Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Опыт выделения параметров адаптивности однолетников на примере рода Triticum в условиях Южного Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Опыт выделения параметров адаптивности однолетников на примере рода Triticum в условиях Южного Урала"

на прапая рукописи УДК 581.5224

Янбухпма Дкт Маратовна

Offi.IT ВЫДЕЛЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ АДА1ТШЙНОСП! ОДИОЖШШОВ НА ПРИМЕРЕ РОДА ТШПСШИ УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

03.00.05 - БоГа)ткп

Автореферат диссертации на соискание ученой стелет» кандидата биолоппесюк наук

Уфа-1996

Рабацвцтсшнена щ кафедре фютодогии рзст^щй и общей лн«пки Башкирского дх^рертюго университета

Научим? руководители:

доктор бИодапмесшх щук, профессор И-Ю. Усманов,

Л.В.Илышя

доктор биологических наук, профессор

Официальные onnoneitibi;

доктор биологически наук, профессор, чп.- корр. АН РБ З.М. Хасанова

кандидат свпьскохозийотеиньи наук, Никонов В Л.

Ведущая оргатоашш; ВсвсаквньШ инеппуг расдашиюдява имени Н .И .Вавилова

Зашита состоится". а- мы JL часов

№ заседании специатюированпоро Совета К 064.13-09 по защ1пс диссертаций на соискание ученой шпени канпкдата биологических Наук При Башкирском государственном университете по адресу. 450074, г. Уфа, уп. Фрунзе, 32, биологически ti факультет, ауд.332

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке БГУ Адрес: t\ Уфа, ул. Фрунэг» 32, Главный корпус

Автореферат разослан "/¿Г" (MüjjíflC 1996 г.

Ученый секретарь ' , //

Специализированногосовета, "'jf tyl Каши tsat биологнчесих Наук Кузяхмегтов IX.

общая Характеристика работы

Актуальность темы. В пошэдсие гады растет интерес к проблеме адаптивного значения nc.niS2pfiaHWocm paipirim рвегений, под которой понимается возможность дивергенции по размерам, возрасту, фазам развития, аллокации биомассы и др., имеющих более или менее сходный условия среды (однородный экотоп) и стартовые характеристики: тон, приератшное потомство одного растения, популяция (Жукова, 1986; Вшах, 1992 и др.) Однако, недостаточно изученным octaelta вопрос об эколото-физиологическия механизмах паггиваришпгаст онтогенеза. Изучение экодого-физиологических механизмов адаптивной поливергатии играет большую роль при исследовании популяций а естественных сообществах и тем более важно для ранения проблем повышали адаптивного лсуйтщша культурны* растений, особенно для регионов рискованного земледелия, к которым относится и Башкирия. Классическая. генешка и селекция, в основном, ориентируются на поиск максимального выражения Признаков продуктивности, несмотря на низкую эффекговность отбора устойчивых и продуктивных генотипов по традиционным параметрам (Ларионов, 1993), . поэтому выделение ведущих морфофнзиологических параметров, обеспечивающих продукшвность, устойчивость и выживаемость растений по-прежнему остается предметом дискуссий (Шпал, 1988;. Keddy, 1992; Lambert, Poorter, 1992). D цетре внимания также возможность достижения экологически и физиологически сходного результата благодаря включению разных наборов Механизмов адатпивносги. В любом случае и дпя проблем дивергенции и для проблемы конвергентной эквифинальности остается открытым вопрос о ключевых признаках адатшшности и их взаимодействии.

Цели и задачи исследования. Цель исследования • анализ механизмов адаптивности, обеспечивающих кошшекиюе выжнваше и максимальную продуктивность пшениц в условиях с непредсказуемыми проявлениями стрессовых факторов. Перед автором стояли следующие задачи:

1. Оцештть прод}КШ0носп> И комплексную устойчивость коллекционных образцов (ВИР) Triticum aestiwm в условиях Южного Урала.

2. Сравнить динамику формиройания количественных признаков продуктивности пшениц в голы с разными потавплми условиями.

3. Выявить динамику параметров пер1ю,щ1ззшгн онтогенеза, при смене климатических режимов.

4. Дать сравнительную оценку пластичности параметров продуктивности и продопзмпеяыюсти (сроков прохождения) фенофаз.

5. Изучить особенности взаимодействия признаков продуктивности и системы периодизации онтогенеза у образцов Triticum aestlvum, различающихся по устойчивости и итоговой урожайности.

Научная иовкип. На примере яровых мягких пшениц различного эколого-гографического происхождения дана оценка адаптивной значимости параметров итоговой продуктивности и комплексной устойчивости в условиях высокой изменчивости климатических факторов Предуралья. Обоснованы результат сходства итоговой урожайности у сортов различной селекции в экстремальные годы, ататокев коктраепплх условиях произрастания. Выяш.лт адаптивная роль пластичности системы периодизации онтогенеза.

Пракпгкское зхкчение. Исследование позволяет оптимизировать отбор адатмвных генотипов в условиях трудно прогнозируемых метеофакторов.

Апробация. Основные положйпк диссертации докладывались на Конференции молодых ученых "Ботанические исследования на Урале" (Свердловск, 1988), республиканской научно-пршсшчесжой конференции молодых yiaibxx Б1Щ Уро АН СССР "Эколоппеские проблемы АПКБАССР' (Уфа, 1989), IV Всесоюзной конференции 'Экологическая генетика расгеашй, животных, человека" (20-21 ноября 1991 г., Кишинев), I съезде Вавиловского общества генетиков И селекционеров {20-25 декабря 1994 г., Саратов), на заседании кафедр ботаники и физиологии растений и общей генетики Башгосуниверситша.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структэдя и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шим глав, выводов, списка литературы (247 источников, в том числе 71 зарубежных). Общий объем работы 170 страниц, включая 20 таблиц, 6 рисунков, II приложений.

. Глава 1. /\дашишп.ш нотслщпл (kictcibiFi (обзор литературы).

Рассмотрены современные понятая теории и практики адаптивности, в том числе: механизмы адаптации рКученко, 1988; Мокроносов, 1988 и др.), вопросы эколого-ценстических стратегий (Grime, 1979; Мирюш, 1991); Le?hem, 1994 и др.), продуктивности и устойчивости естественных биогеоценозов и агроэкосисгем (Жучежо, 1990; Ceccarelli, 1991; Sustainable, 1992), онтогенетические предпосылки адаптивности.

Приведено сопоставление различны* подходов и методов оценки адалпгоноста по их разрешающей способности и информативности (Драпшцев, 1984,1993; Полишук, 1992идр.),

Глаап 2. Характеристика npjqyojaKHMmttUPscCMi* условий прооедаош опыта.

Исследования проводились в 1987-1991 гг. на полях Чишмииского опьгпшго хозяйства Банвагрского НИИСХ, расположенного о северо-восточной части Предуралья степной подзошл, в долине р. Демы. Почва представлена карбонатными черноземами средней мощности, супесчаная у поверхности. РН = 6-7,2,

Условия проведения полевого опыта соответствовали характеру непрерывного флуюуирования мегеофахторов: отмечались резкие перепады погоды на щю'ПГЖ'ЛШц коротких периодов вегетации, смена жарких лет на влажные и прохладные. Комплексный показатель условий тепло- и гшагоооеспечеююср! - ГГК Селяшшова из 16 значений (4 года х на 4 месяца) соответствовал критериям нормы 4 раза, засухи - 5, переуилажпешы - 7 раз. Климатический режим по отделным сезонам вегетации можно охарактеризовав как: 1987 г. - год критической засухи летнего типа, 1088 г. - год контрастных перепадов (летняя засуха - холодный, переувлажненный ганец вегегашш), 1990 г. - относительно благоприятный год, 1991 г. - засушливый год с тенденцией смягчения на иротя-жашн нет стации.

Гаива.?. Ооьипынмеюдыисслсдовашш.

Обьекг исследования - Triticwn aestivum включая 240 образцов яровой мягкой пшеницы из мировой коллекции ПИРа.

Оценка адаптивности предусматривала анализ 29 морфо-физнологшеских параметра, включая элементы структуры урожая (число продуктивных побегов, число колоскоп в колосе, число зерен в колосе, число цветков в колоске, масса 11)01) зерен, масса зерна с колоса, масса зерна с растения) н продолжительность фенологических (]ш развития (посеи-исхо;а.1, веходы-кушение, кущение-колошение, колошение - цветение, цветение - молочная спелопъ, молочная спелость - поскопая спелосп,). Выборка но сорту составила 20 растений.

Фенологические наблюдения проводились при наличии соотвешпуюншх признаков у 75% учетных растении с дедокки. Стагисшчесюа оцшбснка жепериметалыюго материала включала расчет егацлартиых хараьлериспгк генеральной) распределения, козффицимггоп регрессии и корратянионноИ

малрким- Оценка значимости спрщйиаю на критерию Фишера. Кластерный анйлйз праведен по метода»« UII.Hocoaa (1990), Расчета проведены на имшаш класса ШМ-386 на основе стандарт! tux алгоритмов статистического виагаиа.

Г/та 4, aiwjuo параметров адлцншцооти

4-|. Вццеление групп адаптивности.

Результаты полевьЬс. испытаний ТгШсшп acstivum в условиях Южного Урала выявили комплексную толерантность к различного рода стрессам у 20% образцов (50 из 240). Выпадшие сортов в различные годы было обусловлено как биотическими, та» и абиотическими стрессовыми факторами: критическая засуха в июне 1987 года, холодные и переуидазкненцые условия вегетации 1988 Года, повреждение проволочником в 1990 году.

Распределение сортов по группам адаттшиосго с применением кластерного анализа проводилось на основе сходной реашии образцов на усдов«* выраШИвання по результатам итоговой урожайности и степени ее варьирования. Выделенные группы различаются между собой па параметрам Продукт мШостИ и комплексной устойчивости следующим образом (табл. 1.):

- группа A i объединила сорта степных экотипов: приволжского (ЛютесцеИс Я), западносибирского (Мильтурум 553), украинского (Мироновская яровая) И албанский сорт Zulitra.

- группа А5 представлена. сортами интенсивного типа (Trail, Ostka, Чаюшская 82, Эртроспермум 1881, Новосибирская линия JI 1633/3 6383, Новосибирская линия 1639/12165). Йеустойчивость урожаев для этих сортов в разные годы обгясняется оптимальностью условий выращивания на всех этапах развития.

Низкая уроисайность В Группах A3 и А4 характерна для сортов, которые относятся к разновидностям eryihrospermum, hoítiumtm, ferrugincutn. стегешн. Copra европейской сгяекшш, сояшшвше группу А4, нуждаются в более дшпедъних сроках вегетаЦт) и повышенных условиях влагообеспечешюстн.

ЙолучеННЫе результаты ш-истельсшуют о преимуществе ионных и лесостепных окотиПов отечественной селекции в условиях Предуралья Башкирии, Copra, вошедшие в группу Al, которая была определена нами, пс данным 1987-1991 гг. как здаггшвиая, uoryi быть рекомендованы в качеспи нслодногс' рссБпельскогс A¡rtT¿-pi¡ajiü хы пюрилных скрс-пиюашш при селскнш nil (HiÓH.ibnyjo уро'/клыисп-.

ТаблиЦЗ 1

?ас$трейспшие сортов по рст^тататзг,! итоговой продукттоютсш Ц комплексной устойчивости

Адаптивные NN NN Место с;-1с;сини Сорт,

группы сорта ВИРа разновидность

А1 37 54438 Оренбург.обл, Лютесцепс 11

Высокоурожайн. 47 34705 Новосиб, сЕ.гг, Мнльтурум 553

устойчивая 60 48003 Украина Мироновская яр.

87 39511 Албания гиШга

А4 133 1678 Германия

Низкоур о жайн ая 136 31522 Польша ег$рт.,11Ц,

устойчивая 146 6007 Франция егфт.

192 ЮАР Реакоре

А5 10 56929 ТаМбовск. обл. Чакинск. 82,1ш.

Высокоурожайн. 13 15183 Саратовск. обл. Лютесценс 62

неустойчивая 22 55758 Саратовск. обл. Эритросп. 1881

49 55161 Новосиб. обл. Лин. 1639/12165

52 55156 Новосиб. обл. Лин. 1633/3 6383

80 44955 Польша СЫка рорЫагпа

129 47096 Швеция Тгв11

АЗ 24 43283 Самарская обл. Заволжск. стег.

Низкоурожайная 71 32550 Осетия егярт., ¡Ъгшеш.

неустойчивая 167 44725 Израиль КеуеЗааг 52

Ш 43657 Китай ЬозИапит

4.2. Изменчивость признаков продуктивности

.Анализ измагчиво.сги морфометричеасих Параметров адаптивности указывает на статистические различия полученных данных как в отдельные годы, так и по группам (рис. 1).'

Среднее значение числа зерен в колосе в ¡991 году для группы АЦвысокоурожайная, устойчивая) равнялось 29,14, а для группы А4 (низкоурожайная, устойчивая) - 20,15. Масса" 1000 зерен в группе А1 - 31,21 грамма, в группе А4 - 25,3 граммов. При затаившихся условиях вегетации 193!! года года масса 1000 зерен в группе А1 составила 32,8 гр., а в группе А5 - 28,8

граммоа. Для этого же года, масса зерна с главного колоса в группе А1 = 1 грамму, в группе А5 - 0,84 грамма.

Оценка шггопуды . юмен'швостм количественных призна-чоп продуктивности По элементам структуры урожая на основе коэфициентов вариации (С\',%) соотносит их следующим образом:

- слабоварьирующие • признаки имеющие отношение к генеративным структурам колоса: ч^сло коло.сков в колосе и число цветков в колоске (СУ = 4,6-14,1%);

среднепарЫвдтощие - элементы, определяющие продуктивность колоса: число зерен в колосе и масса 1 ООО зерен (СУ - 17 -33%);

- силыюварьнрутощие (неустойчивые) элементы итоговой продуктивности растения: число продугаИпных Побегов (СУ = 24 - 42%), масса зерна с колоса (СУ = 18 - 43%), масса зерна с растения (СУ-32 - 60%).

Очевидное увеличеше коэффициентов вариации (рис.2) по мере усложнения интегрального признака имеет в основа накопление стохастических эффектов по мере формирования растительных организмов (Литун, Драпшцей, 1993), усиление конкуренции как за счет элементов внутри растения, так и конкурентных отношений между отдельными особями. Отмечаются более высокие коэффициенты вариации у групп с шикай урожайностью и относительно низкий уровень вари- абеяьностн в условиях 1991 года ( год максимальной урожайности).

Продуктивная костистость

Число колосков в »голосе

Число зерен в колосе

Масса зерна с колоса

на

Масса 1 ООО зерен.

2,5 1,5

а.........м.........

ж

Мзсса зерзи с рлстеиня

РисДВыраамиость здемаиов ([¡юда'снгнюст и ы.иж-оуроа;!! пых фупшх А1 н А5 (1 - А1, 2-А5)'

Услпшгме рботчачеикя:

1 - пролуггтшшая :?устнетостъ,

2 - чнслп колось'ов в колосе) 3. число цветков в KonutKtl

4 - число зерен в колосе}

5 - и«сся зерна t колос»!

6 • мясса 1 ООО э»рещ

7 • М8ССЙ ЗСрПГ срйсгмшя. у - груши А1 ^•группа Л5

Рис. 2. Динамик« коэффициентов вариации элементов продуктивности, (среднне для группы н для net» лег наблюдений).

4.3 . Изменчивость фенологических фаз.

Статистические различия скорости роста и развили растений в условиях 19К7-1991 хт. оказались весьма существенными в экстремальных условиях произрастания. Тате, и 1988 году в группах А1 и А5 (высокоурожайные образцы) длительность фазы всходы-кущшие состааила. 15,3 дней (в труппе А1) и 23,4 (и группе АЗ). .Длительность фазы кущение-оыход в трубку в группе А1 равнялась 18,5 дням, а в груше А5 -11,8.

Уровень варьирования системы периодизации отогенеаа при смене климатических режимов спидетельсгаусг о различных возможностях проявляли изменчивости по отдельным этапам онтогенеза. 1С разряду слабоварьирующих (стабильных) отнесен период посси-псходы (СУ ~5-И%), средневарьирующич (лабильных) - вечоды-кущение, кущяте-выход в трубку, цветение-молочная спелость (СУ = 16-39%). Неустойчивыми (сильноварьирующими) признаками, следует считать периоды: выход в трубку-колошешс, колошение-цветшие, молочная спелость-восковая спелость (СУ = 23 - -АУЛ). Стабильность (СУ = 6-15%) общей продолжительности вегетационного периода -посев-восковая спслопь указывает на то, >по "подгошеа" внуграшего р1ггма растений в отает на сезонные флуктуации осуществляется за счет изменения сроков прохождения фенофаз с целью максимального использования периодов, отвечающих условиям роста и развития.

Отмечасаея нарасганнекоэффицийггатмйрптости ко времени перехода растений на стадию формиропапия генеративных органов (период колошешс-цветение) и максимальная изменчивость сроков прохождения фенофаз на более ранних этапах разтггия: купиние-пыход в трубку, выход и трубку-колошение, - у адапшшюй группы А1.

-ю-

4.4. Оцйварласт}1ниор1>1 рарамяфвц.ададдоорзд.

По данным perpsícnomicra щдачзд ?о. ^се* премяодшадк

группах адаптивности raiacnpfHW* фенофч». ?ь?ие адсичдости ^ампапйгюв Продукпшюсш, В среднем, коэфф;щшгг регреда« по зл£М аггам структуры урожая равняема 0,7-(Al); 0,93 (Д5); Ц (А4); 1,0,9 (Al), Дгщ дараыслроц Периодизации снпсгенеза , Ь= 1,88 (Д5), Ь2,ОД (Al), Ь,*2,0Д (А4), Ь,-1,9,6 (А3>.

Высокая. пластично«* периодоа ртдогрде^ хардзстерна для фаз: всходы-кушеш!«, кущаще-вьшзд в трубку, вдодв грубку-кодсшаад, молодая* спимсть-восковая спелосп.. Мжз «к??, дам? о,г едда {анматичесьад факторов сроки появдяия всхсдоа и ррещ ререходд от ¡(олршдтя к тщете mjo.

Принципиально рэщщегся урезонь щадиэдосщ. параметре, гериодизвдзд онтогенеза ц rjapayejpoa, опреллиртшх отоговуо. продуктивность растеий в.ЕыздкоуродаШгь!* группах Al и, А5, 1)р-перцьк, rio сравнению о адашнапоЯ куплей, Д1 коэффициент регрессии да» параметров структуры уроасая втдое у. сортов, интенсивной. селаорш. (группа Л5). Во-вторых, онтогенеза, определяемы* i),

литературе как ютггичарая Ом^игВ^ходм, •х^вдмдар.вухад в трубку, выход-, в трубку-колотление, да^геш1?.* молочная спелость), выше в адаттгоно^ групад Al. Правда продогск!тзтьцрй> фазы цеходы »кутцениа в адаптивной группе Al определяется.к}рким урсетем пластичности (Ь( = 2,7 против 3,12 в группе А5),

Для щщ, (АЗ, А4) карпом адэлтшшого отклика по

нредегавцявгым. выше. парамодам, несколько сыазала. Пластичность результиру10Шв?.прк?}1ш>05: продетихшал кустистость, масса зерна с растения, > Выше у группы АЗ, а.ппаифШоа^ признаков, связанных с Генеративными органашрасгения: чисдо колосков «колосс, число цветков в колоске,, выше у Нестабильных образцов грутры А_4, Пластичность признаков, формирующих Йродукптность колска;. числе? зррсм в. колосе и масса 1000 зерен, - сохраняется на одном уровне в обоих грушах, демонстрируя при атом самую высокую амлгаттуду ЮМенчиаости. Чтр.касается.временных параметров онтогенеза, то для стабильной Группы А4 характерна, большая подвижность на первых отзпах онтогенеза (посеа-йсходы, всхода1-куше1а1е) и во время иалива зерна (Цветение-молочная спслость).

МаЛа.1 а.Шмит/да изменчивости критических периодов: кущение - выход в трубку, выход fe тру^ку-коиошйЫе, - ü группе А4 не позволяет избежать Стрессовых фаТстороа ял соотвйгетвутощих этапах развития.

Оценйаал экологическую йдаспРШость параметров адаптивности в условиях флукгуПрукТц£Г0 климат Башкирии в качестве возможных Механизмов защиты о г пресса, ПртКодИм к выводу, что чем выше

пеопрадслешюсть условий выращивания, тем большее пнимьнце слцьусг удешпь пларпущрети фаз онтитенсза.

Таблица 2

Пластичность параметров пдагпипиосщ (коэффнцяапы регрессии)

прцзнлкугруппа А1 уст. А5 неуст. А4 уст. АЗ неуст.

Продуктивная 0,31< 0,45 0,36< 0,45

кустистость

Число колосков а 0,38< 0,51 0,66> 0,54

колосе

Число циеткои а 0,17< 0,24 0,37> 0,21

колоске

Число зерен ц колосс 1,93 < 2,42 3,40> 3,30

Масса 1000 зерен 1,83< 2,26 2,77= 2,75

Масса зерна с колоса 0,08< 0,2! 0,И> ' 0,08

Масса зерна с растения 0,21< 0,40 0,13< 0,31

СРЕДНЯЯ 0,70< 0,93 1,10= 1,09

Посеи-ясходы 0.53> 0,38 0,80> 0,52

Всходы - кущение 270< 3,12 3,3!» 2,78

Кущение-выход в 2,63> 1,93 1,9< 2,22

трубку

Выход а трубку - 2,27> 2,03 1,51< 1,75

колошение

Колошение-цветение 0,77= 0,79 0,84< 1,00

Цисте н ие- м о ло чн ая 1,80> 1,70 1,95=» 1,45

спелость

Молочная спелость - 3,70> 3,30 3,80< 4,00

поскоиия спелость

СРЕДНЯЯ 2,05> 1,88 2,03> 1,96

Глава 5. Пшапм^сшпнстп^па^ютшш^хштм^изипшдо У <>;(1М.К:ПП1!.'ои.

5.1. Структура юоаимосиялем л системе"нризнж-фазасреяа". • Мпоючисленные попытки ныди|еиия ключешх (базовых) признаков адапшиниеш, исходят ид анализа корреляционных сгр>1с1>т». которые тршшвдиоюия описанием шашюспшсй нескольких, наиболее зпачшитьиых

-и- .

игщ рдьщшашиш вдшйков, Дндавреысннор иеподьмтащ« зиачзггелырго чиелз признаков щщ чыгдозш наиболее сувдестаещсьи информативных поедзатюе^ рдвщадноет в условиях »(«предсказуемого флуктуирования Метеофактороз указывает на сгссутствие вдогаго прюнака или определенного генотипа, являющегося носителей этих признаков.

Реальность формирования многочисленных механизмов устоГпдаой Продуктивности у »ртоосрытым потенциалом адаптивности п условиях непрерывного флуктуирования рассмотрена нами по данным корреляциоютй матрицы, рассчитанной' дпя 18 прнзнакои. Матрица включая" 105 достоверно значимых связей га 324 возможных (32,4%).

Характер взаимосвязей признаков, определяющих адаптивный потетхиал растений слаба различается в грушах как по структуре, так и по уровшо связей, что объясняется, на нащ взгляд, лоливариашностыо онтогенетического развили. Менее жесткие: корреляции, характерные для сортов адштшшюй группы А1, дают им больше возмоашостей для проявления многовариантности онтогенеза.

Высокий процент шридаттаныл связей отмечается в адаптивной гр)тте А1 (45%) и в группе АЗ (низкоурожайная, неустойчивая). 39%. В группе А4 (европейская коллекция) • высокий процент положительных связей (45%).

Положительная направленность взаимосвязей преобладает у элеыотггз • структуры урожая, а то вреда 'как отрицательная - у параметров периодизации онгоги!й4. Положительная зависимость, на наш взгляд, может иметь негативные последствия в селекционной практике, т.к. нестабильность гяютипа по одному из перечисладшк параметров может существенно отразиться на экологической сгааильноега отоговой продуктивности. Отрицательная зависимость'может означать включение лабильных компенсаторных реакций в случае отклонений условий среды от их типичных характеристик' -В адагтшаной группе А1 отрицательная взаимосвязь проявляется в парах: масса зерна с растения - масса 1000 зерен, масса зерна с колоса - продуктивная кустистость, число колосков в колосе - масса 1 ООО зерен.

Различное направление взаимосвязей между признаками периодизации онтогенеза проявляется в адагтшой группе А1 и в группе сортов, созданных по интенсивным технологиям (А5).. Сроки цвйения (колошение-цветение) и налива зерна (ЦйетеНие-молочнаЯ спелость) Имеют положительный знак в группе А1 и отрицательный в группе А5.

СрОКИ Н&йШа И СОЗрйЗй*Г»1Я (МОЛОЧНая СПсЛОСТЬ-БОСКОиЛЯ СПсЛОСТЬ),

напротив, положите, шны в группе А5 и отрицательны в труппе АI.

При ускорегшых темпах созревания поэышантл (типовая прсду^аиссп, адашгтиых образцов, тогда как дле сортов тггсЫиной свгпсцэд тргоуягл болов длительный период созревания. Икзко>роги1ЙИым сортим тисКе требуется Солее растянутая га времешт фаза сспреяаны, или они демонстрируют поянутЬ независимость стсрокоп (г-0),

Мера ясгсгкосш взшшосв.иеЙ дгй сцягмы гйуиодагадии онтогенеза . слабее в адаптивной группе, »по указьиает па большую лозможиость проявлеття временной лолиялрнантнастн на йроютеечми почти всего периода вегетации.

5.2.0 степени связанности Процессоа В расти «1«.

Неоднородность структуры и уровней корреладиошп,« связей у пгцппщ, различающихся по итоговой продугсгсэностН Я комплексной устоЯ'впюстИ в условиях Южно-Уральского рггкойа, укатывает на большое разнообразна свободных комбикахяй Процессов роста и разшття. Вероятно, а климапгчкзмя условиях с непредсказуемым флуктуированием ыетсофтсгороа адаптивность

Рис. 3. Поливариантность онтогенеза сорта Мироновская яровая при одинаковом итоговом урожай

по вертикали - количественное выражение притока, по горизонтали -время его формирования

I - продуктивная кустистость; II- число колосков в колосе; III -число цветков в колоске; IV - число зерен в колос?; V - масса з°гна с колеса; VI - массаjspwa с растения

опредспяегся поливариаитпостью всего адаптивного комплекса или его отдельных блоков. Остепени связашгости процессов в растениях можно судить по достижению сходных результатов при формировании устойчивой -продуктшосш пшениц на фоне различного проявления метеофакгоров. При этом, эквифинальносгь процессов рост и развитая, протекающих в

контрастных условиях произрастают, сопровождается значительными различиями объемов роста, формообразования, сремешого ритма в одни и тс же периоды оотогенеза (рис.3). '

Cneicip формообразовательного процесса, ведущий к достижению сходного результата итоговой продуктивности формами, различающимися По экшгаго-географиче-^ому происхождению тагам спидетальствует о пластичности и лабильности механизмов адашации в процессе нидйвйдуал^ото раззигся (риг.4). J

Рис. 4. Полив.ар1шшюсп> фортвтроазтш одинакового урожаи формами птсшш в условиях адгушлдаоп» года (1987)

Мироновская яровая.

-»СИН

III IV V

Zutltra

*■ II

III

* IV

* V

Новосибирская линия 1633/3 6383

* III

IV

Trail

III

IV

По вертикали - количественное выражение признака, по горизонтали - время его формирования.

I - продуктивная кустистость; IV - число зерен а колосе;

II - число колосков а колосе; V -мзсса зерна с колоса;

III - число цзеткод в голоске;_ VI - масса зерна с растения.

Таким образом, проявление поливаришггоосш при формировании систем адаттлшности у пшениц в связи с погодными флуктуациями возыожно как на уровне становления количественны! признаков продуктивности, так и на уровне системы периодизашм онтогенеза, включая их взаимные комбинации.

ВЫВОДЫ

1. Вид Triticum aestivum обладает широким спектром адаптации к различным климатический условиям, в том «меле к разнообразным комбинациям засухи, переувлажнагая, температурных перепадов, и включает copra разной степени устойчивости к влиянию неблагоприятных факторов, що делает ее удобным объектом при изучении морфо-физиологических параметров адатггивносш.

2. Базовые признаки - индикаторы уровня адаптивности у Triticum aestivunT не выявлены, так как адаптивность сортов выражается целым комплексом признаков, включая параметры, связанные с системой перноднзац1и< онтогенеза.

3. Анализ вклада отдельных морфо-физиолоптчесюи параметров в формировании устойчивости пшешщ к флуктуирующему реалшу мегеофакторов

)казьшаег на высокою пластичность параметров периодизации онтогенеза по сравнению с элементами cipjKiypbi урожая, привязанных к соответствующим временным отрезкам.

4. 4-х лепше испытания и полевьтх условиях яровых мягких пшениц широкого зколого-геогрзфнческого спектра с целью выделения наиболее приспособленных к ¡слимашческим условиям Башкирии форм не раскрыли адаптивный потенциал сортов, селекция которых проводи-чась в географичесчш отдаленных экотопах.

5. Адапшшюга, к кшшату, в котором проводился эксперимент, проявили сорта, озпмтия которых пелась в сходных условиях приизрастаиия. Так наиболее высокую адщтпшноегь и, соответственно, продуктивность, в условиях Гкинкирского Г1ре;1уралъя, показага! сорта степных экотмпов; Мироновская яровая - украинский степной жотип, Мштьтурум 553 - западносибирский, Люгесцепс ! 1 - поволжский, Zulitra - албанский.

6. При селекции сортов на устойчивость особое внимание должно быть обращено на выявление признаков пластичности онтогенеза, как па источники

более широкой вариабельности прохождения федафаз, что позволяет расшшлм уходить от нсблагоприяшых периодов вегетационного сезона.

Сдасод р^от, pq 7еквд;!с£фтадач:

1. Ид?.вд|1 Щ, Овдададш бвппюро» цв<я*?«м «роцрй мдашД щпаит! а резида экологи»»«»« эонза /!Фт\т-- ген«-, ошгкш Гфолуконзн.раст.-Уфа, Ш,-С,ШЗ.-Т>отшсьд?п. в ВШШГД N 1562-В 87.

2. Шут Л-Б., Сыддаа 8.Ф., Шитой» ИГГ. Янйухпша ДМ, Евгешина р.К. СсВДадав ядыгпданых фору щнетшы да Южш-Уральского региона ¿ОидюГическая Г№ЗП«а р.гскцнЙ Л кдаоткьй!

Тсэ-докд, Щ Всййвдя, цауч, койф., {йшдшев, ¿2-14 октября 1987 г. • Кишинев: Щ{>,*нЦа, 1937.'С.247,

3. Ильина Л.Б,, Psmama- В.К., Шэтова И.П-Морфологический едэдэд я цозмо&насди «го иелолмовипы для получения «IsmtffiBbpJ И яроДуОДйВД* форм иягкой доедены //Ботанические

на Урале, Информационны? материалы:- Тез. докл. - Свердловск,

1988.-С.41,

4. ЯкЗутпкд Д.М., Илыша Л.Б. Связь ряда морфо-фмзиолошчеекнх прюцакоо сортор кроаой мягкой щнапщь: в условиях Башкирии Юхр/юпгч&заге проблемы ¡дрояроцышлеиноге комплекса БАССР; Тез, докл. Решубл.таувд.-Нрдьт.етнф. * Уфа, 1989.-С.6).

5. Валиеп P.P., iii-fijKTiau ДЛ1. Морфобиопогический анализ растений сортов пше!ИЦЫ//Мегодич. ухадзаншь «Уфа, 199}. «19с.

6. Яайузпшс) Д.М., Валиеа P.P., Ильина Л.Б. Применение многомерного анализа в сейаовюнно-генмич'лтаи гк-сясдошыях пшеницы /Экологическая

' Генецйй растений, животных, человека: Тез. докл. »V Всес.науч.Коиф., Кишинев, 20-21 ноября 1991 г. - Кишинев; Шгнпца, 199). - С.355.

7. Балиев P.P., Jlimyxnnci ДЛ1., Гарееа Е.М., Ильина Л.Б., Кульманова Г-Б. Hcfto:a,3onai!ite кластерного анализа для выдавшая генотипов пщешшы различного эколого-Географического происхождений в услотих Башкирии //Проблемы reiieroiat и селемдш на Урале.

Ииформац. материалы: Тез. доКл. - Екатеринбург, 1992. - С.43.

8. Якутии» Д.М., Гарееа Ё.М., Валееп P.P. Применение многомерного анализа в Сезекдиишо-гепешчееких исетвдоЕатш пшеницы //Проблемы гештшз! и селекции на Урале. Информационные материалы: Тез. докл. -Екатеринбург, i 992. - С. 95-96.

9. liiiuyxrtau ¡tit. Структура онтогенетических корреляций для образцов яровой пШетШЦы В условШ Башкирии //Итст научных Исследований биологического факультета Башкирского гокуниверсетета за 1994 г. - Уфа, 1995. -C.7W8. jj .