Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Опыт фенетико-морфометрического анализа внутривидовой дифференциации и популяционной структуры на примере некоторых промысловых млекопитающих

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Опыт фенетико-морфометрического анализа внутривидовой дифференциации и популяционной структуры на примере некоторых промысловых млекопитающих"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ШВОТНЫХ

на правах рукописи УДК 575.17:599.74 9.?

ВАЛЯЕВА ЕЛЕНА АЛЕКСЕЕВНА

ОПЫТ ФЕНЕТИКО-ШРФОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ '.I ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТЕШУ ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПШЩИХ

03.00.08 - зоология

Автореферат• диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических .наук

Екатеринбург - 1992

Работа выполнена в лаборатории экологических основ изменчивости организмов Института экологии растений и яивотных УрО РАЕ

Научный руководитель - академик РАН , доктор биологических . наук, проф. В. IL Большаков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Л.Ы. Сюзюмова

кандидат биологических наук, старший,научный сотрудник Е А. Кузьминых

Ведущая организация: Саратовский государственный университет '.* им. ЕГ.ЧернышевскогоЧ

Защита состоится ар е. ИЬаля. 1993 г. в /О часов на

заседании специализированного совета Д 002.05.01 по _ защите^ диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620219 г. Екатеринбург,' ГСП-5П,ул.8 Марта,202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАЕ

Автореферат разослан "«^О" ^яела^Я. 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совети, кандидат биологических наук

///// ■ Ы. Г. Нифонтова

• ¿МШ

. - 3 -

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. В современной зоологии, одной из центральных проблем которой является изучение популяционной структуры вида и его внутривидовой дифференциации, все большее значение приобретают современные нетрадиционные методы фенети-ческого и многомерного морфометрического анализа (Яблоков,3.987; АЬсЫу вЬ а1. ,198?). Высокая устойчивость получаемых оценок и их слабое смещение от внеиних воздействий убеждают в пригодности феяетического подхода, основанного на использовании неметрических пороговых признаков и их устойчивых дискретных состояний - фенов для изучения.популяционной структуры и д"фференциации популяций различных видов животных. Фенетика популяций, опираясь на генетические принципы учета концентраций дискретных, альтернативных признаков, которые можно использовать как маркеры генетического состава природных популяций, позволяет . перевести исследования во многих, традиционных направлениях на новый, методологически более совершенный уровень.

В практическом же отношении особенно актуально проведение таких исследований на промысловых животных, т. к. еще С. С. Шварц , (1969) отмечал, что популяция является единицей хозяйственного освоения вида. Основные исследования в этом направлении выполнены на модельных видах (обычно мелких шекопитавдих), тогда как многие крупные промысловые животные изучены крайне недостаточно.

Цели и задачи исследования. Цель исследования состояла в проведении фенетико-морфометрического анализа внутривидовой дифференциации и популяционной структуры вида на примере некоторых крупных промысловых млекопитающих.

В качестве объектов исследования наш выбраны три вида промысловых .тавотных - рысь,ондатра И лисица Кроме несомкемного промыслового значения этих видов выбор определялся еще и тем, что имеющиеся в зоологическом музее Института экологии растений и животных УрО РАН обширные краниологические коллекции этих животных позволяют приблизиться к решении таких важных проблем как определение эффективности и темпов акклиматизации, оценка популяционной структуры и выявление популяционной дифференциации, а также скорости морфологических и фенетических изменений в ходе доместикации.

В этой связи в ходе исследования перед нами стояли следующие задачи:

1. На генетически хорошо изученном материале по серебристо-черным лисицам с разной степенью доместикации разработать методику фенетического анализа крупных промысловых животных и одновременно оценить степень морфологического и фенетического проявления доместикации у лисиц.

2. Изучить шпуляционную структуру и внутривидовую дифференциацию лисицы на Среднем Урале и сопоставить уровень фенети-ческой.дифференциации природных и доместицированных лисиц.

3. Разработать подходы к анализу популяционной структуры крупных промысловых животных на сплошном участке ареала на примере населения рыси на Среднем Урале.

4. Оценить фенотипическое разнообразие популяций ондатры в связи с ее ¡акклиматизацией на севере Западной Сибири.

Научная новизна, теоретическое значение работы. Впервые при оценке внутривидовой- дифференциации и популяционной структуры крупных промысловых животных нами использовано сочетание фенетического и многомерного морфометрического методов анализа, разработана методика фенетического анализа по комплексу неметрических пороговых признаков черепа применительно к промысловым млекопитающим - рыси, ондатре,'лисице.

Генетическими методами была изучена популяционная структура населения рыси Среднего Урала, проведен подробный фенети-' ческий и многомерный морфометрический анализ становления популяционной структуры ондатры в ходе акклиматизации вида к условиям Приполярного Урала и севера Западной Сибири; вышеуказанные методы использованы при исследовании краниологических серий диких и доместицированных лисиц в связи с изучением морфологической и фенетической дивергенции при доместикационных процессах.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть применены в практике охотоведения для изучения популяционной структуры данных видов промысловых млекопитающих, при исследовании направления и темпов шкрозволвдионных процессов, оценке результатов акклиматизаций и доместикации.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу работы, были опубликованы на Межреспубликанском совещании "Структур-

но-функциональное• и видовое разнообразие млекопитающих в экосистемах"'(Киев, 1992 г.). докладывались на молодежных конференциях ИЭРиЖ УрО РАН и заседаниях Уральского отделения териологического Общества (1988, 1989, 1990).

Публикации материалов работа

По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, раздела "Материалы и методы", четырех глав и выводов. Содержание изложено наД&остраницах, включая таблицы и рисунки. Библиография включаеа^аименований работ отечественных и зарубежных авторов.

• СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обсуждается актуальность работы, излагаются ее цели и задачи, детально рассматривается современное состояние вопроса, дается краткий литературный обзор основных положений и проблем фекетики популяций.

. Материалы и методы

Материалом для работы послужили серии черепов рыси, ондатры и лисицы, хранящиеся в зоологическом музее ИЭРиЖ УрО РАН. Бэсь изученный материал по рыси, собранный по 31 району Свердловской области за период с 1966 по 1981 гг. , составил 629 экз.; использовались тага» краниологические серии ондатры, собранные в 1955 году в Лебяяьевском ондатровом хозяйстве в окрестностях районного центра ЛзСяхьв и с озер Звериноголовского района Курганской области (259 экз.}, а такие в Приполярье в окрестностях Шурыш-карского, Приуральского и Ямальского районов Ямадо - Ненецкого национального округа (114 экз.). Дополнительно исследованы материалы, собранные в 1965 г. в окрестностях озера Сухмень в Курганской области (161 экз.),.также хранящиеся в зоологическом музее ИЭРиЯ. Серия черепов современных ондатр была собрана Ю. М. Малафеевым при участии автора на Южном Шале (река Хадыта-Яха) в 1987-1989 гг. (330 экз.). Общее число изученных черепов ондатры составило 864 экз.; в сравнение включались лишь материалы, собранные в осенние месяцы и в начале зимы.

-'-б -

В ходе работы использовались также краниологические серии серебристо-черных лисиц, взятых в ноябре 1990 г. на научно-производственной звероферме Института ЦиГ СО РАН (150 экз.); дополнительно исследованы серии черепов природных лисиц 3-х популяций из Свердловской, Челябинской и Оренбургской областей в количестве 18В экз.

Ввиду того, что формирование выборок крупных животных представляет собой определенные трудности, весь краниологический материал по рыси был сознательно разделен в соответствии с местами поимок животных по административным районам, на элементарные серии. В дальнейшем они использовались для объединения в более крупные выборки, характеризующие территориальные агрегации сходных по комплексу природных районов. Яри краниологической оценке ондатр в качестве основной использовалась группа сеголеток в возрасте от 8 до 10 месяцев, которая по данным П.нкакоски ,и Нурми (1986) достаточно однородна по форме, и размерам черепа.

Для определения возраста животных использованы стандартные приемы (определение возраста по слоистым структура),! зуба, характеристикам стертости зубов, обшям размерам черепа и другим). Относительный возрасг ондатр определялся по степени развитости корней зубов и стертости коронки (Цыганков, 1955). Для корректировки выделения возрастных групп использовался метод определения возраста по . слоистым структурам кости (Клевезаль,.. Клейн-берг, 1967). ' .

В ходе работы выполнены черепные промеры исследуемых краниологических серий; использовано 11 промеров черепов ондатр, 16 промеров лисиц. .

Наряду со стандартной статистической, обработкой материала по отдельным признакам использовали методы многомерного морфометрического анализа Расчеты проведены на основе оригинального пакета прикладных статистических программ для экологов "ЕСОБТАГ", разработанного в Институте экологии растений и животных.

Фенетический анализ по частотам встречаемости неметрических . пороговых признаков череда - фенов - был проведен - у ондатры -по 18, у рыси - по 20, у лисицы - по бб признакам черепа; была проведена оченка связи проявления частот фенов друг с другом, с полом, с возрастом в тех случаях, когда это было необходимо. В

разделе приводятся списки фенов для каждого вида, их описание и схематические рисунки,

Расчет показателя фенетической дифференциации и его средне- • квадратических отклонений проведен с учетом рекомендаций Съевольда (Б;|оуо1с!, 1973).

Глава I. аенотипическая дифференциация серебристо-черных лисиц в процессе доместикации.

В соответствии с поставленными ранее задачами необходимо было на генетически хорошо изученном материале по серебристо-черным лисицам оценить величину морфологической и фенетической дифференциации, связанную с доместикацией этих животных. Изучение процесса доместикации серебристо-черных лисиц, проводившееся в Институте цитологии и генетики СО РАН под руководством академика Д. К Беляева, было начато более 40 лет назад.

В данной главе приводятся результаты многомерного морфомет-ричес'кого и фенетического методов анализа серебристо-черных лисиц, разводимое длительное время на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СО РАН. Анализировались животные в возрасте до одного года, находящиеся на разной степени доместикации.

Множественное сравнение, проведенное на основе однофакторно-го дисперсионного анализа, показало, что различия между сравниваемыми группами лисиц проявляются по большинству .краниометрических признаков; лишь по одному признаку - ширине хоан - различия недостоверны. Хорошо выражен половой диморфизм, - самцы имеют несколько более массивный череп по сравнению с самками в обеих группах. •

Дополнительная информация получена по результатам дискрими-нантного анализа формы и размеров черепа лисиц, позволяющего не только подучить интегральные оценки по большому комплексу' признаков, но и выбрать наиболее устойчивые признаки и их сочетания, в максимально возможной степени различающие друг от друга сравниваемые группы (Ким и др. ,1989); первые две каконнческие диск-

риминантные функции объясняют в сумме 97,6 % изменчивости, отражающая наиболее устойчивые различия между группами, что позволи-

до в дальнейшем использовать при дискриминации только первые две канонические функции как достаточно адекватно описывающие различия между группами лисиц. Различия вдоль первой оси отражает в основном проявление полового диморфизма, а ортогональная компонента различий вдоль второй оси связана с эффектом доместикации.

Особый аспект сравнения представляла оценка надежности классификации на основе результатов дискриминантного анализа, т. е. правильности отнесения особей к той или иной группе лисиц (табл. 1).

Таблица 1

Результаты оценки правильности классификации особей по группам серебристо-черных лисиц на основе дискриминантных функций

I-1—;-1-!

Исходная группа! Предполагаемая группа

-1-

I

. ( , 2.7 I 0 .

I , I

2,6 ! 15,8

I

Число оео-| бей ь иехо-| дной группе|

I 1- Ручные самцы| 97,3

I !• '

1 2- Ручные самки| 2,6

О

79,0 3,0

! 3 - Дикие самцы! 9,1 ! I

! 4- Дикие. самки | 0 ! 16,7

37,

33

33

84,9 | 3,0 I

8,3 | 75,0 ! 36

_1_I_

Все четыре сравниваемые группы четко различаются мезду собой. Надежность классификации отдельных осооей по значениям дискриминантных функций_оказалась достаточно высокой, т. ¡:. безошибочно распознается97,3^ особей, принадлежащих ¡с группе ручных самцов, 7Ш - к группе ручных самок,84,9?- диких самцов и 75% -диких самок. Таким образом, в итоге проведенного сравнения двух генетически различных групп лисиц можно заключить, что краниометрические различия мекду ручными и дикими серебристо-черными лисицами до таточно велики и стабильно проявляется, устойчиво характеризуя кахдую генетически своеобразную группу.

Для проведения фенетического анализа использована достаточно большая "выборка признаков", которая позволяет выявить тонкие различия в организации феногенеза при доместикации. Детальный поиск аберрантных структур на черепе ручных и доместицированных серебристо-черных лисиц позволил обнаружить 66 фенов неметрических пороговых признаков черепа, классификация которых была устойчивой. Предварительно проведенный анализ связи признаков с размерами черепа показал, что лишь небольшой процент признаков связан с размерами черепа и не может проявиться существенно на оценках фенетических дистанций.

Связь признаков друг с другом не оценивалась, к. практически во всех известных литературных источниках подчеркивается отсутствие таковой по подавляющему большинству признаков (Hartmn,1980 и др.). Различия мелщу полами выражены по очень небольшому числу признаков и, по-видимому, носят "чисто случайный ' характер.

Уровень фенетических различий между самками и самцами, оцененный по всему комплексу признаков тага® весьма невысок и сопоставим с величиной обычных фонетических различий меззду смежными поселениями в одной популяции у различных видов.млекопитающих на сплошном участке ареала (Berry,Jakobson,1975; Васильев, 1984). Фенетическая дистанция между ручными самцами и самками, как и мевду дикими мала и составляет в первом случае 0,015 ± 0,005, а во втором: 0,009 ± 0,005. Таким образом, смещение оценок за счет половых различий крайне' невелико, хотя у ручных животных фенетическая дистанция и оказывается статистически значимой (р < 0,05).

Результаты фенетического сравнения всех четырех групп животных приведены в таблице (табл. ' 2).. При сравнении диких и ручных лисиц видно, что величина фенетических дистанций как между самцами, так и между самками значительно превышает выявленный уровень половых различий, превосходя его в несколько раз. Фонетические дистанции в обоих случаях, которые характеризуют результаты доместикационного процесса, статистически достоверны. Так как в возрастном отношении это практически одна и та же группа животных, которая выращивалась на одной и той же звероферме, то выявленные фенетические и краниометрические различия

Таблица 2

Фенетические дистанции мевду ручными и дикими серебристо-черными лисицами разных полов

Г------- 11 I Сравниваемая группа 1 1 1 Г"........- " 1 ■ 1 2 1 ..... 3 ......... ■ 1 4 !

1 I 1 - ручные самцы I 2 - ручные самки | 3 - дикие самцы | 4 - дикие самки 1........................' .______ о о о 1 | 0,015 1 I 0,005 | 0,005 —д------; —..— 0,054. 0,031 0,005 ......'_______ 0,072 ,| 0,040 | 0,009 | . , , ,'. , ..1

Примечание: Фенетические дистанции приведены выше диагонали, а среднеквадратические отклонения - ниже.

между ними, безусловно, в основном имеют генетическую, а не сре-довую природу.

Таким образом можно заключить, что у исследованных групп лисиц фенетические признаки в меньшей степени, чем краниометрические сцеплены с полом и "в большей степени отражают процесс доместикации. Обе системы признаков,- количественные и качественные дополняют друг друга и дают более полное представление об эффекте доместикации, проявляющемся' в изменении строения и развития черепа лисиц.

Наследственная реорганизация поведения диких животных, превращение их путем селекции в домашних, ручных - есть, по-видимо- . му, важнейший результат доместикации. Он ведет к изменению функционального состояния нейро-эндокриннах механизмов, определяющих гормональный статус и регулирующих коренные процессы онтогенеза и жизнедеятельности животных. Влияние этого изменения распространяется не только на процессы воспроизведения, но и на процессы индивидуального развития..

При искусственном отборе, в особенности при отборе по поведению, мы видим совершенно своеобразную его фо^му, последствием которой является "нарушение" регулаторных систем онтогенеза, формирующих дикий фенотип; перестройка корреляционных систем самого организма, коренное изменение самого проявления и выражения мутаций. Эту особую форму отбора тз-за ее особых последствий для

процессов онтогенеза и всего процесса формообразования можно по определению Д. К.Беляева назвать дестабилизирующей (Беляев, 1972).

Морфолого-фенетический анализ, проведенный нами показал, что искусственный отбор по поведении за сравнительно короткий срок по сравнению с временем микроэволюционных перестроек (небольшое число поколений) привел к существенным и устойчивым краниометрическим и фенетическим преобразованиям у экспериментальной группы лисиц.

Глава II. Опыт фенетического анализа популяционной структуры обыкновенной лисицы на Урале.

Представляло несомненный интерес использовать приемы фенетического анализа, отработанные ка генетически изученных труппах серебристо-черных лисиц для фенетического сравнения природных обыкновенных лисиц с целью выявления их популяционной структуры на Урале. Были изучены выборки черепов сеголеток лисиц, хранящиеся в зоологическоом музее Института экологии растений и животных УрО РАН из Свердловской, Оренбургской и Челябинской областей, которые были собраны в 1953-1959 гг. за короткий срок и в одни и те же сезоны.

Дополнительно использованы выборки конца 70-х годов из Шаминского района Свердловской области, откуда происходит и выборка лисиц, отловленных в конце 50-х годов; этот материал был важен для оценки возможного размаха хронографической изменчивости. Выборка самцов из Оренбургской области из-за своей малочисленности (9 экз.) не была включена в сравнение, а малочисленные .сборы из Пышминского района Свердловской области в дальнейшем были объединены между собой за разные годы с учетом пола животных. Классификация проводилась по тому ж комплексу из 65 признаков, выявленных у серебристо-черных лисиц.

Различия, связанные с полом, как и при сравнении серебристо-черной формы лисиц, были, сравнительно невелики и носили случайный, хаотический характер.

Представляло интерес оценить .величину фенетических"различий, которые связаны с хронографической изменчивостью, т. е. изменениями во времени в одной и той л® популяции (малочисленный

материал за 1958 г. из Пытминского района был объединен по полу и сравнивался по комплексу из зсех бб признаков с современной выборкой лисиц (1980-1981 гг.) из того же района, материал в которой таюа был объединен по полу, «генетическая дистанция в этом ■ случае была несколько Еыше,. чем при сравнении животных разных полов и ссстазила 0,033 + 0,014 (р < 0,05); различия такого уровня довольно типичны для популяций мелких млекопитающих. Ваяно подчеркнуть, что выявленный уровень фенетических различий характерен для внутрипопуляционных сравнений.

При сравнении разных популяций ва:шо получить интегральную оценку их фенетического своеобразия. Так как наш было показано, что величина смещения оценок, выззанных половыми различиями ожидается очень небольшой,' то все три выборки были объединены по полу (табл. 3).

Таблица 3

Генетические дистанции (ММО) меяду сравниваемыми уральскими популяциями обыкновенных лисиц (выборки объединены по полу).

1 - - ■' 11 ■ 1 Популяция Свердлов-! екая п - ?0 Челябинская П -6Ц 1 1 I Оренбург-! 1 екая | 1. п -■41 1 1 | 1 Средняя уни-i кальность |

1 Свердловская 1 - 0,071 < 1 I 0,098 | .. 0,085 |

I Челябинская 0,004 - | 0,057 ! 0,064 |

| Оренбургская [ 0,005 ............. 0,005 1 ■ - 1 ' | 0,078 | |

Примечание: Среднеквадратические отклонения (приведены под диагональю. ■

Из таблицы видно, что наиболее в фенетическом отношении отличаются самые удаленные друг от друга группировки лисиц из Свердловской и Оренбургской областей, что может . объясняться близостью их географического расположения. Анализ таблицы показывает, что челябинская популяция в фенетическом отношении менее уникальна, т. е. имеет наименьшее значение средней уникальности, свидетельствуя о промежуточном положении ее не только в географическом, но и в фенетическом плане. По-видимому, данная популя-

ция является, 'связующей между северной и южной и подчеркивает единство и целостность популяционной структуры вида на Урале. Уасштаб средних мелсгрупповых различий, оцененный мерами средней уникальности, соответствует уровню обычных фенетических различий между популяциями млекопитающих (Berry,1953; Hartman,1980).

Представляла большой интерес возмолюсть сопоставить уровни •фенетических различий, полученных при сравнении природных популяций обыкновенных ■ лисиц с серебристо-черными, которые, по последним таксономическим данным, относятся к единому политипическому виду Vulpes vulpes. Серебристо-черная форма обыкновенных лисиц, обитающая на севере Американского континента, населяет практически те стации, что и обыкновенная на территории России. Лисицы, которые длительно подвергались селекции по поведенческим признакам на звероферме Института, цитологии и генетики СО РАН. происходят от одного из продуктивных канадских стоков таких лисиц, которые уда не могут считаться полностью дикими; можно считать, что те основные черты фенотипа, характеризующие таксономическое своеобразие североамериканских лисиц, не сохранились полностью в неизменном виде. Таким образом, это сравнение, не являясь корректным'ни с зоологической, ни с генетической точки зрения, все же представляет интерес с позиций изучения относительных темпов возможных микроэволюционных преобразований, происходящих при доместикации.. С этой целью фенетические дистан- • ции были вычислены ке:еду всеми сравниваемыми основными группами лисиц с учетом их пола, включая природные•выборки обыкновенной лисицы и группы доместицированных лисиц: "ручных" и "диких".

Результаты кластерного анализа, проведенного на основе матрицы фенетических дистанций, показывают, что четко выделяются дза больших кластера: один включает все группы доместицированных серебристо-черных лисиц. второй - все природные популяции уральских лисиц. Уровень их фенетического обособления достаточно высок и составляет- 0,265. Такие значения фенетических дистанций обычно характерны при сравнении резко дифференцированных популяций тавотных, приналлегхашлх к разным генетическим линиям и да-:rä разным подвидам. Примечательно, что лисицы разных полов объединяются з иерархически самые янзкие по уровню значений кластеры, которые имеют приблизительно один и тот же масштаб величин.

Таким образом, уровень половых различий по комплексу фенети-ческих признаков как у природных так и доместицированных лисиц в значительной степени совпадает. Уровень фенетических различий, возникающих при искусственной доместикации, приближается к.уровню различий мезду природными популяциями уральских лисиц, что говорит о высокой степени произошедших в ходе доместикации фено-генетических перестройках.

Глава III. Популяционная структура рыси на Среднем Урале.

Одной из задач, поставленных наш в ходе работы,- была попытка разработать подходы к анализу популяционной структуры крупных промысловых животных на сплошном участке ареала на примере населения рыси на Среднем Урале. Ранее Малафеевым, Кря-жимским и Добринским предполагалось популяционное единство населения рыси в этом регионе (Малафеев м др. ,1985); возникал практический вопрос - представляет щ население рыси действительно единую популяцию или распадается на несколько • популяционкьк группировок.

Ввиду того, что формирование выборок' крупных животных представляет собой определенные трудности, весь, краниологический материал по рыси был сознательно разделен в соответствии с местами поимок животных по административным районам на элементарные серии. В дальнейшем они использовались для объединения в более крупные выборки, характеризующие территориальные агрегации сходных по комплексу природных районов.. Для более объективного выделения естественных территорий со сходными физико-географическими, ландшафтно-экологическими и антропогенными параметрами был проведен факторный анализ районов области по 15 соответствующим основным характеристика}.;. Дополнительно проведены расчеты, включанше наряду с основными количественными показателями, усредненные данные по многолетним учетам заготовок рыси, волка и зайцатбеляка по 33 районам области за период с 1S50 по 1976 гг.

Выделены семь крупных агрегаций соседних смежных районов, характеризующихся относительно сходными условиям;!. В соответствии с ними сформированы семь естественных выборок рыси, добытых на этой территории. '.'..'■

Генетический анализ, проводившийся по комплексу из 20 фенов неметрических пороговых признаков черепа рыси, показал, что наибольшая уникальность характерна для крайних, наиболее пространственно удаленных друг от друга выборок (северо-западной, юго-восточной и. юго-западной). Низкий уровень средней уникальности наблюдается у группировок, расположенных в центральной части области.. Полученные данные указывают на два аспекта Во-первых, большое сходство меяду центральными и наибольшее своеобразие крайних выборок свидетельствуют о структурированности населения рыси в пределах среднеуральского региона Во-вторых, соотношение значений средней уникальности выборок указывает на тесную взаимосвязь анализируемых частей населения рьюи друг с другом. Обшлй уровень Генетических различий (включая максимальные) ■ нихе эмпирически выделенного ранее уровня межпопуляционных различий, типичных для других видов млекопитающих (Васильев, 1982, 1934). Полученные величины средней уникальности выборок рыси варьируют от 0,013 до 0,033, что характерно для смежных поселений в пределах одной популяции.' Наибольшая связь и, по-видимому, больший обмен генетической информацией в исследованном регионе обнаружен медду восточной и южной частями населения рыси.

Таким образом установлено, что население рыси Свердловской области представляет собой единую, но пространственно структурированную популяцию, крайние поселения которой в фенетическом отнесении более своеобразны, чем центральные.

Глава IV. Изучение фенотипического разнообразия популяций ондатры в связи с ее акклиматизацией на севере Западной Сибири. - •

Если доместикация представляет собой результат искусственного отбора, то акклиматизация - это естественный процесс приспособления интродуцированного вида, сопровождающийся действием естественного отбора; становление популяционной структуры и дифференциация возникающих новых популяций в экологическом, генетическом и морфологическом отношениях (Шварц,1959). В связи с этим представлялось интересным оценить фенотипическое

разнообразие популяций ондатры в ходе акклиматизации вида в Западной Сибири.

На Урале первая партия зверьков была выпущена в центральной части региона, в бассейне р, Демьянки (приток реки Оби) в 1929 г., а затем искусственно и естественно расселялась на юг, озера Кур -ганской и на север Тюменской области.

Многомерный морфометрический анализ.

Предварительно была определена величина' возможных смещений количественных оценок (ограничения, накладываемые полом, различия, связанные с возрастом, сезоном, локальные биотопические условия ). Использовались достаточно однородные в возрастном отношении материалы, собранные в один и тот же сезон.

Различия, связанные с полом были рассмотрены на наиболее представительных выборках северных и шных ондатр; современной ямальской (1987-1989 г.) и курганской, собранной в 1965 г. По данным дискриминантного анализа краниометрические различия между полами у северных ондатр не выражены, в то время как южные самцы отличаются от самок более крупными размерами (довольно устойчи-» вое сочетание более развитых скуловых дуг с удлиненным верхним рядом коренных зубов и суженным рострумом).

Общие размеры ' ондатр этой возрастной группы ондатр на юге и на севере в'принципе сходны, что позволяет, по-видимому, говорить о более высокой скорости созревания зверьков в природе, что и ведет к проявлению полового диморфизма у ондатры на юге региона. ■

Для определения величины возможных смещений оценок, связанных с локальными условиями обитания, было проведено попарное сравнение.черепных промерюв зверьков из двух смежных поселений, добытых в 1989 г. на л-ве Ямал (р. Хадыта-Яха) ; по 4 признакам из 11 у зверьков из этих поселений имеются достоверные различия. Для близко расположенных поселений такой уровень различий оказался несколько неожиданным.'

Во временном аспекте сравнение ямальских ондатр проводилось в двух вариантах. При сравнении выборок смежных лет (1988-1989 г.) учитывалась их принадлежность к тому или иному поселению; в

результате этого варианта сравнения выявлены значимые различия лишь по двум -промерам. Второй вариант сравнения - современные ямальские выборки сопоставлялись с выборкой, взятой на пике численности ондатры в 1955 г. Различия между выборками 1988 г. и 1989 г. сопоставимы по размаху с различиями между современными выборками и выборкой 1955 г.

При сравнении исходных выборок 1955 г. из южной и северной популяций ондатры расчет проведен по меньшему числу признаков ввиду сильного повреждения некоторой части черепов. Интересно отметить, что трансгрессия между выборками по значениям дискри-минантной функции очень мала: 93,1% значений функции особей северной популяции и 89,2% южной популяции не перекрываются. Следовательно, уже э 1955 г. , несмотря ка сходство по комплексу морфофизиологических признаков (Шварц, Смирнов,1959), они существенно отличались по форме черепа.

Фанатический анализ.

Предварительно был проведен анализ связи фенов неметрических признаков с полом на примере выборок из Курганской области. Ни по одному из фенов не проявилось статистически значимых различий между полами (обшдя фенетическая дистанция между полами (MMD) сказалась статистически недостоверной и составила 0,004+0,003 ). Сравнение, выборок, собранных в разные годы на севере показало, что современные выборки 1988 и 1939 г. •■мало отличаются друг от друга, а удаленная по времени выборка 1955 г. достаточно близка к ним, хотя и отличается о? них несколько больше, чем они друг от друга. Близки в фенетическом отношении и южные адлохронные выборки. Необходимо отметить, что различия между двумя смежными локальными поселениями ондатры на ' п-ве Ямал того же порядка: 0,029 ± 0,005. Масштаб всех этих различий вполне согласуется с аналогичным:! данными по другим видам, явно не превышал популяци-онного уровня (Веггу, 1964; Hartman,1980; Васильев, 1984).

Матрица фенетических дистанций между северными и южными выборками, характеризующими разные этапы акклиматизации "ондатры,

л

была обработана с помошью кластерного анализа. Показано, что различия между 'Выборками разных лет, собранных в одних и тех же

районах на юге и на севере, практически не превышает уровня характерных внутрипопуляционных различий;. кдаые и северные выборки в данном случае образуют два самостоятельных кластера, уровень обособления которых составляет 0,083 и вполне сопоставим с величиной фенетических дистанций между популяциями у других видов. Таким образом, и многомерный морфометрический, и фенети-ческий анализ краниометрических признаков ондатры дают аналогичные результаты,- позволяя говорить о стойких эпигенетических различиях популяционного ранга, воаникших за очень короткий период времени и сопровождавшихся преобразованием формы и размеров черепа и частот встречаемости фенов неметрических признаков.

.ВЫВОДЫ.:

1. Разработана методика фенетического анализа по комплексу неметрических признака черепа .применительно к промысловым млекопитающим:, лисице .обыкновенной, рыси и ондатре. Показано, что при выявлении внутривидовой дифференциации и попу-ляционной структуры эффективно использование сочетания фенетического и многомерного морфомет'рического методов анализа

2. Краниометрическое сравнение генетически различных групп серебристо-черных лисиц с разной степенью доместикации. показало устойчивое своеобразие ручных и диких лисиц по размерам и форме черепа Различия, связанные с доместикацией,затрагивают 'Изменения пропорций черепа, тогда как половые различия связаны в основном с размерной компонентой измен чивости. Доместицированные лисицы имеют более крупный череп относительно большую высоту нижней челюсти и относительно укороченную длину зубного ряда Установлено, что уровень фе нетических различий, связанных с доместикацией, существенна превышает размах половых различий.

3. диетическое сравнение природных популяций уральских лисиц из Свердловской, Челябинской и Оренбургской областей позволило выявить некоторое своеобразие более северной Свердлов-

ской популяции. Межпопуляционные различия по своему уровню значительно превышают хронографические в свердловской популяции (Пышинский район), что доказывает наличие географической изменчивости по комплексу фенов у лисицы на Урале. Фенетические- различия, обусловленные доместикацией у серебристо-черных лисиц, сопоставимы по масштабу с обычными межпо-пуляционными в естественных природных условиях.

4. Ка основе фенетического анализа по комплексу из 20 неметрических признаков черепа показано,что население рыси на Среднем Урале представляет собой единую, но пространственно структурированную .популяцию, крайние поселениг которой в фе-нетическом отношении более своеобразны, чем центральные. Наибольшая связь обнаружена между восточной и южной частями популяции, что важно учитывать при организации промысла этого вида на Урале.

5. Краниометрический и фенетичеспик анализ ондатры в Западной Сибири показал, что ее акклиматизация сопровождалась интенсивной дифференциацией южных и северных популяций. За относительно небольшое число поколений произошли существенные преобразования формы и размеров черепа северных и котных вновь образованных-популяций ондатр.

6. Северные молодые ондатры полуострова Ямал отличаются от южных зверьков из Курганской области и северных финских ондатр отсутствием полового диморфизма по краниометрическим признакам. Выявленные различия мевду соседними смежными поселениями ондатры на севере, по-видимому, имеют случайную генетическую природу и указывают на большой потенциал вида в отношении генетических преобразований. Это, возможно, и обусловило успешную акклиматизацию ' ондатры в большинстве природных зон.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Баляева Е. А., Васильев А. Г. , Малафеев ¡0. М Фенетические аспекты изучения популяционной структуры рыси на Среднем" Урале. Млекопитающие в экосистемах. - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 7 - 9.

2. Васильев А. Г., Малафеев Ю. Ы., Каляева Е. А. Популяционная

структура рыси на Среднем Урале (феиетический анализ). Экология млекопитающих Уральских гор. - Екатеринбург: Наука,

1992. - С. 135 - 150.

3. Васильев А. Г., Валяева Е. А. .Ыалафеев КХ М. ■ Изучение феноти-пического разнообразия популяций ондатры в связи с ее акклиматизацией на севере Западной Сибири. Фэнотипическое разнообразие в популяциях млекопитающих, - Киев, 1992. -

с. 16 - 37.

/

"Л