Осенний рост и развитие озимой пшеницы в Восточной Сибири

Дорофеев, Николай Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Осенний рост и развитие озимой пшеницы в Восточной Сибири
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Осенний рост и развитие озимой пшеницы в Восточной Сибири"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СИБИРСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ

I- ' О ОД На правах рукописи

ОТ 581.13 :581.143

7 « и0'-'

Дорофеев Николай Владимирович

ОСЕННИЙ РОСТ И РАЗВИТИЕ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск, 1997

Работа выполнена в лаборатории физиологической генетики Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, Иркутск.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

В.К. Войников

кандидат биологических наук, с.н.с. А. А. Пешкова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

О.П.Родченко

академик ААО, профессор, доктор биологических наук Н.Э. Илли

Ведущая организация: Институт цитологии и генетики СО РАН,

г.Новосибирск

Защита диссертации состоится декабря 1997г. в 10 ч. на заседании диссертационного совета Д 003.25.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН по адресу: 664033, г.Иркутск, улЛермонтова, 132, а/я 1243

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН

Автореферат разослан "А" ноября 1997г.

Ученый секретарь

диссертационного совета л

кандидат биологических наук Г.П.Акимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Устойчивость растительного организма проявляется в способности противостоять стрессовому воздействию условий окружающей среды. Поэтому изучение жизнедеятельности растений в зависимости от внешних факторов всегда привлекало внимание физиологов.

Из физических факторов среды в полевых условиях наиболее лабильны это: свет и температура, довольно тесно взаимосвязанные друг с другом. Но именно температура, как правило, определяет ареал распространения растений.

В силу того, что многие земледельческие регионы находятся на территории с суровым климатом и недостаточной теплообеспечен-ностью, устойчивость растений к низким температурам интенсивно разрабатывалась ученье® и практиками на протяжении многих лет. В этом направлении были достигнуты значительные успехи как отечественными Н.А.Максимов (1913), И.М.Васильев (1953), И.И.Туманов (1979), так и зарубежными исследователями J.Levitt (1972), J.M.Lyons (1973).

Установлено, что адаптация растений к низкой температуре сопровождается торможением ростовых процессов (Васильев, 1956; Федоров, Чельцова, 1990), накоплением значительного количества запасных и криопротекторных метаболитов (Туманов, 1979; Трунова, 1979; Ollen, Clark, 1993), синтезом ряда белков (Войников, 1989; Колес-ниченко, 1996), изменением водного статуса растений и фракционного содержания воды (Айсакулова, Стаценко, 1993; Goldstein, Hobel, 1991), сменой липидного состава и свойств мембран (Климов и др..1990).

Устойчивость растений к низким температурам сложный признак, проявление которого зависит от многих причин: условий вегетации, силы повреждающего фактора и генотипических особенностей растений (Туманов, 1979).

Изучение механизмов адаптации растений к действию низких температур имеет большое значение как с необходимостью познания причин криотолерантности и криочувствительности растительных клеток, так и с целью преодоления низкотемпературного ограничения при возделывании озимых растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение роста и развития растений озимой пшеницы в осенний пери-

од вегетации и определение некоторых физиолого-биохимических характеристик морозоустойчивой озимой пшеницы в условиях резко континентального климата Восточной Сибири. Для достижения этого было необходимо решить следующие задачи:

1. Из коллекции номеров озимой пшеницы выделить морозоустойчивые генотипы, способные переносить жесткие условия Восточной Сибири.

2. Изучить влияние длительности осенней вегетации на рост и развитие озимой пшеницы (скорость развития растений, формирование биомассы, площади листьев и поверхности корневой системы)

3. Рассмотреть влияние условий осенней вегетации на работу ключевого фермента ассимиляции азота - нитратредуктазы

4. Определить динамику накопления водорастворимых Сахаров и оводненность тканей озимой пшеницы в осенний период.

5. Выявить зависимость зимостойкости озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири от указанных выше физиолого-биохимических характеристик.

Научная новизна. Отобран зимостойкий и урожайный генотип озимой пшеницы Д1(П), из коллекции предоставленной Новосибирским институтом цитологии и генетики СО РАН. Эта линия перспективна для районирования в Восточной Сибири в качестве сорта озимой пшеницы.

На примере линии Д1(П) впервые проведено изучение физиолого-биохимических показателей осеннего развития озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири. Показано, что основным лимитирующим фактором осенней вегетации этой культуры является температура окружающей среды.

Рассмотрены адаптационные изменения на уровне углеводного и водного статуса растений линии Д1(П). В проявлении адаптивности озимой пшеницы решающее значение имеет осенний период, его температурный режим, оказывающий влияние на продолжительность вегетации, закаливание и структурно-функциональные перестройки.

Продолжительность осенней вегетации сказывается на накоплении в тканях озимой пшеницы водорастворимых Сахаров, но не на оводненности тканей. Морозостойкость растений внутри вида ТгШ-сиш аеБ итога четко зависит от количества накопленных к зиме Сахаров и степени обезвоживания. При сравнении родов ТгШсит аезиуит с 5еса1е сегеа1е подобной закономерности обнаружить не уда-

ЛОСЬ.

Показано, что торможение ростовых процессов во время осеннего закаливания у растений всех сроков посева сопровождалось падением потенциальной активности нитратредуктазы - ключевого фермента азотного метаболизма.

Рассмотренный комплекс показателей отражает физиологическое содержание признака зимостойкости и его реализацию в конкретных условиях региона. Исход перезимовки в Восточной Сибири определяется способностью растений переносить резкие колебания температуры после схода снега и весенние заморозки

В результате работы установлено, что наиболее зимостойка в условиях Восточной Сибири озимая пшеница в фазе кущения с одним реже двумя стеблями,с высоким содержанием углеводов и низкой оводненностью тканей к началу зимы. Этому соответствуют растения срока посева 25 августа.

Научная и практическая ценность работы. Работа проведена в Восточной Сибири, где озимая пшеница не является традиционней культурой. Данные по биологии ее развития позволяют лучше понимать механизмы устойчивости растений к низким температурам в природных условиях. Кроме того, эти исследования позволяют расширить ареал возделывания этой культуры и на Восточно Сибирский регион.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находится в печати. Результаты исследований по теме диссертации были доложены и обсуждены на научных сессиях Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (1992, 1996 г.). региональной конференции "Воспроизводство плодородия почв и увеличения продукции растениеводства в Иркутской области (Иркутск, 1992), на 3 сьезде Всероссийского общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, изложения экспериментального материала и его обсуждения, заключения, выводов и библиографии, включающей 295 наименований, из них 220 на русском языке. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста содержит 28 таблиц, 20 рисунков и 5 фотографий.

УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Коллекцию образцов озимой пшеницы, предоставленную Новосибирским институтом цитологии и генетики СО РАН, высевали в период

с 20 по 25 августа в лесостепной зоне Иркутской области (Восточная Сибирь). На первых этапах отбор линий озимой пшеницы производили по результатам перезимовки, которую оценивали визуально.

В дальнейшем, линии успешно перезимовавшие, высевали в трех повторностях и оценивали по уровню перезимовки и урожайности.

Изучение осеннего развития озимой пшеницы (ТгШсшп aestivum L.) в условиях Восточной Сибири проводили на линиях 4, 8, КП-9, Д1 (II). Реакция этих линий на условия окружающей среды во многом схожа, что и позволило для более подробных исследований выбрать только одну перспективную для данного региона линию Д1(II) albi-dum.

Изучение адаптационных изменений проводили на разновозрастных растениях озимой пшеницы линии Д1(П), для этого производили посев по чистому пару в три срока: 15, 25 августа и 5 сентября. Для сравнительного анализа в оптимальный срок посева (25 августа) дополнительно высевали озимую пшеницу Безостая 1, яровую пшеницу Скала и озимую рожь (Secale cereale L.) Чулпан.

Почва опытного участка серая лесная, по механическому составу средний суглинок. Содержание фосфора 25 мг, калия 6 мг на 100 граммов почвы. Гумуса 4-6 %, рН почвенной среды 5,6-6,0.

Состояние растений в зимний период изучали в вегетационных сосудах без дна, закопанных в почву, в которые в теже сроки высевали линию Д1(П). Пробы отбирали в середине декабря, января и марта.

Эксперименты в камере фитотрона проводили на питательной смеси Кнопа. Температура воздуха днем 25+1° С и ночью 17+1° С, с понижением на 3° С через каждые пять дней. Продолжительность светового периода 16 часов, интенсивность освещения 22 тыс.люкс. Перед каждым снижением температуры брали пробы растительного материала.

Фенологические наблюдения проводили на всем протяжении осеннего развития озимой пшеницы по методике государственного сортоиспытания (1985).

Пробы, не менее 10 растений, брали в течение всей осени. Растения разделяли на корни, узлы кущения (или этиолированные подземные части стебля в зависимости от фазы развития) стебли и листья взвешивали и высушивали до абсолютно сухого веса.

Осеннее развитие растений характеризовали определяя: общую оводненность тканей органов растений - весовым методом; площадь

листьев вычисляли по линейным размерам (Гродзинский, Гродзинский, 1973); развитие фотосинтетического аппарата по методике описанной К.Л. Бидл (1989); глубину проникновения корней траншейным методом; адсорбирующую и рабочую поглощающую поверхности корней по методике И.И. Колосова (1962); содержание общего азота микрометодом Кьельдаля, белкового и небежового азота по методике описанной Плешковым (1976); накопление водорастворимых Сахаров антроно-вым методом (Дише, 1967); активность нитратредуктазы по скорости восстановления нитратов (Пешкова, 1991); нитраты в экстрактах по Са1а1йо е! а1.,1975.

Влажность почвы до глубины 50 см находили весовым методом в каждом десятисантиметровом слое почвы. Оценку перезимовки проводили путем подсчета растений на закрепленных делянках одновременно по всем сортам и видам и определяли как процент живых растений весной к их осеннему количеству.

Полевые опыты проводили на протяжении 3-6 лет, повторность не менее чем трехкратная. Результаты статистически обработаны: рассчитаны средние арифметические х и ошибки средних б* (Доспехов, 1975).

Агрометеорологические условия. Опытное поле стационара "За-ларинский" Сибирского института физиологии и биохимии растений находится в лесостепной зоне Восточной Сибири. Климат региона резко континентальный.

Условия осени в годы исследований были типичны для данной местности. Осенний сезон (от 31 до 48 дней) относительно сухой, со значительными колебаниями температуры воздуха в течение суток и большим количеством ясных, солнечных дней.

Зима длительностью от 156 до 172 дней наступала во второй декаде октября и оканчивалась в середине апреля. Невысокий снежный покров ложился на 6-23 дня позже наступления устойчивых отрицательных температур.

Из 6 лет исследований два года (1993-94 и 1994-95) были благоприятными для перезимовки озимой пшеницы, два - средними (1990-91 и 1992-93) и два - неблагоприятными (1991-92 и 1995-96).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Отбор генотипов озимой пшеницы. Попытки возделывания озимой пшеницы в Восточной Сибири предпринимались на протяжении всей ис-

тории сельского хозяйства от первых переселенцев в Сибирь до последних лет, но к сожалению были неудачными. Основное препятствие заключалось в отсутствии сорта озимой пшеницы, способного успешно переносить суровые условия данного региона.

В Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН работы с озимой пшеницей начаты с 1983 года на основе коллекции любезно предоставленной Новосибирским институтом цитологии и генетики СО РАН.

Селекция озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири позволила выделить 16 номеров, которые могли перезимовывать в этом регионе. Дальнейший отбор производился по показателям урожайности, скороспелости и качеству зерна. Наиболее перспективных линий озимой пшеницы, способных зимовать в условиях Восточной Сибири и давать высокие и стабильные урожаи, осталось 5.

Поскольку из 7000 генотипов озимой пшеницы только 16 выживали в условиях Восточной Сибири встал вопрос о том, как проходит процесс становления устойчивости в данном регионе и какой уровень закалки необходим растениям для успешной перезимовки. Для этих исследований была выбрана линия Д1(П) по перезимовке и урожайности одна из самых перспективных для сельскохозяйственного производства.

Фенология осеннего развития растений озимой пшеницы. Из всех вариантов опыта наиболее активным развитием отличались растения раннего срока посева (15 августа). Отставание в развитии растений второго срока посева (25 августа) начинало проявляться при снижении среднесуточной температуры ниже 12°С. Озимая пшеница, высеянная 5 сентября, по всем фенологическим фазам значительно отставала от двух предыдущих вариантов опыта, из-за недостатка тепла для нормального роста и развития растений (рис. 1).

За осенний период растения первого срока посева развивались до фазы кущения с 3-4 стеблями, при посеве 25 августа - до фазы кущения с 1-2 побегами. Растения последнего варианта посева уходили под снег в стадии развития " третий лист".

Наступление очередной фазы развития растений тем продолжительней, чем позже срок посева, но сумма положительных температур для каждой фазы во всех вариантах опыта была приблизительно одинакова.

На основании этих данных можно говорить, что скорость разви-

Рис. 1. Количество дней и сумма положительных среднесуточных температур воздуха (Т"С) по фазам развития растений озимой пшеницы линии ДЦН) в зависимости от срока посева

Сроки посева Количество дней Сумма температур (Т"С) 15 августа 11 0

25 августа ^ ^

1 1 5 сентября ш

тия растений осенью в условиях лесостепной зоны Восточной Сибири определялась температурой окружающего воздуха, a fíe наличием влаги в почве или освещенностью.

Рост ц развитие надземной части растений

Динтика накопления биомассы надземной частью. Температура воздуха оказывала влияние на скорость развития растений и являлась основным лимитирующим фактором в накоплении сухого вещества. Снижение среднесуточной температуры до 3°С приводило к остановке накопления биомассы растений.

К концу периода наблюдений наибольшую биомассу имели растения первого варианта - 962 мг. Более продолжительная вегетация растений первого срока посева (15 августа) при оптимальных температурах позволила им накопить биомассу надземной части в 2,8 и в 17 раз больше в сравнении с посеянными 25 августа и 5 сентября соответственно.

Формирование фотосинтетического аппарата. Рост и развитие растений самым тесным образом связаны с работой фотосинтетического аппарата. Одним из показателей степени его развития служит площадь листьев.

Формирование листовой поверхности было обусловлено фазой раз-

вития растений и зависело от продолжительности осенней вегетации. Наибольшую площадь листьев (66,4 см2) имели растения первого срока посева, посев на 10 и 20 дней позже приводил к снижению листовой поверхности в 2.5 и 14 раз соответственно.

Однако, отношение ассимилирующей поверхности к единице биомассы (Г) показало, что наиболее развитой фотосинтетическая система была у самых молодых растений позднего посева (86,9 см2/г). У озимой пшеницы двух более ранних посевов она была приблизительно одинакова - 75,2 и 76,3 смг/г.

Рост и развитие корневой системы

Динамика накопления биомассы корня. Рост растений - интегральный процесс, в котором развитие органов взаимозависимо. Надземная часть растений снабжает корневую систему продуктами фотосинтеза, в свою очередь корневая система поставщик воды и элементов минерального питания для стеблей и листьев.

Развитие корневой системы озимой пшеницы в осенний период определялось продолжительностью вегетации и температурными условиями, зависящими от срока посева. Первичная корневая система к концу осенней вегетации проникала на глубину свыше 100 см у растений двух первых сроков посева, а у растений последнего срока посева - 67 см. Основная масса корней озимой пшеницы Д1(П), в наших экспериментах, находилась в слое 0-20 см. Вторичную корневую систему имели растения только первого и второго срока посева.

Масса корней растений раннего посева (15 августа) перед уходом в зиму превосходила таковую у растений позднего срока (5 сентября) более чем в 14 раз, а время осенней вегетации было больше только в 1,5 раза. Это свидетельствует о том, что определяющим фактором развития корневой системы являлась не столько продолжительность осенней вегетации сколько уровень температуры окружающей среды.

Формирование общей и активно-поглощающей поверхности корневой систет. Функциональную способность корней характеризует их общая адсорбирующая и активно-поглощающая поверхности, формирование которых находилось в зависимости от срока посева.

Как биомасса, так и общая и активно-поглощающая поверхности корней к уходу в зиму были наибольшими у растений раннего срока посева (15 августа) в сравнении с более поздними.

- И -

Растения двух первых сроков посева (15 и 25 августа) находились в фазе начала кущения приблизительно 9 и 25 сентября, имея практически равную массу корней. В тоже время, растения первого варианта опыта имели общую поверхность корней 3260 см2,а активно-поглощающую - 800 см2, а растения второго срока посева - 2510 и 650 см2, соответственно.

Запаздывание в развитии озимой пшеницы второго срока посева (25 августа) в сравнении с первым (15 августа), по такому показателю как сухая масса корней было на 6 дней, то по общей и активно-поглощающей поверхности на 21 день. Растения позднего срока посева имели только первичные корни и по всем показателям развития корневой системы отставали от двух более ранних сроков посева, что являлось следствием более низкой температуры окружающей среды во время их развития.

Работа гштратассгшилирующей системы Связь между ростом растений и температурой предполагает взаимообусловленность роста от изменения скорости синтеза ферментов. Азотный обмен является одним из наиболее важных показателей реакции растений на такое воздействие.

Общее торможение роста растений при снижении температуры окружающего воздуха согласовывалось с падением активности нитратре-дуктазы - одного из основных ферментов азотного метаболизма (табл.1).

Таблица 1

Потенциальная активность нитратредуктазы (НР) у озимой пшеницы в зависимости от срока посева в осенний период, х±зг; п=9

Дата наблюдений НР, нмоли N02/мин на г сырой массы по срокам посева

15.08 25.08 5.09

24.09 30.09 4.10 32.7Ш.01 34.85+1.89 11.68+0.41 32.64±0. 76 33.35+1.56 11.47+0.28 34.44+1.29 27.55+0.48 9. 62±0. 34

Восстановление нитратов у сортов пшеницы, различающихся по морозоустойчивости, шло с разной скоростью. Редукция нитратов в

осенний период была ниже у морозоустойчивой пшеницы ДНИ) (табл.2).

Таблица 2

Потенциальная активность нитратредуктазы (НР) в зависимости от морозустойчивости пшеницы в осенний период, х±Бг; п=9

Дата наблюдений НР, нмоли Ы02/мин на г сырой массы по сортам •

ДНИ) Безостая Скала

24.09 30.09 4. 10 32.64+1.01 33.35+1.56 11.47±0. 28 43.79+0.04 49.3911.39 14.4210.31 41.05+0.90 57.53+2.47 26.52+0.40

При адаптации растений к пониженной температуре в камере фитотрона при постоянном освещении активность нитратредуктазы в корне всегда оставалась на более низком уровне в сравнении с

листьями (рис.2). Доля корня в процессе редукции нитратов у линии ДX (II) была наименьшей и изменялась незначительно в течение периода наблюдений. В корнях и листьях морозоустойчивой линии пшеницы Д1(II) содержание нитратов с понижением температуры оказывалось практически постоянным. Сопоставление количества нитратов в органах растений линии ДНИ) позволяет говорить о том, что их поглощение и транспорт в этих условиях идут одинаково. Нитраты в экстрактах листьев растений, выращенных в поле, отсутствуют. Это свидетельствует о том, что поступившие

Дни развития

Рис. 2. Потенциальная активность нитратредуктазы (НР) в органах озимой пшеницы ДНЮ при ступенчатом снижении температуры', х бг, п=У I - листья; 2 - корни. * - снижение температуры с 25°С днем и 17°С ночью на 3"С каждые 5дней.

нитраты полностью восстанавливаются. Конечным результатом цепи восстановления нитратов является включение азота в белки растений. Количество азота в расчете на единицу массы надземной части растений по мере роста снижалось и это согласовывалось с активностью работы нитратредуцирующего комплекса.

Адаптация озимой пшеницы к низким температурам Изменение оводненности. Осеннее развитие озимой пшеницы связано с закалкой, обеспечивающей устойчивость к низким температурам, что сопровождается изменением водного статуса растений.

Количество воды в тканях озимой пшеницы постепенно снижалось на всем протяжении осенней вегетации (табл. 3) и перед уходом в

Таблица 3

Оводненность надземной части озимой пшеницы линии ДГ(II) в зависимости от срока посева и даты отбора проб, х±Бх. п=9

Сроки посева Оводненность, (%) по датам отбора проб

15.08 29.08 13.09 27.10

25.08 15.08 5. 09 80.8+1.5 82. 4±0. 3 74.1±0.6 73.7+0.6 77.0+0.5 71. 7±0. 2 71.0±0.3 70. 7±0. 8 65.8+0.2 65.7+0.9 65. 5±0.4

зиму оно составляло около 65%. Это значительно ниже, чем в растениях, выращенных в районах широкого распространения этой культуры. Например, в Казахстане по данным Ф.А. Полимбетовой у морозоустойчивого сорта Мироновская 808 оводненность узлов кущения после второй фазы закаливания составляла 79%.

Результаты свидетельствуют о том, что различия в возрасте растений в течение осенней вегетации не влияли на уровень оводненности тканей к периоду зимнего покоя. Листья к концу осенней вегетации содержали меньшее количество общей воды по сравнению со стеблями и узлами кущения. Это, вероятно, обусловлено тем, что листья имеют более эффективную систему влагопотери чем стебли и узлы кущения.

Сорта пшеницы различной морозостойкости по степени снижения оводненности тканей располагались следующим образом: морозостойкая озимая пшеница ДКП), слабоморозостойкая озимая пшеница Бе-

Даты отбора проб

Рис. 3. Оводненность (%) надземной части разных по морозостойкости растений за осенний период, х б«, п=9

Озимая пшеница: 1 -Д1(Н); 2- Безостая I Яровая пшеница: 3 - Скала; Озимая рожь; 4 - Чулпан

Дни развития

Рис. 4. Оводненность (%) надземной части разных по морозостойкости растений пшеницы при ступенчатом снижении температуры", х ел п=9 Озимая пшеница: 1 - Д 1(11); 2 - Безостая 1 Яровая пшеница: 3 - Скала;

* - снижение температуры с 25"С днем и 17"С ночью на 3°С каждые 5 дней

зостая 1, яровая пшеница Скала (рис. 3). Чем ниже оводненность тканей тем выше морозостойкость. Но у представителей разных родов, например, Беса1е сегеа1е (озимая рожь сорт Чулпан) и ТгШсшп аеэи-уиш (озимая пшеница линия Д1(Ш), зависимости между морозостойкостью и содержанием общей воды в надземной части не обнаружили. Хотя рожь гораздо более морозостойкое растение. Особый интерес представляет оводненность тканей растений, различающихся по морозоустойчивости, выращенных в водной культуре при постоянном освещении и снижении температуры воздуха. Возможность поглощения воды корнями у всех трех сортов пшеницы была одинакова. Адаптация растений к снижению температуры окружающего воздуха сопровождалась падением содержания воды в надземной части морозоустойчивого сорта пшеницы Д1(П), в то время как у двух других сортов наблюдалась лишь тенденция к этому (рис. 4).

На основании резуль-

татов по изменению водного статуса растений, полученных в полевом опыте и в условиях контролируемых экспериментов, можно однозначно говорить, что снижение оводненности тканей растений при снижении температуры окружающей среды наиболее ярко выражается у морозоустойчивых сортов и не зависит от возраста растений, продолжительности светового периода и влагообеспеченности корневой системы. Фактором, определяющим падение оводненности тканей растений озимой пшеницы, является постепенное снижение температуры.

Накопление Сахаров. Наряду с изменением содержания воды в тканях растений при закаливании происходят и другие метаболические перестройки. Одна из важнейших адаптационных реакций на снижение температуры - накопление запасных и защитных веществ, в частности Сахаров. Увеличение содержания водорастворимых Сахаров в подземной части побега (узлы кущения) озимой пшеницы наблюдали начиная от всходов (рис. 5). В начале осеннего роста накопление углеводов в растениях первого срока посева проходило значительно медленнее чем на последующих этапах осеннего развития.

Осенний период

роста растений позднего срока посева (5 сентября) составлял всего 37 дней, но содержание углеводов к уходу в зиму было высоким - от 51% до 55% на абсолютно сухое вещество в зависимости от года исследований.

>л р

к /з -2э /

На основании по-

Сроки посева: 1-15 августа; 2-25 августа;

4 - среднесуточная температура воздуха (Т), "С .

3-5 сентября.

Рис. 5. Динамика накопления Сахаров в узлах кущения озимой пшеницы Д1(11) разных сроков посева во время осенней закалки, х п=27

ОI-1_I-1-1-1-—I .

24.03 7.09 22.09 30.09 7.10 22.10

Дата отбора проб

лученных результатов , можно заключить, что длительность осеннего развития озимой пшеницы линии Д1 (II) в условиях Восточной Сибири не определяла величину накопления углеводов. Более старые

растения, раннего срока посева (15 августа), содержали Сахаров в тканях узлов кущения существенно меньше (от 37% до 41%) при самой продолжительной осенней вегетации - 68 дней.

Динамика содержания углеводов в листьях озимой пшеницы БКП) практически полностью повторяла таковую в узлах кущения, но водорастворимых Сахаров в листьях значительно меньше чем в узлах кущения.

Некоторые авторы усматривают связь зимостойкости растений с интенсивностью расхода углеводов в зимнее время (Василисков, 1988). В наших экспериментах в зимний период количество'Сахаров в узлах кущения оставалось практически на одном неизменном уровне, обусловленном осенним развитием (рис. 6). Это объясняется

замедлением метаболических процессов при очень низких отрицательных температурах и полным отсутствием оттепелей.

Потребление сахаров наступало од-о новременно с весенним подъемом среднесуточных температур. Значительная гибель растений весной происходила из-за снижения степени закалки в результате расхода углеводов на фоне периодического понижения температур (иногда до -29°С) при отсутствии снежного покрова. Наименее устойчивыми

15.12

14.01

-12

■16

17.03 2.0416.0429.04 Дата отбора проб

Рис. 6. Содержание Сахаров (".о, к абсолютно сухому веществу) в узлах кущения озимом пшеницы Д 1(11) разных сроков посева и зимнее и весеннее время, 3? 5;, п=,27 Сроки посева: 1-15 августа; 2 - 25 августа; 3-5 сентября.

4 - среднесуточная температура воздуха (Т), "С ,

оказывались более старые растения раннего срока посева (15 августа), у которых осенний уровень содержания Сахаров значительно меньше чем у более молодых, но выше в сравнении с растениями из

районов традиционного возделывания озимой пшеницы.

Это обстоятельство побудило нас проследить за накоплением углеводов в узлах кущения у растений, различающихся по морозостойкости и выращенных в условиях Восточной Сибири.

К уходу в зиму больше всего Сахаров было в узлах кущения озимой пшеницы линии Д1(П), самой морозостойкой из всех изучаемых пшениц (рис. 7). Однако, наиболее морозостойкая озимая рожь

Чулпан, содержала водорастворимых Сахаров в узлах кущения на уровне с Безостой 1, которая перезимовывала только в отдельные благоприятные годы. Яровая пшеница Скала, не обладающая механизмами закаливания как у озимых растений, накапливала небольшое количество углеводов и во все годы исследований погибала полностью.

Исходя из полученных результатов можно заключить, что наиболее тесная связь между морозостойкостью и содержанием углеводов в узлах кущения растений просматривается при сравнении внутри вида ТгШсит аеэ-Шит. При сравнении озимой ржи и озимой пшеницы подобной закономерности обнаружить не удается.

Накопление Сахаров в органах растений в осеннее время происходит вне зависимости от их морозостойкости. Можно заключить, что этот процесс обусловливался климатическими условиями, но величина запаса углеводов определялась генотипическими особенностями растений.

Таким образом, адаптационные изменения, связанные с подготовкой растений озимой пшеницы к зимовке, сопровождались значитель-

7.10 22.09 7.10 22.10

Даты отбора проб Рис. 7. Динамика накопления Сахаров в узлах кущения различных генотипов озимой пшеницы и ржи вовремя осенней закалки, X ^ п=9 Озимая пшеница: I - Д1(Ш; 2 - Безостая 1 Яровая пшеница: 3 - Скала; Озимая рожь; 4 - Чулпан

ным накоплением Сахаров в узлах кущения и листьях. Количество углеводов. как в подземных так и надземных органах растений, находилось в обратной зависимости от их возраста.

Перезимовка растений Количество перезимовавших растений интегральный показатель, характеризующий приспособленность генома растений к конкретным климатическим условиям района возделывания.

Способность озимой пшеницы переносить неблагоприятные факторы зимнего и ранневесеннего периодов определялась возрастом растений и агрометеорологическими условиями года.

Самую низкую зимостойкостью, вне зависимости от года исследований, имела озимая пшеница раннего срока посева (15 августа) (табл. 4).

Таблица 4

Перезимовка растений озимой пшеницы Д1(II) по годам исследований в зависимости от сроков посева

Сроки посева Перезимовка, % по годам Средние за 6 лет

1990 1991 1992 1993 1994 1995

15 августа 18 10 0 94 87 3 35

25 августа 39 27 40 95 96 30 55

5 сентября 31 25 41 95 96 15 51 '

Критическим периодом для озимой пшеницы является конец зимы, начало весны. Возврат низких отрицательных температур при отсутствии снежного покрова значительно снижал уровень перезимовки растений даже в годы с высоким снежным покровом. Это подтверждается и другими исследователями работавшими с пшенично-ржаными амфипло-идами и озимой рожью в условиях Восточной Сибири (Родченко и др..1967).

В.М. Личикаки (1974) отмечает, что при выживаемости растений на посевах менее 50% их можно считать полностью непригодными для производственного использования. Однако, в целом за все годы исследований при невысокой перезимовке озимой пшеницы в Восточной Сибири, по сравнению с районами традиционного возделывания, урожай зерна, в среднем за 6 лет, для оптимального срока посева 25 августа составил 35 ц/га.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Адаптация - процесс изменений, обеспечивающий организму способность выжить в определенных условиях окружающей среды. Для понимания физиологических основ адаптации растений существенным является разделение всего онтогенеза на этапы и выделение "критических" периодов вегетативного и репродуктивного роста и развития растений, а также факторов, оказывающих наибольшее влияние на эти процессы.

Во время вегетации озимых растений, пожалуй, особо важна зимовка, поскольку именно в этот период наблюдается наибольшая гибель растений. Устойчивость озимых культур к любым неблагоприятным воздействиям в течение зимы определяется целым комплексом приспособительных реакций.

Зимостойкость и морозостойкость озимой пшеницы складывается под действием климатических условий осеннего периода. Для Восточной Сибири, в первую очередь, температурные условия оказывают значительное влияние на рост, развитие и прохождение закалки озимой пшеницы. Именно интенсивность воздействия внешних факторов определяет уровень адаптационного потенциала растений. Решающее значение в этом процессе играет температура окружающей среды, что отмечается и другими авторами (Уе^г.ИБсЬпег, 1995).

Хорошее закаливание озимой пшеницы, в наших экспериментах, вероятно, объясняется тем, что на территории Восточной Сибири очень много солнечных дней, а резко континентальный климат со значительным перепадом температур в течение суток индуцировал процессы адаптации уже на первых этапах осенней вегетации у растений двух последних сроков посева. Кроме того, наличие достаточного количества влаги в почве не лимитировало рост и развитие растений. Как известно, именно такие условия наиболее оптимальны для закаливания озимой пшеницы.

Рассматривая адаптационные изменения на уровне углеводного и водного статуса растений озимой пшеницы Д1(II), можно выделить температуру, как критический фактор, обусловливающий формирование

устойчивости растений в стрессовых условиях.

Все выше изложенное свидетельствует о том, что в Восточной Сибири определяющим фактором осеннего развития озимой пшеницы является температура. Резкие перепады дневных и ночных температур позволяют растениям пройти закалку, адаптироваться к холоду и успешно перезимовать.

Климатические условия Восточной Сибири таковы, что в течение зимы уровень метаболических процессов, протекающих в растениях, очень низок, поэтому существенного раззакаливания растений не происходит. Этот процесс начинается в конце зимы - начале весны, когда озимая пшеница наиболее подвержена неблагоприятному воздействию внешних факторов. Наибольшее влияние на перезимовку растений оказывали такие факторы как продолжительность бесснежного периода в конце зимы и возврат низких температур после схода снежного покрова. Это позволяет отнести весеннее отрастание растений после зимовки к "критическому периоду" жизни озимой пшеницы.

ВЫВОДЫ

1. Из коллекции озимой пшеницы выделен морозостойкий и продуктивный генотип (линия Д1(П)), перспективный для районирования в Восточной Сибири в качестве сорта озимой пшеницы.

2. В условиях Восточной Сибири фактором, определяющим скорость роста и развития растений озимой пшеницы в осенний период, является температура окружающей среды.

3. Величина потенциальной активности нитратредуктазы у озимой пшеницы линии Д1(II) в осенний период развития определяется условиями вегетации и согласуется с торможением роста в период закалки к низким температурам.

4. Холодовое закаливание растений озимой пшеницы линии Д1 (II) сопровождается снижением оводненности тканей. К началу зимы содержание воды в тканях составляет около 65% и не зависит от возраста растений.

к началу зимы, чем более молодые (сроки посева 25 августа и 5 сентября). Успешную перезимовку растений обеспечивает содержание Сахаров в узлах кущения не менее 50% на абсолютно сухой вес.

6. В условиях Восточной Сибири у растений озимой пшеницы не происходит расхода Сахаров в течение зимовки до повышения среднесуточных температур воздуха перед началом весны.

7. Выявлена зависимость между содержанием Сахаров в узлах кущения, уровнем снижения оводненности тканей к уходу растений в зиму и зимостойкостью у генотипов внутри вида ТгШсит аеэиуит. при сравнении рода ТгШсит аезШит с Сеса1е сегеа1е подобной зависимости обнаружено не было.

8. Зимостойкость растений озимой пшеницы зависит от их возраста. Наиболее устойчивы растения в фазе кущения с одним или двумя стеблями, что соответствует сроку посева 25 августа.

Основные публикации, по теме диссертации

Дорофеев Н.В. Зимостойкость и продуктивность линий озимой пшеницы в зависимости от сроков посева и норм высева в условиях Заларинского района // Сборник научных трудов "Повышение продуктивности сельскохозяйственных культур в региональных условиях Восточной Сибири". - Иркутск. 1991. С.80-85.

Войников В.К., Пешкова А. А., Дорофеев Н.В., Чекуров В.М. Урожайность озимой пшеницы в Иркутской области: зависимость от генотипа и условий посева // Тезисы докл. конференции "Воспроизводство плодородия почв и увеличения продукции растениеводства в Иркутской области". - Иркутск. - 1992. С.41-44.

Пешкова A.A., Дорофеев Н.В., Войников В.К. Взаимодействие органов растений озимой пшеницы при осеннем закаливании // Тезисы докл. Третьего съезда ВОФР. - Санкт-Петербург. - 1993. Т. 4. С. 397.

Пешкова A.A.. Дорофеев Н.В., Войников В.К. Адаптация озимой пшеницы к снижению температуры в естественных и искусственных условиях развития // Тезисы докл. Третьего съезда ВОФР. - Санкт-Петербург. - 1993. Т. 7. С. 698.

Дорофеев Н.В., Пешкова A.A., Войников В.К. Возделывание озимых пшениц в Восточной Сибири // Зерновые культуры. 1994. N. 3. С. 10-11.

Дорофеев H.B. Сроки посева озимой пшеницы в лесостепной зоне Иркутской области // Зерновые культуры. 1995. N. 3. С.15-16.

Дорофеев Н.В., Пешкова A.A., Галин И.М. Причины гибели озимой пшеницы в Восточной Сибири // Зерновые культуры. 1996. N. 3. С. 14,29.

Войников В.К., Дорофеев Н.В., Пешкова A.A., Чекуров В.М. Селекция озимых пшениц, адаптированных к условиям развития Иркутской области // Протокриобиологические процессы у организмов. -Якутск. 1996. ВЫП.2. С.29-34.

Дорофеев Н.В., Пешкова A.A. Развитие корневой системы озимой пшеницы во время осенней вегетации // Зерновые культуры. 1997. N. 3. С. 14-16.

Пешкова A.A., Дорофеев Н.В. Ассимиляция нитратов озимой пшеницы при снижении температуры окружающей среды // Агрохимия ( в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дорофеев, Николай Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Рост и развитие озимой пшеницы в осенний период.

1.1.1 Развитие корневой системы.

1.2 Адаптация.

1.2.1 Морозостойкость и осенний рост растений.

1.2.2 Активность нитратвосстанавливающего комплекса.

1.2.3 Возраст растений и морозостойкость.

1.2.4 Содержание воды и морозостойкость.

1.2.5 Содержание Сахаров и .морозостойкость.

1. 2. 5.1 Накопление углеводов.

1.2.5.2 Природа защитного действия Сахаров.

1.2.5.3 Локализация углеводов.

1.2.5.4 Роль разных форм Сахаров в повышении морозостойкости растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Осенний рост и развитие озимой пшеницы в Восточной Сибири"

В естественных условиях растения растут и развиваются при постоянно меняющихся условиях окружающей среды, которые часто оказывают на них стрессовое воздействие. Поэтому изучение зависимости жизнедеятельности растений от внешних факторов всегда привлекало внимание физиологов. Весьма актуальными были и по-прежнему остаются проблемы связанные с температурной адаптацией растений. Внимание исследователей к этой проблеме объясняется тем, что температура во многом определяет развитие растений и лимитирует хозяйственное использование ценных сортов и гибридов. Изучение механизмов холодо -морозоустойчивости растений к действию низкой температуры, в том числе зимостойкости озимых злаков, имеет большое значение в связи, как с необходимостью познания причин криотоле-рантности и криочувствительности растительных клеток, так и с целью преодоления низкотемпературного ограничения при возделывании озимых растений.

В силу того, что многие регионы находятся на территории с суровым климатом и недостаточной теплообеспеченностью, проблема устойчивости растений к низким температурам интенсивно разрабатывалась учеными и практиками на протяжении многих лет. В этом направлении были достигнуты значительные успехи как отечественными Н.А.Максимов (1913), И.М.Васильев (1956), И.И.Туманов (1979), так и зарубежными исследователями J.Levitt (1972), J.M.Lyons (1973).

Были изучены основные причины, вызывающие гибель растений при воздействии низких температур, а также изменения, которые происходят в растениях при их адаптации к холоду.

Так, было выяснено, что адаптация растений к низкой температуре сопровождается торможением ростовых процессов (Васильев, 1956; Федоров, Чельцова, 1990), накоплением значительного количества запасных и криопротекторных метаболитов (Туманов, 1979; Трунова, 1979; Olien, Clark, 1993), синтезом ряда белков (Войников, 1989; Колесниченко, 1996), изменением водного статуса растений и фракционного содержания воды (Айсакулова, Стаценко, 1993; Goldstein, Nobel, 1991), а также сменой липидного состава и свойств мембран (Климов и др.,1993). Влияние возраста растений на их способность к закаливанию и выживанию в неблагоприятных условиях зимовки также активно изучалось с целью раскрытия механизмов устойчивости (Файзуллин и др., 1975; Дюбин, Корнеев, 1981; Дюбин, 1986).

Однако на многие вопросы о жизнедеятельности растений в низкотемпературных условиях по-прежнему нет ответов. Устойчивость растений к низким температурам очень сложный признак, проявление которого зависит от многих причин: условий вегетации, силы повреждающего фактора и генотипических особенностей растений (Туманов, 1979). Даже на первый взгляд простое перемещение такой культуры как озимая пшеницы из регионов традиционного возделывания в районы с более суровым климатом ставит перед исследователем целый ряд вопросов. Решение которых поможет лучше понять процессы развития и проявления устойчивости растений к низким температурам.

Знания о механизмах формирования устойчивости растений озимой пшеницы к низким температурам позволят снять ограничение на использование этой несомненно ценнейшей сельскохозяйственной культуры в тех регионах, где она никогда раньше не выращивалась.

В этой связи Восточная Сибирь предстает весьма уникальным регионом для исследования морозостойкости растений, так как в силу своего резкоконтинентального климата суровой и малоснежной зимы основной причиной гибели озимых растений здесь является низкая температура. Это позволяет использовать данный район как своеобразный полигон для изучения морозостойкости растений.

Целью настоящей работы являлось изучение особенностей роста и развития растений озимой пшеницы в осенний период вегетации, а также определение ряда физиологических характеристик морозоустойчивой озимой пшеницы в условиях резкоконтинентального климата Восточной Сибири.

Основное внимание в данной работе было уделено осенней вегетации озимой пшеницы, поскольку именно этот период является наиболее ответственным этапом развития растений, когда формируется зимостойкость, которая определяет ход перезимовки и дальнейшего весенне-летнего развития растений.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Из большой коллекции номеров озимой пшеницы выделить морозоустойчивые генотипы, способные переносить жесткие условия Восточной Сибири.

2. Изучить влияние длительности осенней вегетации на рост и развитие озимой пшеницы (скорость развития растений, формирование биомассы, площадь листовой поверхности и корневой системы)

3. Изучить влияние условий осенней вегетации на работу ключевого фермента комплекса ассимиляции азота - нитратре-дуктазы

5. Изучить зависимость зимостойкости озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири от указанных выше физиолого-биохи-мических характеристик.

Автор выражает глубокую благодарность за всестороннюю помощь и поддержку своим родителям М.И. Дорофеевой и В.Н. Дорофееву, научным руководителям к.б.н. A.A. Пешковой и профессору д.б.н. В.К. Войникову, а также всем сотрудникам лаборатории физиологической генетики за помощь и доброжелательную атмосферу, в которой проходила работа.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Дорофеев, Николай Владимирович

ВЫВОДЫ

3. Величина потенциальной активности нитратредуктазы у озимой пшеницы линии Д1(П) в осенний период развития определяется условиями вегетации и согласуется с торможением роста в период закалки к низким температурам.

4. Холодовое закаливание растений озимой пшеницы линии Д1(Ш сопровождается снижением оводненности тканей. К началу зимы содержание воды в тканях составляет около 65% и не зависит от возраста растений.

5. Зимостойкость озимой пшеницы линии Д1(П) в условиях Восточной Сибири тесно связана с количеством водорастворимых Сахаров накопленных растениями за осень, что определяется их возрастом. Старые растения (срок посева 15 августа) содержат меньше Сахаров к началу зимы, чем более молодые (сроки посева 25 августа и 5 сентября). Успешную перезимовку растений обеспечивает содержание Сахаров в узлах кущения не менее 50% на абсолютно сухой вес.

7. Выявлена зависимость между содержанием Сахаров в узлах кущения, уровнем снижения оводненности тканей к уходу растений в зиму и зимостойкостью у генотипов внутри вида ТгШсит аезиуит, при сравнении рода ТгШсит аезИуит с Сеса1е сегеа1е подобной зависимости обнаружено не было. .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Зимостойкость и морозостойкость озимой пшеницы складывается под действием климатических условий осеннего периода. Именно интенсивность воздействия внешних факторов определяет уровень адаптационного потенциала растений. Решающим в этом процессе является температура окружающей среды (Уе1зг,Т1зс-1тег, 1995).

В зависимости от продолжительности осеннего периода и соответственно погодных условий формируется устойчивость растений к неблагоприятным факторам зимнего периода. Срок посева озимой пшеницы определяет при каких климатических условиях будет проходить их рост и развитие.

Осенняя вегетация озимой пшеницы в Восточной Сибири имеет свои особенности. Начало вегетации приходится на время с оптимальными температурами и высокой интенсивностью солнечного света, но постепенно идет снижение как интенсивности освещения, так и температуры окружающей среды.

Так, в наших экспериментах весь осенний период проходил при снижении скорости прироста сухого вещества до полной остановки роста. Наиболее развитыми оказывались растения первого срока посева (15 августа),которые имели наибольшую биомассу, площадь листовой поверхности и наиболее развитую корневую систему по сравнению с более поздними посевами 25 августа и 5 сентября. К уходу в зиму они сформировали развитый узел кущения и 3-4 стебля. Такие растения считаются наиболее устойчивыми во время зимовки в регионах традиционного возделывания озимой пшеницы. Однако в наших экспериментах растения именно такого уровня развития погибали в первую очередь. На втором месте по зимостойкости оказались, наименее развитые из всех изучаемых, растения позднего срока посева. Лучше всех перезимовала озимая пшеница посеянная 25 августа.

Следовательно делать заключение об устойчивости растений озимой пшеницы во время зимы только на основании степени их осеннего развития нельзя.

Изменения в метаболизме растений осенью представляют большой интерес, поскольку, в это время проходит закалка озимой пшеницы к условиям зимовки. Наибольшее внимание исследователей привлекает содержание углеводов. Показано, что между морозостойкостью и содержанием Сахаров в растениях имеется очень тесная положительная корреляция (Трунова, 1972; 1979; Туманов, 1979; Guy, 1990; Tognettl et al., 1990; Koster, Lynch, 1992). Сахара являются не только универсальными криопротекторами, но и составляют запасной пул питательных веществ зимующих растений (Бондаренко и др., 1988; Василисков, 1988).

Рассматривая содержание углеводов в расчете на единицу массы у разновозрастных растений, можно однозначно сказать, что количество их зависит от возраста. Действительно к началу зимнего периода в узлах кущения озимой пшеницы срока посева 15 августа было наименьшее количество водорастворимых Сахаров. Самое высокое содержание Сахаров (50-56%) было у растений среднего и позднего срока посева.

Это противоречит данным некоторых авторов, которые утверждают, что молодые растения в следствии непродолжительной осенней вегетации не успевают накопить достаточного количества запасных и питательных веществ к зимнему покою (Шевчук, 1967).

В нашем случае растения самого позднего посева имели содержание углеводов равное с озимой пшеницей предыдущего посева (25 августа). Это позволяет сделать заключение о том, что не длительность осенней вегетации определяет уровень накопления углеводов. Решающим в этом у морозоустойчивой линии ДКП) являлась температура воздуха в осенний период. Сравнение различающихся по морозоустойчивости одновозрастных растений показало, что они различаются по количеству углеводов, содержание которых прямо пропорционально устойчивости к низким температурам.

Климатические условия зимнего периода в Восточной Сибири таковы, что практически ежегодно вся надземная часть растений полностью погибает. Происходит это в следствие того, что надземная часть более подвержена воздействию неблагоприятных факторов, чем, например, узел кущения закрытый слоем почвы. Исключением из этого являются годы с благоприятными климатическими условиями зимнего периода, когда у растений среднего и позднего срока посева листья перезимовывали.

Вполне оправдано связать гибель листьев практически во все годы исследований с низким содержанием в них Сахаров. Так, даже в оптимальные годы наблюдается гибель листьев у самых старых растений, но они же и содержат меньше всего углеводов, по сравнению с другими, более поздними, посевами.

Гибель листьев, главным образом, старых отмечено многими исследователями (Генкель и др., 1965; Смирнова, 1980; 1988; Вольнова и др., 1993). Это объясняется тем, что формирование их проходило при повышенных температурах и в дальнейшем они меньше способны к закаливанию.

Узел кущения приобретает особую роль в жизни растений озимой пшеницы. Именно он позволяет растениям озимой пшеницы восстановить утраченные за период зимовки надземные органы. Значительное повреждение узла кущения всегда приводит к гибели всего растения.

У растений позднего посева отсутствует нормально сформированный узел кущения и поэтому весенняя регенерация органов значительно осложняется. Кроме того, для Восточной Сибири характерна весенняя засуха и отсутствие узла кущения, способного быстро сформировать дополнительную корневую систему, а также отсутствие развитых с осени вторичных корней уменьшают вероятность успешного весеннего отрастания растений слишком позднего посева.

Накопление углеводов наблюдается и в других органах растений, в частности, в листьях, хотя содержание Сахаров в них всегда меньше чем в узле кущения, что полностью согласуется с данными других авторов (Пикуш, 1974; Борисенков и др., 1978).

Встречаются данные, где не отмечена положительная зависимость между осенним содержанием Сахаров в тканях растений и их морозостойкостью, но найдена четкая связь с темпами их расхода в течение зимовки (Косилова, Лукин, 1993).

В Восточной Сибири при низких отрицательных температурах зимой практически не наблюдали снижения содержания Сахаров вплоть до начала повышения среднесуточных температур в конце зимы.

Вне зависимости от возраста растений, скорость расхода Сахаров во всех вариантах опыта была приблизительно одинаковой. Однако, по результатам перезимовки растения разных возрастов существенно различались между собой.

Все это позволяет заключить, что первостепенное влияние на зимостойкость и морозостойкость оказывает не расход Сахаров в конце зимы и начале весны, а их осеннее количество.

Закаливание растений озимой пшеницы всегда сопряжено с торможением ростовых процессов. Осенняя остановка роста озимой пшеницы самым тесным образом связана с ингибированием метаболических процессов. При рассмотрении этого на примере активности нитратредуктазы - ключевого фермента усвоения азота, было выяснено, что величина его потенциальной активности падала одновременно с понижением температуры воздуха. Кроме того был отмечен сдвиг дневного пика активности фермента в результате сокращения длинны дня.

Падение активности нитратредуктазы у растений озимой пшеницы различной морозостойкости было неодинаковым. Редукция нитратов в осенний период оказывалась ниже у морозоустойчивой озимой пшеницы линии ДНИ).

Исходя из литературных данных о том, что чем выше зимостойкость растений, тем они эффективнее тормозят ростовые процессы при закаливании, можно предположить, что более низкий уровень активности фермента у зимостойкой озимой пшеницы связан с ее генотипическими особенностями. Соответственно падение потенциальной активности нитратредуктазы, вероятно, проявляется не только в связи со снижением температуры окружающей среды, но и согласуется с общим торможением ростовых процессов в это время.

Очевидно, у озимой пшеницы остановка ростовых процессов связана не только со снижением оптимума температурных границ работы ферментов, но и зависит от общей перестройки метаболизма, характерного для озимых культур в связи с осенней закалкой. В целом растении ферменты подвержены действию внешних факторов не непосредственно, а через изменение направленности различных физиологических процессов (Баскакова, Измайлов, 1984).

Адаптация растений к снижению температуры воздуха сопровождается потерей воды тканями их органов (Перепадя, 1988; Chen et al., 1977). Это приводит к снижению количества образующегося в межклетниках льда и степени его повреждающего действия (Самыгин, 1974). Предзимнее снижение оводненности тканей характерно для всех зимующих травянистых видов (Jiro,

1994).

Оводненность надземной части и узлов кущения снижалась, начиная от всходов и до ухода растений в зиму. К периоду покоя оводненность составляла 65-68%, вне зависимости от возраста растений. Как у растений в фазе кущения (3-4 стебля), так и в фазе "третий лист" оводненность тканей растений была практически одинаковой. Однако, как видно из результатов перезимовки, озимая пшеница раннего посева во все годы исследований оказывалась менее морозостойкой, чем растения более поздних посевов. Из этого следует, что различия в морозостойкости разновозрастных растений озимой пшеницы линии Д1 (II) не связаны с содержанием в их тканях общей воды после осенней закалки.

В тоже время, содержание воды у морозостойкой озимой пшеницы Д1(II) существенно ниже чем у слабоморозостойкой озимой пшеницы Безостая 1 и яровой пшеницы Скала. Аналогичные результаты были получены в контролируемых условиях камеры фитотрона. Содержание общей воды в тканях растений во время закаливания самым тесным образом связана с их морозостойкостью и это хорошо согласуется и с данными других авторов (Колоша, 1975).

Ф.А. Полимбетова (1986) отмечает, что в листьях морозостойкой озимой пшеницы Мироновская 808 после второй фазы закаливания было (76-74%) воды, а в узлах кущения (78-81%). Более низкое содержание воды в тканях озимой пшеницы в наших экспериментах можно объяснить более жесткими температурами осеннего периода Восточной Сибири.

Как по нашим результатам, так и по данным Ф.А. Полимбетовой (1986) сводненность узлов кущения у озимой пшеницы выше чем в листьях.

Возраст растений на первом и втором этапе органогенеза пшеницы не оказывает влияние на содержание воды в тканях растений. Это очень наглядно подтверждено опытом с выращиванием озимой пшеницы Д1(П) в контролируемых условиях без снижения температуры. Основная причина падения оводненности тканей была обусловлена снижением температуры воздуха.

Перезимовка озимой пшеницы характеризует степень адаптивности растений к пониженным температурам. Адаптационный потенциал посевов формируется в осенний период развития растений. Решающим в этом процессе является температура окружающей среды.

При условиях неблагоприятных для прорастания семян, даже по одному из факторов, продолжительность прохождения фазы всходов может сильно возрасти. Температура в зависимости от варианта опыта определяла скорость развития озимой пшеницы. Наступление очередной фазы развития растений было тем продолжительнее, чем позже был срок посева, но сумма положительных температур для этого во всех вариантах опыта была приблизительно одинаковой. Соответственно именно температура лимитирует осеннее развитие озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири, а не влажность почвы или интенсивность освещения.

Адаптация растений к понижению температуры воздуха сопровождалась изменением внешнего габитуса растений. Вновь появившиеся листья,как правило, короче и шире предыдущих. Растения принимают вид розеточных и листья расстилаются по земле. К уходу в зиму посевы озимых имеют вид сплошного зеленого ковра. Особенно ярко это выражается у морозоустойчивых форм - линия Д1(П) и рожь Чулпан. У менее морозоустойчивой озимой пшеницы Безостая 1 это выражено слабее и совершенно не проявляется у ярового сорта Скала.

Закаливание озимой пшеницы осенью в условиях Восточной Сибири имеет свои ярко выраженные особенности. Так, содержание Сахаров в узлах кущения растений всех возрастов очень значительны и при посеве 25 августа и 5 сентября достигают 55-56%. Это существенно выше, чем у озимой пшеницы в регионах традиционного ее возделывания. Аналогичная ситуация и с оводненностью тканей растений. Содержание воды в тканях узлов кущения и листьев составляет 65-68%. Так Меткальф и др. (цитировано по Чен, Густа, 1983) установили, что оводнен-ность узлов кущения озимых злаков на уровне 65%, оптимальна для максимального проявления морозоустойчивости.

Рассматривая адаптационные изменения на уровне углеводного и водного статуса растений озимой пшеницы ДНИ), можно выделить температуру,как критический фактор, обусловливающий формирование устойчивости растений в стрессовых условиях.

Хорошее закаливание озимой пшеницы, в наших экспериментах, вероятно, объясняется тем, что в на территории Восточной Сибири очень много солнечных дней, а резко континентальный климат со значительным перепадом температур в течение суток индуцировал процессы адаптации уже на первых этапах осенней вегетации у растений двух последних вариантов опыта. Кроме того, наличие достаточного количества влаги в почве не лимитировало рост и развитие растений. Как известно, именно такие условия наиболее оптимальны для закаливания озимой пшеницы.

Все выше изложенное свидетельствует о том, что в Восточной Сибири "критическим" фактором осеннего развития озимой пшеницы является температура. Резкие перепады дневных и ночных температур позволяют растениям пройти закалку, адаптироваться к холоду и успешно перезимовать.

Наши опыты с зимним отращиванием растений монолитов показали, что зимой не происходит гибели растений. Она наступает со сходом снежного покрова при возврате низких отрицательных температур, т.е. уровень перезимовки растений во-многом определялся погодными условиями конца зимы и начала весны.

Рассмотрены адаптационные изменения на уровне углеводного и водного статуса растений озимой пшеницы Д1(П). В проявлении адаптивности озимой пшеницы решающее значение имеет осенний период, его температурный режим, оказывающий влияние на продолжительность вегетации, закаливание и структурно-функциональные перестройки.

Предложенный комплекс показателей отражает физиологическое содержание признака зимостойкости и его реализацию в конкретных условиях региона. Исход перезимовки в Восточной Сибири определяется способностью растений длительное время находиться под снегом, устойчивостью к резким колебаниям температуры после схода снега и весенним заморозкам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дорофеев, Николай Владимирович, Иркутск

1. Агаев В.А., Семенов В.М., Соколов O.A. Агроклиматические факторы накопления нитратов растениями // Агрохимия. 1989. N. 8. С.124-137.

2. Айсакулова Х.Р., Стаценко А.П. Оценка зимнего состояния посевов по степени накопления коллойдно-связанной воды // Зерновые культуры. 1993. N.4. С. 21.

3. Алексеева Н.К. Некоторые стороны углеводного обмена у озимых культур в условиях среднего Урала //Автореферат диссертации кандидата биологических наук. -Ленинград. 1972. -26 с.

4. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И. Способность проростков озимой пшеницы усваивать азот при пониженной температуре в зоне корней // Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.6. С.1171-1179.

5. Алехина Н.Д., Харитоношвили Е.В., Клюйкова А.И. Изменение содержания нитратов в растении пшеницы в зависимости от температурных условий выращивания // Физиология растений. 1988. Т.35. Вып.2. С.303-311.

6. Амелин A.A., Амелина С.Е., Соколов O.A., Хорн Дж. Накопление нитратов растениями под действием комплекса внешних и внутренних факторов // Агрохимия. 1996. N.12. С.23-27.

7. Балашов В.В., Голев Ю.И. Зимостойкость озимой пшеницы // Зерновое хозяйство. 1975. N.11. С.21-21.

8. Баскакова С.Ю., Измаилов С.Ф. Регуляция активности глю-таминсинтетазы и глютаминдегидрогеназы при гетеротрофном и нитратном питании растений // Физиология растений. 1984. Т.31. ВЫП.6. С.1113-1119.

9. Белоусов A.M. Фотосинтетическая продуктивность и физио-лого-биохимические показатели сортов озимой пшеницы интенсивного типа в условиях орошения // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Ленинград. 1975. 27 с.

10. Бидл К.Л. Анализ роста растений // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: Агропромиздат, 1989. С.53-61.

11. Бирюков C.B., Комарова В.П.,Тарловский Я.,Нальборчик Э. Газообмен проростков различных генотипов озимой пшеницы при пониженных температурах // Доклады ВАСХНИЛ. 1982. N. С.12-15.

12. Богданова Е.Д., Омарова Э.И., Хусаинова Г.К. Морозоустойчивость мутантов пшеницы. -Алма-Ата.: Наука, 1983. -107с.

13. Богомяков С.Т., Волков В.Р. Опыт возделывания озимой пшеницы в Алтайском крае // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. -М.: Колос ,1975. С.131-136.

14. Болдук Р., Зверева Г.Н., Трунова Т.И. Влияние Сахаров на освобождение фосфатаз из клеток озимых злаков под влиянием низких температур // Физиология растений. 1982. Т.29. Вып.2. С.332-337.

15. Бондаренко В.И., Ветрогонова К.З. Морозостойкость и продуктивность озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1971. Т.З. Вып. 6. С. 637-641.

16. Бондаренко В.И. Зимостойкость и технология возделывания озимой пшеницы в степной зоне Украины // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. -М.: Колос, 1975. С. 232-241.

17. Бондаренко В.И., Ткалич И.Д. Влияние условий вегетации на формирование растений, фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. Т.9. Вып.6. С. 576-581.

18. Бондаренко В.И., Митрополенко А.И. Устойчивость разновозрастных растений озимой пшеницы к низким температурам в зависимости от дифференциации конуса нарастания // Сельскохозяйственная биология. 1979. Т.14. N. 5. С.582-585.

19. Бондаренко В.И., Климов А.Н., Гогибидзе К.Д., Ветрогон-ва К.3. Зимостойкость, углеводный обмен и продуктивность озимой пшеницы // Бюллетень ВНИИ кукурузы. 1988. N.2. С. 32-36.

20. Бондаренко В.И., Артюх А.Д. Влияние условий увлажнения на морозостойкость, зимостойкость и урожай озимой пшеницы // Селекция и семеноводство 1989. N.11. С.12.

21. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиз-дат ,1986. -199 с.

22. Бриггл Л.У. Морфология растения пшеницы. //Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. С. 111-139.

23. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. 559 с.

24. Варламов В.Н. Набухание семян при отрицательных температурах // Физиология растений. 1965. Т.12. Вып.1. С.94-98.

25. Василисков В.Ф., Куликова И.Т., Антоненков А.Г. К вопросу о зимостойкости тимофеевки луговой в Заполярье // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. 1977. Вып.72. С. 53-57.

26. Василисков В.Ф. К физиологическим аспектам выпревания многолетних злаковых трав на Кольском севере // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. Т.64. Вып. 3. С. 154-156.

27. Василисков В.Ф. Видовая специфичность в накоплении и расходовании углеводов в органах запаса многолетних трав в Заполярье // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. 1986. Вып. 164. С. 56-61.

28. Василисков В.Ф. Углеводно-белковый обмен и зимостойкость многолетних злаковых трав на кольском севере // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. 1987. Вып.172. С. 34-38.

29. Василисков В.Ф. Зимостойкость многолетних трав в зависимости от углеводного обмена и селекция их на устойчивость к выпреванию на кольском полуострове // Труды ВИР. 1988. Т.116. С. 80-86.

30. Васильев И.М. Зимовка растений. -М.: АН СССР, 1956.308 с.

31. Васильева И.M., Ишмухаметова H.H., Галиев H.A., Хиса-мутдинова В.И. Изменения состояния воды в проростках озимых культур под влиянием закаливания // Физиология растений. 1975. Т.22. ВЫП.2. С.376-380.

32. Викулова Л.В. Влияние погодных условий на перезимовку растений озимой пшеницы и тритикале в северном Зауралье // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1985. N. 1. С. 27-33.

33. Виноградова В.В., Грушин A.A., Сердюк Л.С. Состояние нуклеиновых кислот клеточных ядер озимой пшеницы в связи с закаливанием и промораживанием // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1976. Т.57. Вып.2. С. 111-118.

34. Виноградова В.В. Изменения растворимых белков озимой пшеницы в связи с закаливанием и промораживанием // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. Т.64. Вып. 3. С.134-146.

35. Вобликова Т.В. О зимостойкости озимой пшеницы // Физиология растений. 1965. Т.12. ВЫП.1. С. 76-84.

36. Вовчук C.B., Макаренко O.A., Мусич В.Н., Левицкий А.П. Возможные механизмы активации пептидгидролаз проростков озимой пшеницы при закаливании // Физиология растений. 1994. Т.41. Вып.4. С. 494-499.

37. Войников В.К., Бурбанова P.C. Синтез белка в проростках озимой ржи при низкой температуре // Известия Сибирского отделения АН СССР Серия Биологическая. 1981. Т.2. N.10. С. 38-41.

38. Войников В.К. Стрессовые белки растений при действиивысокой и низкой температуры // Стрессовые белки растений. -Новосибирск.: Наука, 1989. С. 5-20.

39. Войников В.К., Корытов М.В. Синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы при закаливании к холоду // Физиология растений. 1991. Т.38. N.5. С. 960-969.

40. Войников В.К., Корытов М.В. Низкотемпературная индукция синтеза стрессовых белков в клетках озимой пшеницы // 3 съезд Всероссийского общества физиологов растений (24-29 июня). : Тезисы докладов. Санкт-Петербург.: 1993, С. 518.

41. Вольнова Т.Л., КреневаВ.М., Астахова Н.В., Муромцев P.C. Морозостойкость озимой пшеницы под влиянием биосинтетического регулятора роста фузикоцина // Сельскохозяйственная биология ( Серия биология растений ). 1993. N.5. С. 108-114.

42. Воронова Н.В. Содержание сахара и азота в листьях яблонь в связи с зимостойкостью // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. -Новосибирск.: Наука, 1972. С. 204-207.

43. Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффман П. Избранные главы физиологии растений. Москва.: МГУ, 1986. -440 с.

44. Гаврилов Г.П. Взаимосвязь между развитием виноградных кустов, накоплением углеводов и степенью вызревания побегов // Физиология зимостойкости винограда и плодовых. -Кишинев. : АН МССР, 1970. С. 59-76.

45. Генкель П.А., Баканова Л.В., Самыгин Г.А. О вымерзании не холодоустойчивых растений // Физиология растений. 1965. Т.12 Вып.1. С. 69-75.

46. Глянько А.К. Азотное питание пшеницы при низких температурах. Новосибирск.: Наука, 1995. - 110 с.

47. Гольдварг Б.А., Кушлынова Т.М., Сорокин А.И., Кубанцева

48. B.C. Действие минеральных удобрений на урожай и качество зерна некоторых сортов озимой пшеницы в условиях Калмыкии // Агрохимия. 1993. N. 1. С. 65-70.

49. Горобец А.Г. Влияние некоторых агротехнических приемов на зимостойкость новых сортов озимой пшеницы // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. С. 260-264.

50. Горынин Л.В. Озимая пшеница. Москва.: Россельхозиз-дат, 1970. - 160 с.

51. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев.: Наукова думка, 1973. -591с.

52. Грозова В.М., Кириллов А.Ф. Некоторые физиолого биохимические показатели морозостойкости винограда // Физиология адаптации и устойчивости сельскохозяйственных растений к засухе и пониженным температурам. Кишинев.: Штиинца, 1987.1. C. 56-64.

53. Губанов Я.В., Иванов H.H. Озимая пшеница. М.: Агроп-ромиздат, 1988. - 303 с.

54. Давыденко C.B., Климов C.B., Трунова Т.И. О причинах различий в морозостойкости ржи и пшеницы // Физиология растений. 1992. Т.39. ВЫП.З. С. 552-558.

55. Демиденко Е.З. Роль приемов агротехники // Зерновое хозяйство. 1978. N. 8. С. 33-32.

56. Дише 3. Общие цветные реакции // Методы химии углеводов. М.: Мир, 1967. С.21-24.

57. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовыхзлаков. Ленинград.: Колос, 1969. - 275 с.

58. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1979. 416 с.

59. Дудель Г., Пешкова A.A., Поликарпочкина Р.Т. Влияние интенсивности света на активность ферментов ассимиляции азота и накопление азота в проростках кукурузы // Агрохимия. 1976. N. 5. С.106-111.

60. Дюбин В.Н., Корнеев В.А. Влияние температуры и освещенности в осенний период на перезимовку озимой пшеницы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. 1981. Т.71. Вып.1. С. 109-113.

61. Дюбин В.Н. Влияние количества побегов кущения и агрометеорологических условий осенью на критическую температуру вымерзания озимой пшеницы // Бюллетень ВНИИР им Н.И. Вавилова. 1986. Вып.164. С. 38-40.

62. Елисеева Н.С., Сулейманов И.Г. Некоторые физико-химические свойства белков цитоплазмы и состояния воды в листьях в период закаливания и покоя озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1970. Т.2. Вып.5. С. 464-469.

63. Животков Л.А., Жудра С.Н. Диагностика состояния посевов озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период // Сборник научных трудов Мироновского НИИ Селекции и семеноводства. 1986. С. 4-8.

64. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев.: Штииница, 1980. - 587 с.

65. Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Артюх А.Д., Климов А.Н. Особенности прорастания семян, выживаемость и продуктивность растений озимой пшеницы и ржи в зависимости от влажности итемпературы почвы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1968. N. 1. С.10-17.

66. Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Самошкин A.A. Возрастные изменения в формировании активно-поглощающей поверхности корневой системы озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1970а. Т. 2. Вып.3. С.254-258.

67. Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Гринченко А.Л., Самошкин A.A. Онтогенетические изменения в формировании корневой системы озимой пшеницы // Физиология растений. 19706. Т.17. Вып.1. С.107-111.

68. Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Артюх А.Д., Климов А.Н. Морозостойкость проростков озимой пшеницы при различных температурных условиях // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. Т.4. Вып.5. С. 486-491.

69. Иванченко Г.М. Изучение физиолого-биохимических особенностей яблони в связи с разработкой методов диагностики ее возделывания // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Иркутск. 1981. - 23 с.

70. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональные аспекты интеграции азотного обмена у растений // Физиология растений. 1981. Т. 28. ВЫП.З. С. 635-656.

71. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнова A.M., и др. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов // Известия АН СССР. 1983. N.3. С. 336-374.

72. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. - 319 с.

73. Ильяшук Е.М., Лихолат Д.А. Содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях пшеницы на ранних фазах развития при наличии глюкозы в питательной среде // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. Т.20. N.6. С. 566-570.

74. Капилос А.И., Магила И.И. Влияние сроков посева на урожайность озимой пшеницы // Интенсификация производства зерновых и кормовых культур в Западной Сибири. Новосибирск. 1989. С. 15-21.

75. КарасевГ.С., Нар лева Г. И., БоруахК.К., Трунова Т. И. Изменение состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низким отрицательным температурам // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.23. N. С. 480-487.

76. Карманенко Н.М., Бух&рева Н.С. Влияние условий минерального питания на содержание растворимых углеводов и аминокислот у различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы // Труды ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 1981. N.60. С. 101-106.

77. Касперска-Палач А. Механизм закаливания травянистых растений // Холодостойкость растений. -М.: Колос, 1983. С. 112-123.

78. Керефов К.Н. Биологические основы растениеводства. -М.: Высшая школа, 1975. 421 с.

79. Кирьян М.В. Глубина залегания узла кущения озимой пшеницы как признак зимостойкости // Сборник научных трудов Мироновского НИИ Селекции и семеноводства пшеницы. 1978. N.3. С. 35-36.

80. Кирьян М.В. Глубина залегания узла кущения и зимостойкость озимой пшеницы коллекции ВИР // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. 1980. Т.68. Вып.1. С. 79-82.

81. Кирьян М.В. Зимостойкость образцов озимой пшеницы в зависимости от глубины залегания узла кущения // Бюллетень ВИР. 1984. Т.146. С. 39-43.

82. Климов C.B., Джанумов Д.А., Бочаров Е.А. Особенности гетеротрофного питания морозоустойчивых генотипов озимых злаков // Физиология растений. 1980. Т.27. Вып. 5. С. 1288-1295.

83. Климов C.B., Джанумов Д.А., Бочаров Е.А. Механизм повышения морозоустойчивости и зимостойкости при холодовом закаливании растений // Физиология растений. 1981. Т.28. Вып.6. С. 1230-1238.

84. Климов C.B. Адаптация фотосинтеза озимой пшеницы к низким положительным и отрицательным температурам в связи с перезимовкой // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т.21. N. 3. С. 261-267.

85. Климов C.B., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Структурно-функциональная адаптация фотосинтетического аппарата озимой пшеницы к низким температурам // Журнал общей биологии. 1993. С. 30-44.

86. Климов C.B., Давыденко C.B., Новицкая Г.В. и др. О причинах различий в морозостойкости озимой ржи и пшеницы // Физиология растений. 1993. Т.40. Вып.4. С. 627-635.

87. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Использование нитратного азота проростками пшеницы, растущими при разной температуре в зоне корней // Вестник МГУ Сер.16 Биология. 1983. N. 1. С.35-43.

88. Кобылянский В.Д., Виноградова В.В., Корзун А.Е., Ильичев Г.А. Зимостойкие образцы озимой ржи ценный исходный материал для условий нечерноземной зоны РСФСР // Бюллетень ВНИИР им Н.И. Вавилова. 1977. Вып.71. С. 66-73.

89. Ковтун И.И. Биологические особенности мироновских пшениц // Мироновские пшеницы. М.: Колос, 1972. С. 83-117.

90. Колесниченко A.B., Боровский Г.Б., Войников В.К., Мишарин С. И., Антипина А.И. Характеристика белка из озимой ржи, накапливающегося при гипотермии // Физиология растений. 1996. Т.43. N. 6. С. 894-899.

91. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: Издательство АН СССР, 1962. - 388 с.

92. Колоша 0.И., Костенко И.И. Водный режим, активность ферментов и морозостойкость озимой пшеницы // Доклады ВАСХ-НИЛ. 1973. N. 3. С. 11-16.

93. Колоша 0.И. Физиологические основы морозостойкости озимых зерновых культур // Методы и приемы повышения зимостойкости зерновых культур. М.-.Колос, 1975. С. 294-306.

94. Колоша 0.И., Костенко И.И. Морозостойкость озимых зерновых культур в связи с водным режимом и ходом метаболических процессов // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды. Киев.: Наукова думка, 1976. С. 5-19.

95. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. N. 6. С. 523-533.

96. Константинов А.Р. Погода, почва и урожай озимой пшеницы. Ленинград.: Гидрометеоиздат, 1978. - 263 с.

97. Коровин А.И., Мамаев Е.В. Влияние низких температур и влажности почвы в осенний период на перезимовку и урожай озимых // Труды ВИР. 1975. Т.55. Вып.3. С.127-133.

98. Косилова А.Н., Лукин Л.Ю. Зимостойкость и урожайность озимой пшеницы на выщелоченном черноземе при внесении удобрений // Агрохимия. 1993. N.11. С. 43-50.

99. Косилова А.Н., Лукин Л.Ю., Камышова Т.В. Диагностика содержания свободных аминокислот в зимующих растениях озимой пшеницы в зависимости от уровня минерального питания // Агрохимия. 1994. N. 4. С. 33-39.

100. Красавцев O.A. Переохлаждение как способ адаптации растений к отрицательным температурам // Успехи современной биологии. 1985. Т.100. ВЫП.3(6). С. 450-464.

101. Красников С.А., Митрополенко А.И. Слагаемые хорошей перезимовки и высокого урожая // Зерновое хозяйство. 1978. N. 8. С. 30.

102. Красочкин Р. В. О роли света в формировании устойчивостиозимой пшеницы к воздействию отрицательных температур // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. Т. 66. Вып.1. С. 25-29.

103. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Ленинград.: Наука, 1981. - 339 с.

104. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. - 527 с.

105. Кружилин A.C., Шведская З.М. Физиология выпревания озимых в условиях Нечерноземья // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. 1980. Т.119. С. 49-54.

106. Кузнецова Т.А. Нитратредуцирующая система растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т. 6. Вып. 4. С. 376-385.

107. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1969. Т.4. С. 7-239.

108. Левитт Дж. Повреждение и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. С.10-22.

109. Ли П.X., Палта Дж.П. Морозостойкость клубненосных видов и действие на них замораживания // Холодостойкость растений. -М.: Колос, 1983. С.46-63.

110. Лисунова С.И. Изучение коллекции озимой ржи в условиях Красноярского края // Труды ВИР им. Н.И. Вавилова. 1982. Т.72. Вып.3. С.128-130.

111. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур. М.: Колос, 1974. - 207 с.

112. Львов Н.П. Восстановление нитратов в растениях // В сб.

113. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. -М.: Наука, 1983. С.127-150.

114. Максимов Н.А. О вымерзании и холодостойкости растений // Известия Лесного института. 1913. Вып. 25. 330 с.

115. Махновская М.Л., Бабенко В.И. Характер усвоения разных форм азота проростками высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы при различных температурах // Физиология растений.1980. Т.27. Вып.2. С.287-295.

116. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. -Москва. 1985. -вып. 1 269 с.

117. Мехти-заде Э.Р., Безуглов В.К. Динамика показателей водного режима листьев и энергетического обмена хлоропластов озимой пшеницы // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань.: 1978. С.269-273.

118. Митрополенко А.И. Влияние погоды на размеры и глубину залегания узла кущения озимой пшеницы // Метеорология и гидрология. 1979. N.5. С. 87-92.

119. Молотковский Ю.Г., Жесткова И.М. О механизме защитного действия Сахаров к высокой температуре // Физиология растений. 1964. Т.Н. ВЫП. 2. С. 301-307.

120. Морару К.В., Сырку В.И. Липиды зерна и зародышей у различных по морозоустойчивости сортов озимой пшеницы // Известия АН МССР Биологические и химические науки. 1991. N. 1.1. С.31-37.

121. Мороз И.В., Сабадин Н.А. Морфофизиологические изменения яровых и озимых сортов пшеницы при осеннем посеве // Сборник научных трудов Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. Мироновка.: 1978. N. 3. С.34-45.

122. Налбат А.И. Удобрения, сроки сева // Зерновое хозяйство. 1977. N. 9. С. 41.

123. Непобедимая Л.П., Андреева З.В. Нормы высева, сроки и способы посева // Зерновое хозяйство. 1976. N.7. С.19.

124. Николаева А.Н. Влияние осеннего увлажнения почвы на урожай озимой пшеницы в условиях юго-востока нечерноземной зоны // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. 1980. Т.98. С.19-21.

125. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.0.,Чичкина П.Ф.,Габукова

126. B.В. Механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным условиям среды // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. -Петрозаводск.: Карельский филиал АН СССР, 1975. С.113-145.

127. Новицкая Г.В., Зверкова O.A., Соколова И.А. Липидный состав листьев и узлов кущения озимой ржи при закаливании к морозу // Физиология растений. 1986. Т.33. Вып.5.1. C.997-1004.

128. Носатовский А.И. Пшеница ( биология ). М.:Гос. изд. с/х литературы, 1950. - 407 с.

129. Оканенко A.C., Починок Х.Н. Особенности фотосинтеза и биохимических процессов озимой пшеницы осенью при различной влажности почвы // Научные труды Украинского института физиологии растений. Киев.:Изд. с/х литературы УССР, 1959.1. N.16. С.21.

130. Орлов В.М., Орлова З.А., Туманов В. А., Шоков Н.Р. С озимого поля полновесный сбор зерна // Зерновое хозяйство. 1977. N.2. С. 30-31.

131. Орлов В.М., Грабовец А.И. Определение жизнеспособности растений // Зерновое хозяйство. 1983. N.3. С.25-28.

132. Павлюк Н.Т. Зимостойкость, углеводный обмен и динамика свободных аминокислот у сортов и гибридов озимой пшеницы в период закалки // Научные труды Воронежского сельскохозяйственного института. Воронежь.: 1978. Т.100. С.15-24.

133. Панкратова С.И., Хохлова Л.П. Динамика содержания фос-фолипидов в узлах кущения озимой пшеницы во время осеннего закаливания // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. Т.9. ВЫП.2. С.129-135.

134. Панкратова С.И., Хохлова Л.П. О связи водообмена с ли-пидным обменом озимой пшеницы в период осеннего закаливания // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань.: 1978. С.187-191.

135. Панкратова С.И. О механизмах закаливания озимой пшеницы в природных условиях // Условия среды и продуктивность растений. -Иркутск.: 1985. С.46-51.

136. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. -М.: Колос, 1977. 416 с.

137. Паршина Г.Н. Функциональное состояние фотосинтетического аппарата озимой пшеницы на первой фазе закаливания // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Казань. : 1981. - 24 с.

138. Перепадя Ю.Г. Особенности водного режима у видов яблонив связи с зимостойкостью // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. 1988. Т.16. С.95-100.

139. Пешкова A.A., Хавкин Э.Е. Влияние температуры на рост и формирование нитратвосстанавливающей системы у генотипов кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т.14. N. 6. С.556-560.

140. Пешкова А.А. Влияние температуры на формирование азо-тассимилирующей системы и развитие проростков кукурузы различных генотипов // Физиология растений. 1989. Т.36. Вып.4 С.724-731.

141. Пешкова А.А. Особенности усвоения нитратов проростками озимой и яровой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т.22. N. 2. С.142-147.

142. Пешкова A.A. Ассимиляция азота в корнях и листьях проростков кукурузы в темноте и на свету // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.1. С.86-93.

143. Пикуш Г.Р. Влияние хлорхолинхлорида на формирование свойства морозостойкости озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т. 6. N. 1. С. 54-60.

144. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. - 255 с.

145. Погосян К.С. Температурный режим для второй фазы закаливания виноградной лозы и изменение углеводного состава при отрицательных температурах // Физиология растений. 1967. Т.14. Вып.1. С.109-116.

146. Полевой В.В., Саламатова Т.О. Физиология роста и развития растений. Ленинград.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. -240 с.

147. Полесская О.Г., Алехина Н.Д. Влияние дефицита азота на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы и их устойчивость к действию света высокой интенсивности // Вестник МГУ Серия биология. 1995. N.16. С.31-37.

148. Полимбетова Ф.А. Морозостойкость озимой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата.: Наука, 1986. - 167 с.

149. Полтарев Е.М., Золочевская В.Д. Динамика Сахаров у полиплоидных злаков различной зимостойкости в период зимовки // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. С.399-404.

150. Попова А.И., Попов Н.И. Перезимовка и выживаемость Краснодарской 39 // Зерновое хозяйство. 1978. N.9. С.38.

151. Пугач Н.Г. Зимостойкость и углеводный обмен у гибридов озимой пшеницы // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. Москва.: Колос, 1975. С.405-408.

152. Радченко С.И. Температура и растение. Иркутск.: Восточно-Сибирское, 1967. - 143 с.

153. Родченко 0.П. Зимостойкость клевера и люцерны в Иркутской области. Иркутск.: Иркутское книжное издательство, 1961. - 95 с.

154. Рыбакова М.И., Денисова P.P., Попов Б.А. Структура хло-ропластов листьев озимой пшеницы и ржи после зимовки // Физиология растений. 1971. Т.18. ВЫП.6. С.1260-1263.

155. Самыгин Г.А. О причинах гибели растительных клеток от мороза // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск.: Наука, 1969. С.71-85.

156. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. - 191 с.

157. Саранин К.И., Оглезнева В.В. Агротехника и зимостойкость озимой пшеницы // Зерновое хозяйство. 1977. N.7. С.27-28.

158. Сергеева К.А. Физиологические основы зимостойкости древесных растений. -М.: Наука, 1971. 176 с.

159. Славный П.С., Мусиенко H.H. Формирование корневой системы пшеницы и ее морозостойкости в зависимости от условий питания // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. Т. 4. Вып.1. С.68-73.

160. Смирнова B.C. Влияние низких температур на некоторые морфолого-анатомические изменения озимой пшеницы Кинельская 920 // Бюллетнь ВИР им. Н.И. Вавилова. 1980. Т.9. С.13-14

161. Смирнова B.C. Влияние низких температур на развитие вегетативных органов и формирование элементов продуктивности у озимой пшеницы // Труды ВНИИР. 1988. Т.116. С.36-44.

162. Сопина Н.Ф., Самыгин Г.А. О механизмах защитного действия плазмолизирующих растворов сахарозы при замораживаниисуспензии клеток пшеницы // Физиология растений. 1993. Т.40. Вып.4. С.636-641.

163. Стаценко А.П. О криозащитной роли аминокислот в растениях // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. N.6. С. 560-564.

164. Стаценко А.П. О роли свободного пролина в криоадаптации озимых растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т.26. N.5. С.509-512.

165. Стефановский И.А. Об устойчивости озимой ржи и пшеницы к вымоканию // Физиология растений. 1962. Т.9. Вып.5. С.589-594.

166. Токарев Б.И., Пеккер Е.Г., Скорин О.Д. Поглощение и использование нитрата и аммония молодыми растениями овса и пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. Т. 19. N. 1. С. 54-60.

167. Третьяков Н.Н., Бондарь И.С., Бумажный Б.Е., Гомер В.В. Изменение содержания фитогармонов и водорастворимых Сахаров у люцерны при действии закаливающих температур // Известия ТСХА. 1992. Вып.5. С.125-138.

168. Трунова Т.И. Значения разных форм Сахаров в повышении морозостойкости колеоптилей озимых злаков // Физиология растений. 1963. Т.10. Вып.5. С.588-594.

169. Трунова Т.И. Световой и температурный режимы при закаливании озимой пшеницы и значение олигосахаридов для морозостойкости // Физиология растений. 1965. Т.12. Вып.1. С.85-93.

170. Трунова Т.И. О защитном действии глицерина при замораживании озимой пшеницы // Физиология растений. 1968. Т.15.1. Вып.2. С.218-224.

171. Трунова Т.И. Влияние индолилукоусной кислоты на морозостойкость озимых злаковых // Физиология растений. 1969. Т.15. ВЫП.5. С.773-777.

172. Трунова Т.И. Накопление Сахаров в хлоропластах растений озимой пшеницы во время закаливания к морозу // Физиология растений. 1970. Т.17. Вып.5. С.902-906.

173. Трунова Т.И. Сахара как один из факторов, повышающих морозостойкость растений // Известия АН СССР Серия биологическая. 1972. N. 2. С.185-196.

174. Трунова Т.И., Зверева Г.Н. Влияние ингибиторов белкового синтеза на морозостойкость озимой пшеницы // Физиология растений. 1977. Т.24. Вып.2. С.395-401.

175. Трунова Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами // Автореферат диссертации доктора биологических наук. -М.: 1979. 48 с.

176. Трунова Т.И., Шалхметова И.Ш., Новицкая Г.В. Особенности закаливания разновозрастных листьев озимой пшеницы к морозу и их роль в формировании морозостойкости узлов кущения. // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. Т.16. N.6. С. 560-566.

177. Трунова Т.И., Кузина Г.В., Бочарова М.А., Астахова Н.В. Рост и морозостойкость растений // Рост и устойчивость растений. Новосибирск.: Наука, 1988. С.133-0

178. Туманов И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояние растений // Физиология растений. 1955. Т.2. Вып.3. С.283-292.

179. Туманов И.И., Трунова Т.И. Закаливание тканей озимых растений с помощью Сахаров, поглощаемых из наружного раствора // Физиология растений. 1957. Т.4. Вып.5. С.397-408.

180. Туманов И.И., Трунова Т.И. Влияние ростовых процессов на способность к закаливанию тканей озимых растений // Физиология растений. 1958. Т.5. Вып.2. С.112-122.

181. Туманов И.И., Бутенко Р.Г., Оголевец И.В. Применение метода изолированных тканей для изучения процессов закаливания растительных клеток // Физиология растений. 1968. Т.17. Вып.5. С.749-756.

182. Туманов И.И., Красавцев O.A., Трунова Т.И. Изучение процесса льдообразования в растениях путем измерения тепловых выделений // Физиология растений. 1969. Т.16. Вып.5. С.907-916.

183. Туманов И.И., Трунова Т.И., Зверева Г.Н., Смирнова H.A. Влияние этиоляции на морозостойкость озимой пшеницы // Физиология растений. 1975. Т.22. Вып.6. С.1232-1238.

184. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. - 350 с.

185. Тупицын Н.В. Некоторые аспекты селекции озимой пшеницы на морозоустойчивость // Селекция и семеноводство. 1986. N. 3. С.13-15.

186. Уваров Ю.М. Опыт с озимой пшеницей. // Земля Сибирская, Дальневосточная. 1972а. N.8. С.12-13.

187. Уваров Ю.М. Биологическая характеристика исходного материала для селекции озимой пшеницы в условиях Иркутского района. // Автореферат кандидатской диссертации. Иркутск. 19726. - 27 с.

188. Федоров А.К. Фотопериодизм и зимостойкость растений // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. С.419-423.

189. Федоров А.К., Чельцова Л.П. Яровизация и ее загадка. -Кишинев.: Штиинца, 1990. 175 с.

190. Филиппович Ю.Б., Страшнова М.И. Динамика растворимых углеводов в почках, листьях и побегах шелковицы в связи с ее морозостойкостью // Физиология растений. 1969. Т.16. Вып.1. С.49-54.

191. Хисамутдинова В.Н., Кузьмина Г.Г. Влияние закаливания и хлорхолинхлорида (XXX) на устойчивость озимой пшеницы // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата. 1979. С.122-126.

192. Ходос В.Н., Колоша О.И. Некоторые показатели фотосинтетического метаболизма различных сортов озимой пшеницы приотрицательной температуре // Физиология и биохимия культурных растений. 1971. Т.З. Вып. 2. С. 151-156.

193. Хохлова Л.П.,Елисеева Н.С.,Ступшина Е.А.,Бондарь И.Г., и др. Влияние осеннего закаливания на электрофоретические свойства и структуру белков митохондрий озимой пшеницы // Физиология растений. 1975. Т.22. Вып.4. С.831-837.

194. Хохлова Л.П., Денисова Г.А., Елисеева Н.С. Изучение водообмена митохондрий озимых пшениц // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань. 1978. С.318-325.

195. Цветкова Н.М., Тенчов Б.Г. Механизмы адаптации пойкило-термных животных и растений к экстремальным условиям // Биологические науки. 1989. N. 5. С.14-24.

196. Цыбулько B.C., Карпухина A.M. Активность ауксинов и ци-токининов в листьях растений в связи с озимостью и фотопериодической реакцией // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.23. N. 4. С.333-340.

197. Чекуров В.М., Козлов В.Е., Титков И.Р., Митрофанов Н.Г. Проблемы и методические подходы к созданию сортов озимой пшеницы для Сибири // Генетические методы в селекции растений. Новосибирск.: Наука, 1992. С.180-210.

198. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О физиологической характеристике меристемы ожидания у пшеницы // Физиология растений. 1970. Т.17. Вып.3. С.524-534.

199. Чельцова Л.П., Лебедева Н.И. О возможном значении эндогенных ростовых веществ в задержке роста и развития пшеницы при осеннем посеве // Физиология растений. 1972. Т.19. Вып.6. С.1266-1273.

200. Чельцова Jl. П., Лебедева Н.И., Аветисова Л. В. О физиологических различиях сортов с одинаковой зимостойкостью // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. С.350-353.

201. Чен П., Густа Л.В. Роль воды в морозостойкости озимых злаков // Холодостойкость растений. -Москва.:Колос, 1983. С.132-140.

202. Черноморец М. В. Изменение основных компонентов углеводного комплекса в побегах винограда в связи с их морозостойкостью // Физиология растений. 1969. Т.16. Вып.3. С.464-469.

203. Чеснова В.П. Влияние микроэлементов и радиоактивного облучения на посевные качества, рост, развитие, и урожайность озимой пшеницы // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Ашхабад. 1975. - 28 с.

204. Шалхметова И.Ш.,Трунова Т.И.,Цыденданбаев В.Д.,Верещагин А.Г. Роль липидов клеточных мембран в криозакаливании листьев и узлов кущения озимой пшеницы // Физиология растений. 1990. Т.37. ВЫП.6. С.1186-1195.

205. Шведская З.М., Кружилин A.C., Астахова Н.В., Шелепова 0.В. Изменение азотного обмена озимой пшеницы при выпревании // Физиология растений. 1977. т.24. Вып.6. С.1276-1281.

206. Шведская З.М., Кружилин A.C. Рост и состояние растений озимой пшеницы во время выпревания // Физиология растений. 1980. Т.27. ВЫП.2. С.428-431.

207. Шевчук О.Г. К вопросу о химическом составе озимой пшеницы при выращивании в условиях Иркутской области // Доклады научной конференции "Некоторые вопросы земледелия и растениеводства в Иркутской области" 10-15 апреля 1966 года. Иркутск. 1967а. С.26-28.

208. Шевчук 0.Г. Оценка различных сортов и гибридов озимой пшеницы в зависимости от сроков посева и норм высева // Вопросы земледелия и растениеводства (Доклады научной конференции агрономического факультета 5-14 апреля 1967 года). Иркутск. 19676. С.33-35.

209. Ширшова Е.Д., Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Усвоение нитратов и аммония и активность ферментов ассимиляции азота у проростков пшеницы // Биологические науки. 1986. N. 1 С.76-82.

210. Яковлев Н.Н. Климат и зимостойкость озимой пшеницы. -Ленинград.: Гидрометеоиздат, 1966. 419 с.

211. Ястребов Ф.С. Развитие корневой системы у озимой пшеницы при орошении // Вопросы биологии, экологии и агротехники озимых хлебов. Харьков. 1959. С.67-71.

212. Якубцинер М.М., Луке А.П., Архангельская К.М. Пшеница // Зерновые культуры (пшеница, рожь, ячмень, овес). /Жуковский П.М. Ленинград.: Сельхозгиз, 1954. - 388 с.

213. Alberdi М., Corcuera L.J. Cold acclimation In plants // Phytochemistry. 1991. V.30. N. 10. P.3177-3184.

214. Anchordoguy T.J., Rudolph A.S., Carpenter J.F., Crowe J.H. Mode of Interaction of cryoprotectants with membrane phospholipids during freezing // Cryobiology. 1987. V.24 P.323-331.

215. Arkava T., Tlmasheff S.N. Stabilization of protein structure by sugars // Biochemestry. 1982. V.21. P.6536-6544

216. Bancal P., Gaudillere J.P. Oligofructan separation and quantification by high performance liquid chromatographyapplication to Asparagus officinalis and Triticum // Plant Physiology. 1989. V. 27. N.5. P. 745-750.

217. Bredemeijer G.M.M., Esselink G. Glucose 6 phosphate degydrogenase during cold-hardening in Lolium perenne // Journal of Plant Physiology. 1995. V.145. P.565-569.

218. Bridger G.M., Yang W., FalkD.E., McKersie B.D. Cold acclimation increases tolerance of activated oxygen in Winter Cereals // Journal of Plant Physiology. 1994. V.144. N. 2. P.235-240.

219. Cataldo D.A., Haroon M., Schrader L.E., Youngs V.L. Rapid colorimetric determination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid // Commun. soil science and plant analysis. 1975. V.6(1). P.71-80.

220. Chatterton N. J., Thornley W.R., Harrison P.A., Bennet J.N. Dinamics of fructan and sucrose biosyntesis in crested weatgrass // Plant and Cell Phisiology. 1988. V.29. N.7. P.1102-1108.

221. Chatterton N. J., Harrison P.A., Bennett J.H., Asay K.H. Carbohydrate partitioning in 185 accessions of gramineae crown under warm and cool temperatures // J. Plant Physiology. 1989. V.134. N. 2. P.169-179.

222. Chen P.M., Li P.H., Burke M.J. Induction of frost hardiness in stem cortical tissues of Cornus stolonifera Michx by water stress // Plant Physiology. 1977. V.59. N.2. P.236-239.

223. Cox W., Levitt J. Interrelations between environmental factors and freezing resistance of cabbage leaves // Plant Physiology. 1976. V.57. N. 4. P.553-555.

224. De Clres A., de la Torre A., Lara C. Involvement of C02 fixation products in the light-dark modulation of nitrate reductase activity in barley leaves // Phisiologia Planta-rum. 1993. V.89. N. 3 P.577-581.

225. De la Roche I.A.,Andrews C.J., Pomeroy M.K.Weinberger P.,Ka. tes M. Lipid changes in winter wheat seedling (T. aestivum ) at temperatures inducting cold hardiness // Can. J. Bot. 1972. V. 50. N. 12. P. 2401-2409.

226. Deer J.A. A rapid degradation of starch at hardning temperatures // Criobiology. 1973. V.10. N. 1. P.78-81.

227. Freyman S., Kaldy M.S. Relationship of soil fertiliti to cold hardiness of winter wheat crowns // Can. J. Plant Sci. 1979. V.59. N. 3. P.853-855.

228. Goldstein G., Nobel P.S. Changes in osmotic pressure and mucilage during low-temperature acclimation of Opuntia ficusindica // Plant Physiology. 1991. V.97. P.954-961.

229. Goldstein G., Nobel P.S. Water relations and low temperature acclimation for cactus species varying in freesing tolerance // Plant Physiology. 1994. V.104. P.675-681.

230. Gusta L.V., Burke M.J., Kapoor A.C. Determination of unfrozen water in winter cereals at subfreezing temperatures // Plant Physiology. 1975. V.56. P.707-709.

231. Gusta L.V., Fowler D.B., Tyler N.S. The effect of abscisic acid and cytokinins on the cold hardiness of winter wheat // Can. J. Bot. 1982. Y.60. N.4. P. 301-305.

232. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress toleren-ce: role of protein metabolism // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1990. V.41. P. 187-223.

233. Guy C.L., Huber J.L.A., Huber S.C. Sucrose phoshate synthase and sucrose accumulation at low temperature // Plant Physiology. 1992. V.100. P.502-508.

234. Holaday A. S., Martlndale W., Aired R., Brooks A.,Leegood R.S. Changes In activities of enzymes of carbon metabolism in leaves during exposure of plants to low temperature // Plant Physiology. 1992. V.98. P. 1105-1114.

235. Huber S.C., Seglyama T., AlberteR.S. Photosynthetlc determinants of growth In maize pants // Plants Cell Physiology. 1989. V.30. N. 8. P. 1063-1072.

236. Humbeck K., Melis A., Krupinska K. Effects of chilling on chloroplast development in barley primary foliage leaves // J. Plant Physiology. 1994. V. 143. N.6. P.744-749.

237. Hunt L. A. Photoperiodic responses of winter wheats from different climatic regions // Pflanzenzucht. 1979. V.82. N. 1. P. 70-80.

238. Hurry V.M., Hunar N.P.A. Low growth temperature effects a differential inhibition of photosynthesis in spring and winter wheat // Plant Physiology. 1991. V.26. N.2. P.491-497.

239. Hurry V.M., Keerberg 0., Parnik T., Gardestrom P., Oqu-ist G. Cold-hardening resalts in increased activity of enzymes involved in carbon metabolism in leaves of winter rye (Secale cereale L.) // Planta. 1995. V.195. N.4. P.554-562.

240. Janda T., Kissimon J., Szigeti Z., Veisz 0., Paldi E. Characterization of cold hardening in wheat using fluorescence induction parameters // J. Plant Physiology. 1994. -V.143. N. 3. P.385-388.

241. Jiro A. Cold acclimation in owerwintering plants // Jap.-Russ. Worksshop on "Low Temp. Physiol, and Breed. North. Crops" Mem. Agr. Res. Centennial Jap., Sapporo, Jan. 25-28, 1994.: Sapporo. 1994. P.15-19.

242. Jordan W.R., Huffaker P.C. Influence of age and light on the distribution and development of nitrate reductase in greening barley leaves // Physiologia Plantarum. 1972. V.26. N. 3. P.296-301.

243. Kaiser W.M., Spill D., Brende-Behnisch E. Adenine nucleotides are apparently involved in the light-dark modulation of spinach leaf nitrate reductase // Planta. 1992. V.186. N. 1. P.236-240.

244. Kameli A., Losel D.M. Contribution of carbohydrates and other solutes to osmotic adjustment in wheat leaves under water stress // J. Plant Physiology. 1995. V.145. N.3. P.363-366.

245. Kasperska A., Szaniawski K.K. Frost resistance and water status of winter rape leaves as affected by differential shoot/root temperature // Physiologia Plantarum. 1993. V.89. N. 4. P. 775-782.

246. Kaufman J.E., Beard J.B., Penner D. The influence of temperature of nitrate reductase activity of Agrostis palustris and Condon dactylon // Physiology Plantarum. 1971. V. 25. N. 3. P.378-381.

247. Marcus A. Enzyme induction in plants // Annyal Reviw of

248. Plant Physiology. 1971. V.22. P.313-336.

249. Marek M., Frank R. Effect of nitrogen supply on net photosyntetlc rate In barley leaves // Photosynthetica. 1984. V.18. N. 2. P.219-225.

250. Marentes E., Griffith M., Mlynarz A., Brush R.A. Proteins accumulate In the apoplast of winter rye leaves during cold acclimation // Physiologia Plantarum. 1993. V.87. N.4. P.499-507.

251. Mazur P. Freezing injury in plants // Annual Review of Plant Physiology. 1969. ¥.20. P.419-448.

252. Metealf E.L., Cress C.E., Olien C.R., Everson E.H. Relationship between crown moisture content and killing temperature for three wheat and three barley cultivars // Crop Science. 1970. V. 10. N.4. P. 362-365.

253. Midori Y. Physical state of grown water in overwintering wheat // Jap-Russ. Workshop on " Low Temp. Physiol, and Breed. North. Crops ": Mem. Agr. Res Centennial Jap., Sapporo, Jan 25-28. 1994. Sapporo. 1994. P.49-52.

254. Miflin B.J. The role of light in nitrate reduction studies with leaf discs // Planta. 1972. V.105. N.3. P.225-223.

255. Murelli C,RizzaF.,AlbiniF.M.,Dulio A.,TerziV.,Cattivel-li L. Metabolic changes associated with cold-acclimation in conrasting cultivars of barley // Physiologia Plantarum. 1995. V.94. N. 1. P.87-93.

256. Olien C.R. Freezing stesses and survival // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1967. V.18. P.387-408.

257. Olien C.R. An adaptiv response of rye to freezing // Crop Sei. 1984. V.24. N. 1. P.51-54.

258. Olien C.R., Clark J.L. Changes In soluble carbohydrate composition of barley, wheat, and rye during winter // Crop Science. 1993. V.85. P.21-29.

259. Oqulst G., Huner N.P.A. Cold-hardening Induced to pho-toinhibitlon of photoslnthesis In winter rye Is dependent upon an Increased capacity of photosynthesis. //Planta. 1993. V.189. N. 1. P.150-156.

260. Oquist G., Hurry V.M., Huner N.P.A. Low temperature effects on photosynthesis and correlation with freezing tolerance in spring and winter cultivars of wheat and rye // Plant Physiology. 1993. V.101. P.245-250.

261. Perras M., Sarham F. Energy state of spring and winter wheat during cold hardening. Soluble sugars and denine nucleotides // Physiology Plant. 1984. V.60. P.129-132.

262. Pollock C.J., Lloyd E.J. The effect of low temperature upon starch, sucrose and fruetan synthesis in leaves // An-nyal Botany. 1987. V.60. P.231-235.

263. Pollock C.J., Cairns A.J., CollisB.E., Walker R.P. Direct effects of low temperature upon components of fructan metabolism in leaves of Lolium temulenum L. // Journal of Plant Physiology. 1989. V.134. N.2. P.203-208.

264. Porter J.R., Delecolle R. Interaction of temperature with other environmental factors in controlling the development of plants // Plant and Temp.:Symp. Soc. Exp. Biol., Essex, 8-10 Sept.,1987. Cambridge. 1988. P.133-156.

265. Sait A.M., Didar E. Effect of fall growth and development on winter hardiness in barley // RACHIS. 1993. V.12. N. 1-2. P.11-14.

266. Salerno G.L., Pontis H.G. Rafflnose sunthesis in Chlorella vulgaris cultures after a cold shock // Plant Physiology. 1989. V.89. P.648-651.

267. Smolenska G., Kuiper P.J. Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants // Physiol. Plant. 1977. V.41. N. 1. P.29-35.

268. Sommersalo S., Krause G.H. Photoinhibition at chilling temperature. Fluorescence characteristics of unhardened and cold-acclimated spinach leaves // Planta. 1989. V.177. N.3. P.409-416.

269. Srivastava H., Yamamato Y. Comparison of the uptake of nitrate and ammonium by rice seedlings. Influences of light, temperature, oxygen concentration, exogenous sucrose and metabolic inhibitors // Plant Physiology. 1978. V.62. P.665-669.

270. Srivastava H.S. Regulation of the nitrate reductase activity in higher plants // Phytochemistry. 1980. V.17. N.5. P.725-734.

271. Srivastava H.S. Multiple functions and forms of higher plant nitrate reductase // Phytochemistry. 1992. V.31. N.9. P. 2941-2947.

272. Tanino K., Welser C.J., Fuchigami L.H., Chen T.H.H. Water content during abscisic acid induced freezing tolerance in bromegrass cells // Plant Physiology. 1990. V.93. N.2. P. 460-464.

273. Terashima J., Evans J.R. Effects of light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach // Plant Cell Physiology. 1988. V.29. N. 1. P.143-155.

274. Tognetti J.A., Calderon P.L., Pontis H.G. Fructan metabolism: reversal of cold acclimation // Journal of Plant Physiology. 1989. V.134. N2. P.232-236.

275. Tognetti J. A., Salerno G.L., Crespi M.D., Pontis H.G. Sucrose and fructan metabolism of different wheat cultivars at chilling temperatures // Physiology Plant. 1990. V.78. P.554-559.

276. Toman F.R., Mitchell H.L. Soluble proteins of winter wheat crown tissues and their relationship to cold hardiness // Phyt jchemistry. 1968. V.7. N.3. P. 365-373.

277. Travis R.L., Key J.L. Correlation bettween polyribosome level and the ability to induce nitrate reductase in dark-grow corn seedlings. //Plant Physiology. 1971. V.48. N. 5. P.517-520.

278. Tronsmo A.M., Kobro G., Morgenlie S., Flengsrud R. Carbohydrate content and glucosidase activités following cold hardening in two grass species // Phisiologia Plantarum. 1993. V.88. N. 4. P.689-695.

279. Veisz 0., Tischner T. Hardiness of winter wheat varieties as a function of chages in certain environmental factors // Biotronics. 1995. V.88. P.73-83.

Информация о работе

Дорофеев, Николай Владимирович
кандидата биологических наук
Иркутск, 1997
ВАК 03.00.12

Диссертация

Осенний рост и развитие озимой пшеницы в Восточной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы