Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптимизационное моделирование эволюции жизненного цикла

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Терехин, Анатолий Тимофеевич

Введение: цели и задачи работы.

I. Общая методология экологического моделирования

1.1. Основные этапы и методы моделирования.

1.2. Феноменологический анализ: функциональные модели

1.3. Анализ механизма явления: дифференциальные модели.

1.4. Анализ генезиса механизма: оптимизационные модели.

II. Методология оптимизационного моделирования эволюции жизненного цикла.

2.1. Постановка задачи.

2.2. Уровни оптимизационного моделирования.

2.3. Кривые компромисса.

2.4. Оптимизация распределения ресурсов.

2.5. Управление распределением ресурсов.

2.6. Генная регуляция.

III. Эволюционная оптимизация продолжительности жизни и возраста наступления половой зрелости.

3.1. Постановка задачи.

3.2. Оптимизационная модель.

3.3. Роль пищевых ресурсов и агрессивности среды.

3.4. Роль скорости роста популяции.

3.5. Роль репродукционных ограничений

3.6. Сравнение с реальными данными.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптимизационное моделирование эволюции жизненного цикла"

Данное исследование посвящено разработке общей методологии и конкретным применениям одного из быстро развивающихся направлений современной эволюционной экологии - оптимизационному моделированию эволюции жизненного цикла. Истоки этого направления восходят к основополагающему труду Ч. Дарвина "Происхождение видов" (Darwin, 1859; см. также: Дарвин, 1991), в котором был сформулирован базовый принцип эволюционного развития живых существ: "если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то индивиды, характеризующиеся ими, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь и в силу строгого принципа наследственности обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство" (Дарвин, 1991, с. 116). Этот принцип немедленно приобретает вид строгой математической модели, если дать формальное определение фигурирующему в нем понятию "полезности", или, как чаще говорят, "приспособленности" (англ. "fitness") и формально описать зависимость этой приспособленности от условий внешней среды и характеристик организма. Ряд исследователей внесли важный вклад в становление этого подхода (Fisher, 1930; Lack, 1954; Cole, 1954; Lewontin, 1965; Cody, 1966; Williams, 1966; Hamilton, 1966; MacArthur, Wilson, 1967; Gadgil, Bossert, 1970; Charnov, Schaffer, 1973). К середине 70-х годов выкристаллизовалась современная постановка задачи эволюционной оптимизации жизненного цикла, формулируемая в терминах математической теории оптимального управления и использующая в качестве оптимизируемого критерия удельную скорость роста популяции, определяемую из уравнения Эйлера - Лотки (Taylor et al., 1974; Goodman, 1974; Schaffer, 1974; Leon, 1976). Это направление продолжало активно развиваться и в последующие годы (Charlesworth, 1980; Ziolko, Kozlowski, 1983; Sibly, Calow, 1986; Roff, 1992; Stearns, 1992; Perrin, Sibly, 1993; McNamara, Houston, 1996, Романовский, 1989a,b, 1998; Овсянников, 1992, 1993). Некоторые работы были выполнены с нашим участием (Будилова, Терехин, Чепурнов, 1994; Терехин, Будилова, 1995а,Ь, 2001 a,b; Teriokhin, Budilova, 1995, 1996, 2000; Teriokhin, 1998; Kozlowski, Teriokhin, 1999; Teriokhin et al., 2000; Guegan, Teriokhin, 2000; Thomas, Teriokhin et al., 2000).

Однако оптимизационный подход к исследованию эволюции жизненного цикла пока не осознан как цельное направление, его место и взаимосвязи с другими методами экологического моделирования не очень четко определены, а ряд важных экологических проблем, касающихся закономерностей влияния факторов внешней среды и физиологических ограничений на эволюцию параметров жизненного цикла, которые могли бы быть успешно решены в рамках этого подхода, не исследованы или исследованы недостаточно. В связи с этим актуальна задача оценки современного состояния оптимизационного моделирования, выявления его потенциальных возможностей и скрытых ограничений, разработки более совершенных методов и подходов и их применение для решения принципиальных проблем эволюционной экологии. В соответствии с этим цель представленной работы состояла в разработке общей методологии, новых методов, алгоритмов и программ оптимизационного моделирования и их применении к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла. Первые две главы являются общеметодологическими, а каждая из четырех последующих посвящена конкретному кругу проблем моделирования эволюции жизненного цикла.

В первой главе делается попытка рассмотрения целей, задач и аппарата оптимизационного моделирования в контексте целей, задач и аппаратов множества других методов моделирования , применяемых в экологических исследованиях. Наша точка зрения состоит в том, что все они естественным образом разделяются на три класса, различающиеся уровнем проникновения в сущность исследуемого явления. Первый уровень - это феноменологический анализ, цель которого - установление функциональной связи между различными характеристиками явления без серьезного исследования механизма порождения этой связи. Аппарат этого уровня моделирования включает множество методов дескриптивного и статистического анализа данных. Они настолько разнообразны, что не всегда сразу бывает видна их функциональная сущность. Однако предлагаемая нами классификация методов анализа данных по наличию или отсутствию разделения переменных на зависимые и независимые и по типу переменных (количественные и качественные) делает эту связь очевидной.

Следующий уровень - моделирование механизма явления. Можно условно назвать модели этого класса дифференциальными, поскольку аппарат дифференциальных уравнений (обыкновенных и в частных производных) является для них основным. Однако к моделям этого уровня относятся также и разностные модели, которые часто (но не всегда) используются просто как приближения для численного решения дифференциальных уравнений, а также получающие в настоящее время все большее распространение так называемые мультиагентные модели. Суть подхода этого уровня - редукция изучаемого явления к локальным во времени и/или пространстве взаимодействиям. Интегральные закономерности (типа исследуемых на первом уровне) в этом случае возникают просто как следствия локальных взаимодействий. В принципе, на втором, уровне могут применяться в качестве вспомогательных и методы первого, функционального, уровня, причем как в локальном масштабе - для описания локальных взаимосвязей, так и в глобальном - для подгонки параметров модели.

Наконец, третий уровень - это непосредственно интересующие нас методы оптимизационного моделирования. Мы рассматриваем их как следующий, более глубокий по сравнению с первым и вторым уровнями, шаг в направлении проникновения в сущность изучаемого явления. Действительно, методы первого уровня могут дать ответ на вопрос о том, как связаны между собой различные характеристики изучаемого явления, а методы второго - какие базовые механизмы порождают эти связи. Но почему эти базовые механизмы такие, а не какие-либо иные? Задача третьего уровня моделирования - ответить именно на этот вопрос, т. е. на вопрос о генезисе механизма явления. Ответ дается в следующей форме: механизм локальных взаимосвязей должен быть именно таковым, потому что только в этом случае поведение модели в некотором заданном смысле оптимально. Основной аппарат этого уровня - математическая теория оптимального управления, базовыми понятиями которой служат понятия оптимизируемого функционала, управляющих переменных, переменных состояния и уравнений состояния, т. е. уравнений, описывающих динамику переменных состояния. Третий уровень моделирования существенно опирается на второй, поскольку уравнения динамики - это модели второго уровня (дифференциальные, разностные, мультиагентные). Однако они включают существенный дополнительный элемент - стратегию управления динамикой модели, т. е. некоторую функцию, ставящую в соответствие любому заданному набору значений переменных состояния определенный набор значений управляющих переменных. Для решения задачи нахождения оптимальной стратегии, т. е. стратегии, обеспечивающей экстремум функционала качества, разработаны специальные методы динамической оптимизации - принцип максимума Понтрягина, динамическое программирование Беллмана, генетический алгоритм.

Вторая глава посвящена общеметодологическим вопросам оптимизационного моделирования жизненного цикла. Для этого мы пользуемся не самой общей, но простой и интуитивно прозрачной дискретной моделью динамики популяции, описываемой матричной моделью Лесли (необходимые переформулировки модели, например, на непрерывный случай в гл. 4 и 5, делаются позже непосредственно там, где это требуется). Уравнение Эйлера - Лотки, справедливое для модели Лесли после установления стационарного режима, характеризующегося постоянством возрастного состава, позволяет находить удельную скорость роста численности популяции г по возрастным показателям рождаемости bt и выживаемости р,. Задача эволюционной оптимизации жизненного цикла является в некотором смысле обратной к задаче вычисления гпо^ир,, а именно, она формулируется как задача нахождения таких bt и ph которые обеспечивали бы максимум г. Однако очевидно, что непосредственно в такой постановке задача тривиальна: вероятности выживания р( должны быть равны 1, а рождаемости bt - бесконечно большими. Постановка задачи эволюционной оптимизации становится содержательной, если учесть в ней тот факт, что ресурсы организма ограничены и что, тратя больше на одно, он тратит меньше на другое, и поэтому вынужден искать какой-то компромисс (англ. tradeoff) между этими тратами. Это ограничение можно учитывать с разной степенью детализации описания механизмов, порождающих взаимосвязи между параметрами жизненного цикла, и, в зависимости от этого, мы различаем четыре уровня оптимизационного моделирования.

На первом уровне моделирования ограничения касаются только параметров жизненного цикла, непосредственно входящих в уравнение Эйлера - Лотки, т.е. рождаемостей и выживаемостей. Эти ограничения называются кривыми компромисса и задаются в виде прямых функциональных зависимостей между параметрами, например, в форме отрицательной зависимости между рождаемостью и выживаемостью, или между выживаемостью в молодости и выживаемостью в зрелости. Поэтому мы будем называть этот уровень уровнем кривых компромисса.

На втором уровне уже учитываются некоторые физиологические особенности индивида, а именно, характер зависимости интенсивности производства энергии от размера тела. Это позволяет, во-первых, моделировать эволюционную оптимизацию не только демографических параметров, но и процесса роста, а, во-вторых, -представить неявно подразумевавшееся в кривых компромисса предположение об ограниченности ресурсов индивида в виде явной схемы распределения энергии между его потребностями. Задачей моделирования на этом уровне является нахождение оптимальной стратегии распределения энергии, что, в свою очередь, позволяет найти соответствующие оптимальные параметры жизненного цикла: возрастные характеристики рождаемости и выживаемости, среднюю продолжительность жизни, возрастную динамику роста. Мы будем называть этот уровень уровнем оптимизации распределения ресурсов.

Третий уровень является детализацией второго в том смысле, что явно моделируется - в форме нейроподобной сетевой схемы - система оптимального управления распределением энергии. Задачей этого уровня является нахождение таких параметров этой сетевой схемы, которые обеспечивали бы оптимальное управление распределением энергии. Физиологически эта управляющая сеть соответствует нейроэндокринной системе организма. Мы будем называть этот уровень уровнем оптимизации управления распределением ресурсов.

Наконец, на четвертом уровне ставится задача нахождения генетической структуры, обеспечивающей, через систему генной регуляции, оптимальность параметров жизненного цикла. Можно назвать его уровнем генной регуляции.

Третья глава посвящена исследованию роли внешних факторов в формировании эволюционно оптимальной стратегии жизненного цикла. Для решения этой задачи мы применяем модель второго уровня, т. е. ищем оптимальную стратегию распределения ресурсов в организме. Состояние индивида описывается двумя переменными -размером организма и количеством накопленных им репродуктивных ресурсов. Управляющими переменными служат доли ресурсов (энергии), направляемые на рост, репродукцию и выживание. Еще одна управляющая переменная используется для указания оптимального момента высвобождения вложенных в репродукцию ресурсов, т. е. выпуск потомства. Модель определяется семью параметрами: уровнем выживаемости в среде Q; множителем В и показателем степени Е продукционного уравнения; эффективностью использования расходов на выживание 51; скоростью неконтролируемого старения Р; двумя параметрами А я В зависимости репродуктивного выхода (плодовитости) от количества ресурсов, инвестированных в репродукцию. Для нахождения оптимальной стратегии используется метод динамического программирования, для чего модель дискретизируется как по времени (шаг - один год), так и по переменным состояния и управляющим переменным.

Используя в качестве критерия приспособленности удельную скорость роста численности популяции г, мы нашли, что возраст наступления репродуктивной зрелости и максимальная продолжительность жизни индивида увеличиваются с увеличением степени безопасности среды Q и уменьшением уровня доступных пищевых ресурсов D. В зависимости от значений этих двух внешних факторов оптимальной может быть либо однолетний жизненный цикл, либо двухлетний, трехлетний и т. д., вплоть до жизненного цикла с неопределенной максимальной продолжительностью жизни. При этом удельная скорость роста популяции г, т. е. оптимизируемый критерий приспособленности, увеличивается с ростом как Q, так и D.

Однако зависимость от ресурсов пропадает, т. е. возраст зрелости и продолжительность жизни определяются только агрессивностью внешней среды, если вместо г используется жизненный репродуктивный успех (количество потомков, произведенных индивидом в течение жизни) i?o, являющийся адекватным критерием дарвиновской приспособленности для популяций со стабильной численностью (г =0), т. е. в ситуации так называемого ^-отбора (точнее следовало бы сказать - /^о-о гбора).

Оба предыдущих результата получены в предположении, что плодовитость является просто степенной функцией репродуктивных усилий (количества ресурсов, инвестированных в репродукцию). Если, однако, предположить, что репродуктивный выход зависит существенно сигмоидально от репродуктивного входа, т. е. имеется лишь очень узкий диапазон эффективности объема репродуктивных инвестиций (инвестиции ниже некоторого нижнего уровня практически не дают эффекта, а увеличение их выше некоторого уровня не дает прироста репродуктивного выхода), то ситуация кардинально меняется: оптимальный возраст зрелости и оптимальная продолжительность жизни определяются теперь только доступностью пищевых ресурсов и почти не зависят от степени агрессивности внешней среды.

Полученные результаты сравнивались с продолжительностью жизни и возрастом наступления зрелости одного вида дикой свеклы (Beta vulgaris maritima), произрастающей вдоль побережья и на юго-западе внутренней части Франции и характеризующейся чрезвычайным разнообразием в отношении возраста зрелости и продолжительности жизненного цикла - от однолетнего до, по меньшей мере, одиннадцатилетнего. Анализ зависимости характеристик жизненного цикла от факторов внешней среды показал, что продолжительность жизни и возраст зрелости положительно связаны со степенью ненарушенности естественной среды обитания вида, и отрицательно - со среднегодовым количеством осадков и среднегодовой температурой. Интерпретируя первый фактор как степень безопасности среды, а два остальных как степень обеспеченности ресурсами (влагой и теплом), мы можем говорить о качественном совпадении модельных прогнозов с реальностью. Действительно, наиболее короткие жизненные циклы (одно- или двухлетние) наиболее характерны для нарушенных местообитаний (края полей, обочины дорог). Обилие ресурсов, являющихся в соответствии с моделью фактором отбора в направлении сокращения продолжительности жизни, играет такую же роль и в реальности, однако степень их влияния, по сравнению с безопасностью, невелика.

В четвертой главе изучается оптимальное распределение энергии между ростом и размножением у животных, обитающих в сезонно изменяющейся среде. В отличие от предыдущей главы, здесь детально моделируется не только межсезонная, но и внутрисезонная динамика. Кроме того, в качестве метода динамической оптимизации используется не динамическое программирование, а принцип максимума Понтрягина, и, соответственно, задача формулируется не в форме разностных, а в форме дифференциальных уравнений, что позволяет в некоторых случаях получить не только численное, но и аналитическое решение. Показыватся, что в этой ситуации оптимален рост после наступления половой зрелости либо в течение нескольких лет (если животное стареет, т.е. его смертность растет с возрастом), либо асимтотически (если старение отсутствует). Наблюдаемый асимптотический рост аналогичен описываемому уравнением Берталанффи, однако в данном случае он объясняется не изменением соотношения скоростей анаболизма и катаболизма, как это обычно делается, а просто уменьшением с возрастом доли энергии, направляемой на рост. Возраст зрелости зависит от смертности, характерной как для благоприятного, так и неблагоприятного времени сезона, а также от длительности благоприятной части: для высокой смертности и короткой благоприятной части сезона оптимально раннее созревание. Размер тела в момент полового созревания определяется параметрами уравнения для зависимости скорости производства энергии от размера тела. Если смертность в неблагоприятное время сезона велика по сравнению со смертностью в благоприятное время, то рост в значительной мере происходит после наступления половой зрелости. Модель качественно объясняет паттерны роста и жизненные циклы рыб, рептилий, земноводных и некоторых долгоживущих беспозвоночных, у которых рост продолжается после наступления половой зрелости.

Основная задача пятой главы - выяснение возрастной динамики трат энергии на репарацию. Некоторые результаты здесь получены аналитически с использованием непрерывной модели, а некоторые - численно с помощью дискретной модели и метода динамического программирования. Наиболее важное значение для стратегии инвестирования ресурсов в репарацию является компромисс между репарацией и репродукцией. Результаты моделирования показывают, что с возрастом, точнее, со связанным с ним старением, т. е. увеличением риска гибели индивида, доля ресурсов, направляемая на репарацию, уменьшается. Это уменьшение, в свою очередь, способствует еще более быстрому старению, которое делает оптимальным дальнейшее сокращение инвестиций в репарацию и т. д., так что, в конечном итоге, темпы уменьшения расходов на репарацию и увеличения возрастной смертности ускоряются с возрастом. Полученный результат может рассматриваться в качестве одного из объяснений наблюдаемого в природе феномена ускорения старения, известного как закон Гомпертца.

Кроме оптимизации распределения ресурсов между репарацией и репродукцией, решалась также задача оптимизации распределения ресурсов между репарацией и текущим выживанием. Полученные результаты показывают, что при увеличении смертности траты на репарацию снижаются не только в пользу репродукции, но и в пользу текущего выживания, т.е. следует ожидать ускоренного старения даже в том случае, когда траты на репродукцию не увеличиваются с возрастом.

Однако, если мы будем искать компромиссное распределение ресурсов между репродукцией и текущим выживанием, то увидим, что с возрастом предпочтения сдвигаются в направлении репродукции в ущерб текущему выживанию. Резюмируя, можно сказать, что при повышении уровня смертности, в частности, при старении, приоритеты в расходовании энергии прежде всего сдвигаются в пользу размножения, затем в пользу текущего выживания, потребности же репарации ставятся на последнее место.

Последняя, шестая, глава посвящена исследованию полового диморфизма человека, как в плане выявления эмпирических закономерностей (путем статистического анализа глобальных демографических данных), так и в плане поиска эволюционно-экологического обоснования обнаруживаемых тенденций (путем построения соответствующих оптимизационных моделей).

В качестве эмпирического материала для исследования используются данные о 168 странах, содержащие для каждой из них информацию о демографии и этническом составе населения, преобладающей религии, географическом положении, социально-экономическом статусе, эпидемиологической обстановке. Анализ этих данных позволяет выявить как закономерности общего характера, так и региональные различия, касающиеся полового диморфизма. К общим закономерностям можно отнести тенденцию к уменьшению абсолютного и относительного полового диморфизма продолжительности жизни с сокращением ее среднего значения. Однако имеются отклонения от этой закономерности как в большую, так и в меньшую сторону. Увеличение плодовитости усиливает тенденцию к снижению диморфизма за счет уменьшения продолжительности жизни женщин. Эта тенденция усиливается в исламских странах, возможно, из-за особого социального положения женщин или как следствие полигамии, интенсифицирующей отбор среди мужчин. В Африке и Европе диморфизм продолжительности жизни выше по сравнению с общей тенденцией за счет относительно высокой смертности мужчин. В Африке эта тенденция даже преобладает над тенденцией к сокращению продолжительности жизни женщин, связанной с характерной для этого региона повышенной плодовитостью. Одно из возможных объяснений - большая подверженность мужчин (в связи с их отличной от женщин экологической ролью) широко распространенным здесь многочисленным опасным инфекциям (шистосоматоз, малярия и т. п.). Что касается полового диморфизма роста, то его снижение тесно коррелирует с увеличением плодовитости и материнской смертности. Наша гипотеза состоит в том, что эти два специфически женских фактора стимулируют отбор в направлении относительного увеличения роста женщин (что способствует уменьшению осложнений при родах) и, следовательно, снижения полового диморфизма.

Для объяснения эволюционных механизмов возникновения самого феномена полового диморфизма у человека (мужчины, по сравнению с женщинами, достигают позже половой зрелости, имеют больший рост и массу, в среднем меньше живут и не имеют менопаузы), выявления его внутренних закономерностей и зависимости от факторов внешней среды используется специальная оптимизационная модель. За основу берется предположение, что женщины, в отличие от мужчин, вынуждены (и обладают для этого необходимыми физиологическими возможностями) аккумулировать репродуктивные траты в своих потомках до их выпуска в самостоятельную жизнь (в процессе вынашивания и воспитания ребенка). Репродуктивные же траты мужчин производятся в более короткие промежутки времени, но достигают большей интенсивности (добывание пищи, защита от врагов, конкуренция за полового партнера). Моделирование показывает, что этого предположения достаточно для появления полового диморфизма роста, возраста зрелости и продолжительности жизни как косвенного результата эволюционной оптимизации. Для обеспечения возможности кратковременных больших трат энергии мужчины должны обладать большими размерами, что достигается за счет увеличения периода роста и, соответственно, более позднего полового созревания. Другим источником требуемого увеличения количества энергии, направляемой на репродукцию, служит уменьшение трат на репарацию, что приводит к относительному сокращению продолжительности жизни мужчин.

Для объяснения эволюционной целесообразности возникновения менопаузы у женщин необходимо дополнительное предположение, состоящее в том, что женщины (но не мужчины) кроме прямой (родительской) репродукции, способны на непрямую (прародительскую) репродукцию (заботу о внуках и детях близких родственников). Эффект непрямой репродукции гораздо ниже (внуки содержат в два раза меньше передаваемых генов, чем собственные дети), однако устраняется риск не успеть вырастить ребенка при ставшей слишком короткой в результате старения ожидаемой продолжительности жизни матери.

В силу специфики поставленных вопросов, оптимизационная модель, используемая в последней главе, получается более сложной, чем модели предыдущих глав. Так, в четвертой главе, моделируя распределение энергии между ростом и размножением, мы не учитываем трат на репарацию, как бы полагая, что они составляют примерно постоянную долю всех расходов организма независимо от возраста и размера. В пятой главе, при моделировании возрастной динамики трат энергии на репарацию мы сравниваем их с тратами на репродукцию, но не с тратами на рост, объясняя это тем, что моделируется жизненный цикл уже взрослых индивидов. Здесь же одновременно учитываются и траты на репродукцию, и траты на рост, и траты на репарацию. Кроме того, наряду с размером и биологическим возрастом (жизнеспособностью), в качестве переменной состояния фигурирует (у женщин) количество накопленной репродуктивной энергии (и, соответственно, нужна дополнительная переменная состояния, указывающая момент освобождения этой энергии в виде потомства). Число параметров модели также увеличивается. Так, утраивается количество параметров, определяющих зависимость плодовитости от репродуктивных затрат, поскольку эти зависимости различаются у мужчин и женщин, а у женщин еще различаются для периодов до и после менопаузы. Такое большое число переменных и параметров создает не только трудности технического порядка -катастрофически увеличивается время счета, но и чисто методологические - решения становятся неустойчивыми, интерпретация результатов затрудняется. Другой тип методологических проблем - это необходимость учета филогенетических ограничений в моделях эволюционной оптимизации. Вот характерный пример. В соответствии с демографическими данными, для разных стран средний возраст наступления менопаузы у женщин колеблется между 48 и 52 годами. Уровень смертности от внешних причин (не зависящая от возраста компонента в уравнении Гомпертца -Мейкхэма) изменяется от 0.001 для некоторых европейских стран до 0.014 и даже выше для некоторых стран экваториальной Африки. Если мы подберем параметры модели таким образом, что при среднем уровне смертности 0.007 возраст менопаузы будет равен 50 годам, то при смертности 0.001 оптимальный возраст наступления менопаузы будет приближаться к 80 годам, а при смертности 0.014 - будет немногим больше 30 лет.

Конечно, полученный результат имеет определенную ценность - он может служить доводом в пользу того, что возраст наступления менопаузы является филогенетическим ограничением. Можно Ta^ei исходя из этого^ выдвинуть гипотезу о том, что в период эволюционного формирования жизненного цикла Homo sapiens диапазон колебаний внешней смертности был гораздо уже, чем в настоящее время, вероятно, где-то между сегодняшними крайними значениями. Однако, в то же время, ясно, что такого рода оптимизационная модель, не учитывающая существенных филогенетических ограничений, не может быть использована для целей прогноза, скажем, для получения оценок оптимальных значений параметров жизненного цикла известного вида в новых для него условиях.

Мы полагаем, что сейчас завершается этап применения оптимизационного моделирования для качественной демонстрации тенденций влияния внешней среды на оптимальные значения параметров жизненного цикла и начинаются попытки использования этого подхода для количественного прогноза. В данной работе (особенно в шестой главе) мы лишь приблизились к проблеме использования оптимизационного моделирования для количественного прогноза, однако этого оказалось достаточно, чтобы понять, что для решения этой задачи нужна специальная методология (контуры которой, впрочем, уже просматриваются).

Благодарности

Эта работа посвящена приложениям математики и первыми моими руководителями и учителями в этой области были А.Н. Колмогоров, Л.Д. Мешалкин и В.В. Налимов - сначала на механико-математическом факультете, а затем в Межфакультетской лаборатории статистических методов МГУ. Андрей Николаевич учил искать фундаментальные закономерности и выражать их в строгой и лаконичной математической форме, а Лев Дмитриевич показывал, что можно применять математические методы для анализа непосредственно окружающей нас сложной и многообразной действительности. Василий Васильевич Налимов, под чьим руководством и в тесном общении с которым я проработал многие годы, настойчиво подчеркивал, что одну и ту же реальную ситуацию можно (и нужно) описывать разными математическими моделями, но в тоже время он умел находить простые математические формулировки для объяснения широкого круга явлений.

В.Н. Максимов и В.Д. Федоров стали моими первыми учителями в области применения математики в биологии. A.M. Гиляров, Стив Стерне и Ян Козловский стимулировали интерес к непосредственной теме данной работы - эволюционной оптимизации жизненного цикла. Обсуждения отдельных тем с Ю.Э. Романовским, Ж,-Ф. Геганом и Л.В. Полищуком способствовали лучшему их пониманию и появлению новых идей. Особая роль принадлежит Е.В. Будиловой, совместно с которой проведены многие из исследований, послуживших основой для представленной работы. Я также благодарен A.A. Никольскому, C.B. Чепурнову и П.В. Матекину за многочисленные полезные советы, А.П. Левичу, Н.Г. Булгакову, А.Л. Постнову, Л.А. Панченко и В.Д. Мятлеву за сотрудничество и содействие в разрешении текущих проблем и всем сотрудникам кафедр общей экологии, гидробиологии и зоологии позвоночных биофака МГУ за создание атмосферы творчества и доброжелательности.

I. Общая методология экологического моделирования

Заключение Диссертация по теме "Экология", Терехин, Анатолий Тимофеевич

6.8. Общие выводы

В начале главы мы сформулировали три основные задачи нашего исследования: выявить и объяснить глобальные тенденции изменения полового диморфизма продолжительности жизни и роста; выявить и связать с региональными особенностями отклонения от общей тенденции; построить оптимизационную модель для объяснения общих тенденций изменения диморфизма и его связей с условиями окружающей среды.

При построении оптимизационной модели мы предположили, что женщины нуждаются в более продолжительном периоде для вынашивания, вскармливания и воспитания своих детей по сравнению с мужчинами. Другими словами, они нуждаются в более длительных периодах для накопления репродуктивной энергии. Математически, это может быть выражено в форме предположения о сигмоидальной зависимости репродуктивного выхода от количества освобождаемой репродуктивной энергии. Идея состоит в том, что в этой ситуации выживание становится более выгодным и, следовательно, больше энергии будет инвестироваться в репарацию. Более того, в этом случае снижается возраст зрелости и, как следствие, - размер тела в возрасте зрелости. Мужчины же, в силу невозможности постепенного накопления репродуктивной энергии и, в то же время, необходимости больших трат в короткое время (защита от врагов, конкуренция), увеличивают массу тела за счет более длительного периода роста и сокращают траты на репарацию, следствием чего является сокращение средней продолжительности жизни.

Общая тенденция состоит в увеличении диморфизма продолжительности жизни с улучшением внешних условий и увеличения продолжительности жизни. Эта тенденция наблюдается эмпирически и может быть обоснована теоретически, если предположить, что зависящая от возраста компонента уравнения Гомпертца -Мейкхема более консервативна по сравнению с независящей от возраста внешней компонентой смертности. Имеется два аспекта в этом обосновании, требующие подтверждения с точки зрения эволюционной оптимизации. Во-первых, действительно ли существуют эволюционные причины для ускоренного роста смертности, как это постулировано в уравнении Гомпертца - Мейкхэма. Это важно, поскольку, в конечном счете именно это ускорение приводит к росту не только абсолютного, но и относительного диморфизма продолжительности жизни. Во-вторых, действительно ли эволюционное моделирование предсказывает слабое изменение зависящей от возраста компоненты смертности даже при сильном варьировании внешних условий. Ответ на первый вопрос положительный, а на второй - отрицательный.

Действительно, что касается ускорения старения, оно должно неизбежно возникать с точки зрения эволюционной оптимизации, поскольку с возрастом из-за возрастания смертности инвестиции в репарацию становятся менее выгодными и должны снижаться, а это, в свою очередь, приводит к еще более быстрому старению.

Относительно же диапазона изменения зависящей от возраста составляющей смертности можно сказать, что результаты моделирования указывают на более высокую чувствительность оптимальной стратегии к внешним условиям, чем показывают реальные паттерны продолжительности жизни в масштабе всего мира. Хотя тенденция та же самая, т. е. худшим условиям соответствует более короткая продолжительность жизни, оптимизационное моделирование предсказывает меньшую продолжительность жизни для худших условий и большую - для лучших по сравнению с наблюдаемой в действительности.

По-видимому, следует признать, что в масштабе всего мира не существует эволюционно-оптимальной подгонки зависимой от возраста компоненты смертности к локальным внешним условиям. Можно предположить, что стратегия распределения энергии человеком между репродукцией и репарацией сформировалась ранее в условиях, промежуточных между худшими (экваториальная Африка) и лучшими (Европа) современными условиями. Возможно, эта стратегия зафиксировалась генетически и сохраняет свою стабильность до настоящего времени. Значительную роль в этом может играть предположительно существующий в шишковидной железе датчик возраста (Kloeden and al., 1994), причем именно абсолютного, календарного, а не биологического возраста, т.е. степени изношенности организма, которая фигурирует в качестве переменной состояния в нашей оптимизационной модели.

Мы видели, что фактором, наиболее сильно влияющим на диморфизм продолжительности жизни, является континент: для Азии характерно относительное снижение диморфизма, для Европы и Африки - повышение. Более того, было показано, что относительное понижение диморфизма в Азии связано с относительным уменьшением продолжительности жизни женщин, а относительное повышение диморфизма в Африке и Европе с относительным уменьшением продолжительности жизни мужчин (слово "относительный" мы используем для напоминания о том, что речь идет не об абсолютных значениях диморфизма и продолжительности жизни, а об их отклонениях от соответствующих регрессий).

Другим важным фактором, коррелирующим с диморфизмом продолжительности жизни является религия: для христианских стран характерно повышение диморфизма, для исламских - понижение. В Африке, по-видимому, важную роль играет присутствие большого количества опасных инфекций (по крайней мере, одна из них - шистосоматоз - оказалась статистически значимой в общем уравнении регрессии, связывающем отклонение от диморфизма с условиями жизни. В это уравнение также входит женская смертность. Однако ее действие сильнее проявляется в Азии и в меньшей степени в Африке. В (Guegan et al., 2000) высказывается гипотеза, что сильная женская (особенно материнская, послеродовая) в сочетании с высокой плодовитостью (средним числом детей, рождаемых женщиной в течение жизни) должна способствовать эволюции роста женщин в сторону его увеличения (что влечет снижение диморфизма роста). Это может объяснить относительно небольшое влияние женской смертности (по сравнению с мужской) на диморфизм продолжительности жизни в Африке. Но почему такого рода эволюция не приводит к увеличению роста женщин в Азии, где уровень плодовитости также чрезвычайно высок? Одной из потенциальных причин может быть неравный отбор среди мужчин и женщин в полигамных обществах (Trivers, 1972; Alexander et al., 1979), в пользу чего косвенно говорит значимое отрицательное влияние исламского фактора на диморфизм продолжительности жизни, причем именно в форме повышения уровня женской смертности. Однако, конечно, для получения окончательных выводов нужны дополнительные исследования. В частности, наши данные по росту мужчин и женщин гораздо беднее, чем данные по продолжительности жизни, чтобы провести полный анализ связи диморфизма продолжительности жизни и диморфизма роста.

Изменение полового диморфизма роста как отклик на отбор по плодовитости известно для ряда видов животных (Andersson et al., 1994; Prenter et al., 1999; Reeve, Fairbairn, 1999). Имеются также многочисленные свидетельства того, что рост женщины существенно влияет на успешность родов. Однако до сих пор мало внимания уделялось возможным эволюционным следствиям этого факта. Наш анализ показывает, что повышение риска связанной с родами смерти может способствовать эволюционной редукции полового диморфизма роста. Это согласуется с известным объяснением происхождения полового диморфизма роста в результате разделения экологических ниш мужчин и женщин таким образом, что смертность мужчин стала более зависимой от его размера тела (Slatkin, 1984; Shine, 1989).

Полученное нами регрессионное уравнение для диморфизма роста подтверждает гипотезу о том, что связанная с родами женская смертность (показатель зависящий от роста женщины) является ключевым фактором в объяснении межпопуляционных различий в диморфизме роста. Этот фактор может играть значительную эволюционную роль в тех регионах, где плодовитость высока, а медицинское обслуживание мало развито, например, в сельских районах экваториальной Африки. Альтернативная гипотеза состоит в том, что высокий эффект взаимодействия материнской смертности и плодовитости является скорее следствием колебаний диморфизма роста, чем их причиной. Например, в (Mascie-Taylor. Boldsen, 1988) показано на большом массиве демографических данных, что с увеличением различия между ростом мужа и ростом жены возрастает вероятность осложнений беременности.

Тот факт, что некоторые переменные в нашем анализе не вошли в окончательное уравнение из-за незначительности их вклада, позволяет по-новому посмотреть на известные гипотезы объяснения диморфизма роста. Например, "гипотеза работы" (Holden, Mace, 1999), утверждающая, что на половой диморфизм может оказывать влияние различие в стратегии инвестирования в детей разного пола, не подтверждается нашим анализом. Действительно, если бы такая гипотеза была верна, то в богатых странах половой диморфизм должен был бы быть меньше, поскольку родительская дискриминация в отношении девочек более типична для бедных стран. Наши результаты указывают на противоположную тенденцию: половой диморфизм роста выше в богатых странах (аналогичные результаты получены в (Eveleth, 1975) ). "Гипотеза питания" (Hiernaux, 1968; Hamilton, 1982), предполагающая, что в популяциях с хорошим питанием диморфизм роста должен быть больше, чем в популяциях с плохим питанием, поскольку рост мужчин более чувствителен к недостаточному питанию по сравнению с ростом женщин, также не подтверждается нашими результатами. Несмотря на более высокий уровень диморфизма в богатых странах, переменная "число калорий на душу" не вошла в окончательное уравнение.

Следует также сделать некоторые методологические замечания, касающиеся проведенного исследования.

Во-первых, часто можно услышать критику в адрес исследований, проводимых с использованием данных, полученных из разных источников, как это имело место в нашем случае. Однако эта критика применима в основном к случаям, когда речь идет о том, что эффект не был обнаружен (как в приведенном нами выше возражении против "гипотезы питания"). Однако когда какой-либо эффект удается обнаружить с помощью такого рода зашумленных данных, эти возражения неправомерны, поскольку нет оснований считать, что какие-либо биологические тенденции должны коррелировать с шумом, возникающим из-за неоднородности данных (Moller, 1997; Lawton, 1999).

Второе замечание касается использования глобальных данных вместо локальных. Действительно, ясно, что для лучшего понимания причин региональных отклонений диморфизма продолжительности жизни, которые мы обнаружили, необходимо перейти к анализу более детальных региональных данных. Однако из нашего анализа также следует, что чисто региональный анализ мог бы привести к неправильным выводам в понимании фундаментальных факторов, влияющих на половой диморфизм продолжительности жизни. Так, из анализа только данных по Азии следовало бы, что любое ухудшение условий уменьшает половой диморфизм. Скорее всего мы бы даже не придали этому факту значения, поскольку он согласуется с общедемографической тенденцией уменьшения диморфизма продолжительности жизни с уменьшением средней продолжительности жизни. И только сравнение с мировыми данными показывает, что наблюдаемое снижение сильнее, чем средняя мировая тенденция и что, кроме того, это снижение обязано более сильному, опять-таки по сравнению с общемировыми тенденциями, снижению женской продолжительности жизни. Напротив, наш сравнительный анализ африканских данных показывает, что худшие условия там стимулируют повышение диморфизма (в смысле отклонений от общемировой тенденции). Опять-таки этот факт нельзя выявить анализируя африканские данные отдельно от общемировых. Общий вывод состоит в том, что необходимо взаимодействие глобального и локального подходов.

И еще одно замечание относится к использованию эволюционной оптимизации для интерпретации наблюдаемых мировых колебаний диморфизма продолжительности жизни. Этот подход демонстрирует высокую эффективность при объяснении общих закономерностей, связанных с эволюцией жизненного цикла человека: ускорение роста смертности с возрастом, уменьшение возраста наступления половой зрелости и увеличение продолжительности жизни у женщин по сравнению с мужчинами, повышение плодовитости у женщин при увеличении агрессивности внешней среды и т. д. Эти теоретические выводы очень полезны для понимания общих тенденций, выявляемых в процессе статистического анализа эмпирического материала. Однако мы немедленно наталкиваемся на огромные трудности при попытке подогнать оптимизационную модель к реальным данным, подобно тому как это делается при подгонке данных- регрессионной моделью. Существуют, по крайней мере, две фундаментальные причины для этого. Одна имеет скорее математическую природу: нелинейность и большое число неизвестных параметров в оптимизационной модели, к тому же, описывающей поведение сразу двух полов, порождают множество локальных максимумов функции приспособленности, многие из которых не соответствуют реальности. Вторая причина скорее биологическая: наличие многочисленных, и часто неизвестных заранее, филогенетических ограничений делает неадекватной оптимизационную модель, не учитывающую эти ограничения. В этих условиях часто большую ценность представляют факты несоответствия модельных предсказаний и реальности, поскольку они показывают, что наше представление о базовых механизмах изучаемого явления неверно и стимулируют выдвижение новых объяснительных гипотез. В этом контексте становится понятной важность того, чтобы модель была как можно более простой и интуитивно прозрачной: сложные модели не только не могут дать приемлемых прогнозов, но и не могут быть основой для понимания явления или выдвижения новых гипотез.