Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Орнитохория в лесных экосистемах Южного Предкавказья (птицы и их роль в распространении растений)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Орнитохория в лесных экосистемах Южного Предкавказья (птицы и их роль в распространении растений)"

РГБ ОД

На правах рукописи

САЛОВАРОВ ВИКТОР ОЛЕГОВИЧ

ОРНИТОХОРИЯ в р>сшх афсястшл оюого «ивдвайкдлья / ПТЙЦН Й ИХ РОЛЬ В РАСПРОСТРАНЕНИИ РАСТЕНИЙ

03.00.16 - экология

А 13 ¡' О р !>, Ф Ь К А Т

"ИОСКРТАНИД НА СОИСКШБ.УУЕ1М4 О'КЫЫШ КАШШАТА РИО'ЮРИЧКСШ ИДУ!'"

- V ггдт

Иркутск - 19ЭЬ г.

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Иркутского государственного университета •

Научный руководитель- - кандидат биологических наук,

доцент Ю.А.Дурнев Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Л.В.Бардунов - кандидат биологических наук . С.В.Пыжьянов Ведущее учреждение - Государственный педагогический

институт им. Д.Ванзарова

Защита диссертации состоится-1995 г. в " /С." часов на заседании диссертационного совета Д 063.32.06 при Иркутском государственном университете по адресу : 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-' .почвенный факультет Иркутского государственного университета.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке универ- ' аитета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.'С.Купчинская

- 3 -

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на многовековую известность •Ьякта зоохории, впервые, достаточно подробно, явление орни-тохории было описано Ч. Дарвиным./1Ь50/. Ь отечественной литературе первая обстоятельная публикация принадлежит К.¡{.Зажурило /1931/, который вносит поправки к работе Кернера /цит. w. ". - .'-.ypnjiü, 1931/ и дает свою классификацию орнитоупрных

Г:;чч,х С!Ч-)1К:.'СК0И части t'OCCKK ПрИЬОДКТ Л.П.^СрмОЗОБ /lÖ'/о/. Орнитохорией в условиях дальневосточного региона занимялиол,

A.n. и h.a. /-? . :: „г.;. IM.......... о

нанимоспязях птиц о ягодниками сделал ¿.Ь.Владышевский /19Ь0 и лр./. Значительное количество публйкаци принадлежит перу зарубежных экологов / wnison, 1906,1-990, snow,i984 и др./.

Тем не менее большинство работ носит описательный характер й не содержит количественных характеристик, отсутствуют материалы по экспериментальной оценке влияния среды пищеварительного.' тракта птиц на жисенспособность семян, нет и сведиг/.й

1 ационного исследования.

ПрпЦ 1Я ГШ ппму ' Гл^г'тг'-'г л ; </ ' I * Г 'У.' \ "' : ';"

„ нредоаикалья на основе качественного и количес-

твенного анализа чи'ссленност'и птид, урожайности ягодников и ■ тропических связей между ними. Исходя из состояния изученности

• .••¡и.г'.ния '!',< "г'ПГ1н:ггохор!'!;1 и » снязи с постг-.рлснчои нам;:

г ил" сп.01 !'ул1;поран!' следуя!:;:^; задачи:

- уточнение оЧю'оро пидового состава птиц, учнстьуших н огнен.-пьпиии г смян гэнлспрнитохорннх • растении ;

.-• уточнение списков растении-орнитохоров;

- характеристика населения птиц основных лесных сообществ Предбайкалья и их о'пушечных полос в осенний и зимний периоды;

- характеристика продуктивности ягодных растении в указанных растительных сообществах;

- количественная характеристика встреч семян орнитохорных растений в рационе птиц; .

- анализ Факторов влияющих на кормовое поведение птиц;

- выявление эволюционно сложившихся комплексов "ягодник-птицы";

- экспериментальное выяснение .воздействия внутренней среды организма птиц на всхожесть и дальнейшее развитие семян.

Научная новизна. В диссертации впервые для района дан полный перечень растений-орнитохоров и птиц-распространителей семян ягодных растений. Проанализированы запасы плодов ягодников в различные по урожайности годы и на этой основе дана оценка кормовой привлекательности различных типов лесных сообществ для птиц. Впервые для Сибири детально исследована динамика' обилия птиц, использующих ягодные корма, в осенний и ни-вальный периоды; дана оценка зависимости структуры и обилия . орнитонаселекия лесных сообществ от урожая ягодников. На основе наблюдений в природе и вольерных экспериментов выяснены особенности кормового и послекормового поведения птиц-карпофагов, проанализированы отологические предпосылки явления орнитохории. Установлена возможная связь особенностей распределения птиц б лесу в периоды осенних кочевок и миграций с закономерностями Нормирования фитоценозов, в частности, опушечных полос. На основе значительного массива данных по питанию установлены осно-г>-ше ' взаимосвязи в. системе "птицы-растения", определены показатели напряженности тройичоских связей между конкретными ви-д;|(!н птиц и ягодников, намечены основные черты специализации гро&ическнх отношений птиц и растений. В результате серии лабораторных и природных экспериментов впервые установлено, что прохождение семян орнитохорных-растений по пищеварительно-у тракту птиц не сказывается непосредственно на их всхожести, огнско определяет повышенную жизнестойкость проростков молодых

Чинна образом, существенно уточнены экосистемные аспекты явле-.ь.л орнитойории и показана реальная роль птиц в формировании ¿:лч>дейозов ПредСайкалья.

1!п;.;;'гичоское значение. Значение материалов диссертации в теоретическом' отнокении определеяется уточнением различных аспектов коэволюции птиц и растений орнитохоров, экосиетемной роли

орнитонаселения некоторых закономерностей формирования и под-

вегшшия биологического разнообразия лесных сообществ ПрнвояГ«-

Ценность полученых данных в практике лесного > -зяис-тга состоит в опенке запасов пволукпии ягодных растений в разлкп

НМУ т г/ р о у пр^пчу п т^п -1 т иту ^ V Г"

в возможностях моделирования внутренней среды пищеварительного

ТПЯКТЯ ПТМТ1 и 11РПИГ плиишримя Ч^Р^^ИПиЛЛ^ц тюЛ^т!' пгч

ГДЧ1Ш1Л Г^-ТТиг ^-Г^Г-ПЧ тмтпИйнЛПГчП М-гм% ч ч гм ,, ч ..г,,,*,,,^, ~ ~ -

ктеризуюшие продуктивность ягодников, среднюю массу и среднее количество плодов на одном растении, дают возможность переводить глазомерную оценку урожайности ягодников в весовые и количественные показатели.

Материалы диссертации широко используются в преподовании различных курсов на базе биолого-почвенкого Факультета Иркутского Государственного университета -/"Экология животных". "СН1—

на пан0;' ст> лг.>п:> '(^'с >' конференции /.•■; носили1.'

Областной студенческой конференций '"Экология опера Найкал и

Всесоюзной орнитологической конЛеренци /1991/, международной конференции по экологии /Листвянка,1992/, научно-практической конференции преполователей Иркутского еельекохпзяиптяр.нногп

^»к/такого Государственного университет.

НуО.'ик.чп;;;' . Но матр.гиялми диссертация ону-.-икорг-иг •

Содержание работы. Диссертация иаяохена на 1«1 Ътсяниг". машинописного текста и состоит из введения,пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 8 рисунками, 86 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 1Ь2 работы, из них 36 иностранных' авторов.

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

В основу диссертационной работы положены материалы,собранные автором в течение 1987-1994 г.г., а также многолетние материалы кв&едры зоологии позвоночных Иркутского университета и Восточно-Сибирского отделения Мензбировского орнитологического общества.

Учеты птиц в лесных ландшафтах проводились по стандартным . орнитологическим методикам /Наумов, 1963,Равкин;Доброхотов,1'963., Реймерс,1958/. Сумарная протяженность учетных маршрутов составила 1359 км, количество учетов - £24. Количество учётов на

о

пробных площадках обшей площадью около 1,5 км составило 93 учета.

• Оценка продуктивности растительных сообществ проводилась fio существующим методикам в геоботаническия- исследованиях /Полевая геоботаника, 1960/; широко использовалась глазомерная шкала оценки урожайности ягодников /Формозов,1976/.

Изучение трофических связей птиц базировалось на анализе содержимого зобов и желудков сбор которых в основном являлся попутным при комплексных эпидемиологических и коллекционных сборах. Большое внимание нами было уделено прижизненным методам изучения питания птиц /Дурнев,Дипин.Сирохин,1982/: тропление кочующих стай, сбор экскрементов на присадах, местах отдыха и ночевок птиц, отлов птиц с помощью паутинных сетей и передержка в садках, визуальные наблюдения'за кормящимися птицами. В целом с помощью указанных методов обработано более 1229 проб питания, в том числе 829 зобов и желудков, 216 погадок, 184 экскремента 50 видов птиц, проведено 110 часов визуальных наблюдений за кормовым поведением птиц из них 32 часа за птицами содержащимися в вольерах. '.

Для проверки воздействия пищеварительного тракта птиц /здесь и далее ПТ11/ на семена орнитохорных растений были поставлены следующие эксперименты: 1. Влияние температуры ИТП на прорастание семян. 2. Влияние различных по степени мускулистости желудков на семена. 3. Высаживание семян прошедших Г1ТГ1 в открытом грунте и сравнение результатов прорастания и развития-проростков с ■ контрольной группой. В результате экспериментов было использовано более 2000 семян разных видов растений.

Статистическая обработка результатов учетов проводилась по Формулам применяемым для малых выборок /Ивантер,1989,Г1лохинский, 1970/. Для определения корреляции -использовали коэффициент крр-

реляции рангов Спирмека /Меркоп,Поляков,1974/. Лля оценки достоссрпоати различий использовался критерий Вилкоксона и

критерий Внлкокоона-Кшша-Уитни /ГуОлер.ГешшнДЗбО/. ГЛ:Л»А Й. пРИгОДЖЙ УСЛ0Б!1Я НРГ.ИЕл'/мШ'ЬЯ По лигелйт^и.ч пянии^ .г^льо™

логические, к.'пч'Р.'гт-окг.е /!,-"-п.с ¡,рку?о;;о-л оО^ас-'и. 196;'/ опо(1«;яг>ста Пт>|ЧПГ>5Й1гяп1-п ^ипаггтапплпш»« «»«»»ч ..г.т..

ллл-йсь ■Напймвъ тйшчнке дяя «кного иредоайкадья формации /Сг.ит)иопЛ£й9/.

I 1Ш мо л < Г1Ч'.г;>->1. V)! ч ) • >я .-'чч 4-1 » и <> I »н и-.- <1 и | п«и ! и -п ик г .»*г

ЙЛНОГО ПРЕЛВЛК^Ш;

СонопоЯ для раосиотритл !.::>тстк»злон по игеолпч:;«} н-лда лйскм,; сообществ ¡; прздуК|",-"онасгг:!. лголклл Т;аото;;::л ее

ЧЙЙЙОТО региона, С учЗТК-Г ЕБСОКОП ПОДВИЖНОСТИ ПТПЦ НСШ! пябрп-

КЗ одоия здшгяаа лоедязй гнполегпл - группа тппоз ласа /Су-качав Д9»15/-. 3 сиягч. о етш к построено йзлояеняе ютеоиаяа

Л;;отпени'--и:ла леса. В ¡¿г.ног.: ПрсдбаГпсалье рассмотрен!! в Приоль-

к«2/, список потребителей сочных плодов представлен 5 видами:

иялая,мухолопка/10,2/, сойка/3,5/, сибирская.гогихвоотка/2,4/,

*

ке л попка. /1.0/.. Ооеииий хлпаитр.п ппайьтянил ягшяшг пиппп иапп

г.ч:? , псс;::о;:г-':у уу иг..гуктпп?-огг: ^ •

о

ьасока /-Ж0 ¿¿и'"/..47о касается.зпшжэ изриоАй, то шшша-хмтл рноот.г снелнсго покрова обеспочипает достаточно« ;:тпо лгояннх косхов прежде всего для бородатой куропатки.. Кедровые леса. Оунатжое обилие птиц - сроднее /133,3" экз.на км8/, список видов- потребителей ягод - 14 видов; проперт участия , которых;,в населении/ па исключением кедровки /13,й/ и кукши .

Л^^КтЛШЭДЙпость. ягодников'в кедровых лесах достаточно «рели-

? "

ка /254200 кг/ккГ/. Преобладают в данном типе леса черника /37200/ и брусника /42100/. Из древесно-кустарниковых видов обширно представлены рябина сибирская /59200/ и смородины, /черноплодные формы//54300/. Особенно заметно повышение урожайности ягодников на вырубках и застарелы* гарях. Осенний состав птичьего населения участвует в расселении ягодников в кедровых лесах незначительно, т.к. обилие птиц-карпофагов мало и осенний отлет мигрантов проходит по другим растительным-сообществам более богатым ягодниками. .

В нивальный период отмечается наибольшее потребление ягод птчцами. Основные потребители: кукша/7,2 экз/км^/, рябчик /1,5/',глухарь /0,6/,свиристель/1,4/. С наступлением весны птицы начинают потреблять плоды, перезимовашие под снером: Из-за позднего схождения снега в горнотаёжных районах плоды брусники поедаются до конца июня как-оседлыми видами, так и мигрантами, особенно, краснозобым и чернозобым дроздами. Сосновые леса. Из 16 видов птиц-распространителей семян орни-тохорных растений в гсуппу субдоминантов входят обыкновенная

о

горихвостка /2,8 экз./км /•, большая горлица /2,2/, черная ворона /2,0/, сойка /1,5/.

Оценивая продуктивность ягодников в сосновых лесах следует отметить более широкое разнообразие травянистых и кустарни- ' чковых форм ягодников и довольно высокую продуктивность 364900 кг/км^/. Наиболее оптимальные условия в сосняках находят шиповники /76500/ и кизильники /11000/ равномерно распределяясь по всему лесу,, составляющих основу рациона прежде все-, го для зимующих птиц. Наиболее интенсивно поедаются осенью плоды майник^двулистного/11100/, костяники /2800/, брусники /13000/, бузины/1200/ такими птицами, как дрозды /рябинник, рыжий бурый, оливковый, певчий/, соловьи /красношейка, синий/, горихвостки /обыкновенная и сибрская/, большая горлица. Коле бания показателя обилия для данных видов в зависимости от урожайности ягодников весьма значительны. Ранней весной в прист-вольнйх кругах становятся достунными перезимчвавшие плоды майника и брусники, которые интенсивно поедаются врановыми и куриными, которые играют наибольшую роль в орнитохории ягодников сосновых лесов из-за оседлого характера пребывания и высокой численности.

Нритэечные ельники. Тип лесов, узкой лентой распологающийся вдоль

небольших рек. Из 18 видов пТиц-распр'остранителей семян в группу субдоминантов входят синехвостка /3,6 экз/км^/, пестр'нй -> дрозд /3,6/, певчий дрозд /3,3/, пестрый лятел /3,3/, рябчик /3,0/, сойка/2,2/ и славка-завирушка /2,2/. Непосредственный контакт ельников с другими ссобшествами Формирует протяженные опушечные линии, которые значительно привлекают интересующих нас п^- 'ц. Непосредственно в самом ельнике ягодники представлены обильно: смородины /71400 кг/кв^/, черёмуха уединённая .' /5000/,майник двулистный /15700/.

Большйй размах колебаний численности птиц осенью' непосредственно связан с их переключением на питание ягодными кормами, а большая нестабильность урожайности ягодных растений в разные годы существенно влияет и на обилие птиц. Так, колебания обилия представителей семейства дроздовых и большой горлицы изменяются от 0 до 20 и более экз./км^ и в некоторых случаях плотность птичьего населения может оцениваться как высокая.. Вторичные мелколиственные й смешанный леса. Список видов птиц--потребителей сочнчх плодов представлен 22 видами. В группу субдоминантов входят : пестрый дятел /5,4 экз/км^/, большая горлица /5,3/, сорока /4,3/, черная ворона /3,6/, с,лавка-ая-вирушка /3,5/, обыкновенная горихвостка./3,2/, малая мухоловка /2,7/, рябинник /2,4/',- певчий дрозд /2,2/, сойка /1,7/. Колебания обилия видов в данном типе сообщества весьма значительны, что прежде всего зависит от того насколько был урожаиным на ягоды год.

В данном типе леса произрастает более половины всех видов ягодных растений лесной зоны Прибайкалья /продуктивность 568000 кг/км^/. Поэтому при хорошей урожайности здесь очень, велчко "недоиспользование" плодов осенними мигрантами, что существенно сказывается на зимнем населении птиц-карпоФагов, которое, представлено 12 видами, среди которых отмечаются и остающиеся на зимовку дрозды. Увеличивается в это время и показатель ибилия свиристеля-основного потребителя плодов рябины сибирской и других древесно-кустарниковых Форм ягодников. Смешанные леса широких речных долин. Высокая разнородность растительных сообществ пойменых лесов не позволила наН прибли- ' зится'к максимальной оценке ягодной продуктивности. Наиболее продуктивными являются пограничные участки пойменных лесов с % наибольшим числом видов орнитохоров. В-непосредственной близости рек наиболее обычны смородины, свида, черёмуха. Чём дальше

- ли -

от русла и ближе к водоразделу, тем Солее обширно ягодные растения представляют травянистые Формы. Всвязй с етиы 25 видов птиц являются распространителями семян орнитохорных растений; 10 из них входят в группу субдоминантов. Наиболее существенны колебания обилия таких видов как, сидий соловей /6,4 вкэ/км*7.сорока /8,7/, большая горлица /7,6/, варакушка /4,0/, синехвостка'/5,7/, свиристель /3,0/, славка-завирушка /2,3/ и другие.

Зимнее население представлено 11 видами птиц-карпофагов; один из самых активных потребителей ягод в эта время становится свиристель обилие которого непосредственно зависит от урожайности ягодников. Напряженные связи с ягодниками в зимний период имеют врановые и куриные.

* При полном сходстве видов ягодников, произрастающих в лесах широких речных долин' и яадей Байкальской котловины урожайность ягодников в последних Ьильно колеблется и средняя проду-

• ктивность ни^е, поскольку узкие долины Байкалских речек более затененные, влажные, часто заливаемые дождевыми паводками. Однако и'такого запаса плодов для птиц достаточно, поэтому здесь отмечено 25 видов птиц-карпофагов из них в группу субдоыинантов входят сибирская горихвостка /60,2 окз.км^/, синехвостка/23,0/, малая мухоловка /13,6/, соловей-красношейка /9,0/, сойка /1,4/ и др. Но из-за нестабильности урожаев здесь очень высоки колебания показателя обилия птиц в осенний период. Так в урожайные годы обилие птиц-карпофагов достигает почти 450 особей на км2, а в неурожайные годы многие виды во врЗвЯ учетов совсем не отмечаются. Зимнее население долинных лесов Байкальской котловины обычно представлено остающимися на зимовку дроздами, ¿фановыми и незначительно куриными. Зимовка-дроздов /рябинник, рыжий, бурый, краскозобый, чернозобый/ обуславливается плодоношением яблони Палласа и рябины сибирской. Опушечные полосы. Отличаютея от;всех вышеуказанных сообществ, • тем что даже при малой протяженности наблюдается большое разнообразие орнитохорных растений. Наиболее часто опушки составлены кизильниками и шиповниками; если опушки относятся К долинным типам леса, то наиболее продуктивными из ягодников в них. являются смородины /1470000 кг/км2/, свида белая /240000/, черёмуха уединённая /279000У и боярышники /168000/. В коерофит-ных местах наиболее продуктивны кизильники /42000/, земляники /19000/, шиповники/65000/. Общий показатель продуктивности- '

является самым высоким именно для опушечных сообществ /2353200 кг/км2/

Разнообразный видовой состав ягодников, благоприятные кормовые и защитные условия привлекают к опушкам множество видов птиц. Сппсод- потребителей ягод представлен 26 видами; в группу доминантов входит только свиристель /42,1 экз/км**/, субдоминантов - сибирская горихвостка /4,Ь/, бородатая курс-латка /2,6/, кра'енозобнй дрозд /2,5/, рыжий двозд /2.0/, сорока /1,9/ к синехвостка /1,3/. Для опушек таюсе характерны большие колебания обилия птиц, что прежде всего связано с урожайностью ягояникон.

Учеты птиц на пробных опушечных площадках показали, что осилив птии-карпоАагов в годы с низкой урожайностью ягодников достоверно отличается от обилия птиц в годы, когда урожай-ягодников выше 3 баллов. Также значимы различия обилия птиц-карпооЬагов на плошадках с хорошим урожаем ягодников от площадок с низшим урожаем ягодникоз. Отмечено и влияние урожайности и на'пространственное распредление птиц : концентрация в местах с изобилием ягод в годц со средней урожайность» и рассредоточений в неурожайные годы и е годи, когда уро.т.ай вели:; п на сопредельных территориях.

ГЛАВА 4. ПИТАНИЙ ПТИЦ ПЛОДАМИ ОРНИТОХОРНЫХ РАСТЕНИИ : &Ш0П1ЧЕСШ И 5Т0Л0ГИЧЕСКЙИ АСПЕКТЫ

Основнш показателем напряженности трофических связей ¡.¡езду птицами ч ягодниками является процент встречаемости ягодных кормов в желудках, зобах, яогадках и экскрементах.

Из 120 обследованных видов птиц потенциальных распространителей се'мн оршп'£>«с[>ицх растений, достоверно распространяют зндоэоЧпчч путон сймсма 35 пндоп растений 42 вила птиц. Свирстель. В нивальный период мозздт считаться облигаткш кар-побагои. Из' 10 видов плодов прздпочитаот прежде всего плоды ■ яблони Пяллаеа и рябины сибирской, боярышников. Остальные виду ягодникоз в ого рационе являются сопутствующими или заменявши.

Рябчик. В цело:« основу его ягодного рациона составляют растения травяно-куетарнимкового яруса : майник двулистный, брусника, черника й др.,-но основным фактором,влияющим на состав ягодных корцов рябчика является его место обитания. Обыкновенный глухарь. В питании данного вида нами не отмечено предпочтений"какого-либо вида плодов, которые поедаются нарав-

не. с зелёными листьями, побегами, хвоей и т.д.

Тетерев. Также не имеет четко выраженного предпочтения каких

либо видов плодов. В зимнее-время наиболее часто в его рационе

отмечаются плоды шиповников и боярышников.

Бородатая куропатка. Активный распространитель, прежде всего,

семян различных видов кизильников.

Обыкновенный скворец. Один из немногих распространителей семян паслёна сладко-горького. Велика роль этого вида и в рассеивании семян черёмухи уединённой.

Кукша. Потребитель 11 видов плодов, наиболее активно поедает майник двулистный, плоды черничных в нивальный период. Однако,' роль этого вида в орнитохории не так значительна как, например, свйристеля и дроздо, в следствие преобладания животных кормов и незначительных кочевок.

Сойка. Активно участвуе в распространении семян широкого круга эндоорнитохорных растений, но без признаков какой либо селективности.

Голубая сорока. Наиболее обычными в рационе этого вида являются плоды яблоня Палласа и черёмухи уединённой, однако выбор сильно зависит от обилия плодов на конкретном растении. Сорока. Поедание плодов сорокой носит нерегулярный характер, хотя всё чаще и чаще отмечаются Факты кормящихся сорок на садоводческих участках.

Кедровка. Напряженность связей кедровки с ягодными кормами непосредственно зависит от урожайности семян кедра. .Даурская галка. Доля ягодников в рационе даурской галки незначительна, хотя отмечается.регулярно /кизильники, боярышники, свзда белая, черёмуха/.

Ворон. Поедает плоды ягодных растений нерегулярно. Черная ворона. Отдает предпочтение древесным и кустарниковым формам ягодников /черёмуха уединённая, боярышники, яблоня Нал— ласа/, но определяющим в выборе плодов являются их урожайность и;место обитания отдельных особей.

Оливковый дрозд. Во время осенних.миграций предпочитает кормиться плодами черёмухи-уединённой в.случае их отсутствия - плодами боярышников. Довольно часто в рационе оливкового дрозда отмечаются плоды сайды белой и черничных.

Краснозобый и чернозобый дрозды. Наибольшее предпочтение от дают плодам черёмухи уединенной и боярышников. После наступления устойчивых заморозков переключаются на поедание плодов

рябины сибирской и яблони Палласа, а оставшиеся зимовать особи питаются ими в течение всей зимы. ... Рыжий и бурый дрозды. Виды, имеющие осенью самый высокий процент встречаемости кормов животного происхождения, который примерно равен проценту встречаемости ягодных кормов. Со второй половины октября"питание ягодными кормами возрастает, а для остающихся на зимовку плоды становятся одним из основных видов корма.

Рябинник. О началом осенних миграций рябинники предпочитают кормиться в зарослях черёмухи и боярышников, пет>«ключяясь на поедание плодов рябины и яблони Палласа ближе к зиме. Плодами яблони рябинники питаются до конца марта.

Певчий дрозд. Предпочитает плоды майника двулистного, ксстяник, и брусники, которые иногда занимают до 9С№ объема желудка. Пестрый дрозд. Питается как и певчий, передвигаясь по земле, поедая плоды брусники, костяник, опавшие плоды боярышников. Сибирская и обыкновенная горихвостки. Отдают особое предпочтение '"плодам свидьг белой, кормясь плодами этого растения весь сентябрь. _При отсутствии плодов свиды поедают плоды черёмухи 'и биярншиков. Часто встречаются кормящимися на бузине сибирской. Синехвостка, также, наибольшее предпочтение отдает плодам свиды белой, часто питается.плодами черничных.

Оценивая напряженность трофических связей птиц-карпофагов и растений-орнитохоров в Южном Предбайкадье мы выделяем 6 основных групп.

1. К ¡этой группе мы относим только один вид свиристель. По4 классификации К.К.Зажурило. /1931/ свиристель относится к птицам способным распространять семена с любой защитной тканью. В период плодоношения данный вид'единственный из всех птиц становится облигатным потребителем ягод.

' £. Дрозды '- также как свиристель способны распространять все виды семян и обязательно переключаются на питание ягодами с конца лета, '

3. Мелкие дроздовые и мухоловки - потребляют ограниченное число плодов в характере распространения семян отригивание косточек более обычное явление чем в предыдущих группах. Пищеварительный 'тракт не влияет отрицательно на прорастание семян.

4. »Куриные - птицы, питающиеся в основном только растительными кормами, имеющие мощный мускулистый желудок, ограничивающий стопроцентное прохождение неповрежденных семян.

5. Врановые - по классификации К.К. Зажурило /1931/ относятся к промежуточной группе между дроздовыми и куриниыаи, т.е. способны разрушать защитную ткань некоторых видов семян. Полифагия данной группи с одной стороны связывает их практически со всеми видами ориитохорных растений с Другой стороны ни с одним из них не наблюдается устойчивой трофической, связи.'

6. Птицы наличие плодов в рацконЬ которых случайно или неизвестен характер в.пияшш их шГщогзрйтел.ьного тракта на аз=-питную ткань семян.

Таким образом, достаточно ясно прослеживается предпочтение отдельным;; видами птиц /групп птиц/ определатаяс видов растений, что опредидяетсл экологнчоскики-, геогре&йисошди,' морфологическим;; Фактора!'.;;.

Наблюдения за некоторыми вндсии птиц пок&шш!, что, пк-таяоь ягодами, они вы&фал*' плода, {¡а икДор плода птицей ш;:;-лот качество плода / в годи-с хорэьеВ урожайности)/, распс;:о-квние плодов на раетнкик, рй&мар плодов, прочномь «х прикрепления к ветвям, платность расположи;»'. плодсь, Фенология соз-рев&шиь

Исследования кормового поведении птиц показан, «па суиествукт различия в технике добывания 'плодов в алвиоикостк. от возраста птиц. Выявлены гмрШЩЪяыш видозш осоЯзниости кормового поведения птиц-карп.ошагов. На кориоио:.! поведении сказывается величина уро.-кая., соотйощониь урокаПнсоги 'различных ягодников, температурные условия. Исходя из попедепш! нтнп, можно выделить сдодушио пути распространения-семян: • 1; Сак(;й обычный - раосеввшшэ семян с экскрементами, таким . Путём птицы могут распространять ссмеиа до сотни п более км. 2. Рассеивание семян с погадками.'.Ка*: ирвяло высев происходит на ирнсадах в местах отдыха и ночевок, тшш. К данному типу ко?;-но отнести случаи "вторичной орнктохории", когда хищная птица 'съедает мелкое млекопитающее иди птицу и является вторичным распространителем семян. ^

31 Косточки таких плодов как свила, черёмуха, калина являются очень крупными, поэтому не могут проходить весь .пищепарительний тракт птицы, а очищаясь о желудке от мякоти отрыгитдата!} р незначительном удалении от мест кормления. Всвяз'н с чем ляеы следующие варианты распространения ссц?ш:

- выделение семян непосредственно в. мастах кормления '.

- относ семян от материнского дерева на 1С — ¡ЬО'кегроо « висе-

ивание их по соседние деревья и квстарники - - шазнос семян до 500 метров в случаях тревоги. Характерно для дроздов, свиристелей, врановых.

- разнос семян более.500 метров в случаях транзитного кормления, когда лткш^без отдыха после склйвывания плодов уле-■таю.т за пределы видимости /дрозды, свиристели/.

. ШЬА Ь. Ь»К)-030Ш*> ПУТЬ РШ.РОС гРАКьЬиУ.:лН 1|ри ршмшчнем влиянии птиц на всхожесть семян, каждое ор-нитохорное- растение .имеет круг консументов не влияющих от-р;:цс.?сли!с на нр~растат;ис с=мян. Мтпутстри« сравнительного анализ по вопросу положительного влияния пищеварительного тракта птиц на прорастание семян в отечественной литературе дает нам возможность попытаться на основе полученных нами данных охарактеризовать роль птиц в распространении семян со стороны их воздействия на всхожесть семян и развитие проростков.

Определяющим в прорастании семян является нарушение их покоя. Варианты покоя сводятся к трём основным типам /Нико-

■ - нсу'тствие в г.колеплцопннн^ ингибиторов, небла-

!'.■!!..'..':■:" • ■■.•''.■.'.!."'" кпо: условия. ?г.?еу;:<лишй • 1\'1300!;м«ч . .уо— : г .. ,,ч. ., ,, «0г;;; г. ;; п и;: ?! или '.т [ о т и'гик.чци.5 .

•:::..: - недоразвит":"! ¡-, .^аилл;1!.;-,, для диразвптин :со-.угх; .ад осетине; теплыми т^мн^ра^ура-'и. ■'.:.' ••■■•■,'■ - '¡чвспс'-ц'л^ас-^са со1-": гав/о" новлоченнол росто-■':" л'!'!:.' ': и аедостаточной г-азононроникаемостьы,

что вызывает физиологический механизм торможения/лутм/. Устра-

Таким образом, для нарушения покоя семян используется три основных метода воздействия.

Стратификация - воздействие на семена различными видами темпе латуг. холодно:! страна икании семена подвергаются

•л осин- г,п ь..,-пп5. ;к-о7оргл'. семенам необходима двухэтажная стра-тк&*к<и;ич /;к>!>.ременно« воздействие повшюйшх к пониженных /ге.нпераур/ в .ггмшом случае такуп йункшто берут на себя птицы воздействуя на.семена температурой 1ГШ /около 40°0/ Скарификация' механическое воздействие на защитную ткань семян: В природе семена могут быть скарифицированы в основном только в случае попадания в пищеварительный тракт позвоночных, В )Г'ашем случае скарисЬицирование выполняют желудки и зобы птиц.

Причем, степень мускулистости желудка о.,, „оляет способность птицы распространять ограниченное число видов .семян. Так в пикеварктельном тракте куриных в качестве гастролитов задерживаются крупные косточки черёмухи, кизильников, боярышников, которые в конечно:.; счете истираются и теряют- способность к прорастании. Однако, при значительных урожаях часть се!/,ян проходит ш'леварктельный тракт куриных без повреждений.. Б остальных случаях МП/дроздовых, врановых/ оказывает мягкое механическое-воздействие на семена орнитохорных растений, которые рассеиваются иди отрыгиваясь или с с-екалиями.

Химческое воздействие - в природе определяетсяпазруп.ением околоплодника, постепенным вымыванием ингибиторов еодгаш, адсорб-

ч -

цией почБ5нники частицами. 1Ш| также не менее э-зоктавно может нарушать покой : освобождение семени от околоплодника, вымывание ингибиторов во влажной среде ПТп и наличие в кн; кислот и гормонов.

Следует отметить, что химическое воздействие нтн не только действет на "покой семян, но и предохраняет их от коракения плсс-вениевыми грибками, что подтверждают наш эксперименты.

Экспериментальная проверка воздействия ПТП па пуоьастаиие семян орнитохорных растений показала, что некотгд:'.- виды семян при имитации воздействия на них различных видов юпыаратур прорастают в более короткие сроки чем семена контро;:ы.:--х групп.

Вырапивание семян, прошедших ПТП и контроль:-!;-х се^ян, не прошедших ГгШ в открытом грунте-в течение ряда л о*. :л:-:аг-адо, что достоверных преимуществ опытной группы перо;- ¡•-;::;.о.-ыю:) нет. Однако, наблюдаются преимущества в количеств :.:.с росиих семян опытной и контрольной групп перед контрольно.' группой семена которой высаживались без удаления оклопдолк-.га. и&иоолее примечательным результатом в данных экспериментах кглнчтсп, то что проростки семян, прошедших ПТП. заметно выме си:,;;::; контрольных групп, И только к концу третьего года развит;;;, проростков Их высота примерно выравнивается.

Таким образом, ПТП устраняет прежде всего экзогенный покой и торможение вызраемое им любого типа ягод, произрастающих на территории Южного Предбайкалья. Определенно просматривается стимуляция развития проростков в первые два года, наиболее ответственные в жизни молодых растений.

ВЫВОД;

1. На теппктории Южного ПредОайкалья прозрастает 40 видов ягодпих т!пстп»:*.!?, семена которых распространяется эндозойннч

путь;.' 50 в;::-';:';- тлии.

2. Плотность осенйего населения птиц, распространяющих семена ошитсхо* ииу. рчстений, в зависимости от лесного сооогества и бкоцеиоткчй;/.»:. ситуации в нём, колеблется от ъо до ИО'Л зкз/кч^ Рчичгдес показатели относятся к. «аали.инг.:'. тлглл • едко—

;IVIь;х лесов и к олулочннм полоенл, что объясняется высокими запасами доступных ягодных кормов в данных

ТМПЯУ СМПГИМнС.ТН ,

а. установлены достоверные корреляции разнообразия и продуктивности орнктохопных растений, представленных в данном лесном сообществе, о разнообразием и обилием птиц-карпоспагов в нём; коррелируют тяк.г.е и годовые Флуктуации урожая ягодников и обилия тропически связанных с ними тпиц.

4, Анализ тропических связей показал, что в процессе коэволю-.ции'сложились определённые видовые комплексы продуцент-консу-т>

Ь. ПЛИЯНИО !1'1!! на пооратсанив семнм ии^иласливастои ппдивпду-гтль-ло пп г> гг о гг и г/ у п ГГЙГГОМ же няблштяется

7. 1!ОТРВОЛВ}1Ие 11ЛВДОН орнитолирмыл упи'юппп тущагап,

разные по степени мускулистости желудки, обеспечивает дискретность :;рор--о-,«>гл «о зтггзн-л, что лвялется вссыла зктуслъ-

— imt.ftt.iin плпг.ллктш'э^а аиф"прттпх1рино >

устойчивости.

СПИСОК ЕАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДОССКРТАЦМ

1. Саловаров В.О. Явление эндоорнитохории и его .экосистемное значение // Экология озера Байкал и Иркутской области.- Ир- •• куток, 1991.- С. 21.

2. Дурнев IO.Aj .Саловаров B.G. Биоценотическое значение эндо- ■ орнитохории в Прибайкалье // Орнитологические проблемы Сибири.

- Барнаул, 1991,- С. 5-6.

3. Саловаров В.0.,Дурнев U.A. Трансформация Фитоценозов Байкальского региона и явление орнитохории //.международная ■ . конференция по экологии'Сибири. Тез. докл..- Иркутск,'1993.-..

4. 2, С. 42 .

4. Саловаров В.0.,Дурнев Ю.А. Явление эндоорнитохории в лесах Предбайкалья: список растений и распространяющих птиц // Птицы Байкальского региона.- Иркутск, 1995.-:.- 1, С. ¿6-30.

5. Саловаров В.О. Роль обыкновенного свиристеля п процессе эндоорнитохории в условиях kfetHoro Предбайкалья// Птицы Байкальского региона.- Иркутск, 1995,- »< 2,' С. 36-44.

6. Саловаров В.О. Питание и роль сойки в эндоорнитохории рас тений Прибайкалья // Птицы Байкальского региона.- Иркутск,1995.

- № 1, С. 40-44. . _

7. Спловаров В.О. Осенне-зимняя» экология кукши: питан и роль в распространении семян плодовоягодных растений в условиях Предбайкалья // Птицы Байкальского региона.- Иркутск, 1995.- ,• Ii'2, С. 45-47. .. •