Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца

Атемасов, Андрей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца"

На правах рукописи

АТЕМАСОВ Андрей Анатольевич

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ СЕВЕРСКОГО ДОНЦА

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена в НИИ биологии Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина

Научный руководитель: кандидат биологических наук И.А. Кривицкий

Официальные оппоненты: доктор биологических наук К.А.Роговин

доктор биологических наук Е.С.Равкин

Ведущая организация:

кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 1 февраля 2005 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке отделения биологических наук РАН.

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33, ученому секретарю диссертационного совета Д 002.213.01.

Автореферат разослан декабря 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Mi ttgSW

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Организация многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения экологически близких видов традиционно привлекают к себе повышенное внимание. В этой области оказались сосредоточены и тесно переплелись друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно упомянуть математическую и популяционную экологию, синэко-логию, экологическую биохимию, этологию и теорию эволюции (Шенброт, 1986).

Основной парадигмой в исследованиях сообществ родственных видов животных на протяжении почти трех десятилетий оставалась теория межвидовой конкуренции. Возникшая на основе теоретических работ Лотки (Lotka, 1925) и Вольтерры (Volterra, 1926), экспериментальных исследований Гаузе (Gause, 1935), результатов эмпирических обобщений Лэка (Lack, 1945, 1947) и Хатчинсона (Hutchinson, 1959) концепция «конкурентного сообщества» нашла мощную поддержку и развитие в работах Роберта МакАртура, его непосредственных учеников и последователей. Благодаря работам исследователей этой школы сложилась комплексная научная программа, сочетавшая эмпирические полевые исследования, математическое моделирование и экспериментальные проверки в природе. Заслуга МакАртура состояла в том, что он впервые придал изучению сообществ родственных видов животных форму строго научного направления (Роговин, 1999).

Концепция «конкурентного сообщества» господствовала вплоть до второй половины 70-х годов, когда рядом исследователей была поставлена под сомнение ведущая роль межвидовой конкуренции в организации орнито-комплексов и сообществ животных других таксонов. Действительно ли структура подобных группировок - результат всецело детерминистических процессов? Случайность может играть большую роль в инсценировании наблюдаемых «закономерностей» в организации сообществ, которые часто выглядят ненасыщенными особями и видами.

Кризис концепции «конкурентного сообщества», однако, не привел в настоящее время к ее замене строгой теорией с новыми объяснительными возможностями. К началу 90-х годов экология сообществ приобрела черты очень разнопланового и противоречивого направления. Ощущается недостаток сравнительных исследований сообществ на разных континентах.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение организации сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца. В задачи настоящей работы входило:

1. Получить данные о видовом составе, плотности и структуре населения птиц в различных типах пойменного леса.

2. Установить, как соотносятся между собой такие параметры сообще-

ства птиц, как видовое богатство, виде

1Я плотность

населения, выравненность, доминирование, и чем обусловлено их соотношение.

3. Выявить факторы, определяющие число совместно обитающих видов, и исследовать характер связей видового разнообразия с этими факторами.

4. Изучить пути разделения ресурсов совместно обитающими видами.

5. Изучить принципы пространственной организации сообщества гнездящихся птиц пойменного леса: описание характера распределения экологических пространственных ниш и выявление связей между положением видов в структуре сообщества и основными параметрами их экологических ниш; определение наличия межвидовой конкуренции и ее влияние на параметры экологических ниш; определение степени насыщенности сообщества.

Научная новизна работы. Впервые для северо-востока Украины представлены данные о плотности и структуре населения гнездящихся птиц пойменных лесов. Учеты птиц проведены картографическим методом, в соответствии с рекомендациями Международного комитета по учетам птиц. Результаты работы сравнимы с результатами аналогичных исследований, проведенных в Европе, Северной Америке и России.

Определенны параметры растительности, влияющие на распространение гнездящихся, птиц пойменных лесов. Установлено, что структура населения птиц зависит как от флористического состава, так и структуры растительного покрова. Составлены уравнения множественной регрессии, описывающие зависимость вероятности гнездования различных видов от параметров растительного покрова.

Полученные данные не согласуются с представлениями о стабилизирующем воздействии межвидовой конкуренции на структуру населения гнездящихся птиц. Повышенная вариабельность численности оседлых и кочующих видов свидетельствует о зависимости гнездовой численности этих видов от неблагоприятных условий в зимний период.

Разработана модель экологического пространства. Проведены расчеты показателей ширины и перекрывания экологических ниш, дистанций между центроидами, расстояний, характеризующих положение ниш в многомерном пространстве. Установлено количество и видовой состав гильдий, образующих сообщество. Построены иерархические схемы организации сообществ птиц.

Практическое значение. Результаты работы могут найти применение в лесном хозяйстве и организации мониторинга населения птиц. Проблематика работы затрагивает ряд фундаментальных общеэкологических проблем, решение которых необходимо для разработки принципов управления сообществами животных.

| вт ««'

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на 1-й конференции молодых орнитологов Украины (1994), научных конференциях молодых ученых биологического факультета и научно-исследовательского института биологии ХГУ (1994, 1995), конференциях "Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца" (1994, 2003), 2-м Съезде Европейского орнитологического Союза (1999), Каразинских чтениях (2003), семинарах Научно-исследовательского института биологии ХНУ.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения. Содержание работы изложено на 131 странице и включает 28 таблиц и 16 рисунков. Список литературы состоит из 196 названий, в том числе 147 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность Т.А.Атемасовой и Ал.А.Атемасову за помощь в проведении и обработке результатов учетов птиц; В.Ф.Черникову, Т.Н.Девятко, ГЛ.Гончарову и учащимся Рубежанского лицея за помощь в осуществлении описаний растительности на учетных площадках; Б.Д.Абатурову, К.А.Роговину, Н.С.Морозову, М.В.Банику, В.И.Кривцову, А.Г.Козленко и сотрудникам группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН за ценные замечания.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Характеристика района исследования. Исследования проводились в среднем течении Северского Донца, у подножия северо-западных отрогов Донецкого кряжа, в пределах Балаклеевского и Изюмского районов Харьковской области, на территории так называемой Изюмской излучины. Географические координаты места проведения исследований - 49° 15' с.ш., 37° 00' в.д. Лесной массив Изюмская излучина расположен в северной части степной зоны Украины, на песчаных аренах левого берега реки Северский Донец. Это ценный лесной массив с высокобонитетными насаждениями, естественного и искусственного происхождения. Сложный микрорельеф Изюмской излучины (обусловленный извилистостью современного и древнего русел, а также гри-вистостью отложений, наличием лугов, рытвин, размывов вешними водами) влияет на продуктивность и флористический состав лесов, а также способствует образованию большого разнообразия биотопов и развитию большого фаунистического разнообразия.

Пробные площадки. Учеты птиц проводились в Завгородневском лесничестве Изюмского ГЛОХ в 1994-1997 г. г. Пробные площадки были заложены в пойменной дубраве спелой (площадки №1,2,3) и средневозрастной (№4), а также в прибрежных ивово-тополевых лесах (№5,6). Общая площадь учетных площадок 88,2 га.

i ч

Метод учета численности птиц. Для получения информации о видовом составе, численности и распределении птиц, гнездящихся на площадках, был использован картографический метод учета, в частности, так называемый комбинированный вариант (Приедникс и др., 1986; Tomialojc, 1980). Из числа широко использующихся методов учета он наиболее пригоден для получения сведений о структуре сообществ гнездящихся птиц (Морозов, 1992).

Суть метода состоит в следующем. Пробная площадка посещается несколько раз в течении гнездового периода. Положение всех птиц, демонстрирующих территориальное поведение (пение, драки и т.п.) отмечается на так называемой карте посещения (визита), отдельной для каждого посещения. По мере новых посещений или в конце гнездового сезона вся информация переносится с карт посещения на видовые карты, отдельные для каждого вида. На видовой карте скопления регистраций, сделанных во время разных посеще- ,

ний, интерпретируются на глаз согласно некоторым правилам и рекомендациям с тем, чтобы определить число и приблизительное положение гнездовых территорий (Scheffer, 1987).

Описание растительности на площадках. Описание фитоценозов в пределах пробных площадок отличается от принятого в геоботанических исследованиях и выполнено в соответствии со стандартными методиками (James, Shugart, 1970 Ambuel, Temple, 1983). На каждом квадрате 50x50 м выбирали участок 20x20 м (0,04 га) с максимально однородной, типичной для данного квадрата растительностью.

Стволы кустарников на двух трансектах шириной, соответствующей ширине вытянутых в стороны рук (~ 2 м), подсчитывали в трех высотных классах: низкие 0,5-1,0 м, средние 1,0-3,0 м, высокие > 3,0 м. Стволы деревьев подсчитывались по видам в восьми размерных классах на основании диаметра на высоте груди, затем объединялись в четыре класса: маленькие 7-22 см, средние 22-37 см, большие 37-52 см, гигантские >52 см. Стоящие мертвые деревья, независимо от вида, записывались в отдельную категорию. Под-считывалось также количество толстых (> 20 см в диаметре) сухих ветвей на 1

Живых деревьях и количество деревьев, лежащих на земле.

Профиль листвы описывался в 20-ти случайно выбранных точках. В каждой точке определялось наличие или отсутствие растительности в четырех высотных зонах: травянистой растительности и низких кустарников 0-0,5 м, кустарников 0.5-3,0 м, подлеска и подроста 3,0-10,0 м, древесной растительности >10 м.

Методы анализа материалов. Для сравнения орнитокомплексов использован коэффициент сходства Чекановского-Серенсена для количественных данных. Для количественной оценки видового разнообразия использован индекс полидоминантности Симпсона (D'=l/ Ер,2) и экспонента информационной меры Шеннона-Уивера ен (Н'= - £ р, !п р,). Для оценки выравненности

использовался откалиброванный вариант (Molinari, 1989) индекса Алатало (Alatalo, Alatalo, 1980; Alatalo, 1981). Для сравнения видового богатства методом "разрежения" (James, Rathbun, 1981; James, Warner, 1982) рассчитывалось ожидаемое число видов в выборке стандартной величины и на стандартной площади.

При анализе структуры населения птиц выделены следующие экологические группы:

- по предпочитаемому месту расположения гнезда - предпочитающие гнездиться в кронах деревьев, предпочитающие гнездиться в ярусе подроста и подлеска, предпочитающие гнездиться на земле, дуплогнездники;

- по предпочитаемым местам поиска корма - охотящиеся у земли, охотящиеся в толще древесного и кустарникового яруса;

' - по типу корма - облигатные потребители беспозвоночных, факульта-

тивные потребители беспозвоночных, облигатные потребители семян;

по принадлежности к тому или иному типу фауны - европейские, сибирские (таежные), транспалеарктические;

- по дальности миграции и положению мест зимовки - тропические ми-фанты (зимуют южнее Сахары), ближние мигранты (зимуют в юго-западной Европе и Средиземноморье), оседлые виды.

Расчет коэффициентов межвидовой конкуренции и параметров экологических ииш. В каждом квадрате 50x50 м был проведен расчет вероятности обнаружения видов и описание среды. Данные о параметрах растительности предварительно логарифмировали и стандартизировали. Наличие межвидовой конкуренции в сообществах птиц определялось с помощью многофакторного линейного регрессионного анализа.

Взаиморазмещение видовых ниш птиц в пространстве параметров среды исследовали при помощи многомерного дискриминантного (канонического) анализа. Для анализа были отобраны те параметры растительности, кото-k рые были включены в уравнения множественной регрессии хотя бы для од-

ного вида. Отображение ниши вида в этом многомерном пространстве представляется в виде облака точек (количественных описаний мест встреч вида) в форме эллипсоида, центроид которого соответствует экологическому оптимуму вида - центру ниши (Cody, Walter, 1976).

Координаты позиций ниш в разные годы в общей системе канонических осей получены умножением числовых характеристик среды в местах встреч видов за каждый год на канонические коэффициенты, полученные при анализе описания среды. По результатам анализа для каждого вида рассчитывали показатель ширины ниши (среднеквадратическое отклонение точек регистрации вида от центроида данного вида; Carnes, Slade, 1982), позицию центра ниши (видового центроида), дистанции между центрами ниш в пространстве канонических переменных. Позицию центра ниши и межвидовые

дистанции рассчитывали по формуле расстояния Евклида. Идентификацию канонических осей осуществляли путем корреляции проекций количественных описаний мест встреч особей на каждую из канонических осей с соответствующими числовыми характеристиками каждого из включенных в анализ параметров среды. Перекрывание ниш рассчитывали по результатам дис-криминантного анализа описаний среды в местах встреч птиц; в качестве меры использовано перекрывание вероятностных распределений по дискрими-нантной оси (вероятность ошибочной диагностики).

Для классификации видов по гильдиям использован кластерный анализ (метод средней связи) (Cody, 1974; Песенко, 1982).

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ

За весь период исследований на учетных площадках зарегистрировано 65 видов птиц, принадлежащих к одиннадцати отрядам. Из них 44 вида -гнездящиеся (стационарные) хотя бы на одной учетной площадке, остальные - транзитные виды и виды-посетители. Из гнездящихся видов 28 (63,6 %) отмечены во всех трех типах леса (дубраве спелой, дубраве средневозрастной, прибрежном ивово-тополевом лесу), по 8 видов (по 18,2 %) - отмечены на гнездовании только в двух или только в одном типе леса-

Данные о плотности населения и относительном обилии птиц были усреднены для трехлетнего периода с тем, чтобы свести к минимуму возможное влияние объема выборки и получить сравнимую оценку для каждого вида в каждом из типов леса.

Во всех трех типах леса доминирует зяблик. Его численность и относительное обилие в населении максимальны в средневозрастной дубраве (13,0 пар/10 га; 27,9 %) и минимальны в прибрежном ивово-тополевом лесу (8,2 пар/10 га; 14,3 %). В спелой дубраве содоминантом выступает пеночка-теньковка (7,2 пар/10 га; 13,3 %), в остальных типах леса она занимает по численности третье место, уступая в средневозрастной дубраве мухоловке-белошейке (4,6 пар/10 га; 9,9 %), а в прибрежном ивово-тополевом лесу - соловью (5,8 пар/10 га; 9,8 %). Пять самых многочисленных видов составляют в спелой дубраве 50,4 % населения (зяблик, пеночка-теньковка, синица большая, соловей, овсянка обыкновенная), в средневозрастной дубраве - 60,3 % (зяблик, мухоловка-белошейка, пеночка-теньковка, зарянка, синица большая), в прибрежном ивово-тополевом лесу - 47,0 % (зяблик, соловей, пеночка-теньковка, скворец, овсянка обыкновенная).

Общая плотность населения варьирует незначительно: от 46,6 пар/10 га в средневозрастной дубраве до 56,2 пар/10 га в ивово-тополевом лесу. Показатели видового разнообразия и выравненное™ видов по обилию также имеют наибольшее значение в ивово-тополевом лесу. Наименьшие значения и наибольший коэффициент вариации по годам эти показатели имеют в сред-

невозрастной дубраве. Там же наблюдается наибольший показатель доминирования из-за относительно высокой плотности зяблика.

Так как площадки имеют неодинаковую площадь, для расчета числа видов в стандартной выборке применена процедура разрежения. Количество видов в выборке из 50 пар составляет для спелой дубравы и ивово-тополевого леса - 20, для средневозрастной дубравы -15.

По количеству видов во всех трех типах леса доминирует группа дуп-логнездников - 13 видов. По плотности в спелой дубраве преобладают виды, гнездящиеся на земле (8 видов; 19,0 пар/10 га, что составляет 35,2 % населения). В средневозрастной дубраве и ивово-тополевом лесу преобладают виды, гнездящиеся в древесном ярусе (соответственно 10 видов; 17,6 пар/10 га, 38% и 12 видов; 18,2 пар/10 га, 32%). Плотность дуплогнездников наибольшая в ИТЛ1 (16,3 пар/10 га).

Во всех типах леса преобладают виды, предпочитающие кормиться в ярусе древесно-кустарниковой растительности. Плотность видов, предпочитающих кормиться на земле, варьирует в большей степени. Наибольшая она в ИТЛ (15 видов, 23,7 пар/10 га), наименьшая - в средневозрастной дубраве (9 видов; 10,9 пар/10 га).

Облигагные потребители беспозвоночных составляют большую часть населения во всех типах леса: от 62 % в ДСр до 70,7 % в ДСп. Самая малочисленная группа - это облигатные потребители семян, в которую входят дубонос, щегол, зеленушка и горлица обыкновенная. Плотность птиц этой группы максимальна в ИТЛ - 5,0 пар/10 га.

Подавляющее число видов относится к европейскому типу фауны, составляя от 88 (в ИТЛ) до 95 (в ДСп) процентов населения. Только один вид принадлежит к сибирскому типу фауны - малая мухоловка. Транспалеаркти-ческие виды составляют от 3 % населения в ДСр до 11 % в ИТЛ.

Дальние мигранты преобладают в ДСп и ИТЛ - 47 и 42 %, соответственно. В ДСр доминируют ближние мигранты. Оседлые и кочующие составляют наименьшую часть населения (от 17 % в ДСр до 20 % в ИТЛ). Наименьшая плотность оседлых видов - в ДСр (8,1 пар/10 га), наибольшая - в ИТЛ (11,1 пар/Юга).

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ2

В работе предпринята попытка выявить зависимость вероятности гнездования отдельных видов птиц с различными параметрами растительности. На начальном этапе анализа были рассчитаны коэффициенты корреляции между частотой гнездования каждого вида птиц в каждом квадрате

1 Дсп - дубрава спелая, Дер - дубрава средневозрастная, ИТЛ - ивово-тополевый лес

2 В этой главе и далее обсуждаются сообщества только средневозрастной дубравы и ивово тополевого леса Определение параметров растительности в спелой дубраве не проводилось.

50x50 м и значением параметров растительности. Те параметры растительности, которые достоверно коррелировали с вероятностью гнездования птиц, были использованы для проведения пошагового множественного регрессионного анализа.

Анализ полученных уравнений регрессии показал, что в средневозрастной дубраве основное влияние на структуру населения птиц оказывают факторы, связанные с долями участия отдельных видов деревьев и кустарников в различных ярусах растительности, в частности доля груши, боярышника и липы в ярусе подроста и подлеска, коэффициент значимости тополя и клена полевого. В меньшей степени структура населения птиц зависит от структуры растительности, в частности от сомкнутости древесной растительности, доли сухостоя в ярусе подроста и подлеска и количества подроста высотой от 3 до 10 м.

В прибрежном ивово-тополевом лесу (ИТЛ) структура населения птиц в равной степени зависит как от доли отдельных видов растений в различных ярусах растительности, так и от структуры растительного покрова. Из параметров, описывающих долю различных видов, следует отметить коэффициенты значимости ивы и ясеня, долю свидины и клена ясенелистного в ярусе подроста и подлеска. Из структурных параметров растительного покрова на население птиц наибольшее влияние оказывают: общее количество стволов деревьев и количество стволов деревьев, лежащих на земле, сомкнутость подроста, кустарников и травянистой растительности, размерное разнообразие подроста и средний диаметр стволов деревьев.

Различие в наборе факторов можно объяснить более однообразным характером растительного покрова в дубраве, который характеризуется высокой степенью сомкнутости яруса древесной растительности (преобладающие значения 0,8-0,9). Основной ярус древостоя представлен дубом, в небольшом количестве встречаются вяз, тополь, ясень. Различия между отдельными участками дубравы проявляются в наличии или отсутствии подроста и подлеска, а также травяного яруса. Участки с густым подростом чередуются с участками, где подрост и подлесок почти полностью отсутствуют.

Характер растительного покрова ИТЛ отличается бблыпим разнообразием. Участок вытянут тонкой лентой вдоль берега Северского Донца, являющегося границей лесного массива. Характер растительного покрова изменяется по мере удаления от реки. Прибрежную полосу занимают заросли ивы. Диаметр стволов ив на уровне груди достигает одного метра и более. В стволах деревьев много дупел. Участки с густым подростом и подлеском чередуются с участками без подлеска, но с хорошо развитым травяным покровом. За полосой ив следует полоса с преобладанием тополя. Как правило, эти участки имеют хорошо развитый ярус подроста и подлеска, травяная растительность практически отсутствует. Однако имеются участки сухих тополев-ников с большим количеством кустарников и хорошо развитым травостоем. Встречаются также участки, поросшие только кустарником, и поляны.

Для некоторых видов птиц удалось выявить один или несколько факторов среды, объясняющих значительную часть дисперсии частоты гнездования вида. Набор факторов, определяющих частоту встречаемости вида, может варьировать в зависимости от типа леса.

Встречаемость зяблика и в дубраве, и в ИТЛ зависит от сомкнутости древесной растительности. Оптимальное значение 0,8-0,9. Кроме того, в ИТЛ положительное влияние оказывает доля клена ясенелистного в подросте и размерное разнообразие подроста. Не выявлена зависимость встречаемости вида от видового состава древостоя, как это отмечалось для зябликов, гнездящихся в Саратовской области (Подольский, 1989) и в смешанных лесах Приокско-Террасного заповедника (Пузаченко, 1986).

Частота встречаемости некоторых видов в ИТЛ положительно коррелирует с коэффициентом значимости ивы. К таким видам относятся скворец, мухоловка-белошейка, соловей, обыкновенная овсянка. Тяготение к иве первых двух видов объясняется наличием в стволах деревьев дупел, пригодных для гнездования. Встречаемость соловья, вероятно, опосредована: соловей тяготеет к участкам леса по берегам рек, где одной из доминирующих древесных пород является ива. Частота встречаемости соловья положительно коррелирует также с параметрами кустарникового яруса: долей свидины в ИТЛ и количеством кустарников высотой до 1 м в дубраве. Эта зависимость связана с наличием мест, удобных для гнездования. Встречаемость обыкновенной овсянки отрицательно коррелирует с общим количеством стволов деревьев, что объясняется тяготением вида к редкоствольным участкам леса, изобилующим полянами.

Необходимо отметить, что даже для описанных выше видов полученные уравнения множественной регрессии объясняют не более 50% наблюдаемой дисперсии. Для других видов (пеночка-теньковка, большая синица, славка-черноголовка, певчий дрозд, лазоревка, иволга, серая и малая мухоловки, черноголовая гаичка, пеночка-трещотка и другие) этот процент еще ниже. Таким образом, полученные для этих видов уравнения не объясняют причины распределения по учетным площадкам этих видов. Возможно, это связано с тем, что виды не занимают всех пригодных для гнездования мест из-за невысокой численности. Также вероятно, что существуют другие факторы, которые имеют большее значение, чем параметры растительности, в частности межвидовая конкуренция.

Одним из способов определения наличия межвидовой конкуренции в сообществах птиц является проведение многофакторного линейного регрессионного анализа, который позволяет оценить связь численности рассматриваемого вида со значимыми для этого вида параметрами среды и одновременно с численностью совместно обитающих видов. Свидетельством возможного существования межвидовой конкуренции служат достоверные отрицательные значения частных коэффициентов регрессии в уравнении при членах, соответствующих численности других видов. Такой анализ был про-

веден, однако достоверного влияния одних видов на другие обнаружено не было.

Для определения влияния на структуру сообществ птиц факторов, действующих вне периода гнездования (в периоды миграции и зимовки), применяется анализ динамики численности групп видов, различающихся дальностью миграции и положением мест зимовки (Enemar et al., 1984; Holmes et al., 1986; Vaisanen et al., 1989 и др.). Нулевая гипотеза заключается в том, что гнездящаяся популяция всего региона имеет достаточно постоянную численность из года в год, а колебания числа пар на пробных площадках носят случайный характер. В таком случае на протяжении нескольких лет число пар на пробной площадке будет вести себя как случайная величина, распределенная по Пуассону, т.е. должно наблюдаться равенство дисперсии и средней. Ожидаемая величина CV составит CVexp(%)= 100*N"°'5. Если вариация численности видов значительно ниже ожидаемой по Пуассону, тогда можно предположить наличие факторов, стабилизирующих численность видов в данном местообитании (например, внутри- и/или межвидовой конкуренции). Напротив, повышенная вариабельность может являться показателем дестабилизирующих факторов (например, факторами, действующими в периоды миграций или зимовки).

Были проведены расчеты значений наблюдаемого и ожидаемого коэффициентов вариации для экологических групп, различающихся дальностью миграции и положением мест зимовки. Значения коэффициентов для ближних мигрантов равны. Различия в значениях наблюдаемого и ожидаемого коэффициентов вариации для дальних мигрантов недостоверны (р>0,05). Достоверно повышенную вариабельность показывает группа оседлых и кочующих видов (р<0,05). Для дополнительной проверки предположения о преобладании параллельных флуктуаций численности у видов этой группы был использован так называемый дисперсионный тест (Schlüter, 1984), суть которого в следующем. Если виды флуктуируют независимо друг от друга, дисперсия их суммарной численности равна сумме дисперсий численностей каждого в отдельности. Если численность видов коварьирует отрицательно, т.е. преобладают компенсаторные флуктуации, отношение дисперсии суммы к сумме дисперсий будет достоверно ниже 1. В случае преобладания параллельных флуктуаций отношение достоверно выше 1. Для оседлых и кочующих видов пойменных лесов Северского Донца это отношение равно 4,7, что свидетельствует о преобладании параллельных флуктуаций. Вероятно, это связано с зависимостью гнездовой численности некоторых оседлых и кочующих видов с неблагоприятными условиями в зимний период (частая смена сильных заморозков и резких потеплений в течение зимнего периода и т.п.). Для дальних мигрантов отношение дисперсии суммы к сумме дисперсий равно 3,3, что может свидетельствовать о возможных негативных факторах, действующих во время миграций и на местах зимовки.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕР РАЗМЕЩЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ВИДОВ В ПРОСТРАНСТВЕ РЕСУРСОВ

Структура и размерность экологического пространства сообщества. Статистическая модель экологического пространства гнездящихся птиц пойменного леса построена посредством пошагового дискриминантного анализа. В качестве независимых переменных использованы те параметры растительности, которые присутствуют в уравнениях множественной регрессии хотя бы одного вида птиц (глава 3).

Модель экологического пространства, используемого девятнадцатью обычными видами птиц дубравы, содержит семь значимых дискрим инантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 75% общей дисперсии. При этом вклад первой дискриминантной функции в разделение видов составляет 32,7%, второй - 23,8%, третьей - 18,3%. Факторные нагрузки, определяемые через корреляции коэффициентов дискриминантных функций с каждым из использованных в анализе факторов среды, помогают понять механизм разделения видов по дискриминантным функциям и отличие вкладов в разделение видов между дискриминантными функциями.

Первая функция служит в основном для разделения видов, предпочитающих микроместообитания с сомкнутым древесным ярусом и густым подростом и видов, предпочитающих разреженные участки с кустарниками (Рисунок 1). Ось экологического пространства, соответствующая первой дис-криминантной функции, характеризуется возрастанием разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы -РРО и размерного разнообразия деревьев), увеличением доли боярышника и уменьшением доли сухостоя в ярусе подроста и подлеска. Вдоль этой оси противопоставленными оказываются соловей, большой и средний пестрые дятлы с одной стороны и группа видов, предпочитающих сомкнутый древостой и густой подрост (зарянка, пеночка-трещотка, черный дрозд, серая мухоловка) - с другой. Промежуточное положение занимает группа видов, среди которых преобладают самые многочисленные и широко распространенные в этом биотопе виды (зяблик, пеночка-теньковка, мухоловка-белошейка, певчий дрозд, славка-черноголовка, большая синица, лазоревка, дубонос, малая мухоловка, обыкновенная овсянка, поползень). Вторая ось характеризуется увеличением коэффициента значимости клена полевого и уменьшением коэффициента значимости тополя. Вдоль этой оси оказываются противопоставленными серая мухоловка, с одной стороны, и черноголовая гаичка — с другой. Третья ось характеризуется уменьшением доли груши в ярусе подроста и подлеска и отражает разделение микроместообитаний большого и среднего пестрого дятлов.

-0,2 0,0 0,2 0,4 Дискримикантная функция 1

0,9 0,4 0,2 0,0

-Oí

FALB," PMAJ*rcOL TPHIL

PCAE • * '

ec:t

-1.0 -08

-0,2 0.0 0 2 04 Дискриминантная функция 1

0,6

0.8

1,0

Рис. 1. Проекции центроидов структурных ниш гнездящихся птиц дубравы в

системе координат трех основных дискриминантных функций. FCOE - Fruigilla coelebs, PHCOL - Phylloscopus collybita, PHSIB - Phylloscopit, sibilatnx, LLUS -Luscinia luscinia, ERUB - Erithacus rubecula, TPHIL - Turdus philomelos, TMER - Tudus merula, FALB - Ficedula albicollis, MSTR - Muscícapa striata, FPAR - Ficedula parva, SATR - Sylvia atri-capilla, PMAJ - Parus major, PCAE - Parus caeruteus, PPAL - Parus palustris, ECIT - Emberiza ci-trtnella, SEUR - Sitta europaea, CCOC - Coccothraustes coccothraustes, DMAJ - Dendrocopos major, DMED - Dendrocopos medius

Модель экологического пространства, используемого двадцатью шестью обычными видами птиц прибрежного ивово-тополевого леса, содержит двенадцать значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 60% общей дисперсии. При этом вклад первой дискриминант-ной функции в разделение видов составляет 28,0%, второй - 18,6%, третьей - 13,3%.

Первая функция служит для разделения всего сообщества на две большие группы: группу лесных и группу опушечных видов (Рисунок 2). Ось экологического пространства, соответствующая первой дискриминантной функции, характеризуется уменьшением количества стволов деревьев диаметром до 22 см, доли бузины в ярусе подроста и подлеска и разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - FPD). Центроиды видов практически равномерно распределены вдоль этой оси, от зарянки и дубоноса с одного конца оси до лесного конька и сорокопута-жулана с другой. Центроид ниши сорокопута-жулана расположен обособленно от таковых других видов. Вторая ось характеризуется увеличением доли клена ясенелистного и сливы в ярусе подроста и подлеска и уменьшением коэффициента значимости тополя и количества кустарников высотой от I до 3 м. Вдоль этой оси опушечные виды разделены на две группы: дуплогнездников (вертишейка, полевой воробей, серая мухоловка, скворец) и открытогнездящихся видов (щегол, зеленушка, обыкновенная овсянка, ястребиная славка, белая трясогузка, лесной конек, сорокопут-жулан). Третья ось характеризуется уменьшением видового разнообразия подроста и отражает разделение видов-дуплогнездников.

Параметры структурных ниш видов. При обработке результатов описаний методом дискриминантного анализа наиболее простым способом оценки ширины ниши может служить определение длины проекции эллипсоида заданной вероятности на дискриминантную ось (Green, 1971), или величина стандартного отклонения проекций описаний от среднего по дискриминантной оси (M'Closkey, 1976). Способ обобщенной оценки по всем рассматриваемым осям предложили Дьюсер и Шугарт (Dueser, Shugart, 1979), вычислявшие коэффициенты вариации евклидовых расстояний от начала координат дискриминантного пространства до каждой точки, соответствующей регистрации данного вида. Поскольку ближайшим к началу координат дискриминантного пространства всегда оказывается центроид самого многочисленного вида, оценки ширины ниши предложенным способом бывают завышенными для наиболее многочисленных видов (VanHorn, Ford, 1982). Более удачной мерой может служить стандартное отклонение точек регистрации вида не от начала координат, а от центроида данного вида (Carnes, Slade, 1982).

o,e

о,в

<м 0.4

0.2

0.0

-0.4

-0.6

-1,0

JUNX

MSTR ш • • PASM

SEUR •

CCOC • ТРНЙ. FALB • • LLUS SVUL •

ERUB •

• • 8ATR Fcoe • РСАЕ a CARD • CMCHl •

PHCOL* - SBOR e * ТЭОRE ECfT STUR ' .SNIS TMER МОТА

ANTH LAN •

-0.8 -0,в -0.4 -0.2 0.0 0 2 0,4 0,6 0,8 Дискриминангная функция 1

1,0 1.2

I 0.0

t -0,2

STUR ЩД5 • •

FC& СУ

РСАЕ ^ PtAj

PHCOL

, ECfT МОТА SMS* *р

-1.0 -0,8

-0,6 -0.4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 Дискриминангная функция 1

1,0 1,2

Рис.2. Проекции центроидов структурных ниш гнездящихся птиц прибрежного ивово-тополевого леса в системе координат трех основных дискрими-

нантных функций.

FCOE - Fringilla coelebs, PHCOL - Phylloscopus collybita, LI US - Luscinia luscinia, ERUB -Erithacus rubecula, TPHIL - Turdus philomelos, TMER - Tudus merula, FALB - Ficedula albicolhs, MSTR - Muscicapa striata, SATR - Sylvia atricapilla, SNIS - Sylvia nisoria, SBOR - Sylvia borin, PMAJ - Parus major, PC AH - Parus caemleus, ЕСГГ - Emberiza citrinella, SEUR - Sitta europaea. SVUL - Sturnus vulgaris, OORE - Oriolus oriolus, CHCHL - Chloris chloris, CCOC - Coccothraustes coccothraustes, CARD - Carduelis carduelis, LAN - Lantus colluno, ATHN - Antbus trivialis, МОТА -Motacilla alba, PASM - Passer montanus, STUR - Streptopelia turtur, JUNX - Jynx torquilla

0.4 0.2 0.0 -0.2

STUR ECU МОТА OORE ANTH

e PMMl _

SNIS PHCOL

CHCHL FCOE

•

CARD PCAE

TPHIL

SVUL

• 5ATR •ERUB

-0,4

-1,0

-0,4

-0,2 0,0 0,2 0.4

Дискриминакгная функция 2

0,6

Рис.2 (продолжение).

Для расчета дистанций между центроидами в пространстве дискри-минантных функций удобно использовать евклидовы расстояния между проекциями центроидов групп на оси дискриминантного пространства. В качестве меры, характеризующей положение ниши в дискриминантом пространстве, может быть использовано расстояние от начала координат до каждого из центроидов. Однако в этом случае центроиды наиболее многочисленных видов неизменно будут расположены вблизи начала координат. Поэтому правильнее в качестве центра сообщества использовать точку, проекции которой на оси представляют собой средние координат центроидов по осям (Роговин, Шенброт, 1993).

Основные параметры структурных ниш гнездящихся птиц пойменных лесов Среднего течения Северского Донца представлены в Таблице.

При обработке результатов описаний методом дискриминантного анализа точная оценка перекрывания структурных ниш видов предполагает использование классификационных возможностей дискриминантного анализа. Перекрывание ниш оценивается по матрицам апостериорных вероятностей ошибочной диагностики (Cody, Walter, 1976). Величина перекрывания представляет собой вероятность того, что область дискриминантного пространства, классифицированная в результате анализа как типичная для одного вида, в действительности используется другим видом.

Таблица. Параметры структурных ниш видов.

Дуб рава Иво-тополевник

Расстояние до «центра сообщества» ширина ниши Расстояние до «центра сообщества» ширина ниши

Fringilla coelebs 0,20 0,78 0,28 0,51

Phylloscopus collybita 0,24 0,76 0,34 0,80

Phylloscopus sibilatrix 0,80 0,60

Luscinia luscinia 0,85 0,91 0,27 0,83

Erithacus rubecula 0,40 0,69 0,78 0,58

Turdus philomelos 0,24 0,76 0,51 0,44

Turdus merula 0,71 0,66 0.59 0,58

Ficedula albicollis 0,39 0,73 0,53 0,51

Muscicapa striata 1,13 0,89 0,85 1,30

Ficedula parva 0,67 0,71

Sylvia atricapilla 0,45 0,79 0,55 0,50

Sylvia nisoria 0,49 0,40

Sylvia borin 0,55 0,70

Parus major 0,29 0,79 0,23 0,50

Parus caeruleus 0,33 0,88 0,29 0,53

Parus palustris 0,86 0,%

Emberiza citrinella 0,18 0,82 0,41 0,55

Sitta europaea 0,28 0,83 0,90 0,84

Sturnus vulgaris 0,54 0,52

OrioJus oriolus 0,21 0,48

Chloris chloris 0,52 0,55

C. coccothraustes 0,10 0,94 0,86 0,46

Carduelis cardueiis 0,19 0,80

Lanius collurio 1,24 1,13

Anthus trivialis 0,71 0,88

Motacilla alba 0,44 0,65

Passer montan us 0,74 1,13

Streptopelia turtur 0,38 0,58

Jynx torquilla 0,88 1,21

Dendrocopos major 0,93 0,78

Dendrocopos medius 0,93 1,08

Пространственная структура сообщества. Показатели перекрывания ниш, дистанции между центроидами, расстояния, характеризующие положение ниши в многомерном дискриминантном пространстве, позволяют провести анализ структурной организации сообщества.

Один из способов выявления структуры сообщества состоит в стремлении найти закономерность в распределении ниш в ряду сравниваемых со-

обществ, в том числе отличающихся как структурой экологического пространства, так и составом видов. Удобный метод анализа пространственной структуры сообщества в многомерном пространстве дискриминантных функций получил название метода «ближайших соседей» (lager, Colwell, 1977). Показатели дистанций между центроидом каждого вида со всеми остальными ранжируются в порядке возрастания. Тогда для каждого столбца полученной матрицы могут быть рассчитаны средние значения и коэффициенты вариации, отражающие порядок экологической близости. Величина коэффициента вариации в классе, образованном ближайшими соседями, в сравнении с таковой в соседних классах может быть использована для выявления предельно допустимой дистанции между центроидами. В условиях, когда сообщество насыщено видами (в соответствии с концепцией «конкуренто-обусловленного» сообщества) в классе ближайших соседей коэффициент вариации существенно ниже, чем в непосредственно следующих за ним классах (Роговин, Шенброт, 1993). В сообществах гнездящихся птиц пойменных лесов в среднем течении Северского Донца такая тенденция отсутствует (Рис. 3). Вероятно, сообщества не достигают состояния насыщения, о чем свидетельствует, в частности, и более низкая по сравнению с другими регионами общая плотность населения.

Рис. 3. Зависимость коэффициента вариации дистанции между центроидами структурных ниш от степени экологической близости.

Взаиморазмещение структурных ниш видов в экологическом пространстве может быть проанализировано путем оценки корреляции таких параметров, как ширина ниши, удаленность от центра сообщества, обилие. В рамках концепции о ведущей роли конкуренции и теории экологической ниши наиболее обоснованной считается следующая модель насыщенного видами сообщества (Шенброт, 1986). Экологические ниши в многомерном пространстве распределены относительно равномерно. Центральную часть ис-

пользуемого сообществом пространства занимают широкие ниши видов ге-нералистов. Вокруг центральной области располагаются более узкие ниши видов. Из теории отбора местообитаний (Rosenzweig, 1974) следует, что при стабильном сосуществовании и неравной конкурентоспособности (конкурентные отношения всегда асимметричны) более конкурентоспособный вид должен обладать более узкой нишей. По мере удаления от центра сообщества ширина ниши уменьшается, а конкурентоспособность должна возрастать. В соответствии с такой моделью специализация видов с широкими нишами в процессе эволюции возможна лишь по мере вымирания конкурентоспособных специализированных форм. Существует достаточно много эмпирических проверок такой модели, как подтверждающих (Dueser, Shugart, 1979; Dueser, Hallet, 1980; Halle«, 1982; Hallett, Colwell et al., 1983; Seagle, McCracken, 1986), так и опровергающих ее (Findley, 1976; Findley, Black, 1983).

В изучаемых нами сообществах корреляция между шириной ниши и расстоянием от центра сообщества, и между шириной ниши и обилием вида не обнаружена. Выявлена отрицательная корреляция между расстоянием от центра используемого сообществом пространства и обилием вида (для дубравы г=-0,46, р<0,05; для иво-тополевника г=-0,42, р<0,05; Рис. 4).

Таким образом, характер взаимосвязей параметров ниш в сообществах гнездящихся птиц пойменных лесов в среднем течении Северского Донца не согласуется с описанной теоретической моделью организации насыщенного сообщества. Это может служить еще одним доказательством того, что межвидовая конкуренция не является фактором, влияющим на формирование структуры сообществ, а сами сообщества не являются насыщенными.

Одним из возможных способов исследования организации сообщества является изучение его на уровне отдельных составляющих, когда поведение и динамика популяций индивидуальных видов рассматриваются с точки зрения взаимодействий между популяциями и в пределах каждой из них. Такой метод, возникший при популяционных исследованиях отдельных видов или пар видов, трудно распространить на многовидовые системы (May, 1981), поэтому к таким системам стараются применить альтернативный холистический подход, при котором упор делают на общие особенности структуры сообщества. В подобного рода исследованиях полезной оказывается концепция гильдии, т.е. группы видов, использующих определенный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом (Miller, 1980). Члены таких гильдий сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальным сообществом. Исследования на этом уровне имеют большое значение, так как гильдии, по-видимому, служат аренами наиболее интенсивных межвидовых взаимодействий (Pianka, 1978).

0,4 0,6 0,8

расстояние до "центра сооОДаства"

в)

0,4 0,в 0 8 1,0

расстояние дсРцвнтра сообществ

Рис.4. Зависимость плотности гнездования видов от расстояния центроида вида до центра используемого сообществом пространства (а - дубрава, б -иво-тополевник).

Результаты анализа взаиморазмещения видов гнездящихся птиц пойменного леса в пространстве дискриминантных функций свидетельствуют о существовании структурной гетерогенности сообщества, что дает основание говорить о существовании гильдий. Это хорошо видно из результатов кластерного анализа матрицы евклидовых дистанций между центроидами ниш видов в пространстве дискриминантных функций (Рис.5).

Согласно проведенному анализу, сообщество птиц дубравы можно разделить на 4 гильдии, иво-тополевника - на 6.

Состав гильдий гнездящихся птиц дубравы следующий: (1) зяблик, певчий дрозд, большая синица, мухоловка-белошейка, лазоревка, обыкновенная овсянка, дубонос, поползень; (2) пеночка-теньковка, славка-черноголовка, черный дрозд; (3) пеночка-трещетка, малая мухоловка, болотная гаичка; (4) соловей, большой пестрый дятел, средний пестрый дятел.

Состав гильдий птиц иво-тополевника следующий: (1) зяблик, пеночка-теньковка, большая синица, лазоревка, иволга, обыкновенная горлица; (2) соловей, щегол; (3) ястребиная славка, белая трясогузка, обыкновенная овсянка, лесной конек; (4) скворец, зеленушка, вертишейка; (5) зарянка, славка-черноголовка, мухоловка-белошейка, дубонос; (6) серая славка, поле-вой воробей, поползень.

Виды, составляющие пространственные гильдии, должны существенно расходиться по другим осям с тем, чтобы общее перекрывание ниш не превышало определенного уровня, обеспечивающего возможность сосуществования. В нашем случае расхождение происходит по месту расположения гнезда, типу питания, месту поиска корма и характеру кормодобывающей деятельности. Используя комбинацию апостериорной и априорной классификации, построены иерархические схемы организации сообществ птиц.

геое

ТРИП РМ/и

РАЬВ РСАЕ

ЕС1Т

ссос

БЕШ ЕЯЦВ РНССИ. вАТЯ ТМЕЯ

рнав

РРАК РРМ.

и.иа

ОМЕО

шм мети

0,0 0,2 04 06 0.8 1,0 1.2 1,4

дасганфп

0,6 0 8 Дистанция

Рис.5. Результат кластерного анализа матрицы евклидовых дистанций между центроидами ниш видов в пространстве дискриминантных функций (метод межгрупповых средних без взвешивания): А - дубрава, Б - прибрежный иво-тополевник

ВЫВОДЫ

1. За весь период исследований на учетных площадках зарегистрировано 65 видов птиц, принадлежащих к одиннадцати отрядам. Из них 44 вида -гнездящиеся (стационарные) хотя бы на одной учетной площадке, остальные - транзитные виды и виды-посетители. Общая плотность населения составляет: 53,84±5,07 пар/10 га в спелой дубраве, 46,55±1,98 пар/10 га в средневозрастной дубраве и 56,24±8,47 пар/10 га в ивово-тополевом лесу. Показатели видового разнообразия и выравненности видов по обилию имеют наибольшее значение в ивово-тополевом лесу. Наименьшие значения и наибольший коэффициент вариации по годам эти показатели имеют в средневозрастной дубраве. Там же наблюдается наибольший показатель доминирования из-за относительно высокой плотности зяблика.

2. В средневозрастной дубраве основное влияние на структуру населения птиц оказывают факторы, связанные с долями отдельных видов деревьев и кустарников в различных ярусах растительности, в частности доля груши, боярышника и липы в ярусе подроста и подлеска, коэффициент значимости тополя и клена полевого. В прибрежном ивово-тополевом лесу структура населения птиц в равной степени зависит как от доли отдельных видов растений в различных ярусах растительности, так и от структуры растительного покрова.

3. Для некоторых видов птиц удалось выявить один или несколько факторов среды, объясняющих значительную часть дисперсии вида. Набор факторов, определяющих частоту встречаемости вида, может варьировать в зависимости от типа леса. Для большинства видов полученные уравнения множественной регрессии объясняют не более 50% наблюдаемой дисперсии. Возможно, это связано с тем, что виды не занимают всех пригодных для гнездования мест из-за невысокой численности.

4. Влияния межвидовой конкуренции на структуру населения птиц обнаружено не было. Повышенная вариабельность численности оседлых и кочующих видов свидетельствует о зависимости гнездовой численности этих видов от неблагоприятных условий в зимний период. Преобладания параллельных флуктуаций в группе дальних мигрантов свидетельствует о возможных негативных факторах, действующих во время миграций и на местах зимовки.

5. Модель экологического пространства, используемого девятнадцатью обычными видами птиц дубравы содержит семь значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 75% общей дисперсии. Ось экологического пространства, соответствующая первой дискриминантной функции, характеризуется возрастанием разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - РРЭ и размерного разнообразия деревьев), увеличением доли боярышника и уменьшением доли сухостоя в ярусе подроста и подлеска. Вторая ось характеризуется увеличе-

нием коэффициента значимости клена полевого и уменьшением коэффициента значимости тополя. Третья ось характеризуется уменьшением доли груши в ярусе подроста и подлеска.

6. Модель экологического пространства, используемого двадцатью шестью обычными видами птиц прибрежного ивово-тополевого леса содержит двенадцать значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 60% общей дисперсии. Первая функция служит для разделения всего сообщества на две большие группы: группу лесных и группу опушечных видов. Ось экологического пространства, соответствующая первой дис-криминантиой функции, характеризуется уменьшением количества стволов деревьев диаметром до 22 см, доли бузины в ярусе подроста и подлеска и разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - РТО). Вторая ось характеризуется увеличением доли клена ясенелистното и сливы в ярусе подроста и подлеска и уменьшением коэффициента значимости тополя и количества кустарников высотой от 1 до 3 м. Третья ось характеризуется уменьшением видового разнообразия подроста и служит для разделения видов-дуплогнездников.

7. Проведены расчеты показателей ширины и перекрывания экологических ниш, дистанций между центроидами, расстояний, характеризующих положение ниш в многомерном пространстве. Корреляция между шириной ниши и расстоянием от центра сообщества, и между шириной ниши и обилием вида не обнаружена. Выявлена отрицательная корреляция между расстоянием от центра используемого сообществом пространства и обилием вида (для дубравы г=-0,46, р<0,05; для иво-тополевника г=-0,42, р<0,05).

8. Результаты анализа взаиморазмещения видов гнездящихся птиц пойменного леса в пространстве дискриминантных функций свидетельствуют о существовании структурной гетерогенности сообщества, что дает основание говорить о существовании гильдий. Это хорошо видно из результатов кластерного анализа матрицы евклидовых дистанций между центроидами ниш видов в пространстве дискриминантных функций. Согласно проведенному анализу, сообщество птиц дубравы можно разделить на 4 гильдии, иво-тополевника — на 6.

9. Характер взаимосвязей параметров ниш в сообществах гнездящихся птиц пойменных лесов в среднем течении Северского Донца не соответствует общепринятой модели организации насыщенного сообщества, согласно которой центральную часть сообщества занимают сравнительно широкие ниши видов-генералистов, а по мере удаления от центра сообщества ширина ниши уменьшается, конкурентоспособность увеличивается. Это может служить показателем того, что межвидовая конкуренция не является фактором, влияющим на формирование структуры сообществ, а сами сообщества не являются насыщенными.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Атемасов А.А., Атемасова Т.А. Структура сообщества птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца. // MaTepianm 1-i конфе-ренцн молодих орнитолопв Украйщ, Луцьк, 4-6 березня 1994 р., Чертвщ,

1994. С. 75-76.

2. Атемасов А.А. Структура сообщества птиц пойменной дубравы // Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и научно-исследовательского института биологии, Харьков, ХГУ. 1994.

3. Атемасов А.А., Атемасова Т.А. Численность и структура сообщества птиц пойменной дубравы // Птицы бассейна Северского Донца. Вып.2. Материалы 2-й конференции "Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца", 4-6 мая 1994 г., Харьков, 1994. С.35.

4. Атемасов А.А. Изучение пространственной организации сообще- , ства гнездящихся птиц лесов долины Северского Донца: предварительные результаты //Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и научно-исследовательского института биологии, Харьков,

ХГУ, 1995.

5. Atemassov A.A., Atemassova Т.A. Breeding bird community of the flood-plain forest in the north-east Ukraine // Bird Number 1995. International Conference and 13th Meeting of the European Bird Census Council, 25-30 Sept.,

1995, Parnu, Estonia. P.7.

6. Атемасов A.A. Плотность гнездования птиц в лесах разного породного состава. // Актуальт проблеми сучасноУ науки у дослщженнях молодих вчених м.Харкова. 36ipranc доповщей. Харив, 1997. С. 154-156.

7. Atemassov, А.А., Atemassova, Т.А. Quantitative analysis of a nesting bird community in flood-plain forest in the north-eastern Ukraine. //22nd International Ornithological Congress, Durban, South Africa, 1998. P.276.

8. Atemasov A.A., Atemasova T.A. Spatial distribution of breeding birds in flood-plain forest in the Northeastern Ukraine //The Ring (ringing, migration, monitoring). Abstracts of the 2nd Meeting of the European Ornithologists Union » and 3rd International Shrike Symposium. Gdansk, 1999, vol.21. No 1. P. 145.

9. Атемасов А.А. Птахи л1сового масиву "1зюмська лука"// Бюлоля та валеолопя, в.3,2000. С. 20-24.

10. Атемасов А.А. Влияние различных факторов на население птиц пойменных лесов в среднем течении Северского Донца // Биологический вестник (в печати).

11. Атемасов А.А. Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов в среднем течении Северского Донца // Зоол. журн. (в печати).

Подписано в печать 27.12.04. Заказ № 531838. Тираж 100 экз.

Напечагано в типографии СПДФЛ Израйлев Е.М. Свидетельство № 04058841Ф0050331 от 21.03.2001г. 61024, г. Харьков, ул. Гуданова, 4/10

РНБ Русский фонд

2005-4 48548

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Атемасов, Андрей Анатольевич

Содержание

Введение

1. Материалы и методы

1.1. Характеристика района исследования

1.2. Характеристика пробных площадок

1.3. Метод учета численности птиц

1.4. Описание растительности на площадках

1.5. Методы анализа материалов

2. Общая характеристика орнитокомплексов 26 Ф 2.1. История изучения орнитофауны Изюмской излучины

2.2. Видовой состав, численность и видовое разнообразие птиц

2.3. Структура населения птиц

3. Влияние различных факторов на население птиц

3.1. Соотношение между параметрами населения птиц и параметрами 47 растительности

3.2. Влияние межвидовой конкуренции на население птиц

3.3. Влияние на население птиц факторов, действующих вне периода 58 гнездования

4. Характер размещения экологических ниш видов в пространстве ресурсов

4.1. Концепция многомерной экологической ниши

4.2. Структура и размерность экологического пространства 64 сообщества

4.3. Параметры структурных ниш видов

4.4. Пространственная структура сообщества 82 Выводы 98 Список литературы 101 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца"

Организация многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения экологически близких видов традиционно привлекают к себе повышенное внимание, ибо в этой области оказались сосредоточены и тесно переплелись друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно упомянуть математическую и популяционную экологию, синэкологию, экологическую биохимию, этологию и теорию эволюции (Шенброт, 1986). Благодаря широкому обмену идеями между учеными разного профиля возникла принципиально новая, синтетическая программа исследований. Наиболее бурный рост числа публикаций отмечался в конце 60-х - начале 70-х годов прошлого столетия. Под сообществом понимается система совместно обитающих взаимодействующих популяций разных видов одной (в той или иной мере широкой) таксономической группы, принадлежащих к одному или близким трофическим уровням (Шенброт, 1986).

Целью нашей работы было изучение организации соообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца. В задачи настоящей работы входило:

1. Получить данные о видовом составе и плотности населения птиц в различных типах пойменного леса.

2. Установить, как соотносятся между собой такие параметры сообщества птиц, как видовое богатство, видовое разнообразие, общая плотность населения, выравненность, доминирование, и чем обусловлено их соотношение.

4. Выявить пределы экологического сходства, и изучить пути разделения ресурсов совместно обитающими видами.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Атемасов, Андрей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. За весь период исследований на учетных площадках зарегистрировано 65 видов птиц, принадлежащих к одиннадцати отрядам. Из них 44 вида -гнездящиеся (стационарные) хотя бы на одной учетной площадке, остальные - транзитные виды и виды-посетители. Общая плотность населения составляет: 53,84±5,07 пар/10 га в спелой дубраве, 46,55± 1,98 пар/10 га в средневозрастной дубраве и 56,24±8,47 пар/10 га в ивово-тополевом лесу. Показатели видового разнообразия и выравненности видов но обилию имеют наибольшее значение в ивово-тополевом лесу. Наименьшие значения и наибольший коэффициент вариации по годам эти показатели имеют в средневозрастной дубраве. Там же наблюдается наибольший показатель доминирования из-за относительно высокой плотности зяблика.

5. Модель экологического пространства, используемого девятнадцатью обычными видами птиц дубравы содержит семь значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 75% общей дисперсии. Ось экологического пространства, соответствующая первой дискриминантной функции, характеризуется возрастанием разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - КРБ и размерного разнообразия деревьев), увеличением доли боярышника и уменьшением доли сухостоя в ярусе подроста и подлеска. Вторая ось характеризуется увеличением коэффициента значимости клена полевого и уменьшением коэффициента значимости тополя. Третья ось характеризуется уменьшением доли груши в ярусе подроста и подлеска.

6. Модель экологического пространства, используемого двадцатью шестью обычными видами птиц прибрежного ивово-тополевого леса содержит двенадцать значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 60% общей дисперсии. Первая функция служит для разделения всего сообщества на две большие группы: группу лесных и группу опушечных видов. Ось экологического пространства, соответствующая первой дискриминантной функции, характеризуется уменьшением количества стволов деревьев диаметром до 22 см, доли бузины в ярусе подроста и подлеска и разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - РРЦ). Вторая ось характеризуется увеличением доли клена ясенелистного и сливы в ярусе подроста и подлеска и уменьшением коэффициента значимости тополя и количества кустарников высотой от 1 до 3 м. Третья ось характеризуется уменьшением видового разнообразия

Третья ось характеризуется уменьшением видового разнообразия подроста и служит для разделения видов-дуплогнездников.

7. Корреляция между шириной ниши и расстоянием от центра сообщества, и между шириной ниши и обилием вида не обнаружена. Выявлена отрицательная корреляция между расстоянием от центра используемого сообществом пространства и обилием вида (для дубравы г=-0,46, р<0,05; для иво-тополевника г==-0,42, р<0,05).

8. Результаты анализа взаиморазмещения видов гнездящихся птиц пойменного леса в пространстве дискриминантных функций свидетельствуют о существовании структурной гетерогенности сообщества, что дает основание говорить о существовании гильдий. Виды, входящие в состав одной пространственной гильдии расходятся по месту расположения гнезда, составу кормов, месту и особенностям поиска корма.

9. Межвидовая конкуренция, по-видимому, не оказывает существенного влияния на формирование сообществ лесных птиц долины Северного Донца, а сами сообщества не являются насыщенными. Об этом может свидетельствовать отличие структуры рассмотренных нами сообществ от модели насыщенного конкурентного сообщества, согласно которой центральную часть модели занимают виды с широкими нишами, а периферию - ниши специализированных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Атемасов, Андрей Анатольевич, Москва

1. Атемасова Т.А., Атемасов A.A. О предмиграционных скоплениях серого журавля в Харьковской области //Матер1али 1 конференци молодих орттолопв Украши, Черншщ, 1994. С.94-96.

2. Атемасова Т.А., Атемасов A.A., Кравчук И.Н., Козленко А.Г., Скоробогатов В.М. Сезонное скопление серого журавля на юге Харьковской области //Птицы бассейна Северского Донца, Донецк, ДонГУ, 1993. С. 28-30.

3. Быков Е.В. Сравнительный анализ гнездовой орнитофауны дубовых лесов Самарской Луки в условиях постоянной и сезонной рекреации // Самарская Лука: Бюлл., №3, 1992. С. 181-186.

4. Вергелес Ю.И. Сезонная динамика населения птиц островной пойменной дубравы //Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч.2, кн. 1, 1991. С. 106-107.

5. Вергелес Ю.И. Факторы пространственной неоднородности населения птиц лесных макробиотопов в среднем течении Северского Донца //Птицы бассейна Северского Донца, Донецк, ДонГУ, 1993. С.66-68.

6. Вергелес Ю.И., Горелова Л.Н., Друлева И.В. Очерк растительности и население птиц окрестностей биологической станции ХГУ (летний аспект) //Птицы бассейна Северского Донца, вып.2, Харьков, 1994. С.29-33.

7. Вергелес ЮЛ. Загальш риси населения irraxiB лгсових бюгеоценоз1в Харювщини //Беркут, т.2,1993. С.14-15.

8. Винтер C.B., Горлов П.И., Шевцов A.A. Распределение и численность гнездящихся серых журавлей на юге Харьковской области // Материалы всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Часть 2, Махачкала, 1990. С. 40-42.

9. Винтер C.B., Горлов П.И., Шевцов A.A. Сколько гнезд строит серый журавль? // Птицы бассейна Северского Донца, вып. 3, Харьков, 1996. С. 5262.

10. Влияние уровенного режима р.Северский Донец на животный мир поймы в составе второго этапа 2-й очереди канала Днепр-Донбасс. Отчет о НИР, ХГУ, Харьков, 1990.

11. Волчанецкий И.Б. О птицах Провал ьской степи Ворошиловоградской области //Ученые записки Харьковского гос. ун-та, т.ЗЗ, Труды н.-и. ин-та биологии, т.14-15, 1950. С. 55-73.

12. Воробейник Е.А. О некоторых индексах ширины и перекрывания экологических ниш //Журнал общей биологии, т.54, №6,1993. С.706-712.

13. Геоботашчне районування Украшсько1 PCP, Ктв, Наукова думка, 1977.-304 с.

14. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши //Успехи современной биологии, т.85, вып.3,1978. С.431-447.

15. Губкин A.A. Гнездящаяся орнитофауна лесных насаждений Днепропетровщины, ее распределение и относительная численность // Вопросы степного лесоведения, биогеоценологии и охраны природы. Тр. Комплексной экспедиции Днепропетр. ун-та, №9,1979. С. 68-74.

16. Губкин A.A. Количественная и качественная характеристика гнездящейся орнитофаунылесных насаждений юго-востока Украины //Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Тр. Комплексной экспедиции Днепропетр. ун-та, №7,1977. С. 127-143.

17. Гудина А.Н. Структура населения птиц байрачных дубрав долины р.Оскол //Птицы бассейна Северского Донца, Донецк, ДонГУ, 1993. -С.70-72.

18. Денисова М.Н., Подаруева В.И., Давыдова A.C., Савохина JI.B. Изменение интенсивности пения и численности птиц на разных участках их ареала // Зоол. журн., 62, №8, 1983. С. 1232-1244.

19. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша, М.: Мир, 1988.-184 с.

20. Елисеева В.И. Разногодичная динамика населения птиц в дубравах Центрально-Черноземного заповедника // Биота основных геосистем центральной лесостепи, М., 1976. С. 123-136.

21. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол., 1980, т.41, №6. С.828-836.

22. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (Основы синэкологии). М.: Медгиз, 1933. — 234 с.

23. Компаниец А.Г. Опыт учета гнездовой орнитофауны методом пробных площадей //Зоол.журнал, т. 19, вып. 3, 1940.- С. 491-498.

24. Королькова Г.Е. Опыт изучения воздействия птиц на численность массовых насекомых-вредителей //Труды Ин-та леса АН СССР, т.35, 1957. -С. 63-80.

25. Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. Структура и организация лесных сообществ гнездящихся птиц заповедника «Брянский лес» // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Огд. биол. т.105, вып.1,2000. -С.21-26.

26. Лисецкий A.C. Орнитофауна изюмских пристепных боров и пути ее обогащения полезными птицами // Труды научно-исследовательского института биологии ХГУ, т. 16, 1952. С. 55-72.

27. Лисецкий A.C., Кривицкий И.А., Есилевская М.А., Сидорова Т.В., Черников И.Ф. Материалы по голенастым птицам Харьковщины // Вестник ХГУ, N195,1980. С. 83-89.

28. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.-211 с.

29. Молчанов A.A. Изменение биологических, экологических и гидрологических факторов в различных типах дубового леса //Сообщения Ин-та леса АН СССР, вып. 2, 1954. С. 208-218.

30. Морозов Н.С. Методология и методы учета в исследованиях структуры сообществ птиц: некоторые критические соображения // Успехи современной биологии, т.112. N 1,1992. С.139-153.

31. Новиков Г.А. Географическая изменчмвость плотности населения лесных птиц в Европейской часта СССР и сопредельных странах //Зоол. журнал, т.39, вып. 3, 1960. С. 433-447.

32. Образцов Б.В. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановского опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) //Труды Ин-та леса АН СССР, т.7, 1951.-С. 165-173.

33. Панченко С.Г. Численность птиц в лесах различных типов Ворошиловградской области // Вестник зоологии, №4,1975. С. 55-62.

34. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.; Наука, 1982. - 287 с.

35. Песенко Ю.А., Боголюбов А.Г. Оценка выровненности видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия // Журн. общ. биол, 1979, т.40, №1. С. 104-117.

36. Пискунов В.В., Беляченко A.B., Шляхтин Г.В. Структура сообществ птиц пойменных дубрав Волгоградского водохранилища и ее антропогенная трансформация // Самарская Лука: Бюлл., №11,2001. С. 49-66.

37. Подольский А.Л. Межкомпонентные связи в биогеоценозе на примере взаимодействия сообщества птиц и фитоценоза // Биогеоценологические исследования лесов техногенных ландшафтов степной Украины. Дн-ск, 1989. С. 157-162.

38. Преображенская Е.С. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества, 1990.

39. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике .- Рига: "Зинатне", 1986.66 с.

40. Пузаченко А.Ю. Схема формирования сообществ птиц в смешанных лесах // 2 Всес. Совещ. «Общие проблемы биогеоценологии», 1986.

41. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Вестник опытного дела Средне-Черноземной обл., Воронеж, 1924.-С.1-37.

42. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журн. общ. биол., т.60, №4,1999. -с.394-414.

43. Роговин К.А., Шенброт Г.И. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии И Успехи современной биологии, т.113, вып.2, 1993. — С.198-222.

44. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика населения птиц в Субарктике. Дисс. . докт. биол. наук. Свердловск. Институт экологии растений и животных, 1990. - 591 с.

45. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии, 1855.

46. Семкин Б.И., Двойченков В.И. Об эквивалентности мер сходства и различия // Исследования систем. 1. Сложные системы. Владивосток, 1973. -С. 95-104.

47. Хлебосолов Е.И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц //Успехи современной биологии, т. 116, вып. 4, 1996. С.447-462.

48. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принцины геозоологических исследований // Журн. общ. биол., 1971, т.32, №4, с. 425438.

49. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных //Итоги науки и техники. Зоология позвоночных, т. 14, 1986. С.5.

50. A round table on research in ecology and evolutionary biology. Amer. Nat., 1983, V. 122, N.5, P.583-705.

51. Adams J. The definition and interpretation of guild structure in ecological communities // Journal of Animal Ecology, v.54, 1985. P.43-59.

52. Alatalo R. V. Problems in the measurement of evenness in ecology. -Oikos, 1981, V.37, N.2, P.199-204.

53. Alatalo R. V., Alatalo R. H. Components of diversity: Multivariate analysis with interaction // Ecology, 1977, v.58, №4. P. 900-906.

54. Alatalo R. V., Alatalo R. H. Seasonal variation of evenness in forest bird communities. Grnis Scand., 1980, V.ll, N.3, P.217-222.

55. Ambuel В., Temple S.A. Area-dependent changes in the bird communities and vegetation of southern Wisconsin forests // Ecology, 1983, v.64, № 5. -P. 1057-1068.

56. Bowers M.A., Brown J.H. Body size and coexistence in desert rodents:chance or community structure // Ecology, v.63,1982. P. 391-400.

57. Bradley R.A., Bradley D.W. Co-occurring groups of wintering birds in the lowlands of southern California // the Auk, v. 100,1983. P. 491-493.

58. Brown J.H. Macroecology. Chicago: Univ. of Chocago Press, 1995. 269 p.

59. Capen D.E., ed. The Use of Multivariate Statistics in Studies of Wildlife Management. USDA Forest Service General Technical Report RM-87. Fort Collins, Colorado: Rocky Mountain Forest and Range Experimental Station, 1981.

60. Carries B.A., Slade N.A. Some comments on niche analysis in canonical space //Ecology, v.63, 1982. P.888-893.

61. Cody M. L. Competition and the structure of bird communities. N. J.: Princeton Univ. Press, 1974. - 318 p.

62. Cody M.L., Walter H. Habitat selection and interspecific interactions among Mediterranian sylviid warblers //Oikos, v.27,1976. P.210-238.

63. Colwell R.K., Futuyma D.J. On the measurement of niche breadth and overlap //Ecology, v.52,4,1971. P.567-576.

64. Connell J. H. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition past.-Oikos, 1980, V.35, N.2, P.131-138.

65. Connor E., Simberloff D. The assembly of species communities: chance or competition. Ecology, 1979, V.60, N.6, P. 1132-1140.

66. Crawford H.S., Hooper R.G., Titterington R.W. Songbird population response to silvicultural practices in Central Appalachian hardwoods //J.Wildlife Management, 45, №3,1981. P.680-692.

67. Crome F.H.J. Foraging ecology of an assemblage of birds in lowland rainforest in northern Queensland // Australian Journal of Ecology, v.3, 1978. -P. 195-212.

68. Dhondt A. A. Interspecific competition between great and blue tit. -Nature, 1977, V.268, N.5620, P.521-523.

69. Dueser R.D., Hallet J.G. //Oikos, v.35,1980. P.293.

70. Dueser R.D., Shugart H.H. Niche pattern in in a forest floor small-mammal fauna ecology // Ecology, v.60,1979. P.108-118.

71. Ecological communities: conceptual issues and the evidence. (Eds Strong D. RJr., Simberloff D., Abele L. G., Thistle A. B.). N. J.: Princeton Univ. Press, 1984. - 613 p.

72. Elton C. Animal ecology, Sidgewick and Jackson, London, 1927.

73. Emlen J.T. Land bird communities of Grand Bahama Island' the structure and dynamics of avifauna // Ornithological Monographs, v.24, 1977. — P. 1-129.

74. Emlen J.T. Size and structure of a wintering avian community in southern Texas // Ecology, v.53, 1972. P.317-329.

75. Enemar A., Nilsson L., Sjostrand B. The composition and dynamics of the passerine bird community in a subalpine birch forest, Swedish Lapland. A 20-year study. Ann. Zool. Fenn., 1984, V.21, N.3, P.321-338.

76. Feinsigner P., Spears E.E., Poole R.W. A simple measure of niche breadth // Ecology, v.62, 1981. P.27-32.

77. Findley J.S. The Structure of Bat Communities // Amer.Naturalist, v.l 10, 1976.-P. 129.

78. Findley J.S., Black H. Morphological and Dietary Structuring of a Zambian Insectivorous Bat Community //Ecology, v.64, №4,1983. P.625-630.

79. Garcia E. F. J. An experimental test of competition for space between blackcaps Sylvia atricapilla and garden warblers Sylvia borin in the breeding season. J. Animal Ecol., 1983, V.52, N.3, P.795-805.

80. Gause G.F. Experimental demonstration of Volterra's periodic oscilation in the number of animals // Journal of Experimental Biology, 12,1935. P.44-48.

81. Gause G.F. The Struggle for Existence, Williams and Wilkins, Baltimore, 1934.

82. Gause G.F. Experimental demonstration of Volterra's periodic oscilations in the numbers of animals //J. of Exper. Biol. 1935. V.12, № 1. P. 44-48.

83. Glowacinski Z. The breeding bird communities of the Kamienica watershed in Gorce National Park (The Carpatians, Southern Poland) // Acta zool. cracov., 33, №1-14, 1990. P. 273-301.

84. Green R.H. A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: bivalve molluscs of central Canada //Ecology, 52, №4,1971. — P.543-556.

85. Green R.H. Multivariate niche analysis with temporally varying environmental factors // Ecology, 55, №1,1974. P.73-83.

86. Grinnel J. Field tests of theories concerning distribution control //Am. Nat., 51,1917. -P.115-128.

87. Grinnel J. The niche-relationships of the California Thrasher // The Auk, v.34,1917. P.427-433.

88. Haartman von L. Adaptation in hole-nesting birds. Evolution, 1957, V.l 1, N.3, P.339-347.

89. Hallett J.G. Habitat Selection and the Community Matrix of a Desert Small-Mammal Fauna //Ecology, v.63, №5,1982. P. 1400-1410.

90. Hallett J.G., O'Connell M.A., Honeycutt R.L. //Oikos, v.40, 1983. -P. 175.

91. Holmes R. T., Sherry T. W., Sturges F. W. Bird community dynamics in a temperate deciduous forest: long-term trends at Hubbard Brook. Ecol. Monogr., 1986, V.56, N.3, P.201-220.

92. Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach //Ecology, v.60, 1979. P.512-520.

93. Honza M. Quantitative analysis of a nesting bird community in a park at Jablukov // Folia zool., 41, №1,1992. P. 29-44.

94. Howell T.R. An ecological study of the birds of the lowland pine savanna and the adjacent rain forest in northeastern Nicaragua //The Living Bird, v. 10, 1971.-P. 185-242.

95. Hurlbert S.H. The measurement of niche overlap and some relatives // Ecology, 59, №1,1978. -P.67-77.

96. Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22,1958.-P.415-427.

97. Hutchinson G.E. Homage of Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals // Amer. Natur. 1959. V.93. P.l 17-125.

98. Hutchinson G.E. In: Population biology and evolution (ed. R.C.Lewontin). Syracuse New York, Univ. Press, 1968. - P.177.

99. Inger R.F., Colwell R.K. Organization of Contiguous Communities of Amphibians and Reptiles in Thailand //Ecol. Monogr., v.47, №3, 1977. P.229-253.

100. Jaksi£ F.M. abuse and misuse of the "guild" in ecological studies //Oicos, v.37,1981.-P.397-400.

101. James F. C., Warner N. 0. Relationships between temperate forest bird communities and vegetation structure. Ecology, 1982, V. 63, N.l, P. 159171.

102. James F. C., Rathbun S. Rarefaction, relative abundance, and diversity of avian communities. Auk, 1981, V.98, N.4, P.785-800.

103. James F. C., Shugart H. H. A quantitative method of habitat description. Audubon Field Notes, 1970, V.24, N.6, P.727-736.

104. Jeffries M. J., Lawton J. H. Enemy free space and the structure of ecological communities. Biol. J. Linn. Soc., 1984, V.23, N.4, P.269-286.

105. Karr J.R. Geographical variation in the avifauna of tropical forest undergrowth // The Auk, v.97,1980. P.283-298.

106. Karr J.R. Structure of avian communities in selected Panama and Illinois habitats // Ecological Monographs, v.41,1971. P.207-233.

107. Karr J.R. Within- and between-habitat avian diversity in African and neotropical lowland habitats //Ecological Monographs, v.44,1976. P.457-481.

108. Kies B. Bird community in a natural beech wood of the lower mountain forest zone of Mt Babia Gora // Acta zool. cracov., 34, №2,1991. P. 519-533.

109. Komdeur J., Vestjens J.P.M. De betekenis van dood hout voor de avifauna // Ned. Bosbouwtijdschr., 55, №2-3,1983. P.86-90.

110. Lack D. Ecological aspects of species-formation in passerine birds. -Ibis, 1944, V.86, P.260-286.

111. Lack D. The ecology of closely related species with special reference to cormorant {Phalacrocorax carbo) and shag {P. aristotelis) I I J.Animal Ecology. 1945. V.14. P.12-16.

112. Lack D. Darwin's finches. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1947. 204 p.

113. Lack D. The significance of ecological isolation. In: Genetics, Paleontology and Evolution. (Eds Jepsen G. L., Mayr E., Simpson G. G.). N. J.: Princeton Univ. Press, 1949, P.299-308.

114. Lack D. Ecological isolation in birds. Oxford: Blackwell, 1971. -404 p.

115. Landres P.B., MacMahon J.A. Community organization of arboreal birds in some oak woodlands of western North America // ecological Monographs, v. 53, 1983. P. 183-208.

116. Lein M.R. a trophic comparison of avifauna // Systematic Zoology, v.21, 1972.-P. 135-150.

117. Levins R. Evolution in Changing Environments, Princetown University Press, New Jersey, 1968.

118. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925. 460 p.

119. M'Closkey R.T. Community Structure in Sympatric Rodents/ZEcology, v.57,№4,1976.-P. 728-739.

120. Mac Arthur R. H. Patterns of terrestrial bird communities. In: Avian Biology, Vol.1. (Eds Farner D. S., King J. R.). N. Y.: Academic Press, 1971, P. 189-221.

121. MacArthur R. H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. N. Y.: Harper and Row, 1972. - 269 p.

122. MacArthur R., Levins R. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species //Amer. Naturalist, v. 101,1967. — P.377-385.

123. Manuwal D.A. Feeding locations of coniferous forest birds during a spruce budworm outbreak in western Montana // the Murrelet, v.64, 1983. — P.12-17.

124. Martin T. E. Processes organizing open-nesting bird assemblages: competition or nest predation? Evol. Ecology, 1988a, V.2, N.l, P.37-50.

125. Martin T. E. Habitat and area effects on forest bird assemblages: is nest predation an influence? Ecology, 1988d, V.69, N.l, P.74-84.

126. Martin T. E. Nest placement: implications for selected life-history traits, with special reference to clutch size. Amer. Nat., 1988c, V.132, N.6, P.900-910.

127. Martin T. E. On the advantage of being different: nest predation and the coexistence of bird species. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1988b, V.85, N.7, P.2196-2199.

128. Martin T. E., Roper J. J. Nest predation and nest-site selection of a western population of the Hermit Thrush. Condor, 1988, V.90, N.l, P.51-57.

129. Maurer B. A. Interference and exploitation in bird communities.-Wilson Bull., 1984, V.96, N.3, P.380-395.

130. May R.M. Some Notes on Estimating the Competition Matrix //Ecology, v. 56, №3, 1975. P.737-741.

131. May R.M. Patterns in multi-species communities. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M.May ed., Blackwell Scintific Publications, Oxford, 1981.

132. McNaught D.C., Buzzard M. //Proc. 16th conf. Great Lakes Res. Huron -Ohio Ana Arbor, 1973. - P.76.

133. McNaughton S. J., Wolf L. L. Dominance and the niche in ecological systems. Science, 1970, V.167, N.3915, P.131-139.

134. Miller J.C. Niche relationships among parasitic insects occuring in a temporary habitats //Ecology, 61,1980. P.270-275.

135. Minot E. O., Perrins C. M. Interspecific interference competition -nest sites for blue and great tits. J. Animal. Ecol., 1986, V.55, N.l, P.331-350.

136. Molinari J. A calibrated index for the measurement of evenness. -Oikos, 1989, V.56, N.3, P.319-326.

137. Morozov N.S. Breeding forest birds in the Valdai Upland, north-west Russia: assemblage composition, interspesific associations and habitat amplitudes // Ann. zool. fenn., 29, №1, 1992. P.7-27.

138. Morris D.W. //Amer. Midland Naturalist, v.101, 1979. -P.373.

139. Neill W.E. The Community Matrix and Interdependence of the Competition Coefficients //Amer. Naturalist, v. 108,1974. P.399.

140. Nilsson S. G. Estimates of population density and changes for titmice, Nuthatch, and Treecreeper in southern Sweden an evaluation of the territory mapping method. - OrnisScand., 1977, V.8, N.l, P.9-16.

141. Paspaleva M., Talpeanu M. Etude quantitative et qualitative des peuplements d'ifoseaux nicheurs dans une for-et de chenes // Trav. Mus. hist. Natur. "Gr. Antipa", 16,1975. P. 265-280.

142. Phillips J. The biotic community // J.Ecol., 1931, v.19, № 1, p. 1-24.

143. Pianka E.R. //Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., v.71, 1974. P.2141.

144. Pianka E.R. //Ecology and evolution of communities (eds M.L.Cody and J.M,Diamond). Cambridge, Belknap Press, 1975. -P.292.

145. Pianka E.R. Evolutionary Ecology, 2nd edn., Harper and Row, New York, 1978.

146. Pianka E.R. Ecology and natural history of desert lizards. Princeton; N.J.: Princeton Univ. Press, 1986. 202 p.

147. Pielou E.C. Niche Width and Niche Overlap: A Method for Measuring Them //Ecology, v.53, №4, 1972. P.687-692.

148. Pielou E.C. Mathematical ecology (2nd ed.). N.Y.: Wiley, 1977. 385 p.

149. Pinowski J., Williamson K. Introductory informations of the Fourth Meeting of the International Bird Census Committee. Acta Ornithol., 1974, V.14, N.6, P. 152-164.

150. Reinert H.K. Habitat Separation Between Sympatric Snake Populations //Ecology, v.65, №2, 1984. -P.478-486.

151. Repa P. Composition of the breeding bird synusiae in the field groves with high old trees //Folia Mus. rerum natur. bohem. Occident. Zool., N 21, 1985. C.l-16.

152. Ricklefe R. E. Nest predation and the species diversity of birds. -Trends in Ecol. and Evolut., 1989, V.4, N.6, P.184-186.

153. Ricklefs R.E., Travis J. Amorphological approach to the study of avian community organization // The Auk, v.97,1980. P.321-338.

154. Robey E.N., Smith H.D., Belk M.C. // Great Basin Naturalist, v.47, 1987. -P.488.

155. Rolando A. On niche breadth and related concepts // BolLZool., 57, №2, 1990. P.145-148.

156. Root RB. The niche exploitation pattern of Blue-gray Gnatcatcher // Ecological Monographs, v.37,1967. P. 317-350.

157. Rosenzweig M.L. //Proc. Internat. Congr. "Ecological structure, function and management of ecosystems". Wageningen, 1974. P.401.

158. Rotenberry J.T., Wiens J.A. Habitat structure, patchiness, and avian communities in North American steppe vegetation: a multivariate analysis //Ecology, v.61, 1980. P. 1228-1250.

159. Routledge R.D. Diversity indices: Which ones are admissible? //J.Theor. Biol., 1979, v.76, №4. P.503-515.

160. Sachslehner L.M. Zur Siedlungsdichte der Fliegenschnäpper (Muscicapinae s. Str.) auf stadtnahen Wienerwaldflächen Wiens mit Aspekten des Waldsterbens und der Durchforstung // Beitr. Vogelk., 38, №5-6, 1992. P. 348354.

161. Saino N., Canova L., Bogliani G., Fasola M. Confronto fra formule di calcolo dei parametri di niechia ecologica // Boll. Zool., 55, Suppl., 1988. P.87.

162. Salt G.W. An ecologic analysis of three Calofornia avifaunas //The Condor, v.55,1953. P. 258-273.

163. Scharlau A. Eine großflächige Bestandsaufnahme im Kernmünsterland // Charadrius, 26, №1,1990. P. 20-26.

164. Scheffer M. An automated method for estimating the number of bird territories from an observation map. Ardea, 1987, V.75, N.2, P.231-236.

165. Schelford V.E. Animal communities in temperate America. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1913. 368 p.

166. Schelford V.E. The ecology of North America. Urbana: Univ. of Illinois Press, 1963.610 p.

167. Schlüter D. A variance test for detecting species associations, with some examples applications. Ecology, 1984, V.65, N.3, P.998-1005.

168. Schoener T.W. Some Methods for Calculating Competition Coefficients from Resource-Utilization Spectra// Amer. Naturalist, v. 108,1974. -P.332.

169. Schoener T.W. Nonsynchronous Spatial Overlap of Lizards in Patchy Habitats//Ecology, v.51,№3, 1970. -P.408-418.

170. Seagle S.W., McCracken G.F. Species abundance, niche position, and niche breadth for five terrestrial animal assemblage //Ecology, v.67,1986. P.816-818.

171. Simpson G.G. The Meaning of Evolution. 1st eds. Yale University Press, New Haven, Conn., 1949.

172. Svensson S. Census efficiency and number of visits to a study plot when estimating bird densities by the territory mapping method. J. Appl. Ecol., 1979, V.16, N.l, P.61-68.

173. Svensson S., Carlsson U. T., Liljedahl G. Structure and dynamics of an alpine bird community, a 20-year study. Ann. Zool. Fenn., 1984, V.21, N.3, P.339-350.

174. Szaro R.C., Balda R.P. Bird community dynamics in a ponderosa pine forest // Studies in Avian Biology, v.3,1979. P. 1-66.

175. Szaro R.C., Balda R.P. Relationship among weather, habitat structure and ponderosa pine forest birds // J. Wildlife Manag., 50, №2,1986. P. 253-260.

176. Terborgh J. Bird species diversity on an Andean elevational gradient //Ecology, v.58,1977. P.1007-1019.

177. Terborgh J. Causes of tropical species diversity. In: Acta XVII Congressus Internationalis Ornitologici, ed. Nohring R. Berlin: Deutschen Ornithologen-Gesellschaft, 1980.-P. 955-961.

178. Tomialojc L. Bird census work and nature conservation. Ed.Oelke H. GSttingen, 1980. P. 92-106.

179. Tomialojc L., Lontkowski J. A technique for censusing territorial song thrushes Turdus philomelos. Ann. Zool. Fenn., 1989, V.26, N.3, P.235-243.

180. Tomialojc L., Wesolowski T., Walankiewicz W. Breeding bird communities of primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland). Acta Ornithol., 1984, V.20, N.3, P.241-310.

181. V&is&nen R.A., Hilden O., Pulliainen E. Suomen pesiva maalinnusto 1979-88 piste- ja linjalaskentojen valossa. Lintumies, 1989, V.24, N.2, P.60-67.

182. Van Balen J. H., Booy C. J. H., Van Franeker J. A., Osieck E. R. Studies on hole-nesting birds in natural nest sites. 1. Availability and occupation of natural nest sites. Ardea, 1982, V.70, N.l, P. 1-24.

183. Vandermeer J.H. //Annual Rev. Ecol. Syst., v.3, 1972. P. 107.

184. VanHorn B., Ford R.G. Niche breadth calculation based on discriminant analysis //Ecology, 63, 1982. P. 1172-1174.

185. Volterra F. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically //Nature. 1926. V.188. P. 558-560.

186. Whittaker R.H. Communities and ecosystems, 2nd edn. N.Y.: Macmillian, 1975. 162 p.

187. Wiens J. A. On competition and variable environments. Amer. Sci., 1977, V.65, N.5, P.590-597.

188. Wiens J. A. The ecology of bird communities. V. 2. Processes and variations. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989a. - 316 p.

189. Wiens J. A. The ecology of bird communities. V. 1. Foundations and patterns. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989. - 539 p.

190. Williams J. B., Batzli G. O. Competition among bark-foraging birds in central Illinois: experimental evidence. Condor, 1979, V.81, N.2, P.122-132.

191. Winter S.V., Gorlov P.I., Shevtsov A.A. The distribution and the number of nesting Common Cranes in the south of the Kharkov Region // Crane research and protection in Europe, 1995. P.256-258.

192. Wong M. Trophic organization of understory birds in a Malaysian dipterocarp forest // The Auk, v. 103, 1986. P. 100-116.

193. Zornowitz J.E., Manuwal D.A. The effects of forest management on cavity-nesting birds in northwestern Washington // J. Wildlife Manag., 49, №1, 1985.-P. 255-263.

Информация о работе

Атемасов, Андрей Анатольевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы