Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ FESTUCA PRATENSIS HUDS

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ FESTUCA PRATENSIS HUDS"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

ЕРМАКОВА ИННА МИХАИЛОВНА

ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ FESTUCA PRATENSIS HUDS

(030005— ботаника) г

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учгной степени кандидата биологических наук

Москва — 1972

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

ЕРМАКОВА ИННА МИХАЙЛОВНА

ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ FESTUCA PRATENSIS HUDS

(030005 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1972

Работа выиолнепа в Московском ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Ленпна,

Научный руководитель — профессор А. А, Уранов

Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор С. В. Викторов.

Кандидат биологических наук Н. В. Трулевич.

Ведущее Научно-исследовательское учреждение — Ботанический институт АН СССР им. В. Л. Комаррва г. Ленинград'

Автореферат разослан « /Т » . * . , 1972 г.

Защита диссертации состоится « . & » ' . .197$ г.

на заседании совета по присуждению ученых степеней п</ биологическим наукам, методике преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического института им. В. И. Ленина, Москва, И-243, ул. Кибальчича, 6 кор. 5,' аудитория 304.

Отзывы направлять по адресу: Москва, Г-435, М. Пироговская, д. 1 МГПИ имени В. И. Ленина, научная часть,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый Секретарь Совета

Наша страна обладает обширными-кормовыми угодьями. Половииу^сена, 10—20% силосной массы и 80% пастбищных кормов мы получаем с природных сенокосов и пастбищ. В лесной зоне на естественных угодьях 40% кормов производит зла-' кп (Ларин, ■ 1956). Ге о ботаническое изучение. этпх угодий, би-ологпп основных компонентов, численности и возрастпого состава пх ценоионуляций должно способствовать более рациональному ведепию хозяйства. Немаловажное - значение для совершенствования способов воздействия на, луговые травостои имеет отчетливое представление о полном жизненном цикле хотя бы массовых растений и способах самоподдержания их популяций. В последние годы накоплен значительный материал по изучению численности п возрастного состава популяций* представителей разных жизненных форм,: Однако, рыхлокусто-вые злаки, являющиеся наиболее характерными представите-, лямп луговых растений, до самого последнего времени оставались еще вне поля внимания исследователей. -

В данной работе была поставлена задача изучить возрастные изменения и полный (большой) цикл развития одного из распространенных па лугах нашей страны рыхклокустового злака — луговой овсяницы Festuca pratensis Huds., играющей существенную роль в сложении естественных" луговых сообществ лесной зоны И введенной в культуру на лугах.

Луговая овсяница как кормовой злак обладает рядом чрезвычайно ценных качеств: дает высокий урожай семян и сена, очень богатого протеином {Вощинян, 1951; Корякина, 1964), отлично поедается скотом, улучшает структуру почвы (Колосова,, 1951; Танфильев, 1940; Дмитриев, 1948; Шекун, 1962). Выдающиеся кормовые достоипства этого растения привлекли' к нему внимание многих исследователей, однако, возрастной состав п численность популяций луговой овсянпцы, зколого-' географическая изменчивость зтпх свойств прпуляции не-была еще предметом изучения. Выявление особенностей популяций невозможно без предварительного изучения большого жизненного цикла и выделения проходимых растением'за время его развития возрастных состоящей. Выделенные в описанные в

одном пункте, они требовали проверки в других,1 где изучалась популяция, т. к. не было известно, насколько универсальны, отдельные признаки возрастных состояний изучаемого расте-" ; ПИЯ. ■ -

Таким образом, задачами данного исследования были: * !

1. Изучение возрастных состояний и большого жизненного цикла луговой овсянпцы, их экологической и географической изменчивости., .

- 2, Исследование возрастного состава популяций луговой овсянпцы и его экологической и географической изменчивости.

Сбор материала проводился в течение 1965—1969 гг. в Калужской, ■ Архангельской и Ленинградской областях. Работа , выполнена в Проблемпой биологической'лаборатории «Числен- ~ ность популяций растепий и-животных» МГПИ им. В. И., Ленина, как плановая тема лаборатории, под руководством проф.. А. А. Уранова. -" - \ ■.--■■ ■. (

Глава I. АРЕАЛ И НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ (по литературным данным)

Об овсянице луговой имеется обширнейшая литература. Мы в этой главе рассмотрели лишь работы, освещающие следующие вопросы, так или иначе имеющие отношение к задачам диссертации: отличительные особенности вида, его ареал, экология и другие биологические особенности, продуктивность и влияние па нее различных факторов.

Автор приппмал впд п объеме «Флоры СССР» (1934) и изучал поведение вида в ценозе в целом.

На основании многочисленных литературных источников ■ (флор, определителей, статей) н гербарных сборов БИНа им. Комарова и МГУ им. Ломоносова, памп был составлен ^ точечный ареал луговой овсяпнцы, показавший так же, как и ранее составленные по литературным источникам (Трифонова, 1958; Лапшин, 1963; Мете!, 1965) ареалы, что этот вид евроазиатский. Он встречается в широком диапазоне местообитаний; что обусловлено его высокой экологической . пластичностью, но при значительном обилии экологическая амплитуда его узка: луговая овсяница устойчива и доминирует на пойменных лугах с богатой почвой, нормальным увлажнением, без резкого колебания, использующихся как регулярные; сено-косы с регулярным выпасом по отаве (Миркин, 1968).

, Много внимания уделялось изучению развития луговой овсяницы, но оно проводилось в основном в искусственных условиях. Особенно подробно изучен первый год жизни, отчасти второй. Изучены морфогенез побегов, динамика побегообразо-пия, малый жизненный цикл (Татаринова, 1953, Серебрякова,"

1959, 1961, 1962;-Лебедев, 1965,. 1900; Лебедев и Мельник, 1965; Лебедев и'Поиова, 1959; Денисова, 1960; Рытова; 1969). Изучение большого жизненного цикла ^ограничено переходом в генеративное состояние. О последующем периоде жизни,известно; время достижения максимума развития и длительности жизни в искусственных условиях, причем сведения весьма разноречивые (Сметаннпкова, 193S; Козлов, 1940; Любская, 1953; Ларин, 1950; Танфильев, Драчникова, Пешкова, 1970). .

Изучению влияния на урожай луговой овсяницы различных факторов посвящело много работ.. Рассмотрело влияние сроков и способов посева (Суслов, 1935, 1947;-Ржанова, 1957; Валайнис, 1958; Шекун, 1954, Lewis, 1963, 1968; Le Guillard 1961; Vyncke, 1965; Рытова, 1969), внесения удобрений (Суслов, 1935; Lefevre 1961, 1965; Le Guillard, 1961; Kaltofen, 1962, 1971; Lampeter und Scboberlein ,1968; Работнов, 1970), •влиянне влажности почвы (Лебедев, 1966; Trougton, .1957).

На основе анализа литературпых источников установлено, что поставленные в диссертации задачи пе были полностью или частично (большой жизненный цикл) предметом изучения ДО C1IX нор. • -■ ■ -■ !•:..,.»

Глава 2. БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ FESTUCA PRATENSIS IIUDS.

В начале главы дается краткая характеристика климатических условий Калужской области, где изучался большой жизненный цикл луговой овсяницы, а также отмечены отличия погодных условий разных лет наблюдений.

Во втором разделе излагается методика сбора и обработки материала. Особенностью работы с овсяницей была трудность выделения первичной особи среди густого травостоя. Для это-^ го приходилось на 'Д м2 парцеллах удалять все другие растения. При изучении собранных растении было проведено большое количество промеров: измерялись" наибольший диаметр куста и отдельных парциалей, длина и ширина листьев, высота растений, подсчитывал ось количество парциалей, побегов генеративных, вегетативных, живых, мертвых,-число «пеньков», почек на побегах разных порядков, количество-листьев живых, сухих, разрушенных на побеге, количество корней иа особь inca отдельный побег, семенпая продуктивность. Все данные статистически обработаны, сведены в таблицы и являются дополнением к характеристикам каждого возрастного состоя" ПНЯ. ". .. -"-. '. • .... ... :

При выделении возрастных состояний, автор придерживается, в основном, классификации Т. А. Работнова(1950), с теми добавлениями, которые впоследствии были сделаны Н. В. Тру-левич (I960). Часть возрастных состояний — проростки, моло-

,-дые и средневозрастные генеративные ~ были подразделены ^ пами по возрасту (первые два) или по габитусу куста для более детальной характеристики состояния популяций. ' В этой главе диссертации приводятся описания всех возрастных состоянии луговой овсяницы, построенные на основа-■ шш исследований диссертанта, а также данных, других авторов и студентов, выполнявших под руководством автора курсовые л дипломные работы. Возрастные состояния рассматрива-. ются во взаимосвязи, как отдельные этапы онтогенеза растения. -

- - Проростки — это растепып(а, возникшие из зерновок и еще частично питающиеся за счет запасных веществ семени,, но уже развернувшие первые зеленые листья. Переход на вполне автотрофное питание после исчерпывания запасом эндосперма (возможность микотрофн«стн не учитывалась) принималось за наступление* нового возрастного состояния — ювеннльного. Начинающееся у овсяницы после образования 4—5 листьев кущение приводит к резкому" возрастанию листовой поверхности растений и знаменует наступление следующего состояния — имматурного,' переходного от ювеннльного к взрослому. Внрпшильное состояние — следующий этап онтогенеза — состояние взрослого растения, готового к цветению, но еще' не цветущего. Этим этапом заканчивается дегенеративный период развития,' который в Калужской области может проходить за 1 год, а при неблагоприятных условиях затягивается на 2—3 года. В пределах следующего генеративного периода выделены 3 этапа, отличающиеся друг от друга не только числом генеративных побегов, которое меняется закономерно, по и качественно: степенью компактности и целостности куста, что зависит от соотношения живых и отмерших частей в кусте. У молодых генеративных — куст компактный, прочный, состоящий из живых вегетативных и генеративных побегов и соломин отмерших прошлогодних побегов. В кусте средневозрастного генеративного растения, кроме таких побегов, появ-~ ляются пеньки, представляющие собой остаток оснований'цветоносных побегов прошлых лет, состоящий из укороченных междоузлии и оснований отмерших и отделившихся от растения соломин. Перегниваиие пеньков приводит к распадению куста на нарциали. Это нарушение целостности растения принималось за начало старого генеративного состояния. Образующиеся на этом этане нарциали (вторичные особи), как правило, не имеют признаков омоложения, они пе захватывают новой площади и, отделившись от старого растения, сохраняют возрастные признаки материнского растения. Этим луговая овсяница отличается от корневищных злаков и некоторых рых-локустовых, у которых расчленение первичной особи можег происходить и в более молодом возрасте. В состоянии старой генеративной особи луговая овсяница может закончить свое

• •существование или перейти в следующий период: — старче-\ с кий, характеризующийся утратой способности к-цветению, я также дальнейшим снижением интенсивности кущения и увеличением длительности жизни побегов. .Крайним выражением , всех этих свойств являются сенцльные особи,'которые, как пра-^вило, вовсе неспособны поддерживать кущение; а затем — и ' возобновление,; На : атом закапчивается, большой - жизненный цикл луговой овсяницы, который' она;проходит, в - средней но-4 лосе на лугах за С—13 лет, достигая наибольшей мощности на третий год жизни. Быстрое прохождение жизненного цикла является, по-видимому, характерной. чертой , рыхлокустовых . -злаков. ... . ,.-' ■'„•■'. ■ .-. ' .'■. , ,,.'. г .

Наиболее важными диагностическими признаками при выделении .возрастных состоянии оказались следующие: прочность куста, количество и состав побегов,в кусте, число порядков побегов в кусте, наличие или отсутствие соломин и пеньков, структура корневой системы, характер и степень разрушенности листьев, размер листьев, Основываясь на, этих признаках составлен ключ для определения возрастных состояний луговой овсяницы (Ермакова, 1968),. Впервые для .различения возрастных состояний были применены такие признаки, как наличие или отсутствие соломин или пеньков в-кусте, характер разрушения листьев. Эти признаки могут быть рекомендованы для дифференцирования возрастных состояний и других растений, по крайней мере близких жизненных форм.

Количественные показатели возрастных состояний (ширина листовой пластинки, семенная продуктивность, количество зерновок на одну метелку и процент; генеративных побегов) у .луговой овсяницы изменяются в онтогенезе но более или менее правильной одновершинной - «биологической ' кривой» (Кренке, 1940). Такой же закономерности подвержены емкость верхушечной почки : побега и размеры конусов нарастания. Анатомическая структура листа и корня-в онтогенезе овсяни-- ,цы также закономерно изменяются1. В листьях увеличивается общее количество проводящих пучков, число сосудов ксилемы, ,степепь .развития.механической ткани, дифференциация ксилемы на прото-и ■ метакеилему, Одновременно .по мере старения уменьшается количество н размеры моторных клеток, в мезофилле появляются крупные межклетники сглаживается различие, между губчатой и столбчатой тканью. В корнях в процессе „старения особи наблюдается все большее одревеснение п опробкованпе,стеПок экзодермы, д также прилегающих к эндодерме клеток коровой.паренхимы; одревесневают и'постепенно утолщаются степки клеток эндодермы, наступает раз-

1 Онтогенетическое изменение верхушечной почки и анатомических структур листа и корня у луговой овсяницы изучались под нашим руко-подетвом студентами МГПИ им. Ленина Т. В, Петровой, II. А. Ло.тмоти-ковой и II. А. Тюрнпой. . " ■ ■ .

рушение внутренних слоев коровой паренхимы,- закупорка со- { судов,центрального цилиндра и клеток экзодермы;

Таким образом,: возрастность растения накладывает отпечаток на его а натомо-морфо логическое строение, ■ ( "■';'■'',

Глава III; ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ^ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ / . ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИИ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ,

Изучение большого жизненной)'цикла и возрастных состояний луговой ' овсяницы в разных географических условиях (Архангельская, Ленинградская- и- Калужская области), враз-ных экологоценотнческях условиях в пределах.одного географического пункта (прирусловая; центральная и притеррасная части поймы и коренной берег р: Угры в Калужской области, участки разного хозяйственного использования в одинаковых частях поймы) показало, что: ' г' *

1. В разных условиях большой жизненный цикл луговой овсяницы протекает одинаково:- она проходит одни ц те же возрастные состояния, отличающиеся друг от друга одними и теми же морфологическими признаками/

2. Для выделения и характеристика возрастных состояний необходимо и возможно'опираться -на качественные признаки: переход .молодого растения па самостоятельное питание, начало кущения, переход в генеративное состояние, -появление отмерших побегов » кусте, распад куста и другие более мёд-кие. Они достаточно четко характеризуют все этапы жизни растения и остаются'неизменными в разных местообитаниях.

3. Количественные признаки 1 возрастных состояний изменяются в онтогенезе растения в разных условиях также однотипно, но варьируют в зависимости от экологических п климатических условий: ' ' '

1) Наиболее крупными оказались кусты у овсяницы с пойменных лугов, особенно в более южном районе. В то же время наиболее, высокими, длиннолистными были растения с' более северных1 материковых лугов (Карельский перешеек).''

2) В пределах одного географического пункта (Калужская область) — наибольшее влияние на биометрические показатё-

.1 Учитывались следующие показатели: диаметр куст«, количество лпрнналей, на которые распался куст, количество побегов, в том числе генеративных и вегетативных и процепт генеративных иооегив. количество побегов п+1 порядка яа нооего н порядка; п+2 — на нооеге п+1 и т, д.; количество листьев на двухлетием вегетативном побеге, длина и ширина 5—6 листа, а также предпоследнего листа на вегетативном двухлетием побеге, длина метелки, число колосков и ней, количество цветной в четвертом снизу колоске, общая семенная продуктивность, количество пеньков и процент пеньков от суммы побегов и пеньков.

■ Ли возрастных состояний- оказывает характер использования угодий, а не .условия местообитания. Наиболее крупные растения обнаружены на сенокосно-настбищных угодьях, наименее крупные — на сенокосах.

3) Повторные наблюдения через 2—3 года па трех участках поймы р. Угры показали, что происходят существенные изменения биометрических показателей, причем в разных возрастных состояниях и на разных участках характер изменений оказался различным.. Следовательно, биометрические показатели возрастных состоянии изменчивы не только в пространственно и во времени, поэтому .их нельзя считать решающими при определении возрастного состояния особи; их можно и нужно использовать для подтверждения правильности выделения .возрастных состояний, поскольку при этом наблюдается строгая закономерность в изменении количественных показателей на протяжении большого жизненного цикла. Количественные признаки важны также, для изучения изменчивости растений в зависимости от условий существования, в частности при определении оптимальных для вида условий. »

. 4. Изменения анатомической структуры корня и листа в онтогенезе имеют постоянный-характер в разных местообитаниях, но отдельные черты строения, особенно характеризующиеся количественными показателями, изменяются с изменением среды.

. 5. Различие эколого-ценотических условий и характер использования лугового угодья не влияют на емкость верхушечной почки побега луговой овсяницы. Но в процессе онтогенеза этот признак изменяется по одновершинной кривой.

. 6. .Ряд признаков, используемых систематиками для отграничения луговой, овсяницы от близко родственных видов оказался изменчивым в онтогенезе растения, в пространстве и во в ре м е ни .Таким и признаками, являются: габитус растения, размеры листьев, форма центрального киля листа.

Глава IV. ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ И МЕТОДЫ ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Обнаруженное явление отличия особей одного и того же возрастного состояния по своим размерам и по развитию вегетативной и генеративной сферы сделало необходимым выразить эти отличия количествеино с тем, чтобы иолученные результаты можно было использовать для дополнительной характеристики (кроме возрастиого состава) популяций.

■ Для этого были составлены шкалы жизненности луговой овсяницы, находящейся в генеративном и постгенеративном возрастных состояниях,,В основу шкал были положены те же идеи, что и в шкале А. А, Уранова (1960), но в этой работе,

О

так же1 как ранее в статьеТЛМ. Проскуряковой (1968), они ; были использованы: применительно к отдельной особи; вегетативная развитость характеризовалась путем определения диа- •' -метра основания куста, высоты растения, размеров листьев; * развитость генеративной сферы определялась по проценту генеративных побегов от суммарного числа побегов, - составляющих «уст. Количественные придержкн отдельных баллов были определены на основе изучения собранного гербария и сделанных в предыдущие годы (1965—1967) обмеров растений: наиболее мощные особи послужили моделью для растений-с высшим баллом, наименее мощные '—те низшим баллом. Все остальные распределились в промежутке. ' "

Жизненность особей луговой 'овсяницы была определена па 8 участках поймы* р.'Угры, изучавшихся в 1969 году. Затем ; был высчитай средний балл жизненности генеративных и пост-, генеративных особей для каждого участка путем суммпрова- !. ния баллов; особей даниого возрастного состояния и деления суммы на- число особей. Помимо того, с учетом баллов "всех особей, определялся средний балл особи в популяции, встречаемость в популяции особей разной жизненности, высчитывал- , ся показатель жизненности популяции, и генеративиой и постгенеративной частей ее. Оп равен сумме баллов жизненности всех особей в популяций или отдельных возрастных состояний на единице площади" (0,25 кв. м). Показатель жизненности относился, по. предложению А. А. Уранова, к максимально возможной сумме жизненности на этой площади. Определение жизненности отдельно генеративных""л постгеиератпвных "особей позволяет более дифференцированно судить о влиянии : среды на вегетативную и генеративную сферы растений.

Сравнение полученных величин,-характеризующих жизненное состояние популяции на 8 участках показало, что:.:. . г ■

1. жизненное состояние овсяницы на всех изученных участках в пойме р. Угры, кроме двуукосиого сепокоса в централь-иой пойме, довольно высокое;

2. популяции в прирусловье на одинаково используемых угодьях обладают'более высокой жизненностью, чем в цент- . ральпой пойме; .. . \_..........'

3. все показатели жизненности особи и популяции в целом; -оказались наиболее высокими на севокосно-пастбшцных угодьях и одпоукосных сепокосах и -наименьшими на двуукосных; сенокосах. Это говорит о том, что эколого-ценотичсские условия сенокосов-пастбищ и - одноукосных сенокосов благонрн- -ятпы для луговой овсяницы, двукратное ежегодное сенокошение отрицательно сказывается на-жизненности популяций луговой овсяницы. •• - *;■-'

Глава V. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ' - ' ЛУГОВОЙ ОВСЯНИЦЫ

Изучение возраст по го состава популяций луговой овсяницы было предпринято для решения ряда задач;

. Выявить возможные типы спектров популяции луговой • овсяницы, их общие черты и отличия.

■ Ц. Проследить влияние на возрастной состав популяции:

1) высотного положения луговых участков приодипаковом удалении от реки; .

2) удаленности участков от реки; ...

, 3) разного хозяйственного использования;

4). погодичной изменчивости;

5) возрастного состояния популяции; ..'-.. . 6) географических условий. .

, Для решения первых четырех задач были изучены цеяоно-пуляцин луговой овсяницы в пойме р."Угры Калужской обла-- сти близ д. Дворцы, 1, 6, 7 задач — дополнительно в пойме Северной Двины Архангельской области около с. Холмогоры и на Карельском перешейке в .Отрадном . (Ленинградская область). Всего, было изучено 17 цепоиопулнцлй, 3 из них изучались ..дважды. Для изучения каждой собирался материал с 50— 150 парцелл, размером 1!\ кв. м. За счетную единицу принималась'первичная особь, являющаяся единым целостным образованием до старого генеративного состояния, затем —. клон, состоящий из вторичных особей, представляющих биологическое единство в том смысле, что эта совокупность составляет все живое, что к известному возрастному состоянию создалось н сохранилось как продукт развития единого зародыша. Параллельно производился подсчет вторичных особей. Для определения возрастного состояния и подсчета вторичных особей все растения овсяницы выкапывались,

В результате нолевого изучения и последующей статистической обработки материала получены следующие результаты:.

1. Были обнаружены два типа популяций луговой овсяницы: нормальные и регрессивные (Работнов, 1951)). Среди нормальных описаны: зрелая нормальная популяция в прирусловой пойме р. Угры, стареющие и старые нормальные по классификациям Л. А. Жуковой (1967), А. А. Уранова и О. В. Смирновой (1969). Все изученные популяции имеют ряд общих черт: *

1, Луговая овсяница проходит в исследованных ценозах полный жизненный цикл, включая и сеннльное состояние,

2, Ювенильные особи, как правило, не играют в популяции .существенной роли.

3, Во всех популяциях преобладают старые генеративные н субсенпльные особи, т. е. представители нисходящей части большого жизненного цикла.

4. Некоторые возрастные состояния в популяциях почти-, пли полностью отсутствуют: имматурные, виргйннльные4. молодые генеративные, средневозрастные генеративные.- - ^ ~

Незначительная' роль в популяциях- ювенильпых ■ особей V может быть. объяснена влиянием ■ ценотических условий, в г том числе и отрицательным влиянием на возобновление взрос-^ ■ лых особей,овсяиицы, являющейся в изученных ценозах глав- ; ным или одним из - главных задернптелей. Действительно, на одинаково . используемых участках-подроста больше там,, где -меньше числепность взрослых особей,, процент гпбели возникших проростков в популяциях достигает 85—99%.

«Провал» в центральной части возрастного спектра объяс-. няется, с одной стороны, высокой гибелью особей в дегенеративном периоде, с другой — быстрым прохождением этих этапов развития — догеперативный период луговая овсяницы проходит в условиях средней полосы за 1—2 года, молодое генеративное состояние длится-2 года; средневозрастное генеративное — 2—3 года. ■. . ■ •

Третья характерная черта спектров популяций луговой овсяницы — преобладание старых особей — может быть объяснена, во-первых, длительным нахождением особей в этих состояниях (до 5—6 лет), во-вторых, малой смертностью на этих-этапах развития. Длительное пребывание в старом генеративном и субсенильном' состояниях дает возможность луговой овсяницы выжить д сохранить место в ценозе дажо при незначительном возобновлении, при условии последующего'быстрого -развития возникших особей. - ■. ■ -.: *'.'■

II. Отличия в спектрах изученных популяций могут быть . объяснены как влиянием внешних условий, так п историей раз- " вития самих популяций: . •

1. Небольшая разница экологических и ценотических условий короткого высотиого ряда не вызывает появления разных _ типов популяций, хотя - д приводит к изменению абсолютной численности й процентных соотношений особей отдельных возрастных состояний.

2. Популяции луговой.овсяницы в прирусловой пойме р. Угры имеют большую-, численность, чем на одинаково используемых участках в центральной пойме. Отличаются они ; также численностью отдельных ■ возрастных состояний и участием их в популяции. ■ * -

3. Хозяйственная деятельность человека оказывает1 сильное влияние на спектры популяции, численность и процессы возобновления, идущей в ней; на приносимый ею урожаи.

Наиболее благоприятными условиями для возобновления являются условия сенокосов—пастбищ .и пастбищ, условия сенокосного использования, приводят к полному или почти полному отсутствию -возобновления в-течение ряда лет. Наиболее многочисленной и приносящей наибольший урожай в при-.

русловье оказалась популяция* сенокоса-пастбища, за ней следуют популяции пастбища и одноукосного сенокоса и на последнем месте — двуукосного сенокоса. В центральной пойме наблюдалась та же закономерность, но здесь на последпем месте оказалось пастбище. Наиболее молодая популяция — зрелая нормальная — находилась в прирусловой пойме, па сенокосно-пастбитцном участке, остальные популяции расположились в ряде но мере их старения; стареющие нормальные популяции пастбищ, старые нормальные популяции двуукос-пых сенокосов, близкие к ^регрессивным, и регрессивные популяции 1—2 сенокосов.

4. Популяции луговой овсяницы претерпевают со временем изменения, которые становятся заметными не менее, чем через 3—4 года. В популяции, бывшей под наблюдением с 1965 по 1069 год, па сенокосно-пастбищном участке в прирусловой пойме р. Угры произошло постарение взрослой части популяции, сопровождающееся усилением роли подроста. В другой популяций, изучавшейся в 1966 и 1969 годах на сенокосно-пастбищном участке луга в центральной поймо произошло омо-ложепие взрослой части популяции, сопровождавшееся уменьшением роли подроста. Эти изменения полностью (в первом случае) или частично (во втором) объясняются внутренним' развитием самой популяции — естественным старением, которое в первом случае вызывает постарение популяций, во втором — вторнчное омоложение за счет отмирания старых особей и: ускоренного развития 'молодых. ...

- 5. По мере старения популпппп луговой овсяницы1 умень-пгается'до определенного предела, а затем возрастает процент генеративных особей, чпсленпость популяции, показатель жизненности популяции; уменьшается количество подроста, приходящегося па одну генеративпую особь, задернованность площади. Одпако экологические и пелотпческие условия, о которых говорилось выше, и, главным образом, характер хозяйственного использования накладывают существенный отпечаток на все свойства популяции п характер ее развития.

6. Географическое положение района работ в пределах от! 64° до 54° с. ш. в Европейской части СССР не оказывает существенного влияния на численность и тип популяции луговой овсяницы.

1 Определение возраста поиуляцпп п рои плодилось по формуле, предложенной А. А. Урановым: 6 =* Р—р , где Р — особи восходящей части ■ " Р+Р

- меня ионного' цикл л — от'ювен ильного до средневозрастного генеративного состоя гптя, р — оеобп, находящиеся па нисходящей частя жизненного цп ил а—от старого генеративного до сетпгльпого состояния включительно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Изучен большой •жизненный цикл рыхлокустового злака Festuca pratensis ■'п -определена его продолжительность~в ее* стествеиных условиях — 6—13 лет; выделены возрастные 1'состояния, отличающиеся по морфологическим я анатомическим признакам. .* ' .-..,,..,,...

2. Составлен ключ для определения возрастных состояний особей луговой овсяницы. ' ' 9

3. Большой жизненный цикл лу2о£рЙ овсяницы протекает одинаково в разных эколого-цеяотическнх и географических условиях. - ,, . ; ■.. -' ..-'i"''.Г. ''.■

4. Качественные признаки.возрастных состояний в . разных условиях и разные годы постоянны; количественные-.— варьируют, по в онтогенезе они изменяются однотипно. В пределах' одного географического пункта наибольшее влияние на . био-'. метрические показатели, возрастных состояний оказывает характер хозяйственного использования угодий,

5. Жизпепность популяции луговой овсяницы, выраженная. через средпий'балл жизненности особи, процентное участие в. популяции особей с определенной жизненностью и суммарную жизпепность особей популяции: .на. определенной площади, наивысшая на сенокосшьпастбищпых угодьях п одноукосных сенокосах поймы р. Угры. ; - .6. Изучены разные типы популяций: зрелая нормальная,

стареющая нормальная,' старая .нормальная и регрессивная. Наиболее распространенными па пойменных лугах реки .Угры п Северной Двинь! и материковых лугах Карельского перешейка оказались стареющая и старая; нормальпая популяции.

7. Разница экологических и ценотических условий прирусловой и центральной " поймы "реки Угры, а также небольшого высотпого ряда в центральной пойме не вызывает появления разных типов популяций луговой овсяницы, хотя и приводит к изменению абсолютной численности л процентных соотношений отдельных возрастных состояний.

8. Хозяйственное использование угодий оказывает решающее влияние па спектр популяций луговой овсянпцы. Наиболее благоприятным оказался сенокосно-настбищный режим использования. ■

Содержание диссертации изложено в следующих работах:

\, Е.рмакова И. М. О возрастных состояниях луговой овсяницы. Биологические науки,7, 1968.

2. Ермакова И. М. Признаки возрастных состояний овсяницы луговой. Сб. «Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ»: Пермь, 1968. ;

3. Ермакова И. , М. Изменение возрастного спектра популяции овсяницы луговой: на пойменных лугах реки Угры Ка-

лужской области. Сб. «Материалы во динамике растительного покрова». Владимир, 1968.

4. Ермакова И. М. Изменчивость и динамика возрастных спектров некоторых луговых растений. Труды МОИП, т. 38, изд. «Наука» (в соавторстве с Урановым А. А., Григорьевой Н. М., Егоровой В. Н., Матвеевым А. Р.), 1970.

5. Ермакова И. М., Погодичная изменчивость популяций луговой овсяницы на пойменных лугах реки Угры в Калужской области. Сб. «Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования», Уфа, 1972.

6. Ермакова И. М. Влияние антропогенного фактора на численность и возрастной состав популяций луговой овсяницы на пойменных лугах реки Угры Калужской области; Сб. «Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования», Уфа, 1972.

JI-88042. Подл, в raí, 13/XI-72 г. Объем 1 д. л. Тир. 200. Зак. 643. Тнпогр»фия МГПИ нк. В. И. Ленина