-емких показателей качества от ведущих агроклиматических факторов и параметров агроцено-за мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья. Исследование проведено на 8-ми среднеспелых сортах за период 1988-1998 гг.

Выпадение осадков в вегетативную стадию развития растений вызывало снижение величины белка и клейковины в зерне (г = -0,497 иг — -0,556). Накоплению белка в зерне способствовал повышенный температурный фон в период «колошение -восковая спелость»: г = +0,736.

Индекс качества сорта в слабой степени, но положительно коррелировал с урожайностью: г = +0,435, т.е. с ростом ее качество зерна возрастало, а не снижалось. Аналогичной была связь ИКС с запасами продуктивной влаги перед посевом. Осадки в период колошения - восковой спелости снижали величину ИКС и силу муки (г = -0,372 и г = -0,331). Таким образом, ведущим фактором погоды, снижавшим качество зерна мягкой яровой пшеницы, являлась величина осадков в период от колошения до восковой спелости зерна.

5.5.2. Параметры агроценоза и качество зерна. Регулирование параметров агроценоза в опыте с нормами высева (1996-1999 гг.) на 3-х сортах яровой пшеницы не выявило зависимости индекса фаринограммы от густоты продуктивного стеблестоя, продуктивности растения, главного колоса. Показатель силы муки зависел на 58,42% от сортовых особенностей по качеству и слабо изменялся от загущения - разрежения посева. Сила муки и индекс фаринограммы теста тесно коррелировали друг с другом (г = +0,685). Величина клейковины в зерне достоверно уменьшалась при увеличении продуктивного стеблестоя (г = -0,628).

5.5.3. Урожайность и качество зерна. Сочетание этих характеристик изучалось на 9 сортах мягкой яровой пшеницы за период 1988-1999 гг. По среднемноголетним величинам была выделена группа сортов, сочетавших высокую урожайность с высоким качеством зерна (ИКС): Кинельская 60, Лютесценс 3681, Эрит-роспермум 3013, Лютесценс 3391. Сорт Кутулукская в средней степени сочетал урожайность и качество зерна. Сорт Лютесценс 3409 отличался высоким качеством зерна и низкой урожайностью, а сорт Лютесценс 3103 - наоборот.

5.6. Качество клейковины и дозревание зерна. Проведен опыт по оценке количества и качества клейковины 13 сортов мягкой яровой пшеницы на следующий день после уборки урожая, через 1,2 и 7 месяцев отлежки зерна в засушливые (1998, 1999) и благоприятный (1997) годы.

Выявлены сортовые особенности по величине изменения ИДК клейковины в зависимости от длительности отлежки зерна за 1 -ый и 2-ой месяцы его послеуборочного дозревания. В 1998 году у большинства сортов качество клейковины улучшилось через 1 месяц отлежки от нормативов III группы до II. Диапазон изменения ИДК составил (14-28) единиц. За 2-ой месяц отлежки качество клейковины также улучшилось, но в меньшей степени: у большинства сортов клейковину не более, чем на 10 единиц ИДК. За период хранения зерна от 2-х до 7-ми месяцев клейковина зерна большей части сортов не улучшила своего качества. Только у сортов Кутулукская и Кинельская 60 наблюдался переход клейковины из II в I группу качества.

В товарном производстве продовольственного зерна необходим минимум месячный срок хранения до его потребительского использования.

5.7. Селекция на высокое качество зерна

5.7.1. Особенности местного исходного материала по компонентному составу глиадина. Сильный сорт Кутулукская (Саратовская 29// F4 Lee/UnRRA) по электрофоретическому спектру глиадина состоит из одного биотипа с формулой глиадина в полиакриламидном геле (ПААГ): а2467 ß2345 у234 co246789. От материнской формы Ку-тулукской были переданы блоками, сцепленно компоненты ß и у, определяющие основу клейковины, ее эластичность и растяжимость.

Сорт Кинельская 59 относится к филлерам, недостаточно сбалансирован по упругости-растяжимости клейковины. Его элек-трофоретический спектр состоит из 2-х различающихся спектров: 1) а256 ß23,45 у234 co246789,9210 охватывает 95% растений

сорта; 2) a2467 ß 12345 у234 оо2456789 - присущ для 5% растений.

Современный фонд родительских форм для селекции на высокое качество мягкой яровой пшеницы составляют кинельс-кие сорта Кинельская 60, Лютесценс 3681, Лютесценс 3409, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютесценс 3495 и др.

К ценным компонентам глиадина относятся дуплет ш89, аб, у4, у5, триплет а567. Признаковая коллекция должна содержать данные по электрофоретическим спектрам белков, в частности, проламина и глютенина, образующих основу клейковины.

5.7.2. Наследование показателей качества зерна. В Поволжском НИИСС проводились исследования по количественной оценке расщепления гибридного материала F1+F12 по качеству зерна в 1961+1972 гг. Н. И. Глуховцевой (1981). В результате изучения сделан вывод, что в скрещивания необходимо включать хотя бы один сильный по качеству родительский компонент.

5.7.3. Показатели отбора. Для отборов в ранних поколениях гибридов (F1-F2) обоснован признак темной окраски красного зерна. Он коррелирует с высокой стекловидностыо зерна (г = +0,880) и содержанием в нем белка (г = +0,690). Как показано автором работы признак стекловидности зерна высоко эффективен для отборов в годы с достаточным количеством осадков при хорошей выполненности зерновок и высокой продуктивности растений.

Отбор по количеству белка, клейковины в зерне мало эффективен, однако следует поддерживать их величину на уровне и выше нормативных требований к сильной пшенице. С F6 ведущими показателями отбора являются сила муки, индексы фаринограммы и качества сорта. Использование отборов по электрофоретическому спектру глиадина возможно с F1-F2 гибридов и является перспективным аспектом селекции на высокое качество зерна (Табл.7).

5.7.4. Модельные параметры сорта по качеству зерна.

Нормативные показатели качества зерна для сильных и ценных пшениц не отражают специфики регионов РФ. Потенциал качества зерна яровой пшеницы в Средневолжском регионе выше нормативных требований к сильной пшенице. Модель содержит 17 показателей качества зерна и адаптивности сорта (Табл.8). 5.8. Результаты селекции на высокое качество зерна и урожайность.

Адаптивный потенциал сорта. Агроэкологический паспорт сорта

5.8.1. Результаты селекции на высокое качество зерна и урожайность. В настоящее время в Поволжском НИИСС выделяются более двух десятков перспективных сортов мягкой яровой пше-

7. Показатели отбора в селекции на высокое качество зерна мягкой яровой пшеницы

Показатель отбора Величина показателя отбора Поколение гибридов Использование показателей отбора по годам

Неблагоприятный (засушливый) Средний Благоприятный

Фенотипические признаки 1. Интенсивная темная окраска красного зерна не менее 4-5 баллов ¥1^2 и т.д. + + +

2. Стекловвдность зерна общая не менее 60% РНР4 и т.д. - + +

Технологические показатели 1. Набухаемость муки в уксусной кислоте на уровне и выше лучшего стандарта Р3-Р4 + + +

2. Количество клейковины в зерне не менее 28% Р5 и т.д. - + +

3. Качество клейковины в ед. прибора ИДК 45-75 Р5 и т.д. - + +

4. Сила муки по альфеографу не менее 280 Р6 и т.д. + + +

Интегральные показатели 1. Индекс фаринограммы не менее 0,5812 Р6 и т.д. + + +

2. Индекс качества сорта не менне 1,0 Р8 и т.д. + + +

3. Адаптивный потенциал сорта не менее 0,700 Р8 и т.д. + + +

Электрофоретический спектр глиадина Наличие компонентов: 1D4, 1D5, 1D7, 6АЗ, 6ВЗ, 6D2 или 0)89, 74, а567 по совокупности ценных компонентов глиадина Р1+Р2 и т.д. + + +

Примечание: "+"/"-" - использовать/не использовать показатель при отборе в данный год

иицы. Они удачно совмещают в себе высокий потенциал продуктивности и качества зерна (Табл. 9).

5.8.2. Адаптивный потенциал сорта. Под адаптивным потен-

8.Модельные показатели качества среднеспелого сорта яровой пшеницы для лесостепи Среднего Поволжья

Показатели Нормативы. Оптимальные значения по годам

качества значения Засуш- Средний Благо-

для сильн- ливый приятный

ного сорта

Урожайность, ц/га - 15,0 33,0 50,0

1. Белок в зерне, % не менее 14,0 15,0 14,8 11,5

2. Клейковина в зерне, % не менее 28,0 33,0 31,0 26,0

3. Качество клейковины, ед. ИДК 45-75 70 70 95

4. Сила муки, е. а, не менее 280 460 400 590

5. Упругость теста, мм, не менее 80 110 100 150

6. Отношение упругость/растяжи-

мость теста 0,7+2,0 1,2 0,8 1,3

7. Длительность образования и ус-

тойчивости теста, мин. не менее 12,0 10,0 8,0 12,0

8. Разжижение теста по фарино-

графу, е. ф., не более 60 80 60 20

9. Валориметрическая оценка

теста, е. вал., не менее 70 70 70 90

10. Объем хлеба (по методу лабо-

раторной выпечки ЦГЛ), мл, 1200 1400 1170 1180

не менее

Объем хлеба (полумикрометод),

мл, не менее 600 700 585 590

11. Общая хлебопекарная оценка,

балл, не менее 4,5 4,5 4,7 4,3

12. Стекловидность зерна общая,

%, не менее 60 85 54 85

13. Натура зерна, г/л, не менее 770 780 780 830

14. Индекс качества сорта, не менее 1,000 1,162 1,063 1,560

15. Индекс фаринограммы теста,

не менее 0,581 0,595 0,581 1,000

16. Индекс адаптивности сорта - 17,43 35,08 78,00

17. Адаптивный потенциал сорта - 1,000 1,000 1,000

9. Характеристика новых сортов мягкой яровой пшеницы селекции Поволжского НИИСС

Название сорта, Благоприятны» год (1997 г.' Неблагоприятный год (1998 г.)

родословная Уро- Индекс Адаптив Уро- Индекс Адаптив-

жай- качес- пый по- жай- качес- ный по-

ность, тва тенциал ность, тва тенциал

ц/га сорта сорта ц/га сорта сорта

Кинельская 60 (Кинельская 40 /Nadadores) 43,3 1,250 0,694 14,4 0,859 0,710

Лютесценс 3409 (Кутулукская //Rescue/ Mida) 38,4 1,213 0,597 11,4 0,944 0,617

Лютесценс 3681 (JSWR 225/ Кугулукская//Заволжская) 45,6 1,560 0,912 12,6 1,162 0,840

Эритроспермум 3013 (Заволж-ская/Кинельская 11//Миронов-ская 808/3/ отбор из Кинель-ской 40) 49,7 1,165 0,742 И.4 0,858 0,561

Лютесценс 3391 (Кутулукская //Саратовская 29/Supreme/3/ Кугулукская/Лютесценс 1380) 44,2 1,263 0,716 11,4 0,984 0,644

Лютесценс 3493 (JSWR225/Ky-тулукская//Заволжская) 39,0 1,254 0,627 11,1 1,252 0,979

Лютесценс 3495 (JSWR225/Ky-тулукская//Заволжская) 37,1 1,204 0,573 11,6 1,038 0,691

Лютесценс 3496 (JSWR225/Ky-тулукская//Заволжская) 41,9 1,162 0,624 10,6 1,000 0,608

Лютесценс 3536 (Nadadores/ Drabant//14e;iiiiiiiafl 21) 47,4 1,000 0,608 10,4 1,016 0,606

циалом понимается способность растений к выживанию и воспроизведению благодаря взаимосвязанному функционированию генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации. Адаптивный потенциал культурных растений должен обеспечивать высокую и устойчивую продуктивность агроценозов в варьирующих условиях внешней среды (А.А. Жученко, 1988).

Автор работы конкретизировал понятие адаптивного потенциала путем расчета величин индекса адаптивности сорта (Нас) и непосредственно адаптивного потенциала сорта (Апс). Индекс адаптивности сорта выражает реализованную в данном году характеристику сочетания в сорте продуктивности и качества зерна: Иас

= Ус ■ ИКС, где Ус, ИКС - урожайность и индекс качества сорта. Адаптивный потенциал сорта показывает, в какой степени Иас уступает или превосходит по величине индекс адаптивности модели (Иам) в данных условиях вегетации растений: Апс = Иас/ Иам. Адаптивный потенциал модели равен 1.

Предложено классифицировать сорта по адаптивному потенциалу на три группы: 1) Апс > 0,700 - высокоадаптивный сорт; 2) 0,400 < Апс < 0,700 - среднеадаптивный сорт; 3) Апс < < 0,40 - низкоадаптивный сорт.

Большинство селекционных сортов характеризовалось средней величиной адаптивного потенциала. Только сорт Лютесценс 3681 показал высокую реализацию Апс в благоприятный и засушливый годы.

5.8.3. Агроэкологический паспорт сорта. На примере сорта Кинельская 60 составлен агроэкологический паспорт сорта мягкой яровой пшеницы для лесостепной зоны Среднего Поволжья и других регионов РФ. Он включает агроклиматическую характеристику ареала возделывания сорта, параметры продуктивности и качества зерна в типичные для лесостепи годы, оценку адаптивного потенциала и описание морфологических особенностей сорта по методике 11РОУ Евросоюза.

5.9. Схема селекции па высокое, качество зерна яровой мягкой пшешщы. Автором усовершенствована схема селекции на высокое качество зерна. Она включает несколько этапов и ведется параллельно с селекцией на высокую продуктивность и устойчивость к болезням и вредителям. Селекция начинается с изучения родительских форм и создания гибридных популяций с высокой генотипи-ческой изменчивостью по качеству зерна. В ранних поколениях индикаторами высокого качества зерна являются интенсивность окраски зерна и его стекловидность, электрофоретический спектр глиадина. Отборы по качеству зерна проводятся начиная с П: используются фенотипические признаки, некоторые технологические показатели, тест по набухаемости клейковины в растворе уксусной кислоты. С Р6 определяется индекс фаринограммы, с Б8 -индекс качества сорта. Потенциал сорта по качеству оценивается по чистому пару и в опыте с удобрениями.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Местоположение Поволжского НИИСС репрезентативно представляет территорию лесостепной зоны Средневолжского региона с 6,1 млн. га посевов зерновых культур и 1,1 млн. га посевов яровой пшеницы.

2. Годы исследований (1975, 1978, 1980-1999 гг.) отличались типичными для Среднего Поволжья контрастами по влаго-обеспеченности посевов яровой пшеницы. Сильная весенне-летняя засуха наблюдалась в 25% лет, сильная летняя засуха - в 45%, устойчивая засуха - в 30% лет. Это позволило классифицировать зоны действия и определить величины абиотических факторов при реальном оптимуме, в зоне толерантности и адаптивности, в сублетальной и летальной (стрессовой) зоне.

3. Загущенные посевы с нормой 6,0 млн. всхожих семян на 1 га отличались низкой устойчивостью урожайности яровой пшеницы по годам, а разреженные (3,0) - самой высокой. В условиях засухи и средних по увлажнению лет влияние сортов на урожайность было решающим и определяло (76,1+96,4)% ее изменчивости. В благоприятный год доля фактора сорта снизилась до 42,1 % в опыте и возросло значение высокой плотности посева (до 38,7%). Варьирование всхожести и сохранности растений оказывало сильное влияние на продуктивность посева.

4. По разработанной автором методике установлено, что в годы устойчивых засух оптимальная норма высева мягкой яровой пшеницы составила 3,5 млн. семян на 1 га, соответственно для средних годов - 4,5, благоприятных лет - 6,0. В среднем за цикл в 10 лет оптимальная норма высева равна 4,65 млн. семян на 1 га при существующей технологии возделывания яровой пшеницы.

5. Обоснованы модельные параметры продуктивности агро-ценоза идеальных среднеспелого и раннеспелого сортов мягкой яровой пшеницы.

6. Опыт подтвердил регулирующую адаптивную функцию кущения, продуктивного кущения, в частности, по плотности стеблестоя в зависимости от условий вегетации яровой пшеницы. Во все годы исследований с увеличением плотности посева продуктивная кустистость снижалась, а вклад главных побегов в урожайность возрастал и составлял в среднем по годам (76,2+86,8)%.

7. Урожайность яровой пшеницы была обусловлена прежде всего количеством осадков за вегетацию (23,0+28,1%), в большей степени в период «всходы-колошение» (23,0+31,4%), и в меньшей - в период «колошение-восковая спелость» (13%). Сильное отрицательное влияние повышенных среднесуточных температур воздуха проявлялось в репродуктивную стадию развития растений (19,4+20,2%).

Выявлены сходства и различия по реакции средне- и ран-

неспелых сортов мягкой яровой пшеницы на условия внешней среды. Отмечено, что раннеспелый сорт был в большей степени зависим от погоды, чем среднеспелый. Вследствие сокращения длительности вегетации раннеспелые сорта «уходят» не только от засухи, но и от благоприятных условий репродуктивной стадии развития, чем не добирают в потенциале продуктивности.

9. Впервые разработана схема использования показателей отбора в селекции на высокую продуктивность агроценоза яровой пшеницы путем комбинирования ими в условиях засух, средних и благоприятных лет.

10. В исследованиях выявлено около двадцати особенностей, присущих адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Среди них заслуживают особого внимания следующие:

- устойчивость селекционных сортов к грибным болезням (бурой ржавчине, мучнистой росе, корневым гнилям) обеспечивается в первую очередь аккумуляцией горизонтальной устойчивости местных поволжских сортов и сочетанием ее с расоспе-цифической устойчивостью;

- сорта поволжской селекции являются обязательными компонентами скрещиваний в селекции на высокую устойчивость к шведской и пшеничной мухам, стеблевой хлебной блохе;

- ценны для селекции комбинации, в которых гетерозис ведущих признаков продуктивности поддерживается на высоком уровне до Р5;

- в гибридных популяциях отборы рекомендуется проводить в Р2-РЗ по продуктивности главного колоса, с Р4 - по продуктивности растения, которые определяются оптимальным сочетанием крупности (массивности) зерен и их количеством, в условиях орошаемого участка или в благоприятный год на богаре;

- ведущими показателями отборов на высокую засухоустойчивость являются высокий продуктивный стеблестой, облиствен-ность, повышенная масса мякины главного колоса вместе с зерном в условиях засухи, а также выполненность, крупность и количество зерна в колосе и растении;

- отбор на устойчивость к биотическим факторам сочетается с отборами по продуктивности и качеству зерна;

- среднеспелые сорта мягкой яровой пшеницы имеют преимущество по урожайности перед раннеспелыми сортами в засушливые и средние годы на (10-20)%, в благоприятные - до (60-70)%;

- для среднеспелых сортов яровой пшеницы необходимо при селекции увеличивать длительность репродуктивной стадии до величины, близкой к ПВК, в пределах 78-98 дней вегетации, а для раннеспелых сортов - уменьшать ПВК и ПКВС при сохранении их соотношения близком к единице в пределах 78-84 дней вегетации.

11. Высокий реализованный потенциал продуктивности в благоприятный и засушливые годы показали перспективные сорта Лютесценс 3409, Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютес-ценс 3391, Лютесценс 3924, Лютесценс 3685, Лютесценс 3745.

12. В результате изучения выявлено не менее 10 особенностей селекции мягкой яровой пшеницы на высокое качество зерна. Среди них особо важное значение имеют следующие:

- максимально эффективен отбор по силе муки и индексам фаринограммы теста и качества сорта;

- для каждого региона РФ специфичны информационная емкость и селекционная значимость показателей качества зерна;

- выпадение осадков за вегетацию ведет к росту урожайности, снижению в зерне белка и клейковины; повышение среднесуточной температуры воздуха в период созревания зерна вызывает рост белка и клейковины в зерне;

- загущение посева уменьшает количество клейковины в зерне;

- послеуборочное дозревание зерна от 1 до 2-х месяцев улучшает качество клейковины у большинства сортов яровой пшеницы.

13. Разработан агроэкологический паспорт сорта мягкой яровой пшеницы для лесостепной зоны Среднего Поволжья.

14. В Поволжском НИИСС созданы сорта со стабильным проявлением сочетания высокой продуктивности и качества зерна в контрастные по увлажнению годы: Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютесценс 3493, Лютесценс3496, Лютесценс 3495 и др. В 2000 году планируется передать в госсортоиспытание 1-2 новых сорта пшеницы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В практической селекции рекомендуется оценивать зону действия абиотических факторов внешней среды (ГТК, осадки, среднесуточная температура) за периоды вегетативной и репродуктивной стадий онтогенеза растений яровой пшеницы для эффективного использования показателей отбора и характеристики сортообразцов по адаптивности.

2. Проводить изучение нормы реакции сортов яровой пшеницы через определение показателей интенсивности и устойчивости

индекса стабильности в опытах на контрастных по влагообеспечен-ности агрофонах параллельно с их конкурсным испытанием.

3. Применять в анализе качества зерна сорта оценку индексов фаринограммы теста и качества сорта и использовать их при дифференциации селекционных сортов по качеству на четыре класса: сильный, ценный, филлер, слабый сорт.

4. Определять меру адаптивности селекционных сортов через расчетные величины индекса адаптивности и потенциала адаптации и классифицировать сорта на группы с высоким, средним и низким потенциалом адаптации.

5. В соответствии с условиями вегетации растений мягкой яровой пшеницы пользоваться в работе с гибридными популяциями наиболее информационно-емкими показателями отборов согласно регламентированной схеме селекции по комплексу признаков продуктивности, засухоустойчивости, качества зерна, устойчивости к болезням и вредителям.

6. При изучении наследования количественных признаков рекомендуются методики определения типов наследования и степени расщепления гибридного материала.

7. Использовать в практике селекции разработанные в исследовании модельные параметры идеального сорта средне- и раннеспелых групп мягкой яровой пшеницы для благоприятных и острозасушливых лет.

8. При передаче нового сорта пшеницы в Государственное испытание оформлять на него агроэкологический паспорт. Ввести агроэкологический паспорт в состав основных документов, сопровождающих новый сорт.

9. Возделывать в товарном производстве в лесостепной зоне Среднего Поволжья и России сорта мягкой яровой пшеницы Кинельская 59 и Кинельская 60 и довести их посевные площади к 2005 году до 350-400 тыс. га.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Подбор родительских пар для гибридизации с помощью коэффициентов дивергенции// Сб.: Опыт и проблемы повышения качества сельскохозяйственной продукции. - Куйбышев, 1984. - С. 88-89. (в соавт.).

2. Генотипические корреляции между элементами продуктивности мягкой яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья//Сб.: Опыт и проблемы повышения качества сельскохозяйственной продукции. -Куйбышев, 1984,- С. 104-105.

3. Наследование элементов продуктивности главного колоса гибри-

дами F2 мягкой яровой пшеницы// Сб.: Знания и творчество молодых -сельскому хозяйству.- Куйбышев, 1985. - С. 110-111.

4. Наследование массы зерна главного колоса у мягкой пшеницы в Среднем Поволжье// Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. - JL: ВИР, 1985,-Т. 96.- С. 89-95.

5. Оценка комбинационной способности по элементам продуктивности главного колоса мягкой яровой пшеницы // Научн. техн. бюл. ВИР N 155. - Л.: ВИР, 1985,- С. 15-16.

6. Наследование семенной продуктивности при скрещивании интенсивных и экстенсивных сортов мягкой яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья. - Автореф. дис. на соиск. уч. степ. к. с.-х. н. - Л.: ВИР, 1985. - 16 с.

7. Наследование числа зерен главного колоса мягкой яровой пшеницы// Сб. научн. тр.: Интенсивные приемы возделывания устойчивых урожаев зерновых культур. - Ульяновск, 1986. - С. 71-74. (в соавт.).

8. Наследование семенной продуктивности пшеницы в Среднем Поволжье// Сб. научн.тр. по прикл. бот., ген. и сел.: Генофонд пшеницы и тритикале в селекции сортов интенсивного типа. - Л.: ВИР, 1987. - Т. 111.-С. 26-33. (в соавт.).

9. Методика оценки экологической пластичности сортов и генотипов// Селекция и семеноводство,- 1990. - N 5. - С. 2-7.

10. К проблеме повышения точности опыта и определение объема выборок в научном эксперименте //Тез. научн. конф.: Методика преподавания научных исследований. - Барнаул, 1990. - С. 26-27. (в соавт.).

И. Повышение точности опыта и объем выборок в научном эксперименте// Сб. научн. тр. Алтайского СХИ: Современные методы исследований в агрономии. - Барнаул: Алтайский СХИ, 1990. - С. 59-64. (в соавт.).

12. Информационное обеспечение селекции яровой пшеницы// Тез. докл. науч.-практич. конф., посвящ. 90-летию Самарского НИИСХ. 15-16 июня 1993. - Безенчук, 1993. - С. 64-66.

13. Информационно-поисковая система на персональном компьютере для селекции яровой пшеницы// Сб. науч. тр.: К 75-летию Самарского СХИ». Часть 1. - Кинель: ССХИ, 1994. - С. 42-48. (в соавт.).

14. Кинельская 59 - это пряники и вафли// Степные просторы. -Саратов, 1994. - N 7. - С. 7-9. (в соавт.).

15. Особенности селекции яровой пшеницы на устойчивость к вредным организмам в условиях Среднего Поволжья//Тез. докл. на 1-ом Всероссийском съезде по защите растений.- С.-Пб.: ВИЗР, 1995. - С. 177. (в соавт.).

16. Результаты и перспективы селекции яровой пшеницы в Поволжском НИИ селекции и семеноводства им. П.Н. Константинова//Тез. докл. НПК: Итоги и перспективы исследований в области селекции, семеноводства и ландшафтно-экологического земледелия. - Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1995. - С. 27-29. (в соавт.).

17. Сорт мягкой яровой, пшеницы Кинельская 59. Авторское свидетельство N 6607 от 5 мая 1995 г. Госкомиссия по испытанию и охране селекционных достижений РФ. (в соавт.).

18. Водоудерживающая способность листьев растений яровой мягкой пшеницы как критерий засухоустойчивости сортов при селекции / / С.-х. биология, 1996. - N 1. - С. 80-86. (в соавт.).

19. Особенности селекции и семеноводства яровой пшеницы в условиях Лесостепи Среднего Поволжья в связи с экологическими проблемами земледелия// Сб. научн. тр.: Экологические проблемы земледелия. - Пенза, 1996. - С. 66-68. (в соавт.).

20. Источники устойчивости к вредным организмам в селекции яровой мягкой пшеницы// Сб. научн. тр.: Экологические проблемы земледелия. - Пенза, 1996. - С. 66-68. (в соавт.).

21. Каталог сортов и гибридов сельскохозяйственных культур Поволжского НИИСС селекции и семеноводства. - Кинель: ПНИИСС,

1996. - 46 с. (в соавт.).

22. Состояние производства и агроэкологическое районирование пшеницы в Самарской области. - Кинель: Поволжский НИИСС, 1997. - 97 с.

23. Гетерозис и возможности отбора высокопродуктивных растений мягкой яровой пшеницы//Тез. докл. научн. практич. конф.: Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. - Секция 1. - Кинель: ПНИИСС, 1997. - С. 19-21.

24. Результаты и перспективы селекции мягкой яровой пшеницы в Поволжском НИИСС//Тез. докл. научн. практич. конф.: Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. - Секция 1. - Кинель: ПНИИСС, 1997. - С. 21-23.

25. Использование показателя водоудерживающей способности в селекции на засухоустойчивость яровой пшеницы//Тез. докл. научн. практич. конф.: Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. - Секция 1. - Кинель: ПНИИСС, 1997. -С. 55-57. (в соавт.).

26. К вопросу о соотношении посевов озимой и яровой пшеницы в Самарской области// Тез. докл. научн. практич. конф.: Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. - Секции 2, 3. - Кинель: ПНИИСС, 1997. - С. 12-13.

27. Состояние зернового производства и роль Поволжского НИИСС в решении проблем его устойчивого развития// Тез. докл. научн. практич. конф.: Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. - Секции 2, 3. - Кинель: ПНИИСС,

1997.-С. 33-38. (всоавт.).

28. К вопросу агроэкологического размещения зерновых культур в Самарской области// Тез. докл. 44-ой научн. конф. Самарской ГСХА. -Самара, 1997. - С. 119-120. (в соавт.).

29. Современное состояние и решение проблем зернового производства в Самарской области// Сб. научн. тр. Региональной научно-практич. конф.: Проблемы и перспективы социально-экономического развития Самарской области, Самара, 22-23 мая, 1997. - Самара, 1997. - С. 206-209. (в соавт.).

30. Яровая пшеница Кинельская 59 / Информ. листок. - Самара: ЦНТИ, 1997.

31. Яровая пшеница Кинельская 60 / Информ. листок. - Самара: ЦНТИ, 1997.

32. Сорт мягкой яровой пшеницы Кинельская 60. Авторское свидетельство N 30350 выдано в соответствии с решением Гос.комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 05.05.1997. ( в соавт.).

33. Адаптация длительности вегетационного периода яровой пшеницы в Среднем Поволжье// Сб. научн. тр.: Проблемы повышения продуктивности полевых культур. - Самара, 1998. - С. 181-184.

34. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в Среднем Поволжье// Сб. научн. тр.: Проблемы повышения продуктивности полевых культур. - Самара, 1998. - С. 191-196.

35. Проблемы и задачи селекции и производства высококачественного зерна в Самарской области// Тез. докл. совместного засед. проблемного Совета по качеству зерна и селекции озимой пшеницы Отд. растениеводства РАСХН, 8-10 июня 1998. - Краснодар, 1998. - С. 15-17.

36. Эволюция представлений об экотипе яровой пшеницы для Поволжья// Сб. научн. тр.: Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур. -М., 1998. - С. 132-140.

37. О селекционной ценности показателей качества зерна пшеницы//Тез. научн,- практич. конф. посвящ. 90-летию Краснокупгской станции. - Саратов,1999.- С. 32-35.

38. Особенности проявления продуктивности агроценоза и растения яровой пшеницы в условиях полной засухи// Сб. научн. тр.: Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье.-Кинель, 1999. - С. 11-13.

39. Влияние плотности посева на продуктивность агроценоза яровой пшеницы в условиях полной засухи// Сб. научн. тр.: Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье.-Кинель, 1999.-С. 107-115.

40. К вопросу о методике анализа опыта с нормами высева// Сб. научн. тр.: Селекция с/х культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье.-Кинель, 1999. - С. 116-123.

41. Создание новых сортов яровой пшеницы для Поволжского региона на основе мировой коллекции Всероссийского НИИ растениеовдства им. Н.И. Вавилова// С.-х. биология. Сер. Биология растений,- 1999. - N 3. - С. 15-23.

42. Особенности методики адаптивной селекции на качество яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья// Сб. научн. тр.: Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. -Кинель, 1999. - С. 11-39.

43. Продуктивная кустистость и урожайность яровой пшеницы// Сб. науч. тр.: Пути повышения продуктивности кормовых культур. - Самара: СГСХА, 2000. - С. 190-197.

44. Агроэкологический паспорт сорта// Сб. научн. тр. НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 2000. - С.

45. Адаптивный потенциал сорта// Сб. научн. тр. Татарского НИИСХ. - Казань, 2000. - С.

46. Effect of damage caused by cereal flies on distribution of aphud sitobion avenae among wheat plants and combined injurious effect of the pests// Book of Abstracts. XX International congress of entomology. Firenze, Italy, Auguast 25-31, 1996. (в соавт.).

47. Heterosis and Inheritance of Productivity in Reduplicated Generations of Spring Wheat Hybrids// Book of Abstracts in Crops. An International

Symposium 17-22 Auguast 1997, Mexico City, Mexico. - S. 318-319.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Головоченко, Анатолий Петрович

Введение

1. Агроклиматические условия лесостепной зоны

1.1. Ареал лесостепной зоны Среднего Поволжья

1.2. Классификация и статистика засух, условий лет в лесостепной зоне Среднего Поволжья

1.2.1. Критерии классификации засух

1.2.2. Фактология агроклиматических факторов 221.2.3. Методика классификации засух

1.2.4. Статистика засух

1.2.5. Характеристика лет по условиям вегетации яровой пшеницы 32

1.3. Абиотические и биотические факторы и уровень проявления продуктивности яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья 39

1.3.1. Факторы внешней среды 39

1.3.2. Лимитирующие абиотические факторы 42

1.3.3. Зоны действия факторов внешней среды

Классификация зон 48

1.3.4. Биотические факторы 52

2. Исходный материал селекции и методика исследований 612.1. Исходный материал в селекции на высокую продуктивность , качество и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды 61

2.1.1. Эволюция исходного материала селекции яровой пшеницы в Поволжском НИИСС 61

2.1.2. Источники устойчивости к бурой листовой ржавчине

Puccinia recóndita f. sp. Tritici Erikss. Et Henn.) 67

2.1.3. Источники устойчивости к мучнистой poce

Erysiphe graminis Т.) 76

2.1.4. Источники высокой засухоустойчивости 77

2.1.5. Источники высокого качества зерна 79

2.1.6. Источники селекционно ценных признаков: длина вегетационного периода, усточивость к полеганию 802.1.7. Источники устойчивости к пыльной (Ustilago tritici (Pers) lens.) и твердой головне (Tilletia caries (DS) Tul. и Т. levis Kuech.) 85

2.1.8.Устойчивость к корневым гнилям 86

2.1.9. Источники устойчивости к стеблевому хлебному пилильщику 88

2.2. Методика, годы и объем материала исследований 89

2.2.1. Методика, питомники и объем селекционной работы 89

2.2.2. Специальные опыты 93

2.2.3. Оригинальные методики 95

3. Зерновая продуктивность агроценоза яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья 98

3.1. Уровни проявления и изменчивости параметров зерновой продуктивности посева яровой мягкой пшеницы

3.1.1. Урожайность посева

3.1.2. Плотность посева

3.1.3. Продуктивность растения и колоса: продуктивность растения, масса зерна колоса продуктивного побега, продуктивность главного колоса

3.1.4. Характер изменений показателей продуктивности агроценоза и растений среднеспелых сортов яровой мягкой пшеницы

3.2. Оптимальная плотность посева и модель оптимального агроценоза

3.2.1. Методика оценки эффективности посевов яровой пшеницы при различных нормах высева

3.2.2. Оптимальная норма высева

3.2.3. Модельные параметры агроценоза для оптимальной продуктивности посева яровой мягкой пшеницы

3.3. Продуктивная кустистость и урожайность

3.4. Урожайность и агрометеорологические факторы. Особенности реакции сортов на засуху

3.5. Показатели отбора в селекции на высокую продуктивность агроценоза яровой мягкой пшеницы

99-116 99-102 102

116-119 119

123-127 127

4. Особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды в лесостепи Среднего Поволжья 153

Введение 153

4.1. Создание гибридных популяций, подбор родительских пар для скрещиваний 155

4.2. Наследование элементов продуктивности растения пшеницы 167-179 ^

167-173 173

179-199 179-188 188-199 |/

4.2.1. Методика исследований

4.2.2. Результаты исследований

4.3. Показатели отбора в селекции на высокую продуктивность растений пшеницы

4.3.1. Показатели отбора растений с высокой продуктивностью

4.3.2. Признаки отбора на засухоустойчивость 4.4,Отбор в селекции на устойчивость к биотическим факторам 199-229 4.4.1. Отбор в селекции на устойчивость к болезням: 202

- бурая ржавчина, мучнистая роса; 202

- корневые гнили; 212-213 -септориоз;

- фузариоз колоса; 213

- пыльная, твердая головня.

4.4.2. Отбор в селекции на устойчивость к вредителям: 214

- стеблевой хлебный пилильщик; 215

- шведская, гессенская, пшеничная мухи; стеблевые блохи, зеленоглазка; 217

- клоп вредная черепашка. 222

4.4.3. Отборы по комплексу биотических факторов 224-229 4.5. Особенности адаптивной селекции по длине вегетационного периода яровой мягкой пшеницы 229

4.5.1. Длительность вегетации и погодные условия 229

4.5.2. Урожайность и вегетационный период 237

4.5.3. Возможности селекции на адаптацию длительности вегетации яровой пшеницы 239

4.6. Оценка реакции сортов и гибридов яровой пшеницы по продуктивности на изменения условий внешней среды 242

4.6.1. Методика оценки экологической пластичности и стабильности сортов пшеницы 244

4.6.2. Оценка реакции сортов и гибридов по продуктивности на изменения условий внешней среды: диаллельные 252-264 гибриды Р2, гибриды простых скрещиваний Р2-^Р

4.7. Изменчивость количественных признаков 264

4.8. Схема селекционного процесса 268

4.9. Продуктивность и устойчивость новых селекционных сортов 273

5. Особенности адаптивной селекции на высокое качество зерна мягкой яровой пшеницы в Средневолжском регионе 287-379 5.1. Условия и методика проведения исследований 288

5.1.1. Методика расчета информационной емкости и селекционной значимости показателей качества 289

5.2. Уровень проявления и изменчивость показателей качества зерна

5.3. Корреляция показателей качества зерна. Оценка их селекционной ценности

5.3.1. Селекционная емкость показателей качества

5.3.2. Селекционная ценность показателей качества

5.4. Индексы качества сорта и фаринограммы теста

5.5. Качество зерна, продуктивность и внешняя среда

5.5.1. Агроклиматические факторы и качество зерна

5.5.2. Параметры агроценоза и качество зерна

5.5.3. Урожайность и качество зерна

5.6. Качество клейковины и дозревание зерна

5.7. Селекция на высокое качество зерна

5.7.1. Особенности местного исходного материала по компонентному составу глиадина

5.7.2. Наследование показателей качества зерна

5.7.3. Показатели отбора

5.7.4. Модельные параметры сорта по качеству зерна

5.8. Результаты селекции на высокое качество зерна и уро жайность мягкой яровой пшеницы. Адаптивный поте] циал сорта. Агроэкологический паспорт сорта

5.8.1. Результаты селекции на высокое качество зерна и урожайность мягкой яровой пшеницы

5.8.2. Адаптивный потенциал сорта

5.8.3. Агроэкологический паспорт сорта

5.9. Схема селекции на высокое качество зерна

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья"

В основе производства любой сельскохозяйственной продукции растениеводства находятся сорта и гибриды. Последние десятилетия уходящего 20-го века выдвинули новые требования по сочетанию в них высокой продуктивности, энергоэкономичности, экологически безопасного качества, природоохранности (А.А.Жученко, 1990). Обеспечение этих требований возможно на пути нового направления исследований - экологической селекции.

Экологическая селекция - это совокупность приемов и методов, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в условиях предполагаемого региона при соблюдении экологически безопасной технологии культивирования и минимального накопления поллютантов в продукции (A.B. Кильчев-ский, 1993).

Дерево экологической селекции состоит из трех главных ветвей: адаптивной селекции, селекции энергетически эффективных сортов и гибридов, селекции на снижение загрязнителей в продукции. Все направления экологической селекции взаимосвязаны, однако имеют свою специфику.

Адаптивная селекция направлена на повышение устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам среды. Основными особенностями адаптивной селекции являются:

- региональный характер и экологическая целенаправленность селекции, ориентация на реальную продуктивность в конкретных услови7

- подбор агрофонов для селекционного процесса по типичности, дифференцирующей способности, продуктивности с оптимизацией размещения селекционных учреждений и пунктов экологического и государственного сортоиспытания в агроэкологических зонах;

- отбор на продуктивность и стабильность на разных этапах селекции с помощью методов оценки общей и специфической адаптивной способности, стабильности, оценки ареала адаптации;

- использование традиционных и новых методов создания сортов с кооперацией селекционной работы учреждениями в регионе.

Таким образом, понятие адаптивной селекции содержит в себе два аспекта: с одной стороны использование адаптивных методов и средств селекции в зависимости от условий внешней среды онтогенеза растений, с другой стороны создание сортов и гибридов с высоким адаптивным потенциалом.

К началу 60-х годов в нашей стране была создана мощная, хорошо организованная система селекции и семеноводства, охватывающая все многообразие почвенно-климатических условий возделывания полевых культур. Реализация принципов оптимального размещения селекционных учреждений в основных агроклиматических зонах Российской Федерации и создание адаптивных сортов позволили в достатке обеспечить сельскохозяйственное производство страны растительными ресурсами лучшего качества (Г.В.Гуляев, 1997).

За многие десятки лет в регионах сформировались селекционные школы с оригинальным исходным материалом и методами. Селекция повсеместно обрела адаптивный характер. Поволжье отличается резкоконтинентальным климатом и высокой изменчивостью его основных факторов по годам. В научных учреждениях, обслуживающих растениеводство Волжского экономического района, объединяющего 12 облас8 тей и республик (Ассоциация «Большая Волга»), накоплен немалый опыт селекционной работы. Кооперация в решении проблем адаптивной селекции между селекционерами, научно-исследовательскими институтами сельского хозяйства, агроакадемиями и агроуниверситетами в Поволжье усиливает эффективность их работы. Большую ценность представляет опыт селекционных учреждений в других регионах России и СНГ, особенно близких по климатическим условиям. К ним относятся Южный Урал, юг Западной Сибири, Алтай, а также север Казахстана.

Задачи адаптивной селекции вытекают из особенностей проявления абиотических и биотических факторов в течение онтогенеза сельскохозяйственной культуры и по годам, запросов зернового производства и потребителей зерна в конкретном регионе.

Научные основы адаптивной селекции яровой пшеницы в Поволжье заложены известными в России и за рубежом выдающимися учеными селекционерами А.И.Стебутом, А.П.Шехурдиным, В.Н.Мамонтовой, Л.Г.Ильиной, Н.И.Глуховцевой. Большой вклад в понимании физиологии продукционного процесса пшеницы, ее засухоустойчивости, в создание адаптированных к условиям Юго-Востока России физиологических моделей сортов яровой пшеницы сделан выдающимся ученым, профессором В.А.Кумаковым и его школой. Высокопродуктивные с хорошим качеством сорта яровой пшеницы, созданные известным в России генетиком, профессором В.А.Крупновым, конкурируют с сортами ведущих селекционных учреждений Поволжья. Его научные труды обеспечивают теоретический базис практической селекции на иммунитет к болезням и вредителям пшеницы.

В последние годы новые научные разработки по теории и практике адаптивной селекции яровой пшеницы были представлены в публикациях и докторских диссертациях видными селекционерами в Повол9 жье и России, создавшими хорошо известные сорта мягкой и твердой яровой пшеницы А.А.Вьюшковым, Н.С.Васильчуком. Весомый вклад в развитие адаптивного семеноводства в регионе сделан научными трудами доктора сельскохозяйственных наук А.Н.Калимуллина.

Высоким авторитетом в Поволжском регионе и России пользуются научные труды по селекции на высокое качество зерна пшеницы доктора сельскохозяйственных наук В.М.Бебякина.

В настоящее время актуальны вопросы методического обеспечения адаптивной селекции, связанные с оценкой действия лимитирующих и стрессовых значений факторов внешней среды на проявление продуктивности и качества зерна яровой пшеницы. Важна количественная оценка экологической пластичности сортов, их устойчивости в меняющихся условиях по годам и в течение онтогенеза. В большом наборе качественных показателей необходим выбор самых важных, информационно-емких. Их использование повысит селекционный эффект и позволит быстрее достичь результата: создать сорта с высоким и стабильным проявлением качества зерна. Требуют усовершенствования методы создания и отборов гибридного материала на основе эволюции знания исходного материала : сорт - признак - ген.

Мало изучены - на уровне понятий, определений, вопросы количественной оценки адаптивности сортов, их адаптивного потенциала. В стадии дискуссий находится проблема разработки агроэкологического паспорта сорта. В связи с компьютеризацией, внедрением в производство информационных технологий, селекция все больше опирается на количественные оценки разных характеристик растений, их сообществ и ареала возделывания сортов, что свидетельствует о расширении и углублении ее научной базы. Экономические трудности повышают интерес производства в высокоадаптированных сортах. Данная работа при

10 звана восполнить некоторые пробелы в научно-методическом обеспечении адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья и создать новые сорта с высоким адаптивным потенциалом.

Цель исследований заключалась в изучении методических особенностей адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Средневолжского региона, в разработке и усовершенствовании методов селекции и создании сортов с высоким адаптивным потенциалом.

Задачи исследований включали следующие актуальные вопросы:

- разработать критерии и правила классификации агрометеоусло-вий вегетации яровой пшеницы в лесостепной зоне 7-го региона РФ (на примере Самарской области) на основе информационно-емких и доступных для анализа агроклиматических факторов за последние 20 лет (1980-1999 гг.);

- оценить зоны действия оптимальных, лимитирующих и стрессовых значений абиотических и биотических факторов внешней среды и проявление в них продуктивности растений мягкой яровой пшеницы;

- изучить уровни проявления и изменчивости параметров зерновой продуктивности агроценоза мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне, выявить оптимальную плотность посева в различные годы, определить модельные параметры и обосновать показатели отбора в селекции на высокую продуктивность посева;

- изучить особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, а именно: особенности наследования признаков, состав и применение показателей отбора растений с высокой потенциальной продуктивностью и засухоустойчивостью, устойчивостью к распространенным в лесостепи болезням и вредителям яровой пшени

11 цы, особенности селекции по длине вегетационного периода, по реакции сортов и гибридов пшеницы по продуктивности на изменения условий внешней среды и уровню вариабельности ее элементов в лесостепной зоне;

- изучить особенности адаптивной селекции на высокое качество зерна мягкой яровой пшеницы в Средневолсжком регионе, в том числе уровни проявления и изменчивость показателей качества, их информационную емкость и селекционную ценность, связь послеуборочного дозревания зерна с качеством клейковины, влияние агроклиматических факторов, плотности посева на качество зерна;

- разработать обобщенную характеристику качества зерна и обосновать показатели отбора на высокое качество зерна, их использование в адаптивной селекции;

- оценить в количественной мере адаптивный потенциал сортов и разработать схему адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья;

- создать новые сорта с высоким адаптивным потенциалом и потребительскими свойствами.

Детализация названных вопросов исследований дана непосредственно в экспериментальных разделах диссертации.

Научная новизна. Проведенные исследования позволили решить поставленные задачи на основе многолетнего разнообразного эмпирического материала и разработки новых оригинальных методик исследований.

Определены особенности адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья и усовершенствована ее технология. Созданы и внедрены в производство новые сорта пшеницы с высоким адаптивным потенциалом.

12

В результате исследований за период 1980-1999 гг. разработаны и апробированы на экспериментальном материале следующие методики:

- классификации засух и годов по условиям вегетации яровой пшеницы;

- дифференцирования зон действия абиотических факторов внешней среды на растения яровой пшеницы;

- диагностики типов наследования количественных признаков гибридами пшеницы;

- оценки степени расщепления по элементам продуктивности растения;

- оценки экологической пластичности сортов пшеницы;

- расчета информационной емкости и селекционной значимости показателей качества зерна;

- расчета индекса качества сорта и индекса фаринограммы теста;

- определения оптимальной нормы высева;

- оптимизации соотношения площадей посевов озимой и яровой пшеницы;

- расчета адаптивного потенциала сорта;

- оптимизации объема выборок для лабораторного анализа растений по элементам продуктивности.

Многолетние исследования позволили выявить более 20 важных особенностей адаптивной селекции растений мягкой яровой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья. Они раскрыты в экспериментальных главах работы. Изучение их позволило автору разработать или усовершенствовать элементы технологии адаптивной селекции, в том числе:

- по тактике подбора родительских пар в скрещивания в селекции на высокую продуктивность и устойчивость к биотическим стрессам;

13

- в методике отборов на высокую продуктивность растения и урожайность агроценоза в сочетании с отборами на высокую засухоустойчивость и устойчивость к биотическим стрессам создаваемых сортов мягкой яровой пшеницы;

- по критериям селекции адаптивных сортов на оптимальную длительность вегетационного периода и соотношение вегетативной и репродуктивной стадий роста и развития растений;

- по оценке пластичности и стабильности сортов при организации экологического испытания минимум на двух контрастных по влаго-обеспеченности агрофонах;

- в создании модельных параметров оптимального агроценоза и показателей качества зерна мягкой яровой пшеницы дифференцированно для условий типичных лет лесостепи Средневолжского региона;

- в числовой оценке адаптивности сортов и их адаптивного потенциала;

- по комплексной схеме адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы.

Впервые разработан агроэкологический паспорт сорта, учитывающий его приспособленность к агроклиматическим условиям лесостепной зоны Среднего Поволжья.

В результате селекционной работы созданы в соавторстве внесенные в реестр селекционных достижений сорта Кинельская 59 (1995 г.), Кинельская 60 (1998 г.). В настоящее время перспективны более 15 новых селекционных сортов. Среди них выделяются высоким адаптивным потенциалом, сочетают высокую продуктивность, устойчивость с высоким качеством зерна в благоприятные и острозасушливые годы сорта Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютесценс 3493, Лютесценс 3496, Лютесценс 3495 и другие.

14

Площадь товарных посевов сорта Кинельская 59 в Самарской, Ульяновской, Пензенской, Оренбургской областях и Татарстане составила в 1999 году около 55 тысяч гектаров. Сорт Кинельская 60 находится в размножении и занимает около 1000 гектаров.

Накопленные теоретические наработки и созданный под руководством и при участии автора селекционный материал послужит хорошим заделом в реализации третьего этапа селекции мягкой яровой пшеницы в Поволжском НИИСС, характеризующегося сочетанием в сортах высоких адаптивных параметров и высоких потребительских качеств.

Исследования выполнены в 1980-1999 гг. в отделе селекции и семеноводства яровой пшеницы Поволжского научно-исследовательского института селекции и семеноводства им.П.Н.Константинова. В период 1980-1992 гг. автор выполнял исследования в качестве аспиранта, старшего научного сотрудника, с 1992 года - как научный руководитель, ответственный исполнитель.

Селекционная работа в отделе проводилась до 1996 года под общим научным руководством члена-корреспондента Россельхозакаде-мии, профессора НИ.Глуховцевой. В создании селекционного материала вместе с автором участвовали н.с. JI. А. Кукушкина, с.н.с. Л.М.Михальченко, с.н.с., кандидат с.-х. наук А.И.Кинчаров . Полевые и лабораторные работы выполняли старший техник А.В.Алешина, агроном-семеновод А.Г.Мухтулов, специалист В.Н.Чигищева, лаборанты и техники отдела яровой пшеницы.

Научным консультантом автора исследований является член-корреспондент АТН РФ, заслуженный Агроном РФ, доктор с.-х. наук, профессор В.В.Глуховцев.

15

Экспериментальные данные, положенные в основу диссертации, получены лично автором и соисполнителями, которым автор приносит глубокую благодарность.

Все приложения без изменений включены в послетекстовую часть и доступны для анализа. Изложение материала диссертации ведется в пяти главах и строится на результатах исследований. Оно дополняется известными литературными источниками. Текст методически регламентирован и включает по разделам постановку задач, организацию опыта, методику исследований, анализ результатов и основные выводы. Для обоснованности анализа и выводов автором привлечен разнообразный эмпирический материал и использованы известные и оригинальные методы статистической обработки. Он большей частью находится в приложениях.

16

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Головоченко, Анатолий Петрович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Местоположение Поволжского НИИСС репрезентативно представляет территорию лесостепной зоны Средневолжского региона с 6,1 млн. га посевов зерновых культур и 1,1 млн. га посевов яровой пшеницы.

2. Годы исследований (1975, 1978, 1980-1999 гг.) отличались типичными для Среднего Поволжья контрастами по влагообеспеченности посевов яровой пшеницы. Сильная весенне-летняя засуха наблюдалась в 25% лет, сильная летняя засуха - в 45%, устойчивая засуха - в 30% лет. Это позволило классифицировать зоны действия и определить величины абиотических факторов при реальном оптимуме, в зоне толерантности и адаптивности, в сублетальной и летальной (стрессовой) зоне.

3. Загущенные посевы с нормой 6,0 млн. всхожих семян на 1 га отличались низкой устойчивостью урожайности яровой пшеницы по годам, а разреженные (3,0) - самой высокой. В условиях засухи и средних по увлажнению лет влияние сортов на урожайность было решающим и определяло (76,1+96,4)% ее изменчивости. В благоприятный год доля фактора сорта снизилась до 42,1% в опыте и возросло значение высокой плотности посева (до 38,7%). Варьирование всхожести и сохранности растений оказывало сильное влияние на продуктивность посева.

4. По разработанной автором методике установлено, что в годы устойчивых засух оптимальная норма высева мягкой яровой пшеницы составила 3,5 млн. семян на 1 га, соответственно для средних годов

381

4,5, благоприятных лет - 6,0. В среднем за цикл в 10 лет оптимальная норма высева равна 4,65 млн. семян на 1 га при существующей технологии возделывания яровой пшеницы.

5. Обоснованы модельные параметры продуктивности агроценоза идеальных среднеспелого и раннеспелого сортов мягкой яровой пшеницы.

6. Опыт подтвердил регулирующую адаптивную функцию кущения, продуктивного кущения, в частности, по плотности стеблестоя в зависимости от условий вегетации яровой пшеницы. Во все годы исследований с увеличением плотности посева продуктивная кустистость снижалась, а вклад главных побегов в урожайность возрастал и составлял в среднем по годам (76,2-86,8)%.

7. Урожайность яровой пшеницы была обусловлена прежде всего количеством осадков за вегетацию (23,0-28,1%), в большей степени в период «всходы-колошение» (23,0-31,4%), и в меньшей - в период «колошение - восковая спелость» (13,0%). Сильное отрицательное влияние повышенных среднесуточных температур воздуха проявлялось в репродуктивную стадию развития растений (19,4-20,2%).

8. Выявлены сходства и различия по реакции средне- и раннеспелых сортов мягкой яровой пшеницы на условия внешней среды. Отмечено, что раннеспелый сорт был в большей степени зависим от погоды, чем среднеспелый. Вследствие сокращения длительности вегетации раннеспелые сорта «уходят» не только от засухи, но и от благоприятных условий репродуктивной стадии развития, чем не добирают в потенциале продуктивности.

9. Впервые разработана схема использования показателей отбора в селекции на высокую продуктивность агроценоза яровой пшеницы

382 путем комбинирования ими в условиях засух, средних и благоприятных лет.

10. В исследованиях выявлено около двадцати особенностей, присущих адаптивной селекции мягкой яровой пшеницы на высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Среди них заслуживают особого внимания следующие:

- устойчивость селекционных сортов к грибным болезням (бурой ржавчине, мучнистой росе, корневым гнилям) обеспечивается в первую очередь аккумуляцией горизонтальной устойчивости местных поволжских сортов и сочетанием ее с расоспецифической устойчивостью; сорта поволжской селекции являются обязательными компонентами скрещиваний в селекции на высокую устойчивость к шведской и пшеничной мухам, стеблевой хлебной блохе;

- ценны для селекции комбинации, в которых гетерозис ведущих признаков продуктивности поддерживается на высоком уровне до Б5;

- в гибридных популяциях отборы рекомендуется проводить в ¥2-БЗ по продуктивности главного колоса, с ¥4 - по продуктивности растения, которые определяются оптимальным сочетанием крупности (массивности) зерен и их количеством, в условиях орошаемого участка или в благоприятный год на богаре;

- ведущими показателями отборов на высокую засухоустойчивость являются высокий продуктивный стеблестой, облиственность, повышенная масса мякины главного колоса вместе с зерном в условиях засухи, а также выполненность, крупность и количество зерна в колосе и растении;

- отбор на устойчивость к биотическим факторам сочетается с отборами по продуктивности и качеству зерна;

383 среднеспелые сорта мягкой яровой пшеницы имеют преимущество по урожайности перед раннеспелыми сортами в засушливые и средние годы на (10-20)%, в благоприятные - до (60-70)%;

- для среднеспелых сортов яровой пшеницы необходимо при селекции увеличивать длительность репродуктивной стадии до величины, близкой к ПБК, в пределах 78-98 дней вегетации, а для раннеспелых сортов - уменьшать ПВК и ПКВС при сохранении их соотношения близком к единице в пределах 78-84 дней вегетации.

11. Высокий реализованный потенциал продуктивности в благоприятный и засушливые годы показали перспективные сорта Лютесценс 3409, Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютесценс 3924, Лютесценс 3685, Лютесценс 3745.

12. В результате изучения выявлено не менее 10 особенностей селекции мягкой яровой пшеницы на высокое качество зерна. Среди них особо важное значение имеют следующие:

- максимально эффективен отбор по силе муки и индексам фаринограммы теста и качества сорта;

- для каждого региона РФ специфичны информационная емкость и селекционная значимость показателей качества зерна;

- выпадение осадков за вегетацию ведет к росту урожайности, снижению в зерне белка и клейковины; повышение среднесуточной температуры воздуха в период созревания зерна вызывает рост белка и клейковины в зерне;

- загущение посева уменьшает количество клейковины в зерне;

- послеуборочное дозревание зерна от 1 до 2-х месяцев улучшает качество клейковины у большинства сортов яровой пшеницы.

384

13. Разработан агроэкологический паспорт сорта мягкой яровой пшеницы для лесостепной зоны Среднего Поволжья.

14. В Поволжском НИИСС созданы сорта со стабильным проявлением сочетания высокой продуктивности и качества зерна в контрастные по увлажнению годы: Лютесценс 3681, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391, Лютесценс 3493, Лютесценс3496, Лютесценс 3495 и др. В 2000 году планируется передать в госсортоиспытание 1-2 новых сорта пшеницы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В практической селекции рекомендуется оценивать зону действия абиотических факторов внешней среды (ГТК, осадки, среднесуточная температура) за периоды вегетативной и репродуктивной стадий онтогенеза растений яровой пшеницы для эффективного использования показателей отбора и характеристики сортообразцов по адаптивности.

2. Проводить изучение нормы реакции сортов яровой пшеницы через определение показателей интенсивности и устойчивости индекса стабильности в опытах на контрастных по влагообеспеченности агрофонах параллельно с их конкурсным испытанием.

3. Применять в анализе качества зерна сорта оценку индексов фаринограммы теста и качества сорта и использовать их при дифференциации селекционных сортов по качеству на четыре класса: сильный, ценный, филлер, слабый сорт.

4. Определять меру адаптивности селекционных сортов через расчетные величины индекса адаптивности и потенциала адаптации и

385 классифицировать сорта на группы с высоким, средним и низким потенциалом адаптации.

5. В соответствии с условиями вегетации растений мягкой яровой пшеницы пользоваться в работе с гибридными популяциями наиболее информационно-емкими показателями отборов согласно регламентированной схеме селекции по комплексу признаков продуктивности, засухоустойчивости, качества зерна, устойчивости к болезням и вредителям.

6. При изучении наследования количественных признаков рекомендуются методики определения типов наследования и степени расщепления гибридного материала.

7. Использовать в практике селекции разработанные в исследовании модельные параметры идеального сорта средне- и раннеспелых групп мягкой яровой пшеницы для благоприятных и острозасушливых лет.

8. При передаче нового сорта пшеницы в Государственное испытание оформлять на него агроэкологический паспорт. Ввести агроэкологический паспорт в состав основных документов, сопровождающих новый сорт.

9. Возделывать в товарном производстве в лесостепной зоне Среднего Поволжья и России сорта мягкой яровой пшеницы Кинельская 59 и Кинельская 60 и довести их посевные площади к 2005 году до 350400 тыс. га.

386

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Головоченко, Анатолий Петрович, Кинель

1. АгаевМ.Г. Экспериментальная эволюция. -Л.: ЛГУ, 1978. -270 с.

2. Агрометеорологический бюллетень по Самарской области за май-август 1975, 1978, 1980-1999 гг. Самара: Гидрометеоцентр Приволжского территориального Управления по гидрометеорологии.

3. Агрономическая тетрадь для механизаторов. Возделывание зерновых культур и рапса по интенсивным технология / под ред. Мартынова Б.П. М.: Росагропромиздат, 1988. - 255 с.

4. Антонов П.В. Фауна, численность и распределение жуков-листоедов (Coleóptera Chrysomelidae) в зерновом полевом севообороте в лесостепи Среднего Поволжья// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения продуктивности полевых культур. Самара, 1998. - С. 150-152.

5. Астапенко П.Д. Вопросы о погоде. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. -390 с.

6. Бебякин В.М., Сайфуллин Р.Г. Пути и методы интенсификации селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур/ под ред. чл.-корр.РАСХН А.М.Медведева. -М., 1998. С. 105116.

7. Белоусова Е.М. Хозяйственный потенциал сортов пшеницы, его оценка и роль в технологических процессах переработки зерна// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур. М., 1998. - С. 49-55.

8. Бондарева Т.Н. Использование генетических методов в оценке исходного материала яровой мягкой пшеницы для селекции на продук387тивность в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР. Дис. канд. с.-х. наук. Л., 1985. - 145 с.

9. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.-399 с.

10. Бриге Ф.Ф., Ноулз П.Н. Научные основы селекции растений. -М.: Колос, 1972.-400 с.

11. Бунтина М.В. Агрегирующая способность клейковины разных сортов мягкой пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1981,- Т.70,-Вып.2,- С. 35-38.

12. Бунтина М.В., Чмелева З.В., Комаров В.И. Качество белка и технологические свойства муки пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1981,- Т.70,- Вып.2. С. 14-26.

13. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - Т. 2. - С. 3-244.

14. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям,- М.: Сельхозгиз, 1935.

15. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1986. - 511 с.

16. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.,1972.

17. Вареница Е.Т., Кочетыгов Г.В. Взаимосвязь высоты растений с элементами продуктивности у гибридов озимой мягкой пшеницы// Сб. науч. тр. НИИСХ центр, районов Нечернозем, зоны. -1981.- № 50. С. 61-67.

18. Варфоломеева А.М. Селекция яровой пшеницы при ороше-нии//Сб. НИР Куйбышевской (Безенчукской) с.х. опытной станции. -Куйбышев, 1968.-С. 13-18.388

19. Васильчук Н.С. Оценка реологических свойств крупки твердой пшеницы на фаринографе // Тез. докл. НПК «Проблемы повышения качества зерна». Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1997. - С. 16-19.

20. ВНИИФ. Генетическая структура популяций возбудителей бурой ржавчины пшеницы и корончатой ржавчины овса на территории России. (Научно-аналитический обзор за 1996-1997 гг. /Сост. к.б.н. Жемчужина А.И.). Большие Вяземы, 1999. - 17 с.

21. Вольф В.Г., Литун П.П. К методике планирования полевого опыта при сортоиспытании// С.-х. биология, 1966. Т. 1.-№6.-С.911-913.

22. Воронин А.Н. Определение генетических эффектов локусов Vrn 1-3 по элементам структуры урожая у мягкой пшеницы// Научн,-техн. бюл. Одесса: ВСГИ, 1985. 4/58. - С. 24-30.

23. Воронкова A.A. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине.- М.: Колос, 1980. 191 с.

24. Временные методические указания по сортовой идентификации семян пшеницы и ячменя с использованием электрофореза запасных белков зерна (для производственных испытаний). М : ИОГен РАН, 1999.-43 с.

25. Вьюшков A.A. Наследование элементов продуктивности и прогнозирование эффективности отбора из второго поколения гибридов яровой твердой пшеницы//В сб.: Селекция и семеноводство полевых культур в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1985. - С. 13-27.

26. Вьюшков A.A., Сюков В.В. Селекция засухоустойчивых, адаптированных к условиям Поволжья сортов яровой мягкой пшеницы// Сб. науч. тр.: Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. Кинель, 1999. - С. 40-50.389

27. Вьюшков А.А., Сюков ВВ., Мальчиков П.Н. Селекция яровой мягкой и твердой пшеницы// Тез. докл. НПК. Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона. -Кинель, 1997.-С. 17-19.

28. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы. Новосибирск, 1994. - 220 с.

29. Гапонов С.Н., Васильчук Н.С. Влияние вредной черепашки на параметры кривой фаринограммы яровой твердой пшеницы// Тез. докл. НПК «Проблемы повышения качества зерна». Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1997.-С. 19-22.

30. Генетика культурных растений: Зерновые культуры/ ВАСХ-НИЛ; под ред. Кобылянского В.Д., Фадеевой Т.С. Л.: Агропромиздат, 1986.-264 с.

31. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологиче-ской оценке зерновых культур,- Одесса: ВСГИ, 1971,- 78 с.

32. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1978. - 132 с.

33. Глуховцев В.В. Особенности модификационной изменчивости ячменя в Среднем Поволжье// Вестник Российск. акад. с.-х. наук,- 1994. -№2. -С. 21-24.

34. Глуховцев В.В. Изучение комплексной устойчивости ярового ячменя к неблагоприятным биотическим факторам// Аграрная наука.-1995.-№2.-С. 33-35.

35. Глуховцев В.В. Селекция ячменя на устойчивость к засухе в условиях Заволжья// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения продуктивности полевых культур. Самара, 1998. - С. 177-178.390

36. Глуховцев ВВ., Лукьянова М.В., Глуховцева Н И. Специфика адаптации ярового ячменя к засухе в Среднем Поволжье// Вестник Рос-сийск. акад. с.-х. наук.- 1995. № 4. - С. 43-44.

37. Глуховцева Н.И. Некоторые вопросы селекции яровой пшеницы на устойчивость к полеганию// Тр. Куйбышевского СХИ: Урожай и его защита. -Ульяновск, 1975. С. 8-12.

38. Глуховцева НИ. Повышение качества зерна пшеницы. -Куйбышев: Кн. изд-во, 1977. 64 с.

39. Глуховцева Н.И. Результаты и перспективы селекции яровой пшеницы// Сб. науч. тр.: Селекция и семеноводство полевых культур. -Ульяновск, 1977. С. 20-22.

40. Глуховцева Н.И. О методах и результатах селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа для условий Среднего Поволжья //С.х. биология. Т. XIII. 1978. - № 3. - С. 338-351.

41. Глуховцева Н.И. Селекция яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье. Дисс. на соиск. уч. степ, доктора с.-х. наук. - Кинель, 1981. -421 с.

42. Глуховцева Н.И., Алтухов А.И. Отчет НИР «Агроэкономиче-ское обоснование оптимального размещения зерновых культур и производство зерна в Поволжском районе». Ч. 2. «Агроклиматические ресурсы Поволжского региона». Самара, 1995. - 179 с.

43. Головоченко А.П. Наследование семенной продуктивности при скрещивании интенсивных и экстенсивных сортов мягкой яровой пше391ницы в условиях Среднего Поволжья. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Кинель, 1985,- 16 с.

44. Головоченко А.П. Методика оценки экологической пластичности сортов и генотипов// Селекция и семеноводство. 1990. - № 5. - С. 2-7.

45. Головоченко А.П. Отчет ПИР «Разработать информационно-поисковые системы для селекции сельскохозяйственных культур». -Кинель: Поволжский НИИСС, 1992. 57 с.

46. Головоченко А.П. Состояние производства и агроэкологиче-ское районирование пшеницы в Самарской области. Кинель: ПНИ-ИСС, 1997.-97 с.

47. Головоченко А.П. Адаптация длительности вегетационного периода яровой пшеницы в Среднем Поволжье// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения продуктивности полевых культур. Самара, 1998. - С. 181-184.

48. Головоченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в Среднем Поволжье// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения продуктивности полевых культур. Самара: СГСХА, 1998. - С. 191-196.

49. Головоченко А.П. Эволюция представлений об экотипе яровой пшеницы для Поволжья// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур. М., 1998. - С. 132-140.

50. Головоченко А.П. К вопросу о методике анализа опыта с нормами высева// Сб. науч. тр. Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. Кинель: Поволжский НИИСС, 1999. С. 116-123.

51. Головоченко А.П. Создание новых сортов яровой пшеницы для Поволжского региона на основе мировой коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова// С.-х. биология. Сер. Биология растений. 1999. - № 3. - С. 15-23.

52. Головоченко А.П. Продуктивная кустистость и урожайность яровой пшеницы// Сб. науч. тр.: Пути повышения продуктивности кормовых культур. Самара: СГСХА, 2000. - С. 190-197.

53. Головоченко А.П., Глуховцев В.В. Отчет НИР «Современное состояние и агроэкономическое обоснование оптимального размещения зерновых культур в Самарской области в условиях самообеспечения». -п.Усть-Кинельский, 1997. 108 с.

54. Голошапов А.П. Гельминтоспориозная корневая гниль яровой пшеницы (Helmintosporium sativum Р.К. et В.) и разработка мер борьбы с ней в Курганской области. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Ереван, 1969. - 16 с.

55. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (Официальное издание). М.: МСХ и прод. РФ, 1998.-218 с.

56. Гуляев Г.В. Остановить разрушение селекции и семеноводства// Селекция и семеноводство, 1997. № 3. - С. 19-24.

57. Данные метеопоста Самарской ГСХА пос.Усть-Кинельский, 1961-1999 гг.

58. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы. JL: Гидрометеоиздат, 1981. - 216 с.393

59. Деревянко А.Н. Погода и качество зерна озимых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 127 с.

60. Джамалов А.Р. Изучение двигательной функции человека в онтогенезе с помощью математической статистики. -Алма-Ата, 1973.-107 с.

61. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) /под ред. проф. Г.В. Удовенко. Л.: ВНИИР, 1988.-227 с.

62. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969. - 275 с.

63. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. и др. Пшеницы мира. Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал.- Л.: ВО "Агропромиздат", Ленинградское отд., 1987, 560 с.

64. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И. и др. Пшеницы мира. Л.: Колос, 1976. - 487 с.

65. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. -416 с.

66. Драгавцев В.А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач. Автореф. дисс. на соиск. ус. ст. д. биол. н.-М., 1984.-48 с.

67. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы// Генетика, 1979. Т. XV. - № 3. - С. 518526.394

68. Драгавцев В.А, Литун П.П., Шкель Н.М. и др. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений// Докл. АН СССР, 1984. Т. 274. - № 3. - С. 720-723.

69. Драгавцев В.А., Цильке P.A., Рейтер Б.Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. - 230 с.

70. Драгавцев В.А., Шкель Н.М. Современное состояние генетики количественных признаков растений по отношению к задачам селекции /В кн.: Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 5-16.

71. Жаринов A.C. Климатическое описание лесостепной зоны Куйбышевской области// Изв. Куйбышев. СХИ, 1958. Т. 13. - С. 24-29.

72. Жуковский П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибным паразитом на их родине.// Вестник с.-х. науки, 1959. Вып.6. -С.25-34.

73. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.

74. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.77.3айцев К. Засуха и агротехнические меры борьбы с ней. М.Самара: ОГИЗ, 1932. - 54 с.

75. Засухоустойчивые пшеницы (методические указания). Л.: ВИР, 1974.-78 с.79.3ыкин В.А., Мешков ВВ., Сапега В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ. Методические рекомендации. Новосибирск, 1984. - 24 с.

76. Иванов H.H. Проблема белка в растениеводстве.- М.; Л.: ОГИЗ/Сельхозгиз, 1947,- 112 с.395

77. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: ОГИЗ - Сельхозгиз, 1948. -551 с.

78. Иванченко ЭТ., Вольф В.Г., Литун П.П. К методике изучения пластичности сортов // Селекция и семеноводство, 1978. № 40. - С. 1618.

79. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока/ В кн.: Научн. тр. НИИСХ Юго-Востока. Селекция полевых культур на Юго-Востоке. Саратов, 1970. - Вып. 27. - С. 5-113.

80. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1989. - 134 с.

81. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: СГУ, 1996.-130 с.

82. Ильина Л.Н. Вредоносность пшеничного трипса в лесостепной зоне Поволжья.//Тез. докл. 46-ой НПК Самарской ГСХА. Самара, ГСХА, 1999.-С. 62-63.

83. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к болезням и вредителям в Поволжье (рекомендации). Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. - 28 с.

84. Кабанов П.Г. Климатические условия возделывания яровой пшеницы// Социалистическое зерновое хоз-во. 1946. - № 2-3.

85. Кабанов П.Г., Кастров В.Г. Научные труды НИИСХ Юго-Востока. 1972. - Вып. 31. - С. 5-102.

86. Казаков Г.И. Обработка почвы в Среднем Поволжье. Самара, 1997.-200 с.

87. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы// Аграрная наука,-М.: Изд-во Родник, 1995. 220 с.

88. Каплин В.Г., Цуркан О.Ф., Антонов П.В., Чекин В.В. влияние систем земледелия на состав, численность и распределение насекомых в агроценозе яровой пшеницы// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения продуктивности культур. Самара: СГСХА, 1998. - С. 140-143.

89. Кильчевский A.B. Основные направления экологической селекции растений // Селекция и семеноводство, 1993,- № 3. С. 5-9.

90. Кириченко Ф.Г., Нефедов A.B., Парфентьев М.Г., Адамовская В.Г. Создание форм и сортов озимой мягкой пшеницы с высокими технологическими качествами// Науч. тр. ВАСХНИ: Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1978. - С. 40-47.

91. Клечковский Ю.Э. Отбор толерантных к пшеничной мухе линий озимой пшеницы в гибридных комбинациях// Сб. науч. тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. 1985. - С. 109113.

92. Клечковский Ю.Э. Экологические аспекты защиты зерновых от злаковых мух// Всероссийский съезд по защите растений. Тез. докл. -Санкт-Петербург, 1995. С. 202-203.

93. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений// Агрохимия, 1990. № 1. - С. 131-148.

94. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы и эффективность их использования// Селекция и семеноводство, 1986.- № 3. -С. 18-19.397

95. Кожушко H.H. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1976. - Т. 57. - Вып. 2. - С. 59-66.

96. Кожушко H.H. Оценка засухоустойчивости полевых культур /В кн.: Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство. Л.: ВИР, 1988. - С. 10-24.

97. Конарев В.Г. Проламины пшеницы и родственных ей злаков (обзор)// Прикл. биохимия и микробиология. 1987. - Т. 23. - Вы. 4. -С. 435-446.

98. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др., / под ред. Конарева В.Г. / Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос, 1993,- 447 с.

99. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 136 с.

100. Константинов П.Н. Отчет о работе селекционного отдела Краснокутской с.-х. опытной станции за 1925 г., в связи с предыдущими годами. Покровск на Волге, 1926. - 49 с.

101. Константинов П.Н. Сельскохозяйственная ценность атмосферных осадков в районе Краснокутской сельскохозяйственной опытной станции// Журнал опытный агрономии Юго-Востока. 1927. - Т. 4. - Вып. 2.

102. Константинов П.Н. О задачах сельскохозяйственного растениеводства. Самара, 1929. - 15 с.

103. Константинов П.Н. Избранные сочинения. М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. - 695 с.

104. Корневые гнили яровой пшеницы /ред. Тупеневича С.М./. -Л.: Колос, 1974.-64 с.398

105. Коровин А.И., Калинин НИ, Грибкова Н.Г. О влиянии повышенных температур на колебания урожаев яровой пшеницы //Вестник с.-х. науки, 1980,- № 7. С. 74-78.

106. Корчинский A.A., Литун П.П. Генетическая система сорта, ее гомеостаз и адаптивный потенциал// Сб. науч. тр.: Урожай и адаптивный потенциал экологической системы поля,- Киев, 1991- С. 13-19.

107. Кошелева А.Б., Кошелев С.И. Отчет НИР «Изучение влияния регуляторов роста нового поколения (Черказа) на всхожесть, устойчивость к вредным организмам и урожайность зерновых культур в лесостепной зоне Поволжья». Кинель: СГСХА. - 41 с.

108. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба. М.: Изд-во АН СССР, 1958.- 173 с.

109. Кривобочек В.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Северном Казахстане. Автореф. на со-иск. уч. ст. доктора с.-х. наук. Саратов, 1998. - 45 с.

110. Кривченко В.И. Новый метод дифференцирования рас пыльной головни. Кишинев, 1967. - 26 с.

111. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М., 1984. - 304 с.

112. Кривченко В.И., Мягкова Д.В. Каталог по изучению устойчивости пшеницы к видам твердой головни. Л, 1971 - Вып. 79. - 42 с.

113. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Шестакова А.П. Изучение и характеристика рас пыльной головни пшеницы и их распространение// Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. - Вып. 2. - С. 89-94.

114. Кривченко В.И., Одинцова Н.Г., Макарова H.A. и др. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням,- Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 453,- Л., 1988. 78 с.399

115. Крупное В.А., Лобачев Ю.В. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы (обзор)// С.-х. биология, 1988. № 2. - С. 118-124.

116. Крючков А. Г. Научные основы технологии выращивания, уборки и послеуборочной обработки сильных и твердых пшениц в степной зоне Южного Урала. Автореф. на соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук. -Оренбург, 1995. 42 с.

117. Кубарев П. И. Об эволюционном прогрессе в селекции растений // Селекция и семеноводство, 1993. № 3. - С. 16-20.

118. Кузьмин В.П. Вопросы селекции сельскохозяйственных культур. Алма-Ата: Кайнар, 1978. - 432 с.

119. Кулаичев А. П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. Stadia 6.0. М.: Информатика и компьютеры, 1996. - 257 с.

120. Кумаков В.А. Модель сорта мягкой пшеницы для степного Заволжья/ В кн.: Селекция яровой пшеницы. Научн. тр. ВАСХНИЛ. -М., 1977.-С. 71-74.

121. Кумаков В.А. Биология яровой пшеницы. / В кн.: Яровая пшеница под ред. А.И. Бараева. М.: Колос, 1978. - С. 27-72.

122. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование оптимального агроэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы (Рекомендации селекционно-опытным учреждениям). Саратов, 1980. - 36 с.

123. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 269 с.400

124. Кумаков В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы. -Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1995. 115 с.

125. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимов O.A. и др. Фотосинтез и продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. — 202 с.

126. Кумаков В.А., Чернов В.К. и др. Физиологическое обоснование оптимального агроэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы (Рекомендации селекционно-опытным учреждениям). Саратов, 1980. - 36 с.

127. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М., 1977.

128. Куперман Ф.М., Ржанов Е.И., Мурашов В.В. и др. Биология развития культурных растений. М., 1982.

129. Купцов А.И. Генетические основы селекции растений,- М.: Наука, 1971.-286 с.

130. Лелли Я. Селекция пшеницы: теория и практика. М.: Колос, 1980.-383 с.

131. Лобачев Ю.В., Германцев Л.А. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы// Сб. науч. тр.: Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов: НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья», 1987. - С. 39-45.

132. Лукьяненко П .П. О методике селекции сортов озимой пшеницы, устойчивых к ржавчине//Яровизация, 1941. № 3 (36). - 38-47 с.

133. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избран, тр. М.: Колос, 1973. - 448 с.

134. Лучшие образцы короткостебельных мягких пшениц. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 262. Л., 1979.

135. Лучшие засухоустойчивые образцы яровой мягкой пшеницы в условиях Юго-Востока. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 330. -Л., 1981.401

136. Максимов H.A. О физиологической оценке приемов орошения пшеницы в условиях Заволжья// Соц. зерновое хоз-во.-1935. № 1.

137. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. Избранные труды. М.: Колос, 1980. - 287 с.

138. Марковский А.Г. Удобрения полевых культур. Куйбышев: Куйб. книжнное изд-во, 1970. - 72 с.

139. Медведев A.M. Селекционная ценность сортимента пшеницы СССР и стран Америки в Среднем Поволжье. Дисс. доктор с.-х. наук,-Кинель, 1983.-511 с.

140. Медведев A.M. Селекционная ценность сортимента пшеницы СССР и стран Америки в Среднем Поволжье. Афтореф. дисс. на со-иск. уч. ст. доктора с.-х. наук. - Л.: ВНИИР, 1984. 43 с.

141. Медведев A.M. К проблеме повышения качества зерна зерновых, зернобобовых и крупяных культур// Сб. науч. тр.: Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур. М., 1998.-С. 18-25.

142. Мережко А.Ф. Исходный материал для создания неполегающих сортов пшеницы и пути его эффективного использования // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию (материалы конф.). Жодино: Белорусский НИИОЗ, 1979. - С. 96-100.

143. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. Санкт-Петербург, 1994. 126 с.

144. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1. Общая часть /под ред. д. с.-х. н. М.А. Федина. -М., 1985.-269 с.

145. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2. Зерновые, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. М.: Колос, 1971. - 239 с.402

146. Методика интегральной оценки экологической адаптивности селекционного материала на ранних этапах его создания/ сост. Бурдун A.M., Лопатина Л.М. и др./. Краснодар: КНИИСХ, 1989. - 32 с.

147. Методика оценки зерновых культур на устойчивость к ржавчине с применением искусственного заражения (ВНИИФ, ВИР, Госкомиссия по сортоиспытанию с.-х. культур). М., 1969. - 22 с.

148. Методика оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещивания. Методические рекомендации. Сост. Цильке P.A., Присяжной Л.П. Новосибирск, 1979. - 30 с.

149. Методика оценки озимой и яровой пшеницы на полевую устойчивость к видам ржавчины /Туров Г.С. и др./. ПГТ Гвардейский: НИСХИ, 1990. 8 с.

150. Методика по организации и учету вредных организмов /Ченкин А.Ф., Белозерова Г.С., Комков Д.Я./. М.: Центр НТИ, ПиР, 1993.-66 с.

151. Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды. М.: ВАСХНИЛ, 1990.-54 с.

152. Методические рекомендации по оценке устойчивости пшениц к стеблевым хлебным пилильщикам/ Шапиро И.Д., Глуховцева Н.И., Гуслиц И.С., Кукушкина Л.А./. Л.: ВИЗР, 1990. - 19 с.403

153. Методические указания. Определение засухоустойчивости сортов зерновых культур (пшеницы и ячменя) по изменению выхода электролитов из листьев /Олейникова Т.В., Кожушко H.H./.-JL: ВИР, 1970.-8 с.

154. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. Л.: ВИР, 1973, 1975, 1977.

155. Методические указания по использованию метода ОСП (одно семя с растения на потомство) в селекции самоопыляющихся культур. /Сост. Крупное В.А. и др. М.: ВАСХНИЛ, 1983. - 36 с.

156. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х. Агрохимия, биология и экология почвы.-М.: Росагропромиздат, 1990. 207 с.

157. Михайлова Л.А., Васильев C.B. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины пшеницы// Микология и фитопатология, 1985.-Т.19. С 158-163.

158. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Оценка степени сходства популяций на территории СССР// Микология и фитопатология, 1989,- Т.23. -С. 457-464.

159. Михальченко Л.М., Глуховцева Н.И. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к корневой гнили //Сб. науч. тр.: Селекция и агротехника зерновых и зернобобовых культур в Среднем Поволжье. -Ульяновск, 1988. С. 20-22.

160. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции /В.Г.Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева и др.; под ред. В.Г. Конарева. М.: Колос, 1993. - 447 с. - (Теоретические основы селекции. Т. 1).

161. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: ВО Агропром-издат, 1987. - 272 с.

162. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качество зерна //Вестник с.-х. науки, 1986. № 1. - С. 66-73.

163. Носатовский А.И. Пшеница (биология). М.: Изд-во с.х. литры, 1950.-407 с.

164. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. -М.: Колос, 1981!-271 с.

165. Одинцова Н.Г. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и стратегия селекции,- Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д. биол. н,- Л., 1988.-48 с.

166. Определение засухоустойчивости зерновых культур по изменению параметров водного режима (водоудерживающей способности, водопоглощающей способности, водного дефицита). Методические указания. Л.: ВИР, 1984. - 14 с.

167. Определение засухоустойчивости сортов яровой пшеницы по относительному приросту сухой массы (методические указания селекционно-опытным учреждениям) /ред. Кумаков В.А. Саратов: НИИСХ Юго-Востока. - 1991. - 7 с.

168. Отчеты НИР отдела селекции и семеноводства яровой пшеницы Поволжского НИИСС (Кинельской ГСС), 1960-1999 гг.

169. Отчет по метеонаблюдениям метеопоста пос. Усть-Кинельский: Самарская ГСХА, 1991-1999 гг.405

170. Отчет по НИР «Организация агрометеорологической станции, проведение наблюдений, анализ и обобщение результатов». Кинель: СГСХА, 1992. - 54 с.

171. Отчет НИР «Разработка основных элементов экологобезопас-ных, энергосберегающих систем земледелия, адаптивных условиям лесостепи Заволжья» /научн. рук. доктор с.-х. наук, проф. Г.И. Казаков. -Кинель: СГСХА, 1980-1999 гг.

172. Оценка качества зерна. Справочник/ Сост.: И.И. Василенко, В.Н. Комаров. М.: Агропроиздат, 1987. - 208 с.

173. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая/ В кн.: Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. С. 178-193.

174. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне,- М.: Наука, 1984,-119 с.

175. Писарева JI.A., Губарева Н.К., Комаров В.И. О возможности использования показателя седиментации и электрофореза глиадина в селекционном улучшении качества зерна пшеницы сорта Ленинградка// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1984. - Т. 85. - С. 83-91.

176. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: МГУ, 1978.-265 с.

177. Попкова К.В., Качалова З.П. Практикум по иммунитету растений.- М: Колос, 1984. 175 с.406

178. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур. Методические указания./Литовченко М.И., Губарева Н.К. и др./. Санкт-Петербург, 1993. - 42 с.

179. Природа Куйбышевской области /сост. Горелов М.С., Матвеев В.И., Устинова A.A. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - 464 с.

180. Пшеницы мира, видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал (Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. и др.; под ред. акад. Дорофеева В.А.; сост. Удачин P.A. -Л.: ВО Агропромиздат. Ленигр. отделение, 1987. 559 с.

181. Разумова И. И. Исходный материал для селекции засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья. Ав-тореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1981. - 20 с.

182. Разумова И.И., Головоченко А.П. Подбор родительских пар для гибридизации с помощью коэффициентов дивергенции// В сб.: Опыт и проблемы повышения качества сельскохозяйственной продукции. Куйбышев, 1984. - С. 88-90.

183. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. - 421 с.

184. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле /сост. Гаврилюк И.П., Федин М.А., Демкин П.П. и др.). М.-Л., 1989. - 22 с.

185. Ремесло В.Н., Колисниченко Г.С., Молчанов В.Н. Методы управления качеством зерна сильных сортов озимой пшеницы в Волгоградской области. Тр. Волгоградского СХИ, 1976. - Т. 59. - С. 8-18.

186. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.-308 с.

187. Санина Н.В., Глуховцева Н.И., Головоченко А.П. Водоудер-живающая способность листьев растений яровой мягкой пшеницы как407критерий засухоустойчивости сортов при селекции// С.-х. биология, 1996.-№1,-С. 80-86.

188. Селянинов Г.Т. Вопросы агроклиматического районирования СССР.-М., 1958.-С. 3-9.

189. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата, 1982. - 199 с.

190. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. -Киев, 1978.- 85 с.

191. Синельников E.A., Вилкова H.A. Отчет по результатам исследований видового состава и вредоносности внутристеблевых вредителей. Саратов - ВИЗР, 1995. - 28 с.

192. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания). Сост. Мережко А.Ф., под ред. Дорофеева В.Ф. Л.: ВИР, 1984. - 69 с.

193. Соболев H.A. Стабильность варьирующего признака. / В кн.: Генетика зернобобовых культур. Орел: ВНИИЗиКК, 1972. - С. 96-101.

194. Соболев H.A. Методика оценки экологической стабильности сортов и генотипов //Сб. науч. тр.: Проблема отбора и оценки селекционного материала.- Киев: Наукова думка, 1979. С. 100-106.

195. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 185 с.

196. Созинов A.A. и др. Генетика признаков качества зерна у озимых пшениц/ В кн.: Повышение качества зерна пшеницы. М., 1972. -С. 37-52.

197. Созинов A.A., Корчинский A.A., Литун П.П. Генетический аспект стабильности производства зерна//Сб. научн. тр. Урожай и адаптивный потенциал экологической системы поля. Киев, 1991. - С. 2-13.408

198. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество// Вестник с.-х. науки, 1974. № 7. С. 99-108.

199. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования // Растительные белки и их биосинтез. -М.: Наука, 1975. С. 65-76.

200. Сорокина Г.К., Смирнова J1.A. и др. Использование эффективных Lr генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. Методические рекомендации.- М.: ВАСХНИЛ, 1990.- 32 с.

201. Справочник полевода /сост. Корчагин В.А. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988.-368 с.

202. Стекман Н, Харрар Дж. Основы патологии растений /под ред. М.С.Дунина/.-М.: Сельхозгиз, 1959. ?

203. Стебут И.А. Избранные сочинения, т. 11. Вопросы земл, рас-тен: и с.-х. образования. М.: Изд-во с.-х; лит., 1957. - 628 с.

204. Стельмах А.Ф. Изучение генетики типа и скорости развития мягких пшениц во ВСГИ// Генетико-цилогогические аспекты селекции с.-х. растений. Одесса: ВСГИ, 1984. - С. 5-15.

205. Стельмах А.Ф. Наследование и генетическая роль различий по типу и скорости развития у мягкой пшеницы. Автореф. дис. доктора биол. наук. М.: Институт общей генетики, 1987. - 34 с.

206. Степанова A.C. Водные запасы почв засушливой зоны Юго-Востока// Социалистическое зерновое хоз-во. 1939. - № 5.

207. Страхов Т.Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. Харьков, 1959. - 69 с.

208. Страхов Т.Д., Ярошенко Т В., Федосеева З.Н. Вопросы патогенеза и иммуногенеза головневых заболеваний зерновых культур.-Харьков: Вища школа, 1981,- 115 с.409

209. Страшный В.Н. Агрометеорологические условия и качество зерна озимой пшеницы в центрально-черноземной зоне. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. географ, наук. - М., 1977. - 25 с.

210. Строганова М.А. Математическое моделирование формирования качества урожая. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 151 с.

211. Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. -М., 1998.- 182 с.

212. Темирбекова С.К. Энзимо-микозное истощение семян зерновых культур (физиолого-биохимические, селекционные и иммунологические аспекты). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора биолог, наук. -М., 1997. -40 с.

213. Тихомиров В.Т. Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук. -Новосибирск, 1993.-32 с.

214. Тупицын Н.В. Создание исходного материала и методы отбора на урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Дисс. на соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук. М : ТСХА, 1993. -418 с.

215. Тютерев С.П., Чмелева З.В., Мойса И.И. и др. Изучение содержания белка и незаменимых аминокислот в зерне видов пшеницы и ее диких сородичей // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1973.- Т.52.- Вып. 1 .С. 222-241.

216. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам// Физиология и биохимия культ, раст., 1979. Т. 11. - № 2. - С. 99-112.

217. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. -Л, 1982.-86 с.410

218. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. - 207 с.

219. Федотова Т.И. Фитопатологические основы селекции растений на болезнеустойчивость//Ж. с.-х. биология, 1969, 4,- № 5. С. 665672.

220. Физические факторы в растениеводстве /Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев A.M. и др./. М.: Колос, 1998 . - 352 с.

221. Флор Х.Х. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами.-Проблемы и достижения фитопатологии,- М.: Сельхозиздат, 1962. С. 149-159.

222. Фокеев П.М. Температура и осадки как фактор роста и урожайности хлебов. Работы Бузулукского опытного поля в 1925и 1926 гг. -Бузулук, 1927.

223. Фокеев П.М. Яровая пшеница. Научные труды НИИСХ Юго-Востока. 1961. - Вып. 20. - С. 3-187.

224. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке. Саратов, 1961.- 187 с.

225. Фляксбергер К.А. Пшеница. 1, Культурная флора СССР. М,-Л.: Сельхозгиз, 1935.-434 с.

226. Фляксбергер К.А. Пшеница. М.Л., 1938. - 296 с.

227. Хакимова А.Г., Конарев В.Г., Агрегирующая способность клейковины разных видов пшеницы и эгилопса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1981.- Т.70,- Вып.2,- С. 27-34.

228. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа / В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. - С. 111 -116.411

229. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири. Дисс. на соиск. учен, степ, доктора биол. наук. Новосибирск, 1984.

230. Шапиро И.Д. Методы оценки устойчивости сельскохозяйственных культур к вредителям. -Л., 1978.

231. Шапиро И.Д., Вилкова H.A., Нефедова Л.И. и др. Практикум по иммунитету растений к вредителям. Л.: ЛСХИ, 1989. - 181 с.

232. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. Минск: Урожай, 1977. - 423 с.

233. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. -М.: Колос, 1992. 599 с.

234. Шевченко С.Н. Создание устойчивого к мучнистой росе селекционного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. - Санкт-Петербург, 1993. -17 с.

235. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. — М.: Сельхозгиз, 1961.-427 с.

236. Шнейдемюллер В. Критические периоды и сопряженность урожая озимой и яровой пшеницы с метеорологическими факторами в условиях сухого и орошаемого земледелия. Саратов, 1934.

237. Шуровенко Б.Г. Листоеды-пьявицы Lema licnesis Voet и l.melanopus L. (Coleóptera, Chrysomelidae), их биология, энтомофаги и значение в европейской лесолугостепи// Энтомологическое обозрение. -1979. Т. 58. - № 2. - С. 250-259.

238. Щукин Д.М. Атмосферные осадки как фактор урожайности. Безенчукская опытная станция. № 111, 1926.

239. Юрин П.В. Структура агроценоза и урожай. М.: МГУ, 1979. -251 с.412

240. Якубцинер М.М. Иммунитет видов пшеницы в свете систематики и селекции.//Сельскохозяйственная биология,- 1969, 4, 6,- С. 837847.

241. Allan R.E. Influence of semidwartism and genetic background on stand establishment of wheat// Crop. Sci. 1980. V. 20,- N 5.- P. 634-638.

242. Allan R.E. Agronomic comparisons among wheat lines nearly isogenic for three reduced-height genes//Crop. Sci. 1986. V. 26,- N 4.-P.707-710.

243. Arakawa Т., Yonezawa D. Compositional difference of wheat flour glutens in relation to aggregation behaviours // Agr. Biol. Chem. 1975. -V 39,- (11).

244. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability paramets for comaring varieties. //Crop Sci., 1966. V. 6. -N 1. P. 36-40.

245. Dambroth M., Bassam G.M. Low input varietiea: definition, ecological, requirement and selection. Plant and Soil, 1983. - Vol. 72. - № 2/3.- P. 365-376.

246. Dyck P.L. The association of a gene for leaf rust resistance with the chromosome 7D suppressor of stem rust resistance in common wheat// Genome. 1987. V. 29. - N 3,- P. 467-469.

247. Dyck P.L., Kerber E.R., Lukow O.M. Chromosome location and linkage of a new gene (Lr33) for reaction in common wheat// Genome. 1987. -V. 29,-N3,-P. 463-466.

248. Foltyn J. Prerequisites for the use of computers in plant breeding.- Abstracts Biometric in plant breeding, Eucarpia, Godollo (Hungary), Aug., 1975.-P. 94-101.

249. Godon B. Etude phisicochimiques des associations proteiques du gluten de ble // Technol. Agric, 1970. -V.19.- № 1. P. 17-27.413

250. Golovochenko A.P., Glukhovtsev V.V. Heterosis and Inheritance of Productivity in Reduplicated Generations of Spring Wheat Hybrids// Book of Abstracts in Crops. An International Symposium 17-22 Auguast 1997, Mexico City, Mexico. S. 318-319.

251. Griffing B. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance// Heridity, 1956 b. V. 10. -Pt. 1. - P. 31-50.

252. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems// Austral. J. Biol. Sci., 1956 a. N 9. - P. 463-493.

253. Halloran G.M., Boydall C.W. Wheat chromosomes with genes for photoperiodic response// Canad. J. Genet., Cytol. 1967. V. 9. - N 2,- P. 394-398.

254. Hayman B.I. The Theory and analysis of diallel crosses. 111.//Genetics, 1960. -V. 45. -N2. -P. 155-172.

255. Hayman B.I. The separation of epistatic from additive and dominance variations in generation means// Genetics, 1960 b. V. 31. - N 3. - P. 133-146.

256. Jeanjean M.F., Feillet P. Physicochemical properties of wheat gelproteins: effect of isolation conditions // Cereal Chem. 1978. -V.55.- N 6.

257. Kaul A.K. Mutation breeding and crop protein improvement. Nu-cleal techniques for seed protein improvement // Int. Atom. Energ. Agency. Vienna, 1973,-P. 1-106.

258. Kerber E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: Lr 32, a third gene derived from Triticum tauschii// Crop. Sci. 1987. V. 27,- N 2. -P. 204-206.

259. Knott D.R. Effect of genes for photoperiodism, semidwarfism and awns on agronomic characters in a wheat cross// Crjp. Sci., 1986. V. 26. -N6.-P. 1158-1162.414

260. Levitt. Responses of plants to environmental stresses. New York,1972.

261. Macer R.C.F. The resistance of cereals to yellow rust and its exploitation by plant breeding. Proceed. R. Soc. London, 1972, B 181, 281301.

262. Mains E.B., Dietz S.M. Physiologic forms of barley mildew Ery-siphe graminis hordei Marchal// Phytopathology, 20, 1930. N 3. - P. 229236.

263. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat// Proc. 7th Internal Wheat Genet. Symp. Cambridge. UK. 1988. P. 1225-1323.

264. Mecham D.K., Sokol H.A., Pence J.W. Extratable protein and hydration characteristics of flours and doughs in dilute acid // Cereal Chem.1962.-V.39.-N2.

265. Metzger R.I., Kendrick E.L. A new race of Tilletia caries// Plant Disease Reported, 51, 1967. N 4. - P. 114-118.

266. Nelson R.R., MacKenzie D R. //Phytopathology, 1971. Vol. 61. -P. 131.

267. Osborn T.B. The vegetable proteins.- London, 1924. -154 p.

268. Payne O.I., Holt C.M., Jackson R.A., Lawe N. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding // Philos. Trans. Roy Soc London B. 1984.- V. 304,- P. 359-371.

269. Pretorius Z.A., Rijkenberg F.H.J., Wilcoxson R.D. Characterisation of adultplant resistance to leaf rust of wheat conferred by Lr 22a. Plant Disease, 1987, 71, 6,- P. 542-545.415

270. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring-winter habit in wheat// Sci. 1971. V. 22,- N 1. - P. 22-31.

271. Pugsley A.T. The impact of plan physiology on Australian wheat breeding// Euphytica. 1983. V. 32. - N 3. - P. 743-748.

272. Selye H. Nature, 1936. Vol. 138. - 32 p.

273. Sjukov V.V., Porothkin S.E. Breeding in soft wheat (T. aestivum) resistant to diseases in the Middle Volga Region//Abstr. of Intern. Conference "Sustenable Agriculture for Food, Energy and Industry". Germany, Braunschweig, 1997.-P. 351.

274. Stewart D.M. Horisontal resistanee Proceed of the first FAG/SIDA Seminar for plant seientist from Africa and the Near, East, Cairo, Egypt, 1-20 September, 1973. Rome, Italy, FAO, 1974. P. 248-256.

275. Van der Plank J.E. Disease resistance in plants. New York, London, 1968.11:01-6/*-! ¿7

276. Российская Академия сельскохозяйственных наук

277. Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства им. П.Н. Константинова