Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины"

На правах рукописи

ГРЮНТАЛЬ Сергей Юрьевич

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЛЕСОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ)

РАВНИНЫ

03.02.08 - экология

-3 лек ?т

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2010

004616232

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы» (ФГУ «ВНИИприроды»)

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, доцент

Никитский Николай Борисович

Доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович

Доктор биологических наук Легалов Андрей Александрович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита состоится 23 декабря 2010 г. в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса» по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул. Институтская, д.1, зал учёного совета, ауд. 1222.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «МГУЛ»

Автореферат разослан « .....»........ 20 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол, наук, доцент

Т.В. Шарапа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Жужелицы - одно из наиболее многочисленных семейств жесткокрылых, населяющих различные наземные экосистемы, в том числе и леса. Абсолютное большинство видов, обитающих в лесных насаждениях умеренного климата, относится к неспециализированным хищникам или полифагам. Поэтому выбор местообитаний этими насекомыми определяется не столько и не только наличием тех или иных пищевых объектов, сколько подходящими условиями среды.

Многочисленные исследования показали, что распределение разных таксонов жужелиц может зависеть от разных факторов, в частности, от температуры, влажности, освещенности, механического состава почв, их засоленности и т.д. Поэтому как комплексы жужелиц, так и отдельные виды могут нередко служить надежными индикаторами различных ландшафтов и биогеоценозов [Гиляров, 1965 и др.], причем, не только ныне существующих, но и прошлых эпох [Киселев, 1981и др.].

Специальные исследования по экологии жужелиц в нашей стране были начаты только в середине 60-х годов и касались фауны и населения этих жесткокрылых, обитающих в агроценозах Подмосковья [Иняева, 1965], хотя сведения по видовому составу и численности жужелиц содержатся и в работах, посвященных комплексам почвенных беспозвоночных в целом [Арнольди, 1956; Гиляров, 1956; Arnoldi & Ghilarov, 1963 и др.].

В дальнейшем изучение экологии жужелиц в нашей стране проводилось в разных зонах и в различных направлениях, охватывая разные ландшафты, в том числе и леса. Однако некоторые основополагающие аспекты биологии Carabidae до последнего времени исследователями не затрагивались. К числу таких вопросов относится сравнительный анализ разных показателей карабидофауны лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи европейской России. При этом особо отметим необходимость проверки закона Дайара (с использованием массы тела особей видов) применительно к пойкилотермным животным и анализ многофакторной экологической дивергенции жуков-жужелиц в разных лесных биогеоценозах европейской России. В то же время проблеме организации экологических ниш жужелиц посвящено всего несколько публикаций зарубежных специалистов [Müller, 1985, 1987; Loreau, 1987b, 1988а, b], в которых на описательном уровне (без привлечения количественных данных) рассматривается ограниченный круг составляющих (2-3) экологической ниши. Поэтому изучение этих жизненно важных для анализа эволюционных процессов вопросов на примере жужелиц в лесных экосистемах разных зон и подзон европейской России актуально.

Основная цель и задачи исследований. Основная цель исследований -сравнительное изучение видового состава и экологии жужелиц в мало нарушенных лесах разных природных зон Русской равнины, а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - частично и в рекреационных насаждениях; выявление наиболее характерных для этих биогеоценозов видов жужелиц и выяснение роли отдельных ресурсов в организации экологических ниш этих жесткокрылых

для понимания особенностей формирования фауны и населения этих насекомых в мало нарушенных лесных биогеоценозах разных природных зон и тех изменений, которые могут происходить в результате рекреации.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить фауну и население жужелиц в модельных районах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и широколиственных лесах зоны смешанных лесов и южной лесостепи;

- выявить наиболее массовые среди жужелиц доминантные виды для этих районов с учетом их принадлежности к доминантным группам жизненных форм имаго этих жесткокрылых;

- проверить закон Дайара применительно к пойкилотермным организмам на примере жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых;

- установить иерархический ряд факторов (с использованием количественных данных), способствующих дифференциации экологических ниш жужелиц, обитающих в мало нарушенных насаждениях средней тайги, хвойно-широколиственных лесах и южной лесостепи Русской равнины, а на примере подзоны хвойно-широколиственных лесов - также и в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Научная новизна. Впервые на примере пяти модельных районов при использовании единой методики проведен сравнительный анализ фауны и населения жужелиц лесных насаждений с привлечением 18 показателей, из которых впервые был использован такой из них как средняя сухая масса тела особей. Использование этого показателя позволило проследить зональные изменения населения и индивидуальной массы тела отдельных трансзональных видов и проверить применимость закона Дайара к пойкилотермным животным на примере жужелиц.

Впервые проведен анализ структуры экологических ниш жужелиц на видовом, популяционном и внутривидовом уровнях с привлечением количественных данных по 6 составляющим ее показателям: макро- и микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание с учетом зональных особенностей районов. Полученные данные вносят весомый вклад в разработку многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и могут послужить основой для оценки их состояния.

Практическая ценность. Полученный материал, собранный в основном в мало нарушенных насаждениях Русской равнины (частично и в искусственных сосновых посадках на территории Польши), может служить контролем влияния и роли антропогенного воздействия на лесные экосистемы. То, что формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, позволяет предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

Сведения, полученные при выполнении исследования, использованы при составлении Красной Книги города Москвы (2001).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов разных природных зон при определенном сходстве отражает особенности климатических и почвен-но-растительных условий отдельных районов.

2. Сложение фауны жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых в лесах разных природных зон подчиняется известному закону Дайара с поправкой на рассматриваемые объекты.

3. Иерархия ресурсов, способствующих дифференциации экологических ниш доминантных видов жужелиц с учетом зональности.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международных симпозиумах и конгрессах: XIII Международном симпозиуме по энто-мофауне Средней Европы (Венгрия, 1991), II Международном симпозиуме «Динамика популяций» (Польша, 1992), III (Финляндия, 1995), X (Польша, 2001, член Оргкомитета) и XIII (Нидерланды, 2009) Международных симпозиумах по карабиологии, XXVII симпозиуме колеоптерологической секции польского энтомологического общества (Польша, 2002), VIII Международном конгрессе по экологии (Ю. Корея, 2002); на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991; Москва, 1999); на Всесоюзных и Всероссийских карабидологических совещаниях (Кишенев, 1990; Ростов-на-Дону, 1996; Саранск, 2001); X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); на конференции зоологов педагогических вузов (Горький, 1970); на совещаниях «Растительность и животное население Москвы и Подмосковья» (Москва, 1977) и «Почвенные беспозвоночные Московской области» (Москва, 1981); на заседании секции энтомологии МОИП (Моста, 1981).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав и выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации изложен на 377 страницах машинописи и включает 44 таблицы и 35 рисунков. Список цитируемых работ включает 610 наименований, в том числе 323 - на иностранных языках. Приложения изложены на 270 страницах и включают в себя 126 таблиц. т

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, включая одну самостоятельную и одну коллективную монографии, 39 статей 23 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, и тезисы 24 докладов.

Благодарности. Выражаю свою глубокую благодарность д.б.н., проф. И.Х. Шаровой, под руководством которой автор работал, начиная со школьных лет. С глубокой признательностью хочу поблагодарить за всестороннюю помощь [проф. К.В. Арнольда], ^роф. О.Л. Крыжановского], |д.б.н. С.Ф. Курнаева"], д.б.н. Т.С. Перель, к.б.н. Г.А. Полякову, 'и.-корр. РАН Л.П. Рысина, чл.-корр. РАИ Б.Р. Стриганову и |д.б.н. А.И. Уткина], коллег по совместной работе: д.б.н., проф. P.O. Бутовского, ¡В.А. Орлова.| В.Ю. Павлова и д.б.н.Т.К. Сергееву и зарубежных коллег-карабидологов проф. Яна Шишко (J. Szyszko) (Польша) и проф. Акселя Шверка (A. Schwerk) (Германия).

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

В главе подробно разбираются основные направления изучения жужелиц, проводимых в лесах отечественными и зарубежными специалистами. Первые исследования в лесных биогеоценозах разных природных зон как на европейской части России [Утробина, 1964 и др.], так и в других районах нашей страны [Воронова, 1970 и др.] имели в основном чисто фаунистическую направленность. Чуть позднее наряду с выявлением видового состава стали изучать и население этих жесткокрылых: особенности распределения по типам леса [Шарова, 1971 и др.], сезонной [Лапшин, 1971 и др.] и суточной активности [Касандро-ва, 1986 и др.]. В первом случае исследования выполняли не только в мало нарушенных биогеоценозах [Арнольди, Матвеев, 1973 и др.], но и в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке [Самарина, Шарова, 1974 и др.]. Практически одновременно шли работы по совершенствованию методов сбора. Выясняли влияние на уловистость жужелиц различных вариантов ловушек [Исаичев, 1968 и др.] и фиксаторов [Тихомирова, 1975; Грюнталь, 1982 и др.]. Большое значение для понимания ярусного распределения имела система жизненных форм, разработанная И.Х. Шаровой [1981].

В дальнейшем от изучения населения жужелиц в целом стали переходить и к выяснению экологических особенностей отдельных видов. Для понимания причин биотопического распределения стали уделять внимание особенностям гигро- и термопреферендумов [Россолимо, Рыбалов, 1979 и др.]; изучению циклов развития [Касандрова, Шарова, 1971 и др.], суточной активности [Грюнталь, 1988] и питания этих жесткокрылых [Грюнталь, Сергеева, 1989 и др.]. Использование ряда характеристик позволило выяснить влияние рекреации на популяции ряда видов [Емец, 1983 и др.].

Аналогичные исследования проводились и проводятся в настоящее время и за рубежом, в первую очередь, в Западной Европе [Lindroth, 1945; Griim, 1966; Krause, 1974] с той лишь разницей, что там основное внимание сосредоточено це на изучении населения в целом, а на особенностях экологии отдельных видов [Larsson, 1939; Gilbert, 1952; Schiller & Weber, 1975 и др.].

Таким образом, исследования за рубежом имеют в основном аутэкологиче-скую направленность, тогда как в нашей стране господствует синэкологический подход.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ

УСЛОВИЯ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

В начале главы приведена экологическая характеристика лесного биогеоценоза и зональное деление рассматриваемой территории.

Далее дана характеристика природно-климатических, лесорастительных условий и пробных площадей обследованных лесных насаждений, расположенных в средней (Архангельская обл.) и южной (Ярославская обл., Тверская обл.)

тайге, хвойно-широколиственных (Московская обл.) и широколиственных лесах (Тульская обл.) зоны смешанных лесов и южной лесостепи (Воронежская обл.). Во всех перечисленных районах исследования были проведены в мало нарушенных, а в Московской обл. - также и в насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной дигрессии. В приложении 2 дан полный перечень обследованных биотопов, включающий 75 пробных площадей.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И АНАЛИЗА МАТЕРИАЛА

Сбор материала проводили с использованием стандартных методов - почвенные раскопки (по 0,25 м2) и ловушки. Почвенные пробы брали по обычной методике [Гиляров, 1965]. Кроме того, проводился сбор жужелиц под корой опавших деревьев с предварительным замером площади коры, что было сделано при изучении особенностей зимовки этих жесткокрылых [Грюнталь, 2000]. Почвенными ловушками служили стеклянные банки объемом 0,8 л с 4 %-ным раствором формалина, а при изучении суточной активности - ловушки без фиксатора. Обычно ловушки проверяют один раз в неделю. Наши специальные исследования показали [Грюнталь, 1982а], что проверку можно проводить один раз в месяц: различия между вариантами (проверка раз в неделю и раз в месяц) оказались статистически недостоверными. Существенное увеличение интервалов между проверками позволило проводить параллельные исследования в нескольких точках Московской области и даже в разных областях (в Московской и Тульской в 1975 г. и в Московской и Ярославской в 1976 г.).

Таблица 3.1. Общий объем собранного материала

Районы исследований Годы Число лов.- СУТ. Число проб по 0,25 м2 Всего экз.

1. 1990,1991 10650 - 6721

2. 1976,2006-2007 4880 120 4487

За. 1974-1976, 19781986, 1989, 1990 52864 168 85467

36. 1975, 1989, 1990, 1996,1997 15981 16 25859

4 1975 3750 36 9830

5 1985-1988,1990 20886 132 23625

Итого 1974-2007 109943 472 155989

1 - средняя тайга; 2 - южная тайга; За - хвойно-широколиственные леса (мало нарушенные насаждения); 36 - хвойно-широколиственные леса (рекреационные насаждения); 4 - широколиственные леса; 5 - южная лесостепь.

Для анализа материала использовали 18 показателей: видовой состав, зоо-географическая и биотопическая характеристики, средняя численность, улови-стость, встречаемость, число и состав доминантов, сезонная, суточная и многолетняя активности, состав и соотношение жизненных форм имаго, типы развития, соотношение полов, питание, биомасса и перекрывание экологических ниш для доминантных видов. В случае изучения питания с применением серологиче-

екого метода помимо сведений о составе диеты отдельных видов были использованы такие показатели как наличие тех или иных групп, трофическая активность популяции и пищевая активность особей. Трофическая активность популяции отражает процент особей, давших, по крайней мере, одну положительную реакцию при тестировании, а пищевая активность особей характеризует наличие в пищеварительном тракте отдельно взятой особи большего или меньшего числа жертв. Все перечисленные показатели в разной степени использовались и другими специалистами за исключением сухой массы зафиксированных особей, что сделано автором впервые. Для определения сухой массы тела особей жужелиц использовалась оригинальная методика [Грюнталь, 1984] с применением трех фиксаторов (4 %-ный раствор формалина, 70 %-ный раствор этилового спирта и этиленгликоль), которые наиболее часто применяются при сборе этих насекомых. Это позволило выяснить сроки, когда влияние их не сказывается на массе тела. Влияние перечисленных фиксаторов на сухую масса тела особей жужелиц определялась на примере трех видов (СагаЬш уапиЬш, Р1а(упш ааШШ и Легат/гсйи.? те!апагт) относящихся к трем группам жизненных форм имаго (эпигеобионты ходящие, крупные, поверностно-подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) наиболее многочисленных в районах исследований [Грюнталь, 2008]. Объем собранного материала приведен в табл. 3.1.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ

БИОГЕОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

В главе проведен анализ фауны жужелиц, собранных во всех обследованных насаждениях (138 видов) с учетом географического распространения, биотопического преферендума, сроков размножения, жизненных форм имаго и суточной активности. Показано, что в фауне преобладают широко распространенные виды (европейско-сибирские - 36,3 % и транспалеарктические - 30,4 %), хотя присутствуют также европейские (15,5 %), европейско-средиземноморские и голарктические виды (по 8,9 %). По биотопическому распределению все виды относятся к 14 экологическим группам с преобладанием типично лесных обитателей (26,1 %). По срокам размножения наблюдается господство видов с весенним размножением (68,8 %) при наличии летнее-осенних (25,0 %), весеннее-летних и мультисезонных (по 3,1 %) видов. В трофическом отношении - это зоофаги и миксофитофаги при абсолютном господстве первых из них (76,1 %). По типу суточной активности относятся к четырем группам: дневная (40,0 %), эврипластичная (36,0 %), ночная (16,0 %) и строго дневная (8,0 %).

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ

Согласно делению таежной зоны на территории европейской части России выделяют три подзоны: северная, средняя и южная ее подзоны. Согласно данным других специалистов в трех позонах тайги в общей сложности зарегистри-

ровано 138 видов [Утробина, 1964 и др.]. Наши исследования были проведены в лесах двух подзон: в средней и южной тайге.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. Согласно исследованиям, проведенным преимущественно почвенными зоологами, в лесах средней тайги зарегистрировано в общей сложности 24 вида жужелиц [Кудряшева, 1987 и др.].

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. В результате наших исследований в лесах этого района было зарегистрировано 39 видов жужелиц, среди которых преобладают транспа-леарктические (43,6 %) и европейско-сибирские (33,3 %) виды, хотя отмечены представители и других зоогеографических комплексов: голарктические и европейские виды. В отношении биотопической приуроченное™ около половины собранных видов - характерные лесные обитатели (43,6 %), хотя присутствуют представители и других экологических групп (лугово-полевые, луговые, прибрежные и эврибионтные виды). По срокам размножения преобладают виды с весенним размножением (56,4 %), хотя присутствуют также виды с летне-осенним, мультисезонным и весенне-летним размножением. В трофическом отношении абсолютное большинство видов питается в основном животной пищей (87,2 %), но есть и миксофитофаги. Что касается ярусного распределения зоофагов, то они обитают преимущественно в подстилке - поверхностно-подстилочные (типа Notiophilus - 33,3 %) и подстилочные (типа мелких Pterosti-chus - 30,7 %) стратобионты, хотя отмечены крупные хищные (эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus) и зарывающиеся формы (типа крупных Pteros-tichus). Участие жужелиц со смешанным питанием (миксофитофаги) в фауне лесов средней тайги значительно ниже - 12,8 %. Ббльшая часть видов активны исключительно или преимущественно в светлое время суток (60,0 %), но отмечены также виды со строго дневной активностью и эврипластичные виды.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. В лесах этого района было собрано около 7 тыс. жужелиц. Рассматриваемые насаждения весьма существенно различаются, в первую очередь, по уловистости этих насекомых (9,04-128,61 экз./100 лов.-сут. или 0,0919-2,0552 г/100 лов.-сут.). В населении ведущая роль принадлежит широко распространенным европейско-сибирским (51,8 %) и транспалеарктическим (34,5 %) видам. Абсолютное большинство населения составляют лесные виды (82,3 %), а по срокам размножения - виды с летне-осенним размножением (62,0 %). Почти все население представлено зоофагами (99,6 %), обитающими преимущественно в подстилке [(подстилочные - 68,3 % - типа Trechus) и поверхностно-подстилочные стратобионты - (8,6 % - типа Notiophilus)] и верхнем слое почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 20,6 % типа крупных Pterostichus). Доминирующее положение среди них занимают Notiophilus bigutlatus, Loricera pilicornis, Platynus assimilis, Bembidion unicolor (поверхностно-подстилочные стратобионты), Trechus secalis, Calathus micropterus,

РШгоЬия Мгоги/ш (подстилочные стратобионты), Р1его$Нски$ те1апагш и Р. оЬ-\angopunclatiis (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся).

Анализ населения в целом показал, что абсолютное большинство особей активно преимущественно в светлое время суток (72,5 %). В июне было проверено более детальное изучение суточной активности (ловушки проверяли каждый час). В результате были выявлены наибольшие пики активности: за час до захода (наибольший) и через три часа после восхода солнца.

Таким образом, в лесах этой подзоны преобладают широко распространенные лесные хищные жужелицы с летнее-осенним размножением, обитающие преимущественно на поверхности почвы, в подстилке и верхнем горизонте почвы и активные главным образом в светлое время суток.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В разделе дана экологическая характеристика перечисленных доминантных видов. В частности, выявлены предпочитаемые биотопы: все доминанты (см. выше) за исключением С. тхсгор1егш предпочитают лиственные леса или хвойные с их примесью. Лишь для С. micropterus наиболее оптимальные условия складываются в хвойных насаждениях (ельники и сосняки). Выявлена обратная зависимость между уловистостью и средней массой тела отдельных особей, что является общебиологической закономерностью [Рубцов, Рубцова, 1984 и др.]. На основании данных по соотношению полов сделан вывод о наиболее благоприятных [в смысле достаточности корма] для рассматриваемых видов типах леса. Согласно нашим исследованиям в Польше на примере С. 1юг1ет1з если корма достаточно, то более активны самцы, если же наблюдается обратная картина - то самки [ЭгуБгко, Огуип1а1, 2001]. На примере С. ткгор1егия выявлена прямая зависимость между средней массой тела особей и плодородием почв типов леса: чем выше плодородие почв, тем больше и средняя масса тела.

Таким образом, о состоянии популяции конкретного вида говорят не только значения уловистости и/или численности, а также данные по соотношению полов и средней массе тела особей.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. Изучением фауны и населения жужелиц лесов южной тайги занимался целый ряд специалистов [Утробина, 1964 и др.]. Согласно' этим исследованиям в лесах южной тайги в общей сложности зарегистрировано 102 вида этих насекомых.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. В результате наших исследований в обследованных типах леса был зарегистрирован 31 вид жужелиц. При изучении фауны установлено, что в лесах этой подзоны преобладают транспалеарктические (38,7 %) и европейско-сибирские (29,0 %) виды, хотя присутствуют представители и других зоогеогра-фических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские и европейские виды). Большинство видов населяет преимущественно леса (51,6 %), хотя отмечены также прибрежные, луговые, лугово-полевые и эврибионгные виды. Размножение чаще всего приурочено к весеннему периоду (64,5 %), но присут-

ствуют виды с летне-осенним и мультисезонным размножением. Абсолютное большинство питается практически только животной пищей (90,3 %), но есть и миксофитофаги. Зоофаги населяют преимущественно подстилку [поверхностно-подстилочные (типа ЫоНоркИш - 25,9 %) и подстилочные стратобионты (типа ТгесИия -32,2 %)], а представители других групп (эпигеобионты ходящие, крупные и эпигеобионты бегающие, подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) представлены незначительным числом видов. Участие миксофитофа-гов в фауне лесов южной тайги весьма незначительна - 0,7 %.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. В результате исследований в лесах этого района было собрано более 4,4 тыс. жужелиц. Средняя численность в обследованных насаждениях была невысокой и существенно зависела от типа леса: 1,0-5,2 экз./м2. Уло-вистость этих жесткокрылых колебалась не в столь широких пределах (62,1109,2 экз./100 лов.-сут.) Абсолютное господство за европейско-сибирскими видами (78,9 %). В биотопическом отношении - это практически только лесные виды (91,9 %). Размножение происходит чаще всего в летне-осенний период (78,7 %). В трофическом отношении - это зоофаги (99,7 %), обитающие как в подстилке (подстилочные стратобионты - 83,1 %), так и верхнем слое почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 14,9 %). Среди подстилочных стратобионтов доминирующее положение занимают ТгесИш ¡есаИ.ч и СаШИш т1сгор!егш\ а подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся -Р/е/ш/гсйму те1атпш и Р. оЫст^ррип^аХих.

Таким образом, анализ населения показывает, что в лесах южной тайги преобладают широко распространенные лесные зоофаги с летнее-осенним размножением, населяющие преимущественно подстилку и верхние горизонты почвы.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Согласно полученным данным перечисленные выше доминанты отмечены во всех обследованных насаждениях за исключением Р. теЬпапия, который не был собран в ельнике-черничнике. Согласно данным по уловистости более или менее равномерно распределен Т. зесаИз. С. ткгор1егт и Р. oЫongopmctatus предпочитают ельники, особенно кислично-папоротниковый и кислично-черничный, тогда как Р. те1апапш предпочитает березняки (кислично-черничный и особенно кислично-папоротниковый). Проведено сравнение полученных данных с литературными источниками по рассматриваемой подзоне.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЗОНЫ СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ

Согласно делению, предложенному Ю.И. Черновым [1975а], зона смешанных лесов включает в себя три подзоны, из которых в центре Русской равнины, где проведены наши исследования, расположены только подзоны хвойно-щироколиственных и широколиственных лесов. Согласно литературным источ-

никам в лесах этой зоны в общей сложности зарегистрировано 164 вида этих жесткокрылых [Шарова, 1971 и др.].

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Изучением фауны и населения жужелиц как мало нарушенных, так и лесов в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, занимались как почвенные зоологи, так и карабидологи. В результате проведенных исследований в лесных биогеоценозах этой подзоны отмечено 157 видов [Тихомирова, Рыбалов, Россолимо, 1979 и ДР-]-

Структура фауны и населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Сначала остановимся на мало нарушенных биогеоценозах, в которых разными специалистами зарегистрировано в общей сложности 103 вида жужелиц [Алейникова, Порфирьев, Утробина, 1979 и др.].

Структура фауны жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В результате наших исследований было зарегистрировано 77 видов жужелиц. Анализ фауны показывает, что в лесах этой подзоны ведущая роль принадлежит видам с широкими ареалами: транспалеарктические - 38,2 % и европейско-сибирские -32,9 %, хотя присутствуют голарктические, европейско-средиземноморские и европейские виды. Что касается биотопической приуроченности то большинство собранных видов (31,6 %) относятся к типично лесным обитателям, хотя собраны также виды открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), болотные и эврибионты. Проведено сравнение распространения типично лесных видов на территории Московской области с учетом физико-географических районов рассматриваемой территории.

Более половины видов (65,8 %) размножается весной, но есть летне-осенние и мультисезонные виды. Абсолютное большинство видов (79,2 %) -зоофаги, которые обитают в основном в подстилке (поверхностно-подстилочные типа Р1а(ути - 29,9 % и подстилочные стратобионты типа Тге-скиз - 24,7 % и эпигеобиооты ходящие, крупные типа СагаЬыз - 9,1 %) и верхних горизонтах почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся типа крупных Лего^/с/гиу - 9,1%). Наряду с ними присутствуют эпигеобионты бегающие, геобионты и подстилочно-подкорные стратобионты. Участие жужелиц со смешанным питанием (миксофитофаги) значительно ниже - 20,8 %. Большинство видов (при рассмотрении особенностей суточной активности) не оказывают предпочтения какому-либо времени суток (53,8 %), хотя отмечены и виды, активные в основном в дневные и преимущественно ночные часы.

Структура населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов.

Средняя численность в лесах этой подзоны чаще всего составляла 4,0-4,8 экз./м2, лишь в некоторых случаях она была заметно превышала эту величину

(12,4 экз./м2). В довольно широких пределах колебалась и уловистость как по числу экземпляров (от 24,15 до 310,9 экз. /100 лов.-сут.), так и по биомассе (от 0,9 до 16,5 г/100 лов.-сут.) этих насекомых.

При аиализе населения жужелиц (собрано более 85 тыс. особей) установлено, что в обследованных насаждениях преобладают транспалеарктические (61,5 %) виды. Абсолютное большинство населения составляют обитатели лесных биогеоценозов (83,5 %). Более половины населения (61,2 %) составляют виды с весенним размножением. В трофическом отношении господствующее положение занимают зоофаги (96,4 %), которые обитают преимущественно как в почве (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 28,5 %), так и в подстилке (подстилочные - 25,3 % и поверхностно-подстилочные стратобионты - 19,2 % и эпигеобиопты ходящие, крупные - 23,2 %). Среди перечисленных доминантных групп жизненных форм в число доминантов входят: ПегозИсИга те1апагш, Р. oЫongopunctatus, Р. niger и Р. аеЖюрз (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся), ТгесЪш 5всаШ, СаШЬт тюгор1егиз, РМгоЬия Шгоги/ш (подстилочные стратобионты), Р\а1упш авзШШ (поверхностно-подстилочный стратобионт), СагаЪи$ агсеюгз, С. ^апиЫш и С. (эпи-

геобионты ходящие, крупные). Изучение сезонной динамики населения жужелиц в трех типах леса как с учетом численности, так и биомассы выявило четыре максимума: в мае (наибольший), в июне, июле и в августе, а динамика соотношения фенологических групп - два максимума: для видов с весенним размножением - с апреля до середины июля, а для видов с летнее-осенним размножением - с конца июля до середины сентября, когда активность видов с весенним размножением несколько превосходит активность видов с весенним размножением. Соотношение жизненных форм имаго зоофагов по численности существенно отличается от данных по биомассе. В первом случае с апреля до июля (в зависимости от типа леса) преобладают либо только поверхностно-подстилочные стратобионты (липняк и березняк волосистоосоковые), либо поверхностно-подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (дубо-ельник волосистоосоковый). С июля и до конца сентября господствуют подстилочные стратобионты. Участие крупных форм (эпигео-бионты ходящие, крупные) весьма незначительно. Напротив, по биомассе эпигеобиопты ходящие, крупные начинают господствовать с конца мая и практически до конца сентября. Лишь весной-в начале лета (апрель - конец мая, июнь) могут преобладать поверхностно-подстилочные стратобионты. Изучение суточной активности показало, что более половины жужелиц (58,3 %) активны в основном в ночное время с максимумами через два часа после захода (наибольший) и за два часа до восхода солнца. В течение нескольких полевых сезонов в дубо-ельнике волосистоосоковом и производном от него березняке прослежена многолетняя динамика уловистости всего населения и отдельных видов жужелиц, для которых рассчитана встречаемость за этот период.

Таким образом, в мало нарушенных лесах этой подзоны преобладают широкораспространенные лесные зоофаги с весенним размножением, обитающие на поверхности почвы подстилки, в подстилке и верхнем слое почвы и активные преимущественно в темное время суток.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В этом разделе приводятся данные о наиболее характерных для доминантов типах леса. Изучена динамика уловиетости в двух типа леса в течение 8 лет. В результате установлено, что ее колебания у одних и тех же видов могут зависеть от типа леса. В дубо-ельнике волосистоосоковом у РЬупия еюзтИЬ отмечались резкие изменения уловистости за ряд лет (СУ= 113,30), тогда как в березняке волосистоосоковом она почти не менялась у этого вида (СУ= 25,72). Напротив, у других видов изменения этого показателя практически одинаковы в обоих типах леса (например, у ТгесИш ¡есаШ - 85,99 и 99,66, соответственно).

На примере Р. аяйШШ в трех типах леса прослежена сезонная динамика уловистости и средней сухой массы тела самок и самцов. Установлено, что независимо от типа леса самцы и самки Р. дают два пика активности. Аналогичным образом изменяется и средняя сухая масса тела особей разных полов этого вида.

С использованием серологического метода был изучен пищевой рацион и пищевая активность особей 16 видов жужелиц, в том числе всех доминантов, кроме Т. весаШ. В качестве потенциальных групп жертв рассматривались дождевые черви, слизни, сеноеды, многоножки СЫЬройа, сенокосцы, пауки, проволочники, личинки мух-типулид и мокрицы. Установлено, что в рационе исследованных видов присутствуют представителей всех 10 групп мезофауны, кроме СаЫкиз т1сгор1егш, у которого не обнаружены слизни. Выявлена прямая зависимость между сухой массой тела особей жужелиц и числом питавшихся особей: чем выше масса тела, тем выше и процент питавшихся особей. Если у РШгоЬия Шгоги/ш (масса 7,11 мг) рассматриваемыми объектами питалось лишь 33,6% особей, то у СагаЬгч агсе^э - 93,15 %. Возрастает в том же направлении и пищевая активность особей. У Р. аКопфлз она составляла 0,5 , а у С. агсею1э - 4,1. Установлены определенные различия между рационом самок и самцов одних и тех же видов. К примеру, у самцов Р. аязШИя рацион на 30,3% состоял из сеноедов, тогда как у самок эти объекты составляли лишь 9,6 %. Напротив, участие слизней в рационе самок было несколько выше (26,5 %), чем у самцов (17,1 %). Различия между особями разных полов у одних и тех же видов касаются и процента питавшихся особей. Если у самок Р. ааяШИз рассматриваемыми объектами питалось 78,2 % особей, то у самцов - лишь 55,0 %. Наконец, выявлены сезонные изменения пищевог о рациона рассматриваемых видов с учетом пола. К примеру, у самцов Р. оЫощорипааШ в конце мая дождевые черви и слизни составляли по 20,0 % от общего рациона, то в тот же период у самок - лишь по 11,1%.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. На основании работ, выполненных разными специалистами [Захаров и др., 1989 и др.] в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, зарегистрировано в общей сложности 54 вида жужелиц.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. В результате наших исследований в рекреационных насаждениях было выявлено 57 видов. Особенность обследованных насаждений - отсутствие (по нашим данным) характерного лесного обитателя -Carabus glabratus и появление со второй (исследования проводились в насаждениях, находящихся на второй - пятой стадиях рекреационной дигрессии) Cara-bus nemoralis, а с третьей стадии - Calathus melanocephalus. Анализ фауны в целом показал, что в этих лесах преобладают транспалеарктические (40,4 %) и ев-ропейско-сибирские (29,8 %) виды. Присутствуют также виды других зоогео-графических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские). Основу фауны составляют виды, характерные для лесных биогеоценозов (38,5 %), наряду с которыми присутствуют виды других экологических групп, особенно обитателей открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), а также болотные и эврибионтные виды. Преобладание видов с весенним размножением (64,9 %) - также характерная черта рекреационных насаждений. Как и в мало нарушенных насаждениях этой подзоны преобладают зоофаги (84,2 %), причем среди последних преобладают подстилочные (29,8 %) и поверхностно-подстилочные (28,0 %) стратобионты, хотя в число доминантов входят также виды с крупными размерами тела (эпигеобионты ходящие, крупные) и обитатели верхних слоев почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) (по 10,5 %). Участие миксофитофагов (15,8 %) существенно ниже.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколнетвенных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. В результате проведенных исследований в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, было собрано в общей сложности более 25 тыс. жужелиц. Средняя численность колебалась в весьма широких пределах: от 6,48 до 24,0 экз./м2. Значительные различия выявлены и при сравнении данных по уловистости этих жесткокрылых: от 105,56 до 226,77 экз./100 яов.-суг. Анализ населения практически не отличается от анализа фауны. И в этом случае преобладают европейско-сибирские (38,6 %) и транспалеарктические (36,0%) виды. Существенно выше по сравнению с фауной участие лесных видов (82,4 %). Основу населения составляют виды с весенним размножением (44,8 %). Абсолютное большинство собранных жужелиц ведет хищный образ жизни (98,4 %), среди которых доминируют подстилочные (45,9 %) и поверхностно-подстилочные (23,9 %) стратобионты, зарывающиеся формы (20,6%) и эпигеобионты ходящие, крупные (7,8 %).

Наибольшее число доминантов отмечено среди зарывающихся форм - Pte-rostichus melanarius, Р. oblongopunctatus, Р. niger и Р. aethiops. По три вида доминируют среди поверхностно-подстилочных стратобионтов (Platynus asslmilis, Loricera pilicornis, Agonum obscurum) и эпигеобионтов ходящих, крупных (Cara-bus nemoralis, С. granulatus, С. hortensis). Среди подстилочных стратобионтов в число доминантов входят Trechus secalis и Patrobus atrorufus.

На примере липняка снытево-волосистоосокового (3-я стадия рекреации) прослежена сезонная активность (по численности). Как и в мало нарушенных

насаждениях выявлено два максимума активности: весной (начало мая) и в конце лета (середина августа). На примере липняка снытево-волосистоосокового (2-я стадия рекреации) прослежена динамика уловистости населения и отдельных видов за четыре полевых сезона.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. На основании данных по уловистости выделены наиболее предпочитаемые биотопы. В частности, показано, что разные виды по-разному реагируют на усиление рекреационной нагрузки. Уловистость видов-показателей рекреационных нарушений (СагаЬт петогаШ и СаШИш текпосерИаЫ) в липняке снытево-волосистоосоковом возрастает от 2-ой к 4-ой стадиям (3,14 и 25,10 , 0,0 и 4,08 экз./ЮО лов.-сут., соответственно), тогда как уловистость СагаЬиэ ^гапиЫг^ в том же направлении, напротив, снижается (7,55 и 2,74 экз./ЮО лов.-сут., соответственно). Однако возрастание уловистости наблюдается и у видов, обычных в мало нарушенных насаждениях. К примеру, у Р. аКоги/ш в том же насаждении уловистость возросла в два раза (с 10,5 до 20,1 экз./100 лов.-сут.), а у Р. аяэШШ - и того больше (с 7,1 до 48,9 экз./ЮО лов.-сут.).

Исследования в липняке снытево-волосистоосоковом (2-я стадия) в течение четырех сезонов позволили проследить за изменениями соотношения полов и уловистости за указанный период. В зависимости от вида и года исследований выявлено три варианта соотношения полов: 1:1, преобладали самки или самцы. Например, у С. петогаШ во все сезоны соотношение полов было 1:1; не менялась и уловистость. Напротив, у Т. весаШ на фоне изменения уловистости (сначала - увеличение, затем - снижение) достоверно преобладали самки. Был и такой вариант: в 1990 г. уловистость Р. аязШИя и Р. а1гоги/из снизилась по сравнению с предыдущим годом; параллельно изменилось соотношение полов: в 1989 г. преобладали самки, а в 1990 г. соотношение полов стало 1:1.

Таким образом, разные виды в одних и тех же условиях по-разному реагируют на условия среды.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В лесах этого района в отличие от подзоны хвойно-широколиственных лесов было проведено всего несколько исследований, причем основное внимание было сосредоточено на насаждениях, подверженных антропогенному воздействию [Васильева, 1972 и др.]. По данным этих исследователей в лесах этой подзоны отмечено в общей сложности 74 вида.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В широколиственных лесах этой подзоны зарегистрировано 33 вида жужелиц. Анализ фауны показывает, что в обследованных типах леса преобладают широко распространенные (европейско-сибирские и транспалеарктические - по 33,3 %) виды, хотя присутствуют представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские виды). По биотопическиму преферендуму большинство видов - типично лесные обитатели (42,4 %), но отмечены и виды

открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), болотные и эвриби-онты. С учетом сроков размножения выделяются весенние виды (57,6 %), но присутствуют виды с летне-осенним и мультисезонным размножением. Абсолютное большинство видов - зоофаги (84,8 %). Среди них доминируют обитатели преимущественно подстилки (поверхностно-подстилочные - 27,3 % и подстилочные стратобионты - 30,3 % и эпигеобионты ходящие, крупные типа Cara-bus) - 12,1 % и верхних горизонтах почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 12,1 %). Из представителей других групп жизненных форм зоофагов отмечены дендроэпигеобионты.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В насаждениях этого района за один полевой сезон было собрано более 9,8 тыс. жужелиц. Средняя численность этих жесткокрылых в рассматриваемых насаждениях была весьма высокой: 19,036,0 экз./м2. Весьма значительна и уловистость - 232,72-274,88 экз./100 лов.-сут. При анализе населения, как и характеристике фауны, отмечена ведущая роль транспалеарктических (65,9 %) видов. Рассмотренные насаждения характеризуются преобладанием или даже господством лесных (84,1 %), весенних (56,9 %) зоофагов (99,8 %). Среди последних доминируют как обитатели подстилки (поверхностно-подстилочные - 36,9 % и подстилочные стратобионты - 15,3 %), так и более глубоких слоев почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 36,0 %). Весьма существенна и роль крупных напочвенных хищников -эпигеобионтов ходящих, крупных (11,7 %). Среди перечисленных групп в состав доминантов входят: Platynus assimilis и Loricera pilicornis (поверхностно-подстилочные стратобионты), Trechus secalis (подстилочный стратобионт), Pte-rostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) и Carabus granulatus, С. cancellatus и С. coriaceus (эпигеобионты ходящие, крупные).

Сравнение показывает, что рассматриваемые насаждения этой подзоны близки по своим условиям, на что указывают низкие значения коэффициентов вариации как уловистости (9,29), так и численности (28,40) этих жесткокрылых.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Как было сказано выше, рассматриваемые насаждения по общей уловистости жужелиц мало различаются между собой. Это связано, в первую очередь, с тем, что половина доминантов (Carabus granulatus, С. cancellatus, Pterostichus aethiops, P. niger и P. melanarius) распределены относительно равномерно, на что указывает низкое значение коэффициента вариации (не выше 20 %). В то же время такие виды как P. oblongopunctatus и Carabus coriaceus предпочитают дубо-липняк зе-ленчуковый, a Loricera pilicornis - ясене-липняк черемшовый. Наименьшая уловистость Platynus assimilis отмечена в липняке зеленчуково-папоротниковом, а Trechus secalis - в ясене-липняке черемшовом. В результате значения коэффициента вариации у этих видов оказались весьма высокими, как например, у Loricera pilicornis - 101,02.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСОВ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

В лесах этой зоны разными специалистами в общей сложности зарегистрировано 175 видов этих насекомых [Арнольди и др., 1972 и др.].

Структура фауны жужелиц лесов подзоны южной лесостепи. По нашим данным в лесных биогеоценозах этого района зарегистрировано 89 видов. Анализ показал, что в обследованных насаждениях преобладают широко распространенные транспалеаркгические и европейско-сибирские (по 35,6 %) виды. Отмечены также представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские). Наряду с лесными видами (24,4 %) отмечены прибрежные (за счет пойменной ландышево-ежевичной дубравы - 22,5 %), луговые (15,7 %), лугово-полевые (14,6 %) виды. Несколькими видами представлены эврибиотны и лугово-прибрежные виды. (Для уточнения биотопической приуроченности были проведены исследования на вырубке 2-го года). По срокам размножения все собранные виды относятся к четырем группам: виды с весенним (преобладали - 77,9 %), летне-осенним, мультисезонным и весенне-летним размножением. Среди зоофагов (преобладали -71,9 %) наиболее многочисленны в видовом отношении жужелицы подстилочного комплекса: поверхностно-подстилочные (34,8 %) и подстилочные страто-бионты (13,5 %). Значительно ниже участие крупных хищных форм - эпигеоби-онтов ходящих, крупных типа СагаЬиэ - 9,0% и подстилочно-почвенных форм -7,9 %. Большинство видов активны, главным образом, в светлое время суток (70,0 %), но есть и эврипластичный вид (ВасИ.Мег 1асегШш).

Структура населения жужелиц лесов подзоны южной лесостепи. В результате наших исследований в обследованных типах леса южной лесостепи было собрано более 23,6 тыс. экз. жужелиц, средняя численность жужелиц в дубравах этого района колебалась в весьма широких пределах: от 4,6-7,9 до 14,427,2 экз./м2. Различия в уловистости еще более существенны, особенно между дубравами в нагорной и пойменной частях лесничества. Если в нагорной части максимальное значение этого показателя составляло 160,18 экз./100 лов.-сут., то в пойме - 250,96 экз./100 лов.-сут. Аналогичные различия касаются и данных по биомассе. Колебания по этому показателю оказались еще больше: от 1,61 до 13,66 г/100 лов.-сут. Анализ населения выявил господство европейско-сибирских (42,6 %) и транспалеаркгических (35,2 %) видов. По биотопическому преферендуму - абсолютное господство лесных видов (91,9 %). Виды с весенним размножением - основа населения этих жесткокрылых - 62,9 %. В трофическом отношении отмечается абсолютное господство жужелиц, питающиеся животной пищей (95,9 %). Однако среди последних, в отличие от фауны, ведущая роль по численности принадлежит подстилочно- почвенным стратоби-онтам зарывающимся (44,9 %) и крупных хищникам типа СагаЬш (18,3 %), хотя в число доминантов входят и представители других групп (подстилочно-трещипные - 14,4 % и поверхностно-подстилочные стратобионты - 8,5 % и дендроэпигеобионты - 9,4 %).

Наибольшее число доминантов выявлено среди обитателей подстилки. Это поверхностно-подстилочные (Panagaeus bipustulatus, P.cruxmajor, Platynus as-similis и Agonum duftschmidt) и подстилочно-трещинный стратобионты (Brack-inus bynichii). Эпигеобионты представлены тремя видами рода Carabus - С. stscheglovi, С. cancellatus и С. granulatus. Среди зарывающихся форм выявлено два вида - Pterostichus oblongopunctatus и P.melanarius. Наконец, дендроэпигео-бионты представлены одним видом - Calosoma inquisitor. Большинство жужелиц активны в светлое время суток (76,2 %). Прослежена сезонная динамика активности населения и его изменения за два полевых сезона.

Таким образом, в изученных лесных биогеоценозах южной лесостепи преобладают широко распространенные лесные хищные виды с весенним размножением, обитающие не только на поверхности подстилки и почвы, но и в самой подстилке, откуда могут проникать в почву и подниматься на деревья.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Для рассматриваемых доминантов выявлены предпочитаемые биотопы. Из видов, отмеченных во всех типах леса, наиболее равномерно распределены P. bipustulatus (CV=53,7) и P.melanarius (76,8). Далее следуют С. cancellatus (89,9), С. stscheglovi (90,1) и С. inquisitor (115,0), что указывает на их определенную приуроченность к определенным типам леса. Приводятся данные по соотношению полов в обследованных насаждениях в разные годы исследований.

ГЛАВА 8. ЗОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮЩИХ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

На изученной территории от средней тайги до южной лесостепи (включительно) происходят закономерные изменения природно-климатических и лесо-растительных условий, которые определенным образом сказываются на фауне и населении жужелиц. Сначала рассмотрены зональные изменения природно-климатических и лесорастительных условий на изученной территории.

Зональные изменения климатических и лесорастительных условий в широтном направлении. На рассматриваемой территории от средней тайги до южной лесостепи включительно наблюдается закономерная смена климатических и лесорастительных условий. Остановимся сначала на особенностях смены климатических условий.

Зональные изменения климатических условий в широтном направлении. На основании литературных данных показано, как от средней тайги до южной лесостепи (включительно) изменяются продолжительность вегетационного периода, среднеиюльские температуры и значения гидротермического коэффициента (ГТК). Показано, что по мере продвижения с севера на юг происходит увеличение продолжительности вегетационного сезона, возрастает температура самого жаркого месяца в году - июля и снижаются значения гидротермического коэффициента. Последнее указывает на постепенное усиление ксерофшшзации

в южном направлении. Перечисленные изменения климатических условий имеют немаловажное значение для жужелиц.

Зональные изменения лесорастительных условий в широтном направлении. В разделе показано, как по мере продвижения с севера на юг изменяются характер почвенного покрова и состав древостоев.

Зональные закономерности изменения фауны и населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. Результаты наших многолетних исследований в лесах рассматриваемых районов позволяют проследить зональные изменения фауны и населения жужелиц.

Зональные закономерности изменения фауны жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. В районах исследования в общей сложности зарегистрировано 138 видов, относящихся к пяти зоогеографическим комплексам, из которых наибольшим числом представлены транспалеарктические (33,3-43,6 %) и европейско-сибирские (29,0-35,6 %) виды. Основу фауны рассматриваемых лесных биогеоценозов составляют характерные лесные виды (24,4-51,6 %). Более половины собранных видов размножается весной (56,4-77,9 %). Абсолютное большинство этих видов (71,9-90,3 %) ведет хищный образ жизни. Зоофаги представлены 9 группами, среди которых наиболее многочисленны как обитатели поверхности почвы (эпигеобионгы ходящие, крупные - 8,8-12,9 %) и подстилки (поверхностно-подстилочные стра-тобионты - 25,9-34,8 % и подстилочные стратобиоиты - 13,5-32,2 %), так и преимущественно почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся -7,9-16,1 %). По характеру суточной активности в зависимости от района выявлены виды, активные преимущественно либо в светлое (60,0-70,0% - средняя тайга и южная лесостепь), либо в темное время суток (53,8% - мало нарушенные хвойно-широколиственные леса)

Проведено сравнение трофической структуры фауны жужелиц по другим ландшафтам в пределах рассматриваемых зон, а также в зональном аспекте.

Зональные закономерности изменения населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. Население жужелиц в еще бблыней степени, чем фауна отражает своеобразие лесных экосистем изученных районов. С севера на юг возрастает уловистость этих жесткокрылых как по численности, так и биомассе. В лесах средней тайги она колебалась от 9,04 до 59,6 экз./100 лов.-сут. В южной тайге - от 62,1 до 109,2 экз./ЮО лов.-сут. В мало нарушенных лесах Подмосковья - от 57,0 до 310,9 экз./ЮО лов.-сут., а в рекреационных насаждениях - от 105,6 до 265,8 экз./ЮО лов.-сут. В Тульских засеках, где условия по сравнению с предыдущими подзонами более выровненные, уловистость колебалась не в столь широких пределах - от 232,7 до 274,5 экз./ЮО лов.-сут. В южной лесостепи, где помимо влажности (как в предыдущих районах) большое значение имеет и засоление почв, уловистость снова колебалась в широких пределах: 15,7 - 251,0 экз./ЮО лов.-сут. Еще

заметнее различия при сравнении данных по биомассе. В средней тайге она колебалась от 0,09 до 2,0 г/100 лов.-сут. В мало нарушенных насаждениях хвойно-широколиственных лесов - от 0,9 до 4,6 г/100 лов.-сут., а в южной лесостепи -от 1,61 до 13,66 г/100 лов.-сут.

В южном направлении изменялась и средняя численность этих насекомых. В лесах средней тайги, согласно литературным источникам [Крылова, 1973 и др.], она составляла в среднем 3,2 экз./м2 .В южной тайге средняя численность составляла 1,0-5,2 экз./м2. В мало нарушенных лесах подзоны хвойно-широколиственных лесов она оказалась заметно выше (4,0-12,4 экз./м2), особенно в рекреационных насаждениях (6,48-24,0 экз./м2). В подзоне широколиственных лесов тенденция увеличения средней численности в южном направлении сохраняется, причем как и в случае уловистости разброс значений не так велик (19,0-33,6 экз./м2), что нельзя сказать о южной лесостепи (4,6-7,9 - 14,4-27,2 экз./м").

Из пяти зоогеографических комплексов ведущая роль принадлежит евро-пейско-сибирским и транспалеарктическим видам, причем, если первые преобладали в двух подзонах тайги (51,8-78,9 %), то вторые - в мало нарушенных лесах зоны смешанных лесов (61,5-65,9 %). В то же время в рекреационных насаждениях подзоны хвойно-широколиственных лесов и в южной лесостепи соотношение жужелиц этих двух комплексов было примерно одинаковым (38,6 и 36,0%, 42,6 и 35,2 %, соответственно). Для всех рассмотренных районов характерно господство лесных видов (81,3-92,2 %).

От средней тайги к южной лесостепи наблюдается смена преобладающих групп по срокам размножения. Если в тайге (в средней и южной) преобладают виды с летне-осенним размножением (62,0-78,7 %), то в зоне смешанных лесов и лесостепи лесостепи на первое место выходят виды с весенним размножением (45,6-62,9 %). Это объясняется климатическими условиями рассматриваемых районов, в первую очередь, продолжительностью вегетационного периода. Если в средней тайге начало активности приходится на конец мая-начало июня, то хвойно-широколиственных лесах на первые числа мая, а иногда и на середину апреля. Поэтому на севере из-за поздних сроков наступления благоприятных условий жужелицы с весенним размножением не успевают завершить цикл развития (зимуют на стадии имаго). В то же время виды с летне-осенним размножением (размножаются во второй половине лета) зимуют на стадии личинки и цикл развития завершается на следующий год.

Во всех районах господствуют зоофаги (96,0-99,9 %), однако состав доминантных групп неодинаков. В средней и южной тайге, где основная масса беспозвоночных сосредоточена в подстилке, ведущая роль в населении принадлежит подстилочным формам (поверхностно-подстилочные -5,0-7,8 %) и подстилочные стратобионты - 69,0-79,3 %), хотя доминируют и зарывающиеся формы -15,0-20,6 %. В зоне смешанных лесов к ним присоединяются крупные хищные формы - эпигеобионты ходящие, крупные. В южной лесостепи из перечисленных групп роль подстилочных стратобионтов снижается (не входят в состав до-минантов). В то же время доминируют также подстилочно-трещинные стратобионты (14,4 %) и дендроэпигеобионты (9,4 %). В итоге от тайги (3 группы) к ле-

состепи (5 групп) наблюдается расширение спектра доминантных групп жизненных форм имаго этих насекомых.

Что касается суточной активности, то характер ее изменяется следующим образом: в средней тайге (68,3 %) и южной лесостепи (76,3 %) преобладает дневная, а в хвойно-широколиственных лесах (58,3 %) - ночная активность.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В состав доминантов в общей сложности входит 24 вида, однако лишь Р1егозНскш оЫоп-%орипсШт и Р. те1апагш доминировали во всех исследованных районах. В зависимости от района их число колеблется от 4 (южная тайга) до 12 (рекреационные леса подзоны хвойно-широколиственных лесов). Общее число доминантных групп жизненных форм - шесть. Среди них наибольшим числом доминантов представлены поверхностно-подстилочные стратобионты (8 видов) и эпиге-обионты ходящие, крупные (7 видов). Далее подробно разбираются особенности биотопического распределения доминантов в пределах рассматриваемых районов с привлечением данных других отечественных и зарубежных специалистов.

При изучении суточной активности в лесах всех трех зон к наиболее многочисленным относятся 24 вида. Из них особого внимания заслуживают шесть видов, которые многочисленны в двух (Ьопсега рШсогш, ТгесИш ¡есаНя, Ршго-бих Мгоги/из, СаЫкш т1сгор1егш), а то и трех зон (Р/егоу/Ус/гш' оЫощорипсЛаШ и Р. текпапш). У одних видов тип суточной активности не меняется. Это Ь. рШсогтя и Тгескга леса/«,которые как в средней тайге, так и хвойно-широколиственных лесах активны преимущественно в светлое время суток и С. тюгор(еги5, ведущий себя в тех же условиях как эвригшастичный вид. У остальных трех видов наблюдается зональная смена типа активности. Р. Шгоги/ш, эв-рипластичный в средней тайге, в хвойно-широколиственных лесах становится ночным. Р. oЫongopunctatus и Р. те1апаг1Ш в средней тайге и южной лесостепи активны преимущественно в светлое время суток, тогда как в хвойно-широколиственных ведут себя как эврипластичные виды. Далее проводится сравнительный анализ особенностей суточной активности рассматриваемых видов в пределах одной и разных зон с использованием литературных источников.

Для самок восьми доминантных видов, отмеченных в разных зонах, проведено сравнение средней сухой массы тела особей. Оказалось, что из трех видов (ЬрШсогтз, Р. Шгоги/ш и С. т1сгор1егия) многочисленных в лесах средней тайги и хвойно-широколиственных лесах, лишь у С. ткгор1еги.1 наблюдается статистически достоверное увеличение массы тела в южном направлении. Из видов, собранных в трех зонах (Р. аз$ШШ, Р. те1апапш, Р. оЫощорипммш, Р. тдег и С. granulatus), достоверное увеличение этого показателя от средней тайги к хвойно-широколиственным лесам, отмечено лишь у Р. аззШП.ч. Напротив, от хвойно-широколиственных лесов к южной лесостепи масса тела достоверно возрастает у всех перечисленных видов, за исключением Р. niger.

ГЛАВА 9. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖИВОТНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе обобщаются литературные данные, посвященные выяснению механизмов организации сообществ животных организмов. Отмечается, что проблема выяснения роли отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш довольно детально разработана на примере, в первую очередь, позвоночных животных, тогда как при изучении жужелиц этот вопрос практически выпал из поля зрения ученых, особенно в исследованиях отечественных специалистов.

Известно, что существуют восемь различных типов взаимоотношений между двумя популяциями [Пианка, 1981 и др.], один из которых - конкуренция. Проблема конкуренции тесно связана с тагам понятием как «экологическая ниша». Г. Хатчинсон [Hutchinson, 1957] определил экологическую нишу как весь диапазон физических, химических и биотопических условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция).

Исхода из теоретических представлений о многомерной экологической нише число осей (факторов), по которым может быть описана каждая ниша, бесконечно велико. Однако все их многообразие может быть сведено к трем основным независимым осям: пространственная, врсмсннйя и трофическая.

Основное место в главе уделено анализу опубликованных данных, посвященных различным путям разделения экологических ниш как на межвидовом, так и внутривидовом уровнях. В большинстве работ показана роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш, среди которых можно выделить следующие основные формы.

А. Межвидовой уровень.

1. Пространственная разобщенность.

Географическая разобщенность. Сходные по условиям экологические ниши могут занимать разные виды, называемые экологическими викариатами [Яхонтов, 1969] или экологическими эквивалентами, что демонстрируют, например, некоторые виды кокцид [Kozak, 1987].

В ряде случаев можно наблюдать биотопическую разобщенность, когда близкие в систематическом отношении виды в пределах одного географического района заселяют разные биотопы [Schmitt, 1987 и др.].

Пространственная разобщенность может проявляться и на микростациалъ-ном уровне, когда, например, разные виды для заселения или откладки яиц выбирают разные участки одних и тех же растений [Hughes А. & Hughes М., 1987 и ДР-]-

2. Времеитая разобщенность.

Виды со сходной диетой имеют разные сроки сезонной активности [Garsia-Roman & Galante, 1989 и др.]. Сезонность в активности видов со сходной диетой может проявляться и в разных сроках появления личинок [Hurd & Eisenberg, 1989] или личинок и имаго [Elliott, 1988].

Совместное сосуществование близких видов возможно благодаря различиям в суточной активности, что наглядно показано на примере шмелей и медоносных пчел [Kakutani, 1990].

3. Трофическая разобщенность.

Виды, имеющие разную диету, могут обитать в сходных условиях [Yasuda, 1990 и др.] и/или быть активными в одинаковые сроки [Yasuda, 1990].

Рассмотренные примеры демонстрируют снижение или избегание межвидовой конкуренции по одной из основных осей. Однако в сообществе чаще всего снижение конкуренции осуществляется по двум и более осям. Например, у муравьев таежной зоны ведущая роль в дифференциация ниш принадлежит трофической и временнбй осям [Сейма, 1987]. На примере некоторых видов жужелиц продемонстрирована дифференциация по пространственной и временной осям [Маталин, 1997].

Б. Внутривидовой уровень.

Конкуренция может быть причиной укорочения периода предимагинально-го развития, увеличения смертности личинок и уменьшения размеров тела имаго [Gribbin, Thomson, 1990 и др.], изменения соотношения полов [Hurd et al., 1994] и др.

Один из показателей, который используется специалистами при анализе материала - число зарегистрированных видов. При этом перед исследователем встает вопрос: насколько должны различаться между собой виды, чтобы совместно сосуществовать. На примере птиц Хатчинсон [Hutchinson, 1959] и Коуди [Cody, 1973] показали, что у видов одного трофического уровня, например, отношение размеров ротовых аппаратов колеблется от 1,1 до 1,4 , составляя в среднем 1,28-1,3. Если вместо линейных размеров используется масса тела, то эта величина равна 1,283 = 2,097, т.е. каждый последующий вид примерно в 2 раза крупнее предыдущего. Эта величина, которая на языке математики называется коэффициентом пропорциональности, известна под названием закона Дайа-ра [Джиллер, 1988], который гласит: если совместно обитающие виды различаются по морофологическим признакам в 1,3 или по массе в 2 раза, то между ними конкуренция отсутствует.

ГЛАВА 10. ЗОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮЩИХ В ЛЕСАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ

Фаунистические закономерности организации экологических ниш жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины.

Как было показано выше, в лесах рассматриваемых зон преобладают зоофаги, поэтому именно на представителях этой трофической группы разобрана роль отдельных факторов в сегрегации экологических ниш. На примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и южной лесостепи выявлены наиболее характерные для этих районов виды жужелиц (от 12 до 19 видов в зависимости от района).

В главе подробно разбираются принципы, на основании которых были отобраны эти виды. В связи с тем, что биомасса особей самок и самцов у одних и тех же видов, как правило, различна [Грюнталь, 1996а и др.], во внимание принимали сухую массу тела особей самок. Для этих видов определяли значения коэффициентов пропорциональности, которые вычислялись как отношение масс каждого последующего вида к предыдущему в ряду от более "легкого" к более

"тяжелому". После чего для каждого района вычисляли среднее значение этих коэффициентов.

Таблица 10.1. Средние значения коэффициентов пропорциональности средних масс тела

самок жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Русской равнины

Районы исследований Средняя тайга п= 17 1,600±0,17 Хвойно-широколиственные леса Южная лесостепь п = 12 1,552±0,154

Мало нарушенные насаждения п= 18 1,630±0,184 Рекреационные насаждения п= 19 1,621 ±0,190

Средняя тайга - 1 = 0,12* у = 33 1 = 0,08* V = 34 1 = 0,21* у = 27

Мало нарушенные насаждения - 1 = 0,03* у = 35 1 = 0,32* V = 28

Рекреационные насаждения - г = 0,28* V = 29

Условные обозначения: п - число видов; I - критерий Стьюдента; V - число степеней свободы.

*Разяичия статистически недостоверны при Р > 0,05.

Сравнение средних значений коэффициентов пропорциональности из разных районов показывает, что различия между ними статистически недостоверны (табл. 10.1). Это дает основание полагать, что формирование лесных группировок хищных жужелиц в разных зонах подчиняется единой закономерности: каждый последующий вид отличается от предыдущего на одну и ту же величину, причем она характерна не только для мало нарушенных насаждений, но и для лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Более детальный анализ показывает, что в ряде случаев значения коэффициентов пропорциональности изменяются скачкообразно, что, вероятно, связано с отсутствием в настоящее время типичных обитателей лесов. Наиболее характерным примером этого может служить обычный в начале XX века на территории Московской области СагаЬиз \4olaceus Ь. Согласно специальному исследованию В. А. Орлова [1983] последние находки С. хЫасеш на этой территории относятся к 1923 г. Наши совместные с В. А. Орловым исследования в 1980 г. в 10 типах леса в окрестностях оз. Глубокое (Московская обл.), где этот вид был довольно обычен в начале XX века [Золотарев, Воронков, 1907], не дали положительного результата. Поэтому в настоящее время мы не располагаем экземплярами этого вида из Подмосковья, однако о примерном значении средней массы тела С. \iolaceus можем судить по работе Л. Грюма [Огйш, 1976] из Польши, где он указывает сухую массу тела особей С. \40laceus и некоторых других обычных в лесах видов жужелиц (табл. 10.2). Согласно приведенным данным этот вид занимает место между СагаЬиз ког-гепш и С. ¿1аЬгат$. Если бы С. \iiolaceus отсутствовал, то значение коэффициента пропорциональности было бы равно 1,468589083, тогда как в

случае его присутствия величина коэффициента пропорциональности едва превышает единицу (табл. 10.2).

Таблица 10.2. Биомасса (сухой вес) некоторых видов жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах подзоны хвойно-широколиственных лесов _

Виды Сухая масса тела, мг Коэффициент пропорциональности

Carabus hortensis L. 194,2

1,348094748

С. violaceus L. 261,8

1,089381207

С. glabratus Pk. 285,2

2,174263675

С. coriaceus L. 620,1

Loricera pilicornis 5,817

1,1765514870

Calathus melanocephalus 6,844

1,1021332554

Patrobus atrorufus 7,543

Как отмечалось выше (Глава 6) в этих лесах не обнаружен С. glabratus, в то же время в рекреационных насаждениях встречается, а часто и доминирует Са-rabus nemoralis, а на последних (IV и V) стадиях рекреационной дигрессии отмечен и Calathus melanocephalus [Грюнталь, 1987 и др.]. В частности, если бы в рекреационных лесах не встречался С. melanocephalus, то коэффициент пропорциональности между Loricera pilicornis и Patrobus atrorufus (место, которое занимает С. melanocephalus) равнялся бы 1,296716521 (табл. 10.2).

Следовательно, можно предположить, что если значение коэффициента пропорциональности превышает величину 1,3 , то в сообществе, вероятно, по каким-то причинам отсутствует один или более видов. Кроме того, какие-либо изменения, происходящие в сообществе, могут привести к появлению новых видов, причем, в случае внедрения их в существующие "пустоты" (что имеет место в случае с рекреационными лесами) не станет причиной кардинальной перестройки лесной фауны.

Полученная нами величина коэффициента пропорциональности по массе тела (1,3), известного, как было сказано выше, под названием закона Дайара, отличается от значения, вычисленного для позвоночных животных (2,097).

Таким образом, формирование фауны жужелиц в лесах разных природных зон происходило в соответствии с закономерным нарастанием средней массы тела образующих размерный ряд видов. Скачкообразные изменения коэффициента пропорциональности массы видового ряда говорят о группировке, открытой для внедрения видов с определенной массой, либо о том, что по каким-либо причинам- в насаждениях отсутствуют один или несколько видов. При варьировании видового состава структура группировки сохраняется.

Существует определенная зависимость между сухой массой тела особей и среднесуточным энергетическим бюджетом вида:

3 = 1130,5 - 1130,5(0,997332Ша), где J - среднесуточный энергетический бюджет (дж./особь); - сухая масса тела имаго в мг [вшт, 1980]. Следовательно, близкие в систематическом плане виды различаются не только по пищевому рациону (что было показано ранее), но и энергообмену, на что указывает средняя масса тела особей.

Таким образом, в лесных биогеоценозах рассматриваемых районов господствуют зоофаги, различающиеся по массе тела и, следовательно, по использованию пищевых ресурсов.

Особенности организации экологических ниш доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины.

Теперь рассмотрим роль ресурсов в дифференциации экологических ниш доминантных видов лесных биогеоценозов модельных районов. Список этих жужелиц, зарегистрированных в насаждениях трех зон, включает в общей сложности 24 вида, причем в пределах одного района в него входят от 4 до 12 видов. Выясним, каким образом удается сосуществовать этим жужелицам. Во-первых, доминанты различаются по качественным признакам. В частности, эти виды относятся к разным группам жизненных форм. В итоге в пределах одного района к одной группе жизненных форм относятся от одного до четырех доминантных видов.

Особи видов, относящиеся к одной жизненной форме, имеют разную массу тела, а, следовательно, и роль их в ценозе различна.

Различаются доминантные виды и по количественным показателям. Согласно представлению о многомерности экологической ниши, имеющиеся у нас данные (как было сказано выше) могут быть объединены в три группы факторов: пространственная, временная и трофическая составляющие экологической ниши. Пространственную ось экологической ниши анализировали по двум составляющим: распределение по типам леса (макростациальное распределение) и по приуроченности к отдельным парцеллам (микростациаль-ное распределение). При рассмотрении временной оси экологической ниши принимали во внимание сезонную, суточную и многолетнюю ее составляющие, а трофической оси - пищевой рацион, о характере которого судили как по собственным наблюдениям автора, так и по литературным данным.

Результаты расчетов перекрывания экологических ниш рассматриваемых доминантов представлены в табл. 10.3. Данные по питанию приведены только для хвойно-широколиственных лесов и только для эпигеобионтов, т. к. исследования проводили лишь в этой подзоне и только 100% особей этих жужелиц питалось предлагаемыми жертвами.

Рассмотрим роль отдельных ресурсов в сегрегации экологических ниш. В связи с тем, что наибольшее число ресурсов было привлечено при расчете перекрывания ниш у эпигеобионтов ходящих (крупных) в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов (мало нарушенные насаждения), на примере именно этой группы и для этого района и будет выяснен этот вопрос.

Таблица 10.3. Средние значения коэффициентов перекрывания экологических ниш (в %) для доминантных групп жизненных форм имаго зоофагов лесных биогеоценозов Русской равнины_

Составляющие экологической ниши

Пространственная ось Временная ось Тро- Хср

Рай- Распределение Хср Активность Хср фиче-

оны Мак- Ми- Сезо- Суто- Мно- ская

ро- кро- нная чная голет- ось

стаци- стаци- няя

аль- аль-

ное ное

Поверхностно-подстилочные стратобионты

I г 19,02± 32,22± 25,76± 45,90± 55,32± - 50,54± - 13,58

2,62 6,57 2,63 8,55 12,86 10,61

II 47,45± 8,54 - - 44,08± 6,80 - - - - 17,82

III - - - - - - - - -

Ша 33,90± 59,80± 46,51± 21,97± - 74,55± 47,50± - 22,37

21,06 4,14 9,46 6,60 6,39 3,04

IV 77,30 - - - 47,76± 7,80 - - - 36,92

V 36,83± 38,59± 35,37± 29,19± - 69,30± 47,29± - 17,59

12,78 3,90 6,14 5,46 6,63 4,84

Подстилочные стратобионты

I 28,84± 54,59± 40,58± 39,53± 91,64± - 65,78± 26,24

9,77 6,77 7,94 5,43 0,04 3,09

II 83,75± 5,33 - - 37,15± 10,11 - - - - 32,47

III 24,71± 67,92± 46,00± 28,50± 86,85± 61,88± 58,06± - 27,00

13,37 4,71 8,62 6,96 6,56 8,04 5,50

Ша 49,50 77,98± 3,51 63,74 38,28 - 81,18± 7,78 59,73 - 38,07

IV - - - - - - - - -

V - - - - - - - -

Эпигеобионты ходящие (к рупные)

I - - - - - - - -

II - - - - - - - - -

III 19,16± 45,88± 29,90± 28,3 7± 81,52 69,39± 52,19± 95,18± 14,88

11,67 5,46 8,45 9,89 9,08 2,60 0,63

Ша 25,08± 62,39± 44,71± 22,93± - 86,89± 54,58± - 25,12

11,53 4,16 6,83 12,14 3,68 5,29

IV 95,08± 5,20 - - 60,35± 4,07 - - - - 45,75

V 27,59± 65,46± 40,66± 66,69± 99,87 90,03± 71,30± 31,43

18,76 7,39 14,22 4,70 4,22 9,49

Подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся

I 41,30 52,68± 10,92 46,99 58,84± 12,62 96,53 - 56,80 - 26,69

11 46,96 - - 65,38± - - - - 30,70

Составляющие экологической ниши

Пространственная ось Временная ось Тро- Хер

Рай- Распределение Хер Активность ХСр фиче-

оны Мак- Ми- Сезо- Суто- Мно- ская

ро- кро- нная чная голет- ось

стаци- стаци- няя

аль- аль-

ное ное

16,22

III 55,08± 80,40± 62,90± 40,03± 95,64± 83,33± 73,00± - 45,84

0,09 2,26 7,88 3.22 1,59 3.20 3,56

Illa 70,06± 56,95± 65,№ 46,68± - 86,94± 66,81± - 42,59

6,81 5,21 5,96 8,07 2,76 2,82

IV 91,35± 3,63 - - 65,34± 4,99 - - - - 60,05

V 56,90 77,89± 7,12 67,40 69,19± 4,82 97,12 82,28± 4,59 82,86 - 55,85

В среднем для всех групп жизненных форм имаго

I 24,21± 45,95± 32,33± 45,04± 70,34± - 55,74± - 18,68

3,79 4,56 3,75 4,55 9,70 6,58

II 62,94± 8,28 - - 44,08± 6,80 - - - - 25,94

III 38,50± 72,52± 50,42± 35,73± 91,59± 75,25± 64,06± - 33,39

7,60 7,69 6,17 3,06 2,59 3,00 3,28

Illa 49,76± 65,98± 56,03± 34,85± - 67,05± 58,99± - 33,55

7,24 1,77 4,46 5,59 5,70 3,22

IV 91,07± 2,73 - - 60,35± 4,07 - - - - 53,44

V 40,44± 60,65± 40,59± 55,02± 98,50± 80,65± 58,05± - 25,57

8,65 11,60 8,39 12,94 1,38 6,13 5,85

Условные обозначения. Районы: I - средняя тайга; II - южная тайга; III - хвойно-широколиственные леса (мало нарушенные насаждения); Illa - хвойно-широколиственные леса (рекреационные насаждения); IV - широколиственные леса; V - южная лесостепь.

Анализ степени перекрывания ниш по рассматриваемым измерениям позволяет выстроить следующий ряд по убыванию их роли: макроместообитание, сезонная активность, микроместообитание, многолетняя активность, суточная активность и, наконец, питание (табл. 10.4). Если сравнить роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш, то не трудно заметить, что в зависимости от района ведущая роль в разделении ниш принадлежит или макроместообитанию (средняя тайга и южная лесостепь) или сезонной активности (хвойно-широколиственные леса). И это неудивительно. Продолжительность активного периода в подзоне хвойно-широколиственных лесов значительно дольше, чем в южной лесостепи и, особенно в средней тайге. В средней тайге из-за более короткого вегетационного сезона жужелицы активизируются лишь в первых числах июня, так как снег здесь лежит до конца мая. В услови-

ях Подмосковья (хвойно-широколиственные леса) жужелицы начинают свою активность в конце, а иногда даже и в середине апреля [Грюнталь, 19886]. В южной лесостепи сезонная активность жужелиц лимитирована засухой летом (особенно в июле-августе), а часто и весной [Всеволодова-Перель, Кудряшева, Грюнталь и др., 1995]. Вероятно, по причине засушливых весен жужелицы в этом районе обычно начинают свою активность в 10-х числах мая, а некоторые виды, как, например, Calosoma inquisitor, около 20 мая. К примеру, в мае 19871988 гг., когда проводились исследования, выпало всего 12,0-13,6 мм осадков при средней температуре 15,4°-13,6°С, соответственно [Всеволодова-Перель, Кудряшева, Грюнталь и др., 1995]. Заметно снижена активность жужелиц и в середине лета, особенно в июле. Причина этого - высокие температуры. Вследствие этого у целого ряда видов наблюдается летняя диапауза.

Более ранние и сроки окончания активности. Особенно это касается средней тайги. Если в условиях Подмосковья жужелицы активны до конца сентября (иногда и до начала октября), то в соседних зонах (тайга и южная лесостепь) - до середины, либо до начала этого месяца. В средней тайге прекращение активности связано с более низкими по сравнению с Подмосковьем температурами, а в южной лесостепи - вероятно, с более высокими температурными преференду-мами жужелиц.

Кроме сокращения продолжительности активного периода в лесостепи по сравнению с зоной смешанных лесов весьма существенное значение имеет разнообразие почвенно-микроклиматических условий. Как было сказано выше, в этом районе помимо влажности большое значение для распределения этих жесткокрылых имеет степень засоления почв. Вероятно, сокращение периода активности за счет летней, а часто и весенней засух и различия почвенно-микроклиматических условий - основные причины того, что в этой зоне наибблыдее значение в дифференциации ниш имеет не сезонная активность, как в зоне смешанных лесов, а макроместообитание.

Популяционные особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-

Европейской (Русской) равнины. Дифференциация экологических ниш имеет место и у одних и тех же видов на популяционном уровне. На примере С. mi-cropterus наглядно показано сужение пространственной ниши в южном направлении. Как показали наши исследования в средней тайге С. micropterus -эвритопный лесной вид, в равной степени обитающий как в ельниках, так и лиственных лесах. В южной тайге и особенно в подзоне хвойно-широколиственных лесов этот вид явно предпочитает хвойные леса. В лиственных лесах подзоны широколиственных лесов и лесостепи не отмечен. Только по сборам А.А. Мищенко [1974а] зарегистрирован в сосняках лесостепи. На примере Carabus granulatus, Pterostichus niger, P. melanarius, P, oblongopunctatus, P. strenuus, Platynus assimilis удалось проследить за изменениями средней сухой массы тела особей перечисленных видов [Грюнталь, 2001]. При этом нетрудно заметить, что среднее значение этого показателя возрастает с севера на юг.

Таблица 10.4. Роль отдельных ресурсов (расположены в порядке увеличения значений) в дифференциации экологических ниш доминантных групп имаго зоофагов среди жужелиц лесных биогеоценозов Русской равнины___

Хвойно-широколиственные леса

Средняя тайга Мало нарушенные Рекреационные на- Южная лесостепь

насаждения саждения

1. Макроместо- 1. Сезонная 1. Сезонная 1. Макроместо-

обитание активность активность обиталие

(24,21±3,79)* (35,73±3,06) (34,85±5,59) (40,44±8,65)

2. Сезонная 1. Макроместо- 2. Макроместо- 2. Сезонная

активность обитание обитание активность

(45,04±4,55) (38,50±7,60) (49,76±7,24) (55,02±12,94)

3. Микроместо- 3. Микроместо- 3. Микроместо- 3. Микроместо-

обитание обитание обитание обитание

(45,95±4,56) (72,52±7,69) (65,98±1,77) (60,б5±11,б0)

4. Суточная 4. Многолетняя 4. Многолетняя 4. Активность

активность активность активность за 2 года

(70,34±9,70) (75,25±3,00) (67,05±5,70) (80,65±6,13)

5. Суточная 5. Суточная

активность активность

(91,59±2,59) (98,50±1,38)

6. Трофика (на

примере видов

рода СагаЬш)

(95,18±0,63)

* Средние значения перекрывания ниш по этому ресурсу.

На основании имеющихся данных можно высказать предположение, что особи одних и те же видов в разных географических районах, имеющие разную массу тела, различаются по энергообмену [втит, 1980], т. е. вероятнее всего, что по мере возрастания массы тела происходит и увеличение суточной нормы потребления пшци, а, следовательно, и изменение трофической ниши. Популяци-онные различия между особями одного и того же вида, обитающего в лесах разных природных зон, могут касаться и суточной активности. Так, у среднетаеж-ных особей Р/епм/гсйш: оЫощорипс1аШв и Р. теЫпапш отмечено преобладание дневной активности (Приложение 5: табл. 2).

В условиях Подмосковья эти жужелицы ведут себя как эврипластичные виды. Снова преобладание дневной активности у этих жужелиц наблюдается в лесах южной лесостепи. РшгоЪиз шгоги/т, эврипластичный по активности в течение суток в условиях средней тайги, в хвойно-широколиственных лесах активен преимущественно в дневные часы. По этой причине перекрывание ниш по этому ресурсу у особей этих видов оказалось ниже 100% (табл. 10.5).

Популяциониые особенности организации экологических ниш у одних и тех же видов возможны и в пределах одного географического района. К примеру, на территории Теллермановского опытного лесничества средняя сухая масса особей Р. те1апапт, собранных в нагорной 90-летней осоко-снытево-ясеневой дубраве, достоверно выше, чем масса особей того же вида из пойменной ландышево-ежевичной дубравы (табл. 10.6).

Таблица 10.5. Значения коэффициентов перекрьшания экологических ниш (в %) для особей некоторых видов из разных популяций. Суточная активность _

Районы Р. oblongopunctatus Р. melanarius Р. atrorufus

средняя тайга - хвойно-широколиственные леса 95,0 87,5 84,2

хвойно-широколиственные леса - южная лесостепь 98,0 90,2

средняя тайга - южная лесостепь 99,1 99,7 -

Таблица 10.6. Средняя сухая масса тела особей самок Пего&Лс1ш те1апагт из разных типов леса Теллермановского опытного лесничества__

Типы леса Масса тела, мг Критерий Стьюдента

Дубрава осоко-снытево-ясеневая (90 лет) 85,15±1,98 t= 10,60*

Дубрава ландышево-ежевичяая 70,97±1,42

* Различия статистически достоверны при Р> 0,001.

Таким образом, на основании формулы JI. Трюма [Grüm, 1980] можно высказать предположение, что, как и в случае географических различий, особи из разных популяций, имеющие разную массу тела, имеют различную суточную норму потребления пищи.

Внутривидовые особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов ВосточноЕвропейской (Русской) равнины. Различия в организации экологических ниш выявляются не только на видовом, но и внутривидовом уровне. К примеру, имаго и личинки одних и тех же видов, принадлежащие к одним и тем же группам жизненных форм, активны в разные фенологические сроки. Это наглядно можно видеть на примере таких поверхностно-подстилочных форм как Loricera pilicor-nis и Platynus assimilis. Средние значения перекрывания ниш в сезонном аспекте у имаго и личинок этих видов оказались равными 44,7% и 16,0%, соответственно.

Известно, что в популяции одних и тех же видов присутствуют особи разных возрастов. Например, в популяции Р. oblongopunctatus присутствуют молодые особи, особи второго и третьего года жизни [Den Воет, 1979]. Наши наблюдения за Р. oblongopunctatus показали, что особи разных возрастов по-разному питаются в течение сезона [Сергеева, Грюнталь, 1988а]. Так, осенний пик двигательной активности дают только особи нового поколения, которые питаются в этот период животной пищей. Между тем, старые ранее уже откладывавшие яйца самки находятся в это время в укрытиях и у них в пищеварительном тракте белковая пища не обнаружена.

На то, что экологические ниши особей разных полов одних и тех же видов имеют своеобразные черты, следует хотя бы из того, что особи самцов и самок чаще всего различаются по средней сухой массе тела (Глава

10. табл. 10.14). Отсюда следует, что ежесуточная норма потребления пищи также должна быть различной. Отличается и пищевой рацион у особей разных полов у одного и того же вида. Как было сказано выше (Глава 6) при изучении питания в качестве потенциальных жертв рассматривали 10 групп почвенных беспозвоночных.

Таблица 10.7. Сезонные изменения коэффициентов (К) перекрывания трофических ниш (в %) для особей разных полов некоторых видов жужелиц, обитающих в лесах Подмосковья_

Р. сигопф& Р. мвШИй С. %гапи1аЫв

Сроки К Сроки К Сроки К

учетов учетов учетов

28.04-5.05. 33,3 6.05. 99,0 23-24.05. 47,9

8-15.06. 0* 23.05. 25,1 2-10.06. 87,9

6-8.07. 30,0 2.06. 43,4 13-20.06. 96,4

13-16.07. 0 14.06. 28,9 6.07. 31,6

25-28.07. 16,4 6.07. 27,7 26-29.09. 30,2

4-5.08. 0 - - - -

15-17.08. 35,2 - - - -

26-27.08. 44,7 - - - -

5-6.09. 18,2 - - - -

В среднем 19,8 37,4 58,8

*В эти временные сроки у особей разных полов выявлены белки разных групп почвенных беспозвоночных.

Установлено, что у самцов и самок таких видов как РШупш азвШШя, РМгоЬия Мгоги/ия, СагаЬиэ %гапи1аШ и Р/егаМ'сйку оЫоп%орип&аия участие представителей мезофауны различно (Приложение 6: табл. 12-15). Более того, эти беспозвоночные преобладали в рационе у самок по сравнению с самцами у всех перечисленных видов, кроме Р. оЫощорипММш, у которого отмечена обратная картина.

В определенной степени различаются особи разных полов и по предпочи-таемости пищевых объектов, что нашло свое отражение в средних значениях коэффициентов перекрывания трофических ниш (табл. 10.3). Изменяются значения этих коэффициентов и в течение сезона, причем, весьма существенно (табл. 10.7). Это указывает на своеобразное изменение диеты у особей разных полов одних и тех же видов.

ВЫВОДЫ

1. Фауна жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи имеют следующие общие черты:

• преобладание европейско-сибирских и транспалеаркгических видов;

• преобладание характерных лесных видов;

• присутствие видов с весенним, летне-осенним и мультисезонным размножением с преобладанием первых из них;

• преобладание зоофагов четырех групп жизненных форм имаго: эпи-геобионты ходящие Офупные типа СагаЬш), поверхностно-подстилочные (типа ВетЫШоп) и подстилочные стратобионты (типа СаШЬт) и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (типа крупных Лего^гсйги);

• присутствие видов с дневной и эврипластичной активностью в течение суток.

2. К своеобразным особенностям фауны жужелиц мало нарушенных лесных насаждений рассматриваемых районов относятся:

• наличие в средней тайге и южной лесостепи видов с весенне-летним размножением;

• присутствие среди зоофагов только в тайге (средней и южной) и подзоне хвойно-широколиственных лесов эпигеобионтов бегающих (типа ЕЬрИгш), лишь в средней тайге и подзоне хвойно-широколиственных лесов подстилочно-подкорных стратобионтов (типа БготЫх), а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - также и геобионтов (типа С1Мпа)\ только в подзоне широколиственных лесов и в южной лесостепи зарегистрированы дендроэпигеобионты (типа СаШота), а подстилочно-трещинные стратобионты (типа 5га-сЫпш)- лишь в южной лесостепи;

• только в подзоне хвойно-широколиственных лесов выявлены виды с преобладающей активностью в темное время суток;

• рекреационные насаждения подзоны хвойно-широколиственных лесов отличаются от мало нарушенных насаждений той же подзоны лишь присутствием СагаЬия петогаЦя и отсутствием характерного лесного вида СагаЪт ¡1аЬгаШз.

3. Население жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений рассматриваемых районов имеет следующие общие черты:

• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов; ■ • абсолютное господство характерных лесных видов;

• абсолютное господство зоофагов с доминированием во всех районах поверхностно-подстилочных стратобионтов и подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся;

4. Своеобразие населения мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений проявляется в том, что:

• с севера на юг происходит закономерное возрастание уловистости жужелиц как по числу особей (в среднем от 34,3 до 133,4 экз./ЮО лов.-сут.), так и по биомассе (от 1,04 до 7,65 г/100 лов.-сут., соответственно);

• с севера на юг происходит закономерное возрастание средней численности этих насекомых (в среднем от 3,2 в средней тайге до 15,9 экз./м2в южной лесостепи).

• если в средней и южной тайге преобладают виды с летнее-осенним, то в зоне смешанных лесов и южной лесостепи - с весенним размножением;

• различен состав доминантных групп среди зоофагов: в средней и южной тайге это поверхностно-подстилочные и подстилочные стра-тобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся. В зоне смешанных лесов (в обоих подзонах и рекреационных насаждениях) к ним присоединяются эпигеобионты ходящие (крупные). В южной лесостепи происходит дальнейшее увеличение числа доминантных групп за счет дендроэпигеобионтов и подстилочно-трещинных стратобионтов, но одновременно подстилочные стратобионты не входят в число доминантов.

• в средней тайге и в южной лесостепи для населения характерно преобладание дневной, а в хвойно-широколиственных лесах - ночной активности;

• выявлены виды, у которых от средней тайги к южной лесостепи происходит увеличение средней сухой массы тела;

• своеобразие рекреационных насаждений проявляется в том, что выявлены виды, которые реагируют на усиление рекреационной нагрузки.

5. В каждом из обследованных районов среди доминантных групп жизненных форм имаго выделены доминантные виды, число которых в зависимости от района колебалось от 4 до 12.

6. Формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, но с поправкой на изучаемые объекты (его значение с учетом массы тела равно 1.3, а не 2.0 - как в случае с позвоночными животными).

7. Исходя из полученного значения, можно предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

8. Роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш (макроместообитание, микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание) для доминантных видов может изменяться в зависимости от района исследований. Если в хвойно-широколиственных лесах (мало нарушенные и рекреационные насаждения) наибольшее значение имеет сезонная активность, а макроместообитание находится на втором месте, то в средней тайге и южной лесостепи наблюдается обратная картина.

9. Расхождения экологических ниш между близкими видами осуществляются следующим образом. С одной стороны, основное ядро фауны составляют виды, относящиеся к разным жизненным формам, отличающиеся систематической принадлежностью (относятся к разным родам или подродам), массой тела и, соответственно, своей ролью в ценозе. С другой стороны, виды, близкие по массе, обитающие в одном ярусе (относятся к одной жизненной форме) и имеющие сходные или близкие по своему составу трофические связи, расходятся по одному или нескольким из рассмотренных ресурсов.

10. Полученные данные могут быть использованы как часть многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и оценки их состояния и нару-шенности.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в журналах из перечня ВАК РФ

1. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в широколиственных лесах Тульских засек // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1981.Т. 86. Вып. З.-С. 52-56.

2. Грюнталь, С. Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение - 1982. - Т. 61. Вып. 1. — С 201 — 205.

3. Грюнталь, С. Ю. Об использовании фиксированного материала для определения биомассы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Экология - 1984. № 6. -С. 76-78.

4. Грюнталь, С. Ю. Ландшафтно-зональные особенности распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1985. Т. 90. Вып. 5. - С. 15 - 25.

5. Грюнталь, С. Ю. Суточная активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология -1988. № 5. - С, 80 - 84.

6. Грюнталь, С. Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология - 1988. № 6. - С. 37 ~ 42.

7. Сергеева, Т. К. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunc-tatus (Coleóptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал - 1988. Т. 67. Вып. 4. - С. 548 - 556.

8. Сергеева, Т. К. Сезонные изменения питания жужелицы Agonutn assimile (Coleóptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал-1988. Т. 67. Выи. 10.-С. 1589- 1592.

9. Грюнталь, С. Ю. Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus / С. Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Зоологический журнал -1989.Т. 68. Вып. 1.-С.45-51.

10. Грюнталь, С. Ю. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Pk. (Coleóptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология - 1990. Xa6.-С. 75-78.

11. Сергеева, Т. К. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами /' Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоологический журнал - 1990. Т. 69. Вып. З.-С. 32-41.

12. Грюнталь, С. Ю. Сегрегация экологических ниш доминантных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Известия АН СССР. Серия биологическая - 1993. № 5. - С. 732 - 748.

13. Грюнталь, С. Ю. Зависимость питания подстилочных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) от состава и структуры почвенного населения I С. Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева П Энтомологическое обозрение - 1994. Т. 73. Вып. 1. -С. 44-56.

14. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц в различных типах леса средней тайги // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1996. Т. 101. Вып. 1. - С. 50 - 60.

15. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С. Ю. Грюнталь, Р. О. Бутовский, // Энтомологическое обозрение - 1997. Т. 76. Вып. 3. - С. 547 - 554.

16. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц в лесах Среднерусской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1998. Т. 103. Вып. 3. - С. 25 - 33.

17. Грюнталь, С. Ю. Отношение средних масс тела животных - один из критериев оценки видовой насыщенности ценозов (на примере жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Русской равнины) // Известия АН СССР. Серия биологическая -1998. № 2. - С. 292 - 299.

18. Грюнталь, С. Ю. Особенности зимовки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных экосистемах Русской равнины // Известия РАН. Серия биологическая - 2000. № 3. - С. 355 -360.

19. Szyszko, J. Differences in locomotory activity between males and females Carabus hortensis L. (Coleóptera, Carabidae) in a pine and a beech forest in relation to feeding state / Szyszko, J., Gryuntal, S., Schwerk, A. // Environ. Entomol. - 2004. Vol. 33.-P. 1442-1446.

20. Szyszko, J. Nocturnal activity of Carabus hortensis L. (Coleóptera, Carabidae) in two forest sites studied with harmonic radar method / J. Szyszko, S. Gryuntal, A. Schwerk II Pol. J. Ecol. - 2005. Vol. 53. № 1. - Р. 117 - 121.

21. Грюнталь, С. Ю. Особенности распространения и распределения характерных лесных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в пределах различных физико-географических районов Московской области / С. Ю. Грюнталь, В.Ю. Павлов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2007. Т. 112. Вып. 2. - С. 7 - 13.

22. Грюнталь, С. Ю. Почвенная мезофауна таежных буроземов // Почвоведение. - 2009. № 11. - С. 1374 -1382.

23. Грюнталь, С. Ю. Мезофауна различных типов почв под южнотаежными ельниками (Тверская область) // Почвоведение. - 2010. № 11. - С. 89 - 99.

Книги

24. Грюнталь, С. Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. - М.: Галлея-Принт, 2008.-484 с.

25. Всеволодова-Перель, Т.С., Кудряшева, И. В., Грюнталь С.Ю. и др. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. - М.: Наука, 1995.-152 с.

Статьи в других журналах, сборниках и материалы совещаний

26. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц по берегам водоемов в разных ландшафтных зонах // Матер. IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970.-С. 175- 176.

27. Шарова, И. X. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) заповедника "Жувинтас" и косы Куршю-Нярия / И. X. Шарова, С. Ю. Грюнталь, II Acta Entomol. Lituan. - 1973. № 2. - С. 63 - 73.

28. Барцевич, В. В. О жужелицах (Coleóptera, Carabidae) лесов, производных от сложных ельников волосисто-осокового цикла / В. В. Барцевич, С. Ю. Грюнталь // Проблемы почвенной зоологии: Материалы V Всесоюзн. совещ. Вильнюс: Мокслас -1975. - С. 74 - 75.

29. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов // Проблемы почвенной зоологии: Матер. V Всесоюзн. совещ. Вильнюс: Мокслас - 1975. - С. 133 - 134.

30. Грюнталь, С. Ю. Зональная смена фоновых видов и жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника - 1978. - С. 70 -72.

31. Грюнталь, С. Ю. О распределении жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах волосисто-осокового цикла в условиях Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина-1978.-С. 68-77.

32. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц в лесах Подмосковья // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ - 1978. - С. 108- 109.

33. Грюнталь, С. Ю. Суточная активность жужелиц в березняке волосисто-осоковом в условиях Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Киев -1981.-С. 64.

34. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах южной тайги // Вестник зоол. - 1981. № 5.-С. 20-24.

35. Грюнталь, С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Вестник зоол. - 1981. № 6. - С. 63 - 66.

36. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.; Наука - 1983. - С. 85 - 98.

37. Грюнталь, С. Ю. Особенности распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Дога.

МОИП. Зоол. и ботан. 1981. Теор. и прикл. аспекты результатов изучения растит, и животных. М.: Наука - 1983. - С. 114 -115.

38. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в хвойных лесах Европейской части СССР // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука- 1987. -С. 51-59.

39. Грюнталь, С. ГО. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука-1987.-С. 137-141.

40. Сергеева, Т. К. Комплекс плотоядных жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их связь с кормовым ресурсом / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Пробл. почв, зоол. Матер, докл. 9 Всес. совещ. Тбилиси: Мецниереба - 1987. - С. 258 - 259.

41. Грюнталь, С. Ю. О многолетней динамике жужелиц в двух типах леса Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. III Всесоюзн. карабидолог. совещ. Кишинев- 1990.-С. 12-13.

42. Грюнталь, С. Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. III Всесоюзн. карабидолог. совещ. Кишинев- 1990.-С. 13.

43. Грюнталь, С. Ю. Пространственно-временная организация населения жужелиц (Carabidae) в лесах европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии: Матер. X Всесоюзн. совещ. Новосибирск - 1991. - С. 48.

44. Gryuntal, S. Carabid Beetles (Coleóptera, Carabidae) as Indicators of Recreative Influence on Forests // Proceedings of the 4th ECE/XIII SIEEC, G6doll6 1991. Hungarian National Hystory Museum. Budapest -1992. Vol. 1. - P. 165 - 167.

45. Грюнталь, С. Ю. Пространственно-временнйя организация жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы X Всесоюзн. совещ. (октябрь, 1989). Санкт-Петербург -1993.-С.14- 15.

46. Gryuntal, S. Population dynamics of forest insects (with carabid beetles as example) // Dynamics of populations. Proceedings of the meeting on population problems. Smolamia, Poland. 9-15 September 1992. Agricultural Univ. Warsaw - 1993. -P. 87-90.

47. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в лесах левобережья р. Оки / С. Ю. Грюнталь, В. А. Орлов // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука - 1994. - С. 117- 126.

48. Gryuntal, S. Yu. Diurnal activity of carabids in the forests of various natural zones in Russian plain // 3rd international symposium of Carabidilogy. 4-7 September 1995. Kaunianen, Finland - 1995. - P. 47.

49. Грюнталь, С. Ю. Зональные особенности суточной активности жужелиц, обитающих в лесах Русской равнины // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону: ИУУ - 1996. - С. 34 - 37.

50. Грюнталь, С. Ю. Зональные закономерности изменения состава доминантных видов и жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Русской равнины // Проблемы почвенной зоологии. Матер. II (XII) Всероссийского совещ. по почв. зоол. М.: КМК - 1999. - С. 42 - 43.

51. Грюнталь, С. Ю. Зональные особенности изменения биомассы и средней массы тела жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Восточноевропейской (Русской) равнины // Русс, энтомол. журн. - 2001. Т. 10. Вып. 3. - С. 201 - 204.

52. Грюнталь, С. Ю. Зональная изменчивость средней массы тела некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae), обитающих в лесах Русской равнины I/ Фауна и экология жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов. Сб. материалов межрег. научн.- практ. конф. Мордов. гос. пед. ин-т. Саранск - 2001. -С. 19-20.

53. Грюнталь, С. Ю. Отряд Жесткокрылые, или Жуки - Coleóptera. Семейство жужелицы - Carabidae II Красная книга города Москвы. М.: АБФ -2001.-С. 277-291.

54. Gryuntal, S. Walking Behaviour of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) on trees in Beach and Pine Forest / S. Gryuntal, J. Szyszko // X europ. carabidologist meeting. Tuczno,Poland2001. SGGW-2001.-P. 61.

55. Szyszko, J. Walking Behaviour of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) in the Floor of Beach and Pine Forest / J. Szyszko, S. Gryuntal// X europ. carabidologist meeting. Tuczno, Poland 2001. SGGW - 2001. - P. 86.

56. Gryuntal, S. Penetration of trees by Carabus hortensis (Carabidae, Col.) / S. Gryuntal, J. Szyszko // How to protect or what we know about Carabid Beetles. Warsaw Agricultural Univ. -2002. -P. 101 - 105.

57. Szyszko, J. Male-to-female ratio in Pterostichus oblongopunctatus (Carabidae, Col.) as an indicator of food condition in forest habitats / Szyszko, J., Gryuntal, S. // VIII Intecol International Congress of Ecology.Seoul, Korea - 2002. - P. 259.

58. Szyszko, J. Carabids as indicators of the efficiency of functioning of forest soil environments / J. Szyszko, M. Niedziolka, S. Gryuntal et. al. Ill VIII Intecol International Congress of Ecology.Seoul, Korea - 2002. - P. 259.

59. Gryuntal, S. The zonal peculiarities of changeability of biomass and means of body mass of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in forests of the East European (Russian) plain // Changes in the abundance and diversity of beetle communities in the habitats investigated. Kielce - 2002. - P. 22 - 23.

60. Gryuntal, S. Walking behavior of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) on the trees in birch and pine forest / S. Gryuntal, J. Szyszko // Changes in the abundance and diversity of beetle communities in the habitats in vestigated. Kielce - 2002. - P.

23.

61. Szyszko, J. Walking behavior of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) in the floor of birch and pine forest / J. Szyszko, S. Gryuntal // Changes in the abundance and diversity of beetle communities in the habitats investigated. Kielce - 2002. - P. 59.

62. Dymitryszyn, J. Carabids (Carabidae, Col.) in the area of the planned A-2 highway section Poznan - Wrzesnia / J. Dymitryszyn, J. Szyszko, S. Gryuntal // Annals of Warsaw Agricultural University - SGGW, Horticulare, Architecture - 2003. №

24.-P. 149-154.

63. Грюнталь, С. Ю. Почвенные беспозвоночные в условиях рекреационного лесопользования II Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. М.: РАН - 2004. - С. 215 - 248.

64. Szyszko, J. Movement patterns of Carabus hortensis Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Carabidae) in a pine and a beech forest / J. Szyszko, S. Gryuntal, A. Schwerk, // Baltic J. Coleopterol. - 2004. Vol. 4. № 1. - P. 5 - 11.

65. Gryuntal, S. Yu. Daily activity of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the forests of various geographical zones in the East European (Russian) plain // Russian entomol. Journal. - 2008. Vol. 17. № 4. - P. 359 - 365.

66. Gryuntal, S. Yu. The role of different resources in organization of ecological niches of carabid beetles of East-European (Russian) plain forests// Carabid beetles as bioindicators. XIV European carabidologists meeting. 14-18 September 2009. Westerbork, the Netherlands. Moscow-Sofia: Pensoft. - 2009 - P. 46 - 47.

Отпечатано в полном соответствии с качеством представленного оригинал-макета

Подписано в печать 18.10 2010. Формат 60x90 1/16 Бумага 80 г/м2 Гарнитура «Тайме». Ризография. Усл. печ. л. 2,5 Тираж 100 экз. Заказ №416.

Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5, Московская обл., 1-ая Институтская, 1, МГУЛ E-mail: izdat@mgul.ac.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Грюнталь, Сергей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ.

ГЛАВА 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЛЕСОРАСТИ-ТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ

РУССКОЙ) РАВНИНЫ.

Лесной биогеоценоз как среда обитания.

Общая характеристика лесорастительных условий районов исследований.

Зона тайги.

Подзона средней тайги-.

Подзона южной тайги.

Зона смешанных лесов;.

Подзона хвойно-широколиственных лесов.

Подзона широколиственных лесов.

Зона лесостепи.

ГЛАВА 3 МЕТОДЫ СБОРА И АНАЛИЗА МАТЕРИАЛА.

Методы сбора материала.

Показатели, используемые при анализе материала и методы их определения.

Объем материала.

ГЛАВА 4 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ.

ГЛАВА 5 СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

ГЛАВА 6 СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЗОНЫ СМЕШАННЫХ

ЛЕСОВ.

Структура фауны и населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов.

Структура фауны жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов.

Структура населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широко-лиственных лесов зоны смешанных лесов.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

ГЛАВА 7 СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной лесостепи лесостепной зоны.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной лесостепи лесостепной зоны.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

ГЛАВА 8 ЗОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮЩИХ В ЛЕСАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ

РУССКОЙ) РАВНИНЫ. Зональные изменения климатических и лесорастительных условий в широтном направлении.

Зональные изменения климатических условий в широтном направлении.

Зональные изменения лесорастительных условий в широтном направлении.

Зональные закономерности изменения фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов ВосточноЕвропейской (Русской) равнины.

Зональные, закономерности изменения фауны жужелиц лесных биогеоценозов ВосточноЕвропейской (Русской) равнины.

Зональные закономерности изменения населения жужелиц лесных биогеоценозов ВосточноЕвропейской (Русской) равнины.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц.

ГЛАВА 9 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖИВОТНЫХ.

ГЛАВА 10 ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮЩИХ В ЛЕСАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ

РУССКОЙ) РАВНИНЫ.

Фаунистические особенности организации экологических ниш жужелиц лесных биогеоценозов

В осточно-Европейской (Русской) равнины.

Особенности организации экологических ниш доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины.

Популяционные особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно- Европейской

Русской) равнины.

Внутривидовые особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно- Европейской

Русской) равнины.•.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины"

Актуальность проблемы. Жужелицы - одно из наиболее многочисленных семейств жесткокрылых, населяющих различные наземные экосистемы, в том числе и леса. Абсолютное большинство видов, обитающих в лесных насаждениях умеренного климата, относятся к неспециализированным хищникам или полифагам. Поэтому выбор местообитаний этими насекомыми определяется не столько и не только наличием тех или иных пищевых объектов, сколько подходящими условиями среды.

Многочисленные исследования показали, что распределение разных таксонов жужелиц может зависеть от разных факторов, в частности, от температуры, влажности, освещенности, механического состава почв, их засоленности и т.д. Поэтому как комплексы жужелиц, так и отдельные виды могут нередко служить надежными индикаторами различных ландшафтов [Гиляров, 1965 и др.] и биогеоценозов, причем не только ныне существующих, но и ландшафтов прошлых эпох [Киселев, 1981 и др.].

Специальные исследования по экологии жужелиц в нашей стране были начаты только в середине 60-х годов и касались фауны и населения этих жесткокрылых, обитающих в агроценозах Подмосковья [Иняева, 1965], хотя сведения по видовому составу и численности жужелиц содержатся и в работах, посвященных комплексам почвенных беспозвоночных в целом [Арнольди, 1956; Гиляров, 1956; Агпо1сН & вЫкгоу, 1963 и др.].

В дальнейшем изучение экологии жужелиц в нашей стране проводилось в разных зонах и в различных направлениях, охватывая разные ландшафты, в том числе и леса. Однако некоторые основополагающие аспекты биологии СагаЫ-с1ае до последнего времени исследователями не затрагивались. К числу таких вопросов относятся сравнительный анализ разных показателей карабидофауны лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи европейской России. При этом особо отметим необходимость проверки закона Дайара (с использованием массы тела особей видов) применительно к пойкилотермным; животным и анализ многофакторной экологической дивергенции жуков-жужелиц в разных лесных биогеоценозах европейской России. В то же время проблеме организации экологических ниш жужелиц посвящено всего: несколько публикаций зарубежных специалистов [Müller, 1985, 1987; Loreau, 1987Ь, 1988а, Ь], в которых на. описательном уровне (без привлечения количественных данных) рассматривается ограниченный круг составляющих (2-3) экологической ниши. Поэтому изучение этих жизненно важных для анализа эволюционных процессов вопросов, на примере жужелиц в лесных экосистемах разных зон и подзон европейской России актуально.

Основная цель и задачи исследований. Основная ¡цель исследований; сравнительное изучение видового состава, и экологии жужелиц; в мало нарушенных лесах разных природных зон Русской равнины, а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - и в рекреационных насаждениях; выявление наиболее характерных для. этих биогеоценозов видов жужелиц и выяснение роли отдельных ресурсов в организации, экологических ниш этих, жесткокрылых для понимания особенностей: формирования фауны и населения этих насекомых в. мало нарушенных лесных: биогеоценозах разных природных зон и тех изменений, которые могут происходить в результате рекреации;

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить фауну и население жужелиц в модельных районах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и широколиственных лесах зоны смешанных лесов и южной лесостепи;

- выявить наиболее массовые среди жужелиц доминантные, виды для: этих районов с учетом; их принадлежности к доминантным группам жизненных форм имаго этих жесткокрылых;

- проверить закон Дайара, применительно к пойкилотермным; организмам 1 на примере жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых;

- установить иерархический ряд факторов (с использованием количественных данных), способствующих дифференциации экологических ниш жужелиц, обитающих в малонарушенных насаждениях средней тайги, хвойно-широколиственных лесах и южной лесостепи Русской равнины, а на примере подзоны хвойно-широколиственных лесов — также и в лесных насаждениях, подверженных рекреационной нагрузке.

Научная новизна. Впервые на примере пяти модельных районов при использовании единой методики проведен сравнительный анализ фауны и населения жужелиц лесных насаждений с привлечением 18 показателей, из которых впервые был использован такой из них как средняя сухая масса тела особей. Использование этого показателя позволило проследить: зональные изменения1 населения и индивидуальной массы тела отдельных трансзональных видов и проверить применимость закона Дайара к пойкилотермным животным на примере жужелиц.

Впервые проведен анализ структуры экологических ниш жужелиц на видовом, популяционном и внутривидовом уровнях с привлечением количествен-, ных данных по 6 составляющим ее показателям: макро- и микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание с учетом зональных особенностей районов. Полученные данные вносят весомый вклад в разработку многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и могут послужить основой для оценки их состояния.

Практическая ценность. Полученный материал, собранный в основном в мало нарушенных насаждениях Русской равнины может служить контролем влияния и роли антропогенного воздействия на лесные экосистемы. То, что формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов, и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, позволяет предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

Сведения, полученные при выполнении исследования, использованы при составлении Красной Книги города Москвы (2001).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов разных природных зон при определенном сходстве отражает особенности климатических и почвенно-растительных условий отдельных районов.

2. Сложение фауны жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых в лесах разных природных зон подчиняется известному закону Дайара с поправкой на рассматриваемые объекты.

3. Иерархия ресурсов, способствующих дифференциации экологических ниш доминантных видов жужелиц с учетом зональности.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международных симпозиумах и конгрессах: XIII Международном симпозиуме по энто-мофауне Средней Европы (Венгрия, 1991), II Международном симпозиуме «Динамика популяций» (Польша, 1992), III (Финляндия, 1995), X (Польша, 2001, член Оргкомитета) и XIII (Нидерланды, 2009)'Международных симпозиумах по карабидологии, XXVII симпозиуме колеоптерологической секции польского энтомологического общества (Кельце, Польша; 2002), VIII Международном конгрессе по экологии (Ю. Корея, 2002); на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991; Москва, 1999); на Всесоюзных и Всероссийских карабидологических совещаниях (Кишинев, 1990; Ростов-на-Дону, 1996; Саранск, 2001); X, съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); на конференции зоологов педагогических вузов (Горький, 1970); на совещаниях «Растительность и животное население Москвы и Подмосковья» (Москва, 1977) и «Почвенные беспозвоночные Московской области» (Москва, 1981); на заседание секции энтомологии МОИП (Москва, 1981).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации изложен на 377 страницах машинописного текста и включает 44 таблицы и 35 рисунков. Список цитируемых работ включает 610 наименований, в том числе 323 - на иностранных языках. Приложения изложены на 270 страницах и включают в себя 126 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Грюнталь, Сергей Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Фауна жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи имеют следующие общие черты:

• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;

• преобладание характерных лесных видов;

• присутствие. видов с весенним, летне-осенним и мультисезонным размножением с преобладанием первых из них;

• преобладание зоофагов четырех групп жизненных форм имаго: эпи-геобионты ходящие (крупные типа Carabus), поверхностно-подстилочные (типа Bembidion) и подстилочные стратобионты (типа Calathus) и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (типа крупных Pterostichus);

• присутствие видов с дневной и эврйпластичной активностью в течение суток.

2. К своеобразным особенностям фауны жужелиц мало нарушенных лесных насаждений рассматриваемых районов относятся:

• наличие в средней тайге и южной лесостепи видов с весенне-летним размножением;

• присутствие среди зоофагов только в тайге (средней и южной) и подзоне хвойно-широколиственных лесов эпигеобионтов бегающих, лишь в средней тайге и подзоне хвойно-широколиственных лесов подстилочно-подкорных стратобионтов (типа Dromius), а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - также и геобионтов (типа Clivina); только в подзоне широколиственных лесов и в южной лесостепи зарегистрированы дендроэпигеобионты (типа Calosomá), а подстилочно-трещинные стратобионты (типа Brachinus) — лишь в южной лесостепи;

• только в подзоне хвойно-широколиственных лесов выявлены виды с преобладающей активностью в темное время суток.

• рекреационные насаждения подзоны хвойно-широколиственных лесов отличаются от мало нарушенных насаждений той же подзоны лишь присутствием Carabus nemoralis и отсутствием характерного лесного вида Carabus glabratus.

3. Население жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений рассматриваемых районов имеет следующие общие черты:

• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;

• абсолютное господство характерных лесных видов;

• абсолютное господство зоофагов с доминированием во всех районах поверхностно-подстилочных стратобионтов и подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся;

4. Своеобразие населения мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений проявляется в том, что:

• с севера на юг происходит закономерное возрастание уловистости жужелиц как по числу особей (в среднем от 34,3 до 133,4 экз./100 лов.-сут.), так и по биомассе (от 1,04 до 7,65 г/100 лов.-сут., соответственно);

• с севера на юг происходит закономерное возрастание средней численности этих насекомых (в среднем от 3,2 в средней тайге до 15,9 л экз./м в южной лесостепи).

• если в средней и южной тайге преобладают виды с летнее-осенним, то в зоне смешанных лесов и южной лесостепи — с весенним размножением;

• различен состав доминантных групп среди зоофагов: в средней и южной тайге это поверхностно-подстилочные и подстилочные стра-тобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся. В зоне смешанных лесов (в обоих подзонах и рекреационных насаждениях) к ним присоединяются эпигеобионты ходящие (крупные). В южной лесостепи происходит дальнейшее увеличение числа доминантных групп за счет дендроэпигеобионтов и подстилочно-трещинных стратобионтов, но одновременно подстилочные стратобионты не входят в число доминантов.

• в средней тайге и в южной лесостепи для населения характерно преобладание дневной, а в хвойно-широколиственных лесах - ночной активности;

• выявлены виды, у которых от средней тайги к южной лесостепи происходит увеличение средней сухой массы тела;

• своеобразие рекреационных насаждений проявляется в том, что выявлены виды, которые реагируют на усиление рекреационной нагрузки.

5. В каждом из обследованных районов среди доминантных групп жизненных форм имаго выделены доминантные виды, число которых в зависимости от района колебалось от 4 до 12.

6. Установлено, что сложение фауны жужелиц в лесах разных зон подчиняется известному закону Дайара с той разницей, что значение коэффициента пропорциональности по массе тела особей видов, потребляющих сходные пищевые ресурсы, в нашем случае имеет иное значение: в среднем не 2,097 (как в случае с позвоночными животными), а 1,62±0,09 причем, если величина между соседними видами равна или превышает 1.3, то в сообществе по каким-то причинам отсутствуют типичные лесные обитатели и, в зависимости от условий конкретных биотопов, в них могут проникать виды, характерные для других биогеоценозов (открытых, гигрофитных, ксирофитных и др.), причем чем меньше его величина (например, в промежутке 1,1-1,3), тем в среднем более насыщен биогеоценоз и менее вероятно его обогащение другими таксонами Са-гаЫс1ае, не вытесняющими наиболее обычные в лесных биогеоценозах виды.

7. Исходя из полученного значения, можно предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

8. Роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш (макроместообитание, микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание) для доминантных видов может изменяться в зависимости от района исследований. Если в хвойно-широколиственных лесах (мало нарушенные и рекреационные насаждения) наибольшее значение имеет сезонная активность, а макроместообитание находится на втором месте, то в средней тайге и южной лесостепи наблюдается обратная картина.

9. Расхождения экологических ниш между близкими видами осуществляются следующим образом. С одной стороны, основное ядро фауны составляют виды, относящиеся к разным жизненным формам, отличающиеся систематической принадлежностью (относятся к разным родам или подродам), массой тела и, соответственно, своей ролью в ценозе. С другой стороны, виды, близкие по массе, обитающие в одном ярусе (относятся к одной жизненной форме) и имеющие сходные или близкие по своему составу трофические связи, расходятся по одному или нескольким из рассмотренных ресурсов.

10. Полученные данные могут быть использованы как часть многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и оценки их состояния и нару-шенности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На примере одного из наиболее многочисленных семейств жесткокрылых — жужелиц проведен эколого-фаунистический анализ населения и выяснен механизм организации экологических ниш этих насекомых в лесах основных зон (тайга, смешанные леса и лесостепь) европейской части России. Для решения этого вопроса привлечен целый ряд эколого-фаунистических показателей (в общей сложности 18 показателей). Показано, что наряду с общими чертами, характерными для лесов всех рассматриваемых районов (преобладание европей-ско-сибирских и транспалеарктических видов; господство типично лесных обитателей; зоофагов) выявлены и своеобразные черты (зональные особенности численности, состава доминантных групп жизненных форм, а среди них - доминантных видов, суточной активности).

Установлено, что сложение фауны жужелиц в лесах разных зон подчиняется известному закону Дайара с той разницей, что значение коэффициента пропорциональности по массе тела особей видов, потребляющих сходные пищевые ресурсы, в нашем случае имеет иное значение: в среднем не 2,097 (как в случае с позвоночными животными), а 1,62±0,09 причем, если величина между соседними видами равна или превышает 1.3, то в сообществе по каким-то причинам отсутствуют типичные лесные обитатели и, в зависимости от условий конкретных биотопов, в них могут проникать виды, характерные для других биогеоценозов (открытых, гигрофитных, ксирофитных и др.). При этом если они внедряются в существующие «пустоты», это не приводит к вытеснению аборигенных видов. Кроме того, чем меньше величина коэффициента пропорциональности (например, в диапазоне 1,1-1,3), тем в среднем менее насыщен биогеоценоз и менее вероятно его обогащение другими таксонами СагаЫс1ае.

На примере видов, обитающих в лесах разных зон, показано, что к югу средняя масса тела особей этих жужелиц, как правило, возрастает, что идет вразрез с правилом Бергмана, открытым на примере позвоночных животных, и дополняет существующие данные по изменчивости размеров тела представителей некоторых групп насекомых.

При выяснении роли отдельных ресурсов (макроместообитание, микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание) в дифференциации экологических ниш близких видов выстроен иной ряд, чем был предложен Шенером [БсЬоепег, 1974]: макроместообитание, микроместообитание, питание, сезонная и суточная активность. Более того, показано, что в зависимости от района исследований один и тот же ресурс может занимать разное место.

В итоге оказалось, что расхождения экологических ниш осуществляется двумя путями. С одной стороны, основное ядро фауны составляют виды, относящиеся к разным жизненным формам, отличающиеся систематической принадлежностью (относятся к разным родам или подродам), массой тела и, соответственно, своей ролью в ценозе. С другой стороны, виды, близкие по массе, обитающие в одном ярусе (относятся к одной жизненной форме) и имеющие сходную или близкую по своему составу диету, расходятся по одному или нескольким из рассмотренных ресурсов.

На примере доминантных видов показаны механизмы дифференциации экологических ниш на видовом, популяционном и внутривидовом уровнях.

Таким образом, описанные выше механизмы, позволяют сосуществовать значительному числу видов, причем, не только в мало нарушенных лесных биогеоценозах, но и в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Грюнталь, Сергей Юрьевич, Москва

1. Агроклиматические ресурсы Архангельской области — Л.: Гидрометео-издат, 1971. 135 с.

2. Агроклиматические ресурсы Воронежской области — Л.: Гидрометеоиз-дат, 1972.-108 с.

3. Агроклиматические ресурсы Ярославской области — Л.: Гидрометео-издат, 1974.- 118 с.

4. Агроклиматический справочник по Московской области — М.: Московский рабочий, 1967. 135 с.

5. Агроклиматический справочник по Тульской области М., 1966. — 132 с.

6. Алисов, Б. П. Климатические области и районы СССР М.: ОГИЗ, 1947. -27 с.

7. Алейникова, М. М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья: сб. науч. тр. М.: Наука, 1964.-С. 5-51.

8. Алейникова, М. М. Почвообитающие беспозвоночные различных типов леса в Среднем Поволжье // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных: сб. науч. тр. Казань: Изд-во КГУ, 1968. - С. 3 - 97.

9. Алейникова, М. М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР / М. М. Алейникова, В. С. Порфирьев, Н.М. Утробина- М.: Наука, 1979.- 92 с.

10. Александрович, О. Р. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в полевых агро-ценозах Белоруссии // Белорус. НИИ защиты растений 1979. - Вып. 4— С. 27-35.

11. Александрович, О. Р. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на посевах зерновых культур в условиях торфяно-болотных почв Белорусского Полесья / О.

12. Р. Александрович, JI. П. Якимович // Белорус. НИИ защиты растений. 1980. -Вып. 5.-С. 91-100.

13. Алексеева, Е. Е. Видовой состав жужелиц в степных и лесных биотопах Западного Забайкалья // Экология. 1975. - № 5. - С. 54 - 58.

14. Алехин, В. В. Основные черты в распределении растительности Европейской России. М., 1921. - 48 с.

15. Алпатьев, А. М. Физическая география СССР / Алпатьев А. М., Архангельский А. М., Подоплетов Н. Я. и др. М.: Высшая школа, 1976. - 272 с.

16. Антоненко, О. П. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль в снижении численности вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в Саратовской области // Зоол. журн. 1980. - Т. 59. Вып. 11.- С. 1634 - 1843.

17. Атлас Московской области — М.: ГУГК, 1976. — 38 с.

18. Арнольди, К. В. К вопросу о непрерывной географической изменчивости в ее общем и таксономическом значении // Зоол. журн. — 1939. Т. 18. Вып. 4. -С. 685-710.

19. Арнольди, К. В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении // Зоол. журн. 1953. - Т. 32. Вып. 2.-С. 175-194.

20. Арнольди, К. В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула // Тр. Ин-та леса. — Т. 30. 1956. — С. 279 -342.

21. Арнольди, К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографи-ческой и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центр.-Чернозем. заповедника Вып. 8. - 1965 - С. 138 - 166.

22. Арнольди, К. В. Жужелицы (Carabidae, Coleóptera) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности / К.В. Арнольди, И. X. Шарова, Г. Н. Клюканова и др. // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ, 1972.-С. 215-230.

23. Арнольди, К. В. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках / К. В. Арнольди, В. А. Матвеев // Экология почвенных беспозвоночных: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1973.-С. 131 143.

24. Барбашова, Л. Г. Фауна почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка и ее изменение под влиянием выпаса // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1983.-С. 186- 199.

25. Белоусова, Н. А. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) растительных ассоциаций пойменных и суходольных лугов // Фауна и экология жужелиц лугов на юго-западе России: сб. науч. тр. Брянск, 1995. — С. 18-37.

26. Берг, Л. С. Ландшафтные зоны Советского Союза. М.: Географгиз, 1947.-397 с.

27. Бигон, М. Особи, популяции и сообщества. / М. Бигон, Д. Харпер, К. Та-унсенд М.: Мир, 1989. Т. 1. - 667 с. Т. 2. - 477 с.

28. Бимент, Д. Роль физиологии в адаптации и в конкуренции среди животных // Механизмы биологической конкуренции: сб. науч. тр. М.: Мир, 1964.- С. 82-93.

29. Богачева, И. А. Антропогенные изменения комплексов членистоногих мезофауны почвы и подстилки в березовых редколесьях Нижнего Приобья // Фауна и экология насекомых Урала: сб. науч. тр. Пермь, 1993. - С. 8 - 19.

30. Будилов, В. В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта // Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Будилов Василий Васильевич. М.: Моск. пед. гос. Университет, 1992. -16 с.

31. Булавинцев, В. И. Формирование комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на территориях, нарушенных открытыми горными разработками // Вестник зоол. 1979.-№5.- С. 65-71.

32. Булохова, Н. А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) луговых экосистем // Фауна и экология жужелиц лугов на юго-западе России: сб. науч. тр. — Брянск: Брянский гос. пед. университет, 1995а.- С. 4-18.

33. Булохова, Н. А. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в растительных ассоциациях пойменных и суходольных лугов // Фауна и экология жужелиц лугов на юго-западе России: сб. науч. тр. — Брянск: Брянский гос. пед. университет, 19956.- С. 18-37.

34. Бутовский, Р. О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям М.: День серебра, 2001. — 322 с.

35. Бутовский, Р. О. Морфометрические изменения в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации / Р. О. Бутовский, К. Б. Гонгальский // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. - Т. 104. Вып. 3.- С. 22-25.

36. Бызова, Ю. Б. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника / Ю. Б. Бызова, А. В. Уваров, В. Г. Губина и др. М.: Наука, 1986.-312 с.

37. Бызова, Ю. Б. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область) / Ю. Б. Бызова, 3. В. Ча-даева// Зоол. журн. 1965. - Т. 44. Вып. 3. - С. 331 - 339.

38. Былеева, Т. В. О сосновых лесах Московской Мещеры // Вестник МГУ. Сер. 6. Биол., почвовед. 1966. - № 2. - С. 85 - 92.

39. Бязров, JI. Г. Ареал и природа ельников волососисто-осоковых // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71. Вып. 6. - С. 120 - 127.

40. Вальтер, Г. Основы ботанической географии / Г. Вальтер, В. Алехин. — М. Л.: Биомедгиз, 1936. - 715 с.

41. Васильева, Р. М. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Carabidae) в условиях контакта леса и лесостепи в Брянской области // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1972. - С. 53 - 64.

42. Васильева, Р. М. Экологическая характеристика биоценотических комплексов жужелиц на юге смешанных лесов в Брянской области // Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.08 / Васильева Раиса Максимовна. М., 1973. -28 с.

43. Васильева, Р. М. Особенности развития некоторых видов жужелиц в условиях Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1978. - С. 40 - 52.

44. Васильева, Р. М. Эколого-фаунистическая характеристика приводных видов жужелиц в Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1984. - С. 106 - 117.

45. Васильева, Р. М. Спектры жизненных форм жужелиц в приводных биоценозах юга лесной зоны // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. — М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1986. С. 38 - 40.

46. Воронин, А. Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleóptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). — Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. — 244 с.

47. Всеволодова-Перель, Т.С. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, И.

48. B.Кудряшева, С. Ю. Грюнталь и др. -М.: Наука, 1995. 152 с.

49. Ганин, Г. Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток -Хабаровск: Дальнаука, 1997. - 159 с.

50. Гаранин, В. И. Материалы к динамике численности наземных жуков Волжско-Камского заповедника / В. И. Гаранин, В. А. Попов, А. Ю. Самигул-лина // Материалы Третьего Всес. совещ.: сб. науч. тр. Казань: Наука, 1969. —1. C. 46-47.

51. Гаузе, Г. Ф.) Gause G. F. The struggle for existence. — Hafiier, New York, 1934. -163 p.

52. Гаузе, Г. Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн. 1935. - Т. 14. Вып. 2. — С. 243 — 270.

53. Гиляров, А. М. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи совр. биол. 1978. - Т. 85. № 3. - С. 431 - 446.

54. Гиляров, М. С. Почвенная фауна насаждений и степных пространств бассейна р. Деркул // Тр. Ин-та леса. Т. 30. - М., 1956 - С. 235 - 278.

55. Гиляров, М. С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. ЦентральноЧерноземного гос. зап. им. В. В. Алехина. Вып. 6. - М., 1960.- С. 283 - 320.

56. Гиляров, М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -278 с.

57. Гиляров, М. С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований: сб. нуч. тр. М.: Наука, 1975. - С. 12-29.

58. Гиляров, М. С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа почв / М. С. Гиляров, Т. С. Перель // Экология почвенных животных: сб. науч. тр. М.: Наука, 1973.-С. 40-59.

59. Гиляров, М. С. Почвенная фауна ельников района Павловской слободы как показатель почвенных и лесорастительных условий / М. С. Гиляров, И. X. Шарова // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. — М.: Ml ПИ им. В. И. Ленина, 1964.-С. 383-397.

60. Голосова, М. А. Биология малого лесного красотела и его использование для борьбы с вредителями леса // Охрана природы и заповедное дело в СССР. — 1962- №7.-С. 66-72.

61. Грант, В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. - 407 с.

62. Гриванов, К. П. Изучение хищников вредной черепашки Eurygaster inte-griceps) в активный период ее жизни с помощью радиоизтопа 14С / К. П. Гриванов, О. П. Антоненко // Зоол. журн. 1971. - Т. 50. Вып. 10. - С. 1563 - 1569.

63. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц по берегам водоемов в разных ландшафтных зонах // Матер. IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов: сб. науч. тр. Горький, 1970. - С. 175 - 176.

64. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов // Проблемы почвенной зоологии. Матер. V Всесоюзн. совещ.: сб. науч. тр. — Вильнюс: Мокслас, 1975. С. 133 - 134.

65. Грюнталь, С. Ю. Зональная смена фоновых видов и жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии: сб. науч. тр. — Минск: Наука и техника, 1978а.-С. 70-72.

66. Грюнталь, С. Ю. О распределении жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах волосисто-осокового цикла в условиях Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных животных: сб. науч. тр. -М.:МГПИим. В.И. Ленина, 19786. -С. 68-77.

67. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц в лесах Подмосковья // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: сб. науч. тр. М.: МГУ, 1978в.-С. 108-109.

68. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в широколиственных лесах Тульских засек // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1981а. — Т. 86. Вып. 3. С. 52-56.

69. Грюнталь, С. Ю. Суточная активность жужелиц в березняке волосисто-осоковом в условиях Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии: сб. науч. тр.-Киев, 19816.-С. 64.

70. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах южной тайги // Вестник зоол. 1981 в. - № 5. - С. 20 -24.

71. Грюнталь, С. Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Вестник зоол. 1981г. - № 6. - С. 63 - 66.

72. Грюнталь, С. Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. 1982а. - Т. 61. Вып. 1. — С. 201 - 205.

73. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зональных типах леса (центральных районов европейской части СССР) // Автореф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.09 / Грюнталь Сергей Юрьевич. М.: МГПИ им. В .И. Ленина, 19826. - 21 с.

74. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1983. — С. 85 98.

75. Грюнталь, С. Ю. Об использовании фиксированного материала для определения биомассы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Экология. 1984. - № 6. -76-78.

76. Грюнталь, С. Ю. Ландшафтно-зональные особенности распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90. Вып. 5. - С. 15 - 25.

77. Грюнталь, С. Ю. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в хвойных лесах Европейской части СССР // Почвенная фауна Северной Европы: сб. науч. тр. М.: Наука, 1987а. - С. 51 - 59.

78. Грюнталь, С. Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса: сб. науч. тр. М.: Наука, 19876. - С. 137 - 141.

79. Грюнталь, С. Ю. Суточная активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология. 1988а. - № 5. - С. 80 - 84.

80. Грюнталь, С. Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология. — 19886. № 6. — С.37 — 42.

81. Грюнталь, С. Ю. О многолетней динамике жужелиц в двух типах леса Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. III Всесоюзн. карабидолог. совещ.: сб. науч. тр. — Кишинев, 1990а. — С. 12 — 13.

82. Грюнталь, С. Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. III Всесоюзн. карабидолог. совещ.: сб. науч. тр. Кишинев, 19906. - С. 13.

83. Грюнталь, С. Ю. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Pk. (Coleóptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология. —1990в. — № 6. -С. 75-78.

84. Грюнталь, С. Ю. Пространственно-временнёя организация населения жужелиц (Carabidae) в лесах европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Матер. X Всесоюзн. совещ.: сб. науч. тр. Новосибирск, 1991. - С. 48.

85. Грюнталь, С. Ю. Сегрегация экологических ниш доминантных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1993а. № 5. - С. 732 - 748.

86. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц в различных типах леса средней тайги // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1996а. Т. 101. Вып. 1. - С. 50 - 60.

87. Грюнталь, С. Ю. Зональные особенности суточной активности жужелиц, обитающих в лесах Русской равнины // Проблемы почвенной зоологии: сб. науч. тр. Ростов-на-Дону: Изд-во ИУУ. 19966. - С. 34 - 37.

88. Грюнталь, С. Ю. Комплексы жужелиц в лесах Среднерусской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998а. - Т. 103. Вып. 3. - С. 25 - 33.

89. Грюнталь, С. Ю. Отношение средних масс тела животных — один из критериев оценки видовой насыщенности ценозов (на примере жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Русской равнины) // Изв. РАН. Сер. биол. 19986. - № 2. -С. 292 - 299.

90. Грюнталь, С. Ю. Особенности зимовки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных экосистемах Русской равнины // Изв. РАН. Сер. биол. — 2000. № 3. — С. 355 -360.

91. Грюнталь, С. Ю. Отряд Жесткокрылые, или Жуки Coleóptera // Красная книга города Москвы. -М.: АБФ. 2001а. С. 277-291.

92. Грюнталь, С. Ю. Зональные особенности изменения биомассы и средней массы тела жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Восточноевропейской (Русской) равнины // Русс, энтомол. журн. 20016. - Т. 10. Вып. 3. С. 201 - 204.

93. Грюнталь, С. Ю. Почвенные беспозвоночные в условиях рекреационного лесопользования // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты.: сб. науч. тр. М.: РАН, 2004. - С. 215 - 248.

94. Грюнталь, С. Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Галлея-Принт, 2008. — 484 с.

95. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С. Ю. Грюнталь, Р. О. Бутовский // Энтомол. обозр. 1997. - Т. 76. Вып. 3. - С. 547 - 554.

96. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в лесах левобережья р. Оки / С. Ю. Грюнталь, В. А. Орлов // Особенности животного населения почв Московской области: сб. науч. тр. М.: Наука, 1994. - С. 117 - 126.

97. Грюнталь, С. Ю. Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus / С. Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Зоол. журн. — 1989. Т. 68. Вып. 1.-С. 45-51.

98. Грюнталь, С. Ю. Зависимость питания подстилочных видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) от состава и структуры почвенного населения / С. Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Энтомол. обозр. 1994. - Т. 73. Вып. 1. - С. 44 - 56.

99. Гусева, Н. А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Центральночерноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования центральной лесостепи европейской части СССР: сб. науч. тр. М., 1984. — С. 12-17.

100. Дарвин, Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. М. - Л.: АН СССР, 1939. (1859) Т. 3.- 831 с.

101. Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.-184 с.

102. Дедю, И. И. Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии, 1990. 408 с.

103. Дик, Н. Е. Рельеф Москвы и Подмосковья / Н. Е. Дик, В. Г. Лебедев, А. И. Соловьев и др. М.,1949. - 195 с.

104. Дмитриенко, В. К. Численность хищных герпетобионтов как показатель оптимальности местообитаний // Экологическая оценка местообитания лесных животных: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1987. — С. 16 — 28.

105. Дорофеев, Ю. В. Структура населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи центральной России // Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Дорофеев Юрий Владимирович — М., 1995.- 18 с.

106. Дорофеев, Ю. В. Список видов жесткокрылых (Hexapoda: Coleóptera) г. Тулы и его ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков: сб. науч. тр. — Вып. 3. — Тула: Гриф и К°, 2003. — С. 13 — 17.

107. Дубровская, Н. А. О полевых жужелицах (Coleóptera, Carabidae) Белоруссии // Энтомол. обозр. 1970. - Т. 49. Вып. 4. - С. 778 - 790.

108. Душенков, В. М. О фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) г. Москвы // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области: сб. науч. тр. М.: Наука, 1983а. - С. 111 - 112.

109. Душенков, В. М. Влияние почвенных условий на население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) ржаного поля // Антропогенное воздействие на фауну почв: сб. науч. тр. М., 19836. - С. 81 - 86.

110. Душенков, В. М. Особенности структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63. Вып. 12. -С. 1814-1821.

111. Душенков, В. М. Сезонная динамика спектра жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья // Экология. 1985. - № 4.-С. 39-44.

112. Дылис, Н. В. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов / Н. В. Дылис, А. И. Уткин, И. М. Успенская // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 64. Вып. 4. - С. 65 - 72.

113. Елагин, И. Н. Типы леса нагорной части Теллермановского опытного лесничества и их хозяйственное значение // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны: сб. науч. тр. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 52-98.

114. Емец, В. М. Изменение плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Зоол. журн. — 1983. Т. 62. Вып. 10. - С. 1505 - 1509.

115. Емец, В. М. Динамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа ямок на надкрыльях имаго в популяции Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) на рекреационной территории // Зоол. журн. — 1984а. — Т. 63. Вып. 2.-С. 218-221.

116. Емец, В. М. Изменение показателей расселения ямчатоточечной жужелицы {Pterostichus oblongopunctatus) под влиянием рекреации // Зоол. журн. -19846. Т. 63. Вып. 12. - С. 1808 - 1813.

117. Емец, В. М. Изменение фенотипической структуры популяции ямчатоточечной жужелицы в местах, измененных рекреацией // Экология. 1984в. - № 5.-С. 85-87.

118. Емец, В. М. Изменения в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunc-tatus F. (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19856. - Т. 90. Вып. 2. - С. 61 - 68.

119. Емец, В. М. Многолетняя динамика пространственного распределения имаго в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Журн. общ. биол. 1986. - Т. 47. № 1. — С. 125 -127.

120. Емец, В. М. Изменение фенотипической структуры и уровня зимней смертности имаго в популяции ямчатоточечной жужелицы под влиянием рекреационной нагрузки // Известия АН СССР. Сер. биол. 1987. — № 4. - С. 612 — 617.

121. Емец, В. М. Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям // Автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.16 и 03.00.09 / Емец Виктор Максимович. М., 1997. -43 с.

122. Еремин, П. К. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) девственных еловых лесов южной тайги // Кологривский лес: сб. науч. тр. М: Наука, 1986. -С. 110-115.

123. Жеребцов, А. К. К экологии жужелиц Carabidae Волжско-Камского заповедника (Раифское лесничество) // Сб. аспирантск. работ. Казан, ун-т. Естеств. н. Биол. Химия. Казань: Казан, ун-т., 1975а. - С. 31 - 35.

124. Жеребцов, А. К. Жужелицы болот Волжско-Камского заповедника // Материалы второй итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края.: сб. науч. тр. Казань, 19756. - С. 53 - 57.

125. Жеребцов, А. К. Сезонная динамика жужелиц и определяющие ее факторы // Проблемы почвенной зоологии. Матер. V Всес. совещ.: сб. науч. тр. — Вильнюс, 1975в. С. 153 - 154.

126. Жеребцов, А. К. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) естественных биоценозов подзоны южной тайги Среднего Поволжья (на примере

127. Раифского лесничестваВолжско-Камского заповедника// Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.09 /Жеребцов Александр Кириллович— М., 1979. — 25 с.

128. Завалишин, А. А. О генезисе почв заповедника "Тульские засеки" // Исследования генезиса серых лесных и подзолистых почв: сб. науч. тр. — Л.: Наука, 1973.-С. 60-86.

129. Захаров, А. А. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья / А. А. Захаров, Ю. Б. Вызова, А. В. Уваров и др. — М.: Наука, 1989. — 233 с.

130. Зворыкина, К. В. Видовой состав и количественная характеристика подлеска и подроста // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении: сб. науч. тр. М.: Наука, 1975. - С. 57 - 69.

131. Золотарев, А. П. Список насекомых (Carabidae) / А. П. Золотарев, Н. В. Воронков // Труды Гидробиол. станции на Глубоком озере. Т. 2. - М., 1907. — С. 403-405.

132. Иваницкий, В. В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных: сб. науч. тр. Т. 14. - М.: ВИНИТИ, 1986. - С. 127 - 188.

133. Ивантер, Э. И. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Карелия, 1979. — 96 с.

134. Иняева, 3. И. Изучение особенностей распределения личинок жужелиц на полевых угодьях // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. Вып. 11. - С. 1646 - 1651.

135. Иняева, 3. И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полей // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области: сб. науч. тр. М.: Наука, 1983. - С. 98 - 107.

136. Исаичев, В. В. К методике полевого учета видового состава и численности хищных жужелиц // Докл. ТСХА. Вып. 143. - 1969 - С. 163 - 165.

137. Карпачевский, Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе- М.: МГУ, 1977.-312 с.

138. Карписонова, Р. А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. — М.: Наука, 1967.- 103 с.

139. Касандрова, Л. И. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в плодовых садах // Зоол. журн. 1970. - Т. 49. Вып. 10. - С. 1515 - 1525.

140. Касандрова, Л. И. Фауна жужелиц плодовых садов // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ, 1972. - С. 65 - 74.

141. Касандрова, Л. И. Жизненные формы и суточная активность жужелиц // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1986.- С. 74-85.

142. Касандрова, Л. И. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisodactylus signatus и Harpalus distinguendus (Coleóptera, Carabidae) / Л. И. Касандрова, И. X. Шарова // Зоол. журн. 1971. - Т. 50. Вып. 2. - С. 215 - 221.

143. Кашеваров, Б. Н. Особенности населения жужелиц в горно-таежной зоне южного Урала // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР: сб. науч. тр. М., 1986. - С. 56 - 67.

144. Кашеваров, Б. Н. Изучение жужелиц северной тайги Карелии // Фауна и экология жужелиц. Тезисы докл. III Всес. карабидолог. совещ. Октябрь 1990: сб. науч. тр. Кишинев, 1990. - С: 29 - 30.

145. Киселев, И. Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего

146. Поволжья // Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Киселев Игорь Евгеньевич.- М., 1997.-17 с.

147. Киселев, С. В. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-Востока Сибири-М.: Наука, 1981.-116 с.

148. Козак, И. И. Изменения компонентов еловых экосистем под воздействием рекреации // Известия РАН. Сер. биол. 1999. - № 3. - С. 709 - 713.

149. Козлов, М. В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология: сб. науч. тр. — Т. 13.-М., 1990.-192 с.

150. Количественные методы в почвенной зоологии / Под ред. М. С. Гиля-рова и Б. Р. Стригановой. М.: Наука, 1987. - 288 с.

151. Корнеева, Т. М. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги / Т. М. Кор-неева, А. В. Быков, С. П. Речан. М.: Наука, 1984. - 89 с.

152. Коробейников, Ю. И. Жужелицы Ильменского заповедника и их сезонная динамика активности // Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала: сб. науч. тр. Свердловск, 1979. - С. 44 - 62.

153. Коробейников, Ю. И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц Южного Ямала // Фауна и экология насекомых Урала: сб. науч. тр. — Свердловск: Изд-во УрГУ, 1987. С. 33 - 44.

154. Кошельков, С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южнотаежных лесах // Почвоведение. 1961. - № 10. - С. 19-29.

155. Криволуцкая, Г. О. Энтомофауна Курильских остравов. Основные черты и происхождение. JL: Наука, 1973. - 315 с.

156. Криволуцкий, Д. А. Почвенная фауна средней тайги на Тиманском кряже / Д. А. Криволуцкий, Т. М. Семяшкина, 3. А. Михальцова и др. // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. Вып. 7. - С. 1063 - 1065.

157. Крыжановский, О. Л. Новые для Московской области виды жуков и зоо-географическое значение этих находок // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1952. — Т. 57. Вып. 4. С. 25 - 26.

158. Крыжановский, О. Л. СагаЫс1ае Жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР. - М. - Л.: Наука, 1965а. Т. II. - С. 29 - 77.

159. Крыжановский, О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии (главным образом на материале по жесткокрылым). М. - Л.: Наука, 19656. -419 с.

160. Крыжановский, О. Л. Жуки подотряда АёерИа£а: Семейства Ш1узосИс1ае, ТгасЬурасЫс1ае, семейство СагаЫс1ае (Вводная часть и обзор фауны СССР). Л. : Наука, 1983.-341 с.

161. Крылова, Л. П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-ояга (Коми АССР) // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина: сб. науч. тр. № 394 -М., 1973.-С. 217-223.

162. Кудрин, А. И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы // Тр. Всес. энтомол. о-ва. Т. 50. - Л., 1965. - С. 272 - 290.

163. Кудряшева, И. В. Изменение почвенной фауны в процессе развития ясе-не-осоково-снытевой дубравы и в связи с рубкой // Взаимоотношения компонентов биогеоценоза в лиственных молодняках: сб. науч. тр. М.: Наука, 1970. -С. 163-177.

164. Кудряшева, И. В. Почвенная фауна и ее роль в лесу // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении: сб. науч. тр. М.: Наука, 1975. - С. 178 -191.

165. Кудряшева, И. В. Роль крупных почвообитающих беспозвоночных в дубравах лесостепной зоны СССР // Рес1оЫо^1а. 1976. - В<1. 16.-8. 18 — 26.

166. Кудряшева, И. В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р. Онеги // Почвенная фауна Северной Европы: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1987. -С. 39-50.

167. Кудряшева, И. В. Разложение хвойного опада в двух типах коренных таежных лесов и на гарях / И. В. Кудряшева, А. Ф. Полякова // Круговорот химических веществ в лесу. — М.: Наука, 1982. — С. 68 — 80.

168. Кулянда, С. С. Эколого-географический обзор (Coleóptera, Carabidae) лесов Западного Подолья / С. С. Кулянда, А. А. Петрусенко // Вестник зоол. —1978.-№3.-С. 45-47.

169. Куперштейн, М. Л. Питание жужелиц (Coleóptera, Carabidae) вредной черепашкой Eurygaster integriceps Put. в лаборатории // Энтомол. обозр.1979. Т. 58. Вып. 4. - С. 742 - 750.

170. Курнаев, С. Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. -М.: Наука, 1968.- 354 с.

171. Курнаев, С. Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980. - 316 с.

172. Курнаев, С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. - 120 с.

173. Лакин, Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с. Лапшин, Л. В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья // Зоол. журн. - 1971. — Т. 50. Вып. в. - С. 825-833.

174. Лесная энциклопедия / Н. П. Анучин, В. Г. Атрохин, В. Н. Виноградов и др.; гл. ред. Г. И. Воробьев. М.: Сов. Энциклопедия, 1985. Т. I. - 563 с.

175. Ликвентов, А. В. Использование предпочитаемой температуры при изучении поведения насекомых // Зоол. журн. — 1960. Т. 39. Вып. 1. — С. 53 - 62.

176. Линдеман, К. Э. Обзор географического распространения жуков в Российской империи // Тр. Русск. энтомол. о-ва. Т. 6. - 1871. — С. 41 — 366.

177. Литвинова, Н. Ф. Закономерности географической изменчивости морфологических признаков в роде Euchorthippus (Orthoptera, Acrididae) // Зоол. журн.- 1972. Т. 51. Вып. 6. - С. 821 - 828.

178. Лэк, Д. Дарвиновы вьюрки. М. : ИЛ., 1949. - 204 с.

179. Мазанцева, Г. П. Определение веса некоторых почвенных беспозвоночных по линейным размерам//Pedobiologia. — 1976.- Bd. 16. Н. 1.- S. 44-50.

180. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с. Макаров, К. В. Изменчивость сезонной динамики активности жужелиц Pterostichus melanarius 111. (Coleóptera, Carabidae) в разных типах леса / К.

181. B.Макаров, Т. А. Черняховская // Экологические вопросы рационального природопользования: сб. науч. тр. Рига, 1989. — С. 55 — 56.

182. Макеев, П. С. Природные зоны и ландшафты. М.: Географгиз, 1956. -320 с.

183. Маталин, А. В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s. str.) ru-fipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в юго-западной Молдове // Изв. АН. Сер. биол.- 1997а. № 4. - С. 455 - 466.

184. Маталин, А. В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне // Зоол. журн. 19976. - Т. 76. Вып. 9.- С. 1035-1045.

185. Маталин, А. В. Географическая изменчивость жизненного цикла Ptrtosti-chus melanarius (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85. Вып. 5. — С. 573-585.

186. Матвеев, В. А. Изменение почвенной мезофауны хвойных насаждений Марийской АССР под влиянием лесных пожаров // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докл. VII Всес. совещ.: сб. науч. тр. Киев, 1981. — С. 131 - 132.

187. Матвеева, А. А. Типы леса поймы р. Хопра в пределах Теллермановского лесного массива // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны: сб. науч. тр. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 99 - 124.

188. Матвеева, А. А. Видовой состав и масса травяного покрова // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1975. С. 69 - 77.

189. Матвеева, В. Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1970. -С. 21-46.

190. Медведев, С. И. Некоторые черты фауны насекомых искусственных насаждений в степях восточной Украины // Тр. НИИ биологии Харьковского гос. ун-та им. А. М. Горького: сб. науч. тр. Т. 18. - Харьков, 1953. — С. 63 — 112.

191. Меланхолии, П. Н. Экстразональная растительность на Севере европейской части СССР и перспективы хозяйственного освоения Севера // Биологические проблемы Севера: сб. науч. тр. Петрозаводск, 1976. — С. 25 - 26.

192. Мильн, А. Определение понятия "конкуренция" у животных // Механизмы биологической конкуренции: сб. науч. тр. М.: Мир, 1964. — С. 55 - 81.

193. Миняев, Н.А. Конечная, Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника/ Н.А. Миняев, Г.Ю. Конечная Л.: Наука, 1976. - 104 с.

194. Мищенко, А. А. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) песков Харьковского района Харьковской области // Вестник зоол. — 1974а. № 1. -С. 43-49.

195. Мищенко, А. А. К изучению почвенной энтомофауны сосновых насаждений Харьковского района Харьковской области // Вестник зоол. — 19746. № 5.- С. 20-24.

196. Молодова, JI. П. Фауна почвенных беспозвоночных Южного Сахалина // Экология почвенных беспозвоночных: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1973. — С. 60 -74.

197. Молчанов, А. А. Состав и масса древесных пород // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. — М.: Наука, 1975. — С. 54 — 57.

198. Нейштадт, М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. — М.: Изд-во АН СССР, 1957.-404 с.

199. Никитюк, А. И. Количественные исследования сезонных явлений в жизни рода Carabus // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1948. - Т. 53. Вып. 4. - С. 13 - 22.

200. Одум, Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. 740 с.

201. Одум, Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. - 328 е.; Т. 2. - 376 с.

202. Орлов, А. Я. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / А. Я. Орлов, С. П. Кошельков, В. В. Осипов и др. М.: Наука, 1974. - 226 с.

203. Орлов, В. А. Жужелицы рода Carabus L. Московской области // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области: сб. науч. тр. М.: Наука, 1983.-С. 113-126.

204. Передельский, А. А. Экспериментальное исследование приспособлений насекомых к паводкам // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 45. № 5. - С. 761 - 764.

205. Перель, Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различных типов // Pedobiologia. 1962. - Bd. I. - S. 174 - 188.

206. Перель, Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Серебряноборского опытного лесничества // Стационарные биогеоценоло-гические исследования в южной подзоне тайги: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1964. -С. 183-194.

207. Перель, Т. С. Почвенное население ельников южной тайги и его изменение в связи с рубкой и при смене пород // Pedobiologia. 1965. - Bd. 5. - S. 102 -121.

208. Перель, Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). М.: Наука, 1979. - 272 с.

209. Перель, Т. С. Характеристика экологических условий в широколиственно-еловых лесах по почвенно-зоологическим данным / Т. С. Перель, А. И. Уткин // Лесоведение. 1972. - № 2. - С. 29-43.

210. Петрусенко, А. А. Жужелиці (Coleóptera, Carabidae) у районі заподдніка "Стрілецький степ" // Вісн. Київ. Унив. Сер. биол. 1967. - № 9. - С. 144 - 146.

211. Петрусенко, А. А. К истории формирования карабидофауны равнинной Украины // Природная обстановка и фауны прошлого: сб. науч. тр. Киев: Наук. Думка, 1974. - С. 79 -86.

212. Петрусенко, А. А. Средиземноморские элементы в фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Украины / А. А. Петрусенко, С. В. Петрусенко // Вестник зоол. 1968. - № 6. - С. 47 - 52.

213. Петрусенко, А. А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) заболоченных участков Крыма / А. А. Петрусенко, С. В. Петрусенко // Вестник зоол. 1973. - № 1. -С. 30-33.

214. Петрусенко, А. А. К энтомологическому районированию Крыма на основании изучения распространения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / А. А. Петрусенко, С. В. Петрусенко // Вестник зоол. 1975. — № 5. - С. 57 - 62.

215. Петрусенко, С. В. До вивчення жужелиць (Coleóptera, Carabidae) Керченського півострова Кримської області // Вісн. Київ. Унив. Сер. биол. — 1967. -№9.-С. 147-149.

216. Пианка, Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

217. Полякова, Г. А. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья / Г. А. Полякова, Т. П. Малышева, А. А. Флеров. -М.: Наука, 1981. 144 с.

218. Полякова, Г. А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья / Г. А. Полякова, Т. П. Малышева, А. А. Флеров. М.: Наука, 1983.- 120 с.

219. Попова, А. А. Спектры жизненных форм жужелиц в динамике овощного севооборота // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В.И.Ленина.- 1986.- С. 40-48.

220. Потапова, Н. А. Биотопическое распределение жужелиц (Carabidae, Coleóptera) в полупустыне северо-западного Казахстана // Зоол. журн. 1972а. -Т. 51. Вып. 10.- С. 1499-1506.

221. Потапова, Н. А. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полупустыне северо-западного Казахстана // Зоол. журн. — 19726. -Т. 51. Вып. 11.- С. 1651 1658.

222. Потапова, Н. А. Вес и длина тела, содержание воды и интенсивность метаболизма Carabus arcensis (Coleóptera, Carabidae) // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докл. VII Всес. совещ.: сб. науч. тр. 1981, Киев. — С. 171.

223. Потапова, Н. А. Комплексы жужелиц как индикаторы послепожарных сукцессий // Заповедное дело в СССР: сб. науч. тр. М., 1983. - С. 41 - 46.

224. Почвы Московской области и повышение их плодородия / Под ред. Л. И. Кораблева и М. С. Симакова. М., 1974. - 662 с.

225. Прокаев, В. И. Основы методики физико-географического районирования.- Л., 1967.- 167 с.

226. Роговин, К. А. Морфологическая дивергенция видов и структура сообществ // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных: сб. науч. тр. — Т. 14. М.: ВИНИТИ, 1986.-С. 71 - 126.

227. Роде, А. А. Почвы бассейна реки Дона / А. А. Роде, В. А. Ковда // Почвы СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - С. 129 - 177.

228. Россолимо, Т. Е. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением / Т. Е. Россолимо, Л. Б. Рыбалов // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. Вып. 12. - С. 1802 - 1810.

229. Рубцов, В. В. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом / В. В. Рубцов, Н. Н. Рубцова- М.: Наука, 1984. 183 с.

230. Рыбалов, JI. Б. Смена мезофауны в процессе первичного почвообразования на сухих песках // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. Вып. 6. - С. 824 - 829.

231. Рыбалов, JL Б. Опыт использования массовых видов Coleóptera для биодиагностики почвенных условий в Подмосковье / JI. Б. Рыбалов, А. Л. Тихомирова // Особенности животного населения почв Московской области: сб. науч. тр. -М.: Наука,- 1994. С. 44 - 73.

232. Савельева, Л. И. Типы хвойных лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья: сб. науч. тр. М.: Наука, 2000. - С. 33 - 66.

233. Самарина, Н. Н. К изучению жуков-жужелиц Главного ботанического сада АН СССР / Н. Н. Самарина, И. X. Шарова // Защита растений от вредителей и болезней: сб. науч. тр. М.: ГБС АН СССР, 1974. - С. 59 - 64.

234. Самков, М. Н. Жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Звенигородской биостанции МГУ, собранные методом оконных ловушек / М. Н. Самков, В. В. Белов // Насекомые Московской области: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1988. С. 55 -72.

235. Северцов, С. А. Проблемы экологии животных. ,М.: Изд-во АН СССР, 1951.-172 с.

236. Сейма, Ф. А. Соотношение механизмов пространственно-временного взаимодействия видов в таежных ассоциациях муравьев // Экология. 1987. -№ 2. - С. 11- 80.

237. Семенова, О. В. Видовой состав жужелиц нижнего Тагила // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. I Всерос. совещ. Ростов-на-Дону): сб. науч. тр. Изд-во облИУУ, 1996. - С. 145 - 146.

238. Сергеева, Т. К. Методы и современное состояние изучения трофических связей хищных почвенных беспозвоночных: серологический анализ питания // Зоол. журн,- 1982,- Т. 61. Вып. 1.- С. 109-119.

239. Сергеева, Т. К. Комплекс плотоядных жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их связь с кормовым ресурсом / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Пробл. почв, зоол. Матер, докл. 9 Всес. совещ.: сб. науч. тр. — Тбилиси: Мецниереба, 1987. -С. 258-259.

240. Сергеева, Т. К. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоол. журн. 1988а.- Т. 67. Вып. 4. С. 548 - 556.

241. Сергеева, Т. К. Сезонные изменения питания жужелицы Agonum assimile (Coleóptera, Carabidae) / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоол. журн. 19886.- Т. 67. Вып. 10. С. 1589 - 1592.

242. Сергеева, Т. К. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами / Т. К. Сергеева, С. Ю. Грюнталь // Зоол. журн. 1990. - Т. 69. Вып. 3. - С. 32 -41.

243. Сигида, С. И. Формирование фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полезащитных лесополос Ставропольской возвышенности // Энтомол. обозр. — 1979. Т. 58. Вып. 4. - С. 770 - 775.

244. Скугравый, В. Земляные ловушки // Вопросы экологии: сб. науч. тр. -Вып. 4. Изд-во Киевск. ун-та, 1962. - С. 144 - 146.

245. Соболева-Докучаева, И. И. Ориентация хищных почвообитающих жесткокрылых (Coleóptera, Carabidae, Staphylinidae) на пищевые объекты // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докл. VII Всес. совещ.: сб. науч. тр. Киев, 1981.- С. 203-204.

246. Соболева-Докучаева, И. И. Особенности формирования фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) агроценозов Нечерноземья при контакте с лесом // Энтомол. обозр. 1995. - Т. 74. Вып. 3. - С. 551 - 567.

247. Соболева-Докучаева, И. И. Некоторые факторы, определяющие эффективность ловушек Барбера / И. И. Соболева-Докучаева, Т. А. Солдатова // Научи. докл. высшей школы. Биол. науки. 1980. - № 11. - С. 96 - 101.

248. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Сол-бриг- М.: Мир, 1982. 488 с.

249. Солдатова, Т. А. Связь жизненных форм полевых жужелиц с характером их активности // Формирование животного и микробного населения агроценозові сб. науч. тр. -М.: Наука, 1982. С. 54 — 55.

250. Сорокин, Н. С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) естественные враги колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. // Энтомол. обозр. — 1981. — Т. 60. Вып. 2.-С. 282-288.

251. Стипрайс, М. А. Новые данные к фауне жужелиц Латвийской АССР // Тр. Ин-та биологии Латв. ССР. Т. 5. - Рига, 1958. - С. 91 - 110.

252. Стипрайс, М. А. Выращивание жужелиц рода Carabus L. // Фауна Латвийской ССР. 1961. - Т. III. - С. 147 - 162.

253. Стриганова, Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова // Экология почвенных беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: Наука, 1973.-С. 75-83.

254. Стриганова, Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. -244 с.

255. Стриганова, Б. Р. Структурно-функциональная организация животного населения почвы / Б. Р. Стриганова, А. А. Бобров, А. А. Евсюнин и др. // Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем: сб. науч. тр. — М.: Наука, 2002. С. 227 - 273.

256. Стриганова, Б. Р. Животное население почв бореальных лесов ЗападноСибирской равнины / Б. Р. Стриганова, Н. М. Порядина М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 234 с.

257. Таран, И. Ф. Устойчивость рекреационных лесов / И. Ф. Таран, В. Н. Спиридонов — Новосибирск: Наука, 1977. — 177 с.

258. Тихомиров, С. И. К методике изучения термопреферендума членистоногих, обитающих в лесной подстилке / С. И. Тихомиров, A. JI. Тихомирова // Экология. 1972. - № 1. - 70 - 77.

259. Тихомирова, A. JI. Сравнительные данные по гигропреферендуму стафи-линид (Coleóptera, Staphylinidae) // Зоол. журн. 1968. - Т. 47. Вып. 10. - С. 1498- 1505.

260. Тихомирова, A. JI. Сезонность попадания напочвенных жуков в канавки в двух типах леса в Южном Урале / А. Л. Тихомирова, Л. П. Маракушина, Г. Я. Пронова // Экология почвенных беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: Наука, 1973.-С. 174-180.

261. Тихомирова, А. Л. Фауна и экология почвенных беспозвоночных (мезо-фауны) в сосновых лесах Приокско-Террасного заповедника / А. Л. Тихомирова, Л. Б. Рыбалов, Т. Е. Россолимо // Экосистемы Южного Подмосковья: сб. науч. тр. -М.: Наука, 1979. С. 150 - 180.

262. Топчиев, А. Г. Животное население мертвого покрова в искусственных лесах степной зоны Украины // Искусственные леса степной зоны Украины: сб. науч. тр. Харьков, 1960. - С. 341 - 368.

263. Уиттекер, Р. X. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327с.

264. Утробина, Н. М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья: сб. науч. тр. М.: Наука, 1964. - С. 93 - 119.

265. Ушатинская, Р. С. Эколого-физиологическая приспособленность насекомых к холодному сезону года // Адаптация животных к зимним условиям: сб. науч. тр.-М: Наука, 1980.-С. 117-125.

266. Феоктистов, В. Ф. Состав и экологическая структура населения жужелиц фитоценотических рядов в Мордовском заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1978. - С. 53 - 67.

267. Феоктистов, В. Ф. Комплексы жужелиц в фитоценотических рядах Мордовского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1979. - С. 26 - 40.

268. Феоктистов, В. Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа // Зоол. журн. 1980. - Т. 59. Вып. 10. - С. 1554 - 1558.

269. Феоктистов, В. Ф. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в различных типах леса у южной границы тайги / В. Ф. Феоктистов, В. М. Душенков // Зоол. журн. 1982. - Т. 61. Вып. 2. - С. 227 - 232.

270. Филиппов, Б. Ю. Население и динамика демографической структуры популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах северной тайги // Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Филиппов Борис Юрьевич -М., 2000. 16 с.

271. Филиппов, Б. Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabus granulatus и С. glabratus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн. -2006а. Т. 85. № 9. - С. 1076 - 1084.

272. Филиппов, Б. Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Calathus melanocephalus и С. micropterus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн. 20066. - Т. 85. № 10. - С. 1196 - 1204.

273. Филиппов, Б. Ю. Сезонные особенности жизненного цикла жужелицы Carabus nitens (Coleóptera, Carabidae) в южной тундре // Известия РАН. Сер. биол. 2007. - № 6. - С. 691 - 697.

274. Ханин, М. В. Влияние конструкции полезащитных лесополос на почвенную мезофауну / М. В. Ханин, А. В. Пономаренко, Н. В. Сонина // Проблемы почвенной зоологии. Матер. V Всес. совещ.: сб. науч. тр. — Вильнюс, 1975. С. 317-319.

275. Хотулева, О. В. Структура фауны жужелиц жилых районов г. Орехово-Зуево // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. I Всерос. совещ.: сб. науч. тр. Ростов-на-Дону: Изд-во облИУУ, 1996. - С. 177 - 178.

276. Хотулева, О. В. Население и структура популяции жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности // Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Хотулева Ольга Викторовна. — М. 1997.-15 с.

277. Хотько, Э. И. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Э. И. Хотько, С. Н. Ветрова, А. А. Матвеенко и др. — Минск: Наука и техника, 1982.-264 с.

278. Чернов, Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975.-222 с.

279. Чернышев, В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. — М.: Изд-во МГУ, 1984.-216 с.

280. Шарова, И. X. Особенности биотопического распределения жужелиц (Carabidae) в зоне смешанных лесов // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. — М.: МГПИим. В. И. Ленина, 1971.-С. 61-86.

281. Шарова, И. X. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. — М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1979. С. 3 - 14.

282. Шарова, И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-360 с.

283. Шарова, И. X. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности // Почвенные беспозвоночные Московской области: сб. науч. тр. -М.: Наука, 1982. С. 223 - 236.

284. Шарова, И. X. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) заповедника "Жувинтас" и косы Куршю-Нярия / И. X. Шарова, С. Ю. Грюнталь // Acta Entomol. Lituan. 1973. - № 2. - С. 63 -73.

285. Шарова, И. X. Поливариантность сезонного развития двух видов жужелиц рода Calathus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) / И. X. Шарова, М. И. Денисова // Докл.АН. 19966. - Т. 348. № 1.-С. 140- 142.

286. Шарова, И. X. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pte-rostichus (Coleóptera, Carabidae) / И. X. Шарова, М. И. Денисова // Зоол. журн. — 1997. Т. 76. № 4. - С. 418 - 427.

287. Шарова, И. X. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И. X. Шарова, В. М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1979. - С. 15 — 25.

288. Шарова, И. X. Зональные закономерности смены жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И. X. Шарова, В. М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1986. - С. 32 - 38.

289. Шарова, И. X. Биотопическое распределение и численность жужелиц (Carabidae) в восточной Оренбургской лесостепи / И. X. Шарова, Л. В. Лапшин // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971.-С. 87-97.

290. Шарова, И. X. Комплексы жужелиц пойменных лугов в ландшафтных зонах европейской части СССР / И. X. Шарова, В. Г. Матвеева // Фауна и экология животных: сб. науч. тр. — М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1974. — С. 3 — 17.

291. Шарова, И. X. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья / И. X. Шарова, В. Г. Матвеева, Р. Г. Куперман и др. // Фауна иэкология почвенных беспозвоночных Московской области: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1983.-С. 107-110.

292. Шарова, И. X. Географическая изменчивость Pterostichus melanarius (Coleóptera, Carabidae) / И. X. Шарова, А. М. Седов // Зоол. журн. 1972. - Т. 51. Вып. 9.-С. 1411-1412.

293. Шарова, И. X. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях северной тайги / И. X. Шарова, Б. Ю. Филиппов // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. Вып. 2. - С. 229 - 238.

294. Шарова, И. X. Закономерности изменения населения жужелиц под влиянием рекреации в лесах Среднего Поволжья / И. X. Шарова, М. Н. Якушкина — Саранск: Мордов. гос. пед. ин-т, 2002. — 183 с.

295. Шиленков, В. Г. Экологическая характеристика фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Прибайкалья // Проблемы почвенной зоологии. Матер. V Всес. совещ. : сб. науч. тр. Вильнюс, 1975. - С. 334 - 335.

296. Шиленков, В. Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны южного Прибайкалья // Энтомол. обозр. 1978а. - Т. 57. Вып. 2. - С. 290 - 301.

297. Шиленков, В. Г. Связь суточной активности с местообитанием у жужелиц в условиях Прибайкалья // Проблемы почвенной зоологии: сб. науч. тр. — Минск: Наука и техника, 19786. С. 276 - 277.

298. Шиленков, В. Г. К фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Пермской области и Коми АССР / В. Г. Шиленков, Г. А. Воронов, В. Ф. Шилов // Биогеография и краеведение: сб. науч. тр. — Пермь. — 1976. — № 3. — С. 28 — 37.

299. Шишова, М. И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц западного лесного массива Тамбовской области // Жужелицы лесонасаждений лесостепи: сб. науч. тр. Мичуринск. 1992а, — С. 4 — 17.

300. Шишова, М. И. Распределение жужелиц в сосняках подзоны северной лесостепи // Жужелицы лесонасаждений лесостепи: сб. науч. тр. — Мичуринск, 19926.-С. 25-33.

301. Шишова, М. И. Население жужелиц рекреационного березняка окрестностей Мичуринска // Жужелицы лесонасаждений лесостепи: сб. науч. тр. — Мичуринск, 1992b.-C.18-25.

302. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции. — М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1946.-396 с.

303. Шмальгаузен, И. И. Проблемы дарвинизма. М.: Наука, 1969. - 494 с.

304. Шуровенков, Б. Г. Опыт применения клейкой рамки для учета жуков Si-tona (Curculionidae) и Bembidion (Carabidae) на полях // Зоол. журн. 1977. - Т. 56. Вып. 8.-С. 1232- 1238.

305. Яблоков-Хнзорян, С. М. Жужелицы (Carabidae). Ереван: Изд-во АН арм. ССР, 1976. 4.1.-297 с.

306. Якайтис, Б. Фаунистические комплексы беспозвоночных под корой еловых пней // Вопросы лесозащиты Южной Прибалтики: сб. науч. тр. Вильнюс: Минтис, 1977.-С. 25-35.

307. Якайтис, Б. Фаунистические комплексы беспозвоночных, обитающих под корой пней в лесах Литовской ССР / Б. Якайтис, В. Валента // Acta entomol. Li-tuanica. 1976. - № 3. - С. 11 - 26.

308. Якобсон, Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб: Девриен, 1905-1916. 1-024 с.

309. Яхонтов, В. В. Экология насекомых. -М.: Высшая школа, 1969. 488 с.

310. Abramsky, Z. Competition and the role of habitat selection in Gerbillus allen-byi and Meriones tristrami: a removal experiment / Z. Abramsky & C. Sellah // Ecology. 1982. - Vol. 63. - P. 1242 - 1247.

311. Allan, J. D. Prey preference of stoneflies: sedentary and mobile prey / J. D. Allan, A. S. Flecker & N. L. McClintock // Oikos. 1987. - Vol. 49. № 3. - P. 323 -331.

312. Amano, K. Studies on the intraspecific competition in dung-breeding flies. IV. Effects of larval density on the development of Orthellia pacifica Zimin (Diptera: Muscidae) // Appl. Entomol. and Zool. 1988. - Vol. 23. № 4. - P. 367 - 372.

313. Arnoldi, K. V. Die Wirbellosen im Boden und in der Streu Indikatoren der Besonderheiten der Boden- und Pflanzendecke der Waldsteppenzone / K. V. Arnoldi &

314. M. S. Ghilarov // Pedobiologia. 1963. - Bd. 2. - S. 183 - 222.

315. Baars, M. A. Catches in pitfall traps in relation to mean densities of carabid beetles // Oecologia. 1979a. - Vol. 41. - P. 25 -46.

316. Baars, M. A. Patterns of movement of radioactive carabid beetles // Oecologia (Berlin). 1979b. - Vol. 44. - P. 125 - 140.

317. Barber, H. S. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elish. Mitchell. Science Soc.-1931.-P. 259-266.

318. Barndt, D. Untersuchungen der diurnalen und saisonalen Aktivität von Käfern mit einerneu entwickelten Elektro-Bodenfalle // Entom. Blätter. 1982. - Bd. 78. № 2/3. — S. 81-97.

319. Basedov, T. Untersuchungen über das Vorkommen der Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) auf europaischen Getreidefeldern / T. Basedov, R. de Clercq, W. Nijveldt et. al. // Entomophage. 1976. - Vol. 21. № 1. - S. 59 - 72.

320. Bauer, T. Prédation by a carabid beetle specialized for catching Collembola // Pedobiologia. 1982a. - Vol. 24. - P. 169- 179.

321. Bauer, T. Prey-capture in a ground-beetle larva // Anim. Behav. 1982b. -Vol. 30. № l.-P. 203-208.

322. Bauer, T. Beetles which use a setal trap to hunt springtails: The hunting strate-gi and apparatus of Leistus (Coleoptera, Carabidae) // Pedobiologia. 1985. - Vol. 28. №4.-P. 275-287.

323. Baust, J. G. Temperature buffering in an arctic micrihabitat // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976.-№ l.-P. 117-119.

324. Benest, G. Etude d'un peuplement de Carabiquest forestiers (Hëtraie de La Til-laie, forêt Fontainebleau) / G. Benest, J. P. Cancela & D. Fonseca // Pedobiologia. — 1980. Bd. 20. - S. 343 - 359.

325. Best, R. L. Food preferences of five species of carabids commonly found in Jo-wa cornfields / R. L. Best & C. C. Beegle // Environ. Entomol. 1977. - Vol. 6. № 1. -P. 9- 12.

326. Bless, R. Untersuchungen zur Frage des Räuber-Beute-Verhältnisses von Cara-biden und Gastropoden // Anz. Schädlingskde, Pflanzenschutz, Umweltschutz. -1977.-Bd. 30.-S. 55-57.

327. Boreham, P. The use of serology in evaluating invertebrate prey-predator relationships / P. Boreham & C. Ohiagu // Bull. Entomol. Res. 1978. - Vol. 68. № 2. -P. 171-194.

328. Borkowski, K. Number of eggs in the ovaries of some Carabidae (Coleoptera) species in various pine stands in fresh coniferous forest habitat / K. Borkowski & J. Szyszko // Ekol. pol. 1984. - Vol. 32. № 1. - P. 141 - 153.

329. Brandmayer, P. Food and feeding behaviour of some Licinus species (Coleoptera, Carabidae, Licinini) / P. Brandmayer & T. Z. Brandmayer // Monit. zool. ital. (N. S.). 1986. - Vol. 20. - P. 171 - 181.

330. Brown, K. M. Resource overlap and competition in pond snails: an experimental analysis // Ecology. 1982. - Vol. 63. - P. 412 - 422.

331. Brundin, L. Die Coleopteren des Torneträskgebietes. Ein Beitrag zur Ökologie und Geschichte der Käferwelt in Schwedisch-Lappland. Lund, 1934. — 436 s.

332. Brunsting, A. M. H. Distribution patterns, life cycle and phenology of Pterosti-chus oblongopunctatus F. (Col., Carabidae) and Philonthus decorus Grav. (Col., Sta-phylinidae) //Nether. J. Zool. 1981. - Vol. 31. №2. - P. 418-452.

333. Brunsting, A. M. H. Density regulation in the carabid beetle Pterostichus oblongopunctatus F. (Col., Carabidae) / A. M. H. Brunsting & H. J. L. Heessen // J. Anim. Ecol. 1984. - Vol. 53. № 3. - P. 751 - 760.

334. Bryan, K.M. The responces of polyphagous predators to prey spatial heterogeneity: aggregation by carabid and staphylinid beetles to their cereal aphid prey / K. M. Bryan & S. D. Wratten // Ecol. Entomol. 1984. - Vol. 9. № 3. - P. 251 - 259.

335. Burakowski, B. Agonum (Sericoda) quadripunctatum (De Geer) — a pyrophil-ous beetle and its immature stages (Coleoptera, Carabidae) // Ann. zool. 1989. — Vol. 42. №6.-P. 181 - 195.

336. Butterfield, J. Changes in life-cycle strategies of Carabus problematicus over a range of altitudes in northern England // Ecol. Ent. 1986. — Vol. 11. - P. 17 — 26.

337. Butterfield, J. Carabid life-cycle strategies and climate change: a study on an altitude transect // Ecol Entomol. 1996. - Vol. 21. № 1. - P. 9 - 16.

338. Catalogue of Palearctic Coleoptera /ed. by I. Löbl & A. Smetana. 1 (Archos-temata Myxopoda - Adephaga). - Apollo Books, 2003. 819 p.

339. Chambón, J. P. Contribution a la biologie d' Anchomenus dorsalis Pontoppidan (Col., Pterostichidae) / J. P. Chambón & J. M. Masson // Bull. Soc. ent. France. -1980. Vol. 85. № 1. - P. 22 - 26.

340. Clapham, W. B. Natural ecosystems. MacMillan, New York, 1973. - 248 p.

341. Clarke, G. L. Elements of ecology. Wiliy, New York, 1954. - 560 p.

342. Cody, M. L. Coexistence, coevolution and convergent evolution in seadbird communities // Ecology. 1973. - Vol. 54. № 1. p. 31 - 43.

343. Cody, M. L. Towards a theory of continental species diversities // Ecology and Evolution of Communities: mag. sciences works Cambrige: Harvard University Press, 1975.-P. 214-257.

344. Connell, J. H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Amer. Natur. 1983. - Vol. 122. № 5. -P. 661 -696.

345. Cornic, J.-F. Elevage de Platysma vulgare L. (Coléoptère, Carabique) et observations biologiques sur le dévelopment en captivité II Rev. Zool. Agricole et de Pathologie Végétale. 1974. - Vol. 73. - P. 90 - 104.

346. Czechowski, W. Sampling of Carabidae (Coleoptera) by Barber's traps and bio-cenometric method in urban environment // Bull, de L'Acad. Pol. Seien. Sér. seien, boil. Cl. II. 1979/1980. - Vol. XXVII. № 6. - P. 461 - 465.

347. Gzechowski, ,W. Influence of the manner of managing park areas and their situation on the formation of the communities of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) // Fragm. Faun. 1980a. - Vol. XXV.№ 12. - P. 199 - 219.

348. Czechowski, W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of the Vistula escarpment in Warsaw // Fragm. Faun. 1980b. - Vol. XXV. № 16. - P. 293 - 316.

349. Davis, A. L. V. Residence and breedingof Onticellus (Coleoptera, Scarabaei-dae) within cattle pads: Inhibition by dung-burying beetles // J. Entomol. Soc. S. Afr. 1989. - Vol. 52. № 2. - P. 229 - 236!

350. Davies, L. Long adult life, low reproduction and competition in two sub-Antartic carabid beetles // Ecol. Entomol. 1987. - Vol. 12. № 2. - P. 149 - 162.

351. Den Boer, P. J. Dispersal power and survival // Muscell. Papers L.H. Wageningen. 1977. - Vol; 14. - 190 p.

352. Den Boer, P. J. The individual behaviour and population dynamics of some carabid beetles of forests // Misc. Pap. L.H. Wageningen. 1979. - Vol. 18 . - P. 151 -166.

353. Den Boer, P. J. Life-history patterns among carabid species / // Tijdsch. voor Entomol. 1996. Vol. 139. - P. 1 - 16.

354. Dennison, D. E. Structure of the predatory beetle community in a woodland soil ecosystem: I. Prey selection / D. E. Dennison & I. D. Hodkinson // Pedobiologia. 1983a. Vol. 25. №2. P. 109-115.

355. Dennison, D. E. Structure of the predatory beetle community in a woodland soil ecosystem. II. Diurnal activity rhythms / D. E. Dennison & I. D. Hodkinson // Pedo-biologia.-1983b.-Vol. 25. №3. -P. 169-174.

356. Drift, van der J. Analysis of the animal community in a beech forest floor // T. Entomol. 1951. - Vol. 94. - 168 p.

357. Elliott, J. M. Egg hatching and resource partitioning in stoneflies: the six British Leuctra spp. (Plecoptera: Leuctridae) //J. Anim. Ecol. 1987. - Vol. 56. № 2. -P. 415-426.

358. Elliott, J. M. Interspecific and intraspecific variations in egg hatching for British populations of the stoneflies Siphonoperla torentium and Chloroperla tri-puunctata (Plecoptera: Chloroperlidae) // Feshwater Biol. 1988. - Vol. 20. № 1. -P. 11-18.

359. Emerit, M. Des peuplements hivernaux d'arthropodes des rhytidomes de Plata-nus acerifolia dans le midi de la France. 2 / M. Emerit, J.-C. Bonaric & R. Roudil // Ann. Soc. Hort, et hist, natur. Herault. 1986. - Vol. 126. № 1-2. - P. 12 - 16.

360. Erikstad, K. E. Resource partitioning among seven carabid species on Hardan-gervidda, southern Norway / K. E. Erikstad, I. Byrkjedal & J. A. Kálás // Ann. zool. fenn. 1989. - Vol. 26. № 2. - P. 113 - 120.

361. Evans, M.E.G. Feeding mechanisms and their variation in form of some adult ground-beetles (Coleóptera: Caraboidea) / M. E. G. Evans & T. G. Forsythe // J. Zool., Lond. (A). 1985. - Vol. 206. - P. 113 - 143.

362. Faid, A. The effect of time of soil cultivation on the incidence of Pterostichus melanarius (Illig.)(Coleoptera: Carabidae) in arable land in Ireland / A. Faid, G. Purvis & K. Towey // Ann. zool. Fenn. 1996.-Vol. 33. № l.-P. 207-214.

363. Ferenz, H. J. Anpassungen von Pterostichus nigrita F. (Coleoptera, Carabidae) an subarktische Bedingungen // Oecologia (Berl.) 1975. - Bd. 19. - S. 49 - 57.

364. Forsskáhl, B. The invertebrate fauna of the Kilpisjärvi area, Finnish Lapland. 9.Carabidae, with special notes on ecology and breeding biology // Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 1972. - Vol. 80. - P. 99 - 119.

365. Frazer, B. D. Predators // Aphids: their biology, natural enemies and control -1988. Vol. 2B. - P. 217 - 230.

366. Freude, H. Die Käfer Mittereuropas / H. Freude, K. W. Harde & G. A. Lohse -Krefeld: Göcke, Evers Verl., 1976. Bd. 2. Adephaga 1.-302 s.

367. Geiler, H. Freilanddaten zur autökologischen Characteristik des Gartenlaufkäfers Carabus hortensis (Coleoptera, Carabidae) // Entom. Gen. 1980. - Bd. 6. № 2/4. - S. 181 - 191.

368. Geiler, H. Zur Aktivität und Dispersion der Carabiden in Fichtenforsten des Tharandter Waldes (Coleoptera, Carabidae) / H. Geiler & C. Bellmann // Faun. Ab-chandl. Staat. Museum fur Tierkunde in Dresden: mag. sciences works Bd. 5. Hf. 1. - 1974.-74 s.

369. Gersdorf, E. Ökologisch-faunistische Untersuchung über die Carabiden der mecklenburgischen Landwirtschaft // Zool. Jb. 1937. - Bd. 70. - S. 17 - 86.

370. Gilbert, O. The natural histories of four species of Calathus (Coleoptera, Carabidae) living on sand dunes in Anglesey, North Wales // Oikos. 1952. - Vol. 7. № l.-P. 22-47.

371. Goulet, H. Biology and relationships of Pterostichus adstrictus Eschscholtz and Pterostichus pensylvanicus Leconte (Coleoptera: Carabidae) // Quest. Entomol. -1974.-Vol. 10.-P. 3-33.

372. Grant, P. R. Bill length variability in birds of the Tres Marias Islands, Mexico // Cañad. J. Zool. 1967. - Vol. 45. - P. 805 - 815.

373. Greenslade, P. J. M. Daily rhytms of locomotory activity in some Carabidae (Coleoptera) // Ent. exp. appl. 1963. - Vol. 6. - P. 171 - 180.

374. Greenslade, P. J. On the ecology of some British carabid beetles with special reference to the life histories // Trans. Soc. Brit. Entomol. 1965. — Vol. 16. - P. 149 -189.

375. Grether, G. F. Intrasexual competition alone favors a sexually dimorphic ornament in the rubyspot damselfly Hetaerina americana II Evolution (USA). — 1996. -Vol. 50. №5.-P. 1949- 1957.

376. Gribbin, S. D. Asymmetric intraspecific competition among larvae of the dam-selfly Ischnura elegans (Zygoptera: Coenagrionidae) / S. D. Gribbin & D. J. Thomson // Ecol. Entomol. 1990. - Vol. 15. № 1. - P. 37 - 42.

377. Grinnell, J. The niche relationships of the Caliphoraia transher. // Auk. -1917. Vol. 21. - P. 364 - 382.

378. Grtim, L. Horizontal distribution of larvae and imagines of some of Carabidae // Ekol. pol. ser. A. 1962. - Vol. 10. № 4. - P. 73 - 84.

379. Griim, L. Diurnal activity rhythm of starved Carabidae II Bull. Acad. Polon. Sci. CI. II.- 1966. -Vol. 14.-P. 405-411.

380. Griim, L. Remarks on fluctuations in density of Carabidae populations // Ekol. pol.-1967.-Vol. 15. № 14.-P. 335-345.

381. Griim, L. Spatial differentiation of the Carabus L. (Carabidae, Coleoptera) mobility//Ekol. pol. 1971. -Vol. 19. № l.-P. 1-34.

382. Griim, L. Egg production of some Carabidae species // Bull. L'Akad. Polonaise Sciences. Ser. sciences biol. CI. II. 1973a. - Vol. XXI. № 4. - P. 261 - 268.

383. Griim, L. Weight increase of newly hatched carabid beetles // Bull. L'Akad. Polonaise Sciences. Ser. sciences biol. CI. II. 1973b. - Vol. XXI. № 7-8. - P. 499 -503.

384. Griim, L. Mortality patterns in carabid populations // Ekol. pol. 1975/1976a. -Vol. 23. №4.-P. 649-665.

385. Griim, L. Growth rate of the Carabus L. larvae (Col., Carabidae) // Ekol. pol. -1975/1976b. Vol. 23. № 4. - P. 667 - 671.

386. Griim, L. An attempt to estimate production of a few Carabus L. species (Col., Carabidae) // Ekol. pol. 1975/1976c. - Vol. 23. № 4. - P. 673 - 680.

387. Griim, L. Biomass production of carabid-beetles in a few forest habitats // Ekol. pol.-1976.-Vol. 24.№ 1.-P. 37-56.

388. Griim, L. Methods of approximate extimation of energy flow through carabid populations // Ekol. Pol. 1980. - Vol. 28. № 1. - P. 129 - 149.

389. Gunther, J. M. Competition in the woodland ? Phenology, body mass and body length of coexisting Carabus species — preliminary results (Coleoptera, Carabidae) / J.

390. M. Gunther & Th. Assmann // Natural history and applied ecology of carabid beetles.th

391. Proceed, of the IX European Carabidologists1 Meeting: mag. sciences works. Sofia-Moscow: Pensoft, 2000. - P. 185 - 195.

392. Gryuntal, S. Carabid Beetles (Coleoptera, Carabidae) as Indicators of Recreative Influence on Forests // Proceedings of the 4th ECE/XIII SIEEC, Godollo 1991: mag. sciences works. — Budapest: Hungarian National Hystory Museum, 1992. Vol. l.P. 165-167.

393. Gryuntal, S.Yu. Diurnal activity of carabids in the forests of various natural zones in Russian plain // 3rd international symposium of Carabidilogy. 4-7 September 1995: mag. sciences works Finland: Kaunianen, 1995. - P. 47.

394. Gryuntal, S.Yu. Daily activity of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the forests of various geographical zones in the East European (Russian) plain // Russian entomol. journal. 2008. - Vol. 17. № 4. - P. 359 - 365.

395. Gryuntal, S. Penetration of trees by Carabus hortensis (Carabidae, Col.) / S. Gryuntal & J. Szyszko // How to protect or what we know about Carabid Beetles: mag. sciences works — Warsaw Agricultural Univ., 2002. P. 101 - 105.

396. Haberman, H. Eesti Jooksiklased (Carabidae, Coleóptera). Tallinn: Valgus, 1968.-598 p.

397. Heessen, H. J. L. Egg production of Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius) (Col., Carabidae) and Philonthus decorus (Gravenhorst) (Col., Staphylinidae) // Nether. J. Zool. 1980. - Vol. 30. № 1. - P. 35 - 53.

398. Heessen, H. J. L. Egg mortality in Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius) (Col., Carabidae) // Oecologia (Berlin). 1981. - Vol. 50. № 2. - P. 233 - 235.

399. Heessen, H. J. L. Mortality of larvae Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius) (Col., Carabidae) and Philonthus decorus (Gravenhorst) (Col., Staphylinidae) / H. J. L. Heessen & A. M. H. Brunsting //Nether. J. Zool. 1981. - Vol. 31. № 4. - P. 729 -745.

400. Hengeveld, R. Qualitative and quantitative aspects of the food of ground beetles (Coleoptera, Carabidae): a review // Nether. J. Zool. 1990a. - Vol. 30. № 4. -P. 555-563.

401. Hengeveld, R. Polyphagy, oligophagy and food specialization in ground beetles (Coleoptera, Carabidae) // Nether. J. Zool. 1980b. - Vol. 30. № 4. - P. 564 -584.

402. Hengeveld, R. Food specialization in ground beetles (Coleoptera, Carabidae): an ecological of a phylogenetic process ? // Nether. J. Zool. 1980c. - Vol. 30. № 4. -P. 585-594.

403. Hintzpeter, U. The antennal setal trap of the Ground beetle Loricera pilicornis: a specialisation for feeding on Collembola / U. Hintzpeter & T. Bauer // J. Zool. — 1986.-Vol. A208. № 4. P. 615-630.

404. Horn, H. S. Limits to similarity among coexisting competitors / H. S. Horn & R. M. May // Nature. 1977. - Vol. 270. - P. 660 -661.

405. Houston, W. W. K. The life cycles and age of Carabus glabratus Paykull and C.problematicus Herbst (Col.: Carabidae) on moorland in northern England // Ecol. Entomol. 1981. - Vol. 6 № 3. - P. 263 - 271.

406. Hutchinson, G. E. A Treatise on Limnology. Vol. I. Geography, Physics and Chemistry. -New York: John Wiley and Sons, 1957. — 1015 p.

407. Hutchinson, G. E. Homage to Santa Rosalina, or why are there so many kinds of animals ? // Am. Nat. 1959. - Vol. 93. № 870. - P. 145 - 159.

408. Hutchinson, G. E. An introduction to population biology. New Haven: Yale University Press, 1978. 260 p.

409. Hughes, A. L. Asymmetric contests among sawyer beetles (Cerambycidae: Monochamus notatus and Monochamuis scutellatus) / A. L. Hughes & M. K. Hughes // Can. J. Zool. 1987. - Vol. 65. № 4. - P. 823 - 827.

410. Hurd, L. E. Temporal distribution of hatching times in three sympatric mantids (Mantodea: Mantidae) with implications for niche separation and coexistence / L. E.

411. Hurd & R. M. Eisenberg // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 91. № 1. - 1989. - P. 55-58.

412. Hurd, L. E. Cannibalism reverses malebiased sex ratio in adult mantids: Female strategy against food limitation? / L. E. Hurd, R. M. Eisenberg, W. F. Fagan et al. // Oikos. 1994. - Vol. 69. № 2. -P. 193 - 198.

413. Hurka, K. Laboratory studies on the life cycle of Pterostichus melanarius (II-lig.) (Coleoptera: Carabidae) // Vestn. Cs. Spolec. Zool. 1975. - Vol. 39. № 4. - P. 265 - 274.

414. Hurka, K. The developmental type of Carabidae in the temperature zones as a taxonomic character // Carabid beetles: their adaptations and dynamics. Stuttgart-New York: Gustav Fischer. 1986. P. 187 - 193.V

415. Hurka, K. Carabidae Ceske a Slovenske republiky Kabourek. Zlin. 1996. — 5651. P

416. Johnson, R. Seasonal variation in diet of Chironomus plumosus (L.) and C.anthracinus Zett. (Diptera: Chironomidae) in mesotrophic Lake Erken // Freshwater Biol. 1987.-Vol. 17. №3.-P. 525-532.

417. Jorum, P. Life cycles and annual activity patterns of Pterostichus melanarius (Illig.) and P. niger (Schall.) (Coleoptera: Carabidae) in a Danish beech wood // Ent. Meddr.- 1980.-Vol. 48.-P. 19-25.

418. Kabacik Wasylik, D. Studies on the diet of three field species of Carabidae // Ekol. pol. - 1971. - Vol. 19. № 33. - P. 501 - 508.

419. Kalas, J. A. Species composition and seasonal activity patterns of Carabidae (Col.) in a small deciduous forest in western Norway // Fauna norv. Ser. B. — 1985. -Vol. 32.-P. 28-32.

420. Kirchner, H. Tageszeitliche Aktivitätsverteilung bei Carabiden // Z. vergl. Physiol. 1964. - Bd. 48. - S. 385 - 399.

421. Kirk, V. M. Carabids: Minimal role in pest managament of corn rootworms // Environ. Entomol. 1982. - Vol. 11. № 1. - p. 5 - 8.

422. Kleinert, J. Bystruskovité (Coleóptera, Carabidae) v alkalickej imisnej oblasti Jelsava, Lubenik // Biológia. 1988. - Bd. 43. № 2. - S. 159 - 167.

423. Kless, J. Tiergeographische Elemente in der Käfer- und Wanzenfauna des Wutachgebietes und ihre ökologischen Ansprüche // Ztschr. Morph. Ökol. Tiere. — 1961. Bd. 49. - S. 541-628.

424. Koehler, H. Nahrungsspectrum und Nahrungskonnex von Pterostichus oblon-gopunctatus (F.) und Pterostichus metallicus (F.) // Verhandl. der Gesellschaft für Ökologie. Göttingen. 1976. - S. 103 - 111.

425. Koth, D. Zur ökologisch-physiologischen Differenzierung und Speciation der Laufkäfer-Art Pterostichus nigrita (Coleoptera, Carabidae) / D. Koth & H. U. Thiele // Entomol. Gen. 1980. - Vol. 6. № 2/4. - P. 135 - 150.

426. Koth, W. Vergesselschaftungen von Carabiden (Coleoptera, Insecta) bodennasser Habitate des Arnsberger Waldes verglichen mit Hilfe der Renkonen-Zahl // Abh. Landesmus. Naturk. Münster. 1974. - Bd. 36. № 3. - 43 s.

427. Kozár, F. The probability of interspecific competitive situations in scale-insects (Homoptera, Coccoidea) // Oecologia. 1987. - Vol. 73. №. 1. - P. 99 - 104.

428. Krehan, I. Die Steuerung der Jahresrhythmik und Diapause bei Larval- und Im-agoüberwinterern der Gattung Pterostichus (Col., Carab.) // Oecologia (Berlin). -1970.-Bd. 6.-S. 58- 105.

429. Krogerus, R. Über die Ökologie und Verbreitung der Arthropoden der Triebsandgebiete an der Küsten Findlands // Ann. Zool. Fenn. — 1932. — Bd. 12. — S. 3 — 308.

430. Krumbiegel, L. Untersuchungen über physiologische Rassenbildung. Ein Beitrag zum Problem der Artbildung und der geographischen Variation // Zool. Jb. Abt. System., Ökol. u. Geogr. 1932. - Bd. 63. - S. 183 - 274.

431. Kryzhanovskij, O. L. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O. L. Kryzhanovskij, I. A.Belousov, I. I. Kabak et. al. Sofia-Moscow: Pensoft, 1995.-271 p.

432. Kult, K. Klic k urcovam brouku celedi Carabidae Ceskoslovenske republiky. Praha, 1947. 199 p.

433. MacArthur, R. H. The Limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species / R. H. MacArthur & R. Levins // Amer. Natur. 1967. - Vol. 101. №920.-P. 377-385.

434. Mascanzoni, D. The harmonic radar: a new method of tracking insects in the field / D. Mascanzoni & H. Wallin // Ecol. Ent. 1986. - Vol. 11. - P. 387 - 390.

435. McClure, M. S. Ecotype characteristics of coexisting Erythroneura leafhoppers (Homoptera, Cicadellidae) of American Sycamore / M. S. McClure & P. W. Pronce // Ecology. 1976. - Vol. 57. - P. 929 - 940.

436. Metzenauer, P. Extraintestinale Verdauung bei Carabus problematicus Herbst in Vergleich mit Pterostichus nigrita (Paykull) (Col., Carabidae) II Zool. Anz. Jena. 1981. - Bd. 206. № 1/2. - S. 57 - 61.

437. Metzenauer, P. Nahrungspassage bei dem carnivoren Laufkäfer Pterostichus {Pseudomaseus) nigrita (Paykull) (Col., Carabidae) / P. Metzenauer & W. J. Kloft II Zool. Anz. Jena.-1981.-Bd. 206. №3/4,-S. 154- 160.

438. Müller, J. (G.) Bestimmungstabelle der Bembidion-Arten Europas der Mittelmeergebiets II Koleopt. Rundschau. 1918. - Bd. 7. - S. 26 - 117.

439. Müller, J. K. Konkurrenzvermeidung und Einnischung bei Carabiden (Coleóptera) II Z. Zool. Syst. und Evolutionsforsch. 1985. - Bd. 23. № 4. - S. 299 - 314.

440. Müller, J. K. Anpassungen zur intraspezifischen Konkurenzverminderung bei Carabiden (Coleoptera) // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Ökol. und Geogr. Tiere. 1986. -Bd. 113. № 3. - S. 343-352.

441. Müller, J. K. Period of adult emergence in carabid beetles: an adaptation for reducing competition? // Acta Phytopath. Entom. Hung. 1987. - Vol. 22. № 1- 4. - P. 409-415.

442. Nelemans, M. N. E. Marking techniques for surface-dwelling Coleoptera larvae II Pedobiologia. 1986. - Bd. 29. Hf. 2. - S. 143 - 146.

443. Neudecker, Ch. Lokomotorische Aktivität von Carabus glabratus Payk. und Carabus violaceus L. am Polarkreis // Oikos. 1971. - Bd. 22. № 1. S. 128 - 130.

444. Neudecker, Ch. Das Präferenzverhalten von Agonum assimile Payk. (Carab. Coleopt.) in Temperatur- Feutigkeits- und Helligkeitsgradienten // Zool. Jb. Syst. -1974.-Bd. 101.-S. 609-627.

445. Neudecker, Ch. Zur tageszeitlichen Laufaktivität von Agonum assimile Payk. (Carab. Coleopt.) II Zool. Jb. 1977a. - Bd. 104. - S. 1 - 8.

446. Neudecker, Ch. Die Laufaktivität des mitteleuropäischen Carabiden Agonum assimile Payk. (Carab. Coleopt.) am Polarkreis II Zool. Jb. 1977b. - Bd. 104. - S. 239-241.

447. Neudecker, Ch. Die jahreszeitliche Synchronisation der Gonadenreifung bei Agonum assimile Payk. (Coleopt. Carab.) durch Temperatur und Photoperiode / Ch. Neudecker & H. U. Thiele II Oecologia (Berl.). 1974. - Bd. 17. - S. 141 - 157.

448. Noväk, B. Saisondynamik der tageszeitlichen Aktivität bei Carabiden in einem Feldbiotop (Coleoptera, Carabidae) // Acta Univ. Palack. Olomuc. Fac. Rer. nat. 1972. Bd. 39. S. 59-97.

449. Noväk, B. Jahreszeitliche Dynamik der diurnalen Aktivität in einem Waldbiotop (Col., Carabidae ) // Acta Univ. Palack. Olomuc. Fac. Rer. nat. 1973. - Bd. 43. - S. 251 -280.

450. Noväk, B. Periodicnosti v diurnalni aktivite populaci strevlikovitych za labora-tornich podminek (Col. Carabidae) // Acta Univ. Palack. Olomuc. Fac. Rer. nat. -1978.-Bd. 59.-S. 125-162.

451. Paarmann, W. Vergleichende Untersuchungen über die Bindung zweier Cara-bidenarten (Pterostichus angustatus und P. oblongopunctatus) an ihre verschidenen Lebensräume II Zeitschr. wiss. Zool. 1966. - Bd. 174. - S. 83 - 176.

452. Paarmann, W. Ideas about the evolution of the various annual reproduction rhythms in carabid beetles of the different climatic zones // Misc. Pap. LH Wageningen. 1979.-Vol. 18.-P. 119-132.

453. Palmén, E. Materialen zur Kenntnis der Käferfauna im westlichen Swir-Gebiet (Sowiet-Karelien) // Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. 1946. - Bd. 65. № 3. -198 s.

454. Park, T. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity and competition in two species of Tribolium I I Physiol. Zool. 1954. - Vol. 27.-P. 177-238.

455. Patten, B. C. System theory of the ecological niche / B. C. Patten & G. T. Auble // Am. Nat. 1981. - Vol. 117. - P. 893 - 922.

456. Pearson, D. L. Character divergence and convergence among tiger beetles (Coleóptera: Cicindelidae) / D. L. Pearson & E. J. Mury // Ecology. 1979. - Vol. 60. № 3.-P. 557-566.

457. Peschke, K. Ecological separation, functional relationships, and limiting resources in a carrion insect community / K. Peschke, D. Kraft & D.Fuldner // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Ökol. und Geogr. Tiere. 1987. - Vol. 114. № 2. -P. 241 - 265.

458. Peyieras, A. Faune de Madagascar: 41. Insectes Coleopteres, Carabidae, Scari-tinae. Biologie. II. Paris, 1976. 161 p.

459. Pianka, E. R. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in Western Australia // Ecology. 1969. - Vol. 50. № 6. - P. 1012 - 1030.

460. Pianka, E. R. The structure of lizard communies // Ann. Rev. Ecol. and Syst. -1973.-Vol. 4.-P. 53-74.

461. Pollet, M. Adult and larval feeding ecology in Pterostichus melanarius 111 (Coleoptera, Carabidae) / M. Pollet & K. Desender // Meded. Fac. Landbouwetensch. Rij. Ksuniv. Gent. 1985. - Vol. 50. № 2b. - P. 581 - 594.

462. Pollet, M. Prey selection in carabid beetles (Col., Carabidae): are diel activity patterns of predators and prey synchronized? / M. Pollet & K. Desender // Meded. Fac. Landbouwetensch. Rij. Ksuniv. Gent. 1986. - Vol. 51. № 3A. - P. 957 - 971.

463. Pollet, M. Feeding ecology of grassland-inhabiting carabid beetles (Carabidae, Coleoptera) in relation to the availability of some prey groups / M. Pollet & K. Desender // Acta phytopathol. et entomol. hung. 1987. - Vol. 22. № 1-4. - P. 223 -246.

464. Pollet, M. Prey uptake in subdominant, small to medium-sized carabid beetles from a pasture ecosystem / M. Pollet & K. Desender // Meded. Fac. Landbouwetensch. Rij. Ksuniv. Gent. 1989. - Vol. 54. № 3A. - P. 809 - 822.

465. Pollet, M. Prey selection in Loricera pilicornis (Col., Carabidae) / M. Pollet & K. Desender & M. V. Kerckvoorde // Acta phytopathol. et entomol. hung. 1987. -Vol. 22. № 1-4. P. - 425 - 431.

466. Refseth, D. Differences in seasonal activity pattern and breeding time of Patro-bus atrorufus (Carabidae) in central Norway I I Holarctic ecology. 1980. - Vol. 3. №2.-P. 87- 90.

467. Refseth, D. The life cycles and growth of Carabus glabratus and C. violaceus in Budalen, central Norway I I Ecol. Entomol. 1984. - Vol. 9. № 4. - P. 449 - 455.

468. Refseth, D. Annual patterns of activity, reproduction and development in some Norvegian Carabidae (Col.) // Fauna norv. Ser. B. 1988. - Vol. 35. - P. 21 - 30.

469. Rehfeldt, G. E. Intrspecific competition in sympatric Sympetrum sanguineum (Muller) and S. flaveolum (L) (Anisoptera: Libellulidae) / G. E. Rehfeldt & H. Ha-drys // Odonatologia. 1988. - Vol. 17. № 3. - P. 213-225.

470. Renkonen, O. Statisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. ZooL- Bot. Fenn. Vanamo. -1938.-Bd. 6.-231 s.

471. Renner, K. Coleopterenfange mit Bodenfallen am Sandrand der Ostseeküste, ein Beitrag zum Problem der Lockwirkung von Konservierungsmitteln // Faun-okol. Mitt. 1981/1982. - Bd. 5. № 7/8. - S. 137 - 146.

472. Reynolds, J. D. Serological evidence of realized feeding niche in Cenocorixa species (Hemiptera: Corixidae) in sympatry and allopatry / J. D. Reynolds & G. G. E. Scudder // Can. J. Zool. 1987. - Vol. 65. № 4. - P. 974 - 980.

473. Riecken, U. Raumeinbindung und Habitatnutzung epigäischer Arthropoden unter den Bedingungen der Kulturlandschaft // Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz. 2000. - Hf. 61. - 196 s.

474. Root, R. B. The niche exploitation pattern of the blue-gnatcather // Ecol. Mo-nogr. 1967. - Vol. 37. - P. 317 - 350.

475. Schaller, F. Notiophilus biguttatus F. (Coleoptera) and Japyx solifugus (Diplu-ra) als Collembolenrauber // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Ökol. Geogr. 1949. - Bd. 78. -S. 294-296.

476. Schelvis, J. Larval food spectra of Pterostichus oblongopunctatus and P. rhaeti-cus in the field (Coleoptera: Carabidae) / J. Schelvis & H. Siepel // Entomol. Gen. 1988. Vol. 13. № 1/2. P. 61 66.

477. Scherney, F. Über die Zu- und Abwanderung von Laufkäfern (Carabidae) in Feldkulturen // Pflanzenschutz. 1960. - Bd. 12. Hf. 11/12. - S. 196 - 171.

478. Scherney, F. Beiträge zur Biologie und ökonomischen Bedeutung räuberisch lebender Käferarten (Teil III) // Z. angew. Entomol. 1961. - Bd. 48. - S. 163 - 175.

479. Schmitt, R. J. Indirect interactions between prey: apparent competition, predator aggregation and habitat segregation // Ecology. 1987. - Vol. 68. № 6. - P. 1887 - 1897.

480. Schoener, T. W. Resource patitioning in ecological communitis // Science. 1974.-Vol. 185. №4145.-P. 27-39.

481. Sch0tz-Christensen, B. Some notes on the biology and ecology of Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae) // Natura Jutlandica. 1968. - Vol. 14. - P. 127 -154.

482. Simmons, L. W. Competition between larvae of the field cricket, Gryllus bima-culatus (Orthoptera: Gryllidae) and its effects on some life-history components of fitness // J. Anim. Ecol. 1987. - Vol. 56. № 3. - P. 1015 - 1027.

483. Sklodowski, J. W. Influence of fires of various intensity on carabid (Coleoptera, Carabidae) agglomerations living in pine stands of varied age // Sylwan. R. — 1994. CXXXVIII. № 12. - P. 131 - 144.

484. Skuhravy, V. Die Fallenfangmethode // Casop. Ceskosl. spolecn. entomol. -1957.-Bd. 54.- S. 37-40.

485. Sota, T. Long adult life span and polyphagy of a carabid beetle, Leptocarabus kumagaii, in relation to reproduction and survival. Researches Popul. Ecol. 1984. — Vol. 26.-P. 389-400.

486. Sota, T. Activity patterns, diets and interspecific interactions of coexisting spring and autumn breeding carabids: Carabus yaconinus and Leptocarabus kumagaii (Coleoptera, Carabidae) // Ecol. Entomol. 1985. - Vol. 114. - P. 315 - 324.

487. Sowig, P. Experimente zur Substratpräferenz und zur Frage der Konkurenzverminderung uferbewohnender Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Ökol. Und Geogr. Tiere. 1986. - Bd. 113. № 1. - S. 55 - 77.

488. Sparks, T. H. Life strategies of Carabus problematicus (Coleoptera, Carabidae) at different altitudes on Snowdon, north Wales / T. H. Sparks, A. Buse & R. J. Gadsden // J. Zool. Lond. 1995. - Vol. 236. - P. 1 - 10.

489. Spence, J. R. Structure and function of feeding in larvae of Nebria (Coleoptera: Carabidae) / J. R. Spence & J. F. Sutcliffe // Can. J. Zool. 1982. - Vol. 60. - P. 2382-2394.

490. Steinwascher, K. Interference and exploitation competition among tadpoles of Rana utricularia II Ecology. 1978. - Vol. 59. - P. 1039 - 1046.

491. Striganova, B. R. Distribution of soil dwelling Coleoptereus larvae in different forest types of Northern taiga // Progress in soil Biology. Braunschweig: mag. sciences works, 1967. P. 282 - 289.

492. Striganova, B. R. Age and size of a population of Pachyiulus foetidissimus (Diplopoda) in the Caucasus / B. R. Striganova & G. P. Mazantseva // Oikos. -1979.-Vol. 32. №3.-P. 416-421.

493. Stubbe, A. Untersuchungen zur Ökologie der Carabidenfauna (Insecta, Coleóptera) des Hakelwaldes im Nordharzvorland // Hercynia N. F. Leipzig. 1982. - Bd. 19. № 1.-S.42-73.

494. Stubbe, A. Untersuchungen zur diurnalen Aktivität ausgewählter Carabiden-Arten in Kiefernforsten der Dübener Heide / A. Stubbe, K. Schneider & F. Tietze // Pedobiologia. 1984. - Bd. 26. - S. 117 - 130.

495. Stubbe, A. Ökologiesche Untersuchungen an Carabidengesellschaften entlang einer Trasse immissionsgeschädiger Kiefernforste in der Dübener Heide / A. Stubbe & F. Tietze // Arch. Naturschutz, u. Landschaftsforsch. Berlin. 1982. - Bd. 22. № 1. — S. 27-44.

496. Sunderland, K. D. Carabidae and other Invertebrates // Aphids: their biology, natural enemies and control. Amsterdam. 1988. - Vol. 2B. - P. 293 - 309.

497. Szyszko, J. Dependence of facility of catching Carabidae {Coleóptera) in the mechanical composition of the surface soil layer // Pol. pismo entomol. 1975. -Vol. 45. № 3-4. - P. 601 - 605.

498. Szyszko, J. Male-to-female ratio in Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) as one characteristic of a population // Pedobiologia. 1976. - Vol. 16. H. l.-S. 51-57.

499. Szyszko, J. Male-to-female ratio in Carabus arcensis Hbst. Coleoptera, Carabidae) in various forest habitats // Bull. Acad. Sei., ser. biol. — 1977. Vol. 25. № 6. -P. 371 -375.

500. Szyszko, J. Some remarks on the biometric characteristics of populations of selected Carabidae (Coleoptera) species in various forest habitats // Pol. pismo ento-mol.- 1978.-Vol.48. №1.-P. 49-65.

501. Szyszko, J. State of Carabidae (Co/.) fauna in fresh pine forest and tentative valorization of this environment. Warsaw: Wasaw Agricultural University, 1983. — 801. P

502. Szyszko, J. How can the fauna of Carabidae be protected in managed pine forest? // Acta Phytopath. Entom. Hung. 1987. - Vol. 22. № 1-4. - P. 293 - 303.

503. Szyszko, J. Planning of prophylaxis in threatened pine forest biocenoses based on an analysis of the fauna of epigeic Carabidae. Warszawa: Warsaw Agricultural University Press, 1990. 96 p.

504. Szyszko, J. Walking Behaviour of Carabus hortensis (Carabidae, Col.) in the Floor of Beach and Pine Forest / J. Szyszko & S. Gryuntal // X europ. carabidologist meeting. Tuczno, Poland 2001: mag. sciences works — Warsaw: SGGW, 2001. P. 86.

505. Szyszko, J. Carabids as indicators of the efficiency of functioning of forest soil environments / J. Szyszko, M. Niedziolka, S. Gryuntal et/ al. // VIII Intecol International Congress of Ecology. Seoul, Korea: mag. sciences works 2002. - P. 259.

506. Szyszko, J. Movement patterns of Carabus hortensis Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Carabidae) in a pine and a beech forest / J. Szyszko, S. Gryuntal & A. Schwerk. // Baltic J. Coleopterol. 2004a. - Vol. 4. № 1. - P. 5 - 11.

507. Szyszko, J. Nocturnal activity of Carabus hortensis L. (Coleóptera, Carabidae) in two forest sites studied with harmonic radar method / J. Szyszko, S. Gryuntal & A. Schwerk.// Pol. J. Ecol. 2005. - Vol. 53. № 1. - P. 117 - 121.

508. Szyszko, J. Survival and reproduction in relation to habitat quality and food availability for Pterostichus oblongopunctatus (F.) (Carabidae, Col.) / J. Szyszko, H. J. W. Vermeulen & P. J. Den Boer // Acta Jutlandica. 1996. - Vol. 71. № 2. - P. 25 -40.

509. Thiele, H. U. Zuchtversuche an Carabiden, ein Beitrag zu ihrer Ökologie // Zool. Anz. 1961. - Bd. 167. - S. 431-442.

510. Thiele, H. U. Experimentelle Untersuchungen über die Ursachen der Biotopbindung bei Carabiden // Z. Morph. Ökol. Tiere. 1964a. - Bd. 53. - S. 387 - 452.

511. Thiele, H. U. Ökologische Untersuchungen an bodenbewohnenden Coleopteren einer Heckenlandschaft // Z. Morph. Ökol. Tiere. 1964b. - Bd. 53. - S. 537 - 586.

512. Thiele, H. U. Zusammenhänge zwischen Tagesrhytmik, Jahresrhytmik und Ha-bitatbindung bei Carabiden // Oecologia. (Berl.). 1969. - Bd.3. - S. 227 - 229.

513. Thiele, H. U. Die Steuerung der Jahresrhytmik von Caraben durch exogene und endogene Faktoren//Zool. Jb. Syst. 1971.-Bd. 98. - S. 341 - 371.

514. Thiele, H. U. Carabid beetles in their environments (A study on habitat selection by adaptation in physiology and behaviour). Berlin, Heidelberg, New York: Springer. 1977. 369 p.

515. Thiele, H. U. Experimentelle Untersuchungen zur Larvaldiapause des Carabi-den Pterostichus vulgaris / H. U. Thiele & J. Krehan // Ent. exp. de appl. 1969. — Bd. l.-S. 67-73.

516. Thiele, H. U. Tagesrhytmen der Aktivität bei Carabiden / H. U. Thiele & F. Weber // Oecologia. (Berl.). 1968. - Bd. 1. - S. 315 - 355.

517. Tietze, F. Zur Ökologie, Soziologie und Phänologie der Laufkäfer (Coleoptera -Carabidae) des Grünlandes im Süden der DDR. 1 Teil. Die Carabiden der untersuchten Lebensorte // Hercynia N. F. Leipzig. 1973. - Bd. 10. № 1. - S. 3 - 76.

518. Tietze, F. Der zeitfraktionierte Fang von Arthropoden der Bodenoberfläche / F. Tietze & W.-R. Grosse // Ent. Nachr. 1977. - Bd. 21. № 7. - S. 97 - 101.

519. Topp, W. Limiting similarity in rove beetles (Col. Staphylinidae) of a habitat inland // Adapt. Terr. Environ. Proc. Int. Symp. Khalkidiki, Sept. 26 Oct. 2, 1982: mag. sciences works - New York - London, 1983. - P. 3 -11.

520. Tretzel, E. Technik und Bedeutung des Fallenfanges für ökologische Untersuchungen // Zool. Anz. 1955. - Bd. 155. - S. 276 -287.

521. Trumbo, S. Interference competition among burying beetles {Silphidae, Nicro-phorus) //Econ. Entomol. 1990. - № 3. - P. 347 -355.

522. Van Dijk, Th.S. On the relationship between reproduction, age and survival in two carabid beetles: Calathus melanocephalus L. and Pterostichus coerulescens L. (Coleoptera, Carabidae) // Oecologia (Berlin). 1979. - Vol. 40. - P. 63 - 80.

523. Van Dijk, Th.S. The life histories and population dynamics of two carabid species on a Dutch heathland. I. Fecundity and the mortality of immature stages / Th. S. Van Dijk & P. J. Den Boer // Oecologia. 1992. - Vol. 90. - P. 340 - 352.

524. Vegter, J. J. Phenology and seasonal resource partitioning in forest floor Col-lembola II Oikos. 1987. - Vol. 48. № 2. - P. 175 - 185.

525. Vermeulen, H. J. W. Road-side verges: habitat and corridor for carabid beetles of poor sandes and open areas. PhD Thesis. Wageningen:Landboaw Universiteit, 1995.- 129 p.

526. Vlijm, L. Ecological studies on carabid beetles. II. General pattern of population structure in Calathus melanocephalus (Linn.) at Schiermonnikoog / L. Vlijm & T. S. Van Dijk // Z. Morph. Okol. Tiere. 1967. Bd. 58. S. 396 404.

527. Wallin, H. The influence of different age classes on the seasonal activity and reproduction of four medium-sized carabid species inhabiting cereal fields // Holarct. Ecol. 1989. - Vol. 12. № 3. - P. 201 - 212.

528. Weber, F. Die tageszeitliche Aktivitatsverteilung des dunkelaktiven Carabus problematicus (Coleoptera, Ins.) nach Phasenumkehr des Zeitgebers // Zool. Beitr. -1966.-Bd. 12. № 2. S. 161-179.

529. Weber, F. Behavioural, reproductive and developmental seasonality in Carabus auronitens and Carabus nemoralis (Col., Carabidae) / F. Weber & U. Heimbach // Mitteil. Biolog. Bundesanstalt fur Land- und Forstwirtschaft. 2001. - H. 382. - 191 s.

530. Weseloh, R.M. Prey preferences of Calosoma sycophanta L. (Coleoptera: Carabidae) larvae and relationship of prey consumption to predator size // Can. Ento-mol.- 1988.-Vol. 120. № 10.-P. 873-880.

531. Wheater, C. P. Prey detection by some predatory Coleoptera (Carabidae and Staphylinidae) // J. Zool. Lond. 1989. - Vol. 218. № 2. -P. 171 - 185.

532. Wiens, J. A. On competition and variable environments // Amer. Sci. 1977. -Vol. 65. №5.-P. 590-597.

533. Wissinger, S. A. Seasonal variation in the intensity of competition and predation among dragonfly larvae // Ecology. 1989. - Vol. 70. № 4. - P. 1017 - 1027.

534. Witzke, G. Das Kopulationsverhalten des Laufkäfers Pterostichus {Platysma) niger Schaller 1783 (Coleoptera: Carabidae) // Mz. Naturw. Arch. 1973. - Bd. 12. -S. 43-48.

535. Witzke, G. Beitrag zur Kenntnis der Biologie bnd Ökologie des Laufkäfers Pterostichus {Platysma) niger Schaller 1783 (Col., Carabidae) II Zeitsch. angew. Zool. -1976. Bd. 63. № 2. - S. 145 - 162.

536. Yahiro, K. A comparative morphology of the alimentary canal in the adults of ground-beetles {Coleoptera). I. Classification into types // Esakia, special issue. -1990. -№ 1.-P. 35-44.

537. Yasuda, H. Interspecific competition and resource utilization pattern in dung beetle communities // Dev. Ecol. Perspect. 21 st Cent., 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30, 1990: Abstr.: mag. sciences works Yokohama, 1990. - P. 40.

538. Young, O. P. Adult Calosoma sayi (Coleoptera Carabidae) as a predator on fall armyworm pupae // Entomol. Sei. 1985. - Vol. 20. № 2. - P. 220 - 224.

539. Zucoloto, F. S. Ceratilis capitata. Qualitative and quantitative competiion for food in Ceratilis capitata {Diptera, Tephritidae) II Rev. bras. biol. — 1988. — Vol. 48. №3.-P. 523-526.