Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae Juss. в различных экосистемах бореальной зоны и Субарктики

Меньшакова, Мария Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae Juss. в различных экосистемах бореальной зоны и Субарктики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae Juss. в различных экосистемах бореальной зоны и Субарктики"

На правах рукописи

Меньшакова Мария Юрьевна

ОНТОГЕНЕЗ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ERICACEAE JUSS. В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ И СУБАРКТИКИ

03.00.05- Ботаника 03.00.16- Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2006

Работа выполнена на кафедре биологии естественно-географического факультета Мурманского государственного педагогического университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Жиров Владимир Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кшценко Иван Тарасович доктор биологических наук

Ветчинникова Лидия Васильевна

Ведущая организация Уфимский ботанический сад Башкирского научного центра РАН

Защита состоится «¿2_» и*Л?7а2006 г. В 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212. 1*90.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эко-лого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Авторферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Адаптации растительных организмов к условиям существования в северных районах связаны с модификациями их ассимилирующего аппарата. Исследование адаптационных изменений ассимилирующего аппарата у вересковых, широко распространенных на Севере и играющих важную роль в фитоценозах, актуально для выяснения закономерностей, связанных с формированием устойчивости и продуктивности биогеоценозов.

Ранее адаптации растений к условиям Арктики и высокогорий исследовались на бореально-гипоарктических видах (Вихирева-Василькова, 1964, 1970; Борисовская, Хитун, 1993; Борисовская, Евпятьева, 1991; Кудрявцева, 1996). Аркто-алышйские виды, несмотря на их широкое распространение и важную роль в фитоценозах, практически не рассматривались.

Онтогенез листьев у представителей сем. Ericaceae Juss, за исключением единственного рода Vaccinium L. (Кудрявцева, 1996), также не был исследован.

Некоторые ответные реакции организма, независимо от типа воздействия и систематической принадлежности объекта, имеют неспецифический характер (Василевская, 1941; Косулина, 1993), что дает возможность прогнозировать последствия воздействия неблагоприятных факторов.

Пели и задачи исследования.

Целью работы является изучение онтогенеза и особенностей изменчивости анатомической структуры листьев северных представителей семейства Ericaceae Juss.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

> изучить динамику роста листовой пластинки представителей семейства Ericaceae Juss;

> изучить особенности развития анатомической структуры листьев в онтогенезе;

У определить степень детер в листа в почке;

> изучить характер различий морфологических и анатомических параметров листовой пластинки представителей семейства Ericaceae Juss в различных условиях обитания.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые описан процесс онтогенеза листьев 6 видов Ericaceae Juss., а также проведено исследование изменений площади листьев, структуры мезофилла и эпидермы в различных местообитаниях для Ledum palustre L., Andromeda polifolia L„ Arcthostaphilos uva-ursi (L.) Spreng, Phillodoce caerulea(L.) Bab., Loiseleuria procumbens(L.) Desv., Arctous alpina (L.)Niedenzu.

Результаты работы дополняют представления о вариабельности фотосинтетического аппарата на различных уровнях его структурной иерархии (от субклеточного до органного) в северных условиях. Это позволяет приблизиться к пониманию основных принципов адаптаций сосудистых растений и подтверждает концепцию ведущей роли неспецифических реакций в формировании адаптивного ответа растительного организма.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Основные отличия онтогенетического развития аркго-алышйских видов вересковых от бореально-гипоарктических обусловлены прекращением периклинальных делений непосредственно или вскоре после распускания почек и более ранней дифференциацией мезофилла в период внутрипочечного развития листа.

2. Адаптация к условиям северного климата или высокогорья у аркто-алышйских видов вересковых, в отличие от бореально-гипоарктических, не связана с увеличением числа периклинальных делений клеток мезофилла.

3. Виды растений обеих географических групп вересковых уже на ранних стадиях онтогенеза характеризуются выраженными признаками эрикоидности листа, что подтверждает гипотезу об их происхождении в регионах с сезонным характером изменений влажности.

Практическая значимость работы

северных условиях. Полученные данные использованы для разработки курса «Физиология растений», преподаваемого на Естественно-географическом факультете МГЛУ.

Апробация результатов диссертации

Основные положения и материалы работы были представлены на Юбилейной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава МГПИ (Мурманск, 2000 г), Всероссийской научной конференции «Морфология специализированных побегов» (Сыктывкар, 2000 г.), VI и VII Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003 г.), XXI и XXIII конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2003, 2005 г.), международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 2005 г.)

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Личный вклад автора.

Данные по онтогенезу и анатомической изменчивости листьев получены автором лично при участии аспиранта кафедры биологии МГЛУ Гайна-новой Р.И. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., члену-корреспонденту РАН В.К.Жирову за неоценимую помощь в работе, а также к.б.н., доценту В.К.Василевской и д.б.н., профессору |В.В.Никонову (за поддержку и помощь на начальных этапах выполнения исследования. Автор особенно признателен декану естественно-географического факультета МГПУ, к.б.н., доценту Е.Г.Митиной и заведующей кафедрой биологии МГПУ к.б.н., доценту М.Н.Харламовой за помощь в решении административных вопросов, а также главному научному сотруднику ММБИ КНЦ РАН д.б.н. С.Ф.Тимофееву, сотрудникам ММБИ КНЦ РАН к.б.н. Е.Ф.Марасаевой, к.б.н. Рыжик И.В., к.б.н. Воско-бойникову Г.М., методисту кафедры биологии МГПУ Т.С.Радченко. Автор благодарит преподавателей кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета д.б.н. Антипину Г.С. и Сер-гиенко JI.A. за ценные замечания и рекомендации.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 155 страницах, включает 38 рисунков, 12 таблиц. Список цитируемой литературы включает 317 работ, из которых 130 на иностранных языках.

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ И ОНТОГЕНЕЗА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ СЕВЕРА И ВЫСОКОГОРИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе кратко изложены основные представления об изменчивости строения ассимиляционного аппарата в зависимости от географической широты и высоты мест обитания над уровнем моря. Судя по многочисленным данным (Мирославов, Буболо, 1964; Мирославов, Кравкина, 1990; Борисовская, Евпятьева, 1991; Борисовская, Хитун, 1993; Кондрачук, 1999), его разнообразие обусловлено вариабельностью структур различного уровня иерархии. На органном уровне у большинства изученных видов происходит значительное сокращение площади листовой пластинки, что сопровождается перестройками на тканевом уровне. Отмечается увеличение толщины листовой пластинки, которое обусловлено увеличением числа слоев мезофилла, а у некоторых видов и увеличением размеров клеток (Борисовская, Евпятьева, 1991; Борисовская, Хитун, 1993, Кудрявцева, 1995; Кудрявцева, Шмакова, 1999 а, б). Хлоропласты северных и высокогорных растений характеризуются хорошо развитой тилакоидной системой с некрупными гранами, состоящими из 2-5 тилакоидов (Мирославов, Буболо, 1984).

Вопросы экологической пластичности анатомии листьев тесно связаны с их онтогенезом. Особенности клеточного деления, растяжения и дифференци-ровки подробно рассматривались в работах зарубежных (Abele, 1936; Wagner, 1937) и российских ученых (Василевская, 1950; Малкина, Ковалев, 1974; Гамалей, Куликов, 1978; Цельникер, 1979). В онтогенезе листа выделяют несколько этапов: стадия закладки листового бугорка, стадия деления клеток, стадии растяжения клеток, стадия зрелости, предстарческая стадия, стадии начала, середины и полного старения листьев (Васильев, Муравник, 1997).

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Мурманская область находится на территории Балтийского щита, рельеф в материковой части сильно расчлененный, в центральной части находится горный район, который долинами рек разделяется на отдельные массивы-тундры. Климат Мурманской области определяется влиянием Баренцева и Белого морей. Самый холодный месяц- февраль (-8°С), самый теплый - июль (+10.7 °С). Почти вся территория области находится за Полярным кругом, поэтому продолжительность светового дня колеблется от 0 до 24 часов. Среднее годовое количество осадков -540 мм, наибольшее их количество приходится на август (Яковлев, 1961).

Большая часть территории Ленинградской области лежит на Прибалтийской низменности, рельеф преимущественно равнинный, местами с

холмистыми возвышенностями. Климат переходный от морского к континентальному. Среднегодовая температура +4.1 °С, самый теплый месяц-июль (средняя температура воздуха +17 °С), самый холодный месяц - февраль (средняя температура воздуха -7 °С). Среднегодовое количество осадков 546 мм, причем максимальное их количество выпадает в августе (Климатологический справочник СССР, 1960).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования послужили листья трех бореально-гипоарк-тических видов Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Arcthostaphilos itva-urs (L.)Spreng. i и трех аркто-альпийских видов Phillodoce caerulea (L.) Bab., Loiseleuriaprocumbens (L.)Desv, Arctous alpina (L.) Niedenzu.

Листья отбирали в пределах одного фитоценоза (для которого составляли геоботанические описания) с растений одного возраста из средней части годового прироста, фиксировали в растворе FAA, содержащем 100 мл 96% спирта, 7 мл формалина и 7 мл ледяной уксусной кислоты приготовленном по стандартной методике (Прозина, 1960). Структуру эпидермы изучали методом отпечатков с помощью ншроцеллюлозного лака (Klein, Klein, 1970; Hilu, Randall, 1984). Число клеток эпидермы и устьиц в 1мм2 определяли с помощью сетки камеры Горяева, площадь листа определяли планиметрически, анатомическое строение листа изучали на поперечных срезах, приготовленных вручную, линейные размеры клеток мезофилла определяли с помощью окуляр-микрометра. Срезы заключали в глицерин.

Расчет объема палисадной клетки мезофилла, имеющей удлиненную форму производился по формуле:

где d-диаметр палисадной клетки, h-высота палисадной клетки (Горышина, 1989).

Период основного роста, максимальную скорость роста листовой пластинки определяли по общепринятой методике (Плохинский, 1970; Шмидг, 1980; Шмидт, Васильев, Колодяжный, 1978; Савинов, Васильев, Шмидг, 1977).

По результатам изучения анатомического строения листьев определяли среднее статистическое значение, ошибку среднего. Сравнение достоверности двух выборок производили с помощью критерия критерия Стьюдента (Ивантер, Коросов, 1992).

Рисунки выполнены помощью рисовального аппарата РА7УХЛ4.2.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ

Проводили сравнение размеров и анатомической структуры листьев в условиях бореальной зоны и Субактики для бореально-гипоарктических

видов и в различных высотных поясах в Хибинском горном массиве для аркто-альпийских видов.

4.1. Анатомическая структура лисТовой пластинки бореально-гипо-арктических видов в бореальной зоне и в Субарктике.

С продвижением на север для всех бореально-гипоарктических видов характерно уменьшение площади листовой пластинки (табл. 1).

Таблица 1

Площадь и толщина листовой пластинки бореально-гипоарктических видов вересковых в различных широтных поясах

Место сбора Название вида Площадь листовой пластинки, мм2 Толщина листовой пластинки, мкм

Ленинградская область L. palustre 154 2±2 5 192.4±8 3

A polifolia 103 4±6.1 205 1±17.4

A uva-ursi 113 812 8 467.4±4 3

Мурманская область L palustre 127 9±1.53 247 6±3 5

A polifolia 33 3±2.7 281 2±1 6

A uva-ursi 92 8±1 3 608 8±20 9

Наиболее значительно размеры листьев уменьшаются у Andromeda polifolia- в 3 раза, наименее — у Ledum palustre и Arcthostaphilos uva-ursi -в 1,2 раза. Одновременно происходит увеличение толщины листовой пластинки, наиболее сильно эта тенденция выражена также у A. polifolia (рис. 1), у которой этот показатель увеличивается в 1,4 раза, у L. palustre и A. uva-ursi в 1,1 и 1.3 раза соответственно.

Рис. 1. Анатомическая структура листовой пластинки Andromeda polifolia в Ленинградской (1) и Мурманской области (2). Масштабная линейка 100 мкм.

Утолщение листовой пластинки у этих видов связано, главным образом, с увеличением числа слоев мезофилла, причем как палисадного, так и губчатого. Изменение размеров клеток в меньшей степени влияет на утолщение листа, лишь у А. роП/оИа отмечено, что в листьях растений субарктической популяции палисадный мезофилл образован более крупными клетками (рис. 1).

Количество пластид в клетках ассимилирующей ткани листа с продвижением растений на Север меняется неоднозначно. У А. иуа-игя1 число пластид в Субарктике в клетках палисадного и губчатого мезофилла меньше, чем в бореальной зоне. Листья А. т>а-игк1 северных популяций, напротив, содержат большее количество пластид в клетках. У А. роН/оИа этот показатель слабо различается в различных климатических зонах.

У всех трех видов с продвижением на Север происходит утолщение эпидермы, при этом число клеток в 1 мм2 возрастает, то есть размеры клеток в горизонтальном направлении сокращаются. Эти изменения затрагивают как верхнюю эпидерму (рис. 2), так и нижнюю (рис. 3).

Рис. 2. Клетки верхней эпидермы smcxa. Andromeda polyfolia в Ленинградской (1) и Мурманской области (2). Масштабная линейка 100 мкм.

Рис. 3. Клетки нижней эпидермы листа Andromeda polyfolia в Ленишрадской (1) и Мурманской области (2). Масштабная линейка 100 мкм.

Толщина кутикулы у листьев L. palustre и A. uva-ursi в Субарктике больше, чем в бореальной зоне, у A. polifolia на севере, напротив, кутикула более тонкая.

4.2. Анатомическая структура листовой пластинки аркто-альпийских видов в различных высотных поясах.

Исследована анатомическая структура листьев трех видов аркто-альпийских видов: Phyllodoce caerulea (L.) Bab., Artous alpina (L.) Niedenzu, Loiseleuria procumbens (L.) Desv в условиях различных высотных поясов на г.Кукисвумчорр (Хибинский горный массив).

Отмечено, что с подъемом в горы происходит уменьшение площади листьев у Ph. caerulea (в 2 раза) и A. alpina (в 1,5 раза), а у L. procumbens наблюдается даже небольшое увеличение размеров листовой пластинки. Толщина листовой пластинки при этом у первых двух видов уменьшается и у L. procumbens остается неизменной (табл. 1).

Таблица 2

Площадь н толщина листовой пластинки аркто-альпийских видов вересковых в различных высотных поясах

Место сбора Название вида Площадь листовой пластинки, мм2 Толщина листовой пластинки, мкм

358-392 м над у.м. Ph. caerulea 30.8±3.5 238.513.2

A. alpina 128.6+2.3 333.4+3.3

L. procumbens 16.7+1.1 386.2111.1

812 м над у.м. Ph. caerulea 16.5±1.3 227.513.1

A. alpina 86.4±4.5 250.912.9

L. procumbens 18.9±1.1 387.3+4.1

Внутреннее строение листьев у аркто-альпийских видов изменяется очень слабо. Так, число слоев мезофилла с подъемом в горы остается примерно постоянным у Ph. caerulea, L. procumbens и несколько снижается у A. alpina (рис. 4).

Размеры клеток мезофилла у Ph. caerulea, A. alpina с подъемом в горы уменьшаются. У L. procumbens, напротив, с подъемом в горы размеры клеток как палисадного, так и губчатого мезофилла несколько увеличиваются, что, учитывая особенности конфигурации листьев данного вида, приводит к небольшому увеличению площади листа.

Число хлоропластов палисадных клеток изменяется в различных направлениях, но в небольших пределах: снижается у A. alpina, слабо возрастает у L. procumbens и не изменяется у Ph. caerulea. В губчатой ткани число пластид в клетках незначительно увеличивается.

I 2

Рис. 4. Анатомическая структура листьев Arctous alpina на высоте 358 м над уровнем моря (1) и 812 м над уровнем моря. Масштабная линейка 100 мкм.

Строение покровной ткани листовой пластинки у данных видов также довольно консервативно. Толщина верхней эпидермы остается почти неизменной у Ph. caerulea, L. procumbens и несколько снижается у A. alpina, что сопровождается уменьшением толщины кутикулы. В листьях растений гольцов число клеток верхней эпидермы в 1мм2 больше за счет уменьшения размеров клеток (рис. 5). Изменения размеров клеток нижней эпидермы незначительны A. alpina (рис. 6). У двух других видов изучить число клеток нижней эпидермы листа в 1 мм2 не удалось из-за густого расположения трихом.

1 2

Рис. 6. Клетки нижней эпидермы листьев Arctous alpina на высоте 358 м над уровнем моря (1) и 812 м над уровнем моря. Масштабная линейка 100 мкм.

Глава 5. ОНТОГЕНЕЗ ЛИСТЬЕВ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ERICACEAE JUSS В УСЛОВИЯХ СУБАРКТИКИ

Исследован процесс роста листовой пластинки и формирование ее анатомической структуры для аркто-альпийских и бореально-гипоаркти-ческих видов.

5.1. Онтогенез листьев бореально-гипоарктических видов.

Листья изученных видов характеризуются длительным сроком развития. Максимальная продолжительность периода основного роста наблюдается у A. uva-ursi (112 дней), минимальная- у A. polifolia (60 дней). Наиболее высокая скорость роста площади листовой пластинки обнаружена у L. palustre - 1, 46 мм2/сут, наиболее низкая- у A. polifolia - 0, 69 мм2/сут. При этом необходимо отметить, что листья L. palustre самые крупные из рассматриваемых здесь видов, иными словами, скорость роста листовой пластинки тем выше, чем больше окончательный размер листа, присущий виду в данных условиях. Наибольшая скорость роста площади листовой пластинки наблюдается в конце цветения или сразу после его завершения.

Почечные зачатки у всех трех видов имеют небольшое число слоев мезофилла, состоящего из клеток округлой формы, то есть мезофилл почечных зачатков не дифференцирован на палисадный и губчатый слой. В процессе онтогенеза листа число слоев мезофилла значительно увеличивается, это изменение максимально у A. uva-ursi (10 слоев), минимально у A. polifolia (3 слоя) (рис 7.).

Размеры клеток ассимиляционной ткани увеличиваются у всех видов в течение всего срока онтогенеза, причем, рост их клеток достаточно медленный, поскольку увеличение размеров клеток сопровождается их делением. Таким образом, начало дифференцировки клеток не вызывает потери их способности к делению.

Рис. 7. Развитие анатомической структуры листа A. polifoliaA- почка, 2-12 июня, 3-25 июля. Масштабная линейка 100 мкм.

Деление сопровождается перераспределением пластид между дочерними клетками, а скорость новообразования их в конце вегетации, снижается, вследствие чего к завершению вегетационного периода число хло-ропластов в клетке может уменьшаться.

У L. palustre в течение онтогенеза листа наблюдаются качественные изменения структуры эпидермы, которые выражаются в смене характера опушения. На начальных стадиях развития листья имеют крупные булавовидные железистые волоски, наполненные эфирными маслами, размеры их в начале вегетации увеличиваются, но к моменту достижения листом 0,5 его окончательных размеров рост прекращается, волоски вскрываются, их содержимое испаряется. Опушение почечных зачатков листьев включает в себя также и простые волоски, которые также некоторое время растут, но вскоре начинают повреждаться и обламываются. Опушение зрелого листа состоит из густо расположенных простых волосков, которые отрастают на нижней стороне листовой пластинки вскоре после достижения листом половины своего окончательного размера.

Листья A. polifolia на всех стадиях развития лишены трихом, а у A. uva-ursi лишь у почечных зачатков листьев по краю листа имеются железистые трихомы, предохраняющие молодые листья с тонкой кутикулой от воздействия внешней среды. Эти волоски вскоре после распускания почек утрачиваются.

5.2. Онтогенез листьев аркто-альпийских видов.

Рост листьев у аркто-альпийских видов также довольно длительный, причем максимальная скорость отмечена у A. alpina (2,69 мм2/сут), имеющего максимальный размер листьев, минимальная скорость - у L. рго-cumbens (0, 045 мм2/сут ), имеющей мелкие листья.

Почечные зачатки листьев данных видов имею многослойный мезофилл, при этом, число слоев мезофилла у зрелых листьев почти одинаково с листовыми зачатками почек. Лишь у L. procumbens происходит увеличение числа слоев на 2, причем, это происходит уже на самых ранних стадиях развития.

Рис. 8. Развитие анатомической структуры листа/!, alpina. 1-почка, 2-12 июня, 3-2S июля Масштабная линейка 100 мкм.

Уже в почке начинается процесс дифференцировки ассимиляционной ткани листа на палисадный и губчатый слои. Несмотря на то, что клетки на этой стадии имеют почти изодиаметрическую форму, можно различить два слоя мезофилла, так как в палисадном слое она близка к кубической или низкоцилиндрической. Клетки расположены очень плотно, межклетники отсутствуют. Клетки губчатого мезофилла несколько крупнее, чем палисадные, расположены более рыхло и имеют округлую форму. Наиболее отчетливо мезофилл дифференцирован у Ph. caerulea.

Динамика увеличения размеров клеток мезофилла у аркто-альпийских видов имеет несколько прерывистый характер. Так, у Ph. caerulea рост клеток мезофилла, и, следовательно, рост листа в толщину, задерживается примерно до того, как лист достигнет половины окончательного

размера, после чего происходит интенсивное растяжение клеток как палисадного, так и губчатого мезофиллов.

Число пластид в клетках аркто-альпийских видов растет также в течение всего периода вегетации, поскольку клетки их мезофилла рано прекращают деление в периклинальной плоскости и перераспределения пластид не происходит.

В развитии эпидермы листьев аркто-альпийких видов не наблюдалось значительных качественных изменений. В ряде случаев у Ph. caerulea был отмечен лишь рост простых и железистых трихом на нижней стороне листа и утрата железистых волосков по сгибу листовой пластинки вскоре после начала роста. Листья A. alpina на всех стадиях развития лишены трихом. У L. procumbens почечные зачатки голые, но вскоре после начала роста происходит появление простых волосков, которые интенсивно растут на ранних стадиях развития листа, после чего рост их замедляется.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Таким образом, бореально-гипоарктические и аркто-альпийские виды сем. Ericaceae Juss различаются по характеру реагирования на повышение напряженности действия экологических факторов. Сравнение морфологических и анатомических параметров листьев бореально-гипоарктиче-ских видов, собранных в подзоне южной тайги и тундры, показывает, что на Севере у видов этой группы наблюдается уменьшение площади листовой пластинки и одновременно увеличение ее толщины. При этом утолщение было связано, главным образом, с возрастанием числа слоев мезофилла. Данный эффект был неоднократно описан для различных видов растений (Баранов, 1925, 1925 а,б,в; Иванская, 1963; Горышина, Нахуц-ришвили, Хецуриани, 1985; Борисовская, Евпятьева, 1991; Борисовская, Хитун, 1993; Кудрявцева, 1995; Кудрявцева, Шмакова, 1999) Можно предположить, что таким образом компенсируются потери площади внутренней ассимиляционной поверхности в результате сокращения листовой поверхности (Борисовская, Хитун, 1993).

У аркто-альпийских видов в условиях горной тундры, по сравнению с растениями более мягких условий березового редколесья, листовые пластинки отличаются меньшей площадью, но увеличения толщины листовой пластинки и числа слоев мезофилла не наблюдается. В связи с этим можно предположить, что выживание в условиях высокогорья в большей степени связано с физиолого-биохимическим адаптациями фотосинтетического аппарата, а не с преобразованиями структуры, направленными на повышение интенсивности фотосинтеза в пересчете на единицу площади листа (Лукьянова, 1982; Буболо, Палеева, Кислюк, 1988; Дымов, Головко, 2001).

Вероятно, реакции листьев у растений с разным типом ареала на однонаправленное действие факторов окружающей среды обусловлены характером их онтогенетического развития. Результаты исследования динамики формирования анатомической структуры листовой пластинки позволяют выявить следующую закономерность: листовые зачатки почек аркто-альпийских видов заканчивают периклинальные деления в мезофилле очень рано и после распускания почек увеличения числа слоев его клеток практически не наблюдается. В наибольшей степени эта закономерность выражена у Ph. caerulea и A. alpina. У L. ргосит-bens число слоев мезофилла в зрелом листе больше, чем в листовых зачатках почек.

У некоторых видов растений процессы деления клеток, их растяжения и дифференцировки могут совпадать во времени, хотя в большинстве случаев с началом дифференцировки способность к делению утрачивается. По мере роста листа у аркто-альпийских видов происходит растяжение клеток в различных направлениях, но их деления в пе-риклинальном направлении не происходит. Для этих видов характерно также раннее начало дифференцировки мезофилла на палисадный и губчатый слой. У листовых зачатков почек клетки мезофилла почти изодиаметричны, однако уже на этой стадии заметны некоторые различия: клетки палисадного мезофилла более мелкие, их форма близка к кубической, а губчатый слой состоит из более крупных клеток округлой или эллиптической формы. Такой характер развития листьев является своеобразной адаптацией к обитанию в условиях Севера, так как делящиеся клетки более уязвимы для действия низких температур, недостатка влаги и других неблагоприятных факторов (Борисовская, Хитун, 1993).

Все изученные виды сем. Ericaceae характеризуются продолжительными сроками развития листьев, которые в несколько раз превышают таковые у других изученных растений умеренной зоны (Гамалей, Куликов, 1978, Васильев, Муравник, 1997 а,б, 2001; Васильев, Звонцова, 1978). Несомненно, такие сроки определяются суровыми климатическими условиями их произрастания. Низкие температуры не позволяют развивать достаточно высокую ассимилирующую поверхность вечнозеленых листьев в короткие сроки, в связи с чем представители этих видов используют для роста значительную часть безморозного периода. Максимальная скорость роста обнаружена у A. alpina, что, вероятно, обусловлено летнезеленостью и значительными размерами их листьев. Среди вечнозеленых видов максимальная скорость была обнаружена у багульника, что может быть также связано со значительными размерами листовой

пластинки и интенсивными клеточными делениями. Необходимо отметить, что, хотя листья у изученных видов значительно различаются по площади, размеры их клеток сопоставимы. Вследствие этого, более крупные листья у L. palustre имеют большее количество клеток, интенсивное деление и растяжение которых отражается на величине максимальной скорости.

У бореально-гипоарктических видов деление клеток мезофилла в пе-рикпинальном направлении в процессе внепочечного развития листа происходит даже после начала процессов растяжения и дифференци-ровки. Особенно отчетливо эта закономерность выражена у багульника, когда в уже хорошо сформированном палисадном мезофилле происходят периклинальные деления, сопровождающиеся перераспределением пластид между дочерними клетками. У аркто-альпийских видов периклинальные деления возможны лишь у недифференцированных клеток, поэтому деление пластид в клетке не сопровождается их перераспределением (Синнот, 1963).

В листовых зачатках почек бореально-гипоарктических видов число слоев мезофилла значительно меньше, чем в зрелых листьях, причем у А. uva-ursi эти различия выражены наиболее ярко. По мере роста листа происходит как увеличение размеров клеток, так и деление в периклиналь-ном направлении. Существенно, что способность к делению сохраняется в течение длительного времени, даже после того как лист достигает половины своего окончательного размера. Деление возможно даже в клетках палисадного мезофилла, у которых длина уже превышает диаметр. Таким образом, листовые зачатки у бореально-гипоарктических видов слабо сформированы.

У ряда видов ростовые изменения некоторых параметров листа носят прерывистый характер, что выражается в разделении во времени роста площади листовой пластинки и ее утолщения, роста клеток мезофилла и эпидермы в продольном и поперечном направлении. Наиболее ярко прерывистый характер роста выражен у Ph. caerulea. У представителей этого вида интенсивный рост листа в толщину начинается после завершения периода основного роста площади листа. Вероятно, неравномерный рост различных параметров листа связан с дефицитом ресурсов среды, то есть количество тепла и влаги не позволяют осуществлять равномерный одновременный рост в различных направлениях.

Особого внимания заслуживает развитие эрикоидного облика листьев. Так, степень завернутости края листовой пластинки у аркто-альпийских видов в процессе роста листа колеблется в меньших пределах, чем у бореально-гипоарктических, имеющих эрикоидные ли-

стья. Завернутый край листа у растений аркто-альпийских видов формируется очень рано: на стадии листовых зачатков почек {Ph. caerulea) или на самых ранних этапах внепочечного развития (L. ргосит-bens). У бореально-гипоарктических видов листовые примордии почек также имеют завернутые края, однако во время их внепочечного развития происходит постепенное раскручивание края листовой пластинки. Это позволяет сделать вывод о том, что завернутый край эри-коидных листьев видов сем. Ericaceae является эволюционно древним, а не молодым признаком, возникшим в связи с адаптацией к условиям Севера .

Характерное опушение эрикоидного листа у аркто-альпийских видов также качественно формируется на ранних стадиях развития листа, а затем происходит рост простых и железистых трихом. Среди бореально-ги-поарктических видов, представленных в данной работе, лишь L. palustre имеет трихомы, причем в ходе развития эпидермы характер опушения существенно меняется, что связано с делением клеток и формированием кутикулы.

Такие отличия в онтогенезе листьев видов с разным типом ареала, по-видимому, являются следствием того, что физиологический возраст (Чернов, 1963) листовых зачатков в почке неодинаков у разных видов. Согласно классическим представлениям Н.П.Кренке (1940), процесс старения обусловлен эволюционными факторами. У аркто-альпийских растений листовые примордии, находящиеся в почке, характеризуются большим физиологическим возрастом, поэтому характерные для них признаки (число слоев мезофилла, завернутый край листа, характер опушения) в значительной степени сформированы уже в почке и во время внепочечного развития их анатомическая структура изменяется, главным образом, количественно.

Поскольку с возрастом, а также увеличением физиологического возраста адаптивные возможности всех живых организмов снижаются, морфологические и анатомические изменения листьев аркто-альпийских видов к условиям северного высокогорья не направлены на компенсацию потерь внутренней ассимилирующей поверхности листьев. Как было показано выше, увеличение толщины листовой пластинки и числа слоев мезофилла при сокращении площади листовой пластинки у аркто-альпийских видов не наблюдалось.

Особый характер роста листьев бореально-гипоарктических видов вересковых позволяет им адаптироваться в широком диапазоне экологических условий на всем пространстве их обширного ареала. При этом многие из них занимают различные экотопы в его южной и северной частях.

Так, L. palustre в подзоне южной тайги предпочитает достаточно увлажненные местообитания, главным образом, болота. В тундровой зоне данный вид способен произрастать на бедных песчаных почвах (Толмачев, 1942). Аркто-альпийские виды не обладают такой способностью и встречаются в более узком диапазоне довольно суровых условий местообитаний. Консервативность анатомической структуры листа связана также и с тем, что эти виды в ходе эволюции сформировались в условиях холодного климата (Юрцев, 1966).

Аркто-альпийские виды, листовые зачатки которых, судя по нашим данным, имеют больший физиологический возраст по сравнению с боре-ально-гипоарктическими видами, виды характеризует пассивный путь адаптаций, связанный со снижением интенсивности ростовых процессов и жизнедеятельности в целом. Бореально-гипоарктические виды, напротив, более лабильны и склонны к активным адаптациями и позднему завершению процессов роста и развития (Зауралов, 1981).

Полученные данные позволяют подойти к изучению проблемы адап-тогенеза растений с позиций вариабельности их физиологического возраста.

Они согласуются с имеющимися представлениями о существовании двух основных - активной и пассивной - адаптационных стратегий, причем выбор между ними конкретного растительного организма и его подсистем определяется его физиологическим возрастом (Зауралов, 1981; Жиров, 2001). Более молодые в физиологическом плане организмы и их органы характеризуются активным, а более зрелые - пассивным способом адаптаций. Результаты настоящей работы могут быть использованы для дальнейшего развития идей Н.П.Кренке о доминирующей роли возрастных изменений в модификации различных систем растительных организмов в изменяющихся условиях внешней среды и разработки методов оценки их адаптивного потенциала на основе изучения их физиологического возраста.

Выводы.

1. Листья растений северных видов вересковых характеризуются продолжительным периодом роста.

2. Представители аркто-альпийских видов вересковых отличаются прерывистым характером роста некоторых параметров листовой пластинки.

3. Признаки эрикоидности у представителей вересковых (заверну-тость края листовой пластинки вниз) формируются на ранних стадиях развития листа, когда его площадь не превышает пятой части от предельного размера.

4. У аркто-альпийских видов число слоев мезофилла закладывается на самых ранних этапах развития листовой пластинки. Дальнейшее развитие листа сводится к антиклинальным делениям и растяжению клеток.

5. Представители бореально-гипоарктических видов вересковых, в отличие от аркто-альпийских, способны к периклинальным делениям клеток даже после достижения листовой пластинкой V4 от своего окончательного размера

6. В процессе адаптации растений к экстремальным условиям Субарктики и высокогорий наблюдается уменьшение площади листовой пластинки.

7. У растений бореально-гипоарктических видов уменьшение площади листовой пластинки компенсируется увеличением числа слоев мезофилла

8. Листья растений арктоальпийских видов вересковых более консервативны и не способны к увеличению числа слоев мезофилла.

Список работ по теме диссертации:

1. Василевская Н.В., Меньшакова М.Ю. Структурные адаптации Vac-cinitim vitis-idaea L. к условиям Арктики // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Материалы Всероссийского совещания. Сыктывкар, 2000. С. 48-50.

2. Похилько А.А., Василевская Н.В., Меньшакова М.Ю., Рыжик И.В. Дополнение к флоре Ловозерских гор (Мурманская область) И Бот. журнал, 2001. Т. 86. №7. С. 121-122.

3. Меньшакова М.Ю. Особенности анатомического строения листьев подвидов Vaccinium vitis-idaea L в условиях Субарктики // Современные проблемы естествознания. Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых. Владимир. 2001. С. 21-23

4. Меньшакова М.Ю. Сравнительная характеристика анатомической структуры листьев Vaccinium vitis-idaea L. в условиях Субарктики // Сборник статей аспирантов МГПИ. Мурманск. 2001. С. 23-29.

5. Меньшакова М.Ю. Анатомическая структура листа Andromeda poly-folia L. в бореальной зоне и в Субарктике // Тезисы конференции молодых ученых ММБИ. Мурманск. 2003. С. 49.

6. Меньшакова М.Ю. Структура листа Phyllodoce caerulea(L.)Bab. в различных местообитаниях Субарктики // Тезисы 7-й Пущинской конференции молодых ученых. Пущино, 2003. С. 146.

7. Меньшакова М.Ю. Программа учебно-полевой практики по физиологии растений // Сборник программ учебно-полевых и педагогиче-

ских практик естественно-экологического факультета по специальности 032400 «Биология». Мурманск. 2005. С. 35-37.

8. Кузнецов JI.JL, Меньшакова М.Ю. Физиология растений //Программы дисциплин предметной подготовки по специальности «032400 -Биология». Мурманск. 2003. С. 27-34.

9. Онтогенетическя анатомия листьев сем. Ericaceae Juss // Материалы XXI конференции молодых ученых ММБИ. Апатиты. 2005. С. 64.

10. Меньшакова М.Ю. Развитие трихом листьев ряда видов сем. Ericaceae Juss // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Материалы международной конференции. Т. 2. Петрозаводск. 2005. С. 20.

. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 17.02.06. Формат 60x84 V16

Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Изд. № 24. Заказ № 569

Карельский научный центр РАН, Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

JUXP6A

p- 4 5 95

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Меньшакова, Мария Юрьевна

Введение.

1. Особенности адаптаций и онтогенеза фотосинтетического аппарата растений на различных уровнях организации (обзор литературы).

1.1. Особенности экологической пластичности фотосинтетического аппарата растений на различных уровнях организации

1.1.1 Органный уровень. Экологическая пластичность побеговых систем и листовых пластинок.

1.1.2. Тканевой уровень. Экологическая пластичность анатомической структуры листовой пластинки.

1.1.3. Субклеточный уровень. Ультраструктурная изменчивость фотосинтетического аппарата растений в условиях Севера и высокогорий.

1.1.4. Интегративные функции. Пластичность физиологических процессов растений в связи с адаптацией к условия высоких широт и высокогорий.

1.2. Адаптация растений сем .Ericaceae Juss к условиям Арктики и высокогорий.

1.3. Онтогенез фотосинтетического аппарата растений.

1.3.1. Особенности деления и растяжения клеток.

1.3.2. Онтогенез листовой пластинки.

1.3.3. Влияние внешних условий на рост и дифференцировку органов растений.

2. Природно-климатические условия районов исследования.

2.1. Мурманская область.

2.1.1 Физико-географические условия.

2.1.2. Климатические условия.

2.1.3. Почвы и растительность.

2.2. Ленинградская область.

2.2.1 Физико-географические условия.

2.2.2. Климатические условия.

2.1.3. Почвы и растительность.

3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.1.1 Характеристика сем. Ericaceae Juss.

3.1.2. Характеристика объектов исследования.

3.2. Методы исследования.

3.2.1 Анатомические и морфологические.

3.2.2. Математические методы.

3.2.3. Геоботанические методы.

4. Изменчивость анатомической структуры листовой пластинки.

4.1. Анатомическая структура листа бореально-гипоарктических видов в бореальной зоне и в Субарктике.

АЛЛ. Ledumpalustre L.

4.1.2. Andromedapolifolia L.

4.1.3. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.

4.2. Анатомическая структура листовой пластинки аркто-альпийских видов в различных высотных поясах.

4.2.1. Phyllodoce caerulea (L.) Bab.

4.2.2. Arctous alpina (L.) Niedenzu.

4.2.3. Loiseleuriaprocumbens (L.) Desv.

5.0нтогенез листовой пластинки в условиях Субарктики.

5.1. Онтогенез листьев бореально-гипоарктических видов.

5.1.1. Ledum palustre L.

5.1.2. Andromeda polifolia L.

5.1.3. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.

5.2. Онтогенез листьев аркто-альпийских видов.

5.2Л.Phyllodoce caerulea (L.) Bab.

5.2.2. Arctous alpina (L.) Niedenzu.

5.2.3. Loiseleuria procumbens (L.) Desv.

6. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae Juss. в различных экосистемах бореальной зоны и Субарктики"

Адаптации растений к условиям существования в северных районах связаны с модификациями их ассимилирующего аппарата. Исследование адаптационных изменений ассимилирующего аппарата у вересковых, широко распространенных на Севере и играющих ведущую роль в фитоценозах, актуально для выяснения закономерностей, связанных с формированием устойчивости и продуктивности биогеоценозов.

Ранее адаптации растений к условиям Арктики и высокогорий исследовались на бореально-гипоарктических видах (Вихирева-Василькова, 1964, 1970; Борисовская, Хитун, 1993; Борисовская, Евпятьева, 1991; Кудрявцева, 1996). Аркто-альпийские виды, несмотря на их широкое распространение и важную роль в фитоценозах, практически не рассматривались. Онтогенез листьев у представителей сем. Ericaceae Juss, за исключением единственного рода Vaccinium L. (Кудрявцева, 1996), также не был исследован.

Исследование онтогенетического развития листа актуально для определения диапазона изменчивости различных по иерархии структур фотосинтетического аппарата и его пластичности, как основы приспособительных возможностей дикорастущих растений в естественных условиях. Эти данные могут послужить дальнейшему развитию классических представлений о модифицирующей роли возрастной изменчивости растений (Кренке, 1940). В процессе морфогенеза каждый вид приобретает только ему свойственную специфическую форму, которая позволяет растению занять свою экологическую нишу и выполнить свою функциональную роль в растительном сообществе. Изучение биологических особенностей развития вида позволяет более глубоко понять, какое место он занимает в ценозе и насколько полноценно используются им ресурсы среды. Изучение и сравнительный анализ процессов роста и развития дают основание посмотреть на проблему биоразнообразия не только с позиций количества видов, но и с позиций различных путей их развития (Дзыбов, Орлова, 2001).

Некоторые ответные реакции организма, независимо от типа воздействия и систематической принадлежности объекта, имеют неспецифический характер (Василевская, 1941), что дает возможность прогнозировать последствия воздействия неблагоприятных факторов.

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение онтогенеза и особенностей изменчивости анатомической структуры листьев северных представителей семейства Ericaceae Juss.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить динамику роста листовой пластинки представителей семейства Ericaceae Juss изучить особенности развития анатомической структуры листьев в онтогенезе определить степень детерминированности признаков листа в почке; изучить характер различий морфологических и анатомических параметров листовой пластинки представителей семейства Ericaceae Juss в различных условиях обитания

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые описан процесс онтогенеза листьев 6 видов Ericaceae, а также проведено исследование изменений площади листьев, структуры мезофилла и эпидермы листьев при распространении на Север для Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Arcthostaphilos uva-ursi (L.) Spreng, Phillodoce caerulea(L.) Bab., Loiseleuria procumbens(L.) Desv., Arctous alpina (L.)Niedenzu.

Практическая значимость работы

Результаты работы могут служить теоретической основой для разработки методов оценки устойчивости и продуктивности интродуцентов в условиях новой среды обитания, хозяйственно-полезных аборигенных видов растений при антропогенном воздействии, а также селекции и отбора на устойчивость видов, перспективных для культивирования в северных условиях. Полученные данные использованы для разработки курса «Физиология растений», преподаваемого на Естественно-географическом факультете МГПУ

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Основные отличия онтогенетического развития аркто-альпийских видов вересковых от бореально-гипоарктических обусловлены прекращением периклинальных делений непосредственно или вскоре после распускания почек и более ранней дифференциацией мезофилла в период внутрипочечного развития листа.

2. Адаптация к экстремальных условиям северного климата или высокогорья у аркто-альпийских видов вересковых, в отличие от бореально-гипоарктических, не связана с увеличением числа периклинальных делений клеток мезофилла

Апробация результатов диссертации

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., члену-корреспонденту РАН В.К.Жирову за неоценимую помощь в работе, а также к.б.н., доценту

В.К.Василевской и д.б.н., профессору |В.В.Никонову| за поддержку и помощь на начальных этапах выполнения исследования. Автор благодарить аспиранта кафедры биологии МГПУ Гайнанову Р. И. за помощь в сборе материала. Автор особенно признателен декану естественно-географического факультета МГПУ, к.б.н., доценту Е.Г.Митиной и заведующей кафедрой биологии МГПУ к.б.н., доценту М.Н.Харламовой за помощь в решении административных вопросов, а также главному научному сотруднику ММБИ КНЦ РАН д.б.н. С.Ф.Тимофееву, сотруднику ММБИ КНЦ РАН к.б.н. Е.Ф.Марасаевой, к.б.н. Рыжик И.В., к.б.н. Воскобойникову Г.М., методисту кафедры биологии МГПУ Т.С.Радченко за помощь в оформлении диссертации. Автор благодарит преподавателей кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета д.б.н. Антипину Г.С. и Сергиенко JI.A. за ценные замечания и рекомендации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Меньшакова, Мария Юрьевна

Выводы.

1. Листья северных видов вересковых характеризуются продолжительным периодом роста.

2. Аркто-альпийские виды отличаются прерывистым характером роста некоторых параметров листовой пластинки.

3. Признаки эрикоидности (завернутость края листовой пластинки вниз) формируются на ранних стадиях развития листа, когда его площадь не превышает пятой части от предельного размера

4. У аркто-альпийских видов число слоев мезофилла закладывается на самых ранних стадиях развития листовой пластинки. Дальнейшее развитие листа сводится к антиклинальным делениям и растяжению клеток.

5. В отличие от аркто-альпийских видов, бореальные виды способны к периклинальным делениям даже после достижения листовой пластинкой 1/2 от окончательного размера

7. У бореально-гипоарктических видов уменьшение площади листовой пластинки компенсируется увеличением числа слоев мезофилла.

8. Листья арктоальпийских видов более консервативны и не способны к увеличению числа слоев мезофилла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Меньшакова, Мария Юрьевна, Мурманск

1. Авдошенко А.К. Биология северных брусничных. Ученые зап. Ленингр. Гос. Пед. Ин-та им. А.И.Герцена. 1949. Т. 82. С. 48-52.

2. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре // Ботан. Журн. 1958. Т. 43.№ 12 . 1748-1761.

3. Александрова В.Д. Влияние снежного покрова на растительность в арктической тундре Якутии. Л. 1961. С. 190-221

4. Алексеева-Попова Н.В., Игошина Т.И., Юрцев Б. А. Растительность и минеральный состав почв на карбонатных и силикатных породах (юго-восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. 1976. Т. 79 . №2. С. 117-127.

5. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. О росте пластинки листа у некоторых древесных пород. // Ботан. Журн. 1952. Т. 37. №5

6. Бажанова Н.В., Геворкян А.Г., Оганесян Дж. А. Динамика накопления и соотношение пигментов в растениях субальпийской и альпийской зон высокогорий Армении // Биол. Журн. Армении. 1968. Т. 21. №Ю. С. 37-48.

7. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. 1978 . Вып 4. С. 167-179

8. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Черника обыкновенная // Биологическая флора Московской области . 1980. Вып 5. С. 132-147.

9. Баранов П.А Анатомические исследования в группе горных ксерофитов. Лист.// Бюл. САГУ. 1923. №2. С. 14-27.

10. Баранов П.А. Материалы к анатомии горных растений. II. Опыт сравнительноанатомической характеристики горных ксерофитов и мезофитов // Бюл. САГУ. 1925а №8. С. 4-12.

11. Баранов П.А. К познанию растительности горных каменистых особей // Бюл.САГУ. 19256 №9. С. 2-15.

12. Баранов П.А. Материалы к анатомии горных растений III Анатомическая характеристика растений каменистых осыпей //Бюл. САГУ, 1925в №10. С. 2-16.

13. Барыкина Р.П. Кудряшов JI.B. Анатомическое исследование гипоарктических кустарников Betula exilis Sukacz. и Betula nana L. // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 3. С.421-428.

14. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л. 1969. 146 с.

15. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Л. 1975. 431 с.

16. Борисовская Г.М., Евпятьева М.Г. Изменчивость анатомо-морфологических признаков листа багульника (Ledum palustre L.) в различных популяциях тундры и бореальной зоны // Вестн. ЛГУ. 1991. Сер.З. Вып.2. № 10. С. 32-38.

17. Борисовская Г.М., Хитун О.В. О некоторых чертах структурной адаптации бореальных растений к условиям Арктики // Вестн.ЛГУ. 1993. Сер.З. Вып1. №8. С. 15-22

18. Брандт А.Б. Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов. М. 1967. 96 с.

19. Буболо Л.С. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флоры о.Врангеля и Ленинградской области // Ботан. журн. 1984. Т.69. № 1. С. 1482-1491

20. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. М.1956.156 с.

21. Бутник А.А. , Нигманова Р.Н. , Пайзиева С.А. , Саидов Д.Н. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии. Т.1. Деревья, кустарники, кустарнички. М. 1984. 263 с.

22. Бухарин П.Д. Каротин интродуцированных растений в связи с вертикальной зональностью. ДАН СССР.1961. вып 134. №4

23. Быкова НЛ5. Анатомическое строение листа некоторых видов Amygdalus L.// Ботан. журн. 1969. Т.54. №2. С. 29-34.

24. Василевская В.К. Развитие древесины кустарников и деревьев песчаной пустыни Кара-Кумы // Тр. по прикладной ботанике. М. 1933. Сер. 1. Вып. 1. С.231-260

25. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии// Учен. Зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1941. Вып. 14. № 62. С. 132-146.

26. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии// Проблемы ботаники. Вып.1. 1950, с. 264279.

27. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад. 1954.

28. Васильев А.Е., Муравник JI.E. Динамика клеточных компонентов тканей листа Populus deltoides (Salicaceae) в ходе жизненного цикла. 2. Палисадный мезофилл в ходе роста // Бот. журн. 1997а т. 82. №9. С. 1-13

29. Васильев А.Е. Динамика клеточных компонентов тканей листа тополя Populus deltoides в ходе жизненного цикла III Палисадный мезофилл в ходе осеннего старения листа // Цитология. 19976. Т.39. №9. С. 794-808.

30. Васильев А.Е., Муравник JI.E. Динамика клеточных компонентов тканей листа Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) в ходе дифференциации. Палисадный мезофилл. // Бот. журн. 2001. Т. 86. №3. С. 1-14

31. Васильев А.Е. Динамика клеточных компонентов тканей листа Arabidopsis thaliana в ходе дифференциации №. 3. Замыкающие клетки устьиц.// Бот. журн. 2001. Т. 86. №5. С. 1-12.

32. Васильев Б.Р., Звонцова И.А. Развитие листа Nicotiana rustica при дефиците азота// Труды Петергофского. Биол. Ин-та ЛГУ, 1978. №27.с. 22-37

33. Васильев Б.Р. Некоторые закономерности адаптивной эволюции листа древесных двудольных покрытосеменных растений М. 1984. 134 с.

34. Венькова В.Е., Некрасова А.А. Экологическая анатомия древесины растений Rosaceae с Севера Сибири. Строение, свойства и качество древесины // Тез. докл. Международного симпозиума.М. 1996.С. 14-15

35. Веселовский В.А. // Надежность и гомеостаз биологических систем. Киев. 1987. т. 46. с. 174

36. Витковский В.Л. Закономерности формирования вегетативных и генеративных органов плодовых растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978.Т. 62. вып. 3. с. 59-78

37. Вихирева-Василькова В.В. Анатомическая характеристика арктических злаков // Проблемы Севера. 1964. Вып. 8. С. 108-117

38. Вихирева-Василькова В.В. Анатомическое строение листьев // Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. Л., 1970. 4.1. С.227-253

39. Восканян В.Е. Динамика содержания пластидных пигментов в листьях альпийского пояса г. Арагац. //Проблемы ботаники. Фрунзе. 1967. С. 86-92.

40. Гаврилюк В.А. К биологии растений Юго-Востока Чукотского полуострова // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.-Л. 1966. вып 8. с.226-248.

41. Гамалей Ю.В. Продолжительность жизни хлоропластов в клетках мезофилла листьев листопадных вечнозеленых растений // Цитология. 1975. Т. 17. №11. С. 1243-1248

42. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. JI. 1978. 192 с.

43. Головко Т.К. Фотосинтез, дыхание и донорно-акцепторные системы культурных растений в холодном климате//Тезисы докладов международной конференции «Физиология растений наука 3-го тысячелетия».-М.-1999.-т.1. с.119

44. ГорышинаТ.К. Экология растений.М. 1979. 367с.

45. Горышина Т.К., Хецуриани Л.Д. Особенности фотосинтетического аппарата листа у некоторых растений субальпийских лугов Центрального Кавказа // Экология. 1980. №5 С. 21-26.

46. Горышина Т.К., Нахуцришвили Г.Ш., Хецуриани Л.Д. О некоторых анатомо-физиологических особенностях фотосинтетического аппарата высокогорных растений Центрального Кавказа // Экология. 1985. №5. С. 7-14.

47. Горышина Т.К. Экологические характеристики строения листа и пластидного аппарата у некоторых растений Камчатки // Экология. 1987. №4. С. 8-14.

48. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. М. 1989. 196 с.

49. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации растений.М.-Л. 1955.- 157 с.

50. Данилов А.Н., Мириманян В. А. Фотосинтез растений Заполярья в природных условиях // Тр. БИН. АН СССР, (экспериментальная ботаника) 1948. вып 6. С. 29-73.

51. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и S. phlexophylla Andress. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1966. т. 71, вып.2. с. 28-38

52. Дзыбов Д.С., Орлова И.Г. Биоразнообразие в аспекте морфо-физиологического анализа развития растений // Тезисы докладов 3-й Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик. 2001.С.21-23

53. Добровольский В.В. География почв. М. 1999. 384 с.

54. Досужева Т.В. Сравнительно-анатомическая характеристика листьев некоторых видов рода Armeniaca Mill. // Вестн. ЛГУ. 1969. сер. Биол. вып 3. С. 32-38.

55. Дунаева С.Е. Ультраструктура хлоропластов пщеницы в связи с возрастом листа // Цитология. 1979. Т. 21. №1. С. 5-11

56. Дымова О.В. , Головко Т.К. Структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата Ajuga reptans в холодном климате //Физиол.раст. 2001. Т.48. №3. С.406-413

57. Елагин И.И., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений М. 1979. 94 с.

58. Ермаков В.И. Структурные адаптации березы на Севере // Тезисы Всесоюзного совещания по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР. Петрозаводск. 197 I.e. 15-17

59. Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.Н., Л.М.Жибоедов, В.И.Костюк, Т.А.Кашулин, И.В.Рапотина, С.В.Литвинова.

60. Адаптогенез и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты. 2001.213 с.

61. Жмылев Ю.П. Сравнение онтогенезов трех видов камнеломок с Чукотки // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток. 1983. С. 17-30

62. Жуйкова И.В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор // Ботан. журн. Т.81., №9. 1959. С. 112-119.

63. Заботина JI.H., Пружина Е.Г. К характеристике ассимиляционного аппарата стелющихся растений островов Белого моря // Ботан. журн. 1980. Т.65. № 12. С. 1779-1784.

64. Зубков А.И. Продолжительность вегетационного периода на северном острове Новой Земли // Арктика. 1935. №3. С. 98-115

65. Иванов JI.A. Анатомия растений. М. 1939. 167 с.

66. Иванов А.А. Свет и влага в жизни наших древесных пород. 1946. 123 с.

67. Иванская Э.Н. О некоторых особенностях в анатомическом строении листа высокогорных розеточных и подушечных растений //Докл. АН СССР. Т. 146. 1962 №2. 62-64.

68. Иванская Э.Н. О строении мезофилла листьев некоторых высокогорных растений Центрального Кавказа // Зап. ЦКО ВБО. 1963а. Вып. 1.С. 46-50.

69. Иванская Э.Н. Анатомические особенности некоторых высокогорных растений Центрального Кавказа: Автореф. . дис. Канд. биол. наук.Орджоникидзе, 19636. 24 с.

70. Иванская Э.Н. Пути структурной специализации высокогорных растений (на примере некоторых растений Центрального Кавказа) // Зап. ЦКО ВБО. 1967. Вып 2. С. 68-72.

71. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии. Петрозаводск.: 1992. 163 с.

72. Карнаухова Н.А. Морфологическая и анатомическая изменчивость Hedysarum consanguineum D.C. // Тезисы докладов Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» Сыктывкар.2000. С.87-89.

73. Карпилов Ю.С., Маслова Н.Ф., Руссу Л.П. Особенности пигментного состава листьев и фотосинтеза в зависимости от происхождения и скороспелости сортов // Физиология и биохимия сорта. Иркутск. 1969. С. 14-25.

74. Кахнович Л.В., Ходоренко Л.А. Петренко А.В. и др. Структурная организация листа как показатель его функциональной активности // Ботаника (Исследования). Минск. 1980. Вып. 2. С. 194202

75. Келлер Б.А. Проблемы ботанического изучения пустынь и засоленных почв. // Журнал Русского Ботанического общества. 1928. Вып.13. С. 12-24.

76. Келлер Б.А. О связи между общей длиной жилок и интенсивностью транспирации. Труды ботанической опытной станции им. Келлера. 1929 а. С. 17-28.

77. Келлер Б.А., Келлер Э.Ф. Интенсивность транспирации и развитие сети жилок у Atriplex verniciferum и A. canum из засоленных и незаселенных культур // Труды ботанической опытной станции имени Келлера. 1929 б. С. 28-39.

78. Кислюк И.М., Васьковская М.Д. Реакция растений арктической тундры на повышение температуры в экспериментальных условиях//Ботан. Журн. 1981. Т. 66. № 12. С. 1710-1719.

79. Климатологический справочник СССР. Л. 1960. Вып 2. 1075с.

80. Климов С.В., Астахова Н.В., Кузанян Р.С., Райхман Л.А., Трунова Т.И. Влияние холодового закаливания на структуру ифункции хлоропластов озимой пшеницы// Физиол. Раст. 1990. Т. 37. Вып. 4. С. 756-765.

81. Климов С.В. Пути адаптации организмов к низким температурам // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121 №1. С. 322.

82. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры проростка клена // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. №2. С. 45-52

83. Кондрачук А.В. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира // Автореферат дисс. к.б.н. 1999. Екатеринбург. 23 с.

84. Кононов А.В. , Максимов Т.Ф. Углекислотный газообмен Betula platyphylla в Центральной Якутии // Тезисы докладов 4-го Съезда О-ва физиологов растений России. М. 1999. Т.1. С.60-61

85. Королева О.Я. Адаптация фотосинтетического аппарата арктического вида Oxiria digina к низкой температуре // Физиология растений. 1996. Т.43. №3. С. 367-373.

86. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону. 1993. 235 с.

87. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток // Землеведение. №3. С. 4-38.

88. Краткая географическая энциклопедия. М. 1961. Т. 7. 346 с.

89. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М. 1940. 246 с.

90. Крылова И.А., Прокошева Л.И. Влияние географического и экологического факторов на анатомо-морфологические признаки листьев багульника болотного и связь этих признаков с химическим составом листьев // Растительные ресурсы.1980 Т.16. Вып. 4. С. 35-51.

91. Куваев В.Б. Высотное распределение и формообразование сосудистых растений Евразиатской Субарктики // Тезисы докладов,представленных на конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» М. 1999. С. 193-194

92. Куваев В.Б. Особенности формообразования у растений в субарктических горах и арктической зоне // Бюлл. МОИП. Отд. Биол.-2000.-т.105.-№5.-с.53-59

93. Кудрявцева О.В. Структурно-функциональная характеристика листьев рода Vaccinium в Хибинах // Автореф. . канд. биол. наук. С-Пб, 1995.

94. Кузьмин А.В. Сравнительная морфогения побегов интродуцированных растений и аутохтонных растений в субарктических условиях. Автореф. . канд. биол. наук. Киев. 1986. 22 с.

95. JIapxep В. Экология растений. М. 1982. 379 с.

96. Липаева Л.И. О некоторых внутренних и внешних соотношениях в строении водопроводящей системы и транспирационного аппарата растений // Труды ин-та физиологии раст. им. К.А.Тимирязева. 1954. Т.8. Вып. 2. С.270-290

97. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. II. Влияние эколого-географических условий и систематической принадлежности растений // Ботан. журн. 1982. Т. 67. №4 С. 409-418.

98. Любименко В.Н. О превращении пигментов пластид в живой ткани растения. 1916. Зап. АН СПб., Сер 8. Вып. 33. №1. С. 315.

99. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.-Л. 1935. 127 с.

100. Любименко В.И. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев: Избранные труды. Т. 1. Киев 1963.613 с.

101. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М. 1937.-387 с.

102. Мазуренко М.Т. Основные направления адаптации жизненных форм рода рододендрон к экстремальным условиям // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. Вып.З. С. 15-26

103. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М. 1986. 86 с.

104. Мазуренко М.Т. Базальные девиации в эволюции биоморф // Материалы 10-го Московского совещания по филогении растений посвященного памяти В.Н.Тихомирова. М.1999. с. 114-115

105. Малкина И.С., Ковалев А.Г. Влияние света на растяжение клеток мезофилла клена остролистного // Бюлл. МОИП. 1974. отд биол. Т. 76(5). С. 144-150

106. Меле JI.C. К анатомии некоторых высокогорных кустарников Восточного Памира: Автореф. . канд. биол. наук. Душанбе. 1966.

107. Меле JI.C. Анатомическое строение листьев некоторых луговых растений Восточного Памира // Растительность и растениеводческое освоение Памира. Т.1. Душанбе. 1967. С. 14-26.

108. Меле JI.C. Явление педоморфоза во вторичной древесине некоторых растений-подушек Восточного Памира // Изв. АН Тадж. ССР. отд.биол. наук. Душанбе. 1968. №2 (31). С. 19-23.

109. Меле JI.C. Особенности вторичного роста растений-подушек Восточного Памира, автореф. дисс. . канд.биол.наук. JI. 1969. 15 с.

110. Минеева О.Н. Анатомо-морфологические особенности кустарничков и кустарников лесотундры Зауралья: Автореф. дисс . канд. биол. наук. Свердловск. 1981.

111. Мирославов Е.А., Буболо JI.C. Ультраструктурные аспекты адаптации растений к условиям Крайнего Севера // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллинн, 1964. С. 113-117.

112. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. JI. 1974. 120 с.

113. Мирославов Е.А., Буболо JI.C. Ультраструктура клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флоры Крайнего Севера //Ботан. журн. 1980.Т.65. №11. С. 1523-1530

114. Мирославов Е.А., Яковлева О.В. Структура хлоропластов мезофилла некоторых представителей флоры Крайнего Севера // Экология. 1983. №6. С. 23-29

115. Мирославов Е.А., Кравкина И.М., Буболо JI.C. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах//Ботан. журн. 1990. Т. 75. №3. С. 368-375.

116. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В., Котеева Н.К. Сравнительная характеристика анатомии листа растений арктической и бореальной зон. //Ботан. Журн. 1998. Т. 83. №3. С. 21-27

117. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями их жизни. М.: Просвещение. 1977. 103с.

118. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа // Физиология растений. 1973. Т. 10. вып. 6, с.1191-1197

119. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И. Динамика хлоропластов в листьях картофеля.// Физиол. Раст. 1974. т. 21. вып. 6. С. 1132-1138.

120. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Ф. Онтогенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля) // Физиол. Раст. 1977. Т.24. Вып. 3. С. 458-466.

121. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. 1981. 196 с.

122. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Физиол. Растений. 1983. Т.30. Вып 5. С. 868-881.

123. Мяусова Е.А. Эколого-биологические особенности видов рода Saxifraga L., произрастающих на Северном Кавказе. Пятигорск. 2000. 11с.

124. Назаров С.К. Фотосинтез растений о-ва Вайгач: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Казань. 1977. 27 с.

125. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L.// Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск; 1978. С. 108-111.

126. Никитин С.А. Древесно-кустарниковая растительность СССР.М. 1966. С. 254

127. Николаевская Е.В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. В связи с вертикальной зональностью // Вестник ЛГУ, 1990. Сер.З. вып 4. №24. С. 33-44

128. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3 Многолетние данные. Ч. 1-6. Л. 1988. 315 с.

129. Панкова И.А. Багульник болотный (Ledum palustre L.) // Труды ботанического института им. Комарова. 1961 серия 5. Вып. 9. С. 175-215

130. Паутов А.А. Основные напрвления и закономерности преобразования структуры листа в эволюции тополей // Автореф. дисс. д-рабиол. Наук. СПб. 1996. 45 с.

131. Паутов А.А. К вопросу о пластичности строения листа // Тезисы докладов, представленных на конференции И(Х) Съезда Российского ботанического общества. М. 1999. T.l. С.64-65.

132. Плохинский Н.А. Биометрия. М. 1970. 218 с.

133. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах Таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.М. 1981. С. 34-39.

134. Поплавский В.А. Природный холод. Киев. Наукова думка, 1989. 171с.

135. Поплавская Г.И. Краткий курс экологии растений. М.-Л.1937.

136. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений // Ботан. Журн. 1958. Т. 43. №11.

137. Попова И.А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира // Проблемы ботаники. 1967. Фрунзе- Илим. С. 1217.

138. Правдин Л.Ф., Щербина К.Г. Динамика содержания хлорофилла в хвое и жирность семян сосны обыкновенной разного географического происхождения // Вопросы лесоведения и лесоводства. Красноярск. 1961. С. 45-49.

139. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.1960. 216 с.

140. Проскоряков Е.И., Деулина М.К., Попова З.Т. Анатомия листа и интенсивность транспирации в пределах общего организационного плана развития различных экологических типов // Труды ботанической опытной станции им. Келлера. 1929. С. 56-64.

141. Пьянков В.И., Васьковский М.Д., Баринов М.Г. Температурный режим и фотосинтетический аппарат растений арктической тундры // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин. 1984. с. 150-154.

142. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.:ИФР РАН СССР. 1993. 103 с.

143. Работнов Т.А. Об основных типах микоризы // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1994. вып 4. с. 70-74

144. Ребристая О.В. Сем. Ericaceae Juss. // Арктическая флора СССР. Вып. 8. Л. 1980. 333 с.

145. Савинов И.П., Васильев Б.Р., Шмидт В.М. Об одном классе кривых роста растений // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. №3. С. 432439.

146. Саидов А.С., Сааков B.C. Сезонная динамика и отношение хлорофиллов у растений различного географического происхождения

147. Материалы к конференции молоды специалистов ботанических садов СССР. М.-Донецк. 1967. С. 89-90.

148. Селиванов И.А. Микоризы и систематическое положение растения-хозяина // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С. 3-13.

149. Семихатова О.А. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений : прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 2000. Т.85. №4. С. 15-32

150. Семко А.П. Агроклиматическая характеристика центральной части Кольского полуострова: обобщающий отчет за периоды с 1964 по 1983 гг. КНЦРАН, фонды ПАБСи. Кировск, 1989.

151. Сенянинова-Корчагина М.В. О ксероморфизме вечнозеленых болотных вересковых // Ученые записки Ленингр. ун-та, 1956, №213, сер. Геогр. наук, вып.11.

152. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 392 с.

153. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных. // Учен. Зап. Моск. Гор. Пед ин-та им. В.П.Потемкина. 1954. Т. 29. каф. Бот. Вып 2. С. 36-42.

154. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1962 т. 67. вып.З. С. 45-58.

155. Сизоненко О.Ю. Анатомические особенности вторичной ксилемы Betula nana L. (Betulaceae), произрастающей на северной границе ареала // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С-ПБ. 1997. С.65

156. Сизоненко О.Ю. Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничковарктической флоры России//Дисс . канд. биол. наук. С-Пб. 2000. 220с.

157. Синнот Е.В. Морфогенез растений. М. 1963. 603 с.

158. Сюткина А.В, Гамалей Ю.В. Структурно-функциональные особенности растений Арктики: широтное распределение видов по типам терминальной флоэмы // Ботан. Журн. 2000. т. 85. №2. С.54-69

159. Таргульян О.В. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М. 1971. 268 с.

160. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. JL 1963. 154 с.

161. Тихомиров Б.А., Норин Б.Н. Изучение растительности как компонента биогеоценозов Крайнего Севера // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. JL 1972. С.53-59

162. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов Северного полушария // Ботан. журн. 1948. Т. 33. №2. С. 161-180.

163. Тюрина Е.В. Анатомо-морфологическая изменчивость рода Peucedanum L. как показатель экологической эволюции // Тезисы докладов XII МБК.1975. Т. 1. С. 267.

164. Ушакова Г.И. Биохимическая миграция элементов в почвообразовании в лесах Кольского полуострова. Апатиты. 1997. 150 с.

165. Фрей Дж. М., Фрей Т.Э.-А. Проблема ксероморфности применительно к условиям Севера. // Материалы конференции «Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера». Таллин. 1984. С. 178-180

166. Футориа О.А. Анатом1чна будова вегетативных оргашв Helichrisum arenarium та Н. corymbiforme (Asteraceae Dumort.) // Укр. Ботан.журн. 2001. Т.58. №1. С. 111-120.

167. Хажмуратов М., Майчекина P.M. Анатомия листьев // Эколого-физиологические исследования горных растений. Алма-Ата. 1971. С. 45-49

168. Цельникер Ю.Л., Хазанов B.C. Оптические свойства световых и теневых листьев и их компонентов // Лесоведение. 1971 №2 Вып. 7. С. 7-14

169. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Князева И.Ф. Реакция фотосинтетического аппарата клена остролистного на изменение режима освещения // Физиол. Раст. 1971 Т. 18. Вып. 6. С. 1127-1133

170. Цельникер Ю.Л. Ритмы роста тканей, хлоропластов и детерминация признаков световой и теневой структуры листа у клена остролистного // Физиол. раст. 1973. Т. 20. вып 6. С. 1182-1189

171. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов у древесных пород // Физиология растений 1975. Т.22. Вып. 2. С. 262-269.

172. Цельникер Ю.Л., Май В.В. Процессы роста и фотосинтетическая активность листа осины // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 1062-1068

173. Чернов Г.Н. Н.П.Кренке и его теория старения и омолаживания растений. М. 1963. 115 с.

174. Чрелашвили М.Н. Фотосинтез и пластидные пигменты вечнозеленых древесных растений. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Тбилиси. 1971. 28 с.

175. Чхубианишвили И.И. Гистологическое исследование листа // Докл. АН СССР. 1939. Т. 23. №5. 145-149

176. Чхубианишвили И.И. О структуре листа некоторых цветковых растений, произрастающих в высокогорьях Главного Кавказского хребта // Изв. АН Арм.ССР. сер. биол. и с.-х. наук. 1952. Т.5, Вып 1.С. 34-48

177. Шайдуров B.C., О пластидных пигментах и фотосинтезе растений субнивального пояса г. Арагац // Проблемы ботаники. 1967. Фрунзе. Илим. С. 14-24.

178. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М. 1980.278 с.

179. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. JI. 1967.

180. Шилова Н.В. Анатомическое строение верхушки побега видов Saxifraga L. // Ботан. журн. 1976а. Т.61. №2. С. 644-652

181. Шилова Н.В. Заложение зачатков листьев на верхушке вегетативных побегов у некоторых видов камнеломок {Saxifraga L.) острова Врангеля // Ботан. журн. 19766. Т. 61 № 5. С. 644-652

182. Шилова Н.В. Анатомическое строение верхушки побега розеточных видов Claytonia Северо-Востока СССР. // Ботан. журн. 1979. Т. 64. №4 С. 560-572

183. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. JI. 1988. 117 с.

184. Шмальгаузен Н.Н. Проблемы дарвинизма. М. 1946. 380 с.

185. Шматок И.Д. Эколого-физиологическое изучение процесса фотосинтеза у растений в полярных условиях // Вопросы ботаники и почвоведения Мурманской области. М. 1962. С. 117-123

186. Шмидт В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза у растений // Журн. Общ. Биол. 1978. Т. 39. №6. С. 878-885.

187. Эзау К. Анатомия растений. М. 1969. Т. 1. 232 с.

188. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. M.-JI. 1964. 94 с.

189. Яковлев Ф.С. К эколого-анатомической характеристике вечно- и летнезеленых кустарников // Ботан. журн. Т. 33. №2. 1948. С. 195-201.

190. Яковлев A. JI. Климат Мурманской области. 1961. Мурманск. 1961. 190 с.

191. Яценко-Хмелевский А. А. Принципы систематики древесины // Тр. Ботан. Ин-та АН Арм. ССР. 1948. Т.5.- С.5-155

192. Abbe L.B. The histological background for dwarfism in Zea mays // Proc. Amer. Phil. Soc. 1936. Vol. 76. P. 743-747.

193. Abele K. Zur kennthis der Zell-und Kerntelung in dem primaren Meristem // Protoplasma 1936. Vol. 25. P. 92-114

194. Abuarghub S.M., Read D.J. The biology of mycorriza in the Ericaceae// The distribution of nitrogen in soil of a typical upland Callunetum with special reference to the free aminoacids // New Phytol., 1988. Vol. 108. № 4. P. 425-431.

195. Aloni R. Differentiation of vascular tissues // Ann. Rev. Plant Physiol., 1987. Vol. 38. P. 179-204.

196. Amelung E. Uber mittlere Zelengrossen // Flora. 1893. Vol. 77. P. 176-207

197. Ashby E. The area, cell size and cell number of leaves of Ipomoea in relation to their position on the plant // New. Phytol. 1948a. Vol. 47. P. 177-195

198. Ashby E. Studies in the morphogenesis of leaves I An essay on leaf shape //New Phytol. 1948b. Vol. 47. P. 153-176.

199. Ashby E. Some effects of length of day upon leaf shape in Ipomoea caerulea//New Phytol. 1950. Vol. 49. P. 375-387

200. Arney S.E. Studies of growth and development in the genus Fragaria VI. The effect of photoperiod and temperature on leaf size. // Journ. Exper. Bot. 1956. Vol. 7. P. 65-79.

201. Avery G.S. Differential distribition of a phytohormone in the developing leaf of Nicotiana and and its relation to polarizd growth. // Bull Torrey Bot. Clab. 1935. Vol. 62 P. 313-330

202. Baas P. Schweingruber F.H. Ecological trends in the wood anatomy of trees, shrubs and climbers from Europe// IAWA Bull. 1987. n.s.8. P.245-274

203. Baas P. Oekologische Tendenzen in der Holzanatomie und ihre biologisce Bedeutung // F.N.Schweingruber Anatomie europaischer Hollzer (Anatomiy of European woods) Berlinund Stuttgart. 1990. P. 739-762.

204. Bartels F. Plastidenzahlungen bei Epilobium hirsutum, Zahlungen in Zellen aus unterschiedlict differenzienten Geweben des Laublattes //Planta. 1964. Bd. 60. H. 5. S. 434-452

205. Barton R. Fine structure of mesophyll cells in senescing leaves ofPhoseolus// Planta. 1966. Vol. 71. P. 314-325.

206. Brown J.N., Chambers J.A., Ghosh S., Froese C.D., Huff A.M. , Thompson J. E. Phospholipid metabolism in senescing bean cotyledons // J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 1513-1522

207. Bunning E. Morphogenesis in plants // Survey Biol. Progress. 1953.V.2. P. 105-140

208. Bunning E., Riegert E. Die Bildung der Spaltofnungsinitialen bei Allium sepa. //Zeitschor. Bot. 1953. Vol. 41. p. 17-39

209. Burkholder P.R. The influence of light upon growth and differentiation. London. 1936. 76 p.

210. Butterfas T. The continuity of plastids and the differentiation of plastid population // Chloroplasts. Resalts and problems in cell differentiation. Berlin etc. 1980. Vol. 10. P. 28-44

211. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley.-1975.260 p.

212. Carlquist Ecological factors in wood evolution: a floristic approach // Amer. J. Bot. 1977. P. 887-896.

213. Carlquist S. Wood anatomy of Onagraceae: Further species, root anatomy, significans of vestured pits and al. ied. Structures in Dicotyledons//Ann. Missuris Bot. Gard. 1982. Vol. 69 .№ 4. P. 755-769

214. Carlquist S. Comparative wood anatomy: systematic, ecological and evolutionary aspects of dicotyledons wood. Berlin., Heidelberg, New York, London, Paris, Tokio. 1988. 436 p.

215. Crawford R.M.M. Studies in plant survival: Ecological case historial of plant adaptation to adversity. Oxford etc.: Blackwell Sci. Pabl., 1989. 296 p.

216. Dickmann D.I. Photosynthesis and respiration by developing leaves of cottonwood (Populus deltoides) // Bot. Gaz. 1971. Vol. 132. N. 4. P. 253-259.

217. Dodge J. D. Changes in chloroplast fine structure during autumnal senescens of Betula leaves // Ann. Bot. 1970. Vol. 34. P. 817-824

218. Dale J. E. How do leaves grow? // BioSciens. 1992. vol. 42. N6. P. 423-432

219. Diemer M. Leaf lifespans of high-elevation, aseasonal Andian shrub species inrelation to leaf traits and leaf habit // Glob. Ecol. And Biogeogr. Lett. 1998. Vol 7. №6. P. 457-465

220. Dubell A.N., Mullet J. E. Continuous far-red light activates plastid DNA synthesis in pea leaves but not full cell enlargement or an increase in plastid number per cell // Plant Physiol. 1995. Vol. 109. N. 1. P. 95-103

221. Dymoya O., Golovko T. Ecophysiological traits of the northen ecotype of Ajuga reptans L: Abstr 11 th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. Varna // Bulg. J. Plant Physiol.-1998.- spec, issue. P. 284

222. Fagerberg W.R. Cytological changes in palisade cells of developing sunflower leaves // Protoplasma. 1984. v. 119. N 1-2. P. 21-30

223. Ferreira R.B., Davies., D.D. Is protein degradation correlated with either the charge or size of Lemna proteins? // Planta. 1986. Vol. 169. P. 278-288.

224. Foster A.S. Phylogenetic interpretation of the cataphyll // Amer. Jour. Bot. 1931. Vol. 14. p. 243-249

225. Foster A.S. Leaf differentiation in angiosperms // Bot. Rev. 1936. Vol. 2. p. 349-372

226. Galatus В., Mitracos K. The ultrastructural cytology of the differentiating guard cells of Vigna sinensis // Amer. J.Bot. 1980. Vol. 67. N.8. P. 1243-1261.

227. Gauchery R. Recherches sur le nanisme vegetal // Ann. Sci. Nat. Bot. 1899. Vol. VIII. P. 61-156

228. Gerdol R., Brancaleoni L., Menghin M., Marchesini R. Response of dwarf shrubs to neighbour removal and nutrient addition and their influens on community structure in a subalpine heath//J. Ecol. 2000.Vol. 88. №2. P.256-266.

229. Gilbert S.G. Evolutonary significance of ring porosity in woody Angiosperms. II Bot.Gas. 1940. vol. 102. № 1/p. 105-120

230. Girolami G. Leaf histogenesis in Linum usitatissimum II Amer. Jour. Bot. 1954. Vol. 41. P. 264-273

231. Granier C., Massonet C., Turg O. Individual leaf development in Arabidopsis thaliana: a stable thermal-time-bassed programme // Ann. Bot. 2002. Vol. 89.№ 5. P. 158-163

232. Greb H. Der Einfluss tiefer Temperatur auf die Wasser- und Stickstoffaufnahme der Pflanzen und ihre Bedeutung fur das "Xeromorphieproblem". Plants. 1957. 48. S. 523-563.

233. Greguss P. Holzanatomie der europaischen Laubholsen und stroucher. Budapest. 1974. 636 p.

234. Grevillius S., Kirchner O. Beobachtung der Familie der Ericaceen // Lebensgeschichte Bluten pfl. Mittel-Europas. 1923. Lief. 2324. 202 s.

235. Grover A., Sabat S.C., Mohanty P. Does the loss of leaf chlorophyll during senescence of primary wheat leaf arose due to loss in chloroplast number or chlorophyll content // Biochemie Phisiol. Pflanz. 1987. Bd. 182. S. 481-484.

236. Guido G. Leaf gistogenesis in Linum usitatissimum II Amer. J. of Botany. 1954. Vol. 41. №3. P. 264-273

237. Hilu K.W., Randall J.L. Convenied method for studing grass leaf epidermis // Taxon. 1984. Vol. 33, N3. P. 413-415.

238. Houghtaling H.B. A developmental analisis of size and shape in tomato fruits // Bull. Torrey Bot. Club. 1935. Vol. 62. p. 243-252

239. Huber B. Die physiologische Bedeutung der Ring und Zerstreutrorigkeit// Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1935. Bd.53. h.8. S. 711-719

240. Hultine K.R., Marshall J.D. Altitude trends in conifer leaf morfology and stable carbon isotope composition // Oecologia. 2000. Vol. 123. №1. P.32-40

241. Hochachka P.W., Guppy M. Metabolis arrest and the control of biological time. Cambridge etc.: Harvard Univ. Press. 1987.227 p.

242. Hofmeister W. Zusatz und Berihtigungen zo den 1851 vero ffentlichen Untersuchungen der Entwicklung hoherer Kryptogamen // Jahrb. Wiss. Bot. 1883. Vol. 3. P. 259-293

243. Humphries E.C., Wheeler A.W., The physiology of leaf grown. //Annual Rev. Plant Physiol., 1963. Vol. 14. P. 385-410.

244. Hurcman W.I. Ultrastructural changes of chloroplasts and detached aging primary wheat leaves // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. P. 6470.

245. Jahn E. Untersuchugen uber die Zellrahl und Zellange in der Epidermis der Internodien von Vicia faba // Beih.Bot. Zentral. Bl. 1941, 60, Abt. P. 417-482

246. Jsanogle J. Effects of controlled shading upon the development of leaf structure in two deciduous tree species // Ecology. 1944. vol. 48. № 4

247. Kaufman P.B., Petering L.V., Yocum C.S. , Baic D. Ultrastructural studies on stomata development in internodes of Avena sativa II Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. N1. P. 33-49

248. Kinzel H. Die calcicolen und calcifugen, basiphilen und acidophilen Pflanzen // Pflanzenekologie und Mineralstoffwechsel. Stuttgart, 1982. S.216-380

249. Klein R.M., Klein D.T. Research method in plant sciens. N.Y. 1970. 243 p.

250. Kodo G. Nihon seitai gakkaishi // Jap. J. Ecol. 1999. V. 49. N. 1. P. 21-35

251. Kume A., Nakathubo Т., Bekku Y., Masurawa T. Ecological significans of different growth of Saxifraga, S. oppositifolia L., in the High Arctic, Ny-Alesund, Svalbard // Arct., Antarct., and Alp. Res. 1999. 31 № 1, p.27-33

252. Kikuzawa K. Leaf phenology as an optimal strategy for carbon gain in plants // Canad. J. Bot. 1995.Vol. 73. № 2. P. 158-163.

253. Kutik J., Tageeva S.V., Popov V.I. The development of chloroplast ultrastructure during the ontogeny of Tilia cordata leaves // Photosynthetica. 1981. Vol. 15. P. 261-263.

254. Kudo G. Nihon seitai gakkaishi // Jap.J.Ecol. 1999. Vol.49 №1.-c.21-35

255. Lagerfoged K. The periodicity of wood formation // Biol. Skr. 1952. Vol. 7. №3. P. 1-98

256. Lamppa G., Elliot L.V., Bendich A. J. Canges in chloroplasts number during pea leaf development: an analisis of a protoplast population // Planta. 1980. Vol. 148. N 5. P. 437-443

257. Landre P. Origine et developpement des epidermes cotiledonaires et foliaires de la Moutarde (Sinapis alba). Differenciation ultrastructurale des stomates // Ann. Sci. Natur. Bot. 1972. Ser. 12. Vol. 13. N3. P. 247-322.

258. Leace J.R. Shaw. G., Read D.J. The biology of mycorriza in the Ericaceae. 16. Mycorriza and iron uptake in Calluna vulgaris (L.) Hull in the presense of two calcium salts // New Phytol. 1990 Vol. 114. № 4. P. 651-657

259. Lichtenthaler H.K. Adaptation of Leaves and Chloroplasts to High Quanta Fluens Rates//Photosynthesis VI. Photosynthesis and Productivity. Photosyntesis and Enviroment. Ed. Akoyunoglou G. Philadelphia, Pa: Balaban Int. Sci. Services, 1981. P. 273-287

260. Ljubesic N. Feinbau der Chloroplasten wahrend der Vergibund und Wiederergrunung der Blatter // Protoplasma. 1968. Bd. 66. S. 369-379

261. Lutz C., Gulz P.-G. Comparative analysis of epicuticular waxes from some high alpine plant species.- Z. Naturforsch. 1985. P.599-605

262. Мае Т., Kai N., Makino A., Ohira K. relation between ribulose bisphosphate carboxylase and chloroplast number in aturally senescing primary wheat leaves // Plant Cell Physiol. 1984. Vol. 25. P. 333-336

263. Martinoia E., Heck U., Dalling M.J., Matile P. Changes in chloroplast number and chloroplast constituents in senescing barley leaves // Biochim. Phusiol. Pflanz. 1983. Vol. 178. P. 147-155.

264. Molliard M. Surla biologie du Calluna vulgaris L., signification des mycorrizes chez les Ericaceae // Ann. Sci. Nat. Bot. 1937. ser. 10. №19. h. 401-408

265. Mothes K. Zur Kentnis des N-stoffwechsels hoherer Pflanzen. 3. Beitrag (unter besonderer Berucksichtigung des Blattalters und des wasserhaushaltes). Planta. 1931. 12. S. 686-731

266. Mothes K. Ernahrung, Structur und Transpiration. Ein Betrag zur Kausalen Alalise der Xeromorphosen. Biol. Zentralb. 1932. Bd.52. S.l 93-223

267. Neamtu G., Vicol E., Bodea C. Untersuchungen uber die Farbstoffe endemischer Pflanzen. IV. Die Carotinoidfarbstoffe der Bluten einiger endemischer Pflanzen aus den hoheren Lagen der Karpaten.//Rev. Roumanie Biochim. 1968. Vol. 5. №3. P. 112-123.

268. Oehm G. Studien uber Riesen und Zwergformen einheimischer Pflanzen // Beih. Bot. Centralbl. 1924. Vol. 40. Abt. 1. P. 237-292

269. Ono K., Hashimoto H., Kato S. Changes in number and size of chloroplasts during senescens of primary leaves of wheat grown under different conditions // Plant Cell Physiol. 1995. Vol. 36. P. 9-17.

270. Petersen H.E. The biological anatomy of the leavs and of the stem Ericinea. II Meddelelser on Gronland. 1912. H. 36

271. Possingham J.V., Lawrence M. E. Controls to plastid division // Internat Rev. Cytol. 1983. Vol. 84. P. 1-56.

272. Руке K.A., Leech R.M. The control of chloroplast number in wheat mesophyll cells // Planta. 1987. Vol. 170. N3. P. 416-420

273. Руке К.A., Leech R.M. Chloroplast division and expansion is radically altred by nuclear mutation in Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1992. Vol. 99. N. 3. P. 1005-1008

274. Руке К.А., Leech R.M. A genetic analisis of chloroplast division in Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1994. Vol. 104. N. 1. P. 201-204

275. Richards F. J., Kavanagh A. J. The analisis of the relative growth gradients and charging form of growing organisms, illustrated by the tobacco leaf// Amer. Nat. 1943. Vol. 77. P. 385-399

276. Riley H.P., Morrow D. Cell size in developing ovaries of Iris fulva// Bot Gaz. 1942. Vol. 104. P. 90-98

277. Rosier P. Histologische studien an Vegetationspunkt von Triticum vulgare II Planta. 1928. Vol. 5 P. 28-69.

278. Roth I. Relation between the histogenesis of the leaf and its external shape. // Bot. Gas. 1957. Vol. 118. P. 237-245

279. Sachs J. Uber eihige Beziehungen der spezifischen Grosse der Pflanzen zu ihrer Organization // Flora. 1893. Vol. 77. P. 49-81

280. Sakai A., Larher W. Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Berlin etc.: Springer Verlag. 1987. 321 p.

281. Salisbury E.J. On the causes and ecological significans of stomatal frequency, with special reference to the woodland flora // Phil. Trans. Roy Soc. London. 1927. Vol. 215. P. 1-25

282. Salasoo I. Alcane distribution in epicuticular wax of some evegreen Ericaceae. II Canad. J.Bot. 1981. Vol. 59. P. 1189-1191

283. Salasoo I. Effect of leaf age on epicuticular wax alcanes in Rhododendron II Phytochemistry. 1983 .Vol. 22. P. 461-463

284. Salasoo I. Remuente in Epacridaceae and Ericaceae', existens of chemotipes? // Austral.J.Bot. 1985. Vol. 33. P. 239-243

285. Salasoo I. Epicutucular wax alcans of some heath plants in Central Alasca//Biochem. Syst. Ecol. 1987 a.Vol. 15 P. 105-107

286. Salasoo I. Epicuticular wax hydrocarbons of Ericaceae in Germany.//Z. Naturforsch. 1987 b. Vol. 42 P. 499-501

287. Salasoo I. Alcane distribution in epicuticular wax of some heath plants in Norway//Biochem. Syst. Ecol. 1987 c. Vol. 15 P. 663-665

288. Salasoo I. Epicuticular wax alcanes of Ericaceae and Empetrum from alpine and sub-alpine heaths in Austria // Plant systematics and evolution. 1989. Vol. 163. № 1-2. P. 71-79

289. Schimper A.F. Pflanzengeographie auf Grudlage. Iena.1898.876 c.

290. Schwarz W. Die Entwicklung des lattes bei Plectranthus fruticosus und die. Theorie der Periklinalchimaren // Planta. 1927. Vol. 3. P. 499-526

291. Scott N.S., Possingham J.V. Changes in chloroplasts DNA levels during growth of spinch leaves // J. Experim. Bot. 1983. Vol. 34. N 149. P. 1756-1767

292. Seddon G. Xerophytes, xeromorphs and sclerophylls: the history of some concepts in ecology // Biol. J. Linn.Soc. 1974. Vol.6. №1. P.65-87

293. Sierp H. Uber die Beziehungen zwischen Individuengrosse, Organgrosse und Zellengrosse, mit besonderer Berucksichtigung des erblichen Zwergwuchses, Jahrb. // Wiss. Bot. 1913. Vol. 53. P. 55-124

294. Sinnot E.W. A developmental analisis of the relation between cell size and fruit size in cucurbits. // Amer. Jour. Bot. 1939 Vol. 26. P. 179-189

295. Sinoto Y. Notes on the histology of a giant and an ordinary form of Plantago II Bot. Mag. Tokyo. 1925. Vol. 39. P. 159-166

296. Smith W.H. Cell-multiplication and cell-enlargement in the development of the flesh of the apple-fruit. // Arm. Bot. N.s. 1950. p. 23-38

297. Steevers T.A., Briggs W.R. Morphogenetic studies of Osmunda cinnamomea L. The origin and early development of vegetative fronds. // Phytomorphology. 1958. Vol. 8. P. 60-72.

298. Stocker O. Das Halophytenproblem // Ergebnisse der Biologie. 1928. Bd.3.

299. Stransky К., Streibl M., Herout V. On natural waxes. 6. Distribution of wax hydrocarbons in plants at different evolutionary levels // Collect Czech. Chem. Commun. 1967. Vol. 32. P. 3213-3220

300. Tai P., Guo Sh., Song Y., Sun t., Li P., Jiang Sh. Yinguong Shentai Xuebao // Chin. J.Appl. Ecol. 2000. Vol. 11. № l. P.53-56

301. Thimann K.V. Studies on the physiology of cell enlargement // Tenth Growth Symposium, Growth. 1951 Suppl. 15. P. 5-22

302. Thompson D'Arcy. W. Plant growth and form. 1942. Cambridge. 1116 p.

303. Wagner N. Uber die Mito senverteilung in Wurzelspitzem bei geotropischen Krimmungen // Planta. 1937. Vol.25. P. 751-773.

304. Wardley T.M. , Bhalla P. L., dalling M. J. Changes in the number and composition of chloroplasts during senescence of mesophyll cells of attached and detached primary leaves of wheat (Triticum aestivum)// Plant Physiol. 1984. Vol. 75. P. 421-424

305. Warming E. The structure and Biology of Arctic Flowering Plants. I. Ericinea. II Meddelelser om Groenland. 1912. vol. 36

306. Warming E., Groebner P. Lehrbush der okologischen Pflanengeographie. 1918. Berlin

307. Wei J., Yu H., Kuang T. Zhiwu shengtai Xuebao // Acta phytoecol. Sin. 2000. Vol.24. №3. P. 304-307

308. Whatley J.M. The ultrastructure of guard cells // Planta. 1984. Vol. 160. N2. P. 739-747.

309. Wittenbach V.A. The biochemistry and regulation of senescens in chloroplasts // Canad. J. Bot. 1984. Vol. 62. P. 2934-2942

Информация о работе

Меньшакова, Мария Юрьевна
кандидата биологических наук
Мурманск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae Juss. в различных экосистемах бореальной зоны и Субарктики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы