Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России

Криницын, Игорь Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России"

На правах рукописи

КРИНИЦЫН Игорь Георгиевич

Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода ВоКуеНшт Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России

03.00.05-"Ботаника"

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, г. Кострома

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лебедев Владимир Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

кандидат биологических наук Голяков Павел Владимирович

Ведущая организация: Марийский государственный университет

Защитасостоится"28"октября2004 гв 10 часов на заседании диссертационного советаК212.005.02 в Алтайском государственном университете по адресу: 656009, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Бах:(3852)67-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан: "27" сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.В. Елесова

12005-4 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

12787 Актуальность темы. Изучение механизмов устойчивости популяций

редких и архаичных видов растений - первый шаг к решению проблемы сохранения биоразнообразия нашей планеты. К настоящему времени попу-ляционными исследованиями Н.И. Шориной, ее учениками и рядом других авторов (Барабанщикова, 1999,2001,2002; Державина, 1983 а,б, 1993; Державина, Шорина, 1985,1992; Гуреева, 1984, 1987, 1990, 1993, 1996,2001; Лащинский, Шорина, 1985; Шорина, 1981,1987, 1994.19996; Шорина, Ершова, 1990 и др.) достаточно хорошо изучены многие виды типичных папоротников. Однако реликтовые виды рода Botrychium Sw., наиболее интересные на наш взгляд, остаются слабо изученными. И.И. Науялисом (Naujalis, 1995) описаны популяции некоторых ужовниковых в Литве, но для Европейской части России подобные исследования отсутствуют.

Род гроздовник {Botrychium Sw.), как и другие 2 рода класса ужовниковых (Ophioglossopsida), - это самая своеобразная и очень древняя гр>ппа папоротников. По ряду признаков их современные представители значительно отличаются от типичных папоротников. Однако до сих пор в науке не определены место и роль ужовниковых в эволюции растительного мира. Их рассматривают либо в качестве потомка праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям (Bierhorst, 1971; Wagner, 1964; Wagner, Wagner, 1993; Takahashi, Kato, 1988; Kato, 1988,1990; Еленевский, Соловьева, Тихомиров, 2000).

Изучаемые нами 2 вида гроздовников (Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr., Botrychium lunaria (L.) Sw.), как и остальные виды, являются редкими в Европейской России и Костромской области и находятся под охраной (Редкие и охраняемые..., 1996).

В связи с древностью , редкостью и малоизученностью гроздовников представляется актуальным изучение адаптационных возможностей их популяций в изменившихся экологических условиях.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - популяционно-демографический анализ спорофитов двух видов рода Botrychium Sw. (Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr., Botrychium lunaria (L.) SW.)B подзоне южной тайги и подтайги Европейской России. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биоморфологические особенности надземной и подземной частей вегетативного тела спорофитов гроздовников.

2. Выявить особенности онтогенеза спорофитов исследуемых видов.

3. Изучить структуру популяций двух видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.

Защищаемые положения.

1. Своеобразие морфологии побеговой системы гроздовника.

2. Популяции гроздовников функционируют как "пульсирующие",

переходящие в состояние вторичного

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА . J

С Пел 09 МО

Научная новизна. Впервые проведено эколого-популяционное исследование двух видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги. Расширено представление об этой уникальной группе биоморф растительного мира. На основе концепции дискретного описания онтогенеза растений описан ход онтогенеза спорофитов гроздовников многораздельного и полулунного, выявлены различные формы его поливариантности и показана их связь со структурой популяций у 2 модельных видов в растительном покрове подзон южной тайги и подтайги. Приведён новый вид для флоры Костромской области, что расширяет представление о его ареале {Botrychium matricariifolium A. Braun ex Koch. - гроздовник ромашколистный).

Практическая значимость. Результаты исследования представляют интерес для теоретической морфологии растений и птеридологии в плане оценки эволюционных отношений между различными таксонами. Они дополняют представление о биологических и морфологических особенностях растений розеточной жизненной формы, полезны для понимания механизмов адаптации растений к изменяющимся факторам окружающей среды, могут быть использованы для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия. Проведенная популяционно-демографическая оценка двух модельных видов позволяет прогнозировать поведение в природе всех видов гроздовников. Эти материалы необходимы для организации мониторинга и разработки мер охраны редких видов. Гроздовник полулунный известен как ценное лекарственное растение (Grieve, Leyel, 1996; Шретер, Карнишина, 1975; Коротков, Короткое, 1999).

Основные результаты диссертации используются в курсах лекций по систематике, фитоценологии и популяционной биологии растений, общей и популяционной экологии, по экологической анатомии и морфологии растений, а также при проведении учебно-полевой практики студентов КГУ по ботанике, фитоценологии и экологии, могут быть использованы при составлении справочников и учебных пособий.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на научно-практической конференции молодых ученых КГПИ (Кострома, 1993), Международной конференции памяти профессора А.А. Уранова (Кострома, 1996), IV Международной конференции по морфологиирастений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 1999), Международной научной конференции "Ломоносов-2000" (Москва, 2000), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А. Д. Фурсаева (Саратов, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.А. Уранова (Москва, 2001), Международной конференции "Молодая наука - XXI веку" (Иваново, 2001), 53-й межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов (Кострома, 2001),V Всероссийском популяционном семинаре (Казань, 2001), Всероссийской междисциплинарной научной конференции "Пятые Вавиловские чтения". (Йошкар-Ола, 2001), IX молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2002),

XI Делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск -Барнаул, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 147 страниц. Содержит 19 таблиц, 62 рисунка, в-приложение вынесены карты мест проведения исследований, карты пространственного размещения спорофитов и некоторые фотографии. Список литературы насчитывает 253 наименования, в том числе 45 на иностранных языках.

Доклад по теме исследования удостоен диплома Международной научной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2000" (Москва, МГУ, 2000).

Глава 1. Характеристика исследуемых территорий

Исследования проводились в центральной части Восточно-Европейской равнины. Один район исследований располагался в юго-западной части Костромской области на правом берегу р. Волги - восточно-европейская подзона подтайги (далее - Зона 1), второй - примерно в 400 км от него на северо-востоке области (Павинский район) - восточно-европейская подзона южной тайги (Сафронова и др., 1999) (далее - Зона 2), третий - в республике Марий Эл (Моркинский район) - подзона южной тайги (Особо охраняемые, 2000) (далее— ЗонаЗ).

На основании литературных данных охарактеризованы физико-географические условия районов исследований: географическое положение, рельеф, климат, почвы, растительность.

Исследуемые ценохоры (по: Грибова, Исаченко, 1972; Миркин, Наумова, 1998), или фитохоры (по: Норин,1970; Смирнова, Наумова, 1998; Заугольнова и др., 2000) в Костромской обл. занимают сходное положение в экологических рядах, образованных водосборными бассейнами рек Волги (бассейн I порядка), Пызмас (бассейн III порядка) и Березовки (бассейн IV порядка). Они представляют собой вторичные послелесные сообщества на незаселенных почвах (кл. Molinio-Arrhenatheretea, по Миркину и др., 1989; 2001), луговые сообщества сухих и нормально увлажненных местообитаний, настоящие луга с преобладанием мезофитов (пор. Arrhenatheretalia).

Зона 1. В пойме р.Волги популяции располагались территориально обособленно, на суходольных злаково-разнотравных лугах. Первая популяция гроздовника полулунного площадью 200 м2 (на сенокосном лугу, д.Малышково, близ железнодорожной насыпи у д.Малышково, далее ЦП5) занимала повышенный участок рельефа; вторая популяция гроздовника полулунного (ЦП6), обитающая совместно с популяцией гроздовника многораздельного (ЦП4), площадью около 200м2, расположенная на лугу у д. Пантусово, -примерно на 1 м ниже. Популяция в I фитохории располагалась в разнотравно-мятликово-душистоколосковой ассоциации {Achillea millefolium+Dianthus

superbus+Poapratensis+Anthoxanthum odoratum). Популяция из II фитохории размещалась в вейниково-овсяницево-разнотравной ассоциации (Calamagrostis epigeios+ Festucapratensis+Achillea millefolium+Dianthus superbus)

Зона 2. В бассейне р. Берёзовки популяция гр. многораздельного (ЦП1) располагалась в щучково-овсяницево-разнотравной ассоциации (Deschampsia caespitosa+Festuca ovina+Achillea millefolium+Alchemilla vulgaris+Antennaria dioica), на расстоянии 180 м от русла. За период наблюдений в фитохории,видовое разнообразие изменилось незначительно. Снизилось обилие Antennaria dioica, Botrychiwn multifidum. Исчезли Geraniumpratense, Hypericum perforatum. Появились новые виды Carex leporina, Chamaenerium angustifolium, Rhinanthusminor, Rubussaxatilis, Stellariagraminea, Viciasepium. Возросло обилие Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis epigeios, Plantanthera bifolia, Poapratensis, Ranunculus acris, Salix caprea. Вторая фитохория с гр. многораздельным (далее ЦП2) располагалась в 350 м от русла на 250 м выше по течению. Популяция располагалась в душистоколосково-щучково-овсяницево-разнотравной ассоциации {Anthoxanthum odoratum+ Deschampsia caespitosa+Festuca ovina+ Hieraciumpilosella+Alchemilla vulgaris+Antennaria dioica). В фитохории начала формироваться древесная синузия (Betulapendula, Pinus sylvestris, Salix caprea). Состав доминирующих видов трав сходен с I фито-хорией поймы Волги. В течение 7 лет наблюдений видовое разнообразие фитохоры изменилось незначительно. В последние годы на исследуемой территории появились Carduus crispis, Chamaenerium angustifolium, Cerastium holosteoides. Среди видов доминантов сократилось обилие Anthoxanthum odoratum, Antennaria dioica. Возросла численность Betula pendula, Pinus sylvestris, Platanthera bifolia, Prunella vulgaris, Salix caprea, Veronica chamaedrys.Оба. участка до 1972 г. находились под пашней, затем использовались как пастбище, с 1993 г. выпас прекращен. Еще одна популяция гр. многораздельного (ЦПЗ) располагалась на правом берегу р.Березовки в душистоколосково-овсяницево-разнотравной ассоциации (Anthoxanthum odoratum+Festuca ovina+ Hieracium pilosella+Antennaria dioica+Prunella vulgaris). Около д. Мостовая в 400 м от русла р. Пызмас обнаружена фитохория, в которой произрастают популяции всех 3-х видов гроздовников - ЦП7,8 -гр.полулунный, ЦП 12 - гр.ромашколистный. ЦП8 и 12 располагались в одной фитохории в душистоколосково-щучково-разнотравной ассоциации. 30 лет назад здесь был молокоперерабатывающий завод, многочисленные подъезды к нему, посадочная площадка вертолета. Площадь участка - 200 м2. В 50 м от этого участка находится еще одна фитохория с совместно произрастающими популяционными мозаиками гр. многораздельного и гр. полулунного (ЦП7), занимающие площадь чуть более 100 м2. Популяции размещены в душистоколосково-щучково-овсяницево-разнотравной ассоциации. Оба участка используются в настоящее время как пастбище, сенокошение не производится. Наибольшее скопление спорофитов гроздовников наблюдается по заросшим колеям подъездов к заводу. Видовой состав обеих фитохории сходен с предыдущими.

На всех участках проективное покрытие составляет 70-80%, средняя высота 30-40 см, общее число видов в описаниях от 32 до 42. Древесный ярус представлен в основном подростом, проективное покрытие до 8%.

Зона 3. Исследования велись на горе Карман курык- низкогорной форме Вятско-Марийского вала, государственного памятника природы, также исследовались подножие горы и известковый карьер. Почва - отложения известняка юрского периода, щебнистая. Слой гумуса выражен не везде, поскольку смывается потоками талых вод (Особо охраняемые..., 2000). Число, список и обилие видов в описаниях фитохорий на вершине г. Малый Карман курык (ЦП 10) и у подножия (ЦП9) составляло 66, популяции размещались в люцерново-горечавково-прозанниковых ассоциациях (Medicago lupulina+Gentiana cruciata+Achyrophorus maculatus). На известковом карьере (ЦП 11) число видов в фитохорий - 32,гроздовник размещался в башмачково-люцерново-черноголовковой ассоциации (Cypripedium calceolus+Medicago lupulina+Prunella vulgaris) и начала появляться Betulapendula. Сомкнутость растительного покрова в обоих сообществах слабо выражена, встречается большое количество прогалин.

С использованием геоботанических описаний сделана экологическая характеристка фитохорий, определены экологические индексы исследуемых сообществ по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): увлажнения почв (Hd), солевого режима почв (Тг), богатства почв азотом (Nt), кислотности почв (Re), освещенности-затенения (Lc). Экологические индексы сообществ рассчитывались как средневзвешенное из средних значений индексов видов

Ряд1 —Ряд2 РвдЗ Ряд4 —*—Ряд5 -»-Рядб —ь- Ряд7 —— Ряд8 -*— Ряд9 РядЮ РядП Ряд 12 -*-Ряд13 Ряд14 Ряд15

Рис. 1. Балловая оценка местообитаний гроздовников полулунного и многораздельного в исследованных фитохориях пол шкалам Д.Н. Цыганова (1983). № ряда соответствует № описанной фитохорий. Ряды 1-12- обитание гроздовника многораздельного; 10-15 - гроздовника полулунного; 1-11 - Зона 2; 12, 13 - Зона 1; 14, 15-Зона 3.

сообществ по формуле Т.К. Горышиной (1992). Установлено, что влагообеспеченность исследуемых экотопов колеблется от сухолесолугового до свежелесолугового. Во второй половине лета и в начале осени наблюдается дефицит влаги. Тип солевого режима - промежуточный между небогатыми почвами и довольно богатыми. Анализ видового состава фитохорий по шкале кислотности почв показал, что в них уровень рН от кислых до слабокислых. По шкале богатства почв азотом - фитохорий расположены на слабо обеспеченных почвах. По шкале освещенности-затенения местообитания гроздовников относятся к типу полуоткрытых пространств.

Результаты анализа шкал Цыганова (1983) и геоботанических описаний показывают, что представители рода гроздовник обитают в сходных экологических условиях (Рис. 1).

Глава 2. Методы исследования

Редкость исследуемых видов вызывает значительные трудности в их изучении. В своей работе мы опирались на программу и методику изучения растений Красной книги, разработанной Л. Б. Заугольновой, Л.В. Денисовой, СВ. Никитиной (1986), а также на подходы авторов, занимающихся изучением редких видов растений (Денисова, Вахрамеева, Никитина, 1982; Князев и др., 1996; Семеренко и др., 1996; Татаренко, 1996; и других).

Исследования проводились с 1993 по 2001 год. В основу работы положена концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная ТА. Ра-ботновым (1950), А.А. Урановым (1967, 1975) и его школой (Ценопопуляции растений, 1976,1977,1988) и адаптированная к папоротникам Н.И. Шориной (1990) и другими авторами (Серая и др., 1980; Державина, 1983, Державина, Шорина, 1985,1992; Лащинский, Шорина, 1985; Шорина, Ершова, 1990;Гуреева, 1990,1993,2001).

Раскопка особей в природных популяциях нами проводилась крайне редко из-за природоохранного статуса изучаемых объектов. Подземная сфера в основном изучалась у особей, вывернутых на поверхность пороями кабанов. Абсолютный возраст особей определялся по числу придаточных корней (Филин, 1978). Жизненная форма видов характеризовалась по взрослым (зрелым) спороносящим особям (Серебряков 1964; Серебрякова, 1972,1981).

Изучение динамики численности, онтогенетической и пространственной структуры популяций проводилось на постоянных и временных площадках размером 0,25 м2. Площадки закладывались случайным и регулярным способами на трансектах шириной 0,5 м. На некоторых трансектах растения маркировали. Всего было помечено более 350 особей гроздовника многораздельного и около 200 особей гроздовника полулунного. Наблюдения за динамикой популяций проводили 1-2 раза в год. Сезонные изменения особей изучались с начала и до окончания вегетационного периода. Подрост популяции учитывался на площадках 100 см2. Всего было заложено более 1000 площадок разного размера, т. е. исследовалась практически вся известная нам территория, занимаемая популяциями гроздовников. Подземная часть изучалась в

лабораторных условиях путем отмывки дерновины размером 40*80*25см и пяти дерновин 50*50*7 см, выкопанных в природных популяциях. Споры гроздовников проращивались в чашках Петри на фильтровальной бумаге и на почве, взятой в природной популяции, в темноте при комнатной температуре. Кислотность почвы определялась микропроцессорным рН/мВ-метром HI 9321.

Глава 3. Морфологическая структура особей

В главе на основе собственных наблюдений и литературных источников (Шорина, 1981,1987,1990,1993,1994,1995,1996,1999,2001; Филин, 1978,1995; Naujalis, 1995; Campbell, 1913;Bitter51900; Nozu, 1955,1995b; Bower, 1926; идр.) описана морфологическая структура взрослых особей гроздовников (Рис.2а, 26).

Листья (вайи). Листья длинночерешковые, состоят из двух сегментов -стерильного (вегетативного) и спороносного, сидящих на общем черешке -филломофоре (по Nishida, 1995). Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях. Вегетативная часть

Рис. 2а. Средневозрастный спороносящий спорофит гроздовника многораздельного. 1. Спороносная часть вайи; 2. Стерильная часть вайи; 3. Перо; 4. Перышко; 5. Лопасть; б.Стержень; 7. Стерильная часть вайи прошлого года; 7а. Влагалищное основание листа прошлого года; 8. Филломофор; 9. Корневище; 10. Придаточные корни.

Рис. 26. Средневозрастный спороносящий спорофит гроздовника полулунного. 1. Спороносная часть вайи; 2. Стерильная часть вайи; 3. Стержень; 4. Перо; 5. Филломофор; 6. Влагалищное основание отмершего листа; 7. Корневище; 8. Придаточные

листовой пластинки у гроздовника многораздельного отходит от основания вайи, у гроздовников полулунного и ромашколистного - от середины вайи. Листья очередные, основание черешка обычно окружено влагалищным основанием предыдущего, уже отмершего листа, как воротничком. С адаксиальной стороны основания черешка располагается особая конусовидная влагалищная часть листа, под ее защитой находится почка, что является их характерной особенностью. Спороносный сегмент листа смотрится продолжением фил-ломофора и представляет собой прямостоячий, сидящий на ножке "колосок" со спорангиями, расположенными по бокам и на верхушках отдельных веточек спороносной части.

Ежегодно развертывается лишь по одному листу. Каждый развертывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа, выходя на поверхность на четвертый или даже пятый год своего развития. Во внепо-чечной фазе листья обладают верхушечным ростом. По феноритмотипу гр. многораздельный является летнезимнезеленым, гр. полулунный и гр. ромашко-листный -летнезелеными.

Стебель. Стебель гроздовников — радиально симметричный. В связи с подземным образом жизни его обычно называют корневищем. Покрыт близ верхушки сближенными буроватыми основаниями старых листьев, после разрушения которых остаются листовые рубцы. Стебель, как правило, простой не ветвящийся, состоит из сросшихся друг с другом оснований отмерших вай. Элементарным метамером гроздовников, из которого формируется побег, является филлориза - вайя с корнем или корнями и почкой. К.И. Мейер (1958), Н.И. Шорина (1993), Н.М. Державина (1983, 1993) считают, что у некоторых папоротников корневище образуется именно таким путем. Стебель гроздовников состоит из совокупности годичных приростов, которые представлены филлоризой -основанием листа с придаточным корнем.

Почка. Почка состоит из зачатков вай разной степени зрелости, заложенных на 3-5 лет вперед. Апекс почки полностью прикрыт разновозрастными примордиями. Влагалище наружного, самого старого примордия, подобно конусовидной шапочке, покрывает более молодые конусовидные и частично сросшиеся между собой влагалищные части молодых примордиев. Листья гроздовников формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток, не образуют улиток. В них заложена как вегетативная, так и спороносная часть вайи.

Корневая система. Представлена придаточными корнями, каждый из которых образуется из верхушечной меристемы побега, на апексе у основания вай. Корни толстые, мясистые, слабо ветвящиеся, втягивающие, лишены корневых волосков. В клетках коры содержится микоризный гриб, относящийся к фикомицетам (Филин, 1978).

Побег. Жизненная форма. Побег гроздовников (предпобег по А.П. Хохрякову, 1981) - моноподиальный, укороченный, однолистовой. Укороченные побеги трав обычно называют розеточными. Укороченный побег гроздовников можно лишь условно назвать розеточным. В традиционном понимании розе-

точный побег - это побег укороченный, стебель которого несет более трех ассимилирующих листьев, образующих так называемую "розетку" (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971,1977; Васильев, Воронин и др., 1988).Угроздовниковза сезон развивается всего один ассимилирующий лист, живущий один сезон.

Приведенное морфологическое описание выявляет своеобразие годичного побега и не позволяет отнести его ни к одному из существующих вариантов современной классификации побегов. Для названия подобной структуры наиболее подходит термин: "малорозеточный побег" (Т.Н. Серебряковой, цит. по Закамская, 2000). Мы предлагаем назвать его укороченным однолистовым побегом или предрозеточным побегом. Подобная неустоявшаяся переходная морфоструктура побега, по-видимому, служит дополнительным подтверждением древности гроздовников.

Своеобразие побега приводит к необходимости более точного определения и жизненной формы исследуемых видов. Согласно иерархической классификации биоморф папоротников, разработанной Н.И. Шориной (1994, 1995,1996), сочетающей эколого-морфологический (Серебряков, 1952, 1964; Серебрякова, 1971,1972; Хохряков, 1981), фитоценотический (Смирнова, 1987; Жукова, 1986,1987) подходы и учитывающей биологические критерии жизненных форм, разработанные Раункиером, гроздовники наиболее подходят к отделу наземных трав, типу многократно спороносящих травянистых многолетников, подклассу вегетативно неподвижных, вертикальнорозеточных моноцентрических хамефитов (Шорина, 1995). Мы предлагаем выделить для гроздовника еще один подкласс - вегетативно неподвижных предрозеточных геофитов.

Глава 4. Сравнительная характеристика онтогенезов

На основе концепции дискретного описания онтогенеза растений выделено 3 периода и 10 онтогенетических состояний спорофитов гроздовников (Рис. За, 36). Для выделения онтогенетических состояний нами использовались следующие критерии: наличие связи с гаметофитом; дифференциация вайи на вегетативную и спороносную части; форма вегетативной и спороносной частей листа; форма сегментов вегетативной части вайи, число, порядок ветвления корней. I -пререпродуктивный период - проростки (р), ювенильные микотрофные (./;) и миксотрофные ^2), имматурные (1т), виргинильные (V) спорофиты.

/ - спорофиты отличаюся от Зг тем, что не развивают надземную вайю и не способны к фотосинтезу. II - репродуктивный период - молодые (Бр^, средневозрастные стареющие спороносящие ^) и временно не

спороносящие }¥) спорофиты. III - пострепродуктивный (сенильный) период - субсенильные сенильные спорофиты. Спорофиты в сениль-ном онтогенетическом состоянии обнаружены всего в 3 экземплярах. Они представляют собой подземные полуразрушенные, но еще живые корневища, не развивающие листа. Спорофиты начинают и заканчивают свою жизнь под землей. В начальный период онтогенеза подземная жизнь ужовниковых помогает им окрепнуть и избежать массовой элиминации, поскольку ежегодно на лугах до 90% ювенильных растений погибают по разным причинам (Куркин, 1976).

1Т

Рис.За. Онтогенез гроздовника многораздельного.

Рис. 36. Онтогенез гроздовника полулунного.

Глава 5. Поливариантность онтогенеза представителей рода гроздовник (Botrychium Sw.)

В главе рассматриваются различные виды поливариантности онтогенеза по классификации Л.А. Жуковой (1995). Описана размерная поливариантность

(жизненное состояние) гроздовников во взаимосвязи с экотопом и климатическими факторами, выражающаяся в миниатюризации особей в засушливые годы и в сухих открытых местах. Собственно морфологическая поливариантность - описаны различные варианты типов парных и непарных перьев стерильной части вайи гроздовника полулунного (Рис. 4а,б), терраты вай гроздовников полулунного (в том числе формирование спорангиев на перьях стерильной части вайи (Рис. 4а)) и многораздельного, описаны случаи ветвления корневища гроздовника полулунного, увеличения числа элементарных побегов в годичном (Рис. 5-9), а также типы ветвления придаточных корней. Рит-мологическая поливариантность выражается в сдвигах фенологических состояний у особей одной ценопопуляции и разных локальных популяций — выявлены закономерности сроков развития вайи и начала спороношения во

Рис. 4. а - форма парных сегментов вегетативной части вайи гроздовника полулунного; б - форма непарного сегмента вегетативной части вайи гроздовника полулунного.

Рис.5 Рис.6 Рис.8 Рис.9

Рис.5-9. Некоторые формы морфологической поливариантности.

Рис.10 Рис.11

Рис. 10-12. Некоторые формы неотенических спорофитов.

Рис. 13. Спорофит в состоянии вторичного покоя.

взаимосвязи с онтогенетическим состоянием, климатическими факторами и условиями экотопа. Поливариантность темпов развития (собственно динамическая или временная поливариантность) - выявлены и "описаны случаи проявления неотении (спороношение на ранних стадиях онтогенеза с пропуском от 1 до 3-х состояний), задержки в пререпродуктивном периоде, переход в состояние временного неспороношения (см. главу 4, Рис. За, 36 - Бр,_3 V) и вторичного покоя (Рис. 10-13). Показана взаимосвязь динамических явлений с экотопом, климатическими и географическими показателями обитания популяции.

Глава 6. Некоторые теоретические аспекты изучения популяционной жизни редких растений

Рассмотрены представления о минимальной жизнеспособной популяции (Сулей и др., 1983,1989) и критическом состоянии популяций растений (Жукова, Заугольнова, Смирнова, Попадюк, 1990; Заугольнова, 1994) как теоретической основе природоохранной биологии.

Анализируется в сравнительном плане популяционная биология редких видов на примере ОгсЫёасеае (работы М.Г. Вахрамеевой, Денисовой, Никитиной, Татаренко и др.) и видов Ophioglossaceae (№щаН8, 1995 и др.).

Глава 7. Особенности структуры популяций представителей рода гроздовник {Botrychium 8'.)

7.7. Численность популяций исследуемых видов представителей рода гроздовник - Botrychium Sw.

Численность исследованных популяций, расположенных в различных зонах, находится во взаимосвязи с антропогенным воздействием на сообщества в прошлом, наличием конкуренции со стороны других видов, особенно дерновинных злаков, изменением климатических характеристик в разные годы. Отмечено стимулирующее влияние на численность популяций невысокой зоо-и антропогенной нагрузки, что выявлено и для некоторых других редких видов (Вахрамеева и др., 1996).

7.2.Динамика численности популяций представителей рода гроздовник - Botrych шт

Динамика численности характеризуется незначительными флюктуациями, за счет перехода части особей в состояние вторичного покоя, прирост численности за счет молодых спорофитов крайне невысок (табл. 1, ЦП 1,2,3,4,6). Вторичный

Таблица 1

Возрастные спектры и численность популяций гр. многораздельного (ЦП 1-4), гр. полулунного (ЦП 5-11) и гр. ромашколистного (ЦП 12) (число спорофитов / %)

: 1т V Эр, Бр: Эрз Эр.-зУ Сумма

цш 2/1,7 4/3,4 5/4,2 38/32,4 50/42,4 14/11,9 4/3,4 1/0,8 118

ш 1994 1/1 2/2 3/3 29/28,7 48/47,5 12/11,9 5/4,9 0/0 101

ЦП1 1995 4/4,7 4/4,7 9/10,6 10/11,8 13/15,3 5/5,9 38/44,7 2/2,4 85

ЦП2 1993 0/0 0/0 1/1,7 18/30 31/51,7 9/15 0/0 1/1,7 60

ЦП2 1994 0/0 0/0 1/1,9 12/22,2 26/48,1 9/16,7 5/9,3 0/0 54

ЦП2 1995 2/4,3 6/12,8 0/0 2/4,3 9/19,1 1/2,1 27/57,4 0/0 47

ЦП2 1996 1/1,6 2/3,1 2/3,1 11/17 23/35,9 6/9,4 19/29,7 0/0 64

ЦП2 1998 2/3,1 3/4,7 2/3,1 11/17,2 29/45,3 9/14 7/11 1/1,6 64

ЦП2 1999 0/0 1/3,2 1/3,2 3/9,7 7/22,6 2/6,6 17/54,8 0/0 31

ЦПЗ 1998 5/4,8 6/5,7 5/4,8 22/21 35/33,3 13/12,4 16/15,2 4/3,8 105

ЦПЗ 1999 0/0 2/2,6 3/3,8 5/6,4 5/6,4 3/3,8 60/76,9 0/0 78

ЦП4 1998 1/7,1 1/7,1 2/14,2 2/14,2 3/21,4 1/7,1 4/28,4 0/ 14

ЦШ 1999 0 0 0 0 0 0 1/100 0 1

ЦП4 2000 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ЦП4 2001 1/6,7 1/6,7 2/13,3 3/20 4/26,7 1/6,7 3/20 0 15

ЦП5 1999 3/4,8 5/8,1 5/8,1 18/29,1 20/32,3 5/8,1 4/6,5 2/3,2 62

ЦП6 1999 2/6,5 3/9,7 1/3,2 9/29 12/38,7 3/9,7 0/0 1/3,2 31

ЦП6 2000 1/3,6 3/10,7 2/7,1 6/21,4 8/28,6 3/10,7 5/17,8 0 28

ЦП6 2001 0/0 3/12,5 2/8,3 7/29,2 6/25 2/8,3 4/16,6 0 24

ЦП7 1999 8/5,5 9/6,2 11/7,6 32/22,1 40/28 20/14 16/11 8/5,5 145

ЦП8 1999 15/5,7 19/7,2 23/8,7 70/26,3 87/33 20/7,6 23/8,7 6/2,3 263

ЦП9 2001 1/0,85 1/0,85 1/0,85 49/41,5 59/50 5/4,2 2/1,7 0 118

ЦП10 2001 5/1,1 8/1,7 3/0,7 295/65,3 126/27,,9 11/2,4 3/0,7 1/0,2 452

ЦП11 2001 0/0 0/0 0/0 18/56,25 13/40,6 0/0 1/3 0/0 32

ЦП12 1999 0/0 0/0 0/0 6/31,6 7/36,8 4/21,1 2/10,5 0/0 19

покой является одним из главнейших средств адаптации растений, спасающим их от неблагоприятных воздействий, таких как пожар, сенокос и т. д. Чаще всего продолжительность вторичного покоя - год или два; несколько раз был зафиксирован четырехлетний период. Иногда период вторичного покоя гроз-довников совпадает со слабоизученным явлением реверсии (возврат к ранним стадиям онтогенеза). Переход в состояние вторичного покоя возможен в связи с наличием крупных, мясистых корней, в которых накапливается крахмал (Braggins, 1980). Наибольшая численность наблюдается в фитохориях с низкой конкуренцией со стороны других видов (ЦП 10). Снижение численности наблюдается в годы с низким, в отличие от среднестатистического, количеством осадков, влажностью почвы, повышенной температурой воздуха и почвы (1995, 1999,2000 г.г.). Смертность особей невысока, в связи с особенностями биологии для установления факта гибели необходим мониторинг.

7.3. Возрастной состав популяций представителей рода гроздовник -Botrychium Sw.

Характерный возрастной спектр популяций гроздовников определяет тип их онтогенеза, а признаками, влияющими на реальные спектры, выступают поливариантность онтогенетического развития спорофитов и особенности спорового размножения. Для популяций всех трех исследованных видов характерно устойчивое преобладание максимума в возрастном спектре на группе средневозрастных спороносящих спорофитов (табл. 1, ЦП1-12), а популяция гр. ромашколистного (табл.1, ЦП 12) состояла исключительно из спороносящих растений. В 1995 и 1999 годах в популяциях гроздовника многораздельного (табл.1, ЦП 1,2,3,4) максимум смещался на группу временно не спороносящих особей (Spl3V). Эти годы характеризовались пониженной влажностью почвы на фоне повышения температуры воздуха и снижения количества осадков. В Павинском районе на глубине 10 см влажность почвы в июле составляла: 1995 г. -8,4%,в 1999 г. -9,8%, а в пригороде Костромы-около 5,1%. В годы с нормальным типом режима влажности на долю -и Sp2 -растений приходится более 60% от общей численности популяции. В популяциях гроздовника полулунного, обитающих на вершине горы Малый Карман курык и склоне известкового карьера (табл.1, ЦП 10,11) (Зона 3), максимум приходился на группу молодых спороносящих спорофитов. Отклонения в спектре вызваны: 1) достаточно высоким количеством спорофитов, перешедших к спороношению на ранних стадиях ; 2) задержкой развития многих спорофитов в

онтогенетическом состоянии. Анализ геоботанических описаний по шкалам Д.Н.Цыганова (1983) показал, что эти явления вызваны произрастанием на почвах, бедных азотом, высокой степенью освещенности и недостатком влаги.

Группа ювенильных микотрофных спорофитов (J,) в популяции гроздовника многораздельного довольно многочисленна. Так в дерновине размером 40*80*25 см обнаружено 13 особей. В пяти дерновинах размером 50*50*7 см найдено 20, 18, 15, 15 и 15 J- особей. Классик птеридологии X. Брухман (Bruchmann, 1906) утверждает, что гроздовник полулунный развивает надземный лист лишь только после того, как сформирует 7-9 зачаточных

подземных листьев.

Все описанные популяции на момент изучения характеризуются как нормальные, зрелые с максимумом на спороносящих спорофитах. Для точной характеристики возрастной структуры популяций необходим мониторинг.

7.4. Пространственная структура популяций представителей рода гроздовник—Botrychium Sw.

Н.И. Шорина(1994,1996) выделила варианты строения популяций, разных биоморф спорофитов папоротников, а также типы взаимосвязи поселений споро- и гаметофитов в популяциях равноспоровых папоротников. Для моноцентрических вегетативно-неподвижных папоротников характерно диффузное размещение четко обособленных особей, эпизодическое возобновление за счет спор, значительная (до 80-100 лет) длительность жизни спорофитов и широкое варьирование плотности и возрастной структуры в зависимости от ценотической обстановки и сукцессионных процессов. Популяции спорофитов и гаметофитов исследуемых видов сосуществуют в границах одних и тех же сообществ, занимая разные микрониши.

Популяция каждого вида рассматривается нами в объеме цено-популяций (Ценопопуляции растений, 1976), несмотря на диффузный характер размещения особей, состоят они из популяционных локусов. Размер и форма локуса гроздовников определяется размером и формой нарушения местообитания в прошлом. Форма локусов может быть относительно округлой (пастбище д. Старая Дорога, где когда-то была пашня, и локусы размещены по ее краям) или вытянутой (колеи на пастбище д.Мостовая). Часто скопления образуются в местах пороев кабанов, на существовавших когда-то дорожных колеях или пашне. Размеры локусов 1-200м2. Численность локусов составляет до 70 особей. Поскольку популяции исследуемых видов занимают небольшую территорию, то число локусов в них небольшое (2 - 3).

Пространственное размещение особей в популяционном локусе определяется мозаикой доминантного вида фитохории. Чаще всего в роли вида доминанта выступает овсяница овечья (Festuca ovina), реже- другие виды дерновинных злаков. Особи гроздовников произрастают, образуя скопления, в пространстве между дерновинами, т. е. в местах, где конкуренция ослабевает. Как правило, вокруг Sp2— Sp3 - особи произрастают несколько молодых, что связано с прорастанием спор вблизи материнского растения, вегетативное размножение отсутствует.

Глава 8. Рекомендации по охране На основе анализа литературы и собственных наблюдений за поведением популяций, предложены меры охраны видов рода Botrychium Sw. Предлагаемые меры охраны базируются на знании биологических особенностей видов, их конкурентных отношений с другими видами, типе эксплуатации сообществ, в которых расположены их популяции, реакциях на возможные формы антропогенного вмешательства. Составлена таблица встречаемости гроздовников с рекомендациями мероприятий по сохранению их численности в конкретной популяции.

ВЫВОДЫ

1. Морфологическая неустойчивость, лабильность побеговых структур у обоих модельных видов и неустойчивый характер ветвления корневой системы у гроздовника полулунного (боковое и дихотомическое ветвления), расположение спорангиев гроздовника полулунного как на спороносной, так и на вегетативной частях вайи свидетельствуют о своеобразии и древности этой группы папоротников. Высокая морфологическая пластичность, лежащая в основе лабильности популяционных систем, позволила этой реликтовой группе видов сохраниться до наших дней.

2. Размеры популяций, их состав и структура во многом определяются антропогенными нарушениями в прошлом. Оптимальными условиями для популяций гроздовников, в том числе совместного произрастания, является слабая ценотическая замкнутость фитохоры, что обеспечивается определенным флористическим составом, сходными эдафическими условиями, подстилающими породами и слабым антропогенным и зоогенным воздействием. Малочисленность популяций гроздовника многораздельного в подзоне подтайги, по сравнению с подзоной южной тайги, по-видимому, связана с изменениями свойств эдафотопа, в частности, значительном уменьшении кислотности почвы и ее влажности.

3. Небольшие изменения климатических факторов исследуемых территорий в подзоне южной тайги и подтайги, по-видимому, не оказывают существенного влияния на популяционную жизнь гроздовников. Погодичные же изменения климатических факторов, особенно недостаток влаги на фоне высоких среднемесячных температур, вызывают существенные изменения в возрастном спектре видов: переход особей в состояние вторичного покоя, в состояние временного неспороношения, начало спороношения в I- 1т-состояниях.

4. Относительно высокая численность исследованных популяций гроздовников, полночленность и высокая лабильность возрастных спектров, интенсивная система адаптивных реакций на воздействие экологических факторов позволяют считать, что популяции этих редких видов находятся в оптимуме.

5. Эколого-ценотические стратегии исследуемых видов во многом сходны с короткокорневищными и тубероидными видами сем. орхидных. Споровое размножение является единственным способом размножения, поэтому численность и состояние 5р-особей играет особенно важную роль в поддержании позиций популяций на той или иной территории.

6. Проведенная популяционно-демографическая оценка двух модельных видов позволяет прогнозировать поведение в природе видов рода Во^сЫит . Она необходима для организации мониторинга и разработки рекомендаций по охране гроздовников.

Список работ, отабликованных по теме диссертации

1. Кринщын И.Г., Лебедев В.П. Особенности фитоценологическихработв зарубежной геоботанике // Молодые ученые - школе и науке. Теоретические и методические аспекты. Кострома, 1993. С. 139.

2. Критщын КГ, Лебедев В.П. Динамика популяций гроздовникамногораздельного (Botrychium miiltfidum (S.G. Gmel.) Rupr.) // П011уляции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А. Уранова. Кострома, 1996. Ч. 2. С. 11.

3. Кринщын И.Г., Лебедев В.П. Онтогенез спорофита папоротника гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr.) // Деп. в КГПУ 24.01.1997, № 37. 3,5 с.

4. Лебедев В.П., Анциферова Е.Г., Журавлева КБ., Золотых СВ., Кринщын КГ., Митрофанов Р.В. Жизненные формы некоторых споровых и семенных растений и их роль в структуре растительного покрова // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М, 1999. С. 127-128.

5. Кринщын КГ, Лебедев В.П. Структура популяции нового для флоры Костромской области вида папоротника гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariefolium) II Материалы 53-й межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов. Кострома: КГТУ, 2001. С. 99-100.

6. Кринщын КГ. Поливариантность онтогенеза спорофита папоротника гроздовник полулунный (Botrychium lunaria L.) //Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". М., 2000. Вып. 4. С. 38.

7. Кринщын И.Г. Мониторинг папоротников рода гроздовник (Botrychium Sw.), обитающих в Костромской области // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева. Саратов, 2000. С. 215-217.

8. Кринщын И.Г. Онтогенез и структура популяций папоротников рода Botrychium Sw. // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 2001. С. 94-95.

9. Кринщын КГ Структура популяционных скоплений папоротников рода гроздовник (Botrychium Sw.), обитающих на территории Костромской области // Молодая наука — XXI веку. Тезисы докладов международной научной конференции. Часть V. Биология. Экология. Иваново, 2001. С. 29.

10. Кринщын КГ Структура популяции папоротника гроздовник полулунный, обитающей на г. Малый Карман курык, Республики Марий Эл // Пятые Вавиловские чтения. Мировое сообщество и Россия на путях модернизации. Сб. материалов. Йошкар-Ола, 2001. 4.2. С. 147-148.

11. Кринщын К.Г. К вопросу изучения онтогенеза спорофита папоротника гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr.) // Материалы V Всероссийского популяционного семинара. Казань, 2001. 4.2. С. 59-62.

12. Кринщын И.Г. Онтогенез спорофита папоротника гроздовник полулунный (Botrychium lunaria L.) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2002. С. 75-76.

13. Криницын И.Г Жизненная форма и структура побега некоторых представителей папоротников рода гроздовник (Botrychium Sw.) // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы X1 съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т. 2. С. 67-68.

14. Криницын КГ Сравнительная характеристика онтогенезов некоторых видов папоротников рода Botrychium Sw., обитающих на территории Костромской области// Вестник Костромского государственного университета, 2003. № 3. С. 30-41.

»17920

РНБ Русский фонд

Криницын Игорь Георгиевич

Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода БоТгуекшш Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 23.09.2004. Формат бумаги 60x84 1/16. Печать трафаретная. Печ. л. 1,2 Заказ 630. Тираж 100.

РИО КГТУ, Кострома, ул. Дзержинского, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Криницын, Игорь Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

1.1 .Экологическая и географическая характеристика районов исследования.5 1.2. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний ценопопуляций исследуемых представителей рода гроздовник (Botrychium Sw.).

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОСОБЕЙ.

ГЛАВА ^СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОНТОГЕНЕЗОВ.

ГЛАВА 5. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ГРОЗДОВНИК (Botrychium Sw.).

5.1.Структурная поливариантность подземных и надземных органов.

5.2.Динамическая поливариантность.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯ

ЦИОННОЙ ЖИЗНИ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

РОДА ГРОЗДОВНИК (Botrychium Sw.).

7.1. Численность популяций представителей рода гроздовник

Botrychium Sw.

7.2 Динамика численности популяций представителей рода гроздовник -Botrychium Sw.

7.3. Возрастной состав популяций представителей рода гроздовник -Botrychium Sw.

7.4. Пространственная структура популяций представителей рода гроздовник Botrychium Sw.

ГЛАВА 8. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОХРАНЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России"

В рамках популяционно-онтогенетического направления, сложившегося во второй половине XX столетия в отечественной науке и плодотворно развивающегося в настоящее время, следует особо выделить популяционную биологию папоротников. Популяционно-онтогенетическое направление, одним из основоположников которого был А.А. Уранов, базируется на достижениях морфологической школы И.Г. и Т.И. Серебряковых (1952, 1962, 1971). В птеридологии оно начало развиваться с появления работ Н.И. Шориной (1981). В настоящее время Н.И. Шориной, ее учениками и рядом других авторов (Барабанщикова, 1999,2001,2002; Державина, 1983 а,б, 1993; Державина, Шорина, 1985,1992; Гуреева, 1984,1987,1990,1993,1996,2001; Лащинский, Шорина, 1985; Науялис, 1984; Науялис, Каволите, 1986; Науялис, Филин, 1983а, б; Нехлюдова, Филин, 1993; Храпко, 1996; Шорина, 1981, 1987, 1994, 1996; Шорина, Ершова, 1990; Naujalis, 1992; 1995 и др.) достаточно хорошо изучены многие виды типичных папоротников. Род гроздовник (Botrychium Sw.) остается слабо исследованным в этом аспекте. И.И. Науялисом (Naujalis, 1995) описаны популяции некоторых ужовниковых в Литве, но для Европейской части России подобные исследования отсутствуют.

Род гроздовник, как и другие два рода класса ужовниковых (Ophioglossace-аё), - это самая своеобразная и загадочная группа папоротников. По ряду признаков их современные представители значительно отличаются от типичных папоротников. Несомненно, что это очень древняя группа. Её рассматривают либо как потомка праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям (Еленевский, Соловьева, Тихомиров, 2000). D.W. Bierhorst (1971) предполагает, что ужовниковые - это потомки растений из порядка Protopteridales (из класса праголосеменных-Апеиго-phytopsida, или Progymnospermae) либо они являются потомками растений, связывающих Protopteridales и Trimerophytaceae (из класса риниевых — Rhyniop-sida). Ужовниковые рассматривают как группу, отдаленно связанную не только с папоротниками (особенно мараттиевыми), но и с цикадовыми (Wagner, 1964; Wagner, Wagner, 1993). Некоторые полагают, что ужовниковые - дожившие до нашего времени праголосеменные, от которых ведут свое начало голосеменные и покрытосеменные, при этом гомологизируя спороносный сегмент листа ужовниковых с плодолистиком покрытосеменных (Takahashi, Kato, 1988; Kato, 1988, 1990). В ископаемом состоянии ужовниковые известны лишь с начала третичного периода (Комарницкий, Кудряшов, Уранов, 1975). А.Л. Тахтаджян (1978) указывает, что геологическая история их неизвестна и скорей всего происходят они от древнейших палеозойских папоротников. С.В. Мейен (1987) пишет, что ужовниковые в геологической летописи достоверно неизвестны.

На земном шаре насчитывается около 35 видов гроздовников, в Европе встречается 7 видов (Fukarek, 1971). В центре Европейской части России произрастает 4 вида (Губанов и др., 1995), причем для Костромской области указывается 2 (Редкие и охраняемые., 1996.) - Botrychium multifidum (S.G. Gmel.)Rupr., В. lunaria (L.) Sw. Кроме того, нами в процессе исследования обнаружен в Павинском районе В. matricariifolium A.Braun ex Koch. (Криницын, Лебедев, 2001), ранее не отмечавшийся для нашей области, что расширяет сведения о его ареале в Средней России.

Многие виды ужовниковых, в том числе и исследуемые нами, хотя и не очень широко, применяются в народной медицине как ранозаживляющее и кровоостанавливающее средство (Горецкий, Вильк, 1892; Драгендорф, 1898, Роллов, 1908, Nayar,1959; цит. по Шретеру, Карнишиной, 1975). Гроздовник полулунный - вяжущее, противодизентерийное (Chopra et. al.,1956; Nayar, 1959; цит. по Шретеру, Карнишиной, 1975) средство. Возможно использование в качестве противоядия при укусах змей, а также рано- и язвозаживляющее (Коротков, Коротков, 1999).

Изучаемые нами 2 вида гроздовников (многораздельный и полулунный), как и остальные виды, являются редкими в Европейской России и Костромской области и находятся под охраной (Особо охраняемые., 1994).

Цель работы - популяционно-демографический анализ спорофитов двух видов рода Botrychium Sw.(В. multifidum (S.G. Gmel.)Rupr., В. lunaria (L.) Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Выявить особенности онтогенеза спорофитов исследуемых видов.

3. Изучить структуру популяций двух видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.

На защиту выносятся следующие положения :

1 .Своеобразие морфологии побеговой системы гроздовника.

2.Популяции гроздовников функционируют как "пульсирующие", переходящие в состояние вторичного покоя и временного неспороношения.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф.В.П. Лебедеву, коллективу кафедры ботаники КГУ, а также д.б.н., проф. Л.Б. Заугольновой, д.б.н., проф. Л.А. Жуковой, д.б.н., проф. В.А. Черемушкиной, к.б.н., доц. О.П. Ведерниковой и к.б.н., доц. Г.О. Османовой за консультации в работе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Криницын, Игорь Георгиевич

выводы

5. Эколого-ценотические стратегии исследуемых видов во многом сходны с короткокорневищными и тубероидными видами сем. орхидных. Споровое раз-множение является единственным способом размножения, поэтому численность и состояние Зр-особей играет особенно важную роль в поддержании позиций популяций на той или иной территории.

6. Проведенная популяционно-демографическая оценка двух модельных видов позволяет прогнозировать поведение в природе видов рода Botrychium Sw. Она необходима для организации мониторинга и разработки рекомендаций охраны гроздовников.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Криницын, Игорь Георгиевич, Кострома

1.Атлас Костромской области. - М.: ГУГК, 1975. 21 с.

2. Баландин С.В. Форма кадастра популяций редких и исчезающих видов растений на примере Свердловской// Ботанический журнал, 2001. Т.86, №10. С. 111-117.

3. Барабанщикова Н.С. Морфология и онтогенез гаметофитов Dryopteris carthusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs// Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 17.

4. Барабанщикова Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002. 18 с.

5. Белоусова А.С., Денисова Л.В., Никитина С.В. Редкие растения мира и их охрана: Аналитический обзор. М.: Агропромиздат, 1986. 69 с.

6. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.

7. Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. М.: Мир, 1982. 261 с.

8. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л: Наука, 1983.247 с.

9. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. Учебное пособие для студентов биологических специальностей пед. институтов. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

10. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопупяции ятрышника Фукса// Охрана и культивирование орхидей: Тезисы докл. I Всесоюзного совещания. Таллин, 1980. С. 52-54.

11. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.)// Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. С.16-18.

12. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений (Материалы конференции) К 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. -М.: Наука, 1987. С. 147-150.

13. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биологическая флора Московской области. М.: 1995. - Вып. 10. С. 64-83.

14. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В. О популяционной биологии Goodyera repens (Orchidaceae)// Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 2001. С. 40-41.

15. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. I. (Orchidaceae)/УБюлл. МОИП. Отд. биол. 1999a. Т. 104, вып. 4. С. 40-45.

16. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях развития// Автореф. дисс. канд. .биол. наук. М., 1999 б. 24 с.

17. Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakesy/Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 1. С. 47-55.

18. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae)// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1993. Т. 98, вып. 2. С. 61-73.

19. Воробьева Е.Г., Москвичева Л.А, Горохова Г.Л. Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) на островах Кандалакшского залива // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 147-154.

20. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений// Журнал общ. Биол. 1978, №4. С. 555-562.

21. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, №1. С. 110-113.

22. Гатцук Л.Е. Опыт сопоставления макроморфологических признаков и динамика ценопопуляций// Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. С. 10-22.

23. География Костромской области. Учебное пособие для образовательных учреждений основного и среднего образования. Кострома, 1995. 150 с.

24. Горышина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии растений: учебное пособие. Под ред. B.C. Ипатова. СПб.: СПбГУ, 1992. 140 с.

25. Грибов С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съёмочных масштабах//Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 137-334.

26. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений// Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 20-36.

27. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М.: Аргус, 1995. 560 с.

28. Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири // Автореф. дисс. канд. .биол. наук. -Томск, 1984. 19 с.

29. Гуреева И.И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников // Популяционная экология растений. (Материалы конференции) К 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: Наука, 1987. С. 125-128.

30. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций Dryopteris filix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау// Ботанический журнал, 1990. Т. 75, №5. С. 643-652.

31. Гуреева И.И. Строение корневищ и верхушечных почек таежных розеточных папоротников Кузнецкого Алатау // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. Под редакцией Т.Г.Соколовой. М.: Прометей, 1993. С.155-159.

32. Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) в коренных сообществах Кузнецкого Алатау// Бот. журн. 1996. Т. 81, №8. С. 54-64.

33. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск, 2001. - 158 с.

34. Денисова JI.B., Вахрамеева М.Г. Влияние антропогенного фактора на произрастание орхидей в Московской области // Охрана и культивирование орхидей: тезисы докл. I Всесоюзного совещания. Таллин, 1980.

35. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г., Никитина С.В. Состав ценопопуляций некоторых дикорастущих представителей сем. Orchidaceaell Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 33-35.

36. Державина Н.М. Онтогенез спорофита Poly podium cambricum L.// Бюлл. МОИП, отд. биол. 1982, т.87, вып.5. С. 89-101.

37. Державина Н.М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов рода Polypodium L. s. 1. ,обитающих в СССР: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1983а. 16 с.

38. Державина Н.М. Онтоморфогенез спорофита Lepisorus ussuriensis (Regel et Maak) Ching. Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток, 19836. С. 63-75.

39. Державина Н.М. Метамерность спорофитов Polypodium L. // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. Под редакцией Т.Г. Соколовой. М.: Прометей, 1993. С.150-155.

40. Державина Н.М., Шорина Н.И. Структура и динамика ценопопуляционных скоплений POLYPODIUM VULGARE (POLYPODIA CEAE) в лесах Западного Закавказья// Бот. Журн., 1992., т. 77, №2. С. 47-54.

41. Дудин В.А., Митешина Н.Н., Комиссарова В.Н. Костромские леса. Кострома, 1994. 48 с.

42. Дьячкова Т.Ю. Мониторинг популяций некоторых видов орхидных в Южной Карелии. Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова, ч. 1. - Кострома, 1996г. С.35-37.

43. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений: Учеб. для студ. высших пед. учеб. заведений. М.: Академия, 2000. 432 с.

44. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б. Введение// Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 3-9.

45. Жукова JI.A. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике. М.: МГПИ, 1986. С. 104-114.

46. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений. Автореф. дис. .доктора биол. наук. Новосибирск, 1988. 32 с.

47. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995а. 224 с.

48. Жукова Л.А. Морфологическая поливариантность развития травянистых растений // Актуальные вопросы экологической морфологии растений . Под ред. А.Г. Еленевского. М.: Прометей, 19956. С. 77-83.

49. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В. Критическое состояние популяций растений// Проблемы устойчивости биологических систем. Тезисы докладов Всесоюзной школы. Харьков, 1990. С. 199 201.

50. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений//Журнал общей биологии. 1990. Т. 51, №4. - С. 450-461.

51. Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок// Биол. науки. 1991, №8. С.51-66.

52. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major L. в искусственных посадках// Бюлл. МОИП Отд. биол., 1995. т. 100 вып. 3. С. 95-101.

53. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Введение// Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. С. 3-28.

54. Закамская Е. С. Особенности организации и динамика продуктивности ценопопуляций в республике Марий Эл. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Воронеж, 2000. 22 с.

55. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) II Ботанический журнал, 1976. Т. 61, №2. С. 187-196.

56. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых видов злаков//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 2. С. 68-81

57. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореф. дисс. доктора биол. наук в форме научного доклада. СПб.: СПбГХ 1994. 70 с.

58. Заугольнова JI.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника)// Ботанический журнал, 1999, т. 84, №8. С. 42-56.

59. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: Агропром, 1986. 34 с.

60. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Методические аспекты оценки состояния популяций редких видов растений // Экологические проблемы охраны живой природы. Тезисы Всесоюзной конференции, ч. 1. -М., 1990. С. 177-178.

61. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Комплексная оценка состояния ценопопуляций на примере редкого вида // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 29-30.

62. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Принципы и методы оценки состояния популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1993, т.98, вып. 5. С. 100-106.

63. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1992, т.97, вып. 3. С. 80-91.

64. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М.: Наука,1988. 183 с.

65. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука,1992. С. 51-59.

66. Заугольнова Л.Б., Шутов В.В., Рыжов А.Н., Тихонова Е.н., Рыжова Н.В., Кожурин С.И., Останин А.Н., Ширяев С.И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. Кострома: КГТУ, 2000. 92 с.

67. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни растений// Популяционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. С. 24-59.

68. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М: МГПИ, 1986. 74с.

69. Летняя практика по геоботанике / Под ред. B.C. Ипатова. Практическое руководство. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 176 с.

70. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология: учебник. СПб.: СПбГУ, 1997. 316 с.

71. Комарницкий Н.А., Кудряшов JI.B., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608 с.

72. Короткое В.Н., Короткое А.В. Лекарственные растения. М.: Рольф, Айрис Пресс, 1999. С. 160.

73. Красная книга республики Марий Эл: редкие и нуждающиеся в охране растения марийской флоры//сост. Н.В. Абрамов, под ред. В.Н. Тихомирова. -Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1997. 127 с.

74. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

75. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1984. Т. 2. 478 с.

76. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растеуий Бурятской АССР. Улан-Удэ, 1988. 416 с.

77. Красная книга Липецкой области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Липецк, 1997. 271 с.

78. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул, 1998. 238 с.

79. Красная книга Смоленской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Смоленск, 1998. 294 с.

80. Красная книга Чувашской республики. Т.1, ч.1. Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001. С. 195-197.

81. Криницын И.Г., Лебедев В.П. Особенности фитоценологических работ в зарубежной геоботанике.// Молодые ученые школе и науке. Теоретические и методические аспекты. Кострома, 1993., с. 139.

82. Криницын И.Г., Лебедев В.П. Онтогенез спорофита папоротника гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr.). Деп. в КГПУ 24.01.1997, № 37. 3,5 с.

83. Криницын И.Г. Поливариантность онтогенеза спорофита папоротника гроздовник полулунный (Botrychium lunaria L.) // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Выпуск 4. М.: Изд-во МГУ, 2000а. С. 38.

84. Криницын И.Г. К вопросу изучения онтогенеза спорофита папоротника гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr.) // Материалы V Всероссийского популяционного семинара, ч. 2. Казань: ЗАО "Новое знание", 2001г. С. - 59-62.

85. Криницын И.Г. Онтогенез спорофита папоротника гроздовник полулунный {Botrychium lunaria L.) II Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2002. С. 75-76.

86. Криницын И.Г. Сравнительная характеристика онтогенезов некоторых видов папоротников рода Botrychium Sw., обитающих на территории Костромской области.// Вестник Костромского государственного университета. 20036, №3. С. 30-41.

87. Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes {Orchidaceae) на Среднем Урале// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 5. с.40-45.

88. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.284 с.

89. Лащинский Н.Н., Шорина Н.И. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polistichum braunii (Spenn.) в черневой тайге Салаирского кряжа// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1985, вып. 2. С.35-44.

90. Марфенина О.Е. Проблемы устойчивости почвенных организмов к антропогенным нарушениям (на примере почвенных грибов)// Проблемы устойчивости биологических систем Харьков, 1990. С. 72-73.

91. Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.

92. Мейер К.И. Морфогения высших растений. М., Изд-во Московского университета, 1958. 253 с.

93. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценоло-гии. -М.: Наука, 1985. 136 с.

94. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

95. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Брауна-Бланке. Уфа, 1989.37 с.

96. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.

97. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222 с.

98. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1981. 136 с.

99. Наумова Л.Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995. 238 с.

100. Науялис И. И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium filix-femina (L.) Roth, и Dryopteris fllix-mas (L.) Schott. в хвойно-широколиственных лесах Московской области// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. Т. 84, вып. 4. С. 55-63.

101. Науялис И.И. Парцеллярные популяции кочедыжника женского и щитовника мужского в лесах Подмосковья// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 6. С. 74-85.

102. Науялис И.И., Каволите Р.В. О состоянии ценопопуляции многоножки обыкновенной в окрестностях города Паланга. В сб.: Проб, и пути рац. использ. природ, ресурсов и охрана природы. Вильнюс, 1986. С. 107-108.

103. Науялис И.И., Филин В.Р. Щитовник мужской.// Биологическая флора Московской области. Вып. 7. МГУ, 1983а. С. 3-25.

104. Науялис И.И., Филин В.Р. Кочедыжник женский.// Биологическая флора Московской области. Вып. 7. МГУ, 19836. С. 26-40.

105. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. Л.: Наука, 1971. 184 с.

106. Нехлюдова М.В., Филин В.Р. Страусник обыкновенный.// Биологическая флора Московской области. Вып. 9. МГУ, 1993. С. 4-31.

107. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры // Ботанический журнал, 1970, т. 55, № 2. СЛ70-183.

108. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2.376 с.

109. Одум Ю. Экология. М.: Мир,1975. 740 с.

110. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М.: Аргус, 1995. 560 с.

111. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения. Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, 1993. Т. 77, вып.З. 262 с.

112. Особо охраняемые природные территории и объекты Костромской области. Кострома, 1994. 127 с.

113. Особо охраняемые природные территории республики Марий Эл: справочное издание// автор составитель С.Э.Попова. Йошкар-Ола: ГПЗ "Большая Кокшага", 2000. 132 с.

114. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда) / / АН СССР, ДВ отд. Бот. сада. Владивосток, 1989. 124 с.

115. Пианка Ю. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399с.

116. Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. Фенология и численность популяции калипсо луковичной на северной границе ареала// Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. - С. 49-57.

117. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. М.: МГУ, 1998. 240 с.

118. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950 Вып. 6. 204 с.

119. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.

120. Работнов Т.А. Луговедение. М.: МГУ, 1984. 319 с.

121. Работнов Т.А. Основные вопросы изучения мерофитоценопопуляций.// Бюл. МОИП. Отд.биол. 1992а. Т.97, вып. 3. С. 109-110.

122. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 383 с.

123. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд-е. М.: МГУ, 19926. 350 с.

124. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: МГУ, 1985. 176 с.

125. Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области). Кострома, 1996. 245 с.

126. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Огуреева Г.Н.

127. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М., 1999. 64 с.

128. Серая Г.П., Комов С.В., Мыльников Н.М., Безденежная H.JI. Особенности морфогенеза и возрастные состояния спорофита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников// Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 91-101.

129. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

130. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1964, т. 3. С. 146-208.

131. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

132. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1965, т. 70, вып.2. С . 67-81.

133. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция М.: Наука, 1981. С. 161-179.

134. Серебрякова Т.И. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука,1971. 359 с.

135. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ, 1987. С. 3-19.

136. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразований // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1977. Т.82, №5. С. 112-118.

137. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе//Итоги науки и техники. Ботаника. М.: 1972. Т. 1. С. 84-169.

138. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

139. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журнал общ. биол. 1993. Т. 54, №4. С. 438-448.

140. Сулей М. Жизнеспособность популяций. М.: Мир, 1989. 224 с.

141. Сулей М., Уилкинсон Б. Биология охраны природы. М.: Мир, 1983.

142. Татаренко И.В. Возрастная стрктура ценопопуляций орхидных разных жизненных форм// Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова, ч. 1. Кострома, 19966. С. 53-55.

143. Татаренко И.В. Динамика ценопопуляций трех видов семейства орхидные в зависимости от антропогенного воздействия// Актуальш пробл. в1вч. фггобюти зах. регюшв Украши. Льв1в, 1991а. С. 109-112.

144. Татаренко И.В. Орхидные приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. . кад. биол. наук. М., 19916. 24 с.

145. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996а. 207 с.

146. Тахтаджян А.Л. Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta). В кн.: Жизнь растений. Т.4. М.: Просвещение, 1978. С.149-251.

147. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов// Биологические науки, 1975. №2. - С. 7-34.

148. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций// Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 8-20.

149. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия)// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.:1967. С.3-8.

150. Файзуллина С.Я., Касаткин Ю.С. Карман-Курык// Памятники природы Марийской республики. Йошкар-Ола, Марийское книжное издательство, 1989. С. 19-20.

151. Филин В.Р. Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta). В кн.: Жизнь растений. Т.4. М.: Просвещение, 1978. С. 149-251.

152. Филин В.Р. Ужовник обыкновенный// Биологическая флора Московской области. Вып. 11. М.: МГУ, "Аргус", 1995. 222 с.

153. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., Наука, 1974. С. 47-48.

154. Фомин А.В. Папоротникообразные// Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 16-100.

155. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и возможные пути их эволюции // Материалы 5-го Московского совещания по филогении растений. М.: Наука, 1976. С. 184-187.

156. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979, №2. С.251-264.

157. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 167 с.

158. Храпко О.В. Особенности морфологии и развития подземных органов некоторых папоротников Приморского края. // Бот. журн., 1984. Т. 69, №6. С. 861-866.

159. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с.

160. Цвелев Н.Н. Гроздовник простой//Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. С. 476-477.

161. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.

162. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 236 с.

163. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 183 с.

164. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 195 с.

165. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова// Мозаичность растительных сообществ (Доклады симпозиума). Владимир, 1970. С. 347-369.

166. Шорина Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций// Популяционная экологиярастений (Материалы конференции) к 85-летию со дня рождения А.А.Уранова. М.: Наука, 1987. С. 43-48.

167. Шорина Н.И. Двойственность популяционной биологии равноспоровых папоротников// Экология популяций: тез. Докл. Всесоюзн. совещ. 4-6 октября 1988г. в Новосибирске М.: Наука, 1988. С. 292-294.

168. Шорина Н.И. Двойственность популяционной биологии равноспоровых папоротников// Экология популяций. М., 1991а. С. 180-198.

169. Шорина Н.И. Из опыта синтетической классификации биоморф у спорофитов папоротников // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сборник научных трудов. Под ред. А.Г. Еленевского. -М.: Прометей, 1995. С. 24-30.

170. Шорина Н.И. Морфологические особенности плаунов, хвощей и папоротников// Учебно-полевая практика по ботанике. М.: Высшая школа, 1990. С.73-83.

171. Шорина Н.И. Морфология спорофита и популяционная экология голокучника трехраздельнош (Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.)// Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1991 в. №5. С. 87-95.

172. Шорина Н.И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов. Под ред. А.Г.Еленевского. М.: Прометей, 1994. С. 8-9.

173. Шорина Н.И. Особенности метамерии у спорофитов папоротников// Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных работ, под ред. Т.Г. Соколовой. М.: Прометей, 1993. С. 159-164.

174. Шорина Н.И. Особенности морфологии и роста акрогенно ветвящихся папоротников // Морфогенез и ритм развития высших растений. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МПГИ, 1987. С.52-59.

175. Шорина Н.И. Популяционная биология спорофитов Polypodiidael7 Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова, ч. 1. Кострома, 1996г. С. 65-67.

176. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией//Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 213-232.

177. Шорина Н.И. Строение ценопопуляций равноспоровых папоротников в связи с динамикой растительных сообществ// Биол. науки. 1991 б. № 8. С. 78-91.

178. Шорина Н.И. Сходство и различие папоротниковидных и семенных// Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 227-228.

179. Шорина Н.И., Державина Н.М. Модели роста, особенности метамерии некоторых папоротников и возможные модусы их морфологической эволюции//

180. Морфологическая эволюция высших растений. Материалы VI Московского совещания по филогении растений. М, 1981.

181. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный// Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 4-20.

182. Шретер А.И., Карнишина Л.М. Использование папоротников флоры СССР в научной и народной медицине// Растительные ресурсы, 1975, т. 11, вып.4, с. 585-598.

183. Шутов В.В., Шутова Н.В. Природные условия и растительный мир Костромской области// Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области). Кострома, 1996 С. 12-72

184. Энциклопедический словарь Костромского края/ Природа Костромского края. Под ред. В.П. Лебедева. Кострома, 1999. 74 с.

185. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.

186. Barabe D., Saint-Arnaud М., Lauser D. Sur la nature des protocormes d,Orchidees (Orchidaceae)/I C.R. Acad. Sci. Paris. 1993. T. 316, Serie 3.

187. Berch S.M., Kendrick B. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of southern Ontario ferns and fern-allies // Mycologia. 1982. N 74. P. 769-776

188. Bierhorst D.W. Morphologyof vascular plants. NY, 1971

189. Bitter G. OphioglossalesH Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 1900. Bd. 1, Fbt. 4. S. 449-472.

190. Bower F.O. Studies in the morphology of spore producing members. 2. Ophioglossaceae. L. 1896.

191. Bower F.O. The Ferns. Cambridge. V. 1-2. 1923-1926.

192. Braggins J.E. Some studies on the New Zealand species of Botrychium Sw. (Ophioglossaceae) // New Zealand J. of Bot. 1980. Vol. 18, N 3. P. 353-366.

193. Bruchmann H. Uber das Prothallium und die Sporenpflanze von Botrychium lunaria // Flora, 1906. H. 96. S. 203-230.

194. Campbell D.H. Studies on the Ophioglossaceae. //Amer. Naturalist. 1907. V. 41, N483. P. 130-132.

195. Campbell D.H. Pteridophyta Filicineae - Ophioglossaceae. Botrychium./7 The structure and Development of Mosses and Ferns (Archegoniatae). New York, The Macmillan company, London: Macmillan & Co, 1913. P. 258-271.

196. Currah R.S. Thanatephorus sp. nov. isolated frommycorhysalroots of Calypso bulbosa (Orchidaceae) from Alberta// Canad. J. Bot. 1987. Vol. 65, №9.

197. Currah R.S., Hambleton S., Smresiu E.A. Mycorrhizae and mycorrhizal fungi of Calypso bulbosa// Amer. J. Bot. 1988. - Vol. 75, №5. - P. 739-752.

198. Curtis J.T. The relation of specificity of orchid mycorrhizal fungi to the problem of symbiosis//Amer. J. Bot. 1939, Vol.26.

199. Gilpin M.E., Soule M.E. Minimum Viable Populations: the processes of species extinctions// Conservations Biology: science of Scarcity and Diversity, Sinauer

200. Associates, Sunderland. Moss., 1986. P. 13-34.

201. Grieve M., Leyel C.F. A modern herbal. 1996. 309 p.

202. Grunweis F.M. Walder und waldrest in der Osterreichischen Kulturlandschaft/ / Agro-Okosysteme und Habitatinseln in der Agralandschaft Halle (Saale): Martin-Luter Universitat, 1991. S. 231 -23 8.

203. Farrar D.R., Johnson-Groh C.L. Subterranean sporophytic gemmae in moonwort ferns, Botrychium subgenus Botrychium II Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77, N 9. P. 1168-1175.

204. Farrar D.R., Johnson-Groh C.L. A new prairie moonwort {Botrychium subgenus Botrychium) from Northwestern Minnesota // Amer. Fern. J. 1991. Vol. 81, N 1. P. 1 -6.

205. Fukarek F. Unterklasse Naffernzungenfarne, Ophioglossidae// Urania Pflanzenreich. Hohere pflanzen 1, Urania-Verlag, Leipzig Jena - Berlin, 1971. S. 83-86.

206. Frankel О. H., Soule M. E. Conservation and Evolution. Cambridge: Cambridge universiny press, 1981.

207. Harvais G., Hadley G. The relation between host and endophyte in orchid mycorrhyza//NewPhytol. 1967. Vol. 66.

208. Kato M. The relationship of Ophioglossaceaell Taxon. 1988. V. 37, N 2. P. 381 -386.

209. Kato M. Ophioglossaceae: a hypothetical archetype for the angiosperm carpel/ /Bot. J. Linn. Soc. 1990. V. 102, P. 303-311.

210. Khandelwal S. The morphological nature of the fertile spike in the Ophioglossaceaell Bot. J. Linn. Soc. 1986. V. 92. P. 89-94.

211. Lietuvos raudoonoji kniga. Vilnius, 1992.364 p.

212. Mason N.A., Farrar D.R. Recovery of Botrychium Gametophytes, Gemmae, and Immature Sporophytes by Centrifugation//Amer. Fern J. 1989. Vol.79,N4. P. 143-145.

213. Naujalis J. Augalu populiacine ekologija. Vilnius, Mokslo ir enciklopediju leidykla, 1992.184 p.

214. Naujalis J. Pteridophytes as components of plant communities. Vilnius baltic eco, 1995. 295p.

215. Nozu Y. Anatomical and morpholoogical studies of Japanese species of the Ophioglossaceae. 1. Phyllomophore// Jap. J. Bot. 1955a. V. 15, N 1. P. 83-102.

216. Nozu Y. Anatomical and morpholoogical studies of Japanese species of the Ophioglossaceae. 2. Rhizome and root//Jap. J. Bot. 1955b. V. 15, N 2. P.208-226.

217. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation. Bioscience, 1981, 31. P. 131-134.

218. Soule M.E., Simberloff D. Whox do genetics and ecology tell us about the design of nature reserves. Biol. Conserv., 1986. 35 p.p. 19-40

219. Tamm C.O. Survival and flowering of some perennial herbs. II. The behaviour of some orchids on permanent plots// Oikos. 1972a. Vol. 23. P. 23-28.

220. Tamm C.O. Survival and flowering of perennial herbs. III. The behaviour of Primula veris on permanent plots// Ibid. 1972b. Vol. 23. P. 159-156.

221. Takahashi A., Kato M. Developmental anatomy of vascular cambiumand periderm of Botrypus virginianus and and its bearing on the systematic position of Ophioglossaceae// Bot. Mag. Tokyo. 1988. V. 101. P. 373-385.

222. Wagner W.H., Wagner J.R. Evolutionary patterns of living ferns// Mem. Torrey Bot. Club. 1964. V. 21. P. 86-95.

223. Wagner W.H., Wagner F.S. Genus communities as a systematic tool in the study of new world Botrychium (Ophioglossaceae) // Taxon. 1983. Vol. 32, N 1. P.51 -63.

224. Massey J.R.Whitson P.D. Species biology, the key to plant preservation// Rhodora. 1980. Vol. 82, N 829. P. 97-103.

225. Sheviak C.J. Uniated states terrestrial orchids: patterns and problems// North Amer. terrestrial orchids:Proc. and lectures. Symp.2. Livonia (Mich.), 1983/ P. 4-60.

226. Stebbins G.L. Rarity of plant species: a synthetic viewpoint// Rhodora. 1980. Vol. 82, N 829. P. 77-86.

227. Wagner W.H., Wagner J.R., Wagner F.S. Ophioglossaceae C. Agardh// Flora of North America. 1993. V. 2, N 4. P. 85-106.

228. Wilcox B.A., Marphy P.P. Conservation strategy: the effects of fragmentation on extinction. Amer. Natur.,1985,125. P. 879-887.

229. Williams D.F., Cypher E., Kelly P., Miller K., Narvell N., Phillips S., Johnson C., Colliver G. Recovery Plant for Upland species of the San Yoaquin Valley, California, 1998.-319 p.

230. Ziegenspeck H. Orchidaceae// Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. 1936. Stuttgart. Bd. 1, Lf. 4.

Информация о работе

Криницын, Игорь Георгиевич
кандидата биологических наук
Кострома, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы