Оптимизация экологического контроля размножения щелкунов (Coleoptera, Elateridae) на основе применения феромонов

Зеленская, Ольга Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оптимизация экологического контроля размножения щелкунов (Coleoptera, Elateridae) на основе применения феромонов
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация экологического контроля размножения щелкунов (Coleoptera, Elateridae) на основе применения феромонов"

На правах рукописи

Зеленская Ольга Михайловна

ОПТИМИЗАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ЩЕЛКУНОВ (COLEOPTERA, ELA TERIDAE) НА ОСНОВЕ ПРИМЕНЕНИЯ ФЕРОМОНОВ

06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Краснодарском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

Яцынин Вениамин Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Замотайлов Александр Сергеевич доктор сельскохозяйственных наук, Филипчук Ольга Дмитриевна

Ведущая организация: ГНУ РАСХН Всероссийский научно - исследовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта

Защита состоится 1 марта 2006 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д.220.038.06 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, Краснодар, ул. Калинина, 13, факультет защиты растений, аудитория 321, факс (861)2215885.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан « ¿2.» января 2006г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

В.П. Сокирко

ZOOGJ^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Разработка и освоение экологически безопасных технологий защиты растений от вредителей и возбудителей болезней является одним из приоритетных направлений в снижении пестицидной нагрузки.

На Кубани серьёзно вредят многим культурам щелкуны крымский, степной, широкий, посевной, плавневый, полосатый и красно-бурый. В настоящее время химические методы контроля занимают видное место в борьбе с проволочниками, но, несмотря на это, их численность и вредоносность из года в год увеличивается. Причём, многолетнее применение химических препаратов против проволочников, как правило, сопряжено с гибелью полезной энтомофауны, так как большинство инсектицидов не обладают избирательным действием и не дают желаемого эффекта в защите всходов. Биологические способы регулирования численности этих вредителей с использованием феромонов являются привлекательными в сложившейся ситуации, так как феромоны видоспецифич-ны, исключают развитие резистентности у насекомых и, являясь естественными биологическими продуктами, не загрязняют окружающую среду. Получение необходимых знаний в области аплело- и семиохимического взаимодействия вредящих видов щелкунов даёт возможность находить пути экологически и экономически оправданных методов их контроля.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическим планом № 01.200.1 15560 лаборатории биологически активных веществ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко.

Цель и задачи исследований. Цель работы - дать биологическое обоснование способам экологического контроля размножения жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) на основе применения феромонов.

В задачи исследований входило:

- определить морфотипический состав популяций щелкунов крымского, плавневого и степного;

- исследовать фенотипические особенности состава и соотношения компонентов феромонов самок щелкунов крымского и плавневого;

- изучить аттрактивность приманок с различным соотношением компонентов феромона для морфотипов щелкуна крымского;

- рассмотреть и определить составные компоненты jjmeBüfl2poa°5_H несвязанное, НАЦИОНАЛЬНА^

БИБЛИОТЕКА Cfienyj OS

ных органических кислот эпикутикулы щелкунов крымского и плавневого как возможных дополнительных элементов химической коммуникации;

- разработать пути усиления атграктивности феромонных препаратов (диспен-серов);

- выяснить роль феромонов в аллелохимическом взаимодействии вредящих видов щелкунов;

- оценить возможности контроля численности щелкунов на основе методов массового отлова и дезориентации «автоконфузией».

Научная новизна исследований. Проведено изучение полиморфности состава популяций некоторых видов жуков-щелкунов семейства Elateridae в России, в ходе которого в популяциях щелкунов крымского, степного и плавневого впервые выделены морфотипы "red" и "dark" по степени меланизации кутикулы. Изучены кутикулярные метаболиты у щелкунов крымского и плавневого различных морфотипов, в результате которого установлено присутствие в кутикуле неизвестных ранее углеводородов и свободных органических кислот; определено их биологическое назначение. Разработан новый высокоэффективный феромонный диспенсер. Оценён в производственных условиях перспективный способ регулирования численности щелкунов, включающий комбинированное применение дезориентации «автоконфузией» и массового отлова.

Практическая значимость. Разработан способ биологического контроля размножения жуков-щелкунов для сокращения численности личинок в почве, основанный на применении дезориентации «автоконфузией» в сочетании с массовым отловом. Предложены нормативы применения феромонных ловушек для массового отлова самцов щелкуна крымского. На основе полученных экспериментальных данных показано, что синтетический феромон щелкуна крымского, при широком использовании, не приводит к отбору части популяции определённого морфотипа. Разработаны феромонные диспенсеры, включающие компоненты феромонов в оптимальном соотношении, а так же церезин, как пролонгирующий материал, полиненасыщенные органические кислоты и синерги-ческие добавки.

(Пущино, 2004), международной научно - практической конференции «Эволюция научных технологий в растениеводстве» (Краснодар, 2004), 9-й Международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2005), Втором Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление систем» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

- морфотипы щелкунов крымского, плавневого, степного и относительный состав компонентов феромонов самок;

- аттрактивность приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского;

- состав углеводородов и органических кислот морфотипов эпикутикулы щелкунов крымского и плавневого, как вероятных стимуляторов аттрактивное™ полового феромона, факторов естественного отбора и адаптации;

- аллелохимическое взаимодействие у щелкунов экономически важных видов;

- оптимизация аттрактивности феромонных диспенсеров для щелкуна крымского;

- контроль численности щелкунов на основе методов массового отлова и дезориентации «автоконфузией» на примере жука-щелкуна крымского.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, содержит введение, аналитический обзор литературы, материалы и методы исследований, 8 разделов по результатам исследований, выводы, предложения производству и список литературы, включающий 240 работ, из них 152 - иностранных авторов. Работа иллюстрирована 26 рисунками, 15 таблицами, содержит 13 приложений.

Автор выражает глубокую благодарность за помощь в работе кандидату биологических наук Иващенко И.И, старшему научному сотруднику Рубановой Е.В., доктору биологических наук Замотайлову A.C., доктору биологических наук Медведеву Л.Н..

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, научная новизна, практическая значимость, сформулированы цель и задачи исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основе анализа 240 литературных источников в главе рассматривается состояние изученности вопросов, составляющих задачи исследований, полиморфизм популяций насекомых, роль кутикулярных метаболитов, аллело- и се-миохимичекое взаимодействие видов, современные представления о применении феромонов в регуляции численности насекомых.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Научно-исследовательская работа выполнялась в 2002-2005гг. в рамках научно-исследовательской программы лаборатории биологически активных веществ Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко, эксперименты проводились на производственных посевах ЗАО «Победа», АО «Заря» Брюховецкого района и ОПХ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко Краснодарского края.

Объектами исследований служили щелкун крымский Agríotes tauricus Heyd., щелкун плавневый Agríotes ponticus Step., щелкун степной Agrióles gurgistanus Fald., щелкун полосатый Agrietes lineatus L. и щелкун посевной Agrio-tes sputatorh.

2.1. Сбор насекомых и получение биологических проб. Сбор имаго насекомых осуществляли световой ловушкой на основе лампы Philips HDK - 251 с диапазоном излучения 350-730 нм, феромонными ловушками и почвенными теневыми ловушками. Сбор личинок щелкунов проводили путём почвенных раскопок с применением пищевых приманок.

Для изучения морфотипического состава популяций исследуемых видов было проанализировано 9488 жуков щелкуна крымского, 1382 щелкуна плавневого и 3313 щелкуна степного.

2.2. Феромониые ловушки. Для проведения опытов и сбора биологического материала использовали разработанные в лаборатории феромонные ловушки различного типа: КНИФАН - 1, КНИФАН - 2 и устройство для «авто-конфузии».

2.3. Феромонные диспенсеры, феромонные материалы. В качестве фе-ромонных диспенсеров применяли отрезки резиновой трубки (ГОСТ 3399-76),

размером 1,0*0,6 см после экстрактивной очистки петролейным эфиром и этиловым спиртом. Синтетический феромон наносили на внутреннюю поверхность трубки или, в качестве пролонгирующего материала, для более летучих компонентов феромона использовали церезин.

2.4. Синтетические феромоны и их аналоги. Синтез феромонов, согласно данным идентификации, а также веществ с аттрактивными свойствами проведён в лаборатории с тщательной последующей очисткой методами колоночной и препаративной тонкослойной хроматографии или вакуумной дистилляцией. Содержание основного вещества не менее 95-98 % (по ГЖХ). Химическое строение подтверждено ИК - и масс-спектрометрией.

2.5. Аналитические методы. Хромато - масс-спектрометрию очищенных и метилированных компонентов кутикулы насекомых вели на приборе LKB-2091, оснащенном капиллярными колонками длиной 50 м с рабочими фазами SE-30 и SP-2330. Масс-спектры получали при потенциалах ионизации 20 и 70 эв с использованием компьютерной программы AMDIS GC/MS Analysis Version 2.61. Газожидкостную хроматографию проводили на хроматографе "Хром-5", переоборудованном для использования современных кварцевых капиллярных колонок с различными неподвижными фазами. ИК- спектры снимали на приборе "Specord 75IR" в тонком слое, кюветные окошки - КВг.

2.6. Эксперименты в полевых условиях. Опыт по определению оптимального состава синтетического феромона для самцов щелкуна крымского включал 5 вариантов соотношений основных компонентов феромона: герани-лизовалерата, (Е,Е)-фарнезилизоваперата и (Е8)-гидроксигеранил-1,8-диизовалерата. Доза феромона -10 мг/диспенсер. Расстояние между ловушками 50 м. Повторность каждого варианта трёхкратная. Учеты проводили через каждые 3-4 дня.

Для регулирования пролонгирующего действия феромонных диспенсеров на примере крымского щелкуна исследовали аттрактивность стандартного резинового диспенсера и его модификаций. Опыт содержал три варианта: 1 - контроль; 2 диспенсер с феромоном в церезине; 3 - двойной диспенсер для различных веществ. Доза феромона -10 мг/диспенсер. Ловушки инспектировали через 3-4 дня. Повторность пятикратная.

Испытывали влияние на аттрактивность олеиновой кислоты, комплекса

кислот арахинового ряда и смесь 7.2-гексенола, Е2-гексеналя и гЗ-гексенола в соотношении 1:1:1, которые наносили на диспенсер с синтетическим феромоном щелкуна крымского (доза феромона и испытываемых веществ по 10 мг/диспенсер) при пятикратной повторности. Учёты проводили через 3-4 дня.

Для изучения аттрактивности абдоминальных кутикулярных углеводородов и органических кислот самцов щелкуна крымского, по отношению к хищным видам жужелиц, выставляли в пятикратной повторности ловушки с приманками, содержащие эти вещества с дозой 5 мг/диспенсер, в сравнении с контролем (пустые ловушки).

Межвидовое аллелохимическое взаимодействие у щелкунов посредством феромонов изучали путём сравнения аттрактивного ответа самцов щелкуна крымского на конспецифичный феромон (10 мг), содержащий 5 мг синтетического полового феромона других видов: щелкунов плавневого, степного, посевного и полосатого. Учет проводился не реже, чем через 4 дня.

Для защиты от серьёзных повреждений селекционных посевов от личинок крымского щелкуна оценивали возможности метода «самцового вакуума», для чего выставляли на площади 100 га внутри рядков кукурузы 1000 ловушек из расчёта 10 ловушек на 1 гектар, при расстоянии между ними 30 м и дозе феромона 10 мг на диспенсер.

В производственных условиях испытывали метод массового отлова, совмещённый с дезориентацией «автоконфузией» для нарушения репродуктивного цикла у самцов и самок щелкуна крымского. С момента наступления «брачного лёта» вредителя, устанавливали отлавливающие ловушки и «конфузион-ные» устройства в пяти вариантах на равноценных, по уровню инвазии почв проволочниками на участках, площадью 2 га каждый. Контрольные ловушки размещали внутри опытных участков и за их пределами. Предварительно, в весенний период были проведены раскопки по общепринятой методике для определения исходного возрастного состава личинок и последующие раскопки для подсчёта личинок дочернего поколения. Период проведения опыта 2004-2005гг.

При обработке результатов исследований использовали компьютерные программы Microsoft Excel и Statistica 5.0.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Морфотипы щелкунов крымского, плавневого н степного

При изучении внутривидового полиморфизма щелкунов крымского, плавневого и степного отмечено, что по степени меланизации надкрыльев и других участков тела, выделяется четыре морфотипа: светлоокрашенные (рыжие) и тёмные (чёрные), а также промежуточные формы- тёмно-рыжие (черная перед-неспинка и рыжие надкрылья) и темно-красные (чёрная переднеспинка и красные с фиолетовым отливом надкрылья), которые составляют незначительную часть популяции щелкунов. Основное внимание в исследованиях было уделено морфотипам, контрастным по окраске, светлоокрашенным и тёмным, которые классифицировали, аналогично принятому за рубежом,как "red" и "dark".

Анализ биологического материала из одной популяции (ЗАО "Победа" Брюховецкого района) показал, что в популяциях щелкуна крымского и степного в основном преобладают жуки с тёмной окраской {"dark") (табл. 1). Иная картина наблюдается в популяции плавневого щелкуна, где соотношение мор-фотипов приблизительно 1:1. Что касается процентного содержания других морфотипов в популяциях изучаемых видов, то промежуточные формы составляют всего лишь 3-5% в каждой изучаемой популяции.

Таблица 1 - Морфотипический состав популяций щелкунов крымского, плавневого и степного 2003-2005гг.

Виды Морфотипы Соотношение морфотипов, %

щелкунов 2003г. 2004r. 2005r.

Крымский "red" "dark" 25,5±1,3 74,5±1,3 44,0±2,4 56,0±2,4 41,0±3,4 59,0±3,4

Плавневый "red" "dark" 55,1±1,5 44,9±1,5 43,3±2 56,7±2 46,0±2,0 54,0±2,0

Степной "red" "dark" 20,2±1,9 79,8±1,9 11,4±1,8 88,6±1,8 19,0±1,6 81,Oil,6

Установлено, что содержание морфотипов в популяциях щелкуна крымского заметно варьирует, поэтому дополнительно был проведён анализ биологического материала, собранного в различных районах (табл. 2).

Таблица 2 - Полиморфизм щелкуна крымского в центральной зоне Краснодарского края, 2003 г.

Район Соотношение морфотипов, %

"Red' "Dark"

Красноармейский район, п. Крупский 3-5 95-97

Центральная усадьба КНИИСХ 42-44 56-58

Брюховецкий район: ЗАО "Победа" 37-39 61-63

Полученные данные позволяют утверждать, что популяции исследуемых видов жуков-щелкунов чётко подразделяются по степени меланизации кутикулы на два основных морфотипа: "red" и "dark", обусловленные, вероятно, географическими и антропогенными факторами.

3.2. Фенотипические особенности состава феромонов самок щелкунов крымского и плавневого

С помощью газо-хроматографического анализа половых феромонов самок морфотипов "dark" и "red" у щелкуна крымского установлены достоверные различия в относительном содержании основных компонентов, при неизменном качественном составе (табл. 3).

Таблица 3 - Особенности соотношения основных компонентов феромонов самок различных фенотипов щелкунов крымского и плавневого

Р<0,05

Виды щелкунов Содержание дистантного компонента, % Содержание вторичного компонента, %

"Red" "Dark" "Red" "Dark"

Крымский Плавневый 2,5±0,7 20,4±0,2 27,3±1,5 32,2±1,8 97,5±0,3 79,6±0,1 72,7±1,4 67,8±0,4

Так же отмечены различия в соотношении компонентов феромона морфотипов самок плавневого щелкуна, но они не имеют таких контрастных значений, как у щелкуна крымского (табл. 3).

Полученные результаты по выделению морфотипов в популяциях щелкуна крымского и плавневого, и, связанные с этим, отличия в соотношениях основ-

ных компонентов феромонов учтены при оптимизации феромонных диспенсе-ров, используемых в ловушках для мониторинга или массовом отлове самцов.

3.3. Сравнительный анализ состава углеводородов и органических кислот каудального фрагмента кутикулы крымского и плавневого щелкунов Внутри- и межвидовые взаимодействия особей способны регулироваться на уровне кутикулярных метаболитов, идентификация которых позволяет дать более глубокое представление о биологии и деталях фенотипического полиморфизма вредящих видов щелкунов.

СС/М8 ЛшДО» - Рм»<С:ШЛТЛЛО\МЛТКЛ2

Afaaadaaee 111715) 100--

С15 О

С|20 С|40| 1

,. 1. . 1 i UlLA.

kLJU-

Tim<n 3.12 8ЯП S.»2 »1.4» 1Я1 _ 19.77 23.40 17.06 30.« MJI 37.9*

Scan S44 <29.34 яЦа)

MnudanccJCSSf

~4I 55 67 79 »1

IS*

ггв

is 16a iw ¡so t75 i¿o га га» m

Рисунок 1 - Масс - хроматограмма органических кислот каудального фрагмента кутикулы в виде их метиловых эфиров и масс-спектр метилового эфира (Д 6- арахидоновой кислоты самцов щелкуна крымского (морфотип "red")

Установлено газо-жидкостной хроматографией и хромато-масс-спектрометрией, что полученные экстракты каудального фрагмента кутикулы крымского и плавневого щелкунов содержат в своём составе сложную смесь углеводородов, жиров, и не входящих в состав триглицеридов и фосфатидов, свободных органических кислот. Основное внимание уделено более легучим веществам - углеводородам и органическим кислотам.

Анализ хроматограмм и масс-спектров фракции углеводородов выявил как межвидовые различия, так и внутривидовые фенотипические особенности. Например, в составе фракции углеводородов каудального фрагмента кутикулы самцов щелкуна крымского идентифицирован ряд насыщенных и ненасыщенных соединений, причём между морфотипами отмечены существенные качественные отличия в составе высокомолекулярных углеводородов. Аналогичные результаты получены при анализе углеводородов экстракта самцов щелкуна плавневого.

Принадлежность жуков-щелкунов крымского или плавневого к конкретному фенотипу можно относить по данным хромато - масс- анализа углеводородов - индивидуальным маркерам химического полиморфизма исследуемых популяций. Одновременно они могут рассматриваться как элементы прогноза химического строения потенциальных кайромонов полезных видов насекомых. В кутикуле жуков-щелкунов отмечено присутствие органических киспот насыщенного и ненасыщенного ряда с чётным и нечётным числом углеродных атомов (рис. 1).

Установлен факт фенотипического химического полиморфизма в популяции имаго жуков-щелкунов по признакам количественного и качественного содержания свободных органических кислот кутикулы (табл. 4).

Факт присутствия в каудальном фрагменте кутикулы изучаемых видов щелкунов широкого спектра органических кислот, находящихся в свободном (несвязанном) виде, свидетельствует об их возможной физиолого - аллелохи-мической функции. Прежде всего, это могут быть остатки неиспользованного субстрата в биосинтезе триглицеридов и других форм липидов в клетках эпику-тикулярного слоя Но, вероятнее всего, их биологическое назначение состоит в обеспечении абсолютной конспецифичности полового феромона самок и усиления его аттрактивности.

Таблица 4 - Относительное содержание органических кислот каудального фрагмента кутикулы у морфотипов самцов крымского и плавневого щелкунов в виде их метиловых эфиров

Молекулярная масса, а е м Виды щелкунов

Метиловые эфиры кислот Крымский Плавневый

Относительное содержание по мор< ютипам,%

"Dark" "RecT "Dark" "Red'

Лауриновой 214 следы + + следы

Тридекановой 228 + следы - -

Миристиновой 242 + + + следы

Пентадекановой 256 + + - -

Пальмитолеиновой 268 + + следы следы

Пальмитиновой 270 ++ ++ ++ ++

Маргариновой 284 - + - -

Стеаридоновой 290 - + - -

Линоденовой 292 - J-+ + -

Лниолевой 294 +++ ++ +++ Е,Е-изомер +++ Е.Е-иэомер

Олеиновой 296 +++ +++ +++ +++

Стеариновой 298 ++ - ++ ++

Эйкозапентаеновой 316 - + + следы

Арахидоновой 318 ■ ++ + +

+++ - < 30%, - < 10%. + - < 5%

Не исключено использование кислот самцами для мечения самок с целью предотвращения повторного спаривания, мечения территории для обозначения мест откладки яиц самками и очагов заселения полей. Это «пакет» информации (кайромоны) для хищных и паразитирующих насекомых о месте нахождения жертвы.

3.4. Оценка аттрактивности нриманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского

Экспериментально доказано, что увеличение относительного содержания (Е8)-гидроксигеранил-1,8-диизовалерата в смеси значительно повышает её аттрактивный эффект Повышение аттрактивных свойств приманок в результате обогащения их вторичным компонентом объясняется, вероятно, не только с позиции особенностей функционирования антеннальной рецепторной системы

насекомого, но и в связи с пролонгирующим действием этого вещества по отношению к более летучему дистантному компоненту - геранилизовалерату. Особый интерес представляют полученные результаты по морфотипическому составу отловленных самцов. Как видно из таблицы 5, независимо от различий в соотношении ингредиентов феромона, сохраняется относительный морфоти-пический состав отлавливаемых самцов.

Таблица 5 - Атграктивность синтетического феромона самок щелкуна крымского при различном соотношении составляющих его основных компонентов, 2003 г. (общая доза - Юмг/ловушка)

Р<0,05

Компоненты феромона, % Отловлено самцов в ловушки, экз.

Геранил-изовалерат (Е,Е)-фарнезил-изоваперат (Е8)-гидроксигеранил-1,8-диизовалерат в среднем на ловушку, экз. по морфотипам, %

"red" "dark"

75 5 20 545±21 24,9 75,1

55 0 45 417±23 22,4 77,6

50 5 45 466±7 26,3 73,7

20 5 75 578±53 23,5 76,5

20 0 80 768±39 25,3 74,7

Установлено, что ловушки с феромонными приманками соответствующие морфотипу "red" привлекают самцов обоих морфотипов, как и ловушки с природным соотношением, характерным для морфотипа "dark", при этом сохраняется относительный морфотипический состав отлавливаемых самцов: "red" и "dark" - 37-39% и 61-63%. Для подтверждения полученных данных - самки щелкуна крымского морфотипов "dark" и "red" помещались в специальные ловушки, которые выставлялись на опытном участке. В ходе наблюдений было также установлено, что ловушки самками морфотипа "dark" привлекали самцов как "dark" так и "red". Аналогичная картина отмечалась и с ловушками, содержащими самок морфотипа "red".

Полученные данные свидетельствуют о том, что синтетический феромон, в условиях массового применения не будет служить фактором отбора.

3.5. Влияние аллело- и семиохемиков природного происхождения на аттрактивность феромона щелкуна крымского

Достоверно установлено, что комплекс арахиновых кислот совместно с феромоном увеличивал аттрактивность диспенсеров по сравнению с эталоном в 2,7 раза (табл 6). При добавлении олеиновой кислоты, входящей в состав кути-кулярных метаболитов самцов и самок крымского щелкуна, отлов жуков в ловушки возрастал в 2,1 раза. Смесь г2-гексенола, Е2-гексеналя и гЗ-гексенола оказывала некоторое ингибирующее действие и снижала отлов жуков почти в 2 раза.

Таблица б - Изменение аттрактивности феромона щелкуна крымского под воздействием природных аллелохемиков, 20 мг/диспенсер, п=5,2005г.

Р>0,001

Отловлено самцов, экз.

п/п Варианты всего в среднем на ловушку, М±ш % к эталону

1 Эталон 855 171 ±2,8 100

2 Эталон + смесь: 22-гексенол, Е2-гексеналь, 23-гексенол (1:1:1) 269 54 ±2,4 -32

3 Эталон + комплекс арахиновых кислот 2328 466 ± 6,4 272

4 Эталон + олеиновая кислота 1853 371 ±3,6 217

Усиление аттрактивности феромона под действием кислот объясняется, вероятно, их синергическим эффектом, агрегационным действием и улучшением пролонгирующих характеристик феромонной композиции. В свою очередь, снижение аттрактивности феромона под влиянием летучих компонентов, содержащихся в зелёных листьях, свидетельствует об их репеллентном действии на насекомых.

3.6. Аллелохимическое взаимодействие у щелкунов

Аллелохимическое (эколого-биологическое) межвидовое взаимодействие жуков-щелкунов и, в частности рода Agrietes, практически не изучено. В ходе наших исследований установлено, что при добавлении феромона щелкуна

степного, посевного и плавневого к феромону щелкуна крымского, аттрактив-ность приманок для самцов этого вида снижается в сравнении с эталоном в 4-15 раз, в то же время внесение феромона самок щелкуна крымского приводит к прекращению отлова в ловушки щелкунов степного, посевного и плавневого. Зарегистрирован неожиданный факт усиления аттрактивности феромона щелкуна крымского при внесении в его состав феромона щелкуна полосатого. Отлов самцов увеличивался в 2,5 раза по сравнению с эталоном. Это объясняет специфику формирования сообщества жуков-щелкунов, преобладание плотности популяции одного вида над другим, характер их пространственного расселения.

3.7. Сравнительная оценка аттрактивности феромонных диспенсеров с церезином для щелкуна крымского

Успех применения половых феромонов в защите растений во многом зависит от свойств используемых препаративных форм, в которые они заключены, для обеспечения стабильности действующего вещества, равномерности испарения и сохранения аттрактивных свойств на протяжении длительного времени.

Таблица 7 - Влияние пролонгирующего действия церезина на аттрактив-ность феромонных диспенсеров для щелкуна крымского, доза феромона 10 мг/ловушку, 2005г.

Р>0,001

Отлов самцов по датам учёта, экз. В сред-

Типы ■п «л и-) VI «1 Всего, нем на

диспенсеров о </-) о Г-' О 00 о о К о •"Г о о сч р гч о Ы гч оо р Г<"> о экз. ловушку, экз.

Эталон 92 102 141 89 221 256 246 232 1379 276 ±3

Диспенсер с феромоном в 180 345 859 501 1796 1705 668 484 6538 1308 ± 11

церезине Двойной диспенсер 97 70 72 31 215 120 162 162 929 186 ±2

Результаты опыта с высокой степенью достоверности продемонстрировали подавляющее преимущество в аттрактивности диспенсеров, содержащих цере-

зин, импрегнированный компонентами феромона в оптимальном соотношении (табл. 7) Пятикратное повышение отлова самцов щелкуна крымского в ловушки, снабжённые диспенсерами с церезином, объясняется, главным образом, более эффективным пролонгирующим действием этого вещества, чем резина

Эти данные свидетельствуют о возможности увеличения эффективности действия феромонных ловушек или иных устройств при одинаковой дозе действующего вещества.

3.8. Оценка способов контроля размножения щелкунов методами массового отлова и дезориентации «автоконфузией»

Из существующих в настоящее время способов ограничения численности вредных насекомых на основе феромонов наиболее распространены массовый отлов и дезориентация.

а) Массовый отлов

На поле площадью 100 га ежегодно выставляли через 30 м друг от друга 1000 элиминирующих ловушек с дозой феромона 10 мг/диспенсер, или 0,! г феромона на 1 гектар Предварительно весной были проведены почвенные раскопки, согласно которым, на момент проведения массового отлова плотность личинок составила 12-15 экз./м2.

экз./ловушку

4000 у

3500 - -

3000 -■ Н\

2500 - ■ ^Н N.

2000 - - ^Н

1500-• ^Н N.

юоо - ^Н ■■■ N.

5000 | Ж , Ж ,

2002 2003 2004

Рисунок 2 - Зависимость между средним количеством пойманных имаго самцов щелкуна крымского на ловушку и проволочников в почве в ходе проведения элиминации самцов по годам опыта, 2002-2004гг.

личинок/м Т 16

•■ 14 12 -• 10 -8 -•6

1жуки -личинки

-2 •о

Анализ попученных данных по созданию самцового вакуума на этом поле

в течение трёх лет показал, что этот метод даёт высокий биологический эффект. Численность личинок на 1 м2 по окончании опыта снизилось до 1 экз./м2, а отлов самцов на ловушку сократился с 3966 до 79 особей (рис.2). В тоже время, на сопредельном поле отлов самцов и численность личинок в почве сохранились на прежнем уровне (3100-3500 экз., 11 личинок/м2).

Ранее было замечено, что при использовании феромонных ловушек «Эс-трон-2» и «Эстрон-3» эстонского производства, наряду с отловленными жуками, в них обнаруживали большое количество хищных видов жужелиц и мертвоедов. Этот недостаток конструкции ловушек послужил поводом предположить, что привлечение жужелиц в ловушки происходит вследствие эмиссии с тела отловленных самцов щелкунов веществ, обладающих свойствами пищевых аттрактантов или кайромонов. Вероятно, в процессе массового отлова самцов происходит дополнительно активное заселение поля хищными видами жужелиц, реагирующих на привлеченных насекомых в ловушках, как на концентрированный доступный источник пищи. Для проверки этого предположения были получены абдоминальные экстракты самцов щелкуна крымского, которые испытывали (без феромона) на аттрактивность по отношению к хищным видам жужелиц.

Опыт показал (табл. 8), что свободные органические кислоты, содержащиеся в эпикутикулярном экстракте брюшка А гаипст Неус1., обладают более высокой способностью привлечения хищных жужелиц, чем кутикулярные углеводороды. Полученные факты свидетельствуют о возможности использования подобных соединений для разработки биологической борьбы с проволочниками путём привлечения на поля полезной энтомофауны.

Таблица 8 - Привлечение хищных жужелиц фракциями кутикулярных метаболитов самцов щелкуна крымского, 5мг/диспенсер, п=5,2003г.

Варианты Отловлено жужелиц, экз.

всего в среднем на

ловушку

Контроль (ловушки без приманок) 17 3,4

Кутикулярные углеводороды 72 18,7

Высокомолекулярные абдоминаль- 325 65,0

ные органические кислоты

б) Дезориентация «автоконфузией» в сочетании с массовым отловом

Биологическая эффективность метода дезориентации «автоконфузией» в сочетании с массовым отловом самцов феромонными ловушками оценивали на поле, где заселённость почвы личинками проволочников составляла в очагах 25-30 экз./м2, причём относительное содержание личинок щелкуна крымского первого года жизни находилось на уровне 67,8 %, второго - 25,1 % и третьего -7,1 %. Наличие в почве личинок других видов составляло 13,9 % от общего числа личинок.

При расстановке на поле отлавливающих ловушек и «конфузионных» устройств, отмечался активный процесс «конфузии» (замешательства, путаницы) самцов в течение всего репродуктивного периода, поддерживаемый автоматически, так как ловушки для «автоконфузии» привлекали насекомых, которые после контакта с электростатическим порошком, с нанесённым на него синтетическим феромоном, могли покидать ёмкость через специальное отверстие. Самцы, покидая эту ловушку, разлетались по территории опытного поля, унося на себе синтетический феромон, превращаясь, таким образом, в «псевдосамок». Отмечены контакты вновь подлетевших (интактных) самцов с обработанными, уносящими, в свою очередь, на себе феромонную метку. На фоне лавинообразно нарастающего процесса дезориентации, одновременно осуществлялся отлов интактных самцов щелкуна крымского, которые ещё не контактировали с обработанными особями или не «побывали» в «конфузионном» устройстве. Наложение двух процессов необходимо для гарантированного предотвращения «встречи» самцов и самок, тем более в условиях высокой плотности популяции вредителя на опытном поле.

«Меченные» феромоном самцы, как правило, не отлавливались феромонными ловушками, но единичные факты имели место, что даёт основание усомниться в существовании, для данного вида, такого явления, как адаптация антенн к феромону. По-видимому, рецепторная система щелкуна крымского способна реагировать на более высокий градиент концентрации феромона отлавливающей ловушки, на фоне собственного источника феромона с поверхности тела (табл. 9). Последующие раскопки, проведённые на опытном поле подтвердили, что относительное содержание в почве личинок первого года жизни снизилось с 68% до 43% (Р<0,01), а общее их количество после двухлетнего цикла работ сократилось до 2,2 - 2,6 личинок на 1 м2.

Таблица 9 - Сравнительная оценка биологической эффективности действия «автоконфузии» в сочетании с массовым отловом на примере щелкуна крымского, 2004-2005ГГ.

Количество Количество от- Количество кон- Средний от-

№ варианта устройств для лавливающих трольных лову- лов самцов в

«автоконфузии», шт., доза синтетического феромона 50 мг/лов. ловушек, шт., доза синтетического феромона 30 мг/лов. шек, шт., доза синтетического феромона 0,5мг/лов. контрольные ловушки внутри опытных участков, экз. Биологическая эффективность, °А

1 16 9 4 11 ±0,5 94,1

2 9 4 4 12 ±0,4 93,6

3 4 4 4 17 ±0,6 90,9

4 0 4 4 130 ±6,8 30,5

5 4 0 4 48 ±2,3 74,3

отлов самцов в контрольных ловушках за пределами опытных участков - 187 экз./лов.

Предлагается в целях успешного сдерживания размножения щелкуна крымского устанавливать равномерно в расчёте на 1 га два устройства для «автоконфузии» и не менее трёх отлавливающих ловушек с дозой феромона 50 и 30 мг.

ВЫВОДЫ

1. В популяциях щелкунов крымского, плавневого и степного, заселяющих поля сельскохозяйственного использования в Краснодарском крае выделены по степени меланизации надкрыльев и других участков тела морфотипы "red" и "dark". Анализ собранного биологического материала показал, что в популяциях щелкуна крымского и степного в основном преобладают жуки с тёмной окраской ("dark"), которые составляют 63-65 % и 80-82 % соответственно, а в популяции плавневого щелкуна соотношение морфотипов в пределах 50:50. Отмеченные различия в преобладании того или иного морфотипа обусловлены, вероятно, географическими и антропогенными факторами.

2. Газо-хроматографическим анализом половых феромонов самок морфотипов

"dark" и "red" у щелкуна крымского подтверждены различия в относительном содержании основных компонентов. В феромоне самок щелкуна крымского морфотипа "red" содержится 2,5±0,7 % дистантного компонента и 97,5±0,3 % вторичного компонента (Е8)-гидроксигеранил-1,8-диизовалерата, тогда как у морфотипа "dark" 27,3±1,5 % и 72,7±1,4 %, соответственно. Присутствие минорного компонента (Е, Е) - фарнезилизовалерата у морфотипа "red" находится на следовом уровне, у морфотипа "dark" около 1,0 % по отношению к дистантному компоненту геранилизовалерату.

3. Морфотипические различия в соотношении компонентов феромона отмечены у самок плавневого щелкуна: содержание геранилбутирата у морфотипа "red" составило 20,4±0,2 %, а в феромоне самок морфотипа "dark" 32,2±1,8 %. Соответственно содержание вторичного компонента (Е8)-гидроксигеранил-1,8-дибутирата составило 79,6±0,1 % ("га/") и 67,8±0,4 % ("dark").

4. Установлено, что в экстрактах каудального фрагмента кутикулы крымского и плавневого щелкунов присутствуют углеводороды и органические кислоты, содержание которых отражает принадлежность особей к определённому виду или морфотипу.

5. Морфотипу "red" характерно преобладание в кутикуле непредельных углеводородов, а для "dark" - насыщенных углеводородов. Меланизированные формы являются признаками возможной повышенной адаптивности популяции у щелкунов.

6. Экстракты абдоминальной кутикулы самцов и самок жуков-щелкунов содержат пальмитиновую, олеиновую, линолевую, линоленовую кислоты и ряд миноров, включающих лауриновую, тридекановую, миристиновую, пальм итолеи-новую, маргариновую, стеариновую кислоты и кислоты арахинового ряда. Установлен фенотипический химический полиморфизм в популяции имаго жуков-щелкунов по признакам количественного и качественного содержания свободных органических кислот кутикулы.

7 Доказана кайромонная функция кутикулярных органических кислот жуков-щелкунов по отношению к хищным видам жужелиц.

8. Максимальная аттрактивность синтетического аналога феромона самок щелкуна крымского, морфотипов "red" и "dark", проявляется при соотношении основных компонентов: геранилизовалерат - 20 %, (Е8)- гидроксигеранил-1,8-дииизовалерат - 80 %.

9. Синтетический феромон самок щелкуна крымского не может рассматриваться в качестве абиотического фактора отбора, так как в равной степени обеспечивает химическую коммуникацию имеющихся морфотипов в популяции.

10. Аллелохимическое межвидовое взаимодействие родственных видов жуков-щелкунов посредством феромонов выражается в усилении их аттрактивности (феромон щелкуна полосатого активирует аттрактивность феромона щелкуна крымского) или в полной инактивации и блокированию размножения насекомых (феромоны крымского и полосатого щелкунов являются антагонистами химической коммуникации посевного и степного щелкунов).

11. Применение церезина в качестве пролонгирующего материала для синтетического феромона щелкуна крымского увеличивает аттрактивность диспенсе-ров в 5 раз по сравнению с контролем, соответственно повышая эффективность феромонных ловушек при одной и той же дозе действующего вещества.

12. Трёхлетняя массовая элиминация самцов щелкуна крымского (10 феромонных ловушек на 1 га, с дозой феромона 10 мг/диспенсер) способна радикально снизить численность дочернего поколения.

13. Высокомолекулярные органические кислоты эпикутикулы брюшка щелкуна крымского обладают способностью привлекать хищных жужелиц, что позволяет их использование для разработки биологического метода контроля численности вредителя.

14. При массовом размножении крымского щелкуна на полях, приводящего к уничтожению всходов и пересеву полевых культур, разработан комбинированный способ контроля размножения вредителя путём совмещения методов дезориентации «автоконфузией» и массового отлова самцов «под дезориентацией» в результате размещения на одном и том же поле двух устройств для «автокон-фузии» (50 мг феромона/устройство) и трёх элиминирующих ловушек (30 мг феромона/диспенсер) на 1 га, в результате чего численность дочернего поколения снижается до экономически неощутимого уровня, при общем расходе синтетического феромона до 190 мг/га.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При изготовлении феромонных диспенсеров для щелкуна крымского необходимо соблюдать оптимальное соотношение основных ингридиентов (геранили-

зовалерат-20 %, (Е8)-гидроксигеранил-1,8-дииизовалерат - 80 %).

2. Для усиления аттрактивности синтетического феромона щелкуна крымского и защиты его от окисления, вносить в феромонную смесь (1:1) ненасыщенные высокомолекулярные органические кислоты Z- ряда.

3. С целью улучшения пролонгирующих свойств диспенсеров синтетические компоненты феромона следует наносить на церезиновый вкладыш.

4. Для ограничения размножения щелкуна крымского необходимо использовать 10 элиминирующих феромонных ловушек на 1 га (доза феромона 10 мг/диспенсер), расставляемых равномерно по площади внутри рядков сельскохозяйственных культур на расстоянии 30 м друг от друга.

5. Для снижения численности личинок щелкуна крымского в почве рекомендуется применять комбинированный метод, включающий массовый отлов самцов на фоне дезориентации «автоконфузией», путём расстановки на 1 гектар два «конфузионных» устройства с дозой феромона 50 мг/шт. и три элиминирующих ловушки с дозой феромона 30 мг/диспенсер.

6. Предлагается выставлять на заселённые проволочниками поля испарители, содержащие органические кислоты, экстрагированные из тел отловленных самцов щелкуна крымского, для привлечения хищных видов жужелиц.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Яцынин, В.Г. Трансэлементный параферомон для ограничения численности проволочников (Coleóptera, Elateridae) / В.Г. Яцынин, Е.В. Рубанова, О.М. Зеленская // Биотехнология-2003: тезисы докладов.- Пущино, 2003.-С.113.

2. Зеленская, О.М. О гетерогенности популяций жуков - щелкунов в централь ной зоне Краснодарского края / О.М. Зеленская // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 5 региональной научно-практической конференции молодых учёных.- Краснодар, 2003.- С.24-25.

3. Яцынин, В.Г. Исследование биологической активности параферомонов вредящих видов жуков-щелкунов (Agrietes Esch, Elateridae) /В.Г. Яцынин, Е.В. Рубанова, О.М. Зеленская //Наука Кубани,- 2004.- №3.-С. 104-107.

4. Зеленская, О.М. Оптимизация применения феромонов против щелкунов /

О.М. Зеленская, В.Г. Яцыннн, Е В. Рубанова // Защита и карантин растений.- 2004,- №3.- С.54.

5. Зеленская, О.М. Кутикулярные липиды щелкуна Agriotes tauricus Heyd. (Coleóptera, Elateridae) в роли кайромонов / О.М. Зеленская // Биология -наука XXI века: сборник тезисов.- Пущино, 2004.- С.201.

6. Яцынин, В.Г. Исследование биологической активности некоторых форм параферомонов жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) / В.Г. Яцынин, Е.В. Рубанова, О.М. Зеленская // Эволюция научных технологий в растениеводстве- сборник научных трудов в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко,- Краснодар, 2004.- Т.З.- С.53-61.

7. Зеленская, О.М. Полиморфизм популяции Agriotes tauricus Heyd. (Coleóptera, Elateridae) / О.М. Зеленская // Эволюция научных технологий в растениеводстве- сборник научных трудов в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко,- Краснодар, 2004,- Т.З.- С.66-69.

8. Зеленская, О.М. Аллелохимическое взаимодействие видов жуков-щелкунов рода Agriotes / О.М. Зеленская // Биология - наука XXI века, сборник тезисов.- Пущино, 2005.- С.275.

9. Яцынин, В.Г. Исследование антеннальной химической коммуникации насекомых с помощью параферомонов / В.Г. Яцынин, Е.В. Рубанова, О.М. Зеленская // Физиологи Кубани на службе науки.- Краснодар.-2005.-С.216-228.

Ю.Зеленская, О.М. Применение метода «автоконфузии» в регулировании численности популяции жуков-щелкунов / О.М. Зеленская, Е.В. Рубанова, В.Г. Яцынин // Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем: материалы 2-го Всероссийского съезда по защите растений.- Санкт-Петербург, 2005.- Т.2.- С.46-48.

Подписано в печать Бумага офсетная Печ. л. 1,0 Тираж №0

Формат 60 х 84 Офсетная печать Заказ № 31

Отпечатано в типографии КубГАУ, 350044, Краснодар, Калинина 13

JLOOG ft;

2453

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зеленская, Ольга Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Полиморфизм популяций насекомых как фактор адаптации

1.2. Морфотипы популяций щелкунов

1.3. Роль кутикулярных метаболитов

1.4. Аллело - и семиохимичекое взаимодействие видов

1.5. Современные представления о применении феромонов в регуляции численности насекомых

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Сбор насекомых и получение биологических проб

2.2. Феромонные ловушки

2.3. Феромонные диспенсеры, феромонные материалы

2.4. Синтетические феромоны и их аналоги

2.5. Аналитические методы

2.6. Эксперименты в полевых условиях

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Морфотипы щелкунов крымского, плавневого и степного

3.2. Фенотипические особенности состава феромонов самок щелкунов крымского и плавневого

3.3. Сравнительный анализ состава углеводородов и органических кислот каудального фрагмента кутикулы крымского и плавневого щелкунов

3.4. Оценка аттрактивности приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского

3.5. Влияние аллело- и семиохемиков природного происхождения на аттрактивность феромона щелкуна крымского

3.6. Аллелохимическое взаимодействие у щелкунов

3.7. Сравнительная оценка аттрактивности феромонных диспен- 82 серов с церезином для щелкуна крымского

3.8. Оценка способов контроля размножения щелкунов методами 85 массового отлова и дезориентации «автоконфузией»

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оптимизация экологического контроля размножения щелкунов (Coleoptera, Elateridae) на основе применения феромонов"

Актуальность работы. Краснодарский край является одним из ведущих аграрных регионов страны. На Кубани возделывается более 110 сельскохозяйственных культур. По данным Комитета природных ресурсов по Краснодарскому краю, в числе основных экологических проблем, на первом месте стоит загрязнение окружающей среды пестицидами [28]. К концу 80-х гг. стала проявляться общая тенденция снижения масштабов применения химических средств защиты растений. Так, в 1989 г. их внесено 27,6 тыс. т., а в 2003 г. - соответственно 5,4 тыс. т. Однако количественное уменьшение используемых пестицидов не снимает проблемы, так как современные препараты представляют угрозу биоте даже в крайне малых количествах. Основную роль в снижении объёмов химических обработок играет постоянное удорожание препаратов, а не экологический фактор. В результате нарушения регламентов применения они накапливаются в почве, а с поверхностным и грунтовым стоком, в растворённом виде и с продуктами эрозии почв, попадают в водоёмы, что неблагоприятным образом сказывается на всех живых организмах и, в конечном счёте, на здоровье человека.

Для Краснодарского края, как региона интенсивного земледелия, разработка и освоение экологически рациональных технологий защиты растений от вредителей и возбудителей болезней является одним из приоритетных направлений в снижении пестицидной нагрузки, тем более, в условиях высокой заселённости почв личинками жуков-щелкунов.

На Кубани серьёзно вредят многим культурам щелкуны крымский, степной, широкий, посевной, плавневый, полосатый и красно-бурый. В настоящее время химические методы контроля занимают видное место в борьбе с проволочниками, но, несмотря на это, их численность из года в год увеличивается [235]. Причём, многолетнее применение химических препаратов против проволочников, как правило, сопряжено с гибелью полезной энтомо-фауны, так как большинство инсектицидов не обладают избирательным действием, и не дают желаемого эффекта в защите всходов. Биологические меры регулирования численности этих вредителей с использованием феромонов являются приоритетными в сложившейся ситуации, так как феромоны ви-доспецифичны, исключают развитие резистентности у насекомых и, являясь естественными биологическими продуктами, не загрязняют окружающую среду. Получение необходимых знаний в области аллело- и семиохимическо-го взаимодействия вредящих видов щелкунов даёт возможность находить пути экологически и экономически оправданных методов их контроля. Цель и задачи исследований. Цель работы - дать биологическое обоснование способам экологического контроля размножения жуков-щелкунов (Col-eoptera, Elateridae) на основе применения феромонов.

В задачи исследований входило:

- определить морфотипический состав популяций щелкунов крымского, плавневого и степного;

- рассмотреть и определить составные компоненты углеводородов и несвязанных органических кислот эпикутикулы щелкунов крымского и плавневого как возможных дополнительных элементов химической коммуникации;

- разработать пути усиления аттрактивности феромонных препаратов (диспенсеров);

- выяснить роль феромонов в аллелохимическом взаимодействии вредящих видов щелкунов;

Научная новизна исследований. Проведено изучение полиморфности состава популяций некоторых видов жуков-щелкунов семейства Elateridae в

России, в ходе которого в популяциях щелкунов крымского, степного и плавневого впервые выделены морфотипы "red" и "dark" по степени мела-низации кутикулы. Изучены кутикулярные метаболиты у щелкунов крымского и плавневого различных морфотипов, в результате которого установлено присутствие в кутикуле неизвестных ранее углеводородов и свободных органических кислот; определено их биологическое назначение. Разработан новый высокоэффективный феромонный диспенсер. Оценён в производственных условиях перспективный способ регулирования численности щелкунов, включающий комбинированное применение дезориентации «автоконфузией» и массового отлова.

Практическая значимость. Разработан способ биологического контроля размножения жуков-щелкунов для сокращения численности личинок в почве, основанный на применении дезориентации «автоконфузией» в сочетании с массовым отловом. Предложены нормативы применения феромонных ловушек для массового отлова самцов щелкуна крымского. На основе полученных экспериментальных данных показано, что синтетический феромон щелкуна крымского, при широком использовании, не приводит к отбору части популяции определённого морфотипа. Разработаны феромонные диспен-серы, включающие наряду с компонентами феромонов в оптимальном соотношении церезин, как пролонгирующий материал, полиненасыщенные органические кислоты и синергетические добавки.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2003), 8-й Международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004), международной научно - практической конференции «Эволюция научных технологий в растениеводстве» (Краснодар, 2004), 9-й Международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), Втором Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление систем» (Санкт

Петербург, 2005).

Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 10 печатных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

- морфотипы щелкунов крымского, плавневого, степного и относительный состав компонентов феромонов самок;

- аттрактивность приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского;

- состав углеводородов и органических кислот морфотипов эпикутикулы щелкунов крымского и плавневого, как вероятных стимуляторов аттрак-тивности полового феромона, факторов естественного отбора и адаптации;

- аллелохимическое взаимодействие у щелкунов экономически важных видов;

- оптимизация аттрактивности феромонных диспенсеров для щелкуна крымского;

Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическим планом № 01.200.1 15560 лаборатории биологически активных веществ КНИ-ИСХ им. П.П. Лукьяненко.

Автор выражает глубокую благодарность за помощь в работе кандидату биологических наук Яцынину В.Г., старшему научному сотруднику Рубановой Е.В., кандидату биологических наук Иващенко И.И., доктору биологических наук Замотайлову А.С., доктору биологических наук Медведеву Л.Н.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Зеленская, Ольга Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В популяциях щелкунов крымского, плавневого и степного, заселяющих поля сельскохозяйственного использования в Краснодарском крае выделены по степени меланизации надкрыльев и других участков тела морфо-типы "red" и "dark". Анализ собранного биологического материала показал, что в популяциях щелкуна крымского и степного в основном преобладают жуки с тёмной окраской {"dark"), которые составляют 63-65 % и 80-82 % соответственно, а в популяции плавневого щелкуна соотношение морфотипов в пределах 50:50. Отмеченные различия в преобладании того или иного морфотипа обусловлены, вероятно, географическими и антропогенными факторами.

2. Газо-хроматографическим анализом половых феромонов самок морфотипов "dark" и "red" у щелкуна крымского подтверждены различия в относительном содержании основных компонентов. В феромоне самок щелкуна крымского морфотипа "red" содержится 2,5±0,7 % дистантного компонента и 97,5±0,3 % вторичного компонента (Е8)-гидроксигеранил-1,8-диизовалерата, тогда как у морфотипа "dark" 27,3±1,5 % и 72,7±1,4 %, соответственно. Присутствие минорного компонента (Е, Е) - фарнезилизо-валерата у морфотипа "red" находится на следовом уровне, у морфотипа "dark" около 1,0 % по отношению к дистантному компоненту геранили-зовалерату.

6. Экстракты абдоминальной кутикулы самцов и самок жуков-щелкунов содержат пальмитиновую, олеиновую, линолевую, линоленовую кислоты и ряд миноров, включающих лауриновую, тридекановую, миристиновую, пальмитолеиновую, маргариновую, стеариновую кислоты и кислоты ара-хинового ряда. Установлен фенотипический химический полиморфизм в популяции имаго жуков-щелкунов по признакам количественного и качественного содержания свободных органических кислот кутикулы.

7. Доказана кайромонная функция кутикулярных органических кислот жуков-щелкунов по отношению к хищным видам жужелиц.

8. Максимальная аттрактивность синтетического аналога феромона самок щелкуна крымского, морфотипов "red" и "dark", проявляется при соотношении основных компонентов: геранилизовалерат - 20 %, (Е8)- гидро-ксигеранил-1,8-дииизовалерат - 80 %.

10. Аллелохимическое межвидовое взаимодействие родственных видов жуков-щелкунов посредством феромонов выражается в усилении их аттрак-тивности (феромон щелкуна полосатого активирует аттрактивность феромона щелкуна крымского) или в полной инактивации и блокированию размножения насекомых (феромоны крымского и полосатого щелкунов являются антагонистами химической коммуникации посевного и степного щелкунов).

11. Применение церезина в качестве пролонгирующего материала для синтетического феромона щелкуна крымского увеличивает аттрактивность диспенсеров в 5 раз по сравнению с контролем, соответственно повышая эффективность феромонных ловушек при одной и той же дозе действующего вещества.

14. При массовом размножении крымского щелкуна на полях, приводящего к уничтожению всходов и пересеву полевых культур, разработан комбинированный способ контроля размножения вредителя путём совмещения методов дезориентации «автоконфузией» и массового отлова самцов «под дезориентацией» в результате размещения на одном и том же поле двух устройств для «автоконфузии» (50 мг феромона/устройство) и трёх элиминирующих ловушек (30 мг феромона/диспенсер) на 1 га, в результате чего численность дочернего поколения снижается до экономически неощутимого уровня, при общем расходе синтетического феромона до 190 мг/га.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При изготовлении феромонных диспенсеров для щелкуна крымского необходимо соблюдать оптимальное соотношение основных ингридиентов (геранилизовалерат-20%, (Е8)-гидроксигеранил-1,8-дииизовалерат - 80 %).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Зеленская, Ольга Михайловна, Краснодар

1. Алликмаа, Т. Массовый отлов с помощью феромонных ловушек самцов щелкуна темного (Agriotes obscurus L.) / Т. Алликмаа // Защита растений от вредителей и болезней.- 1990.- № 5.- С.215-217.

2. Андрианов, Б.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК природных популяций дрозофил группы virilis / Б.В. Андрианов, С.Ю. Сорокина, Т.В. Горелова, В.Г. Митрофанов // Генетика.-2003.- Т.39, №6,- С.762-768.

3. Антон, Е.В. Сравнительная оценка препаративных форм феромонов / Е.В. Анточ, И.А. Завелишко, Г.В. Вылегжанина и др. // Материалы всесоюзной конференции.-1986.- Ч.2.- С.318-325.

4. Артемьева Е.А. Клинальная изменчивость крылового рисунка в популяциях голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Генетика.-2005,- Т.41, №8.- С. 1055-1067.

5. Астауров, Б.Л. Наследственность и развитие / Б.Л. Астауров. -М.: Наука, 1974,-358 с.

6. Атанов, Н.М. Оптимизация борьбы с восточной плодожоркой / Н.М. Атанов // Защита растений.- 1993,- № П.- С. 32-33.

7. Балкашина, А.Д. Популяционно-генетический анализ понятий дизруп-тивного и нормализующего отбора / А.Д. Балкашина // Генетика.- 1970.-№ 6.- С. 165-173.

8. Баранчиков, Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых / Ю.Н. Баранчиков. -Красноярск: Б.и., 1987.- 168с.

9. Басов, В.М. Функциональная структура экологического пространства вида / В.М. Басов // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: материалы конф.- Белгород, 2004,- С. 14-15.

10. Бачинская, Я.А. Изучение вопросов динамики популяционных структур при оптимизации культуры тутового шелкопряда / Я.А. Бачинская // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: материалы конф.- Белгород, 2004.- С. 17-18.

11. Буда, В.Г. Основы феромонной коммуникации у насекомых / В.Г. Буда, А.В. Скиркявичюс // Хеморецепция насекомых.- 1982.- № 7.- С.5-27.

12. Буда, В.Г. Половые аттрактанты огнёвки Pyrausta ostrinalis Hbn. (Lepi-doptera, Pyralidae) и листовёртки Apotomis capreana Hbn. (Lepidoptera, Tortricidae) / В.Г. Буда, B.A. Каралюс, П.П. Ивинскис // Хеморецепция насекомых. -1987.- № 9.- С.84-88.

13. Буда, В.Г. Чувствительность самцов яблонной плодожорки (Lasperisia pomonella) к феромону и влияние на неё изменения температуры / В.Г. Буда//Хеморецепция насекомых.- 1981.- № 6,- С. 30-39.

14. Буров, В.Н. Биологически активные вещества в защите растений / В.Н. Буров, А.П. Сазонов. -М.: Б.и., 1987.- 200 с.

15. Буров, В.Н. Перспективные методы / В.Н. Буров, А.П. Сазонов // Защита растений.- 1986.- № l. С.23-26.

16. Быховец, А.И. Применение синтетических половых феромонов для регулирования численности яблонной плодожорки / А.И. Быховец, P.M. Золотарь // Весщ Акад. аграр. навук Беларусь- 1997.- № 3.- С.45-48.

17. Вендило, Н.В. Феромоны огнёвок (Lepidoptera, Pyralidae) и их применение / Н.В. Вендило, К.В. Лебедева // Агрохимия.- 1998.- № 10.- С.45-60.

18. Верзунова, Л.И. О результатах испытаний препаративных форм феромонов жуков-щелкунов / Л.И. Верзунова, В.В. Лебедева, Е.В. Шейнина и др. // Химические средства защиты растений и их применение: материалы конф.- 1986.- С. 114-121.

19. Гавялис, В.М. Привлечение жуков различных видов короедов метилбутенолом, цие-вербенолом, ипедиенолом и их смесью / В.М. Гавялис, Б.Ю. Якайтис // Хеморецепция насекомых.-1981.-№ 6.-С.115-120.

20. Гершензон, С.М. Нови дани по генетике природных популяций Droso-phila fasciata / С.М. Гершензон // Сборник работ по генетике: тр.: ЗИН АН УССР 1940.- № 4.- С.22-34.

21. Глушкова, С.А. Оценка эффективности биологическая метода борьбы с гроздевой листоверткой винограда / С.А. Глушкова // Сборник экологической и беспестицидной технологии получения растениеводческой продукции." 1994.- Ч.2.- С.90-93.

22. Гринько, А. Фенотипическая изменчивость в популяциях жужелиц зональных и интразональных ландшафтов / А. Гринько // Тезисы докладов и материалы четвёртой региональной конференции,- 2000.- С.98-99.

23. Гричанов, И .Я. Взаимовлияние половых аттрактантов хлопковой и озимой совок в ловушках (Lepidoptera, Noctuidae) / И.Я. Гричанов // Рефераты 4 Всесоюзного симпозиума по хеморецепции насекомых.- Вильнюс, 1988.- С.48.

24. Гричанов, И.Я. Оценка воздействия биологически активных веществ на поведение имаго хлопковой (Heliothis armigera Н.) и озимой {Scotia segetum Schif.) совок в полевых условиях / И.Я. Гричанов // Хеморецепция насекомых,- 1984,- № 8,- С.58-65.

25. Гурьева, E.JI. Жуки-щелкуны / E.JI. Гурьева // Фауна СССР (жесткокрылые).- Л., 1979.- Т.7, вып.4.- С.363-438.

26. Доклад «О состоянии окружающей природной среды Краснодарского края в 2001 году» / ГУ природных ресурсов и охраны ОС МПР России по Кр. кр.- Краснодар: Б.и., 2002.- 350с.

27. Долин, В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР / В.Г. Долин.- Киев, 1978.- С.106-114.

28. Завелишко, И.А. Использование пленочных препаративных форм для дезориентации Crapholitha funebrana F. / И.А. Завелишко, Т.Н. Настас, A.M. Сорочинская и др. //Агрохимия,- 1993.- № 8.- С.88-93.

29. Зозуля, A.JT. Борьба со степным щелкуном (.Agriotes gurgistanus) методом дезориентации / A.JT. Зозуля, И.М. Тарушкин // Новые идеи в растениеводстве и пути их реализации: материалы конф.: ВАСХНИЛ.- 1991.-С.111-112.

30. Иванова, Т.В. О взаимном ингибировании феромонов некоторых плодовых листовёрток и яблонной плодожорки / Т.В. Иванова, Э. Мыттус // Известия АН ЭССР. Биология.- 1985.- Вып.34, № 1.- С. 29-33.

31. Иванова, Т.В. Взаимодействие компонентов синтетических половых феромонов некоторых представителей сем. Tortricidae, вредящих в плодовом саду / Т.В. Иванова, Э.Р. Мыттус // Труды Всесоюзного энтомологического общества.- 1986.- Вып. 68.- С. 144-148.

32. Иванова, Т.В. Гетерогенность географических популяций всеядной листовертки / Т.В. Иванова, Э.Р. Мыттус // Химическая коммуникация животных: теория и практика. -М., 1986.- С.79-82.

33. Иващенко, И.И. Половой аттрактант жука-щелкуна Selatosomus latus (Coleoptera, Elateridae) / И.И. Иващенко, Е.А. Адаменко // Зоологический журнал.- 1980.- № 59.- С.225-228.

34. Иващенко, И.И. Половой аттрактант кубанского щелкуна Agriotes liti-giosus Rossi (Coleoptera: Elateridae) и перспективы его применения / И.И. Иващенко: автореф. дис. кан. биол. наук.- Краснодар, 1972.- С.11.

35. Исмаилов, В.Я. Новый подход к регулированию численности насекомых с помощью синтетических половых феромонов / В.Я. Исмаилов, И.Н. Олещенко, В.Н. Орлов и др. // Химическая коммуникация животных: теория и практика. -М., 1986.- С. 109-112.

36. Калъпчиев, К. Применение половых аттрактантов в борьбе против калифорнийской щитовки Quadraspidiotus perniciosus / К. Калъпчиев, X. Ку-тинкова // Вторая национальная научная конференция по энтомологии.-София, 1993.- С.305-310.

37. Карпенко, Н.Н. Элиминация самцов щелкуна Agriotes tauricus Heyd. (Coleoptera, Elateridae) / Н.Н. Карпенко II Вестник с.-х. науки,-1986.-№3.-41-42.

38. Киршенблат, Я.Д. Телергоны- химические средства взаимодействия животных/ Я.Д. Киршенблат.- М.: Наука, 1974.- 128с.

39. Клочков, С.Г. Кутикулярные углеводороды светобоязливого термита / С.Г. Клочков, В.И. Козловский, Н.В. Беляева // Проблемы химической коммуникации животных.- М.: Б.и., 1991.- С.85-89.

40. Козлов, В.А. Упростить систему регистрации / В.А. Козлов, К.В. Лебедева // Защита и карантин растений.- 2002.- № 7.- С. 17-18.

41. Космачевский, А.С. Некоторые вопросы биологии и экологии щелкунов / А.С. Космачевский // Ученые записки естественно географического факультета КГПИ.- 1955.- Вып.14,- С.3-22.

42. Лебедева, К.В. О химической коммуникации и химических взаимоотношениях между организмами / К.В. Лебедева // Агрохимия,- 1990- № 6.-С124-126.

43. Лебедева, К.В. Феромоны в защите лесов от вредителей / К.В. Лебедева, Н.В. Вендило, В.А. Плетнев // Комплексные меры защиты ельников европейской части России появлению вспышки массового размножения короеда-типографа. МГУ леса.- Пушкино, 2001.- С.51-59.

44. Лебедева, К.В. Феромоны насекомых / К.В. Лебедева, В.А. Миняйло, Ю.Б. Пятнова. -М.: Наука, 1984.- 269с.

45. Лёфстедт, X. Феромонная коммуникация бабочек озимой совки Agrotis segetum Schiff / X. Лёфстедт // Хеморецепция насекомых,- 1987.- № 9.-С.123-130.

46. Лингрен, Б. Мониторинг вредных насекомых на базе феромонов и его место в интегрированной защите растений / Б. Лингрен // Доклад на научно-техническом симпозиуме в рамках работы международной выставки «Теплица 88».- М., 1988.- С. 30.

47. Махар, Т. Изучение видоспецифичности и селективности ловушек для щелкунов темного и полосатого в условиях Эстонской ССР / Т. Махар // Методы и результаты изучения физиологического состояния насекомых.-Тарту, 1985,- С.91-95.

48. Милованов, А.Э. Фенетика синтопических популяций Colias croecea Geoffroy, 1785 и Colias erate Esper, 1801 (Lepidoptera: Pieridae) в Крыму / А.Э. Милованов // Известия Харьковского энтомологического общества.-2001.- Т.9, № 1,- С.103-113.

49. Настасе, Т. Дезориентация самцов сливовой плодожорки / Т. Настасе // Защита и карантин растений.- 2005.- № 7.- С.26-27.

50. Не гробов, О.П. Фенотипическая характеристика слепней Chrysops relic-tus (Diptera, Tabanidae) Воронежской области / О.П. Негробов, Ю.В. Шишлова, О.О. Маслова // Вестник Воронежского государственного университета: Биология.- 2001.- № 2.- С. 124-127.

51. Озолс, Г.Э. Возможность использования синтетических феромонов в регулировании численности короедов рода Ips / Г.Э. Озолс, М.Я. Бичевскис // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах.- Красноярск, 1980.- С.100-102.

52. Олещенко, И.Н Эффективность авиационного метода рассеивания феромона в борьбе с щелкуном степным / И.Н. Олещенко, В.Я. Исмаилов,

53. A.К. Пасько и др. // Химическая коммуникация животных: теория и практика.-М, 1986.-С. 117-122.

54. Олещенко, И.Н. Биологическая активность половых феромона самок жуков-щелкунов / И.Н. Олещенко, И.И. Иващенко, Е.А. Адаменко // Сельскохозяйственная биология.- 1976.- № 11.- С.256-258.

55. Олещенко, И.Н. Синтетические половые феромоны некоторых видов жуков-щелкунов / И.Н. Олещенко, В.Я. Исмаилов, В.Г. Яцынин // Химия в сельском хозяйстве.- 1980.- Т. 18, № 12.- С. 14-16.

56. Олещенко, И.Н. Эффективность авиационного метода рассеивания феромона в борьбе с щелкуном степным / И.Н. Олещенко, В.Я. Исмаилов,

57. B.Н. А.К. Пасько и др. // Химическая коммуникация животных: теория и практика.- М., 1986.- С.117-122.

58. Парнова, Р.Г. Липиды насекомых. Жирные длинноцепочечные полиненасыщенные кислоты и их функциональная роль / Р.Г. Парнова // Журнал эволюции биохимии и физиологии,- 1986,- Т.22, № 1.- С.74-83.

59. Пархоменко, А.А. Применение половых аттрактантов в защите виноградников от гроздевой листовертки в Азербайджане / А.А. Пархоменко, Т.И. Курбанова // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования.- Москва, 1988.- С. 101-108.

60. Приставко, В.П. Применение феромонов жуков-щелкунов для оптимизации борьбы с проволочниками на садово-огородных участках / В.П. Приставко, К.В. Лээтс, И.Б. Кудрявцев и др. // Защита растений,- 1991,- № 6.- С. 16-22.

61. Прозоров, А.А. Белое и черное. Изменчивость окраски берёзовой пяденицы: полтораста лет изучения / А.А. Прозоров // Химия и жизнь,- 2004.-№3,- С.42-45.

62. Ромашов, Д.Д. Об условиях равновесия в популяциях / Д.Д. Ромашов // Журнал экспериментальной биологии.- 1931.- № 7.- С.362-442.

63. Рославцева, С.А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия.- 2005.- № 2.- С.61-66.

64. Сафонкин, А.Ф. Генетические основы гетерогенности популяции всеядной листовертки Archips podana Scop. (Lepidoptera: Tortricidae) по морфологическим и поведенческим признакам / А.Ф. Сафонкин, A.M. Куликов // Генетика.- 2001.- Т.37, № 3.- С.317-324.

65. Сафонкин, А.Ф. Идентификация компонентов полового феромона всеядной листовёртки Archips podana Scop. (Lepidoptera: Tortricidae) / А.Ф. Сафонкин, Т.А. Трислеева // Агрохимия.- 2003.-Т.74, вып.7.- С.62-64.

66. Сафонкин, А.Ф. Особенности микроэволюционного процесса у полиморфного вида Archips podana Scop. (Lepidoptera: Tortricidae) / А.Ф. Сафонкин II Доклады академии наук.- 2000.- Т.370, № 6.- С.845-847.

67. Сафонкин, А.Ф. Полиморфизм и адаптация Archips podana (Scopoli, 1763) (Lepidoptera: Tortricidae) в различных биотопах / А.Ф. Сафонкин // J. Russan Entomol. 1998.- №7.- Р.83-88.

68. Сафонкин, А.Ф. Полиморфизм и хемокоммуникация Archips podana (Scop.) (Lepidoptera: Tortricidae) / А.Ф. Сафонкин // Бюл. МОИП: отдел биологии- 2000.- Т.105, вып.2.- С.21-25.

69. Сафонкин, А.Ф. Различия в реакции самцов полиморфного вида Archips podana (Lepidoptera: Tortricidae) на компоненты полового феромона / А.Ф. Сафонкин, В.И. Быков // Зоологический журнал.- 1995.- Т.74, вып.7.- С.32-37.

70. Сафонкин, А.Ф. Роль хемокоммуникации в поддержании полиморфизма популяции / А.Ф. Сафонкин // Известия РАН: серия биологии -1998-№3-С.404-407.

71. Сафонкин, А.Ф. Стратегия адаптации полиморфного вида в биотопе / А.Ф. Сафонкин // Экология популяций: структура и динамика.- 1995.-Ч.2.- С.909-918.

72. Собчев, М.А. Взаимодействие синтетических половых феромонов капустной совки {Mamestra brassicae L.) и совки гамма {Autographa gamma L.) (Lepidoptera, Noctuidae) в ловушках / М.А. Собчев // Екология.- 1983.-№11,- С.80-83.

73. Телитченко, М.М. Введение в проблемы биохимической экологии / М.М. Телитченко, С.А. Остроумов. -М.: Наука, 1990.- С. 13 6-174.

74. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков.- М.: Наука, 1977.-297с.

75. Фадеев, Ю.Н. Практическое применение феромонов насекомых в защите растений в СССР / Ю.Н. Фадеев, А.И. Сметник // Феромоны и поведение." 1982.- С.306-319.

76. Фадеев, Ю.Н. Применение феромонов насекомых в защите растений в СССР / Ю.Н. Фадеев, А.И. Сметник // Сельскохозяйственная биология.-1980.- Т. 15, № 6,- С.803-809.

77. Целих, Е.В. Морфологическая основа экологической пластичности Lysi-phlebus fabarum (Hymenoptera, Apocrita) / ЕБ. Целих // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем.- Белгород,2004-С.233-234.

78. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Журнал экспериментальной биологии,- 1926.- № 1.- С.З.

79. Яблоков, А.В, Популяционная биология: учебное пособие для биологических специальностей / А.В. Яблоков.-М.: Высшая школа, 1987.- 303 с.

80. Яцынин, В.Г. Защитный секрет и агрегационный феромон хлебной жужелицы {Zabrus tenebrioides) / В.Г. Яцынин, К.В. Лебедева // Проблемы химической коммуникации животных.- Москва, 1991.- С. 126-128.

81. Яцынин, В.Г. Исследование химической коммуникации клопа вредной черепашки /В.Г. Яцынин, Е.В. Рубанова //Доклады Россельхозакадемии,-1997.-№6.- С. 18-20.

82. Akoev, G.N. Is polymorphism in two-spot ladybird an example of non-industrial melanism? /G.N Akoev, B.Ilyinskyo //Nature.- 1974.- № 249.-P.179-180.

83. Aldrich, J.R. Artifacts and pheromone blends from Nezara spp. and other stink bugs (Heteroptera, Pentatomidae) /J.R. Aldrich, H. Numata, M. Borges et al. //Z. Naturforsch.- 1993.- Vol.48, №1-2.- P.73-79.

84. Aldrich, J.R. Chemical ecology of the Heteroptera /J.R. Aldrich //Ann. Rev, Entomol.- 1988.- Vol.33.- P.211-238.

85. Aldrich, J.R. Volatile compounds from the predatory insect Podisus macu-liventris (Hemiptera, Pentatomidae) /J.R. Aldrich, W.R. Lusby, J.P. Ko-chansky et al. //J. Chem. Ecol.- 1984.- Vol.10, № 4.- P.561-568.

86. Almasi, R. Posmatranje populacye brasnenog molica E. Kuhniella /R. Almasi //Zito-hleb.- 1994.- Vol.21, №4.- P. 103-107.

87. Altenkirch, W. Versuche zur biologischen Bekampfung der Nonne (Lymantria monacha) mit Hilfe der Konfusions-Technik /W. Altenkirch //Forst und Holzwirt.- 1985.- Vol.40, № 4.- P. 102-104.

88. Arn, H. Multicomponent sex pheromone in Agrotis segetum: Preliminary analysis and field evaluation /Н. Arn, E. Stadler, S. Rauscher et al. IIZ. Naturforsch.- 1980.-Bd.35.- S.986-989.

89. Arsene, C. Chemical polymorphism of the cuticular lipids of the Cabbage White Pier is rapae /С. Arsene, S. Schulz, J.J. Van Loon //J. Chem. Ecol.-2002.- Vol.28, № 12.- P.2627-2631.

90. Astruc, C. Lack of intraspecific aggression in the ant Tetramorium bicari-natum. A chemical hydrothesis /С. Astruc, Ch. Malosse, Ch. Errard //J. Chem. Ecol.- 2001.- Vol.27, № 6.- P.1229-1248.

91. Bagnoli, B. Application of mating disruption technique to control the grape moth Lobesia botrana in Tuscany /В .Bagnoli, D. Goggioli //20 Int. Congr. Entomol.- Firenze, 1996.- P.497.

92. Barday, H.J. Models for matins disruption by means of pheromone /H.J Bar-day, I.R. Judd Gary //Res. Popul. Ecol.- 1995.- Vol.37, № 2.- P. 239-247.

93. Bateman, M.A. The ecology of fruit flies /М.А. Bateman //Ann. Rev. Entomol.- 1972.- Vol.17.- P.493-518.

94. Bateu, M. Reglarea densitatii populatiee de Mamestra brassicae /М. Bateu, T. Nastase // Биология и химия: известия АН Республики Молдова.- 1996.-№ 1.- С.71-74.

95. Birch, М.С. Excusable organs in male moths and their role in courtship behavior IM. Birch, Hefetz A. //Bull. Entomol. Soc. Amer.- 1987.- Vol.33, № 4.-P.222-229.

96. Birch, M.C. Aphrodisiac pheromones in insects /М.С. Birch //Elsevier.-1974.- P.l 15-134.

97. Birch, M.C. Responses of both sexes of Trichoplusia ni (Lepidoptera, Noctui-dae) to virgin females and to synthetic pheromone / M.C. Birch // Ecol. Ento-mol.- 1977.- Vol.2, № 2.- P.99-104.

98. Blum, M.S. The bases and evolutionary significance of precognitive olfactory acuity in insect societies / M.S. Blum // Ind. to Collect. Behav. Soc. Insects: Les Treilles Workshop.- 1987.- P. 277-293.

99. Brunner, J.F. Evaluation of an old technology: fiber pheromone formulations against codling moth and leafrollers in Washington state / J.F. Brunner, M. Doerr, B. Valdez // Working Group Meeting.- Erice, 2002.- P.6.

100. Byers, J.A. Interspecific effects of pheromones on the attraction of the bark beetles Dendroctonus brevicomis and Ips paraconfusus in the laboratory / J.A. Byers, D.L. Wood // J. Chem. Ecol.- 1981.- Vol.7, № 1.- P.9-18.

101. Campion, D.G. Controlled release of pheromones / D.G. Campion, R. Lester, Nesbitt B.F. // Pestic. Sci.- 1978.- Vol.9, № 5.- P.434-440.

102. Campion, D.G. Survey of pheromone uses in pest control / D.G. Campion // Techn. Pheromone Res.- New York, 1984,- P.405-449.

103. Carde Ring, T. Control of moth pests by mating disruption / T. Carde Ring, A. Minks // Ann. Rev. Entomol.- 1995.- Vol.40.- P.559-585.

104. Cedex, J. Introduction au systeme olfactif accessoire et a l'utilisation des pheromones en agronomie / J.Cedex // C. Acad. Agr. Fr.- 2002.- Vol.88, № 4,- P.27-56.

105. Chamillot, P.J. Essai de lutte par confusion contre les vers de la grappe dans le vignoble du Dezaley en 1999 et 2000 / P.J. Chamillot, D. Pasquier, E. Zufferey etal.//Rev. Suisse viticult, arboricult. et horticult.- 2001-Vol.33, № 5-P247-251.

106. Charmillot, P.J. Lutte par cofusion contre les vers de la grappe eudemis et cochylis en Suisse / P.J. Charmillot, D.E. Pasquier, A. Schmid et al. // Rev. Suisse viticult.- 1997.- Vol.29, № 5.- P.291-299.

107. Charmillot, P.J. Mating disruption and classical control of grape moth in canton Vaud's vineyards in 1999 / P.J. Charmillot, D. Pasquier, J.M.Bolay // Vi-tis: Viticulat. and Enol. Abstr.- 2000,- Vol.39, № 1-2.- P.28.

108. Chi-Yang, C. The possibility of applying gossyplure to control the pink boll-worm (Pectinophora gossypiella Saundersi) in China / C. Chi-Yang // 19 Int. Congr. Entomol.- Beijing, 1992.- P.201.

109. Corbet, S.A. Mandibular gland secretion of larvae of the flour moth, Ephestia kuhniella, contains an epidectic pheromone and elicits oviposition movements in a hymenopteran parasite / S.A. Corbet // Nature.- 1971.- Vol.232, № 5311.-P.481-484.

110. Dahm, K.M. The olfactory and auditory mediated sex attraction in Achroia grisella F. / K.M. Dahm, Meyer D., Finn W.E. et al. // Naturwissen-schaften.- 1971.- Bd.58, №5,- S.265-266.

111. Dani, F.R. Reevaluation of the chemical secretion of the sternal glands of Polistets social wasps (Hymenoptera, Vespidae) / F.R. Dani, G.R. Jones, E.D. Morgan et al. // Ethol. Ecol. and Evol.- 2003.- Vol.15, № 1.- P.73-82.

112. Dapporoto, L. Cuticular hydrocarbons of Polistes dominulus as a Bio-geographic Tool: A Study of Populations from the Tusc Archipelago and Surrounding Areas an / L. Dapporoto, E. Palagi, S. Turillazzi // J. Chem. Ecol.-2004.- Vol.30, № П.- P.2139-2151.

113. Descons, Ch. Sex pheromone specificity in the tortricid fauna of apple-orchards / Ch Descons, B. Frerot // In Chem. ecology.: odour communication in animals.- 1979.-P.181-185.

114. Dunkelblum, E. Sex attractant blends for field trapping of Agrotis segetum males (Lepidoptera, Noctuidae) in Israel and Germany / E. Dunkelblum, S. Gothilf, H.J. Bestmann et al. // Z. Naturforsch.- 1985.- Bd.40.- S.272-277.

115. Eberhard, W.G. Copclatory courtship and cryptic female choice in insects / W.G. Eberhard // Biol. Rev. Cambrioge. Phil. Soc.-1991.-Vol.66,№ 1.-P.1-31.

116. Eidmann, H.H. Management of the spruce bark beetle Ips typographus in Scandinavia using pheromones / H.H. Eidmann // 10-th Int. Congr. Plant Prot., Croydon.- 1983.- Vol.3.-P. 1042-1050.

117. Falco, P.D. Close range attraction in Lygocoris pabulinus L. / P.D. Falco, T.G. Astrid // J. Chem. Ecol.- 2001.- Vol.27, № 6.- P. 1133-1149.

118. Ferrari, R. Netodo della confusione sessuale nella lotta contro Cydia pomonella L / R. Ferrari // Redia.- 1992.- Vol.75, № 2.- P.475-484.

119. Fitzgerald, T.D. A chemical trail factor from the silk of the easters tent caterpillar Malacosoma americanum (Lepidoptera: Lasiocampidae) / T.D. Fitzgerald, E.M. Gallagher//J. Chem. Ecol.- 1976.- Vol.2, №2.- P.187-193.

120. Fitzgerald, T.D. Elective recruitment by the eastern tent caterpillar (Mala-cosoma americanum) / T.D. Fitzgerald, S.C. Peterson // Anim. Behav.- 1983.-Vol.31, №2.- P.417-423.

121. Franco, J.C. Some basic ideas for the management of the citrus mealybug by mass trapping of males / J.C. Franco, S. Gross, E.B. Silva et al. // Working Group Meeting.- Erice, 2002.- P.24.

122. Frohlich, B. Chemometric classification of comb and cuticular waxes of the honeybee Apis mellifera carnica /В. Frohlich, J. Tautz, M. Riederer //J. Chem. Ecol.- 2000.- Vol.26, № 1.- P. 123-137.

123. Galli, P. Erfahrungen mit der Verwirrungsmethode gegen Apfelwickler und Schalenwickler in Obstanlagen von Baden Wurttemberg / P. Galli // Gesunde Pflanz.- 1998.- Vol.50, № 7.- P. 185-188.

124. Gaston, L.K. Controlling the pink bollworm by disrupting sex pheromone communication between adult moths / L.K. Gaston, R.S Kaae, H.H. Shorey et al. // Science.- 1977.- Vol.196, № 4292.- P.904-905.

125. Gentry, C.R. Evidence of an oviposition stimulant for peachtree borer / C.R. Gentry, J.M. Wells //J. Chem. Ecol.- 1982.- Vol.8,№8.- P.l 125-1132.

126. George, J. Polymorphism in Callosobrucbus maculatus (F.) (Coleoptera, Bruchidae)- new dimensions / J. George, K.K. Verma // Russan Entomol. J.-1994.-Vol.3, №3-4.- P.97-107.

127. George, J. Variability in Callosobrucbus cbinensis (L.) and evolution of polymorphism in Callosobrucbus (Coleoptera, Bruchidae) / J. George, K.K. Verma // Russan Entomol. J.- 1997.- Vol.6, №1-2.- P.41-48.

128. Hanula, J.L. Pheromone cross attraction and inhibition among four cone-worms, Dioryctria spp. (Lepidoptera, Pyralidae) in Loblolly pine seed orchard / J.L. Hanula, C. Berisford, G.L. Debarr // Environ. Entomol.- 1984.- Vol.13, № 5.- P.1298-1301.

129. Hemptinne, J.L. Defence, oviposition and sex: Semiochemical parsimony in two species of ladybird beetles (Coleoptera, Coccinelidae)? A short review:iL

130. Pap. 7 international Symposium on Ecology of Aphidophaga / J.L. Hempt-inne, F.G. Dixon // Eur. J. Entomol.- 2000.- Vol.97, № 4.- P.443-447.

131. Honek, A. Color polymorphism in Agriotes ustulatus (Coleoptera: Elateridae): Absence of geographic and temporal variation / A. Honek, L. Furlan // Eur. J. Entomol.- 1995.- Vol.92.- P.437-442.

132. Howse, P. Prevention of mating by autoconfusion new pest management technology using electrostatic powders / P. Howse // Working Group Meeting.- Erice, 2002.-P. 14.

133. Hudson, A. A chemical factor that stimulates oviposition by Culex tarsalis Coquillet (Diptera; Culiridae) / A. Hudson, J.A. McLintock // Anim. Behav.-1967.- Vol.15.-P.336-341.

134. Iacob, M. La lutte contre le carpocarse des pommes Laspeyresia pomonella par la methode de confusion des males aves des pheromones de synthese / M. Iacob // Bull. Acad. sci. agr. et forest.- 1983.- № 12.- P.87-92.

135. Inscoe, M.N. Insect attractants, attractant pheromones and related compounds / M.N. Inscoe // Insect Suppression with Controlled Release Pheromone Systems.- Florida: CRC Press, 1982.- Vol.2.- P.202-295.

136. Jacobson, M. A male tobacco budworm pheromone inhibitory to courtship /М. Jacobson, Adler V.E, Baumhover A. H. //J. Environ. Sci. and Health.-1984.- A19.- №4.- P.469-476.

137. Jenkins, W.J. Use of mating disruption for pink bollworm in cotton in north America / W.J. Jenkins // Working Group Meeting.- Erice, 2002,- P. 13.

138. Jonas, В. Genetic architecture of differences between populations of cowpea weevil {Callosobruchus maculatus) evolved in the same environment / B. Jonas, J. Kawecki I I Evolutions (USA).- 2003,- Vol.57, № 2.- P.274-287.

139. Juberhtie Jupeau, L. Competition sexuelle interspecifique et allopatrie chez des Speonomus (Coleoptera, Catopidae) du milieu souterrain / L. Juberhtie -Jupeau, M. Cazals // C.R.Acad. Sci. Ser.3.- 1990.- Vol.311, № 5.- P. 193-196.

140. Jurenka, R.A. Identification of Cuticular hydrocarbons and the alkene precursor to the pheromone in hemolymph of the female gypsy moth, Lymantria dispar / R.A. Jurenka, M. Subchev // Arch Insect Biochem. Physiol.- 2000.-Vol.43, № 3.- P.108-115.

141. Kalpage, K.P.S. Oviposition attractant produced by immature Aedes atro-palpus / K.P.S. Kalpage, R.A. Brust // Environ. Entomol.- 1973.- Vol.2.-P.729-730.

142. Kamm, J.A. Attractants for several genera and species of wireworms (Coleoptera, Elateridae) / J.A. Kamm, H.G. Davids, L.M. McDonough // Coleopterists Bull.- 1983.- Vol.37, № 1.- P.16-18.

143. Karlson, P. «Pheromones»: a new term for a class of biologically active substances / P. Karlson, M. Luscher // Nature.- 1959,- V. 183, № 4653.- P.55-56.

144. Klassen, W. Chemical attractants in integrated pest management programs / W. Klassen, R.L. Ridgway, M. Inscoe // Insect Suppression with Controlled Release Pheromone Systems.- Florida: CRC Press., 1982.- Vol.2.- P.13-104.

145. Klun, J.A. Insect sex pheromone: minor amount of opposite geometrical isomer critical to attraction / J.A. Klun, O.L. Chapman, K.C. Mattes et al. // Science.- 1973,- Vol.181.- P.661-663.

146. Kochansky, J. Sex pheromone of the European corn borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyralidae) in New York / J. Kochanso, R.T. Carde, J. Libherr et al.//J. Chem. Ecol.- 1975.- Vol.1.- P.225-231.

147. Kydonieus, A.F. Formulations and equipment for large volume pheromone applications by aircraft / A.F. Kydonieus // Insect. Phermote Technol.: Chem.and Appl. Symp. 182nd Meet. Amer. Chem. Soc. New York.- Washington, 1982.- P.175-191.

148. Landolt, P.J. Attraction of Harrisina americana and Acoloithus falsarius males (Lepidoptera, Zygaenidae) to (P)-(-)-2-butil-(Z)-7-tetradecenoate / P.J. Landolt, R.R. Heath, P.E. Sonnat et al. // Environ. Entomol 1986.-Vol.15, № 4.-P.959-962.

149. Li, G. Oviposition Deterrents in Larval Frass of Four Ostrinia species Fed on an Artifical diet / G. Li, Y. Ishikawa // J. Chem. Ecol.- 2004.- Vol.30, № 7.-P.1445-1456.

150. Lie, R. Results from the mass trapping of Ips typographus by the use of pheromone baited traps / R. Lie // Pestic. Sci.- 1984.-Vol.15,№3.-P. 264-265.

151. Lockey, K.H. Insect cuticular lipids /К.Н. Lockey //Сотр. Biochem. and Physiol.- 1985.- Vol.881, № 2.- P.263-273.

152. Losel, P.M. Laboratory and field experiments towards the development of an attract and kill strategy for the codling moth, Cydia pomonella / P.M. Losel, G. Penners, JP.Roel et al. //Entomol. exp. et appl.- 2000.- Vol.95,№ 1.-P.39-46.

153. Marwat, N.K. Suppression of population and infestation of Dacus spp. by male annihilation in guava orchard / N.K. Marwat, N. Hussain // Pakistan J. Zoll.- 1992,-Vol.24, № 1,- P.82-84.

154. Mc Donald, D. Pheromones their role in insect pest control / D. Mc Donald // Int. Pest Contr. - 1983. - Vol.25, № 2.- P.56-56.

155. McLain, D.K. Pseudocompetition: Interspecific displacement of insect species through misdirected courtship / D.K. McLain, Shure D.J. // Oikos.- 1987.-Vol.49, № 3.- P.291-296.

156. Mcveigh, L.J. Pheromones for the control of cotton pests in developing countries/L.J. Mcveigh // 19 Int. Congr. Entomol.- Beijing, 1992.-P.201.

157. Miklas, N. Repeatability of pheromone blend composition in individual males of the southern green stink bug, Nezara viridula / N. Miklas, M. Renou, I. Malosse, Ch. Malosse // J. Chem. Ecol.- 2000.- Vol.26, № 11.- P.2473-2485.

158. Minks, A.K. Attractants and pheromone of noxious insects / A.K. Minks // Bull. WPRS IOBS.- 1984,- 175p.

159. Minks, A.K. Verwirrungstechnik mit sexualpheromonen: mehr grunlegende arbeit erwunscht / A.K. Minks, P. Deventer // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. und angew. Entomol.- 1991.- Vol.8, № 1-3.- P.229-233.

160. Mitchel, E. R. Suppression of mating and oviposition by fall armyworm and mating by corn earworm in corn, using the air permeation technique / E.R. Mitchel, J.R. Mc Laughlin // J. Econ. Entomol.-1982.-Vol.75,№2.- P.270-274.

161. Molinri, F. Applicazione dei feromoni secondo il metodo della confusione nella lotta contro Cydia molesta (Lepidoptera, Tortricidae) in Piemonte / F. Molinri, P. Cravedi //Redia.- 1990.- Vol.73, № 2.- P.381-395.

162. Moreno, D.S. Predicting CRS infestations by trapping males /D.S. Moreno, C.E. Kennett, H.S. Forster et al. //Calif. Agr.-1985.-Vol.39, № 5-6.- P. 10-20.

163. Nakasuji, F. A population model to assess the effect or sex pheromones on population suppression / F. Nakasuji F, K. Fujita // Appl. Entomol. and zool.-1980.- Vol.15, №1.- P.27-35.

164. Neumann, U. Resent advances with the mating disruption technique in apples and grapes factors influencing the success of pheromones / U. Neumann, V. Harries, A. Casser et al. // Proc. Int. Conf.- Bringhton, 1992.- Vol.3.-P.1045-1050.

165. Niccoli, A. II metodo della conflisione nel contro di Cydia molesta e Anarsia lineatella Zeill. In un pescheto della Toscana / A. Niccoli, P. Sacchetti, E. Lupi // Redia. -1990. -Vol. 73, № 2. -P. 531 -541.

166. Nilsson, E. Endogenous Free Fatty Acids Repel and Attract Collembola / E. Nilsson, G. Bengtsson // J. Chem. Ecol.- 2004.- Vol.30, № 7.- P.1431-1443.

167. Palaniswamy, P. Behavioral response of the female eastern spruce budworm Choristoneura fumiferana (Lepidoptera, Tortricidae) to sex pheromones of her own species / P. Palaniswamy, W.D. Seabrook I I J. Chem. Ecol.- 1978.-Vol.4, № 6.- P.649-655.

168. Palvarini, A. Controlled release technologies for pheromones / A. Palvarini, A. Moro, S. Maccone // Pestic. Chem.: Hum. Welfare and Environ.- 1983.-Vol.4.- P.367-372.

169. Paulmier, I. Alkens as a sexual pheromone in the alfalfa leaf- cutter bee Megachile rotundata /I. Paulmier, A. Bagneres, M.M. Carlos et al. //J. Chem. Ecol.- 1999.- Vol.25, № 3.- P.471-489.

170. Pavis, C. Les secretions exocrines des Heteroptera (allomones et pheromones). Une mise au point bibliographique / C. Pavis // Agronomie.-1987.- Vol.7, №8.- P.547-561.

171. Payne, T.L. Insect predator prey coevolution via enantiometric specilitity in a kairomone - pheromone system / T.L. Payne, J.C. Dickens, J.V. Richerson // J. Chem. Ecol.- 1984.- Vol.10, № 3.- P.487-492.

172. Pelletier, Y. Genotypic variability and mode of action Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) resistance in seven Solanum speciec / Y. Pelletier, G.C. Tai // J Econ Entomol.- 2001.- Vol.94, №2,- P.572-578.

173. Pelozuelo, L. Host plant specialization in pheromone strains of the European corn borer Ostrinia nubilalis in France / L. Pelozuel, C. Malosse, G. Guenego, B. Frerot // J. Chem. Ecol.- 2004.- Vol.30, №2.- P.335-352.

174. Rama, F. Timed mating disruption: a new pheromone dispensing device for the protection of orchards from Cydia pomonella, C. molesta and leafrollers / F. Rama, F. Reggiori, W. Pratizzoli // Working Group Meeting.- Erice, 2002.-P.16.

175. Reitz, S.R. Competitive displacement among insect and arachnids / S.R. Reitz, J.T. Trumble // Ann. Rev. of Entomol.- 2002.- Vol.47.- P.435-465.

176. Roller, H. Sex pheromones of Pyralid moth. Isolation and identification of sex attractant of Galleria mellonella L. / H. Roller, Biemann H.R., Bjerke J.S. et al. // Acta entomol. Bohemoslov.- 1968.- Vol.65, №3.- P.208-211.

177. Sacco, M. Prova di lotta contro la Cydia pomonella nedrante la tecnica della cofosione / M. Sacco // Int. fitopatol.- 1983.- Vol.33, № 11.- P.51-56.

178. Sariwell, C. Mating disruption of western pine shoot borer with widely spaced releasers of synthetic pheromone / C. Sariwell, G.E. Daterman // J. Econ. Entomol.- 1983.- Vol.76, № 5.- P.l 148-1151.

179. Schmitz, V. Disruption mechanisms of pheromone communication in the european grape moth Lobesia botrana. Sensory adaptation and habituation / V. Schmitz, M. Renou, R. Roehrich et al. // J. Chem. Ecol.- 1997.- Vol.23, №1.- P.83-95.

180. Schwalbe, C.P. Disruption of gypsy moth with disparlure / C.P. Schwalbe // J. Econ. Entomol.- 1983.- Vol.76, № 4.- P.841-844.

181. Serrano, С. Ensayo de eficia de diferentes concentraciones de feromona en el * control por confusion sexual de Chilo suppressalis Walcer (Lepidoptera,

182. Pyralidae) / C. Serrano, M.J. Gil, F. Alfaro // Bol. sanid. veg. Plagas.- 1998.-ф Vol. 24, № 4,- P.841-848.

183. Sower, L.L. Pheromone disruption controls Douglas-Fir tussock moth (Lepidoptera: Lymantriidae) reproduction at high insect densities / L.L. Sower, G.D. Daterman // Can. Entomol.- 1983.- Vol.115, №8.- P.965-969.

184. Sparks, A.N. Pheromones: potential for use in monitoring and managing populations of the fall armyworm / A.N. Sparks // Entomol.- 1980.- Vol.63, №4.- P.406-410.

185. Staneva, E.M. Control of the oriental fruit moth Cydia molesta (Busk) (Lepidoptera: Tortricidae) with synthetic pheromone traps / E.M. Staneva // Bulg. J. Agr. Sci.- 1995.- Vol.1, № 1.- P.7-12.

186. Stanley Samuelson, D.W. Fatty acids in insect composition, metabolism, and biological significance / D.W. Stanley - Samuelson, R.A. Jurenka, C. Gripps et al. // Arch. Insect Biochem. and Physiol.- 1988.- Vol.9,№ 1.-P.1-33.

187. Stepanov // Entom. Nachrichtebl. Troppau.- 1935.- Bd.9, H.4.- P.187-200.

188. Subchev, M.A. Bulgarian pheromone "dialect" of Agrotis segetum Den. and

189. Karg, S. Green et al. // J. Chem. Ecol.- 1999.- Vol.25, №9.- P.2011-2025.

190. Sukovata, L. Attract and kill strategy in protection of pine plantations against 1 the pine shoot moth Rhyacionia buoliana (Den.et Schiff.) / L. Sukovata, A.

191. Kolk, M. Cielak // Working Group Meeting.- Erice, 2002. -P.27.

192. Takai, M. Control of the beet armyworm, Spodoptera exigue, with synthetic sex pheromone / M. Takai, S. Wakamura // Agrochem. Jap.- 1996.- № 69.-P.12-15.

193. Taschenburg, E.F. Male red banded leaf roller moth orientation in vineyards / E.F. Taschenburg, W.L. Roelofs // Environ. Entomol.- 1978.- Vol.7, № 1.-P.103-106.

194. Toth, M. Mutual inhibition of sex attractants Recurvaria nanella and Recur-varia leucatella / M. Toth, R.E. Doolittle // Entomol. exp. et appl.- 1995.-Vol.77, № 3.- P.347-350.

195. Tregenza, T. Inter and intrapopulation effects of sex and age on epicuticularcomposition of meadow grasshopper, Chorthippus parallelus / T. Tregenza, S.H. Buckley, V.L. Pritchard et al. // J. Chem. Ecol.- 2000.- Vol.26, № 1.* P257-278.

196. Trematerra, P. Pheromones of stored product insects and their potential in management / P. Trematerra // 29 Int. Congr. Entomol.- Firenze, 1996.- P.567.

197. Underwood, K. Potential applications of exosect autoconfusion / K. Under* wood, P. Howse, Loughlin D. // Working Group Meeting.- Erice, 2002,- P.78.

198. Van Deventer, P. Mating disruption utilizing lepidopterous sex pheromones: three years of testing in apple orchards in the Netherlands / P. Van Deventer,ф A.K. Minks, L.H. Blommers // Brighton Crop Prot. Conf.: Pests and Diseases,

199. Farnham.- 1992.- Vol.3.- P. 1193-1198.

200. Vrkos, J. Use of insect pheromones in integrated pest management examplesfrom Czechoslovakia / J. Vrkos // Chem. Scr.- 1989.- Vol.29, № 4.- P.407-410.

201. Wagner, D. Task related differences in the cuticular hydrocarbon composition of harvester ants Pogonomyrmex barbatus / D. Wagner, M.J. Brown, P. Broun et al. //J. Chem. Ecol.- 1998.- Vol.24, № 12.- P.2021-2037.

202. Wall, C. Application of sex attractants for monitoring the pea moth, Cydia ni-gricana (F.) (Lepidoptera: Tortricidae) / C. Wall 11 J. Chem. Ecol -1988 P. 14.

203. Weires, R. W. Evidence of an attractant for the click beetle, Melanotus de-pressus, in the pheromones of two Platynota spp. (Lepidoptera, Tortricidae) / R.W. Weires //Environ. Entomol.- 1976.- Vol.5, № 5.- P.920-922.

204. Wunderer, H. Sex pheromones of two Asian moths (Creatonotos transiens, C. gangis; Lepidoptera Arctiidae): behavior, morphology, chemistry and elec-trophysiology / H. Wunderer, K. Hansen, T.W. Bell et al. // Exp. Biol.-1986.- Vol.46, №1.-P. 11-27.

205. Xian- zuo, M. Studies on the application of the sex pheromone of oriental ф fruit moth, Grapholitha molesta Busck / M. Xian zuo 11 19 Int. Congr. Entomol.-Beijing, 1992.-P.202.

206. Xiao-Guo, J. Успехи применения полового феромона в борьбе с Chilosuppressalis / J. Xiao-Guo, X. Wei-Jian, W Hong-Tuo et al. // Kunchong zhishi Entomol. Knowl.- 2003.- Vol.40, № 3.- P. 193-199.

207. Yatsynin, V.G. Objectives of the research on click beetle species in the Kuban region / V.G. Yatsynin, E. V. Rubanova // XXI IWGO Conference.- Venice,2001.-P.311-316.

208. Yuan guang, C. Efficacy and limitation of gossyplure for controlling and monitoring pink bollworm in China / C. Yuan - guang, Li Zhang, X. Jia-long //19 Int. Congr. Entomol.-Beijing, 1992.- P.201.

209. Zdenek, R. Oviposition deterring pheromone in Chrysopa oculata (Neurop-tera, Chrysopidae) /R.Zdenek//Eur. J. Entomol.-1994.-Vol.91, №4.-P361-370.

210. Millar, J. The Buzz.- // Insect chem. ecology.- 2002. http://www.entomology.ucr.edu/events/winter2002.pdf#search='analogous%2 0pheromones%20buzz'.

Информация о работе

Зеленская, Ольга Михайловна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2006
ВАК 06.01.11

Диссертация

Оптимизация экологического контроля размножения щелкунов (Coleoptera, Elateridae) на основе применения феромонов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы