Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЖУКИ-ЩЕЛКУНЫ (COLEOPTERA, ELATERIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ , ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "ЖУКИ-ЩЕЛКУНЫ (COLEOPTERA, ELATERIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ , ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ)"

ЫовН

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ОРЛОВ Валерий Николаевич

ЖУКИ-ЩЕЛКУНЫ (COLEOPTERA, ELATERIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (Фауна/ экология/ химическая коммуникация) 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологиче ских наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Е.Л.ГУРЬЕВА.

Официальные оппоненты;

Ведущая организация

доктор биологических наук, профессор 0.Л.КРЫ8АН0ВСКИЙ доктор биологических наук, профессор М.А.БУЛЫПШСРЗШ

- Кубанский государственный университет.

Защита диссертации состоится 'У/"

_ 1994 г.

та Д 002.63.02

в 13 часов на заседании специализированного со: по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте Российской Акаде&ии наук по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно о знакоьить ся в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан "_"

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

Н. А. ПЕТРОВА

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования, й^ки-щелкуны (Е1г&ег1<3ае) -одно из богатых видами семейств жесткокрылых. Они населяют различные типы природных ландшафтов, развиваются в почве, лесной подстилке, гниющей древесине.. Среди них имеются хищники, некрофаги, сапрофаги и фитофаги. Часть видов имеет экономическое значение, особенно важны виды, приносящие значительный ущерб посевам сельскохозяйственных культур. Северо-Западный Кавказ - район с большим разнообразием природных условий. Значительная часть территории находится в интенсивном хозяйственном пользовании, в связи с чем наметились тенденции к изменению комплексов видов населяющих различные биотопы, что определяет необходимость и актуальность настоящего исследования.

Цель исследования. Основной целью нашего исследования было выяснение видового состава жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа и изучение экологии, поведения и химической коммуникации массовых и хозяйственно важных видов.

Задачи исследования.

1) Составление возможно полного аннотированного списка видов жуков-далкунов Северо-Западного Кавказа.

2) Изучение стадиального распределения луков-щелкунов. Выявление для основных типов растительных сообществ экологических групп жуков-щелкунов, населяющих естественные и окультуренные участки.

3) Изучение суточной и сезонной активности массовых и хозяйственно важных видов.

4) Изучение химической коммуникации жуков-шелкунов, ее роли в брачном поведении и возможности использования для подавления численности вредных видов.

и ., г'А/гЬНАЯ НАУ- .1 С ¡ОТЕКА Мои: • > .ахадэ.чии

Инз.

- А -

Научная новизна работы. Составлен аннотированный список жук*в-щелкунов Северо-Западного Кавказа, включающий 158 видов из 43 родов. Из них 9 видов новые для науки, у 1 виза изменен статус, 1 род и 7 видов впервые приводятся для Кавказа и 41 вид - для региона. Впервые изучены личинки 6 видов. Дополнены данные по биологии более чем половины видов. Выявлены комплексы видов, связанные с различными типами растительного покрова. Изучено брачное поведение и его связь с химической коммуникацией у 35 видов из 4 подсемейств. Изучено строение желез химической защиты и желез половой коммуникации. Показано, что представители 2 родов подсемейства Agrypninae имеют защитные железы, а представители подсемейства Elaterinae имеют половые феромонные железы с резервуаром, характерный только для этого подсемейства.

Теоретическая и практическая ценность работы. Фаунисти-ческие данные дополнят материалы к решению вопросов генезиса фауны Кавказа и его биогеографического районирования, данные по биологии, особенно материалы по суточной, сезонной активности и брачному поведению могут быть применены при изучении заселенности, учете численности и в мероприятиях по ограничению численности вредных видов. Материалы по химической коммуникации могут быть использованы для понимания путей эволюции способов привлечения у противоположных полов и способов химической зашиты членистоногих. Результаты анатомических исследований могут быть использованы в решении вопросов систематики таксонов уровня триб и выше.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на IX и X съездах ВЭО (Киев, 1984; Ленинград, 1989), на 11 и III Всесоюзных совещаниях по химической коммуникации животных (Москва, 1983, 1938). на конференции по методике и результатам изучения физиологического состояния насекомых (Тарту, 1985), на Всесоюзном совещании по хеморецепции насекомых (Вильнюс, 1988), на III краевой научно-практической конференции по перспективам применения новых химических средств защиты против вредителей, болезней растений и сорной растительности и охране окружашей среды (Джуб-га, 1993), на семинарах лаборатории систематики ЗИН РАН (1987-1991, 1994).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, еще 2 статьи находятся в печати.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (349 работ, из них 77 иностранных) на 139 страницах, 6 таблиц и 12 рисунков. Всего 183 страницы. Приложения на 171 странице с 19 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

. Представлена общая характеристика жуков-щелкунов, района исследований и намечены основные задачи работы.

Глава 1. История изучения жуков-щежунов Северо-Западного Кавказа

В хронологической последовательности проведен обзор работ по фауне, систематике, экологии и химической коммуникации жуков-щелкунов.

Первые виды жукав-шелкунов с территории региона описаны в начале XIX столетия (Eschscholts, 181S), а наибольшее число видов было описано во второй половине прошлого века (Koenig, 1887; RôItter, 1887, 1888, 1890, 1896; Семенов- Тян-ПЬнский, 1891; Schwärs, 1891, 1897; Rost, 1892; Buysson, 1900). В XX столетии продолжались описания новых видов (Reitter, 1905, 1910; Stepanov, 1935; Денисова, 1948). Первый достаточно большой обобщающий список (35 видов) для региона был дан Г. Г. Якобсоном (1913). Списки видов, собранных в регионе, опубликовали H. Е Богданов-Катьков (1921) (31 вид) и В. Е Добровольский (1951) (21 вид из агроценозов). В работах H. Е. Степановой (1968, 1969) и А. С. Космачевского (1974) список был увеличен до 64 видов. С 1970-х годов описания новых таксонов с территории региона публиковали Е. Л Гурьева (1979, 1988) и а Г. Долин (1983, 1987 и т.д.). Из работ с наибольшим числом указаний новых для региона видов необходимо отметить два тома фауны СССР Е. Л Гурьевой (1979; 1989) И работы В. Г. Долина (1964; 1978; 1988).

Исследования биологии жуков-щелкунов в регионе широко развернулось в 50-х годах. Особенно тщательно были изучены

.циклы развития и поведение семи видов вредителей-в равнинных раЛЬнах С Добровольский, 1950, 1851; Космачевский, 1955, 1857а, 19576, 1957в, 1959а, 19596, 1974; Рощиненко, 1957; ^Чумак, 1958; Степанова, 1967, 1968; Кабанов, 1968, 1969, 1970; Кабанов, Космачевский, 1969); очень подробно изучена биология плавневого вдэлкуна (Кабанов, 1964, 1965, .1966а, 19666, 1966в, 1967, 1969а, 1971; Космачевский, Кабанов, 1966; Kabanov, Kosmatschevskl, 1967; Стукалова, 1972). Отдельные замечания по экологии некоторых видов опубликованы в работах по различным специальным вопросам (Гиляров, 1S55, 1965, 1972, 1979; Арнольди, Гиляров, 1958; Долин, 1964, 1978, 1988, 1982; Степанова, 1969; Гиляров, Арнольди, 1958, 1969; Ыиноранский, 1971; ТЬномаренко, Калюжный, 1971; Мино-ранский, Пономаренко, 1978; Гурьева, 1979, 1989; Никитский, 1980; Ко Шанцева, Мамаев, 1982, и др.)- Для большинства видов данные отрывочны и разбросаны по различным источникам.

Впервые защитные железы у жуков-щелкунов описал Ф. Верт-кау в 1832 году (Насонов, 1901). Более новых сведений в литературе о железах этого типа мы не обнаружили.

Первые сведения о феромонных железах были приведены в XIX столетии в атласе анатомических работ JL Дюфура (Dufour, 1825) и в работе Ф.Штейна (Stein, 1847). Э.Беккер (Becker, 1956) описал их как смазывающие железы. Первые сведения для Северо-Западного Кавказа по привлечению противоположных полов у жуков-щелкунов были приведены в работе Н. Е. Степановой (1967). И. И. Иващенко с соавторами (1971, 1974, 1976) указал на эффективность привлечения феромонами eme у 8 видов жуков-щелкунов. Несколько работ было посвящено практическому применению живых самок для привлечения самцов с цель» учета численности популяций (Иващенко, Олещенко, 1974; Стукалова, 1975). После изучения химического состава феромонов нескольких видов жуков-щелкунов из рода Agriotes (Олешенко и др., 1980; Яцынин и др., 1980, 1984) число работ по практическому использованию феромонов жуков-щелкунов значительно возросло. Только на" Северном Кавказе с феромонами жуков-щелкунов работало более 5 научных учреждений.

Наши работы во многом явились продолжением ранее предпринятых исследований.

- 7 -

Глава 2. Материал и методика исследований

В основу работы были положены материалы, собранные автором а 19£2 - 1992 гг. Кроме наших материалов и анализа литературы, были изучены сбсиркые материалы, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАК, коллекции Краснодарской, Сочинской и СзльскоЯ станций зашиты растения, коллекция Кубанского государственного унизерсятета я коллекция В. У. Степанова, хранящаяся з Энтомологическом муаее кусанскэ-го Аграрного университета, Материал для изучения был также предоставлен КХ Г, Арзановьы, И. А. Белоусовым, Г. Э. Давндяком, Л. С. Замотайлозым, А. г. Ковалем, Б. А. Коротяевым, А. И. Кироияи-ковым, Н. К Сздименко. А. II Солодознаковым, В. И. Щуровым и другими лицами, которым автор зыра:кгат искреннюю благодарность. Сборы материалов и наблюдения были проведены в 99 пунктах, з том числе з 29 стационарных. Всего собрано и обработано 5869 экземпляров имаго ;«укоз-щэлкуноз (ке считая «укоз, собранных при массовых отловах в феромонные ловушки) и 1572 личинки. В основном применяли ручней сбор, кошение сачксм, почвенные раскопки и разбор гнилой древесины. Иногда применяли отлов личинок в почве на пищевые приманки, стряхивание насекомых с деревьев на полог и другие методы. Широко использовали отлоз жуков в различные ловушки: оконного типа, почвенные, световые и в фаромонные ловушки £оригинальных конструкций и стандартные типа "Зстрон", в разработке которых мы приняли участие (А. С. 1233312 СССР; А. с. 1568959 СССР)3.

Доращивавие дичинок фитофагов до имаго проводили в биологических пробирках с влажным песком по методике А. С, Космаче вского (19586, 1974 и др.). Гистологические исследования проводили по общепринятым методикам для обзорных препаратов.

Камеральная обработка материала проведена в лаборатории систематики ' насекомых Зоологического института РАЕ Автор выражает искреннюю благодарность коллективу лаборатории за помощь и поддержку в работе. С чувством глубокой благодарности вспоминаю своего руководителя Е.-Л. Гурьеву.

- s -

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Кратко дана физико-географическая характеристика Северо-западного Кавказа. Большое внимание /делено климату, почвам и растительному покрову и их зональной и поясной дифференциации.

Глава 4. Систематический обзор жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа

<1ауна луков-щелкунов Северо-Западного Кавказа насчитывает 153 видов, относящихся к 43 родам и представляет все палеаркткческие подсемейства за исключением Diminae. Впервые для региона указаны 1 род и 41 вид, из них 1 род и 7 бидов новые в целом для Кавказа, а 9 видов новые для науки. Изменен статус и обозначен лектотип 1 вида. Обнаружены и идентифицированы неописанные ранее личинки для 6 видов. Наибольшим количеством видов представлены роды Ampedus Dej. (24 вида), Athous Esch. (23 вида), Agnotes Esch. (19 видов), Cardiophorus Esch. (16 видов).

5 приложении главы приведен аннотированный список видов жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа, Для каждого вида даны латинское и, если есть, русское название; работы, в которых этот вид указан для региона; исследованный материал отдельно по жукам, куколкам и личинкам, с указанием количества экземпляров, места и времени сбора, сборщика или места хранения (для коллекций музеев); описание вида (для новых видов) и личинки (если оно приводится впервые); известные и новые данные по экологии; общее распространение вида. Состав фауны разделен на 10 зоогеографических комплексов. Треть фауны представлена кавказскими видами, из них примерно пятая часть эндемики региона. Ниле приведен список видов жуков- щелкунов Северо-Западного Кавказа:

Подсемейство Agrypninae Род Quasimus G02.

1, Q. mínutissimus (Germ. )

Триба Agrypním '

Род Ágrypnus Esch. Подсемейство Athoinae

1. A. mur mus (L.)

Род Lacón Lap. Триба Athoini

1. L. punctatus (Hbst, ) Род Hypnoldus Dili*. *

2. L. lepidoptarus (Panz. )* 1. H. riparius : (F. )*

Род Coirpso iacon Rtt. 2. H. rivulartus (Gyll. )**

1. C. crenicollis ( Mén, ) Род Cidnopus Thorns.

1. C. minutus (L. )

'Гриба Hemirhipini Род Limoniscus Reitt.

Род Alaus Esch. !.. L. suturai is (Gebl.)

I. A. parreysi i Stev. Род Elathous Rtt.

1. E. candezei Rtt.

Триба Monocrepidfim Род Aplctarsus Steph.

Род Drastsrius Esch. 1. A. angustulus Kiesw,

1. D. bimaculatus ( Ross 1) Род Stenagostus Thorrs.

Род Aeoloides Schw. 1 .— carbonarius (Step.)

1. A. grisescens (Gern».)« S. rufus (Deg.) **

2. A, atricapillus (Germ. ) 3. S. villosus (Geoffr. )

Рсд Aeoloderma Fleut. 4. S. rest i (Schw.)

1. A. rossii (Germ.)* Род Athous Esch.

A. crucifer (Rossi) 1. A. hirtus (Hbst. )

2. A. colchicus Khnz.

Подсемейство Negastriinae 3. A. ruger (L. )

4. A. hasmorrhoidalis (F. )

Триба Negastri im 5. A. vittatus (F. )

Род Zorochrus Thons. 6. A. ■kobachidzei Dol. & Chantl.

1. Z. murinus CRtt. ) * 7. A. subfUscus №11.

2. 2. meridional is (Lap.)* a. A. circassicus Rtt.

3, Z. caucas i cus Roub. 9. A. rosiпае Rtt. *

4. Z. dermestoitíes Hbst. * 10. A. dilaticornis Rtt. **

S. Z. quadrjguttatus (Lap.)* 11. A. lgockii Dol,

6. Z. ibericus Fr. 12. A, utschderensis Rtt.

Род Oedostethus Lee. 13. A. circassiertsis Rtt. (stat. n. )

1. 0. arenicola (Boh.)** 14. A. sosybius Rtt.

О 0. safcuhcola fBoh. ts. A. jejunus Kiesw. *

3. 0. puîchellus (L. ) 15. A. stschukini Rtt.

17. A. mesmini Buyss.

18. A. brevipennis Schw. * li A, mmgrelicus Rtt. *

20. A. minusoulus Orlov,

in litt.***

21. A. latior Orlov,

in litt.***

22. A. alpestris Orlov,

In litt. ААЛ

23. A. fcovali Orlov,

in 1itt. *** £4. A. diplogranranus Orlov,

in litt.*** Род Crepidophorus Muls. , 1. G. flavescens Esch. ?од Denticollis

Pill. & Mitt.

1. D. rufcens Pill. S Mitt.

2. D. caticasicola Roub.

3. D. Habel latus Rtt.

4. D. parallelocollis Aube

Род Odontoderus Schw. 1. 0. gurjevaö Orlov,

in litt. ***

Триба Ctenicerini Род Ctenioera Latr.

1. C. cuprea (F.)

2. C. heyeri (Sax.)

Род Actenicerus Kiosw. 1. A. sjaölandicus (Ш11.)

Род Hypoganus Kiesw. 1. H. stepanovi Den.'

Род Prosternon Latr. 1. P. tessellatum (L.) Род AiKHiUrus Thons.

1. A. purpureus (Poda)

2. A. melas Koen.

3. A. trivialls Gut.

10 -

4. A. ghilarovi Gur. *

5. A. eschscholtzi (Faid.)*

Род Pseudanosttrus Dol. 1. P. Jasoni Dol. & Charit 1. Род Selatosomus Steph.

1. 3. irelancholicus

alpestris (Шп.}

2. S. aensus (L.)

3. S. caucasicus (i&n. )* ■i. 3. latus latus (F.)

ПодсемзЛство Elatsrinae

. Триба Me^apsntMni. Род Magaper.thss Kiesw.

1. U lusens (Rsdt.}

2. M. rutilipenms Car.d.

Род Procraerus Rtt. 1. P. carinifrons (Dssor.)

Триба Physorhinim Род Chastanus Dol. & 6ur. 1, C. rosti (Seh*.)

Триба Ampedini Род Brachyeonus Buyss. ** 1. B. tnegerlei (Lac.) ** Род Airpedus Dej.

1. A. melanotoldes (Rtt.)

2. A. rufieeps (Muls. SGuill.)

3. A. rufipennis (Steph.)

4. A. koenigi (Sern) 5.. A. antoniae (Rtt.)

6. A. praeustus (F.)

7. A. clrcasstcus ■ (Rtt.)

8. A. eanglbaueri (Rtt.)

9. A. balteatus (L.)

10. A. sanguineus (L.)

11. A. cinnabarinus (Esch.)

- 11 -

12. A. ochropterus Germ. 5. A. protractus Roub.

13. A. auranticulus (Rtt. )* 6. A. circassicus Rtt. ■

14. A. coenobita (Costa)

15. A. sanguinolentus (Schrnk.) Подтриба Agríotina

16. А. ропопае (Steph.) Род Idolus Desbr.

17. А. nigerrimus (Lac.) 1. I. adrastoides Rtt.

10. А. pomorum (Hbst.) Род Idiotarmon Bin.

19. А. ochrinulus (Rtt.) 1. I. anatolicus (Cand.)

20. А. elong-atulus (F.) Род Agríotes Esch.

21.- А. wachtangi Dol. 1. А. ustulatus (Schall.)

22. А. nigrinus (Hbst.) 2. А. gurgistanus (Faid.)

23. Л. smuatus (Germ.) 3. А. starcki Schw.

24. А. erythro^onus (Müll.)* 4. Д. infuscatus Desbr.

Род Isidus Muís. & Rey 5. А. ture i cus Cand.

1. I. moreli Kfuls. ö Rey 6. А. tauricus Heyd.

7. А. pilosellus (Schönh. )

Триба Melanotini 8. А. bogatschevi Dol.

Род Melariotus Esch. 9. . А. róitteri Schw.

1. № ruf i pes (Hbst.) 10. А. colchicus üur. *

2. M. castan i pes (Payk.)* 11. А. obscurus (L,)

С1- М brunnipes (Germ.) 12. А. lineatus (L.)

4. tí. tenebrosus (Er.)* 13. А. proximus Schw.

5. М. crassícollís (Er.) 14. А. ponticus Step.

5. м. fusciceps (Gyll.) 15. А. sputator (L.)

16. А. brevis Cand. *

Триба Elaterini 17. А. "edvedevi Dol.

Род Elater L. 18. А. lapicida Faid.

1. Е. ferrugineus L. 19. А. sp. n. ***

Триба Pomachiliinl

Подсемейство Cardiophorinae

Подтриба Adrastina Рол Svnaptus Esch, i. s. m i fortius (F.) Род Adras tus Esch.

1. A. limbatus (F.)

2. A. pallens (F.) *

3. A. Ions i cor ms Gar.

4. A. delini Well.

Триба Cardiophoríni Род Cardiophorus Esch.

1. С. juniperínus Orlov

2. С. gramineus (Scop.) а С. di sc icol lis (Hbst.)

4. С. nigrepunetatus Mötsch.)

5. С. arnoldi Dol.

6. С. jerinolenkoi Dol. *

7. С. vestigial is Er. л

8* С. dollni Mardj. 1.

9. С. maritimus Dol. **'

10. С. ebeninus (Germ. J

11. C. tursridus Er.

12. a asellus Er.

13. C. pseudobesus Orlov ***

14. C. decorus (Fald.)

15. C. ecfuiseti (Hbst.) * 1.

16. C. rubripes (Germ.) 2.

Род Paracardi ophorus Schw. P. musculus (ErJ

Подсемейство Oestodinae

Триба Drapetini Род Drapetes Redtb. D. biguttatus (Pill.) D. sulcatus Rost

* - вид (род), новый для региона

** - вид (род), новый для Кавказа

*** - вид, новый для науки

Глаза 5. Экологические группировки и стациальное распределение жуков-щелкунов

3 работе выделены следующие основные экологические группировки: 1 - виды, связанные с разлагающейся древесиной. 2 - виды, связанные с почвой и с лесной подстилкой, 3 - виды, связанные с береговыми наносами. Данные по экологии личинок жуков-щелкунов исследуемого региона существуют для 3/4 видоз, хотя для разных видов степень изученности различна. Трофическая специализация личинок известна для большинства видов (Долин, 1964, 1978, (Долш, 1982), 1983 и др.; Гурьева, 1979, 1988; Компанцева. Мамаев, 1982 и др.). Каши данные по питанию личинок и предпочтению ими пищевых объектов дополняют известные сведения и получены еще для ряда видоз.

С гниадей древесиной связаны представители 20 родов. Из числа видов с известным развитием личинок в определенных средах наиболее многочисленны представители рода Мрейиз (21 вид), на втором месте, по численности роды ОепМсоШз, Б1епаео2Сиз и Ш1апо1иБ. Наибольшее число видов встречается в структурной гнилой древесине (28 видов) и з ходах и полостях в древесине, под корой и мхом (22 вида). В 2-3 раза меньше по числу видов группировки обитателей древесины последних стадий разложения - трухи дупел (11 видов) и гнилой древесины в почве (14 видов, а без учета случайных видов

- 13 - .

-б). Большое число случайных видов в древесине гниющей в почве, обусловлено легким проникновением личинок из смежных сред - почвы и подстилки. Преобладают хищники и некросапро-' фаги, значительно меньше облигатных хищников и видов склон- . ных к фитофагии. Первыми поселяются под корой и в трещинах облигатные хищники и виды со смешанным питанием - хищники и некросалрофаги. На последней стадии разложения древесины появляются виды, способные потреблять растительную пищу, но в ' основном как случайные обитатели, хотя к этому времени на стволах появляется уже разнообразная растительность.

Приуроченность к определенным почвенным средам известна для личинок 84 видов. Среди них преобладают представители триб Pomachili ini (22 вида), Athoini (15 видов), Ctemcerini (11 видов) и Cardiophorini (13 видов). Личинки с изученным типом питания (81 вид) известны для большинства родов. Две трети составляют личинки многоядных видов, которые наполовину представлены преимущественными фитофагами (в основном личинки рода Agnotes) и наполовину - видами с факультатизной фитофагией. Оставшаяся треть представителей группировки -это хищники и некросалрофаги (в основном представители рода Cardiophorus - 13 видов). Облигатных хищников только 2 вида.

Рассмотрены обитатели почв, сформированных под пологом леса и в открытых биотопах.

Среди обитателей почв открытых биотопов есть виды приуроченные к почвам различной увлажненности и с различным режимом увлажнения: увлажненным постоянно (31 вид), сеэонно увлажненным (12 видов) и засушливым (7 видов) (луговым, лу-гово-степным и степным соответственно), и виды, приуроченные к забалочанным (4 вида), к засоленным почвам (3 вида) и к сыпучим эродированным почвам (8 видов).

Среди обитателей почв под пологом леса отдельно рассмотрены группы обитателей незадернованных почв (15 видов) и задернованных почв под пологом осветленных лесов и почв лесных опушек (27 видов) [достаточно близка к группе эврибион-тов, выделенной Е Г. Долиным (Долш, 1982)] и обитатели своеобразной среды - почвы со слоем подстилки и песчаных наносов, образующихся под пологом предгорных и горных лесов по берегам рек в полосе паводкового затопления (8 видов).

Б незадернованной лесной почве и подстилке щелкуны

представлены преимущественно двумя трибами АЪЬо!Ш и РотасМШШ. В основном это виды с различной долей в питании Мстительной пищи. В мертвопокровных хвойных лесах без подлеска в почве обычны личинки хищных атоин. в лесах с подлеском или под пологом широколиственных пород и в задернованных почвах открытых биотопов обитают растительноядные виды САдгюЬез и др.). Распределение личинок в почвах в целом определяется трофическими связями видов и наличием пищевых объектов в почве.

Обмен между 'почвенными и древесными группировками может происходить через гниющую древесину и вл&чшу» труху дупел в печке и на почве и еще через сыпучую труху дупел на сыпучей почве или подстилке.

Своеобразную группу составляют обитатели прибрежных на-нссов и прибрелшых сыпучих почв и субстратов. По берегам рек сс;1тает 14 видов. Виды мо;кно разделить на группы в газиси-N»00ти от их приуроченности к наносам с различным соотношением в составе субстрата леска и камней. В песчаных наносах морских кос встречается всего ДЕа вида.

В отдельном разделе главы рассмотрены комплексы зидов, приуроченные к различным типам растительного покрова. Были изучены: 1. Альпийские луга и пустоши Си видов); 2. Субальпийские луга СИ видов); 3. Срелнегорные и низкогорные луга (21 вид); 4. Горные степи с отдельными участками остепненных лугов СИ видов); 5. Предгорные остепненные луга и луговые степи, большей частью распаханные (13 видов); 5, Распаханные пространства прикубанских остепненных лугов и луговых степей (18 видов); 7. Распаханные пространства причерноморских настоящих богато-разнотравио-типчаково-ковыльных степей (12 видов); 3. Причерноморские разнотравно-типчаково-ковыльные и бедно-разкотравно-типчакозо-коБыльные степи и распаханные из под них пространства (12 зидов); 9. Прибрежные пески с литоральной растительностью (3 вида); 10. Солончаковатые и Оо-лотно-солончаковатые луга (2 вила); И. Плавни и лугово-бо-лотные комплексы, большей частью распаханные или спланированные под культуру риса и распаханные пространства лугов, вышедших из-под затопления СЗ видоз); 12. Пойменные луга, ■¡асто с леревьямн и кустарниками, местами распаханные (20

видов); 13, Обезлесенные пологие склоны с редкими группами деревьев и кустарников (14 видов); 14.- Дубовые леса с преобладанием дуба летнего (45 видов); 15. Дубовые леса с преобладанием дуба зимнего (Об видов); 16. Смешанные широколиственные леса (44 видоз); 17. Пйроколиственныз леса с преобладанием бука (30 зкдов); 13. Пихтозые, елозые, пихтово-едозые и буково-пихтозые леса (23 видов); 19. Высокогорные березняки и другие криво лес ья и редколесья (11 видоз); £0. Можсеве-дозы-з леса и редколесья (15 видов); 21. Прибрежные речные бистопи (в прирусловой части поймы)(20 видоз). Наиболее богаты видами дзс.та-э биотопы, особенно широколиственные леса, меяьсе видов связанно с луговой и степной растительностью, и очень бедны видами биотопы с экстремальными для жизни личинок условиями (засолением, заболоченностью). Большое сходство обнаружили зидоаыз комплексы альпийских и субальпийских лугов и комплексы, связанные с лугозо-степной растительностью. Луга горного пояса имеяхг много обеих видоа с лесными группирозкзш. Среди лесных комплексов видоз, такле имеющие больше сходство, резко обособлена группа зидоз, нгселякшх г.ю.'жкезэлозые леса и редколесья.

Приведены сведения о сезонной и суточной активности видов. Сезонная активность известна' для 1/3 видов. Почти половина из них имеет зесенне-летнюю активность (46,32), отмечено 3 вида с двумя выраженными пиками актизности. Треть видоз активна с первых теплых весенних дней до осени, а пятая часть видоз активны в основном в весеннее время- Суточная активность известна для 1/4 видов; из них треть активна в дневные, наиболее жаркие часы с высокой относительной влажностью воздуха, еде треть видов активна в теченда почти всего светлого времени, из них половина активна равномерно в течение всего дня, а другая - преимущественно в утренние и вечерние часы: Снижение активности этих видов днем можно объяснить снижением влажности в их местообитания*. У остальной трети видов известна вечерне-сумеречная ажяиность, но повышение относительной влажности воздуха днем сдвигает их активность на более ранние часы.:

Кратко изложены сведения, доказывающие влюшие факторов внешней среды на отдельные аспекты жизнедеятельности имаго^и личинок щелкунов. "

- 16 - '

Химическая коммуникация жуков-щелкунов и ее роль в поведенческих'реакциях

Расширен круг видов, у которых известна химическая св'язь между полами и защитная химическая коммуникация.

Защитная коммуникация жуков-щелкунов и железы, выделяющие защитный секрет, изучены у представителей 2 родов подсемейства Agrypntnae - Agrypnus murinus (L.) и Compsolacon crenicollis (Men.)(рис. l,a). В роде Lacón подобные железы не обнаружены. Железы имеются у самцов и у самок и расположены между Седьмым и восьмым сегментами брюшка датерально на межсегментной мембране по одной с каждой стороны. Наружная поверхность желез образована тонкой хитиновой оболочкой, способной втягиваться внутрь тела и выворачиваться наруху. Секретирующие клетки округлой формы собраны б каждой из желез в гроздевидное образование, соединенное с поверхностью железы выводными протоками. Секрет желез в опытах отпугивал хищных членистоногих.

Биологическая активность и специфичность половых феромонов изучена нами с различной полнотой у 35 видов из 4 подсемейств. Наиболее подробные сведения приводятся для видов родов Agrietes и Athous. Исследования органов химической коммуникации у жуков из подсемейств Agrypmnae, Athoinae, Elaterinae и Cardüophorinae показали, что ферсмонные железы являются характерной особенностью строения половой системы, а у представителей подсемейства Elaterinae (рис. 1,б-д) они представляют собой хорошо обособленные образования, фз-ромонные железы у самок жуков-щелкунов из родов Ampedus, Meíanotus, El3ter, Serious, Synaptus. Adrastus, Agriotes состоят из резервуаров, образованных тонкой хитиновой оболочкой с прилегающим к ней толстым слоем железистых ¡теток, окруженным наружным тонким слоем клеток. Размеры железистых клеток 8,9 - 11,9 мкм. В клетках хорош видны крупные ядра -4,3 - 4,5 мкм, которые з период активности у самок и we ¡от лопастную форму; в них хоршо различимо больше количество ядрышек. Железы у самск, отложивших яйиа и не привлекавших самцов, имеют ¡слетки с более мелкими круглыми ядрами - 2,8 -3,5 мкм. За период созревания самок железы значительно увеличиваются в размерах. Так. длина резервуаров желез У

Глава 6.

Железы химической коммуникации .чдгкоз- щелкунов а - защитные, б-д - <£еромокные; а - Oompsolacon crenicollis (Men.), б - Adrastus limbatus (Г.), в - Agriotes 1 ineatus (L.), г - Melanotus castantperj fPayk.), д - Ampedus sanguinolentus (Schrnk.).

Airpet^is circassicus (Rtt-) после выхода из куколки возрастает почти в 2 раза. У разных видов.в железах самок накапливается от 5 до 40 мкг привлекающего секрета.

, Наиболее развиты феромонные ¡келезы у представителей триЗы Pomachiliini (рис. 1,б,з>. Железа самок родов Agrióles, Synaptus, Adrastus хорошо обособлены, представляст собой крупные овальной иди грушевидной форда резервуары с толстым слоем железистых клеток. Резервуары соединяются с карманом яйцеклада тонким извилистым протоком, примерно равным по длине лелезе. В трибе Elacerini сак-си рода Sericus также имеют хорошо обособленные железы, а у представителя рода Elatsr ски развита несколько слабее к к.^е-эт короткие протоки. 'У представителей триб Arrpedini и Mslanotini железы ■ развиты слабее (рис. 1,г,д) - резервуара желез узкие, с тонким слое« железистых клеток, протоки жлез короткие, часто не достигающие половины длины железы, а з нижней части дополнительно прикреплены посредством мускульных тя:«ей к концу центрального стилета яйцеклада. У самок рода Ampedus в верхней части желез имеются утолщения хелазистого слоя, а у самок рода Melanotus нередки неразномерные выросты резервуаров железы.

Предположительно, феромонные железы жуков-ада лкунов подсемейства Elaterinae произошли в результате впячивания и обособления части- межсегментной мембраны между восьмым сегментом брюшка и ложным яйцекладом, в отличие от таковых у представителей других подсемейств, где железы представлены только слоем железистых клеток ца межсегментной мембране.

Глава 7. Хозяйственное значение

У хуков отмечены хищничество, некрофагия, сапрофагия и фитофагия. Жуки многих видов обычны на цветущих растениях, где питаются пылыюй и нектаром. Непосредственная польза при хищничестве выражается в потреблении жуками (представителями родов Laoon.Zorochrus.Drasterius, Adrastus, некоторыми'видами Agrietes и др.) мелких беспозвоночных, вредящих растениям, авред - в погрызах цветков растений (представителями родов Anpedus и Cardiopborus) или в измочаливании листьев злаков (Selatosomus и Agrietes). Яуки-шелкуны многих родов

(Cardiophorus, Ampedus, Cidnopus) при достаточно высокой численности в лесу и* в садах (особенно расположенных вблизи лесных участков) выполнят важную роль опылителей цветковых растений. Но хозяйственная роль имаго значительно уступает роли личинок.

Большинство личинок жуков-щелкунов, встречающихся в различных биотопах, в том числе и в агроценозах, многоядны и з подавляющем большинстве способны к хищничеству, некрофагии и сапрофагии. Значительная часть видов в той или иной степени растительноядна. Некоторые проволочники способны приносить сильный вред различным сельскохозяйственным и лесным культурам.

В лесных биотопах хищничают и способны выполнять роль регуляторов численности почвообитащих членистоногих личинки Athous circassiensts Rtt. (в горно-лесном поясе), А. subfuscus Müll, (в поясе буково-пихтовых лесов) и Другие виды. Чред всходам различных древесных культур (особенно бука, грецкого ореха, дуба) наносят личинки Agriotes starcki Schw, , A. infuscatus Desbr. и A. bogatschevi Dol., а в разреженных лесах, в молодых посадках леса, на лесных полянах и в лесных питомниках всходы растений обычно повреждает A. tauricus Heyd.

В луговых биотопах отмечено нападение проволочников (Athous circassiensts Rtt.) на личинок двукрылых и долгоносиков, повреждавших растения. Отрицательная роль растительноядных проволочников в луговых биотопах из-за большой устойчивости растений к повреждениям выражена слабо.

В последние годы на Северо-Западном Кавказе резко увеличился вред, приносимый проволочниками на распаханных степных участках. В агроценозах отмечено более двадцати видов жуков- щелкунов. Вред таких опасных видов, как Athous niger (L.), A. haemorrhoidalis (F.), Agriotes lineatus (L,), A. ustulatus (Schall.) и A. lapicida Faid, в настоящее время не отмечается. Незначительный вред от личинок A. obscurus (L.) и Adrastus limbatus (Р.) отмечен на огородах только в горнолесном поясе. Отмечены следующие вредные вида: Athous circasstensis Rtt. , Selatosomus latus (F.), Mslanotus brunmpes (Germ.), M. fuse i caps (Gyll.), Ajriotes gurgistanus (Faid.), A. taurtcus Heyd. , A. reitteri Schw. , A. lineatus (L.), A. proximus Schw., A. ponticus Step-, A.

sputatoc ( L. ) и др. Во многих районах практически невозможно возделывание без регулярных пересевов сахарной свеклы, подсолнечника, табака, некоторых овощных» бахчейых-кульФур,- реле - кукурузы и других культур.' Менее заметен вред, приносимый товарному виду корнеплодных и корнеклубнеплодных культур.

I Все виды, приносящие вред на Северо-Западном Кавказе, moJho условно.разделить на 3 групнье

U группа - виды, сдерживающие возделывание ; какой-либо культуры без мероприятий по ее защите (1■вид - Agriotes tauricus Heydl).

2 группа - виды, вредящие постоянно, но позволяющие возделывать культуры без применения защитных мероприятий Í5 видов: А. gurgistanus Faid., A. sputator (L.), Athous cí'roassiensis Rtt., Mslanotus fusctceps.(Gyll. ), Agríotes ponticus Step. ).

3 группа - виды, вредящие спорадически или незначительно (5: видов: Selatosomus latus (F.), Agriotes obscurus (L.),

A,*proximus Schw,, A.reItteri Schw., A. bogatschevi Dol.).

Изучалась возможность применения половых феромонов для привлечения ряда видов жуков-щелкунов. Половые феромоны могут быть использованы для обнаружения и учета численности популяций и для борьбы с вредными' видами. При. поисках заселенных щелкунами участков на Северо-Западном Кавказе в" настоящее время можно использовать самок 18-20 видов и синтетические аттрактанты 12 видов жукоа-щелкунов/ "

Предложен новый способ борьбы, основанный на нанесении феромона на тело насекомого и его последующем выпуске в принародную популяцию для дезориентации интактных самцов. Опыты, проведенные совместно с В. Я. Исмаиловым и другими сотрудниками (Исмаилов и др., 1986), показали, что использование самцов Agrlotes gurgistanus (Faid. ) и A. sputator (L. ) с нанесенной на них смесью воска с аттрактантом позволяет эффективно дезориентировать самцов природной популяции на 98.5 и 94.3 X соответственно. Реализовать этот метод возможно о помощью феромонной ловушки с автоматическим нанесением на жуков препарата феромона.

выводы

1. Фауна жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа насчитывает 158 видов, относящихся к 43 родам, и представляет все палеарктические подсемейства, эа исключением Dlminae. впервые для региона указаны 1 род и 41 вид, из них 1 род и 7 видов новые в целом для Кавказа, а 9 видов новые для науки. Изменен статус и обозначен лектотип 1 вида. Впервые обнаружены и идентифицированы личинки 6 видов.

2. Наибольшим количеством видов представлены роды Anpedus Dej. (24 вида), Athous Esch. (23 вида), Affriotes Esch. (19 видов), Cardiophorus Esch. (16 видов).

3. Наибольшее количество видов связано с лесной растительностью, особенно с широколиственными лесами; значительно меньше видов обитает в степных и луговых биотопах. Наименьшее число видов способно развиваться в биотопах с засоленными и заболоченными почвами.

4. Экология известна для 4/5 видов; из них 542 развивается в почве и подстилке, 362 приурочено к гнилой древесине, 102 обнаружено в сыпучих грунтах и наносах рек.

5. Сезонная активность имаго известна для 1/3 видов. Преобладают виды с весенне-летней активностью (46,32) и виды с продолжительной сезонной активностью (32,72); меньше видов с весенней активностью (212). Суточная активность известна для 1/4 видов, из них две трети - преимущественно дневные виды и одна треть - вечерне-сумеречные. Суточная активность может значительно смешаться в зависимости от относительной влажности воздуха.

6. Изучены органы, выделяющие защитный секрет у представителей 2 родов подсемейства А^гуршпав, и биологическая активность секрета.

7. Изучена половая химическая коммуникация хуков-щелкунов из подсемейств Agrypninae, Athoinae, Elaterinae и Cardt ophort пае. Исследованы органы, выделяющие половые феромоны у представителей 6 родов подсемейства Elaterinae, и высказано предположение пути возникновения желез.

8. На Северо-Западном Кавказе можно использовать при поиске заселенных шелкунами участков самок 18-20 видов и синтетические аттрактанты для 12 видов.

- 22 -

9. В агроценозах отмечено более двадцати видов жу-Ков-щеЛКудов. Виды, приносящие вред на Северо-Западном Кавказе, можно условно разделить на 3 группы: И - виды, сдерживающие возделывание какой-либо, культуры "мероприятий i по ее защите - 1 вид (Agrióles tauricus(Heydt) г) - виды,'вредящие-постоянно, но позволяющие возделывать культуры без проведению защитных мероприятий - 5 видов; 3) - виды, рредя-щи* спорадически, - 5 видов. _

' 10. Изучен новый способ борьбы путем "автоматического" нанесения феромона на тело насекомого, который позволяет эффективно дезориентировать самцов дриродной популяции. Эффективность дезориентации может достигать. 98,5Х" у Agrietes gureistanus,(Fald,) и 94,32 у A. sputator (L.).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. А. с. 1198783 СССР, МКИ А 01 N 37/00.. Аттрактантный состав для жуков-щелкунов рода Agriotes / Ин-т химии АН ЭССР, Сев.-Кавк. НИИ фитопатологии, НИИ гигиены и токсикологии пестицидов, полимеров и пласт, масс.;, авт. из.: Лзэтс К.В., Сийрде' К.З., Эрм А.Ю. ... Орлов В.Н. и др. - Заявл. 05.04.84, N 3722764/30-15, Э722765/15; Опубл. 07.12.90. БюЛ. N45. , .

2. Исмаилов В.Я., Олещенко И.Н., Орлов'В.Н., Алексеенко А.В. Новый подход к регулированию численности насекомых с помощью синтетических феромонов // Химическая* коммуникация животных, М.: Наука, 1986. - С. 109' - 111. -

3. Орлов В.Н., Исмаилов В.Я. Строение феромонних желез щелкунов подсемейства Elaterinae (Coleóptera, Elateridae) // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986.- С.14 -19.

4. Орлов В.Н. Особенности брачного поведения Agriotes tauricus Heyd. (Coleóptera, Elateridae)//Реф. IV Всес. совещания по хеморецепшш насекомых, Вильнюс, 1988. - Вильнюс, 1988. - С. 29.

5. Орлов В.Н. Личинки двух видов жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозр. - 1989. -Т. 68., Вып. 2. - С, 329 - 332.

6. Орлов В.Н. К фауне щелкунов (Ooleoptera, Elateridae) Северо-Западного Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Л.: ЗИН, 1990. - С. 99 - 101.

7. Орлов в.Н. К биологии Agriotes infuscatus (Coleóptera, Elateridae) на Западном Кавказе // Вести, зоол. - 1991. - N 5. - С. 64 - 66.

6. Орлов В.Н. Новые виды рода Cardiophorus Esch. (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозрение, 1993. - Т. 72, Вып. 1. - С. 96 - 99.

9. Орлов В.Н. Вредные виды жуков-щелкунов в агроцено-аах и перспективы зашиты сельскохозяйственных культур от проволочников в Краснодарском крае // Перспективы применения новых химических средств защиты против вредителей, болезней растений и сорной растительности и охрана окружающей среды / Тез. докл. 111 краевой научно-практической конференции, ДжуОга, 1993 г. - Краснодар, 1993. - С. 55 - 56.

10. Орлов В.Н. Новый вид рода Odontoderus Schw. (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозр., в печати.

11. Орлов В.Н. Новые виды рода Athous Esch. (Coleóptera, Elateridae) о Кавказа // Энтомол. обозр., в печати.

/

Подписано к печати 9.08.94 Заказ 69. Тираж 100. Тип. КНИИСХ