Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-щелкуны Республики Дагестан

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-щелкуны Республики Дагестан"

На правах рукописи

ДЖАФАРОВА Гуламан Апаниевна

ЖУКП-ЩЕЛКУНЫ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (фауна, эколого-зоогеографическнн анализ)

03.02.04 - зоология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала-2013

^ЯНЗ 22М

005544476

Работа выполнена в ФГБОУВПО «Дагестанский государственный университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Засл. деятель науки РД и РФ, академик РЭА Абдурахманов Гайирбег Магомедович

Официальные оппоненты: Дзуев Руслан Исмагилович - д.б.н., профессор

ФГБОУ ВПО Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.Н. Бербекова, заведующий кафедрой общей биологии, экологии и природопользования.

Орлов Валерий Николаевич - к.б.н., Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко Российской Академии наук, ведущий научный сотрудник агротехнологического отдела

Ведущая организация: ФГБУН Институт аридных зон

Южного научного центра РАН

Защита диссертации состоится "2б"декабря 2013г. в 16 .00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.0 53.03 в Дагестанском государственном университете по адресу: 367001, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан "25"ноября 2013 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367001, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru. abgairbeg@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 56-21-40.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Щелкуны - одно из крупных и разнообразных групп жесткокрылых. Они важнейшие компоненты сообществ, играющие огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Являясь активными элементами мезофауны, щелкуны имеют важное значение в круговороте органических веществ. Через цепи питания щелкуны вступают в связь с остальным миром организмов. Благодаря этой связи они расселяются сами и распространяют другие организмы, служат жизненно важным условием существования для других организмов. Личинки щелкунов -проволочники являются многоядными вредителями и наносят большой ущерб урожаю почти всех сельскохозяйственных культур. Щелкуны и их личинки-проволочники играют важную роль в жизни природы в качестве деструкторов растительных остатков в почве, хищников и некрофагов, регулирующих численность ксилофагов и почвенных фитофагов, активных рыхлителей и аэраторов почв. Фауна и распространение жуков-щелкунов в целом в Республике Дагестан до настоящего времени были изучены явно недостаточно, а островная фауна не затронута вообще.

Цель работы: Целью нашей работы было выявить видовой состав жуков-щелкунов Республики Дагестан и островов Северо-Западного Каспия, обобщить сборы и наблюдения по данной группе жесткокрылых. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Установить объемы родов, видовой состав их мировое, региональное распространение и составить аннотированный список видов щелкунов Республики Дагестан.

Выявить особенности островных фаун щелкунов на примере острова Чечень Северо - Западного Каспия.

Установить трофические связи хозяйственно важных и эндемичных видов щелкунов Дагестана, дать эколого-экономическую оценку фауне.

• Провести эколого-зоогеографический анализ и с учетом палеогеографии Юга России наметить вероятные пути сложения обсуждаемой фауны щелкунов республики Дагестан.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование фауны щелкунов Республики Дагестан и прилегающих островов Каспийского моря, выявлены 89 видов, относящихся к 34 родам и 13 подродам. Изучены объемы родов и их мировое распространение, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. На основе палеогеографических реконструкций, анализа ареалов эндемичных видов щелкунов методом наложения современных ареалов на палеоострова Кавказа и их трофических связей, предложены вероятные пути формирования обсуждаемой фауны.

Практическая ценность работы. Данные полученные в ходе исследования дополняют имеющиеся представления эколого-фаунистической структуры жесткокрылых региона о биологическом разнообразии, хозяйственном значении отдельных видов. Результаты исследования вошли в кадастр животного мира Республики Дагестан и используются при чтении

лекционных курсов «Биогеография», «Биологическое разнообразие» на эколого-географическом факультете Дагестанского государственного Университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Получены новые данные по фауне, зоогеографии и экологии жуков-щелкунов, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.

2. Выяснен состав, происхождение обсуждаемой фауны. Наибольшее число видов приспособлены к существованию под пологом разреженного растительного покрова лесов, лугов, агроэкосистем. Наименьшее число видов, распространенных преимущественно в полупустынных, песчаных экосистемах и приспособлены к жизни на островах (физических) и экологических.

3. Проведенный зоогеографический анализ, выявленные трофические связи (применен метод сопряженного ареала для ориентировочного определения величины видового ареала), сопоставительный анализ современных ареалов эндемичных видов с островными ареалами конца третичного и начала четвертичного периодов (метод наложения) показал, что фауна щелкунов Республики Дагестан неоднородна как по составу, так и по своему происхождению. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем (особенно восточносредиземьем), а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Определена тесная связь эндемизма с кавказскими палеостровами океана Тетис и горными районами (с остатками третичных широколиственных лесов), роль Большого Кавказа в становлении нынешней фауны и его обогащения из пришельцев соседних фаунистических комплексов.

4. На основании анализа роли жуков-щелкунов в естественных и антропогенных экосистемах Республики Дагестан предложены 5 видов для внесения в новую редакцию Красной книги Республики Дагестан.

Выявленные закономерности биотопического распределения отдельных хозяйственно-важных видов щелкунов способствуют совершенствованию методики учета, повышению эффективности биологического обоснования регулирования их численности.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на XIV съезде Русского энтомологического общества Россия, (Санкт-Петербург 2012г.), на ежегодной Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России» (Махачкала, 2012г., 2013г.), ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов эколого-географического факультета 2010-2013г.г.

По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 работы в журналах из списка ВАК РФ и монография «Жуки-щелкуны Республики Дагестан и Прилегающих островов Каспийского моря (фауна, эколого-зоогеографический анализ)»

Структура и объем диссертации. Работа состоит из 5 глав, выводов и списка литературы (240 источника, 58 иностранных авторов). Текст

диссертации изложен на 253 страницах, иллюстрирован 6 таблицами и 44 рисунками.

Благодарности. Особую благодарность выражаю: зав. лабораторией флоры и растительных ресурсов горного ботанического сада ДНЦ РАН, ведущему научному сотруднику P.A. Муртазапиеву, который предоставил материалы о видовом составе и особенностях географического распространения кормовых растений: ведущему научному сотруднику агротехнологического отдела НИИСХ им. Лукьяненко П.П. РАН Орлову В.Н. за уточнения правильности определения отдельных видов щелкунов.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУКОВ-ШЕЛКУНОВ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

Первые исследования Кавказа в зоологическом, естественнонаучном и энтомологическом отношении начались в конце XVIII столетия в 1770 году, когда на Кавказ приехали академики А.И. Гульденштедт, Н.С. Паплас и С.Г. Гмелин. В диссертации подведены итоги последующих исследований по щелкунам региона.

ГЛАВА II. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (РЕЛЬЕФ, ПОЧВЫ, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ)

В данной главе на основе опубликованных работ подробно описываются границы, площадь, почвы и растительность Республики Дагестан

ГЛАВА III МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основным материалом для работы послужили собственные сборы и наблюдения автора в экспедиционных поездках в различные районы Республики, в том числе на острова Северо-Западного Каспия.

При сборе жуков щелкунов нами были использованы различные традиционные методы. В главе III подробно описана методика исследования.

Всего за годы исследования собрано более 5 тысяч экземпляров жуков-щелкунов. Материал определялся по различным определителям (Е.Л. Гурьева «Фауна СССР», А.И. Черепанов «Жуки-щелкуны Западной Сибири»). Просмотрены коллекционные материалы ЗИН РАН, Института прикладной экологии, личные сборы Г.М. Абдурахманова и М.З. Магомедовой. Материалы о видовом составе и особенностях географического распространения кормовых растений нам любезно предоставлены зав. лабораторией флоры и растительных ресурсов горного ботанического сада ДНЦ РАН, ведущим научным сотрудником P.A. Муртазалиевым. Отдельные виды щелкунов определены в НИИСХ им. Лукьяненко П.П. РАН г. Краснодар.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ-ЩЕЛКУНОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

IV. 1. Объемы родов жуков-щелкунов Дагестана

На основании собственных сборов и коллекционных материалов Института прикладной экологии Республики Дагестан, ЗИН РАН сборов Эколого-географического факультета и анализа литературных данных в фауне жуков-щелкунов Республики Дагестан, выявлено 89 видов из 34 родов и 13 подродов (табл. 1) (Agrupninae- 6 родов и 8 видов, Elaterinae- 8 родов, 2 подрода и 36 вида, Melanotinae- 1род, 1 подрод и 5 вида, Hypnoidinae-1 род, 1 вид, Denticollinae- 11 родов, 7 подродов и 25 видов, Negastriinae-Зрода, 2 подрода, 4 вида, Cardiophorinae-4pofla, 1 подрод, 10 видов). Обращает внимание то, что отдельные и очень богатые по составу в мировой фауне рода и подрода представлены в регионе очень бедно (Genus Agrypnus - 154, (1); Subgenus Agriotes - 145, (15); Subgenus Ampedus - 314, (10); Subgenus Melanotus - 426, (5); Subgenus Cardiophorus - 246, (7)) и др. Сравнительный анализ обсуждаемой фауны с фаунами сопредельных территорий показало, что Западная часть Кавказа насчитывает 158 видов относящихся к 43 родам В. Н. Орлов, (1994), Восточная Грузия насчитывает 105 видов относящихся к 30 родам Т. И.Чантладзе, (1982) количество видов 89 на наш взгляд означает еще недостаточную изученность региональной фауны (Г.М. Абдурахманов, Г.А. Джафарова, М.З, Магомедова, 2013).

Таблица I.

№ Рода Количество видов

Мировой фауне Фауне Дагестана

Family Elateridae Leach,1815 Subfamily Agrypninae Candeze, 1857

Tribe AGRYPNINI Candeze, 1857

1 Genus AGRYPNUS Eschscholtz, 1829 154 1

2 Genus LACON Laporte, 1838 51 1

Tribe CONODERINI Fieutiaux, 1919

3 Genus AEOLODERMA Fieutiaux, 1928a 8 1

4 Genus AEOLOIDES Schwarz, 1906 10 2

5 Genus AEOLOSOMUS Dolin, 1982a 1 1

6 Genus DRASTER1US Eschscholtz, 1829 15 2

Subfamily ELATERINAE Leach, 1815

Tribe ADRASTINI Candeze, 1863

7 Genus ADRASTUS Eschscholtz, 1829 22 5

8 Genus SYNAPTUS Eschscholtz, 1829 1 1

Tribe AGRIOTINI Champion, 1894

9 Genus AGRIOTES Eschscholtz, 1829

Subgenus AGRIOTES Eschscholtz, 1829 145 15

Tribe AMPEDINI Gistel, 1856

10 Genus AMPEDUS Dejean, 1833

Subgenus AMPEDUS Dejean, 1833 314 10

Tribe ELATERINI Leach, 1815

Subtribe ELATERINA Leach,1815

11 Genus El AT ER Linnaeus, 1758 10 1

Tribe MEGAPENTHINI Gurjeva, 1973

12 Genus MEGAPENTHES Kiesenwetter, 1858a 29 2

13 Genus PROCRAERUS Reitter, 1905a 22 1

Tribe POMACHILINI Candeze,1859

14 Genus ¡DOLUS Desbrochers des Loges, 1875a 2 1

Subfamily MELANOTINAE Candeze, 1859 (1856)

15 Genus MELANOTUS Eschscholtz, 1829

Subgenus MELANOTUS Eschscholtz, 1829 426 5

Subfamily HYPNOIDINAE Schwarz, 1906

Tribe I1YPNOIDINI Schwarz, 1906

16 Genus HYPNOIDUS Dillwyn, 1829 69 1

Subfamily DENTICOLLINAE Stein & J. Weise, 1877 (1856)

Tribe DENTICOLLINI Stein & J. Weise, 1877 (1856)

Subtribe ATHOUINA Candeze, 1859

17 Genus A THOUS Eschscholtz, 1829

Subgenus /ir/ZOf/S Eschscholtz, 1829 9 2

Subgenus HAPLATHOUS Reitter, 1905a 70 5

Subgenus ORTH A THOUS Reitter, 1905a 114 1

Subgenus PLEURATHOUS Reitter, 1905a 4 1

18 Genus CIDNOPUSC. G. Thomson, 1859 17 1

19 Genus LIMONISCUS Reitter, 1905a 25 1

20 Genus LIMONIUS Eschscholtz, 1829 9 1

21 Genus NOTHODES Leconte, 1861 2 1

Subtribe HEM1CREP1DIINA Campion, 1894

22 Genus IIEM1CREPIDIUS Germar, 1839b

Subgenus HEMICREPIDIUS Germar,1839b 44 1

23 Genus PSEUDOCREPIDOPHORUS Dolin & Agajev,1988 4 1

Tribe CTEN1CERINI Fleutiaux, 1936 (1863)

24 Genus ANOSTIRUSC. G. Thomson, 1859 45 2

25 Genus HYPOGANUS Kiesenwetter, 1858a 4 1

26 Genus PROSTERNON Latreille, 1834 8 1

27 Genus SELATOSOMUS Stephens, 1830

Subgenus PRIST1LOPHUS Latreille, 1834 8 2

Subgenus SELA TOSOMUS Stephens, 1830 33 4

Subfamily NEGASTRIINAE Nakane & Kishii, 1956

28 Genus NEGASTR1US C. G. Thomson, 1859 8 1

29 Genus QUASIMUS Gozis, 1886

Subgenus M/QUASUS Kishii, 1959a 76 1

30 Genus ZOROCHROSC. G. Thomson, 1859

Subgenus ZOROCHROS C. G. Thomson, 1859 72 2

Subfamily CARDIOPHORINAE Candeze, 1860

Tribe CARDIOPHORINI Candeze, 1860

31 Genus CARDIOPHORUS Eschscholtz, 1829

Subgenus CARDIOPHORUS Eschscholtz, 1829 246 7

32 Genus CRASPEDOSTETHUS Schwarz, 1898c 11 1

33 Genus DICRONYCHUS Brülle, 1832 78 1

34 Genus PARACARDIOPHORUS Schwarz, 1895b 31 1

ИТОГО: 2188 89

IV. 2. Видовой состав жуков-щелкунов Республики Дагестан

В работе принята система из последнего палеарктического каталога «Catalogue of Palearctic Coleóptera 2007 Volume 4» (табл. 2).

Таблица 2.

Видовой состав жуков-щелкунов Республики Дагестан

№ Видовой состав

FamilyElateridaeLeach,1815 SubfamilyAgrypninaeCandeze, 1857

TribeAGRYPNINI Candeze, 1857

1 Genus AGRYPNUS Eschscholtz, 1829

1 crenicollis Men. 1832

2 Genus LACON Laporte, 1838

2 punctatus punctatus Hbst. 1779

Tribe CONODERINI Fleutiaux, 1919

3 Genus AEOLODERMA Fleutiaux, 1928a

3 crucifer P. Rossi. 1790

4 Genus AEOLOIDES Schwarz, 1906

4 figuratus Germ. 1844

5 grisescens Germ. 1844

5 Genus AEOLOSOMUS Dolin, 1982a

6 rossii Germ. 1844

6 Genus DRASTERIUS Eschscholtz, 1829

7 atricapillus Germ. 1824

8 bimaculatus P. Rossi. 1790

Subfamily ELATERINAE Leach, 1815

Tribe ADRASTINI Candeze, 1863

7 Genus ADRASTUS Eschscholtz, 1829

9 circassicus Reitt. 1896d

10 dolim Well. 1978

11 fraterculus Gur. 1976c

12 longicornis Gur. 1976c

13 samedovi Dol. & Agaj. 1974

8 Genus SYNAPTUS Eschscholtz, 1829

14 filiformis Fab. 1781

Tribe AGRIOTINI Champion, 1894

9 Genus AGRIOTES Eschscholtz, 1829

Subgenus AGRIOTES Eschscholtz, 1829

15 bogatschevi bogatschevi Dol. 1969

16 brevis Cand. 1863

17 caspicus Heyd. 1883c

18 gurgistanus Fald. 1835a

19 infuscatus Desbr. 1870b

20 lapicida Fald. 1835a

21 lineatus L. 1767

22 medvedevi Dol. 1960

23 meticulosus Cand. 1863

24 modestus Kies. 1858a

25 obscurus L. 1758

26 sputatorL. 1758

27 starcki Schwarz. 1891 a

28 tamicus Hevd. 1882b

29 ustulatus Schaller. 1783

Tribe AMPED1NI Gistel, 1856

10 Genus AMPEDUS Dejean, 1833

Subgenus AMPEDUS Dejean, 1833

30 circassicus Reitt. 1887

31 elongatulus Fab. 1787a

32 hirticollis Sem. 1891

33 koenizi Sem. 1891

34 pomorum Herbst. 1784b

35 rubellus Gur. 1977b

36 rufipennis Step. 1830

37 samedovi Dol.& Aeajeva. 1983

38 serenus Gur. 1977b

39 wachtangiDol. 1970

Tribe ELATER1NI Leach, 1815

Subtribe ELATERINA Leach,1815

11 Genus ELATER Linnaeus, 1758

40 ferrugineus ferrugineus L. 1758

Tribe MEGAPENTH1NI Gurieva, 1973

12 Genus MEGAPENTHES Kiesenwetter, 1858a

41 rutilipenni.s Cand. 1859

42 lugens Redt. 1842

13 Genus PROCRAERUS Reitter, 1905a

43 carimfrom Dcsbr. 1875a

Tribe POMACHILIN1 Candeze,1859

14 Genus ¡DOLUS Desbrochers des Loges, 1875a

44 adrastoides Rtt. 1888d

Subfamily MELANOT1NAE Candeze, 1859 (1856)

15 Genus MELANOTUS Eschscholtz, 1829

Subgenus MELANOTUS Eschscholtz, 1829

45 brunnipes Germ. 1824

46 fusciceps Gyll. 1817

47 monticola Men. 1832

48 sobrinus Men. 1832

49 villosus Geoff. 1785

Subfamily Hypnoidinae Schwarz, 1906

Tribe Ilypnoidini Schwarz, 1906

16 Genus HUPNOIDUS Dillwyn, 1829

50 rivularius rivularius. Gyll. 1808a

Subfamily DENTICOLLINAE Stein & J. Weise, 1877 (1856)

Tribe DENTICOLLINI Stein & J. Weise, 1877 (1856)

Subtribe ATHOU1NA Candeze, 1859

17 Genus ATHOUS Eschscholtz, 1829

Subgenus ATHOUS Eschscholtz, 1829

51 haemorrhoidalis Fab. 1801b

52 vittatus Fab. 1729b

Subgenus HAPLATHOUS Reitter, 1905a

53 abdurakhmanovi Dol. & Pen.2004

54 circumductus Men. 1832

55 daghestamcus Reitt. 1890

56 sosybius Reitt. 1905a

57 subfuscus O. F. Miill. 1764

Subgenus ORTHATHOUS Reitter, 1905a

58 brevipennis Schvvarz, 1897a

Subgenus PLEURATHOUS Reitter, 1905a

59 circassicus Reitt. 1888d

18 Genus CIDNOPUSC. G. Thomson, 1859

60 pilosus Leske. 1785

19 Genus LIMONJSCUS Reitter, 1905a

61 suturalis Gebler. 1844

20 Genus LIMONIUS Eschscholtz, 1829

62 minutus L. 1758

21 Genus NOTHODES Leconte, 1861

63 parvulus Panz. 1799a

Subtribe HEMICREPIDI1NA Campion, 1894

22 Genus HEMICREPIDIUS Germar, 1839b

Subgenus HEMICREPIDIUS Germar, 1839b

64 niger Linnaeus. 1758

23 Genus PSEUDOCREPIDOPHOR US Dolin & Agajev,1988

65 Jlavescens Esch. 1818

Tribe CTENICERINI Fleutiaux, 1936 (1863)

24 Genus ANOSTIRUS C. G. Thomson, 1859

66 ghilarovi Gurjeva, 1988a

67 lederi Heyden, 1878

25 Genus HYPOGANUS Kiesen wetter, 1858a

68 slepanovi Denis. 1948

26 Genus PROSTERNON Latreille, 1834

69 tesselatum L. 1758

27 Genus SELATOSOMUS Stephens, 1830

Subgenus PRISTILOPHUS Latreille, 1834

70 cruciatus L.1758

71 melancholicus alpestrius Men. 1832

Subgenus SELATOSOMUS Stephens, 1830

72 aeneus L. 1758

73 caucasicus Men. 1832

74 latus F. 1801b

75 saginatus Men. 1832

Subfamily NEGASTRIINAE Nakane & Kishii, 1959

28 Genus NEGASTRIUS C. G. Thomson, 1859

76 pulchellus Linn. 1761

29 Genus OUASIMUS Gozis, 1886

Subgenus MIOUASUS Kishii, 1959a

77 minutissimus Germ. 1823a

30 Genus ZOROCHROS C. G. Thomson, 1859

Subgenus ZOROCHROS. C. G. Thomson, 1859

78 aequicollis Reitt. 1895b

79 quadrinaevus Reitt. 1895d

Subfamily CARDIOPHORINAE Candeze, 1860

Tribe CARDIOPHORINI Candeze, 1860

31 Genus CARDIOPHORUS Eschscholtz, 1829

Subgenus CARDIOPHORUS Eschschoitz, 1829

80 discicollis Herb. 1806

81 ebeninus Germ. 1824

82 nubilosus Schw. 1895a

83 rufipes Goez. 1777

84 vestigialis Erich. 1840

85 sp. 1 nov.

86 sp.2 nov.

32 Genus CRASI'EDOSTL'illUS Schwarz, 1898c

87 permodicus Faid. 1835a

33 Genus DICRONYCHUS Brülle, 1832-

88 cinereus Hbst. 1748b

34 Genus PARACARDIOPHORUS Schwarz, 1895b

89 musculus musculus Er. 1840

В диссертации приводится характеристика каждого вида по следующей схеме:

Genus Agrypnus Eschscholtz, 1829

В мировой фауне встречается154вида.

crenicollis (Menetries, 1832)

Характерным биотопом является почва, под камнями пойменных наносов горных рек (Долин, 1978). Личинки обитают в полостях и ходах под камнями. Зимуют жуки и личинки в почве. Жуки наиболее активны в вечерние часы, летят на свет кварцевой лампы (Орлов, 2010). По трофической характеристике в основном хищники и некрофаги.

Распространение по миру: Европа: Азербайджан, Армения, Босния Герцеговина, Болгария, Франция (вкл. Корсику, Монако), Грузия, Греция (вкл. Крит), Италия (вкл. Сардинию, Сицилию, Сан-Марино), Россия, Украина, Сербия и Черногорье, Азия: Иран, Турция (Cate, 2007).

Распространение по России: Россия: Южная Европейская территория (Cate, 2007), Дагестан: Кусур, 2274 м., 5.VIII.85, Хнов, 1862 м., 30. VII. 85, Гутонский пер., 2374-3700м., 8-9. VIII., Цахур, 1850м., Старый Вихри, Новый Вихри, Каякентский район 20.V., Инхоквари-Хварши-Хонох,1500-3500м., 1525. VI., Балаханы, Харачи, Униукуль, Ирганай, Моксох, Хунзах, (Абдурахманов, 1983), Шамильский район с. Хиндах, (2011г.) (3 экземпляра).

IV.3. Экологические группы жуков-щелкунов Республики Дагестан

В основе обсуждаемой фауны щелкунов, можно выделить 8 экологических групп (за основу выделения экологических групп взята система Dolin, 1973):

1. Типичные дендрофилы: Hypoganus stepanovi Denis., Magapenthes lugens W. Red., M. rutilipennis Cand., Procraerus carinifrons Desbr., Ampedus rufipennis Step., A. hirticollis Sem., A. koenegi Sem., A. rubellus Gur., A. circassicus Reitt., A. samedovi Dol. & Agajev., A. pomorum Herbst., A. elongatulus Fabr., A. wachtangi Dol., Elater f. ferrugineus L., Melanotus villosus Geoff., M. sobrinus Men., Lacón p. punctatus Herbst., Hypoganus stepanovi Denis (18 видов).

2. Лесные почвенные миксофаги и подстилочные эдафобионты: Athous circumductus Men., A. vittatus Fabr., A. subfuscus Müll., A. circassicus Reitt., Prosternon tesselatum L., Agriotes starcki Schw (6 видов).

3. Эврибионты: Aeoloides grisescens Germ., Negastrius pulchellus L., Selatosomus melancholicus alpestrius Men., S. aeneus L., S. caucasicus Men.,

Anostirus lederi Heyd., Cardiophorus vestigialis Er., Dicronychus cinereus Herbst., Melanotus montícola Men., Agriotes infbscatus Dsbr., A. brevis Cand. (11 видов).

4. Обитатели открытых биотопов-. Selatosomus latus Fabr., S. saginatus men., Paracardiophorus m. musculus Er., Aeoloderma crucifer P. Rossi., Aeoloides figuratus Germ., Cidnopus pilosus Leske., Limonius minutus L., Nothodes parvulus Panz., Cardiophorus ebeninus Germ., C. discicillis Herbst., C. nubilosus Schw., C. rufipes Goeze., Melanotus fusciceps Gyll., M. brunnipes Germ., Agriotes ustulatus Schaller., A. gurgistanus Faid., A. lapicida fald., A. sputator L., A. obscurus L., A. tauricus Heyd., Adrastus samedovi Dol. & Agajev., Hemicrepidius niger L. (22 вида).

5. Обитатели переувлажненных периодически затопляемых биотопов-. Compsolacon crenicollis men., Aeolosomus rossii Germ., Zorochros quadrinaevus Reitt., Z. aequicollis Reitt., Athous haemorrhoidalis Fabr., Sunaptus filiformis Fabr., Adrastus dolini Well., Agriotes lineatus L., A. meticulosus Cand., A. modestus Step., A. caspicus Heyd., Hypnoidus r. rivularius Gyll., Drasterius bimaculatus P. Rossi., Craspedostethus permodicus Faid. (14 видов).

6. Виды, населяющие моховые подушки в горных и высокогорных условиях: Selatosomus caucasicus Men., Orthathous brevipennis Schw.

7. Обитатели кустарников: Idolus adrastoides Rtt., Adrastus fraterculus Gur.

8. Виды, личинки которых обитают в норах грызунов-. Limoniscus suturalis Geb.

IV.4. Роль щелкунов в естественных и антропогенных экосистемах, виды заслуживающие охраны

В работе проведен тщательный анализ трофических связей хозяйственно-важных видов, даются подробные характеристики отдельных видов, выделены:

- Случайные виды, плохо изученные в условиях Дагестана, но не имеют большого значения.

- Виды, которые встречаются не часто, но при массовом размножении могут сильно вредит.

- Постоянные вредители различных сельскохозяйственных культур, которые наносят значительный ущерб.

На основе анализа специализации отдельных видов щелкунов к различным культурам, в работе выделены и охарактеризованы следующие группы:

1. Жуки, вредящие зерновым культурам. (Джафарова, Абдурахманов,

2013).

2. Жуки, вредящие зерно-бобовым культурам. (Джафарова, Абдурахманов, 2013).

3. Жуки, вредящие кормовым культурам. (Джафарова, Абдурахманов, 2013).

4. Жуки, вредящие виноградной лозе. (Джафарова, Абдурахманов, 2013).

5. Жуки, вредящие техническим культурам. (Джафарова, Абдурахманов, 2013).

6. Жуки, вредящие огородно-бахчевым и овощным культурам. (Джафарова, Абдурахманов, 2013).

7. Жуки, вредящие нлодово-ягодньш культурам. (Джафарова, Абдурахманов, 2013).

Анализ ареалов и частота нахождения в сборах позволили выделить следующих видов щелкунов для новой редакции Красной книги Республики Дагестан. Anostirus lederi, Selatosomus cruceatus, Adrastus samedovi, Athous abdurakhmanovi.

IV.5. Особенности фауны жуков-щелкунов островов Северо-Западного Каспия (о. Нордовый, о. Чечень)

В данной подглаве характеризуются все стационарные точки острова Чечень по следующей схеме:

Точка №2 (43° 5 87 1 7;/, 47° 42' 55;/) Содержание гумуса низкое 0,94%. Обеспеченность фосфором низкая, содержание азотом очень низкая, показатели калия повышенное. Почвы участка загрязнены медью, показатели которого не значительно превышают предельно-допустимую концентрацию. Незначительно высокое содержание цинка, но не превышает предельно-допустимую концентрацию (рис. 1). Растительный покров характеризуется ассоциациями: Alhagi pseudalhagi - колючий полукустарник; псаммофильная полынь -Artemisia tschernieviana (фон); Psammophiliella muralis - растение однолетнее, без желистого опушения; Convolvulus persicus - вьюнок персидский.

Рис. 1. Содержание питательных веществ и тяжелых металлов в почвах точки №2 (мг/кг)

Исследуемая фауна жуков-щелкунов Т. 2 представлена 5 видами:

J. Aeoloderma cracifer P. Rossi., 1790 (4 экз.)

2. Aeoloides grisescens Germ., 1844 (5 экз.)

3. Agrietes meticulosus Cand., 1863 (20 экз.)

4. A. modestas Kies., 1858a (4 экз.)

5. Paracardiophorus musculus Er., 1840 (24 экз.)

ГЛАВА V ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЩЕЛКУНОВ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ

V.l. Палеогеографическая характеристика Юга России

В подглаве V.1 дана подробная палеогеографическая характеристика Юга России. Подробно охарактеризованы и описаны: палеогеновый период -первый период кайнозойской эры, конец которого отделен от наших дней на 26 млн. лет; неогеновый период - второй период кайнозойской эры -непосредственно предшествовал антропогену. Его продолжительность составила около 25 млн. лет; четвертичный период - новейший и наиболее короткий в геологической истории (по В. М. Синицыну).

V.2. Особенности географического распространения кормовых растений и анализ современных (возможно и палео) ареалов жуков-щелкунов кавказского корня на территории Республики Дагестан

Расчлененность территории и конфигурация горных хребтов способствовали увеличению роли географической и экологической изоляции отдельных участков растительности и сопутствующей фауны щелкунов. Объясняется это большим региональным эндемизмом кавказской флоры, фауны и самобытность ландшафтов. Состав растительного комплекса Кавказа, отличается большей оригинальностью чем древнее реликтовая природа того или иного растительного комплекса. В работе приводятся особенности географического распространения кормовых растений для всех эндемичных видов щелкунов (сопряженный ареал) по следующей схеме (табл. 3).

Таблица 3.

Трофические связи жуков-щелкунов кавказского корня _ Республики Дагестан_

Видовой состав жуков-дровосеков Кормовые растения и их географическое распространение

Кормовые растения Видовой состав и географическое распространение

Family Elateridae Leach,1815

Subfamily ELATERINAE Leach, 1815

Tribe ADRASTINI Candeze, 1863

ADRASTUS Eschscholtz, 1829

1 circassicus Reitt. 1896d

буковый лес

Сем. Fagaceae - Буковые

Род Fagus L. - Бук

1. F. orientalis Lipsky, 1898, Acta Horti

Petropol. 14, 2: 300; Вульф, 1936, Фл.

СССР, 5: 355; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3:

60; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1:

196.- Б. восточный.

Д. V. до 30 м. В лесах, в нижн. и средн.

горн, поясах.

Даг.: Казб., Буйн., Кайт.-Таб., Бежт.-Д"Д.

Кавк.: все р-ны, кроме ВП, ЮЗ. Вост. Европа; Средиземн.; Юго-Зал. Азия.

Род Quercus L. - Дуб

1. Q. macranthera Fisch, et Mey. ex Hohen. 1838, Bull. Soc. Nat. Mose. 2, 3: 259; Малеев, 1936, Фл. СССР, 5: 330; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3; 54; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 195,-Д. крупнопыльниковый.

Д. V. до 30 м. В лесах, в средн. и верхн. горн, поясах.

Даг.: Центр.-Даг., Ахт.-Кюр., Дикл,-Дюльт., Бежг.-Дид.

Кавк.: все р-ны, кроме ЗП, ВП, ЗК, СЗЗ. Юго-Зал. Азия.

2. Q. petraea L. ex Liebl. 1784, Flora Fuld.: 403; Малеев, 1936, Фл. СССР, 5: 348; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3: 57; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 196 — Д. скальный.

Д. IV-V. до 40 м. В лесах, до верхн. горн, пояса.

Дат.: Казб., Предг., Кайт.-Таб. Кавк.: ЗК, ЦК, ВК, СЗЗ, 33, ЦЗ. Европа; Средиземн.; Юго-Зап. Азия (Турция).

3. Q. petraea subsp. ibérica (Stev. ex Bieb.) Krassiln. 1968, in Menits. Новости сист. высш. раст. 5: 86 — О. ibérica Stev. ex Beib. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 402; Малеев, 1936, Фл. СССР, 5: 343; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3: 56; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 195.-Д. грузинский. Д. 1V-V. до 30 м. В лесах, до верхн. горн, пояса.

Даг.: Предг., Буйн., Кайт.-Таб., Сам., Центр.-Даг., Ахт.-Кюр. Кавк.: ЦК, ВК, СЗЗ, 33, ЦЗ, ВЗ, ЮЗЗ, ЮЗ, Т.

Юго-Зап. Азия (Турция, сев. Иран).

4. Q. petraea subsp. medwediewii (А. Camus) Menits. 1968, Новости сист. высш. расг. 5: 87 - Q. cakarea Troizky, 1931, Журн. Русск. бот. общ. 16, 4: 349; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3: 58; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 195,-Д. Медведева._

Д. 1V-V. до 25 м. На известняках, в нижн. горн, поясе. Дат.: Предг. (Чиркей). Кавк.: ЗП, ЗК, ЦК, ВК, СЗЗ, 33. Европа; Средиземн.; Юго-Зап. Азия (сев. Турция). 5. Q. pubescens Willd. 1796, Berl. Baumz.: 279; Малеев, 1936, Фл. СССР, 5: 349; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3: 58; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 195-Д. пушистый. Д. V. до 30 м. На сухих склонах, до средн. горн, пояса. Даг.: Казб., Предг., Сам., Ахт.-Кюр. Кавк.: ВК, СЗЗ. Европа; Средиземн.; Юго-Зап. Азия (Турция). 6. Q. robur L. 1753, Sp. Pl.: 996; Малеев, 1936, Фл. СССР, 5: 339; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3: 55; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1:196-Д. черешчатый. Д. IV—V. до 30 м. В лесах, до средн. горн, пояса. Даг.: Тер.-Сул., Казб., Предг., Буйн., Центр.-Даг., Ахт.-Кюр. Кавк.: все р-ны, кроме ЦК, ЮЗЗ. Европа. 7. Q. robur subsp. pedunculiflora (Koch) Menits. 1967, Тр. Бот. инст. АН Арм.ССР, 16: 129.-0. longipes Stev. 1857, Bull. Soc. Nat. Mose. 30: 387; Гроссг. 1945, Фл. Кавк. 3: 56-Q. peduneulißora Koch, 1849, Linnaea, 22: 324; Малеев, 1936, Фл. СССР, 5: 341.-Д. ножкоцветный. Д. IV-V. до 40 м. В лесах, до нижн. горн, пояса. Даг.: Предг. (южн.), Сам. Кавк.: ЗП, ВП, ЗК, ВК, ВЗ, Т. Южн. Европа; Средиземн.; Юго-Зап. Азия (Турция).

2 dolini Well. 1978 под камнями, речные наносы не отслежены

Автором были составлены карты, где было нанесено современное географическое распространение эндемичных видов щелкунов региона и методом наложения современных ареалов на палеокарту Кавказа, оценена роль этих островов в генезисе автохтонной фауны региона, т.е. островной вариант видоформообразования (рис.2).

Melanotus montícola, M. sobrinus, Agriotes bogatschevi bogatschevi, A. lapicida, A. starcki

V. 3. Зоогеографическая характеристика фауны жуков-щелкунов Республики Дагестан и вероятные пути ее становления

Проведенный анализ показывает, что в зоогеографическом отношении фауна жуков-щелкунов Республики Дагестан неоднородна (рис. 3). Виды Кавказского корня (40 - 46%). Группа, состоящая из Европейско-Сибирских (11 - 12%), Европейско-средиземноморских (9 - 10%), Европейских (5 - 6%), Восточно-средиземноморских (2 - 2%), Средиземноморских видов (1 - 1%), Европейско-Кавказских (6 - 7%). Остальные же 4 группы - Среднеазиатская

(3 - 4%), Степная ( 7 - 8%), Транспалеарктическая (1 - 1%), Широкоаридная (4 - 5%).

■ Кавказский ■ Среднеазиатский

■ Широка-аридмый ■ Еаропейско-каоказскаи

■ Восточно-средиземноморский ш средиземноморский к Еоропейско-средиземноморский «к степной

« Европейский ■ Еаропейско-сибирский в Трзнспалеарктический

Рис. 3. Зоогеографический спектр фауны жуков-щелкунов Республики Дагестан

Кавказская фауна. В районе исследования самый богатый по числу видов комплекс насчитывает 40 видов. Drsterius atricapillus Germ., Adrastus circassicus Reitt., dolini Well., fraterculus Gur., longicornis Gur., samedovi Dol. & Agaj., Agriotes bogatschevi bogatschevi Dol., lapicida Faid., starcki Schwarz., Ampedus circassicus Reitt., hirticollis Sem., koenigi Sem., rubellus Gur., samedovi Dol.& Agajeva, serenas Gur., wachtangiDo\., Megapenthes rutilipennis Cand., Procraerus carinifrons Desbr., [dolus adrastoides Rtt., Melanotus montícola Men., sobrinus Men., Haplathous abdurakhmanovi Dol. & Pen., circumductus Men., daghestanicus Reitt., sosybius Reitt., Orthathous brevipennis Schwarz., Pleurathous circassicus Reitt., Pseudocrepidophorus ßavescens Esch., Anostirus ghilarovi Gurjeva., lederi Heyden., Hypoganus stepanovi Denis., Pristilophus melancholicus alpestrius Men., Selatosomus caucasicus Men., saginatus Men., Zorochros aequicollis Reitt., quadrinaevus Reitt., Cardiophorus nubilosus Schw., sp.l., sp. 2., Craspedostethus permodicus Faid.

Европейская, европейско-средиземноморская фауна. Ареалы европейских, европейско-средиземноморских (особенно восточно-средиземноморских) видов, обитающих в регионе, говорит о широком их распространении здесь и относительном обилии, особенно на юге региона и Внутреннем горном Дагестане. На Кавказе в основном они сосредоточены на востоке.

Среднеазиатская фауна, представляет один из важнейших и достаточно древних (Крыжановский, 1965) очагов формирования фауны аридных областей, и имеет довольно ощутимое влияние на формирование обсуждаемой фауны.

Степная фауна. Проникновение степных группировок и частичное вытеснение средиземноморцев из северо-западных равнинных районов региона происходит значительно позже в плейстоцене. Этому способствовал, по-видимому, сдвиг к югу ландшафтных зон.

Обитавшие во влажных саваннах региона, отдельные группировки могли под влиянием все возрастающей аридизации климата дать начало некоторым степным видам.

Европейско-Сибирская мезофильная фауна представлена почти во всех ландшафтах региона. Основным моментом европейских и европейско-сибирских видов можно считать в проникновении в регион связи в четвертичный период с фауной Европейской части юга России. В работе подробно расписаны зоогеографические комплексы и вероятные пути их происхождения.

ВЫВОДЫ

1. В фауне жуков-щелкунов Республики Дагестан выявлено 89 видов из 34 родов и 13 подродов (Agrupninae- 6 родов и 8 видов, Elaterinae- 8 родов, 2 подрода и 36 вида, Melanotinae- 1род, 1 подрод и 5 вида, Hypnoidinae-1 род, 1 вид, Denticollinae- 11 родов, 7 подродов и 25 видов, Negastriinae-Зрода, 2 подрода, 4 вида, Cardiophorinac-4po;ia, 1 подрод, 10 видов). Обращает внимание то, что отдельные и очень богатые по составу в мировой фауне рода и подрода представлены в регионе очень бедно (Genus Agrypnus - 154, (I); Subgenus Agriotes - 145, (15); Subgenus Ampedus - 314, (10); Subgenus Melanotus - 426, (5); Subgenus Cardiophorus - 246, (5)) и др. Сравнительный анализ обсуждаемой фауны с фаунами сопредельных территорий показало, что Западная часть Кавказа насчитывает 158 видов относящихся к 43 родам В. Н. Орлов, (1994), Восточная Грузия насчитывает 105 видов относящихся к 30 родам Т. И.Чантладзе, (1982) количество видов 89 на наш взгляд означает еще недостаточную изученность региональной фауны.

2. Впервые проведенный зоогеографический анализ, выявленные трофические связи (применен метод сопряженного ареала [фитофаг - растение] для ориентировочного определения величины видового ареала), сопоставительный анализ современных ареалов эндемичных видов с островными ареалами конца третичного и начала четвертичного периодов (метод наложения) показал, что фауна щелкунов Республики Дагестан неоднородна как по составу, так и по своему происхождению. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем (особенно восточносредиземьем), а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Определена тесная связь эндемизма с кавказскими палеостровами океана Тетис и горными районами (с остатками

третичных широколиственных лесов), роль Большого Кавказа в становлении нынешней фауны и его обогащения из пришельцев соседних фаунистических комплексов.

3. Выявленные закономерности биотопического распределения позволили выявить 8 экологических групп, а эколого-экономическая оценка отдельных хозяйственно-важных видов щелкунов способствуют совершенствованию методики учета, повышению эффективности биологического обоснования регулирования их численности. Анализ ареалов и частота нахождения в сборах, позволили выделить следующих видов щелкунов для новой редакции Красной книги Республики Дагестан. АпозИгия 1е(1еп, БеШовотт сгисеаШ$, АйгаъШь яатесЬг!, АНют аЪ(1игак1гтапоVI.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография:

1 Абдурахманов, Г.М. Жуки-щелкуны (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан и прилегающих островов Каспийского моря (состав, эколого-зоогеографический анализ, вероятные пути формирования фауны) / Г.М. Абдурахманов, Г.А. Джафарова. - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013.208 с.

В рецензируемых изданиях:

2 Джафарова, Г.А. Видовой состав и анализ фауны жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) островов Северо-Западной части Каспийского моря / Г.А. Джафарова // Юг России: экология, развитие. - Москва : Издательский дом «Камертон», 2013. - Вып. 2. - С.145 - 150.

3 Джафарова, Г.А. Фауна жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Кизлярского района. / Г.А. Джафарова // Юг России : экология, развитие. — Москва : Издательский дом «Камертон», 2013. - Вып. 2. - С. 90 - 92.

4 Абдурахманов, Г.М. Объемы родов и видовой состав жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан / Г.М. Абдурахманов, Г.А. Джафарова, М.З. Магомедова // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ. - Краснодар : КубГАУ, 2013. - № 08 (092). - С. 618 - 629.

Прочие публикации:

5 Абдурахманов, Г.М. Экологические группы фауны щелкунов Восточного Кавказа / Г.М. Абдурахманов, Г.А. Джафарова // Международный сборник научных трудов Университетская экология. — Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2012. - Выпуск. VII. - С. 74 - 76.

6 Джафарова, Г.А. Методы и приспособления используемые при сборе жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) / Г.А. Джафарова // Родник: сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученных. - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2012. - Выпуск. XIII. - С. 12 - 14.

7 Магомедова, М.З. Родовой и видовой анализ жуков-щелкунов подсемейства Cardiophorinae (Coleóptera, Elateridae) Северо-Восточной части большого Кавказа / М.З. Магомедова, Г.А. Джафарова // Материалы XIV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России» (Махачкала 5-7 ноября 2012г.) - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, - С. 180 - 182.

8 Магомедова, М.З. Краткий анализ состава эндемичных кавказских видов в фауне жуков-щелкунов Дагестана (Coleóptera, Elateridae) / М.З. Магомедова, Г.А. Джафарова // Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества. - С.-Петербург, 2012г. - С. 264.

9 Магомедова, М.З. Зоогеографический анализ жуков-щелкунов подсемейства Cardiophorinae (Coleóptera, Elateridae) Внутригорного Дагестана / М.З. Магомедова, Г.А. Джафарова // Международный сборник научных трудов

Университетская экология. — Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2012. - Вып. VII. - С. 154 - 157.

10 Джафарова, Г.А. Материалы к изучению фауны щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан / Г.А. Джафарова // Родник: сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2011. - С. 107.

11 Джафарова, Г.А. Родовой состав щелкунов триб Agypnini, Monocrepidini, Республики Дагестан / Г.А. Джафарова // Родник: сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2011. - С. 108 - 109.

12 Джафарова, Г.А. Видовой состав жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан / Г.А. Джафарова, Г.М. Абдурахманов // Материалы XV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала : Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 127- 129.

13 Джафарова, Г.А. Зоогеографический анализ фауны жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан / Г.А. Джафарова, Г.М. Абдурахманов // Материалы XV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013.-С. 129 -134.

14 Джафарова, Г.А. Объемы родов фауны жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан / Г.А. Джафарова, Г.М. Абдурахманов // Материалы XV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. -С. 134- 135.

15 Джафарова, Г.А. Трофические связи жуков-щелкунов с растительностью культурных и естественных ландшафтов в Республике Дагестан / Г.А.Джафарова, Г.М. Абдурахманов // Материалы XV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 136 - 139.

16 Джафарова, Г.А. Экологические группы щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Республики Дагестан / Г.А. Джафарова, Г.М. Абдурахманов // Материалы XV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 139 - 140.

Подписало п печать 08. И.2013г. Формат 60x841л5. Печать ризографная. Бумага офсегаая.

Гарнитура «Тайме». Усл. а л. 1. Тираж 100 экз. Отпечатано в шдательско-типографском участке ИГО РД Дахадаева21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джафарова, Гуламан Апаниевна, Махачкала

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201 453979

Джафарова Гуламан Апаниевна

ЖУКИ-ЩЕЛКУНЫ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (фауна, эколого-зоогеографический анализ)

Специальность 03.02.04 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., Засл. деят. науки РФ, академик РЭА, профессор Абдурахманов Г. М.

Махачкала - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.......................................................................... 3

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ

ЖУКОВ ЩЕЛКУНОВ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА.......................... 7

ГЛАВА II. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (РЕЛЬЕФ, ПОЧВЫ,

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ)................................................................ 13

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ............ 25

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ - ЩЕЖУНОВ

РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН...................................................... 29

IV. 1. Объемы родов жуков-щелкунов Дагестана........................ 30

IV.2. Видовой состав жуков-щелкунов Республики Дагестан...... 37

IV.3. Экологические группы жуков-щелкунов

Республики Дагестан................................................................ 79

IV.4. Роль щелкунов в естественных и антропогенных экосистемах, виды заслуживающие охраны............................... 82

IV.5. Особенности фауны жуков-щелкунов островов Северо-Западного Каспия (о. Нордовый, о. Чеченъ)..................... 102

ГЛАВА V. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЮГА РОССИИ, ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО

РАСПРОСТРАНЕНИЯ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ

ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ ЩЕЛКУНОВ В ФАУНЕ ДАГЕСТАНА,

АНАЛИЗ АРЕАЛОВ И РЕКОНСТРУКЦИЯ ИСТОРИИ

ВЕРОЯТНОГО СЛОЖЕНИЯ ФАУНЫ......................................... 111

V. 1. Палеогеографическая характеристика Юга России............ 111

V.2. Особенности географического распространения

кормовых растений и анализ современных (возможно и палео) ареалов жуков-щелкунов кавказского корня на территории

Республики Дагестан................................................................ 141

V.J. Зоогеографическая характеристика фауны

жуков-щелкунов Республики Дагестан и вероятные

пути ее становления................................................................ 213

ВЫВОДЫ............................................................................. 227

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................ 229

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Щелкуны - одна из крупных и разнообразных групп жесткокрылых. Они важнейшие компоненты сообществ, играющие огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Являясь активными элементами мезофауны, щелкуны имеют важное значение в круговороте органических веществ. Через цепи питания щелкуны вступают в связь с остальным миром организмов. Благодаря этой связи они расселяются сами и распространяют другие организмы, служат жизненно важным условием существования для других организмов. Личинки щелкунов -проволочники являются многоядными вредителями и наносят большой ущерб урожаю почти всех сельскохозяйственных культур. Щелкуны и особенно их личинки-проволочники играют важную роль в жизни природы в качестве деструкторов растительных остатков в почве, хищников и некрофагов, регулирующих численность ксилофагов и почвенных фитофагов, активных рыхлителей и аэраторов почв. Фауна и распространение жуков-щелкунов в целом в Республике Дагестан до настоящего времени были изучены явно недостаточно, а островная фауна не затронута вообще.

Цель работы: Целью нашей работы было выявить видовой состав жуков-щелкунов Республики Дагестан и островов Северо-Западного Каспия, обобщить сборы и наблюдения по данной группе жесткокрылых. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• Установить объемы родов, видовой состав их мировое, региональное распространение и составить аннотированный список видов щелкунов Республики Дагестан.

• Выявить особенности островных фаун щелкунов на примере острова Чечень Северо - Западного Каспия.

• Установить трофические связи хозяйственно важных и эндемичных видов щелкунов Дагестана, дать эколого-экономическую оценку фауне.

• Провести эколого-зоогеографический анализ и с учетом палеогеографии Юга России наметить вероятные пути сложения обсуждаемой фауны щелкунов республики Дагестан.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование фауны щелкунов Республики Дагестан и прилегающих островов Каспийского моря, выявлены 89 видов, относящихся к 34 родам и 13 подродам. Изучены объемы родов и их мировое распространение, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. На основе палеогеографических реконструкций, анализа ареалов эндемичных видов щелкунов методом наложения современных ареалов на палеоострова Кавказа и их трофических связей, предложены вероятные пути формирования обсуждаемой фауны.

Практическая ценность работы. Данные полученные в ходе исследования дополняют имеющиеся представления эколого-фаунистической структуры жесткокрылых региона о биологическом разнообразии, хозяйственном значении отдельных видов. Результаты исследования вошли в кадастр животного мира Республики Дагестан и используются при чтении лекционных курсов «Биогеография», «Биологическое разнообразие» на эколого-географическом факультете Дагестанского государственного Университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Получены новые данные по фауне, зоогеографии и экологии жуков-щелкунов, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.

2. Выяснен состав, происхождение обсуждаемой фауны.

Наибольшее число видов приспособлены к существованию под пологом

4

разреженного растительного покрова лесов, лугов, агроэкосистем. Наименьшее число видов, распространенных преимущественно в полупустынных, песчаных экосистемах и приспособлены к жизни на островах (физических) и экологических.

3. Проведенный зоогеографический анализ, выявленные трофические связи (применен метод сопряженного ареала для ориентировочного определения величины видового ареала), сопоставительный анализ современных ареалов эндемичных видов с островными ареалами конца третичного и начала четвертичного периодов (метод наложения) показал, что фауна щелкунов Республики Дагестан неоднородна как по составу, так и по своему происхождению. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем (особенно восточносредиземьем), а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Определена тесная связь эндемизма с кавказскими палеостровами океана Тетис и горными районами (с остатками третичных широколиственных лесов), роль Большого Кавказа в становлении нынешней фауны и его обогащения из пришельцев соседних фаунистических комплексов.

4. На основании анализа роли жуков-щелкунов в естественных и антропогенных экосистемах Республики Дагестан предложены 5 видов для внесения в новую редакцию Красной книги Республики Дагестан.

Выявленные закономерности биотопического распределения отдельных хозяйственно-важных видов щелкунов способствуют совершенствованию методики учета, повышению эффективности биологического обоснования регулирования их численности.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации

докладывались на XIV съезде Русского энтомологического общества Россия,

(Санкт-Петербург 2012г.), на ежегодных Международных научных

конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России»

(Махачкала, 2012г., 2013г.), ежегодных научных конференциях

5

преподавателей и студентов эколого-географического факультета 2010-2013 гг.

По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 работы в журналах из списка ВАК РФ и монография «Жуки-щелкуны Республики Дагестан и Прилегающих островов Каспийского моря (фауна, эколого-зоогеографический анализ)»

Структура и объем диссертации. Работа состоит из 5 глав, выводов и списка литературы (240 источника, 58 иностранных авторов). Текст диссертации изложен на 253 страницах, иллюстрирован 6 таблицами и 44 рисунками.

ГЛАВА I.

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУКОВ-ЩЕЛКУНОВ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

Природа Кавказа изучена достаточно хорошо. Многие путешественники и исследователи разных специальностей проводили здесь свои исследования. Первые исследования Кавказа в зоологическом, естественнонаучном и энтомологическом отношении начались в конце XVIII столетия в 1770 году, когда на Кавказ приехали академики А.И.Гульденштедт, Н.С.Паллас и С.Г. Гмелин. С.Г. Гмелин и его экспедиция вела исследования побережья Каспийского моря. Также он совершил ряд путешествий в Иран, изучая по пути Дербент, Баку.

Кавказ и его регионы с 20-х годов прошлого столетия начали все чаще и чаще посещаться различными учеными. За 12 лет здесь побывали Э.Эйхвальд, Е.Менетрие, А.Нордман, И.Криницкий.

Кавказская война мешала исследованию региона, потому что сороковые и пятидесятые годы были гораздо беднее исследованиями Кавказа, чем двадцатые и тридцатые годы. В 1851 году в Тбилиси был организован Кавказский отдел Русского географического общества, которое вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграло выдающуюся роль в изучении фауны насекомых Кавказа. Первый вид был опубликован с территории региона Ешольц (J.E. Eschscholts, 1818). По фауне щелкунов Кавказа первые сведения мы находим у Менетрие (Е. Menetries, 1832) он указывает 24 вида щелкунов для Кавказа, и описывает 9 новых для науки видов. К фауне жесткокрылых Кавказа, в 19 веке и, в том числе к фауне жуков-щелкунов, большой интерес прявили многие русские и зарубежные энтомологи. Такие как Ф.Фальдерман, Г.И.Фишер-Вальдгейм, А.П.Семенов Тян-Шанский, Г.Бюссо, Х.Ледер, Е.Рейтер, Г.Кениг, О.Шварц, К.Рост и другие. Г.И. Фишер-Вальдгейм в своей работе (G. Fischer-Waldheim,

1823-1824) опубликовал впервые сводку данных по насекомым Кавказа.

7

Е.Рейттер описал достаточно большое количество новых видов жуков-щелкунов с Кавказа и, в том числе, с Северо-Западного Кавказа четыре вида (Е. Reitter, 1887, 1888, 1890, 1896), часть видов было описано по сборам Старка из наиболее активных сборщиков жуков-щелкунов в то время. О.Шварц описал еще два вида из региона и один вид из сопредельной территории (О. Schwarz, 1891, 1897), по сборам Е. Кенига и К. Роста, а также по одному новому с территории региона вида описали такие известные энтомологи как А.П.Семенов-Тян-Шанский, (1891), Э. Кенинг (Е. Koenig, 1887), Г. Бюссон (Buysson, 1901).

В начале нынешнего столетия продолжались описания новых видов

Е.Рейттером (Е. Reitter 1905, 1910). Рейттер (Е. Reitter Е., 1905) для Кавказа

отмечает 17 видов рода Athous, и 5 видов подрода Athous s. Str, а из рода

Selatosomus Рейттер (Е. Reitter Е., 1910) отмечен для Кавказа Selatosomus

aeneus L., S. caucasicus Men., S. melancholicus Fbr., a для Восточного Кавказа

и Талыша описывает новые виды: Selatosomus pecirkanus, S. ampliformas. Для

Армении и Талыша Рейттер (Е. Reitter 1910) приводит Elater punctatus Schw.

Из Ленкорани описывает Е. lencoranus, а из Черкессии Е. circasicus Rtt.

Пополнению коллекций жуков-щелкунов способствовали многие

исследователи. На этикетках собранного в эти годы материала встречаются

фамилии В.И. Кизерицкого, А.Старка, Волнухина, А.Н. Кириченко, Ю.А.

Сахарова, H.H. Богданова-Катькова, позднее Е.М.Степанова и др. В работе

В.И. Кизерицково (1912) по жукам области Войска Донского приведено 6

видов из северных сопредельных территорий региона. К началу 20 столетия

по Каталогу Г. Г. Якобсон, (1913) для Кавказа и Закавказья насчитывается

около 130 видов щелкунов, в том числе 109 видов для Грузии. Для Северного

Кавказа H.H. Богданов-Катьков, (1921), в 20-х годах появился первый список

видов жуков-щелкунов (64 вида) где для региона, судя по точкам сборов, был

приведен 31 вид. Е.М.Степанов (Е. Stepanov, 1935), в 30-е годы опубликовал

2 новых вида, а в конце сороковых 1 вид описала JI. А. Денисова (1948).

Б.В.Добровольский (1951) в 50-е годы в своей работе по вредным видам

8

жесткокрылых указывает 21 вид с региона. Достаточно наиболее изученной работой по фауне щелкунов региона явились работы Н.Е.Степановой (1968; 1969), посвященные именно для фауны жуков-щелкунов Краснодарского края, в одной из этих работ автор подчеркнула, что неисследованными остались несколько территорий, в том числе такие своеобразные и большие по площади как Таманский п-ов и горная часть Краснодарского края. В работах указывается 65 видов жуков-щелкунов. В работе А.С.Космачевского (1974), было приведено также 65 видов для территории Краснодарского края, но в списках вошли еще несколько новых видов для региона. Позднее для региона фаунистических списков жуков-щелкунов не приводились. Первые сведения о вредных видах щелкунов северных склонов Центрального Кавказа в пределах Северной Осетии содержатся в работах Бугданова Г. Б., (1940, 1952, 1957), в которых он отмечает, в частности, что в пределах Северной Осетии, вредят 6 видов щелкунов. В 1969 году В. Г. Долин из Южной Осетии описал А§по1ез бс^яДус/геш Оо1. (В. Г. Долин 1969) В монографии Н. Г. Самедова (1963) приводятся материалы по фауне жуков-щелкунов Восточного Кавказа. Он отмечает что на Кавказе насчитывается 193 вида щелкунов, в Азербайджане 109 видов, причем 19 из них зарегестрированы им как вредители сельскохозяйственных культур. Фауна жуков-щелкунов Абхазии насчитывает 95 видов, относящихся к 30 родам. Одну треть (36 видов) фауны составляют виды, распространенные только на Кавказе. Из них половина (19 видов) имеет ареал, охватывающий весь Кавказ, а вторая часть видов распространена на Западном Кавказе (17 видов). Еще 2 вида встречаются, кроме Кавказа, в Крыму (В. Н. Орлов 2002) Е.Л.Гурьева (1979, 1988) в 70-х годах опубликовала с территории региона описания новых таксонов. Из работ с наибольшим числом указаний новых для региона видов необходимо отметить два тома фауны СССР, подготовленных Е.Л.Гурьевой (1979; 1989), и работы В.Г.Долина (1964).

Биология жуков-щелкунов широко началась исследоватся в регионе

только с 50-х годов. Тщательно были изучены поведения циклы развития

9

основных вредителей из равнинных районов региона. Были посвящены отдельные работы некоторым видам. Жука-щелкуна степного было отмечено распространение и описан цикл развития Б.В. Добровольский, (1950, 1951), В.И. Рощирненко, (1957), Кабанов, (1969, 1970). Жука-щелкуна кубанского (крымского) кроме распространения и цикла развития были показаны поведение и суточная активность жуков A.C. Космачевский, (1955, 1957 1959 1974), Чумак, (1958), Н.Е. Степанова, (1968). У жука-щелкуна посевного подробно рассмотрен цикл развития A.C. Космачевский, (1957, 1974), Н.Е. Степанова, (1968), В.А. Кабанов, A.C. Космачевский, (1969). Очень много работ посвящено жуку-щелкуну плавневому, у которого подробно рассмотрены поведение и цикл развития как взрослых особей, так и личинок В.А .Кабанов, (1964, 1965, 1966а, 19666, 1966в, 1967а, 1969а, 1971), A.C. Космачевский, В.А. Кабанов, В.Н. Шпика (1966), Kabanov, Kosmatschevski, (1967), H.B. Стукалова, (1972). У жуков-щелкунов красно-бурого и бурого изучены циклы развития вредителей Б.В. Добровольский, (1951), В.А. Кабанов, (1968). Следует особо подчеркнуть четкую направленность работ А.С.Космачевского и В.А.Кабанова, которые при изучении циклов развития вредителей определили время прохождения каждой фазы в зависимости от температуры и указали для них суммы эффективных температур. Для остальных видов данные довольно отрывочны и разбросаны по различным источникам. В работах, посвященных приуроченности личинок к определенным типам почв М.С. Гиляров, (1956, 1965), К.В. Арнольди, М.С. Гиляров, (1958), М.С. Ghilarov, K.V.Arnoldi, (1969), В.А. Миноранский, (1971), В.А. Миноранский, А.В.Паномаренко, (1978) и к различным типам субстратов, связанных с гнилой древесиной Н.Б. Никитский, (1980), Т.В. Компанцева, Б.М. Мамаев, (1982) приведены интересные материалы по Северо-западному Кавказу и данные по экологии еще нескольких видов жуков-щелкунов.

О феромоных железах первые сведения были приведены уже в атласе

анатомических работ Л.Дюфура (Dufour, 1851) но функции этих желез еще не

ю

были раскрыты. Наблюдения А.И. Масайтиса (1929) в 20-х годах за брачным поведением жуков-щелкунов и успехи североамериканских исследователей в 30-60-х годах R.S. Lehman, (1932), М.С. Lane, (1933) показали перспективность изучения феромонов жуков-щелкунов. Первые работы страны по изучению химической коммуникации жуков щелкунов были начаты под руководством Е.М.Степанова в Северо-Кавказском институте фитопатологии (Краснодар). Сведения о патогенных организмах и хищниках Elateridae весьма незначительны, представлены как зарубежной и отечественной литературе в виде коротких заметок, что объясняет трудность изучения этой актуальной группы жесткокрылых насекомых. Имеются две сводки: Зубклева (W.Subklew, 1938) и А.И.Черепанов (1957). В Зубклев, на основании анализа мировой литературы до 1937 года, пришел к выводу, что паразиты на личинках щелкунов встречаются редко. Поражение проволочников паразитическими перепончатокрылыми отмечалось неоднократно Ф.В. Ф.В. Коблова (1922), а затем позднее Г.Н.Жигаев (1954), А.И.Черепанов (1957).

Поражение личинок щелкунов гельминтами отмечали А.И.Масайтис (1929), П.А.Пол�