Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтогенетика фотосинтетических признаков в разных экологических условиях
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетика фотосинтетических признаков в разных экологических условиях"

£4 и „.о - •

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

Институт экспериментальной биологии растений Научно-производственное объединение "Биолог"

На правах рукописи

ОСИПОВ КОНСТАНТИН ГЕОРГИЕВИЧ

ОНТОГЕНЕТИКА ЯОТОСШТЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИ УСЛОВИЯХ

03.00.15 - Генетика 03.00.12 - Физиология растении

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент - 1992

Работа выполнена в Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" Академии Наук Республики Узбекистан.

Научные руководители -кандидатбиологических наук ГАЗИЛНЦ С.М.

- академик УзАСХН,член-корр.РУз,д.с/х.н.

/.ШУьТСВ ол.

Официальные оппоненты: член-корр.АН РУз.д.б.н.АЕДУЛЛАЕБ A.A.

член-корр.УзАСХН,д.б.н.РАХМАНКУЛОВ С-А.

Ведущая организация - Среднеазиатский филиал Всесоюзного научно-исследовательского инстг^ута растениеводства им.Н.И.Вавилова.

Защита состоится " ¡Я" февраля 1992 г. в /3 часов на заседании специализированного ссвета Д 0Io.T9.0I по присуждению ученой степени доктора наук в ИНЭЕР НПО "Биолог" АН РУз.

Адрзс: 700125,г.Талкент.ул.5.Ходжаева,28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНЭЕР НПО "Биолог АН РУз.

Автореферат разослан " января 1992 г.

Ученый секретарь спецсовета

доктор биологических наук > .;..,•' Н.Е.Павло в екая

/ /Л«—

• . . ! . . ' ■ | 1

^ I 0К4АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЮТУ

^^^зуальность те:лд. Одной из важнейших проблем физиологической тииитикЛ растений является изучение действия генов в онтогенезе (последовательное включение различна генетически:: программ), опре-делягсдех развитие ростовых, продукционное и адаптивных процессов.

Необходимость создания ин.енсивннх и ресурсосберегасших форм хлопчатника выдвинула на первый план проблему гене?ихо-селе:щион-ного улучшения физиологических компонентов проективности, в частности, фотссинтетическмх процессов.

В последние годы появились многочисленные исследования по генетике фотосинтеза (Ю.С.Насыроп,197о;19ВЗ; Н.Авратовчукопа,1930; С.М. Гаэиянц, 1983,1991; А.А.Лутков, 1986; Говинджи, 1988;Х.Абдулльев, 1990 и др.), однако онтогенетический ас жт этой проблемы почти нэ изучен.

Особенно интересным представляется исследование онтогенетических механизмов гетерозиса. Перспективы внедрения гибридной культуры хлопчатника в Узбекистане и в других странах север.-ой зоны хлопкосеяния связаны с необходимость!] создания скороспелых высоко, лтеро-эисных гибридов интенсивного типа. Основной характеристикой таких гибридов является высокая эффективность работы фотосинтетического аппарата, обеспечивающая потребност" в асс:2.кллтах и энергии для реализации механизмов репродуктивного и адаптивного гетерозиса.

целью пр ^ставленной работы был генетико-физиологический анализ фотосинтетических признаков и продуктивности у интенсивных гетеро-зисных гибридов в ходе онтогенеза при разных эколог, веских условиях.

В задачи работы входило;

1..'.зуч'зн'/е ентегенетичеслих ;ссбемносте/ гетерозиса пс {-.изиологи-ческ:!н прнзнача:.! у скороспелых гибридов интенсивного типа;

2.Анализ изменения генетических и физиологических характеристик сортов и гибридов в условиях дефицита влаги и исследование адаптивного гетерозиса;

3.Оценка динамики коррелятивных связей физиологических и морфо-биологических признаков в онтогенезе.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые исследована онтогенетическая динамика фотосинтетических признаков на разных уровнях организации растения у скороспелых гибриде интенсивного типа с высокий репродуктивном и слабым вегетативным гетерозисом.

Показало, что одним из механизмов репродуктивного гетерозиса у> гис^идов такого типа является высокая интенсивность фотосинтеза а

Tuiorc высокая скорость ассимиляции СО^ единичным хлоропластом при негативном гетерозисе по числу хлоропластов в клетке и ткани, что от; дает эконом; й тип метаболизма гибридов.

Выявлено влияние онтогенетической динамики на уровень опадения плодоорганов и величину урожая. Введены новые критерии оценки эффе» тивности работы фотосинтетического аппарата - площадь листовой поверхности на од^ коробочг и на единицу массы хлопка-сырца.

Впервые изучено развитие адаптивного гетерозиса в онтогенезе, установлено влияние ядерных и цитоплазматических генов на устойчивость к умеренному дефициту влаги, бучена комбинационная способность по признаку адаптивности у скороспелых низктослих сортов вида о.hi г:;ч' мл I. и .ье.гЬл-|°пьо пыделены перспективные гибриды с адаптивным гетерозисом и сорта - доноры устойчивости к умеренному' недостатку влаги, которые могут быть рекомездованы, как исходные формы для селекции.

Исследована серия фенотипических, криволинейных и множественных корреляций физиологических и морфобиологических признаков, показан существенное, вплоть до смены знака, изменение коррелятивных связе ходе онтогенеза, выделен комплекс физиологических признаков, влияю щих на формирование урожая.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были дол жены и представлены на научной конференции молодых ученых ИНЭЕР Ail УзССР (Ташкент, 1920), Всесоюзной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинев,1989), I съезде общества физиологов Узбекис тана (Ташхент,1991).

По материалам диссертации опубликовано 5 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введении, обзора литературы, описания материала и методов исследований, дбуз экспериментальных глав, выводов и списка использованной литературь Работа у юхена на 156 страницах машинописного текста, иллюст рирована 20 таблицами, 25 рисунками, 10 фотографиями. Список литературы включает 178 наименований, в том числе 58 иностранных,

. МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом опыта служили реципрокные диаллельные гибриды, полученные от скрещивания сортов вида G.hirsutun ь.(ВНИИССХ-1, Коротк* стебельный-1)и сортов вида G.barbadense L. (Карзи-2 и TCXK-2I). Со] та и гибриды получены из коллекции кафедры генетики Ташкентского Агр эного Университета. В качестве контроля изучены сорта 108-Ф и

Юлдуз.

Указанные гибрида характеризуются интенсивным типом развития: сочетанием высокого репродуктивного и слабого вегетативного гетерозиса ггри раннем созревании за счет специального подбора родительских форм - низкорослых и . карликовых, очень раннесг.елых интенсивных сортов обоих видов.

Опыты проводили в 1909-1997 гг. на опытном у летке НЛО "Биолог" АН РУз. Сорта и гибриды высевали в полевом опыте в трех рендомизи-рованньгх повторениях по 20-30 растения в какдом. Опыты были заложены на двух ¡)онах водного режима: I фон получал 3 полива по схеме 1:2:0 при оросительной норме (СН) 2,5 тыс.м3 води, П фс - 5 поливов по схеме 1:3:1 (ОН = 5 тыс.».3воды).

Физиологические анализы прог ^или 7 раз за вегетацио. Для анализов использовали 10-15 учетных растений в кавдш повторении. Интенсивность фотосинтеза определяли на инфракрасном газоанализаторе "|;нфрял:;т-4" в полевых условиях, используя 4- " верхний лист по главному стеблю. Величину выражали в мг. СОо/дм2 .час V в у~.С02/ хлоропласт в час. Мяцерирование листьев и изучение показателей ме-зоструктуры листа проводили по методу Х.Абдуллаева (1983) и 1.Роз-о1п?11!ха ). Нативнче хлоропласты выделяли по методу Б.А.Ру-

бина с сотр.(1972) и определяли фотохимическую активность по скорости реакции Хилла (в ыкг К3Ре ((}; )$/ мг.хл.в час). Содержание зеленых пигментов оценивали по Уегпоп ( 1976) и выражал::

в мг.хлорофилла на г сырой массы листа . Площадь лотовой поверхности растения измеряли фолиометром " весовым методом, выражали в см2 на растение. Плодадь листовой поверхности на коробочку' и на грам>.( хлопко-сырца рассчитывали на каждое растение как частное от деления плогади листьев на число коробочек или на массу хлопка-сырца. Индекс урояал оценивали как отнопение биомассы растения к массе репродуктивных органов.

Результаты анализов обработаны методом дисперсионного анализа. Комбинационную способность сортов определяли по I методу иодели Гриффинга (з.Сзптпе ,1956).

Коэффициенты адаптивности рассчитывали по формуле:

к = ц/г2-100-1саг ,гдз XJ - показатели признака нг неблагоприятном фоне, - показатели на оптимальном фоне.

Зенотипические, криволинейные и множественные корреляции рассад, л

- А -

тыпали по Б.Л.".осаехову (1979). Все расчеты проводили на ЭВМ 1ВМ-АТ.

РЕЗУЛЬТАТА ХСЛВД0ВЛ1Ш

геиет.'""!- мз,:олиг,;чысл!!:: анализ ко:.глоне:1ГСь ■¡.ст< .сшгепг 1ьС;{ол прс^сг.м ¡остл _ гастЕы;]

Показатели мезоструктуры листа.

Характеристики мсзострутуры листа во-многом отражают функциональное состояние .¡отосинтетического аппарата. У более скороспелых сортов (Короткоетебельный-1, Карши-2, Елдуз) в натем опыте отмечено меньшее количество клеток на едш цу площади листа, чем у других сортов, а так*е меньшее количество хлоропластов и клетке и ткани, но более высокая скорость С0£ - ассимиляции на один хлоропласт (табл.1).

р

У гибридоз е большинстве случаев количество клеток в дм ткани листа м число хлоропластов в клерках палисадно, и губчатой паренхимы наследовалось на уровне худшего родителя или уступало ему. Отрицательный гетерозис по количеству хлоропластов в единице- площади листопсй ткани наблюдайся у 8 гибридов из 12 (табл.1) и достигал 41* как отклонение от худ:кего родиуеля.

В целом! негативный гетерозис по количеству зеленых пластид в клетке и, особенно, в ткани является характерны) явлением для изученных гис;идов и мочет рассматриваться как резерв экономии ресурсов клетки (пластических веществ и энергии) на синтез дополнительных пластид (Е.Кахнович, 1903; О.Ф.Г'анахова, 1983).

У ряда гибридов отмечен положительный гетерозис по количествен-чому содержанию хлорофилла на одни хлоропласт и повышение отношения хлорофиллов а/в, что свидетельствует об улучшении внутренней структуры хлоропластов (корреляция между интенсивностью фотосинтеза единичного хлоропласта и содержанием з ьем зеленых пигментов составлял 0,9132.0.18),

Наблюдался достаточно высоки? полжительньгЯ гетерозис по- скорости фотосинтетической активности единичного хлоропласта, достигавший 159-198,65 у межвидовых гибридов (табл.1).

Превосходство над луч^м родителем отмечено также по фотохимической активности хлоропластов у наиболее скороспелых гибридов.

Достоверные рципрокные различия по компонентам мезоструктуры и активности единичного хлоропласта свидетельствуют о регуляции указанных процессов кооперированным действием ядерных и цитоплазмати-

Таблица I

Компоненты мсзоструктуры листа и активность единичного хлоропласта у сортов и гмбридов

Сорта и гибриды ' ^Кол-во кле^ Число хлоропластов {Интенсивноть|* отклонения

!?х10§)да |в палисадов губчатых^ дм*ткани'^"оро- ^дЖя" ___Рх1и ' } клетках ; клетках [1x10^ 1пласт (х?а<У>

I. В11ИИССХ I 68,75 55,5 42,5 35,36 0,907

2.Короткостебелышй I 50,3 52 36 23,76 1,684

з.тсхи 21 61,8 58 36,75 31,99 0,909

4.Кярши 2 51,1 60,5 35,7 26,78 1,228

¡3. Ппдуз 56,1 52,9 35,4 26,29 1,41

0.100-4 66,25 49,03 33,3 28,75 1,196

7.В11ШССХ I х Короткостеб. ' ' 67,3 59,9 36,9 35,0 1,096 65

0.Короткостеб.х ВНГ'ССХ I 59,37 50,6 35,5 27, С2 С,972 58

У.ШШССХ I х Карши-2 53,04 Г*,8 .5,09 25,92 1.Ш 90

Ю.К.прши 2 х ВНИИССХ I 50,3 43,4 28,8 19,22 1.952 159

II.БНИИССХ I х ТСХИ 21 38,7 56 32,4 18,57 1,356 149

12.ТСХИ 21 х ВНИИССХ I 42,49 51,6 31,7 18,81 1,806 193

13.Короткостеб. х Кпрди 2 32,4 53 31,8 14,66 2,047 121

14.Карши 2 х Короткостеб. 54,28 44,5 27,7 20,86 1,348 80

15.Короткостеб. х ТСХИ 21 41,87 50 32,3 ',61 2,249 133

16.ТСХИ 21 х Короткостеб. 60,0 49 .V 36,8 25,5 1,516 90

17.ТСХИ 21 х Карм» 2 53,12 46,5 28,2 21,15 1,596 130

ШЛ^наи 2 х ТСХИ 21 49,3 42,9 ЗС ,6 19,11 .,091 Б9

НСР05 = 4,4 2,6 2,7 0,030

- с

ческих генов.

Интенсивность фотосинтеза

Графическое изобиажение изменения интенсивности фотосинтеза в онтогенезе имеет вид двухвершинной кривой, для которой характерна видовая специфичность (рисЛ).

Отмечены различные типы наследования этого показателя гибридов. В комбинациях ВНИИССХ I х Короткостебельный I, Каргаи 2 х ¿отко-стебельный I, ТСХИ 21 х Короткостебельный I характер онтогенетической динамики фотосинтеза аналогичны таковым у сорта Короткостебельный I, с более высоким пиком в фазу бутонизации и снижением показателей к фазе "цветение-шодообраэовпние" (рис.1). Уменьшение потока ассимилятов в период плодообрчзования очевидно связано с сильным опадением плодоорга в !49-60%) в этих комбинациях.

У сорта Кяр:ии 2 и ряда его гибридов белее высокий пик интенсивности фотосинтеза был отмечен б Фазе цветение ледообразование и охватывал более длительный период, чем у других форм (рис.1). Эти гиОриды характеризовались низким уровнем опадения плодовых органов (Ю-13*5) и гетерозисом п. урожап.

Проявление гетерозиса по интенсивности фотосинтеза изменяюсь в течение онтогенеза. Б фазы бутонизации и, особенно, цветения отмечено превосходство гибридов над родителями в комбинациях сортов Кар;з1 2 и ВНИИССХ I, Карди 2 х Короткостебельный I, ТСХИ-21 х В1ШССХ-1.

Указанные гибриды обеспечивали высокий и ранний урожай за счет высокой эффективности работы фотосинтетического аппарата: гетерозиса по активности единичного хлоропласта при уменьшенном их числе в клетке, гетерозиса по.скорости видимого фотосинтеза, выгодной онтогенетической динамике фотосинтеза, ориентированной на репродуктивную фазу.

Площадь листовой поверхности растения

Положительный гетерозис по площади листовой поверхности проявлялся со стадии 4-х настояцих листьев. В бутониэацио небольшой гете рйзис по темпам прироста листоеой поверхности был отмечен липь у трех гибридов, с наступлением фазы цветения он ослабевал либо стано вился негативным, что свидетельствует о сдержанном вегетативном росте изученных г"бридов.

У сорта ТСХИ-21 в это Бремя рос? кроны уже заканчивался (в связи с формированием специфической структуры, куста типа "зонтик"), та», же ., как у многих его гибридов. Прочие сорта продолжали формирс

Дни от посева Дни от посева

Рис.¡.Онтогенетическая динамика интенсивности фотосинтеза сортов и гибридов. —

а-в - оптимальный фон г - неблагоприятный фон

I- ВНЖСХ-1, 2 - КороткостебельньгЯ 1,3- ТСХИ-21, 4 - Карг/-2, 5 - ВГМССХ-1 х Карзи-2, б - Кари..".-2 х Короткостеб.1, ___ 7 - ТСХИ 21 х Короткостеб.1, 8 - ТСХИ-21 х Карзи-2, 9 -Кар=и-2 х ТСХИ-21, 10 - ВНЖССХ-1 х КарЕИ-2, II - Короткостеб.1 х ЕКИИССХ-1.

Рис.2.Графики онтогенетической динамики нарастания листовой поверхности и темпов цветения сортов и гибридов

,б - площадь листивой поверхности

в,г - темпы цветения

I - В1ШССХ-1, 2 - КороткостеО.1, 3 - 10X^21 4-Каряи-2, 5 - ЕНИИССХ-1 х Карши-2, б - ШШССХ-1 х ТСХИ-21,7 - ТСХИ-21 : ВНИИССХ-1, 8 - Карши-1 х Короткостеб.1

<ие листовой поверхности до массового плодообразования (рис.2). Реципрскные различия отмечены по площади листьев, но не просле-эаются по рисунку онтогенетических кривых данного признака. Неде из этого можно предположить регуляцию динамики плошади листь-в онтогенезе в основном ядерн'-чи генами.

Площадь листовой поверхности на одну коробочку и на единицу массы хлопка-сырца

Для оценки эффективности работы фотосинтетического аппарата и грагирующей силы плодоялементов предложен новый расчетный пока-гель: площадь листовой поверхности, приходящаяся на каждую соз-злую коробочку и на грамм хлопка-сырца. Проявились сильно выра-<ные межвидовые и внутривидовые гчэл». <ия по этсму показателю 1бл.2).

Большинство гибридов занимали промежуточное положение или пролв-ти отрицательный гетерозис по изученным показателям. Негативный герозис по площади листьев на грамм хлопка-сырца, свидетельствую-1 о большей эффективности фотосинтеза и утилизации его продуктов, лечен у гибридов сорта Карши-2. Уменьшение данной величины проя-юсь у гибридов, проявивших сильный гетерозис по урожаю хлопка-зца.

Процент опадения плодовых органов По уровню оп ;ения плодовых органов проявляются четкие различия содных форм: представители вида С.ЬагЬас1епэ'э имеют преимуществ 2-2,5 раза перед сортами вида С.Ъд.г5и(;ип . Среди сортов вида hirsut-.ua лучшм по сохранению плодоо^ганов является Елдуз 1бл.З).

У обоих пар внутривидовых гибридов отьечен процент опадения на эвне родителей и реципрокныа эффекты не наблюдались. У всех межевых гибридов реципрокные различия по этому признаку очень силь-, Однако, признак наследуется не по материнскому типу. В тех слу-гх, когда материнской формой служил вид е.Мгзииш с сильным 1дением коробочек, гибриды проявляли низкий уровень опадения. I использовании в качестве материнского родителя тонковолокнисто-сорта гибриды имели довольно высота' уровень опадения плодоор-юв близкий к виду О.Ь1г8иЬиа.

Это свидетельствует, ю-первых, что данный признак контролирует-гонами ядра и цитоплазмы. Во-вторых, при сочетании цитоплазмы •а С.^агЬайеазе с геномом вида О.Ыгзи^ша , очевидно, возникают

Таблица 2

Площадь листовой поверхности на на единицу массы хлопка-сырца у растение, на коробочку, сортов и гибридов

Сорта гибриды ,г Площадь листьев

¡на расте-' ние |на коробочку ;на гр.хлопка ! сырца

1.ВНШССХ-1 1101 167 28,4

2.Короткостебельный-1 936 142 27,0

З.ТСХн-21 1234 72 22,5

4.Карди-2 926 64 25,1

5.Слдуз 833 156 29,4

6.103-5 1696 33,7

7.ШИЖСХ-1 х Короткое. белы'уй-1 " 1392 185 31,2

б.Короткостеб.х ШШССХ I 1С67 152 27,0

9.ЫШССХ-1 х Карии-2 1700 96 23,4

Ю.Кг.рши-2 х БНИИССХ-1 ■ 1453 97 24,1

П.Ы71ИССХ-: х ТСХИ-21 1391 99 23,0

12.ТСХИ-21 х ЫШИССХ-1 1065 106 25,0

13.Короткостеб.х Карши-2 1122 1С2 26,6

14.Кар:а1-2 х Короткостеб. , 1360 05 20,0

15.Короткостеб.х ТСХ;!-21 1667 90 23,4

16.ТСХИ-21 х Короткостеб. , 1664 ИЗ 26,7

17.ТСХ1'-21 х 1-лр-ли-2 1153 62 20,7

18.Карши-2 х ТСХИ-21 1620 • 67 20,6 '

НСР,

05

56

взаимодействия "геном-плазмой" с неблагоприятными эффектами,вкзы ваюдими сильное опадение коробочек.

Возможность возникновения таких вз&кмодеГ-ствий следует учитыв: при выборе "аправления скрещивания а селекции гетерозисных гкбри дов.

Хозяйственная продуктивность и индекс урожая

Среди изученных гибридов II кетлбщаЕ^* из 12 проявит:: гетерозис по хозяйственной продуктивности, который был особенно I ным в комбинациях с участием сорта Кар^и-2 (табл.3). Наиболее вы кой урожайностью отличалась гибриды сортов КШССХ-1 и Караи-2, 1

Таблица 3

Хозяйственна" продуктивность, ео компоненты и скороспелость у сортов и гибридов

Сорта и гибриды I % спадения; 1990 г. ! 1991 г т' , ' ;Лиекс уро- Скор

1 коробочек ! г хлопка-, гетер зис,* ^г хлопка- т |гетепо- ; чая ! спело

| сырца на ; ! ск'рца на ;оио,'' ; 1

» растение ' <растение 1

1.В1ШССХ-1 59 38,7 36,5 0,657 116

2,Коро?костебелы1ый- I 47 39,7 43,5 0,547 116

3.ТСХИ-21 20 42,7 40,1 0,532 Г.:3

4.Карпи 2 .17 32,9 30,9 0,580 117

5. Олдуз 36 43,2 44,9 115

б.108 Ф 52 53,1 55,6 0,60 Г/7

7.ЙШССХ-1 х Короткостеб,-1 60 44,4 114 49,7 ИЗ 0,6-19 ИЗ

в.Короткостеб. х ШИИССХ-1 54 39,2 101 45,3 103 0,656 117

9.ВНИЛССХ-1 х Карши-2 13 71,9 105 75,2 206 0,628 115

Ю.Карш1-2 х ШИИССХ-1 • 40 60,1 155 65,1 178 0,649 119

И.ВНИИССХ-1 х ТСХИ-21 22 60,0 140 67,1 167 0,633 117

12.ТСХИ-21 х В1ШССХ I 30 52,4 122 56,1 140 0,636 122

13.Короткостеб.-1 х Карши-2 34 62,1 156 65,9 151 0,618 119

14.Карши-2 х Короткостеб.-1 44 69,0 187 75,5 173 0,628 ИЗ

Аб.Короткостеб.-1 х ТСХИ-21 22 71,0 166 69,9 16С С,588 120

16.ТСХИ-21 х Короткостеб.-1 49 62,3 143 59,5 137 0,574 120

17.ТСХИ 21 х Карзи-2 ' 12 55,3 130 60.9 Г-2 0,562 126

18.Карси-2 х ТСХИ-21 10 нсрС5 - 58,0 5,1 135 62.4 = 5,7 155 0,550 т «-»л

роткостебельный и ТСХИ-21, Карши-2 х Короткостебельный - I.

В физиологическом аспекте высокий урожай гетерозисных гибридов может обеспечиваться ассимилятами за счет формирования большой площади листьев, либо р- счет повышения скорости ^-ассимиляции и ее компонентов и экзогенного типа метаболизма у более интенсивных и скороспелых гибридов.

Интересен пример реци- ;юкной пары от скрещивания сортов ВНШССХ-I и Карши-2, Карши-2 х Коротко гебельный-1. Гетерозис по урожап этих гибридов (от 55 до 8775) лишь частично обеспечивается за счет гетерозиса по площади листьев (32-54Я) и частично - за счет гетерозиса но скорости С0<> г ассимиляции на дм^ и на хлоропласт, по фотохимической активнос-и хлс^опластов, отрицательный гетерозис по числу зеленых пластид, низкие показауели площади листьев на грамь. хлопка-сырца, в клетке и ткани.

Сочетание высокого репродуктивного гетерозиса со сдержанным вегетативным гетерозисом отражается в высоком иццекср урожая гибридов, проявляющих полное доминирование лучшего родителя или превосходящих его (табл.3). Обычно индекс урожая наследуется на ур зне средней родителей и высокие показатели в данном опыте с .идетельст-вуют об интенсивном т: ю изученных гибридов. Высокой комбинационной способностью по данному признаку отличался карликовый сорт ВНИИССХ-1. . "

Реципрокные эффекты по индексу урожая недостоверны, что указывает на генетический контроль этого признака ядерными генами.

Темпы цветения

Изучение темпов цветения выявило различия между видами: у сортов вида С.ЬагЪайопзе графики имеют вид многовершинных кривых г. закладкой большего количества цветков, чем у сортов вида с.М^&и-Ьип , у которых динамика цветения представлена одновершинной Ш11ХСХ-1 и Короткостебел~ный-1) или двухвершинный (108-Ф и Елдуз) кривой (рис.2).

• У гибридов по количеству сформулированных цветков наблюдался позитивный гетерозис или доминирование лучшего родителя, а также отмечены реципрокные эффекты.

Внутривидовые гибриды айда с.Ыаз^шв наследовали динамику цветения по типу родительских форм. У всех изжвидовых гибридов графики темпов цветения представляли собой многовершинные кривые, кек у тснковолокни т^го родителя, ..с с более высокими пиками. Темпы

цветения характерные для вида О.ЬагЪайепоо полностью доминируют у гибридов.

Скороспелость

Отличительной чертей изученных гибридов является раннее созревание - одна из основных характеристик форм интенсивного типа. Исходные сорта (особенно для вида с.ЬагЪвс1епзе ) являются очень скороспелыми, но некоторые гибриды превосходят их, созревая за 113-117 дней (табл.4). Особенно интересными являются комбинации БНИИССХ I х Кар-си-2 и Карши-2 х Короткостебечьный- I, сочетающие гетерозис по скороспелости и по хозяйственному урожаю.

.ВЖТНИЕ ДБШИТА ВЛАГИ НА ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И

оизиологачЕскиЕ характеристики сортов и ГИБРИДОВ

Интенсивность Фотосинтеза

Возделывание растени.. в условиях постоянного умеренного дефицита (I фон) привело к повышению интенсивности фотосинтеза, что связано с более ксероморфкым типом развития растений и служит механизмом, компенсирующим сильное уменьшение размеров 'истовой поверхности по сравнению с растениями оптт/ального фона. Интенсивность фотосинтеза возрастала у всех сортов до середины фазы цветения, после чего наблюдалась постепенная депрессия, вызванная усилением дефицита влаги.

Обнаружены генетические различия по рисунгсу онтогенетических кривых фотосинтеза (рис. I ). В фазе цветения позитивный гетерозис наблюдался лигь в комбинациях Короткостебельньй I х Карши-2 и ВНИИССХ-I х Кор^гкостебельный I, характеризуются высокой устойчивостью (табл. 5 ). У других гибридов проявлялся отрицательный гетерозис или доминирование худиего родителя.

Плозадь листовой поверхности .

Площадь листьеЕ является одним из признаков, наиболее лабильних под влиянием дефицита влаги. На I фоне происходило сильное снижение площади листьев у всех сортов (на 40,4-69,3%), которое дифференцировалось в зависимости от генотипа.

В период максимального развития листовой поверхности наиболее вышними показателями отличались гибриды сорта ВНИИССХ-1. Устойчиво-:ть к дефициту влаги по ростовым процессам отражает коэффициент ад-ггивност'' (табл. 4 ). Наиболее стабильные показатели были у реци-фокных гибридов сортов БНИИССХ-I и ТСХИ-21 (несмотря на то, что

оба родителя очень чувствительны).

Интересно, что стабильность ростовых процессов под действием дефицита влаги не соответствует стабильности по продуктивности. Отмеченные ььгае гибриды сортов ВЖИССХ-1 и ТСХ.1-21 достаточно сильно теряли урожаи (на 36 40%).

Напротив, гибриды Ы1ИССХ-1 и Короткостебельный-1, Короткостебель-ный-1 и Карши-2 резко сникавшие • ющадь листьев, теряли в урожае лишь 8-11% и повывали индекс урожая. Последние комбинации мочено рассматривать как оптимальный вариант адаптивности, когда происходит сильное уменьшение Еегетатмвного роста, возрастает скорость ассимиляции С0£ и индекс уроняя, что обеспечивает максимальное сохранение хозяйственной продуктивности. Такая же картина наблюдалась у адаптивных сортов Короткостебельный I и Карди-2 и некоторых гибридов (табл. 4 ).

Расчетные показатели "площадь листьев на коробочку" и "площадь листьев на грамм хлопка-спрца" были на I фоне относительно стабильны у сортов и достоверно варьировали у гибридов. Б комбинациях ШИИССХ-1 х Короткостебельный-1 и Короткостебельный-Т! х Караи-.2, с высоким адаптивным потенциалом отмечено снижение обоих изученных показателей вдвое (табл. 5 ). Прочие гибриды, адаптивность которых в 3-3,5 раза уступала указанным выше комбинациям, либо сохраняли неизменной величину "площадь листьев на грамм хлопка-сырца",либо повышали ее (максимально на 44%).

Уменьшение площади листьев, необходимой для обеспечения одной .коробочки и грамма хлопка-сырца свидетельствует о. повышении эффективности работы фотосинтетического аппарата и более экономном расходе ассиыиля ов на формирование урокая.

Если реципрокные эффекты по площади листьев на грамм хлопка-сырца на оптимальном фоне были ¿существенны, то на неблагоприятном фоне отмечены достоверные различия между реципрокными гибридами, которые, однако, не соответствуют материнскому типу наследования. Во всех комбинациях, ииещих материнской формой сорт вида О.ЬагЬайепае Ь показатели площади листьев на грамм хлопка-сырца значительно вьсе, чем у обратных гибридов с материнской формой с.Ь1гги»из ь(табл. 5).

Хозяйственная продуктивность

Изученные сорта в пределах каждого вида были контрастными по адаптивности (табл. 5). Из среднев гокнистых сортов наиболее стабнльны-мж показателями хозяйственной продуктивности отличались Короткосте-

бельный I и Юлдуз, из тонковолокнистых - сорт Карли-2.

Анализ коэффициентов адаптивности, рассчитанных по хозяйственному урожаю позволил взделить гибриды с сильным адаптивным гетерозисом (ШИИССХ-1 х Короткостебольный I и Короткостебелышй I х Карси-2, ШИИССХ-1 х 'ГСХИ-21, ТСХН-21 х ВНКИССХ-1) (табл. 4). Нередко проявлялся и негативный гетерозис по устойчивости (гибриды ТСХИ-21 х Короткостебельный I, Карши-2 х ТСАИ 21, Каржи-2 х Короткостебельный I на 7-23"о уступают худ:::ему родителю), а та:гае разная степень доминирования одного из родителей. Таким образом, адаптивность к дефициту влаги наследуется по типу количественных признаков.

Наиболее высокими эффектами общей комбинационной способности по коэффициентам адаптивности отличался сорт ТСХИ-21, наименьшим - Короткостебельный I.

Таблица 4

Коэффициенты ад .лтивности по хозяйственному урожаю (в числителе) и площади листовой поверхности растений (в знаменателе) и эффекты ОКС сортов.

Сорта ¡ЗНИИССХ-1;Коротко-!ТСХИ-21 |:'арщи-2 ! Г _!_*стеб.-1 !_!_[_ *_

КШССХ-1

Короткостеб.-ТСХИ 21

Карзи-2

Лучшими донорами для селекции на устойчивость к дефициту влаги являются сорта с самыми низкими ОКС: среди изученных форм это сортг Короткостебельный I и Карои-2. Необходимо учитывать не только тип ядерной генетической регуляции признака, но и эффекты пластогенов, играющих, очевидно, важную роль в формировании онтогенетической адаптации. Об этом свидетельствуют реципрокные различил по коэффициенту адаптивности, которые существенны не только у мезвидовьгх, но и у внутривидовых гибридов.

-65 ' -II -26 -36

-69,7 -55,5 -17,5 -43,5

-45 -31 -40 -8

-43,9 -5С.0 -58,1 -33,4

-40 -58 -51 -52

-13,8 '-68,0 -5С 0 -55,0

-59 -67 -74 -26. (

-51,7 -62,9 •72,9 -40,4

0,913 -7,29 6,61 -0,19

I

Таблица 5

Показатели физиологических признаков и хозяйственной продуктивности сортов и гибридов на неблагоприятном фоне

Сорта и гибриды | \ » Интенсив-} ность фо-| тосичтеза; Площадь на растение листьев -¡на гр. !хлопка ¡Урожай | | ■Гетеро- 1зис,* » 1

1.Б1ЫКССХ-1 29,3 339 24,8 13,6

2.Короткостебельный I 34,1 468 19,4 27,4

З.ТСХИ-2 30,2 616 22,5 20,9

4.Карий-2 34,5 551 2С,3 24,3

5.Юлдуз 35,0 476 24,7 19,2

6.108-$ 32,3 813 31,1 31,1

7.31ШССХ-1 х Короткостеб.39,4 619 15,6 39,6 144,5

8.Короткостеб.хБ!ШССХ-1 34,2 598 27,5 21,6 78,8

9.В1ШССХ-1 х Карши-2 36,9 960 20,6 4",4 190,9

10.Карши-2 х ВНИИССХ-1 30,8 701 28,5 24,7 101,6

П.ШЛХСХ-1 х ТСХИ-21 26,5 1147 29,9 38,5 104.0

12.ТСХИ-21 х шипссх-1 28,3 917 36,1 31,4 150,1

13.Коротхостеб.х Караи-2 " 38,2 747 19,2 57,1 208,4

14.Карши-2 х Короткостеб. 35,9 499 24,5 22,8 83,2

15.Короткостеб.х ТСХИ-21 33,. 697 16,3 42,4 1а4,7

16.ТСХИ-21 х Короткостеб. 34,1 531 20,1 26,4 96,3

17.ТСХИ-21 х Карши-2 29", 2 518 19, С 26,9 ПО,7

Карши-2 х ТСХИ-21 32,2 439 - 21,0 15,1 62,1

НСРо5 = 3,6 28 3,9 7,1

Корреляция признаков, шли рассчитаны фенотипические, криволинейные и множественные корреляции всех изученных признаков в онтогенезе. »Наиболее интересным при аналиое сопряженности признаков сказались он-тогензтические изменения корреляций. Так, сопряженность интенсивности фотосинтеза и площади листьев была положительной в фазе вегетативного роста, когда скорость формирования листовой поверхности зависит от активности фотосинтетических процессов, к фазе бутонизации связь стала недостоверной и к началу цветения - отрицатечьной, как это описано в литературе.

Интенсивность фотосинтеза в фазе цветения сопряжена с процентом опадения пдодос^х^нов (Г=- 0,41*/ и не имеет прямой связи с хозяй-

ственным урожаем. Однако криволинейная корреляция этих признаков отмечена, причем, по величинам корреляционного отношения не только фотосинтез определяет урожай, но и скорость ассимиляции СО2 определяется пттрагирующей способностью коробочек.

и ходе онтогенеза изменяется связь физиологических признаков с продуктивностью: в фазе бутонизации есть корреляция площади листьев с урожайностью (г- = 0,705), начинаи с середины вегетации высокодостоверна множественная корреляция: площадь листьев - интенсивность фотосинтеза - хозяйственна., продуктивность.

3 и Ъ 0 Д 'А

1..!зучение серии внутри- и межвидовых скороспелых гетерозисных гибридов хлопчатника интенсивного типа показало, что гетерозис по урожаю у таких гибридов определяется высокой эффективностью работы фотосин?стпческогг1 аппарата:

а) высоким уловном функциональной активности единичного хлоропласта и гетер..''исим по интенсивности фотосинтеза;

б) отрицательным гетерозисом по числу хлоропластов в клетке и ткани, сдср-ланн:^ ростом листовой поверхности, снижением показателей "площадь листьев на грамм хлопка-сырца, что обеспечивает экономию пластических веществ и энергии на разных уровнях организации растения.

Проявление эффекта гетерозиса зависит от агроэкологических условий.

2.По интенсивности фотосинтеза, компонента:-! мезоструктуры листа у межвидовых гибридов обнаружены достоверные реципрокные различия, которые свидетельствуют как о регуляции этих признаков совместными эффектами генов ядра и цит'плазмы, так и о видовых различиях цитоплазматических генов, определяющих развитие указанных признаков. При межвидовой гибридизации возможно возникновение взаимодействий "геном-плазмой", ингибируащих продукционные процессы.

3.Характер онтогенетической динамики приз, акав "интенсивность фотосинтеза", "площадь листовой поверхности", "темпы цветения" наследственно детерминированы и управляются ядерными генами. Особенности изменения интенсивности фотосинтеза в онтогенезе влияют-на процент опадения плодоорганов и величин урожая.

4.Умеренный дефицит влаги в ходе онтогенеза вызывает пошиение интенсивности фотосинтеза, иадекса урожая, снижение величины "пло-

щадь листьев на грамм хлопка-сырца", как механизмов, компенсирующих сильное угнетение роста листоеой поверхности, а с начала пло-дообраэоЕания вызывает депрессию фотосинтетических процессов.

¡¿.При возделывании на ;оне дефицита влаги у гибридов обнаружен адаптивны»: гетерозис, как положительный, так и отрицательный. Лдап •"чвныП потонциал наследуется по типу количественных признаков и на ходится под контролем яде\. .ых и цитоплазматнческих генов, лучшими донорами устойчивости к дефицит, влаги среди изученных форм являют ся сорта Короткостебельный I и Лхрли 2.

6.Устойчивость генотипов к дефициту влаги по ростовым и продукционным процессам различается. У гибридов ШПНССХ-1 х Короткосте-беольный и Короткое! »бельи^й I х Кар ¡та-2 снижение хозяйственного урожая значительно меньше, чем редукция биомассы и листовой поверхности, а индекс урожая повивался.

7.Корреляции морфо-физиологических компонентов продуктивности изменяются по мере онтогенетического развития донор'"¡-акцепторных связей в растении. Так, в стадии вегетативного роста отмечена поле жительная корреляция интенсивности фотосинтеза и площади лист вой поверхности, к периоду цветения корреляция превращается з отрицательную и сохраняется плодообразования, а затем становится несу щестьонноГ;.

У.Корреляции интенсивное л фотосинтеза и его компонентов с урожаем недостоверны, однако показана сильная криволинейная сопряженность отих признаков. Обнаружена достоверная множественная корреля , ция хозяйственной продуктивности с комплексом признаков: интенсивность фотосинтеза, площадь листьев, индекс урожая.

Г-МСОК РАБОТ ~Т1УЕЛНК0БАН:1а1Х ПО ТЕ'.Е ДИССЕРТАЦИИ

1.влияние водного режим на активность гликолатоксидаэы сортов и гибридов хлопчатника./:.!арот Э.Э. ,Гсзия'.сд С.!.!. // Онгогенетикч выси:;:х растений. Тезисы докладов Бсес.научно? конференции. ¡Сиаинев, "Шти.шца", 1989.-42 с.

2.Влияние дефицита влаги на фотосинтетичзску» активность растений сортов и гибридов хлопчатника./Гаэиянц С..'.!.,Марат Э.Э. // Ск-тогенетика высших растений. Тезисы докладов Всес.научной конференции .Ки й , "Лтиинца", 1989. -123 с.

3.Паследовгч!--* динамики плг "ади листовой поверхности у межвидовых гкбридов хлопчатника./Газиянц С.М. ,Жал1 ов 0.2. // Второе Все

союзное совещание "Генетика развития".Тез.докладов.Ташкент,1990. Т.I,часть 1.-33 с.

4.Гетерозис по фотосинтетическии процессам у гибридов хлопчатника интенсивного типа./Газиняц С.К.»Соколова И.М. // Первый съезд физиологов растений Узбекистана.Тезисы докл.Ташкент,1991.-56 с.

5.Онтогенетическая динамика фотосинтеза хлопчатника в условиях разного поливного режима /Лалилов О.Ж. // Первый съезд физиологов растений Узбекистана.Тезисы докладов. Тадкент,1991.-64 с.

Подписано » печа! /&.0/.31 Заказ П , Тира* tÓD oía.

Отпечатано на ротапринте в ИК с ВЦ НПО "Кибернетика" АН Уз Р 700125, г.Ташкент-125, ул.Ф.Ходжаеаа.34