Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологическая характеристика новых морфотипов озимой ржи
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Биологическая характеристика новых морфотипов озимой ржи"
ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО
ХОЗЯЙСТВА
ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ПОЛОСЫ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА (НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева)
:> О
На правах рукописи
' 3 Л./-—"——-----^
' УДК 633.14:575.061:576.2
ВАСЮТИН АНДРЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ
ОЗИМОЙ РЖИ
Специальность 06.01.05. - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степенн кандидата сельскохозяйственных наук
Каменная Степь, 1999
Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени науч! исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной по; сы им. В.В.Докучаева в 1997-1999 гг.
Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,
профессор, заслуженный деятель науки РФ ТОРОП А.А.
Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук
Знаменская В.В.
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Агафонов Н.С.
Ведущая организация - Воронежский государственный аграрный
университет им. К. Д. Глинки
Защита состоится "'ЛОос^у. в ¡У часов на заседании Д1 сертационного совета К.б20.2#.01. при Научно-исследовательском институте се. ского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В.Докучаева по адре 397463, Воронежская область, Таловский район, НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаев
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦЧП I В.В.Докучаева
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук В.В.Бакалова
У
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Лучший морфофизиологический тип растений сорта, <отор о го по возможности устранены физиологические и морфологические пре-гствия, снижающие уровень урожайности в данных условиях, очень важен для секционера при составлении модели сорта. Такая модель для селекционера -нструктора новых сортов будет играть роль "чертежа" более рациональной зеле-й машины, которая в состоянии более эффективно использовать энергию сол-чного света и факторы почвенного плодородия для образования растениеводче-эй продукции (Кумаков В.А., 1985). Выработка научного представления об оп-мальном морфофизиологическом типе растения - один из новейших вкладов 1етики и физиологии растений в современную селекцию.
Фотосинтетическая деятельность растений в посевах, определяющая раз-ры урожаев - сложное явление, включающее в себя ряд важных показателей, о, прежде всего, размеры фотосинтетического аппарата, быстрота его развития и одолжительность работы, его фотосинтетический потенциал, показатель чистой одуктивности фотосинтеза, интенсивность фотосинтеза листьев и др. Все эле-нты и процессы фотосинтетической деятельности растений тесно связаны меж-собой и каждый из них закономерно, но по разному зависит от условий внеш-й среды. С позиций селекции представляется весьма актуальным изучение изме-ний морфологической структуры растения, происходящих в процессе окульту-вания возделываемых форм зерновых культур, в частности озимой ржи.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение эбенностей проявления морфологических признаков у популяций озимой ржи и деление новых морфотипов с хозяйственно ценными признаками.
Согласно сформулированной цели на изучение были поставлены сле-ющие задачи:
1. Изучить влияние морфологических признаков: эректоидное расположе-е листьев, высота стебля, величина колоса и флагового листа, количество цвет-в в колосе на продуктивность растений.
2. Выявить особенности продукционного процесса у новых морфотипов.
3. Изучить особенности наследования изучаемых морфологических призов.
Научная новизна. Научная новизна работы состоит в том, что впервые /чены новые морфотипы ржи, созданные на основе высокопродуктивных в ус-виях Центрально-Черноземной полосы популяций: с эректоидным расположени-листьев, крупным колосом и крупным зерном, крупным флаговым листом. Оп-целены перспективы использования их в селекционной работе с озимой рожью, крыты причины плохого налива зерна у безлигульных форм.
Практическая ценность.
1. Сформированы популяции новых морфотипов.
2. Путем отбора из популяций создан исходный материал для селекцион-й работы с новыми ценными морфотипами озимой ржи.
3. Определено влияние новых морфологических признаков на продуктив-сть озимой ржи.
4. Даны рекомендации по использованию эректоидных и безлигульны форм в дальнейшей работе.
5. Изучено наследование эректоидного расположения листьев, определ( ны коэффициенты наследуемости крупного флага и крупного колоса.
Положения, выносимые на защиту.
1. Растения новых морфотипов озимой ржи, отличающиеся от стандарт по крупности колоса, величине флагового листа, высоте соломины, более проду! тивны в условиях Центрально-Черноземной полосы.
2. Ассимиляционная поверхность побега озимой ржи новых морфотипо (популяции-56, популяции-57, популяции-54) функционирует более длительш время и характеризуется высоким содержанием хлорофилла в колосе и листьях период налива зерна, что обеспечивает большую потенциальную продуктивное] новых морфотипов.
3. Растения с эректоидным расположением листьев, лигульные аналоги растения сорта Таловская 15 имеют хороший налив зерна вследствие высокой ал трагирующей способности колоса. Безлигульные формы имеют плохой налив зе{ на, так как колос этих форм обладает слабой аттрагирующей способностью, а и листья характеризуются ранним отмиранием.
4. Уменьшение высоты соломины приводит к перераспределению площе ди фотосинтетической поверхности растения и вклада различных органов в фор мирование урожая зерна, к изменению продуктивности растения.
5. При увеличении площади флагового листа увеличивается озерненност колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения.
6. Доминантное наследование признака "эректоидное расположение лис товой пластинки", высокий коэффициент наследуемости признаков "крупный флг говый лист" и низкий коэффициент наследуемости признака "крупный колос".
Материалы и результаты диссертационной работы докладывались, обс> ждались и были одобрены на научно-практической конференции "Теоретические прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур (Немчиновка, 1998); на международной конференции молодых ученых (Воронеж 1999); на ученых советах НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (1997-1999 гг.).
Публикации. Результаты исследований опубликованы в 2-х научных р;
ботах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзор литературы, характеристики почвенно-климатических условий места проведена опытов, материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выве дов и практических рекомендаций. Работа изложена на 156 страницах, содержит 3 таблицы и 3 рисунка. Список литературы состоит из 248 наименований, в том чи< ле 39 на иностранных языках.
Условия, материал и методы исследования.
В качестве исходного материала служили следующие популяции: коро-костебельных форм (П-57); с крупным колосом и крупным зерном (П-51); безл! гульных форм (ГК 1193); многоцветковых растений (ГК 1193); с вертикальны (эректоидным) расположением листовой пластинки (П-56); с крупным флаговы листом (П-54) и различающиеся по высоте популяции длинно-, средне- и короткс
ебельных растений, отобранных из гибрида ГК 1192. Опытные посевы проводить на опытном поле НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева. Размер делянки 1 м2 при >рме высева 100 зерен на делянку. Элементарная единица учета - одно растение.
Учитывались следующие признаки:
1. Продуктивность и ее элементы.
2. Устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды.
3. Длина вегетационного периода и отдельных фаз развития.
4. Фотосинтетические особенности:
а) площадь ассимиляционной поверхности в фазу колошения и в фазу на-[ва зерна,
б) содержание хлорофилла в различных органах растений в фазу колоше-[я и в фазу налива зерна,
в) интенсивность аттракции пластических веществ,
г) вклад отдельных органов в формирование урожая зерна.
Площадь ассимиляционной поверхности колоса, листьев, листовых влагали и стебля рассчитывали по формулам, предложенным В.А.Кумаковым, Г.Игошиным (1983), В.А.Кумаковым (1985), В.А.Кумаковым, Л.О.Можайской 997). Содержание хлорофилла определялось по общепринятой методике (Гаври-нко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М., 1975; Третьяков H.H., 1982). Вклад дельных органов определялся методом затенения (Голик B.C., Литун П.А., 1адьин B.C., 1980). Интенсивность аттракции определялась с помощью пинци-вки колоса по методике, разработанной И.И.Тумановым (1946), .Б.Коноваловым (1975, 1981). Опыты проводились в четырех вариантах: кон-оль, удаление 1/3 колоса, 1/2 колоса, 2/3 колоса. Оставляли среднюю часть колоВ качестве исходного материала для определения генетических особенно-ей новых морфотипов использовались популяции высокой степени гомозиготно-и по изучаемому признаку и самоопыленные линии. Коэффициент наследуемо-и определяли в узком смысле слова.
За время проведения опытов климатические условия за осенне-зимний риод в целом были благоприятными. Весенне-летний период характеризовался лым количеством осадков. 1998-1999 годы можно охарактеризовать как остроза-шливые.
Математическая обработка проводилась общепринятыми статистически-[ методами (Вольф В.Г., 1966; Рокицкий П.Ф., 1973; Доспехов Б.А., 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
[родуктивность и ее элементы. Короткостебельные формы по элементам продук-вности превзошли стандарт или же находились на одном уровне (таблица 1). >1Сота растений не превышала 87 см, что на 30 см ниже стандарта. Общая кусти-эсть превышает этот показатель у стандарта, а продуктивная кустистость нахо-тся на одном с ним уровне. Колос короткостебельных форм содержит большее личество цветков, но разница по количеству зерен в колосе растений с укоро-нной соломиной и в колосе стандарта не доказана. Причиной этого явилось то, о короткостебельные растения имеют меньшую озерненность колоса. Показа-
Таблица 1
Характеристика элементов продуктивности растений нового морфотипа (1997-1999 гг.)
о\
Признаки Таловская 15-стандарт Короткостебель-ные Крупноколосые Многоцветковые Эрсктоиды
Высота растений, см 117,9 ±1,314 87,2 ±1,142"» 115,2 ±1,567 103,9 ±1,402*** 117,4± 1218
Общая кустистость, шт. 10,5 ±0,384 11,8 ±0,508* 12,5 ±0,517** 10,5 ±0,415 103 ±0,331
Продуктивная кустистость, шт. 7,7 ±0,331 7,2 ±0,296 9,3 ±0,425** 6,6 ± 0,324** 7,2 ±0.288
Количество цветков в колосе, шт. 70,6 ±0,977 73,9 ± 0,822** 75,1 ±0,680*** 79,2 ± 0,966*** 68,1 ±0.617*
Количество зерен в колосе, шт. 58,5 ± 1,182 57,5 ±1,099 62,9 ± 0,772** 70,5 ± 1,097*** 55,8 ±0,875*
Озерненность колоса, % 80,0 ±0,483 78,4 ±0,528* 85,0 ± 0,468*** 88,9 ±0,401*** 83,7 ±0,471***
Масса 1000 зерен, г 33,5 ±0,656 33,3 ±0,623 34,8 ±0,574 25,8 ± 0,508*** 34,7 ±0,558
Масса зерна с одного колоса, г 2,09 ±0,061 1,9 ± 0,064*** 2,3 ± 0,055*** 1,84 ± 0,050*** 2,4 ± 0,0528***
Масса зерна с рас тения, г 12,9 ±0,743 12,0 + 0,655 16,2 ± 0,869** 9,3 ±0,379** 12,0 ±0,532
Примечание. Здесь и далее: различия достоверны при *Р=0,05; ** Р=0,01; ***Р=0,001.
ль массы 1000 зерен не уступал показателю сорта Таловская 15. Зерно с колоса фоткостебельных форм характеризуется хорошей крупностью и выполненно-ъю. По массе зерна с одного колоса растения П-57 существенно уступают стан-рту, но по массе зерна с растения находятся на одном уровне со стандартом.
Популяция крупноколосых по элементам продуктивности превзошла ■андарт. Высота растений П-51 находится на уровне стандарта. По общей и про-'ктивной кустистости крупноколосые формы достоверно превосходят стандарт, эличество цветков и зерен в колосе растений сорта Таловская 15 значительно ше, чем в колосе изучаемой популяции. Озерненность колоса растений П-51 >евосходит стандарт на 5%. При этом разница по массе 1000 зерен (МТЗ) между ;у чаемым и популяциями не доказана, хотя МТЗ у П-51 выше на 1,3 г. По массе рна с одного колоса и по массе зерна с растения новая популяция превосходит и показатели растений сорта Таловская 15.
Многоцветковые формы имеют достоверно меньшую высоту соломины, эщая кустистость не уступает стандарту, но продуктивная значительно ниже, чем стандарта. Колос растений ГК 1193 содержит большее количество цветков и зе-:н, чем колос форм традиционного морфотипа (стандарта). Озерненность колоса ачительно выше у растений с многоцветковым колосом - на 8,9%. Но по массе 100 зерен данные формы уступают не только стандарту, но и другим изучаемым )рфотипам. Масса зерна с одного колоса и масса зерна с растения существенно 1ше у стандарта, т.к. зерно многоцветковых форм мелкое и щуплое.
Высота растений с вертикальным расположением листьев существенно не личалась от стандарта. По общей и продуктивной кустистости достоверных раз-[чий не обнаружено. Колос П-56 имеет меньшее количество цветков и зерен, ¡ерненность выше (на 3%) у растений с эректоидным расположением листьев, асса 1000 зерен у эректоидных растений выше на 1,2 г, но разница по этому по-зателю не доказана. Показатель массы зерна с одного колоса выше у форм П-56; юса зерна с растения находится на одном уровне со стандартом.
Растения с крупным верхним листом имеют значительно меньшую юоту соломины. Разница составляет 14,2 см (таблица 2).
Таблица 2
арактеристика элементов продуктивности растений с крупным флаговым листом
(1998-1999 гг.)
эизнаки Таловская 15 Крупный флаговый лист
лсота растений, см 124,9 ± 1,560 110,7 ± 1,457***
Зщая кустистость, шт. 10,1 ±0,449 9,5 ±0,518
эодуктивная кустистость, шт. 7,7 ± 0,403 6,5 ± 0,372*
ушчество цветков в колосе, шт. 70,8 ± 1,141 73,6 ± 0,804*
шичество зерен в колосе, шт. 59,8 ± 1,343 59,3 ± 1,393
¡ерненность колоса, % 80,6 ± 0,570 80,8 ± 0,644
асса 1000 зерен, г 33,4 ±0,836 35,4 ± 0,792*
асса зерна с одного колоса, г 2,1 ±0,075 2,0 ± 0,080
асса зерна с растения, г 13,7 ± 1,013 12,4 ±0,845
По показателю общей кустистости растения с крупным флаговым листе не уступают растениям районированного сорта. Но показатель продуктивной ку тистости выше у стандарта. Колос у них содержит большее количество цветков, I по количеству зерен в колосе разница между изучаемыми растениями не доказан По озерненности колоса данные формы не различаются. Масса 1000 зерен знач! тельно выше у растений П-54. Разница по массе зерна с одного колоса и по маа зерна с растения не значима.
Устойчивость к биотическим и абиотическим факторам и длина вегетащ онного периода. Формы новых морфотипов озимой ржи более устойчивы к стебл вой и бурой ржавчине. Так, если у стандарта показатель поражаемости этими б лезнями равен 90% и 80% соответственно, то растения новых морфотипов пор жаются всего лишь на 30-50% стеблевой и 50-70% бурой ржавчинами. Но по п ражаемости мучнистой росой изучаемые формы уступают стандарту, за исключ нием Популяции 57.
По морозостойкости изучаемые формы, кроме популяций короткост бельных форм, уступают стандарту или же находятся на одном уровне. Популяц же короткостебельных форм превосходит стандарт. Показатель зимостойкост ниже у многоцветковых форм, остальные формы новых морфотипов находятся ] уровне стандарта.
Растения всех новых морфотипов устойчивы к полеганию. Дата наступл ния восковой спелости, за исключением популяции многоцветковых форм, отм чена на один день позже. У многоцветковых же форм восковая спелость отмечи на два дня раньше.
Фотосинтетические особенности форм озимой ржи новых морфотипов. период колошения формы с крупным флаговым листом имеют существенно бол шую ассимиляционную поверхность колоса. Формы с вертикальной ориентацш листовой пластинки характеризуются значительно меньшей площадью фотосинт тической поверхности колоса. Короткостебельные формы обладают более кру] ным колосом, чем растения стандарта. По содержанию общего хлорофилла в кол( се ни одна из форм нового морфотипа не превзошла стандарт. Концентрация хл! рофилла в колосе П-54 и П-57 значительно ниже, а формы П-56 находятся по эт( му показателю на одном уровне со стандартом.
По площади фотосинтетической поверхности листьев растения П-54 пр восходят стандарт, растения П-56 и П-57 находятся на уровне стандарта. Конце; трация хлорофилла с листьях П-54 значительно меньше, чем в листьях стандар-вследствие затенения листьями верхнего яруса листьев нижнего яруса. Эректои ные формы (П-56) превзошли по этому показателю стандарт. Содержание зелень пигментов в листьях П-57 находится на уровне стандарта. По содержанию хлор филла в стебле растения П-54 и П-56 значительно уступают стандарту. Популяц: 57 превосходит по этому показателю стандарт.
В период налива зерна растения П-54 по площади фотосинтетической п< верхности колоса не уступали стандарту, а П-56 и П-57 обладают достовер] большей ассимиляционной поверхностью колоса.
Листовой аппарат форм новых морфотипов функционировал более про-элжительное время, чем у стандарта. Площадь фотосинтетической поверхности устьев существенно превосходит этот показатель у стандарта. Если у растений >рта Таловская 15 функционируют в основном листья верхнего яруса (флаговый и горой сверху) и при этом отмечено частичное усыхание флагового листа, то у астений новых морфотипов работает частично и третий сверху лист. Растения гандарта сохранили в этот период 29,8% листовой поверхности, растения П-54 -7,9%; П-57 - 59,3% и П-56 - 42,3%.
Растения популяции 54 содержат в колосе большее количество хлорофил-1. Эректоиды (П-56) и формы с укороченной соломиной (П-57) превосходят по шному показателю стандарт. Данные формы по содержанию хлорофилла в коло; превосходят не только стандарт, но и формы с крупным флагом (П-54).
Концентрация зеленых пигментов в листьях растений П-54 значительно лше, чем в листьях стандарта. Формы с вертикальной ориентацией листьев (П-56) держат в период налива зерна 1,19 мг/г хлорофилла, что значительно превышает -андарт (0,87 мг/г при НСР0,05 = 0,21 мг/г). У этих форм частично работает третий четвертый сверху листья, что должно положительно сказаться и на работе корне->й системы (Кумаков В.А., 1980). Самой высокой концентрацией зеленых пиг-гнтов характеризуются растения П-57. Здесь сказывается не только работа асси-яляционной поверхности листового аппарата, но и повышенная концентрация юрофилла во всех ярусах листьев не только в период колошения, но и в период шива зерна (Бабужина Д.И., 1998).
По содержанию хлорофилла в стебле растения с вертикальной ориентаци-i листьев и растения короткостебельной популяции находятся на уровне стандар-I, а популяция 54 значительно превосходит стандарт и популяцию 56.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОРМ С ВЕРТИКАЛЬНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ ЛИСТЬЕВ.
зучение влияния гена безлигульности на элементы продуктивности озимой ржи то следующие результаты (таблица 3).
Таблица 3
Влияние гена безлигульности на признаки озимой ржи _(1991,1992,1997, 1999 гг.)_
шзнаки Лигульные Безлигульные
31Сота растения, см 119,4 ± 1,075 120,8 ±0,956
эщая кустистость, шт. 17,1 ±0,510 17,9 ±0,445
эодуктивная кустистость, шт. 12,3 ± 0,396 12,0 ±0,432
эличество цветков в колосе, шт. 78,7 ±0,561 79,9 ± 0,454*
эличество зерен в колосе, шт. 62,8 ± 0,633 60,4 ± 0,439**
¡ерненность колоса, % 74,1 ±0,106 73,6 ±0,083***
асса 1 ООО зерен, г 32,5 ± 0,099 28,4 ±0,115***
асса зерна с одного растения, г 17,9 ±0,613 16,0 ±0,622*
асса зерна с колоса, г 1,6 ±0,037 1,4 ±0,032***
асса надземной части, г 74,3 ± 3,952 91,3 ±5,530**
Безлигульпые формы не отличаются от лигульных по высоте растения. П общей и продуктивной куститости разница между изучаемыми формами не доке зана. Количество цветков в колосе безлигульных растений существенно больше чем в колосе лигульных аналогов. Но по количеству зерен в колосе безлигульны формы существенно уступают растениям с лигулой. По этой причине лигульны растения характеризуются значительно большей озерненностью колоса. Масс 1000 зерен у форм с лигулой почти на 4 г превосходит этот показатель у безли гульной ржи. Масса зерна с одного колоса достоверно выше у растений с лигуло? По массе зерна с растения формы безлигульной популяции достоверно уступаю лигульным аналогам, но безлигульные растения формируют значительно большут вегетативную массу.
При сравнении с лигульными платофильными аналогами растения с эрек тоидным расположением листьев (П-56) характеризовались лучшей озерненностьк колоса, превосходили по МТЗ, не уступали по массе зерна с одного колоса и п массе зерна с растения. Анализ элементов продуктивности растений безлигульно1 популяции и растений П-56 дал следующие результаты. Растения из популяции 5 более высокорослы, чем безлигульные формы. По общей кустистости безлигуль ные формы превосходят растения П-56, но по продуктивной кустистости разниц между изучаемыми популяциями не доказана. Колос форм с эректоидным распс ложением листовой пластинки содержит меньшее количество цветков и зерен. Н< по озерненностп колоса растения П-56 существенно - на 1,7% - превосходят без лигульные растения. При этом масса 1000 зерен эректоидных форм на 7,7 г выше чем у безлигульных растений. По массе зерна с одного колоса и по массе зерна растения эректоидные формы существенно превосходят безлигульные.
Таким образом, при выведении высокопродуктивных сортов озимой рж] для возделывания на зерно лучше использовать в качестве признака "вертикально расположение листовой пластинки" популяцию 56, так как растения этой форм! не несут гена бехпнгульности и лишены тех недостатков, которые присущи безли гульным формам. Безлигульные растения вследствие большей надземной част целесообразно использовать при селекции озимой ржи на зеленый корм.
Фотоспнгстические особенности форм с вертикальной ориентацией ли стьев. В период колошения растения без лигулы формируют одинаковую со ста! дартом площадь фотосинтетической поверхности колоса и превосходят по этом показателю растения П-56. Листовой аппарат безлигульных растений имеет таку{ же ассимиляционную поверхность, как стандарт и эректоиды. По площади фоте синтетической поверхности листового влагалища безлигульные формы превосхс дят стандарт и П-56. Как следует из проведенного анализа, в период колошени безлигульные формы формируют одинаковую со стандартом фотосинтетическу1 поверхность растения и лишь по площади колоса и листового влагалища превос ходят растения эректондпой популяции.
Концентрация хлорофилла в данный период в колосе безлигульных рас тений уступает не только растениям стандарта, но и формам с эректоидным распс ложением листьев. Содержание хлорофилла в листьях безлигульных растений период колошения существенно превосходит этот показатель у стандарта. Здес
сазывается преимущество лучшего освещения, а следовательно, большего погло-;ения прямой солнечной радиации. По содержанию хлорофилла в стебле растения гзлигульной популяции уступают стандарту и растениям популяции эректоидов.
Таким образом, безлигульные формы в период колошения содержат значительно меньшее количество хлорофилла в колосе и стебле, что дает повод пред-эложить, что в период налива зерна - начало молочной спелости, когда повыша-гся роль нелистовых органов в общем фотосинтезе растения, образовавшиеся ;рновки не будут в достаточном количестве обеспечены пластическим материа-эм.
В период налива зерна листовой аппарат у растений безлигульной попу-щии практически не функционировал (таблица 4).
Таблица 4
Площадь ассимиляционной поверхности и содержание хлорофилла в различных органах растений у форм с вертикальной ориентацией листьев (фаза налива зерна, 1998-1999 гг.)
эпуляция Колос Листья Стебель Листовые влагалища
Площадь, см2 Содержание хлорофилла мг/г Площадь, см2 Содержание хлорофилла, мг/г Содержание хлорофилла, мг/г Площадь, см2
шовская (51) 53,3 ± 1,449 0,30 17,6 ± 1,260 0,87 0,46 135,1 ± 5,170
зе кто иды 57,3 ± 1,089* 0,45 25,4 ± 1,474*** 1,19 0,40 161,7 ± 4,084***
:зли-льные 45,3 ± 1,377*** (***) 0,20 5,9 ± 0,732*** (*•*) 0,79 0,30 52,4 ± 5,213*** (***)
:Ро.о5 0,04 0,21 0,11
I в скобках приведен уровень достоверности при сравнении эректоидных и безли-'льных форм
У форм популяции 56 работали листья не только первого и второго яру-1в, но третьего и частично четвертого яруса. У безлигульных растений отмечено :ыхание не только листьев нижнего яруса, но и второго сверху листа. Растения П-\ сохранили 42,3% листового аппарата; растения без лигулы всего лишь 10,1%, г. отмечено сокращение ассимиляционной поверхности листьев на 89,9%. У рас-ний стандарта с платофильным расположением листьев функционировало в фазу шива зерна 29,8% листового аппарата. К тому же известно (Тимирязев К.А., >48), что горизонтально расположенные листья более подвержены перегреву от лнечных лучей, чем вертикально расположенные листовые пластинки.
Концентрация хлорофилла в листьях растений-эректоидов существенно тше, чем в листьях стандарта и чем в листьях безлигульных форм вследствие
большей фотосинтетической поверхности листьев. Безлигульные формы уступаю! по содержанию хлорофилла не только формам П-56, но и сорту Таловская 15. Следует отметить, что безлигульные формы уступали не только по площади листово? поверхности, но и по площади листового влагалища, что в свою очередь отрицательно сказывается на общем содержании хлорофилла.
Безлигульные растения характеризуются значительно меньшей площадью фотосинтетической поверхности колоса. По этому показателю изучаемая форма уступает стандарту и П-56. Концентрация хлорофилла в колосе растений без лигулы меньше на 0,10 мг/г, чем в колосе стандарта, и на 0,25 мг/г, чем в колосе растений популяции 56 при НСРо,о5 = 0,04 мг/г. По содержанию хлорофилла в стебле безлигульные формы уступают стандарту, но не уступают растениям П-56.
Таким образом, можно сделать вывод, что безлигульные растения не используют преимущества вертикального расположения листьев.
Характеристика налива зерновок форм с различной ориентацией листовой пластинки. У растений стандарта в контроле средняя масса зерновки равна 35,9 ± 0,41 мг. При удалении 1/3 части колоса масса зерновки достоверно возрастает до 41,5 ± 0,36 мг, а при удалении 2/3 колоса масса зерновки существенно превышает контроль на 7,20 мг.
Масса зерновки в контроле у лигульных растений составляет 38,3 ± 0,41 мг. При удалении 1/3 части колоса масса зерновки увеличилась. В варианте "удалено 2/3 части колоса" масса зерновки лигульных растений составила уже 45,1 ± 0,35 мг, что на 17,8% больше, чем в контроле. Отсюда следует, что колос лигульных аналогов сильно реагирует на пинцировку и обладает хорошей атграги-рующей способностью.
Увеличение массы зерновки у растений-эректоидов происходит более постепенно, чем у растений Таловская 15 и лигульной популяции. В варианте "удалена 1/3 часть колоса" масса зерновки увеличилась всего лишь на 7,3% (у Та-ловской 15 в этом варианте - на 15,6%) - 39,9 ± 0,38 мг в контроле и 42,8 ± 0,40 мг - "удалено 1/3 колоса". Но при удалении 2/3 части колоса масса зерновки увеличилась на 3,8 мг (9,5%).
У безлигульного аналога масса зерновки в контроле равна 36,30 ± 0,45 мг. При удалении 1/3 части колоса масса зерновки существенно не увеличилась - масса зерновки в этом варианте увеличилась лишь на 1,1%. В варианте "удалено 1/2 часть колоса" зерновка увеличилась на 3,5 мг по сравнению с контролем. Но при удалении 2/3 части колоса масса зерновки постепенно снижается. Разница между массой одной зерновки в этом варианте и массой зерновки в варианте "удалено 1/2 колоса" составила 1,3 мг, т.е. достоверно уменьшилась на 3,6%, тогда как у Талов-ской 15, П-56, лигульного аналога отмечено увеличение массы зерновки по сравнению с вариантом "удалено 1/2 колоса" на 10,3%; 4,7% и 3,4% соответственно. Если сравнить крайние варианты (рис. 1), то увидим, что у форм, характеризующихся хорошим наливом зерна, прямая устремляется вверх, а у безлигульных форм линия, соединяющая крайние варианты, остается практически горизонтально прямой.
Следует отметить, что у всех изучаемых морфотипов, за исключением безлигульной формы, в варианте "удалена 1/2 часть колоса" наблюдается незначи-
масса зерновки, мг 50,0
35,0
удаленная часть колоса
Рис. 1. Масса одной зерновки при удалении 2/3 части колоса у растений нового морфотипа, (1997-1999 „-.).
Таловская-15
• ■ - • эректоиды ----- лигульные — " " безлигульные
шьное снижение массы зерновки по сравнению с вариантом "удалено 1/3 часть >лоса", а затем масса зерновки вновь увеличивается. Мы считаем, что это умень-ение связано каким-то образом с природой аттрагирующей юсобностью колоса или особенностью данного метода ее изучения, которая на годняшний день нам недостаточно ясна.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ВЫСОТЕ РАСТЕНИЯ
Характеристика элементов продуктивности. Результаты сравнительной характеристики элементов продуктивности длинностебельных, среднестебельных и короткостебельных форм приведены в таблице 5.
Таблица 5
Сравнительная характеристика элементов продуктивности растений, _различающихся по длине стебля (1997-1999 гг.)_
Признаки Длинностебельные Среднестебельные Короткостебельные
Высота растения, см 132,1 ± 1,453 99,7 ± 1,244*** 87,2 ± 1,142***(*)
Общая кустистость, шт. 10,2 ±0,356 11,9 ±0,437** 11,8 ±0,508**
Продуктивная кустистость, шт. 6,3 ± 0,203 7,2 ±0,293** 7,2 ±0,290**
Количество цветков в колосе, шт. 66,2 ±± 0,909 71,0 ±0,718*** 73,9 ± 0,822*** (**)
Количество зерен в колосе, шт. 58,9 ±0,512 61,2 ±±0,949* 57,5 ± 1,099 (*)
Озерненность колоса, % 86,5 ± 0,448 85,1 ±0,460* 78,4 ± 0,528***
Масса 1000 зерен, г 35,4 ±0,473 34,8 ± 0,569 33,3 ±0,623** (*)
Масса зерна с одного колоса, г 1,9 ±0,050 2,2 ±0,055*** 1,9 ±0,064 (***)
Масса зерна с растения, г 9,9 ±0,368 12,1 ± 0,603** 12,0 ±0,655**
() в скобках указана достоверность различий между среднестебельными и короткостебель-ными формами
Среднестебельные формы значительно ниже длинностебельных. Они пре восходят длинностебельные по общей и продуктивной кустистости, количеств; цветков и зерен в колосе, по массе зерна с растения и с одного колоса, характери зуются меньшей озерненностью. Масса 1000 зерен находится на одном уровне > длинностебельными растениями.
Короткостебельные формы значительно ниже длинно- и среднестебель ных растений. По общей и продуктивной кустистости они превосходят длинносте бельные, но не различаются по этому показателю со среднестебельными формами Количество цветков выше у короткостебельных, но по количеству зерен в колос данные формы не различаются с длинностебельными и уступают среднестебель ным. Они также характеризуются меньшей озерненностью колоса и массой 1001 зерен. По массе зерна с колоса короткостебельные не отличаются от длинносте бельных, но уступают среднестебельным. Масса зерна с растения ниже у длиннс
гебельных форм, средне- и короткостебельные по этому показателю не различайся.
С уменьшением высоты соломины озимой ржи уменьшилась озернен-ость колоса и МТЗ. Следует отметить, что разница по массе 1000 зерен в остроза-ушливые (1998-1999) годы между среднестебельными и короткостебельными ормами не значима.
Вклад различных органов в формирование урожая зерна у форм, разли-ающихся по высоте. Нами была изучена ассимиляционная поверхность колоса, гебля, листьев и листовых влагалищ у длинно-, средне- и короткостебельных орм. Стебель (точнее, его открытая часть) длинностебельных форм озимой ржи эставляет 16,7% от общей фотосинтетической поверхности. На долю листовой оверхности приходится 10,9%. Площадь ассимиляционной поверхности колоса эставляет 15,8% от общей поверхности побега. Листовые влагалища занимают 6,5% площади побега.
У среднестебельных форм отмечено уменьшение фотосинтетической по-грхности стебля - доля этого органа равна 8,7%. Среднестебельные формы харак-гризуются большей листовой поверхностью по сравнению с длинностебельными ормами - отмечено увеличение на 2,5%, что составляет 13,4%. Колос среднесте-ельных форм озимой ржи занимает 17,8%, что значительно превышает долю ко-эса длинностебельных аналогов. Ассимиляционная поверхность колоса, листьев листового влагалища увеличилась по сравнению с длинностебельными и состав-яет 91,3%.
Короткостебельные формы озимой ржи характеризуются значительным яижением площади фотосинтетической поверхности стебля. Доля стебля у форм с эроткой соломиной составляет 4,4%. Доля листовой поверхности увеличилась по равнению с длинностебельными и составляет 13,9% от общей площади побега, олос короткостебельных форм характеризуется значительно большей площадью его доля равна 20,6% ассимиляционной поверхности побега. Листовые влагали-(а имеют большую площадь ассимиляционной поверхности и занимают 61,0%. бщая доля фотосинтетической поверхности колос + листья + листовые влагалища величилась у короткостебельных форм и составляет 95,6%. Вследствие уменьше-ия высоты соломины сократилась доля ассимиляционной поверхности стебля у эедне- и короткостебельных форм. Доля же листовой поверхности и колоса уверилась.
Полученные при определении вклада различных органов в формирование эожая зерна данные представлены на рисунке 2. У длинностебельных форм масса :рна с колоса в контроле составила 2,0 г. При затенении колоса масса зерна сни-шась до 1,7 г, т.е. разница составила всего 0,3 г. В варианте "затенен стебель и злое" масса зерна с колоса уменьшилась на 0,8 г. При затенении стебля масса :рна с колоса равнялась уже 0,9 г, т.е. в этом варианте отмечено значительное ее меныпение.
контроль не работает: колос стебель+колос стебель работает: стебель+лист лист колос+лист
Рис. 2. Масса зерна с колоса у различающихся по высоте растений озимой ржи при затенении различных органов, (1997-1999 гг.).
■ длинностебельные
■ среднестебельные □короткостебельные
Масса зерна с колоса в контроле среднестебельных растений равна 1,8 г При затенении колоса масса зерна уменьшилась на 0,8 г. При затенении колоса 1 стебля масса зерна составила 1,3 г, а при затененном стебле отмечено, что масс; зерна с колоса составила 1,5 г, т.е. уменьшилась всего на 0,3 г.
Короткостебельные формы характеризуются значительным снижение?* массы зерна с колоса при его затенении. Если в контроле масса зерна равна 1,7 г то при затенении колоса - 0,8 г. В варианте "затенен стебель и колос" масса зерш
'менынилась на 0,7 г. При затенении стебля короткостебельные растения умень-□или массу зерна с колоса на 0,2 г. Следовательно, стебель короткостебельных рорм уже не играет такой роли в наливе зерна, как у длинностебельных форм. Беги полученные результаты перевести в проценты и сравнить с контролем, то полу-[им, что доля колоса у длинностебельных форм равна 14,6%; стебля - 54,2%; ли-тьев - 40,9%. У среднестебельных и короткостебельных форм соответственно: Ю,3%, 18%, 28,6% и 47,4%, 16,5%, 45,7%. Следовательно, вследствие изменения 1ЫС0ТЫ соломины изменилась и модель фотосинтеза озимой ржи: длинностебель-[ые формы имеют стеблевую модель фотосинтеза: средне- и короткостебельные юрмы озимой ржи - колосо-листовую модель фотосинтеза. Полученные нами [анные в значительной мере согласуются с результатами, полученными ранее {.И.Бабужиной (1998).
Фотосинтетические особенности длинностебельных, среднестебельных и :ороткостебельных форм озимой ржи. В период колошения фотосинтетическая шощадь колоса у длинностебельных меньше, чем у средне- и короткостебельных юрм. Разница по этому показателю между длинно- и среднестебельными форма-ш не доказана. В колосе длинностебельных растений содержится 0,26 мг хлоро-)илла на 1 г, а в колосе среднестебельных и короткостебельных форм - 0,38 мг/г и |,49 мг/г соответственно при НСР005 = 0,06 мг/г. По показателю фотосинтетиче-кой поверхности листового аппарата разница между изучаемыми популяциями не ущественна. Содержание хлорофилла в листьях короткостебельных форм мень-ле, чем в листьях средне- и длинностебельных форм: у длинностебельных - 2,67 1г/г, среднестебельных - 2,51 мг/г, короткостебельных - 2,00 мг/г при НСР0,05 = ,26 мг/г. Концентрация зеленых пигментов в стебле выше у форм с длинной со-оминой: 0,60 мг/г против 0,40 мг/г и 0,37 мг/г у средне- и короткостебельных рас-ений соответственно (при НСР0,05 = 0,04 мг/г). Средне- и короткостебельные по тому показателю не различались.
В период налива зерна у короткостебельных форм был сформирован бо-ее крупный колос (таблица 6). По площади ассимиляционной поверхности колоса ороткостебельные формы существенно превосходят длинно- и среднестебельные астения. Концентрация хлорофилла в данном органе выше у короткостебельных налогов.
Листовой аппарат короткостебельных форм функционирует значительно ольше. Длинно- и среднестебельные формы сохранили к периоду налива зерна 2,0% и 58,3% ассимиляционной поверхности соответственно; у короткостебель-ых этот показатель равен 65,8%. Площадь фотосинтетической поверхности ли-гьев в данный период больше у короткостебельных форм, а разница между по-ледними и среднестебельными по этому показателю не доказана. Концентрация лорофилла выше у форм с короткой соломиной.
По площади фотосинтетической поверхности стебля длинностебельные юрмы превосходят в данный период средне- и короткостебельные. Короткосте-ельные формы значительно ниже, чем среднестебельные. Концентрация хлоро-1илла в данном органе у длинностебельных форм выше, чем у среднестебельных, о разница между первыми и короткостебельными растениями не значима. Среде- и короткостебельные формы по содержанию хлорофилла в стебле в данный
Таблица 6
Площадь фотосинтетической поверхности и содержание хлорофилла в органах растений, различающихся по высоте (фаза налива зерна, 1998-1999 гг.)
Популяция Колос Листья Стебель
Площадь, см2 Содержание хлорофилла, мг/г Площадь, см2 Содер-жа-ние хлорофилла, мг/г Площадь, см2 Содержание хлорофилла, мг/г
Длинно-стебельные 46,2 ± 1,311 0,31 27,6 ± 1,193 0,87 49,3 ± 1,285 0,57
Средне-стебельные 50,4 ± 1,225* 0,32 36,9 ± 0,905*** 1,20 23,7 ± 1,228** 0,40
Коротко- стебельные 61,4 ± 1,294*** 0,46 38,3 ± 1,393*** 1,24 11,4 ± 0,828*** (**) 0,50
НСРо.оз 0,04 0,21 0,11
период не различались
Таким образом, с уменьшением высоты соломины, фотосинтетический потенциал побега в период налива зерна существенно не изменился вследствие увеличения ассимиляционной поверхности колоса, листьев и содержания хлорофилла в данных органах.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ НОВЫХ МОРФОТИПОВ.
Анализ коэффициента наследуемости признаков "крупный колос", "крупный флаговый лист" и наследование признака "эректоидное расположение листовой пластинки" дал следующие результаты.
Площадь колоса потомства существенно отличается от площади колоса материнских форм. Если площадь колоса родителей равна 53,6 см2, то у потомства этот показатель равен 40,8 см2, что говорит о существенном влиянии внешних условий. Коэффициент корреляции между площадью колоса материнских форм и площадью колоса потомства составил 0,063. Коэффициент наследуемости данного признака равен: Ь2 = 2хг = 2х 0,063 = 0,126.
Изучение наследуемости признака "крупный флаговый лист" показало, то площадь флаговых листьев потомства незначительно отклоняется от показате-я материнских форм. Коэффициент корреляции между площадью флага родите-ей и потомства для мелкого флага равен 0,874 ± 0,101; для среднего флага - 0,865 : 0,105; крупного флага - 0,813 ± 0,161. Данный признак очень хорошо наследует-я. Это говорит о том, что влияние паратипических факторов низкое и есть боль-:ая возможность правильно оценить по фенотипу генотип по величине флага при тборе.
Для определения наследования признака "эректоидное расположение ли-тьев" в первом поколении было проанализировано по 100 растений каждого роди-еля и гибрида. Угол отхождения у родителей П-56 имел среднее значение 25,7°, у латофильного родителя - 52,8°. Все гибридные растения р1 были эректоидными, .е. данный признак является доминантным. При изучении расщепления гибрида в г было обнаружено, что из 211 растений 161 растение было с эректоидным распо-ожением листьев и 50 платофильных. Соотношение между ними было 3,22 : 1. [сходя из этого мы полагаем, что признак "вертикальное расположение листьев" у астений озимой ржи является доминантным и контролируется одним олигогеном = 0,002***).
ВЫВОДЫ
1. Изучаемые формы нового морфотипа: с крупным колосом и крупным грном, с вертикальным расположением листьев превосходят стандарт по массе грна с одного колоса и по озерненности колоса. По массе 1000 зерен данные фор-[ы превосходили стандарт в 1997-1998 гг., но в острозасушливых условиях 1999 г. азличия по МТЗ оказались несущественными.
2. Короткостебельные формы за изучаемый период (1997-1999 гг.) не ус-упали стандарту по массе 1000 зерен, устойчивости к био- и абиотическим факто-ам, несмотря на неблагоприятные погодные условия, сложившиеся в 1998-1999 г.
3. Короткостебельные формы перспективно использовать в селекции на нижение высоты соломины; формы с крупным колосом и крупным зерном, с ректоидным расположением листьев - на высокую массу 1000 зерен, хорошую зерненность, засухоустойчивость.
4. Формы нового морфотипа, такие как: короткостебельные, с эректоид-ым расположением листьев имеют большие потенциальные возможности для овышения урожая зерна. Эти формы сохранили в период налива зерна соответст-гнно 59,3% и 42,3% фотосинтетической поверхности, тогда как стандарт - 29,8%.
5. В период налива зерна формы с крупным флагом, с эректоидным рас-оложением листьев и короткостебельные формы содержат большее количество порофилла в листьях. Растения с крупным верхним листом и с короткой соломи-ой содержат большее количество хлорофилла в листьях вследствие более дли-гльной работы фотосинтетического аппарата, а формы с эректоидным располо-:ением листьев - вследствие преимущества вертикального расположения листо-ой пластинки.
I
4
6. Растения эректоидной популяции и растения с укороченной соломиной характеризуются высоким содержанием хлорофилла в период налива зерна, что позволяет отнести их к формам с высокой потенциальной продуктивностью и засухоустойчивостью.
7. В селекции растений с вертикальной ориентацией листьев целесообразно использовать лигульные растения с эректоидным расположением листьев, т.к. они лишены недостатков безлигульных форм и колос обладает высокой озернен-ностью и массой 1000 зерен. Безлигульные формы лучше использовать при селекции на зеленый корм.
8. Безлигульные формы обладают плохим наливом зерна. Причиной является слабая аттрагирующая способность колоса и раннее отмирание листового аппарата растения.
9. Уменьшение высоты соломины повлекло снижение озерненности колоса, массы 1000 зерен. Но в засушливых условиях 1998-1999 гг. короткостебельньк растения не уступали по элементам продуктивности среднестебельным.
10. При изменении высоты соломины перераспределилась площадь фотосинтетической поверхности побега. У короткостебельных форм повысилась доля колоса и листьев в общей ассимиляционной поверхности, а доля стебля значительно уменьшилась. Длинностебельные формы имеют "стеблевой" тип фотосинтеза; средне- и короткостебельные - "колосо-листовой" тип фотосинтеза.
11. При увеличении площади флагового листа повышается озерненность колоса и существенно увеличивается масса 1000 зерен и масса зерна с растения, Признак "крупный флаговый лист" характеризуется высоким коэффициентом наследуемости.
12. Признак "вертикальная ориентация листовой пластинки" у П-56 является доминантным и контролируется одним олигогеном.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
Научно-исследовательским учреждениям по селекции озимой ржи предлагается:
- при селекции на снижение высоты соломины в условиях ЦентральноЧерноземной полосы использовать короткостебельную форму П-57;
- при создании высокопродуктивных засухоустойчивых сортов озимо{ ржи целесообразно использовать растения с вертикальной ориентацией листовой пластинки П-56;
- для создания крупнозерных форм озимой ржи, характеризующихся высокой продуктивностью растения рекомендуется использовать формы П-51 и П-54;
- безлигульные многоцветковые формы озимой ржи целесообразно использовать при селекции озимой ржи на зеленый корм.
> }
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1. Вредоносность стеблевой ржавчины и корневых гнилей Георетические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зер-звых культур /Тез. докл. научно-практической конференции 24-27 марта 1998 г. -емчиновка 1,1998.-С. 81-82 (в соавторстве).
2. Характеристика элементов продуктивности новых морфотипов озимой ки //Направления стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в современ-лх условиях /Тез. докл. Международной научно-практической конференции мо->дых ученых и специалистов. - Воронеж, 1999. - С. 82-83.
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Васютин, Андрей Александрович
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА 2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ФОРМ НОВОГО МОРФОТИПА
3.1. Продуктивность и ее элементы
3.2. Устойчивость к оно- и абиотическим факторам
3.3. Фотосинтетические особенности форм озимой ржи новых морфотипов
ГЛАВА 4. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ С ВЕРТИКАЛЬНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ ЛИСТЬЕВ
4.1. Хозяйственная характеристика
4.2. Фотосинтетические особенности форм с вертикальной ориентацией листьев
4.3. Характеристика налива зерновок форм с различной ориентацией листовой пластинки
ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ВЫСОТЕ РАСТЕНИЯ
5.1. Характеристика элементов продуктивности
5.2. Вклад различных органов в формирование урожая зерна у форм, различающихся по высоте
5.3. Фотосинтетические особенности длинностебельных, среднестебельных и короткостебельных форм озимой ржи
ГЛАВА 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ
НОВОГО МОРФОТИПА ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическая характеристика новых морфотипов озимой ржи"
Современные представления об основных принципах и путях повышения урожайности сельскохозяйственных культур базируются на комплексной теории фотосинтетической продуктивности, разработанной в нашей стране (Ничипорович A.A., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П., 1961; Ничи-порович A.A., 1963; 1964; 1966) и за рубежом (Tanner J.W., 1969; Evans L., Dunstone R.L., 1960; Foltyn J., 1977). В настоящее время основной целью работ, направленных на повышение продуктивности растений, должно быть создание посевов как целостных фотосинтезирующих систем с оптимальной оптико-биологической структурой, обеспечивающих наилучшее использование солнечной радиации на фотосинтез и формирование урожая. Поэтому изучение условий повышения фотосинтетической продуктивности растений в посевах каждой конкретной зоны возделывания составляют одну из главных задач растениеводства - интенсификации сельского хозяйства (Беденко В.П., 1980; Шатилов И.С., Замараев А.Г., Чаповская Г.В., 1988).
Интенсификация заставляет полнее контролировать основные факторы среды, от которых зависит урожайность посевов. Однако при этом в пересчете на гектар посевов значительно возрастают затраты средств на удобрения, мелиорацию, укрепление материально-технической базы земледелия. Поэтому, чтобы дополнительные затраты окупались в короткий срок и с хорошим экономическим эффектом, необходимы новые сорта, способные давать значительные прибавки урожаев на каждый урожай вносимых удобрений, на каждый рубль, затраченный на мелиорацию, механизацию и другие средства интенсификации земледелия. В отношении зерновых культур речь идет о создании сортов с высоким биологическим потенциалом продуктивности, устойчивости к полеганию, иммунных, приспособленных к механизированному выращиванию, более реагирующих на высокий агрофон (Турбин Н.В., 1981; Каюмов М.К., 1981; Горышина Т.К., 1989).
Успешному достижению поставленной цели способствует разработка физиолого-генетической теории продуктивности. Она дает нам представление об улучшенном морфофизиологическом типе растений, об оптимальной модели сорта для определенных почвенно-климатических условий, а также оценку тем признакам, которые необходимо учитывать при программировании урожая (Ничипорович A.A., 1964; Росс Ю.К., 1970; Кумаков В.А., 1970; 1984).
Разработка методов селекции на максимальную продуктивность настоятельно требует проведения тесных и взаимосвязанных исследований в области экологической физиологии растений, для создания оптимальной м о рфоф изи ол ог и чес кой модели растений сорта, которой могли бы руководствоваться селекционеры и генетики (Генкель П.А., Богданова К.А., Левина В.В, 1974; Мокроноеов А.Т., Гаврил ей ко В.Ф., 1992).
Лучший морфофизиологический тип растений-сорта, у которого по возможности устранены физиологические и морфологические препятствия, снижающие уровень урожайности в данных условиях, есть оптимальная модель сорта для определенных почвенно-климатических условий. Такая модель для селекционера - конструктора новых сортов будет играть роль «чертежа» более реальной зеленой машины, которая в состоянии более эффективно использовать энергию солнечного света и факторы почвенного плодородия для образования растениеводческой продукции (Кумаков В.А., 1985). Выработка научного представления об оптимальном мо рфофиз и ол о ги чес ком типе растения - один из новейших вкладов генетики и физиологии растений в современную селекцию (Турбин Н.В., 1981).
Фотосинтетическая деятельность растений в посевах, определяющая размеры урожаев - сложное явление, включающее в себя ряд важных показателей. Это прежде всего размеры фотосинтетического аппарата, быстрота его развития и продолжительность работы; его фотосинтетический потенциал, показатель чистой продуктивности фотосинтеза, интенсивность фотосинтеза листьев и др. Все элементы и процессы фотосинтетической деятельности растений тесно связаны между собой. Каждый из них закономерно, по-разному зависит от условий внешней среды. Например, во многих случаях наибольшая тесная корреляция наблюдается между размерами урожаев и площадью листьев или показателями фотосинтетических потенциалов. В других условиях, когда образуется относительно небольшая площадь листьев, наибольшее значение имеют для повышения урожайности показатели интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза и т.д. (Беденко В.П., 1980). В связи с этим, с позиций селекции представляют большой интерес изменения анатомо-морфологической структуры растения, произошедшие в процессе окультуривания возделываемых форм зерновых культур, в частности озимой ржи (снижение высоты растения, изменения ориентации листьев, увеличение флагового листа). В согласовании с этой концепцией целью нашей работы является обоснование целесообразности дальнейшего применения форм с новыми морфофизиологическими признаками в селекции озимой ржи. Согласно сформированной цели на изучение были поставлены следующие задачи:
1. Изучить влияние морфофизиологических признаков: эректоидное расположение листьев; высоты стебля; крупного колоса; крупного флагового листа на продуктивность растений.
2. Изучить фотосинтетические особенности новых морфотипов - площадь ассимиляционной поверхности и время ее работы.
3. Выявить особенности продукционного процесса.
4. Изучить генетические особенности наследования морфологических признаков.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Формы новых морфотипов озимой ржи, отличающиеся от стандарта по крупности колоса, величине флагового листа, по высоте соломины, - более продуктивны в условиях Центрально-Черноземной полосы.
2. Ассимиляционная поверхность побега форм озимой ржи новых мор-фотипов функционирует более длительное время и характеризуется высоким содержанием хлорофилла в колосе и листьях в период налива зерна, что говорит о большей потенциальной продуктивности новых морфотипов.
3. Растения с эректоидным расположением листьев, лигульные формы, растения сорта Таловская 15 имеют хороший налив зерна вследствие высокой аттрагирующей способности колоса. Безлигульные формы имеют плохой налив зерна, так как колос этих форм обладает слабой аттрагирующей способностью.
4. Уменьшение высоты соломины привело к перераспределению площади фотосинтетической поверхности растения, вклада различных органов в формирование урожая зерна, к изменению продуктивности растения.
5. При увеличении площади флагового листа увеличивается озернен-ность колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения по сравнению со средним и мелким флаговыми листьями.
6. Доминантное наследование признака «эректоидное расположение листовой пластинки» и высокий коэффициент наследуемости признака «крупный флаговый лист» и низкий коэффициент наследуемости признака «крупный колос».
Научная новизна работы состоит в том, что впервые изучены новые морфотипы ржи, созданные на основе высокопродуктивных в условиях Центрально-Черноземной полосы популяций: с эректоидным расположением листьев, крупным колосом и крупным зерном, крупным флаговым листом. Определены перспективы использования их в селекционной работе с озимой рожью, а также параметры высокопродуктивного растения озимой ржи для Центрально-Черноземной зоны.
Практическая ценность работы заключается в том, что нами:
1. Сформированы популяции новых морфотипов.
2. Путем отбора из популяций создан исходный материал для селекционной работы с морфофизиологическими признаками озимой ржи, то есть созданы заготовки для выведения сортов.
3. Дана характеристика влияния новых морфологических признаков на продуктивность озимой ржи.
4. Даны рекомендации по использованию эректоидных и безлигульных форм в дальнейшей работе.
5. Вскрыты причины плохого налива колоса безлигульных форм.
6. Изучено наследование эректоидного расположения листьев, определен коэффициент наследуемости крупного флага и крупного колоса.
Апробация работы: Материалы и результаты диссертационной работы докладывались, обсуждались и были одобрены на научно-практической конференции «Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур» (Немчиновка, 1998); на Международной конференции молодых ученых (Воронеж, 1999); на ученых советах НЙИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева.
Публикации: Результаты исследований опубликованы в двух научных работах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики ноч вен но-кл им ати ч ее к их условий места проведения опытов, материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 156 страницах, содержит 34 таблицы и 3 рисунка. Список литературы состоит из 248 наименований, в том числе 39 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Васютин, Андрей Александрович
ВЫВОДЫ
1. Изучаемые формы нового морфотипа - растения с крупным колосом и крупным зерном, с вертикальным расположением листьев превосходят стандарт по массе зерна с одного колоса и по озерненности колоса. По массе 1000 зерен данные формы превосходили стандарт в 1997 и 1998 гг., но в острозасушливых условиях 1999 года различия по массе 1000 зерен оказались не существенными.
2. Короткостебельные формы за изучаемый период (1997-1999 гг.) не уступали стандарту по массе 1000 зерен, устойчивости к био- и абиотическим факторам, несмотря на неблагоприятные погодные условия, сложившиеся в 1998-1999 гг.
3. Короткостебельные формы, формы с крупным колосом и крупным зерном, с вертикальным расположением листьев перспективно использовать в селекции на снижение высоты соломины, высокую массу 1000 зерен, хорошую озерненность, засухоустойчивость.
4. Формы нового морфотипа, такие как: короткостебельные, с вертикальным расположением листьев имеют большие потенциальные возможности для повышения уровня урожая зерна. Эти формы сохранили к периоду налива зерна 59,3 и 42,3% фотосинтетической поверхности, тогда как стандарт - 29,8%.
5. В период налива зерна формы с крупным флагом, с вертикальным расположением листьев и короткостебельные формы содержат большее количество хлорофилла в листьях. Растения популяции с крупным верхним листом и растения с укороченной соломиной содержат большее количество хлорофилла в листьях вследствие более продолжительной работы листового аппарата, а формы с зректоидным расположением листьев вследствие вертикального расположения листовой пластинки.
6. Растения эректоидной популяции и растения с укороченной соломиной характеризуются высоким содержанием хлорофилла в колосе в период налива зерна, что позволяет отнести их к высокопродуктивным формам с высокой потенциальной продуктивностью и засухоустойчивости.
7. В селекции растений с вертикальной ориентацией листьев целесообразно использовать растения популяции с эректоидным расположением листовой пластинки, так как они лишены недостатков безлигульных форм и колос обладает высокой озерненностью и массой 1 ООО зерен.
8. Безлигульные формы обладают плохим наливом зерна. Причиной является слабая аттрашрующая способность колоса и раннее отмирание вегетативной части растения.
9. Уменьшение высоты соломины по нашим данным повлекло снижение озернености колоса, массы 1000 зерен. Но в засушливых условиях 1998-1999 гг. короткостебельные растения не уступали по элементам продуктивности среднестебельным формам. Есть основания полагать, что при дальнейшей селекции короткостебельные формы будут обладать высокой озерненностью и большей массой 1000 зерен.
10. При изменении высоты соломины перераспределилась площадь фотосинтетической поверхности побега. У короткостебельных форм повысилась доля колоса и листьев в общей ассимиляционной поверхности, а доля стебля значительно уменьшилась. Длинностебельные формы имеют «стеблевой» тип фотосинтеза; среднестебельные растения и короткостебельные - «колосо-л истовой» тип фотосинтеза.
11. При увеличении площади флагового листа повышается озерненность колоса и существенно повышается масса 1000 зерен и масса зерна с растения. Признак «крупный флаговый лист» характеризуется высоким коэффициентом наследуемости.
130
12. Признак «вертикальная ориентация листовой пластинки» в П-56 является доминантным у форм озимой ржи и контролируется одним олигогеном.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Для создания высокопродуктивных сортов озимой ржи научно-исследовательским учреждениям рекомендуется:
- при селекции на снижение высоты соломины в условиях ЦентральноЧерноземной зоны использовать короткостебельные формы П-57;
- при создании засухоустойчивых высокопродуктивных сортов озимой ржи целесообразно использовать растения с вертикальной ориентацией листовой пластинки 11-56;
- для создания крупнозерных форм озимой ржи, характеризующихся высокой продуктивностью растения рекомендуется использовать растения II-51 иП-54;
- безлигульные многоцветковые формы озимой ржи целесообразно использовать при селекции озимой ржи на зеленый корм.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Васютин, Андрей Александрович, Каменная Степь
1. Абакуменко Л.В. Коррелятивные связи элементов структуры урожая у низкорослых пшениц //Научно-технич. Бюллетень ВСГС. Одесса, 1987. -№ 1(163).- С. 6-9.
2. Агроклиматический справочник по Воронежской области. Л.: Гид-рометеоиздат, 1958.-С. 7-14.
3. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории «Каменная Степь» Таловского района, Воронежской области.Управление гидрометеорологической службы ЦЧО. 1979. - С. 39.
4. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Об архитектонике и фотосинтетической функции высокоурожайной пшеницы //Физиология растений. 1977. - Т. 24, в. 5.-С. 962-967.
5. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Структура фотосинтезирующей системы и посевов пшеницы, как условие использования энергии солнечной радиации //Вестник с.-х. науки. 1979. - № 5. - С. 43-39.
6. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы //Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 237-242.
7. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. На пути познания тайны фотосинтеза //Вестник с.-х. науки. 1998. - № 5. - С. 9-11.
8. Альтергот В.Ф., Коваль С.Ф., Мордкович С.С. Экологическая и физиологическая модель интенсивного сорта пшеницы для Сибири //Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С. 72-84.
9. Андреева Н.М., Лютаревич A.A. Содержание хлорофилла и рост ассимилирующей поверхности у различных сортов ярового ячменя //Земледелие и растениеводство в БССР. Минск, 1980. - Вып. 23. - С. 73-77.
10. Бабужина Д.И. Особенности фотосинтетической деятельности ко-роткостебельной озимой ржи: Автореф. дис. . кандидата биологических наук: 03.00.12. Санкт-Петербург, 1998. -23 с.
11. Бадараева НИ. Влияние остей на урожай пшеницы и распределение продуктов фотосинтеза в условиях засухи //Сельское хозяйство за рубежом. -1972.-№ 10.-С. 40-41.
12. Бара баш 3., Шаги Ф. Результаты селекции на содержание белка и лизина в зерне озимой пшеницы //Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. - С. 233-230.
13. Батыгин Н.Ф., Семашко АЛ. Модель индивидуального развития растений //Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - № 4. - С. 7-9.
14. Бебякин В.М. Теоретические предпосылки к повышению содержания белка в зерне //Селекция и семеноводство. Киев, 1983. - № 4. - С. 13-15.
15. Беден ко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. - 224 с.
16. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных форм пшеницы //Докл. АН респ. Казахстан. 1992. - № 4. -С. 57-64.
17. Беденко В.П. О морфологических тестах фотосинтеза селекции озимой пшеницы на продуктивность //Физиологические основы продуктивности растений и факторы внешней среды. Л., 1993. - № 149. -С. 9-17.
18. Березкин А.Н., Кабыш В.А., Пономарев В.И. Влияние сортосмены зерновых культур на их фотосинтетическую деятельность //Изв. ТСХА. -1971. -№5. -С. 24-30.
19. Бирюков C.B., Хангильдин В В., Комарова В.11. Генетический анализ параметров ассимиляционного аппарата в связи с продуктивностью озимой пшеницы //'Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. -С. 243-247.
20. Бобрышев Ф.И., Костин В.И. Косвенная оценка гибридной популяции озимой пшеницы на продуктивность по углу наклона флагового листа //Селекция и семеноводство. Ставрополь, 1988. - С. 4-11.
21. Богомолова A.M., Богданова М.А., Сему гни к P.C. Особенности развития и урожайность короткостебельных сортов озимой ржи //Селекционно-генетические исследования зерновых и бобовых культур. М.: Горки, 1986. -С. 23-35.
22. Бур дун A.M., Гайда А.Н. Основные параметры идеального сорта яровой пшеницы на Кубани //Селекция яровой пшеницы. Краснодар, 1977. -С. 126-130.
23. Бур дун A.M., Гайда А.Н. Роль морфологических признаков пшеницы в развитии адаптивных функций растений //Продуктивность пшеницы и пути ее повышения. Краснодар, 1985. - Вып. 257 (285). - С. 76-80.
24. Вавилов H.H. Научные основы селекции пшеницы //Теоретические основы в селекции. M.-JI., 1935. - Т. 2. - С. 3-244.
25. Варен и ца Е.Т., Г и не В.К., Рыбакова М.И., Чапля С.А. Характеристика сортов озимой пшеницы по фотосинтетическим показателям флагового листа в связи с продуктивностью колоса //Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - № 10. -С. 3-5.
26. Ведров Н.Г. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к весенне-летней засухе с учетом некоторых морфофизиологических показателей //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 291-299.
27. Вержук В.П. К вопросу об изменении фотосинтетических показателей яровой пшеницы в процессе селекции на продуктивность //Физиологические основы продуктивности растений и факторы внешней среды.Ленинград, 1993. № 149. - С. 44-49.
28. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966. - 255 с.
29. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта //С.-х. биология. 1978. - Т. 13, № 3. - С. 323-331.
30. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с,
31. Еаценко Р.В., Тимошенко Г.Л. Связь урожайности озимой пшеницы с показателями ассимиляционной поверхности //Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 50-52.
32. Геикель H.A., Богданова К.А., Левина В.В. Использование физиологических методов диагностики засухоустойчивости в селекции растений //Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 5-17.
33. Голик B.C., Литун П.П., Аладьин B.C. Методика замера фотосинтетической поверхности колоса и остей пшеницы как селекционных признаков //Селекция и семеноводство. Киев, 1980. - Вып. 44. - С. 29-36.
34. Головин В. П. Безлигульность у сорговых культур //Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - № 2. - С. 2-3.
35. Головин В.П., Кириенко С.К. Возможность использования безли-гульных форм сорговых культур //Селекция и семеноводство. 1988. - № 4. -С. 34-35.
36. Горы шина Г.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: ЛГУ, 1989. - 204 с,
37. Грабовец А.И. О модели сорта озимой мягкой пшеницы для условий Дона //Селекция и семеноводство. 1983. - № 6. - С. 14-20.
38. Григорян Э.М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя //Вестник с.-х. науки. 1985. - № 8. - С. 67-76.
39. Гуляев Б.И. Принципы построения имитационной модели продуктивности яровой пшеницы //Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981.-С. 10-12.
40. Гуляев Б.И, Голик К.Н. Некоторые физиологические особенности различных по продуктивности сортов яровой пшеницы //Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 41-43.
41. Гуляев Б.И., Ильящук Е.М., Митрофанов Б.А. и др. Фотосинтез и продукционный процесс. Киев: Наука Думка, 1983. - 144 с.
42. Гуляев Б.И. Обоснование путей повышения фотосинтетической продуктивности посевов //Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-С. 218-222.
43. Гуляев Б.И., Рожко И.Н., Гогаченко К.П. и др. Фотосинтез, продукционный процесс, продуктивность растений. Киев: Наука Думка, 1989. -152 с,
44. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. - 552 с.
45. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.Г. и др. Физиология семян. М.: Наука, 1982.-318 с,
46. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур: Автореф. дисс. . доктора с.-х. наук: 06.538. Ленинград, 1970. - 64 с.
47. Денисов П.В. Озерненность колоса (метелки) как важный элемент структуры урожая //Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1974. - Т. 51, вып. 2. - С. 171-186.
48. Денисов П.В. Главные элементы структуры урожая и их оптимальное соотношение //Бюллетень ВИР. 1976. - Вып. 57-68. - С. 34-38.
49. Дзюба В. А. Разработка теоретической модели идеального сорта риса //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М.: Колос, 1975. С. 267-275.
50. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Интенсивность фотосинтеза колоса совместно с верхней частью стебля у пшеницы //Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев: Наука Думка, 1969. - Вып. 3. -С. 69-86.
51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
52. Ефимова В В., Замотайлов С.С. Зависимость продуктивности колоса от величины листовой поверхности побега у озимой пшеницы //Селекция зерновых культур на стабильность урожайности, иммунитет и качество зерна. Краснодар, 1975. - Вып. 113 (141). - С. 60-67.
53. Жужукин В.И. К подбору исходных форм яровой пшеницы по размерам верхнего листа //Селекция и семеноводство. 1984. - № 10. - С. 29-30.
54. Жужукин В.И. Создание исходного материала по размерам верхнего листа в селекции яровой пшеницы при орошении //Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. Ч. 1.-С. 70-71.
55. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. ----- 667 с.
56. Жучен ко A.A. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1980. -- 589 с.
57. Иванова А.Г., Тарчевский И.А. Транспорт ассимилятов у яровой пшеницы в условиях орошения //Селекция и семеноводство с.-х. культур в Татарской АССР. Казань, 1974. - Вып. 4 (305). - С. 50-57.
58. Иванников В.Ф., Миронова Н.П. Создание короткостебельных озимых пшениц в Куйбышевской области //Селекция короткостебельных пшениц. -М.: Колос, 1975. С, 178-180.
59. Каллис А.Т., Тооминг Х.Г., Абдурахманова З.Ж. Радиация приспособления и урожай (численные эксперименты) //Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. - Ч. 1. - С. 78-79.
60. Кан H.A. Моделирование продуктивности агроценозов для оптимизации технологии. М.: Агропромиздат, 1988. - 48 с.
61. Каюмов М.К. Использование солнечной энергии полевыми культурами. М., 1981. - 60 с.
62. Кедров-Зихман О.О., Шарепо Т.И., Бенько Н.Б. Плейотропный эффект доминантного гена карликовости Н1 у диплоидной озимой ржи //Генетика продуктивности с.-х. культур. Минск: Наука и техника, 1978. -С. 27-33.
63. Кедров-Зихман О.О., Шарепо Т.Н., Бенько Н.Б. Влияние доминантного гена карликовости на корреляцию хозяйственно ценных признаков озимой ржи //Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию. Жоди-но, 1979. - С. 192-197.
64. Климашевский Э.Л. О создании моделей сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневых систем //С.-х. биология. 1987. - № 7. - С. 19-25.
65. Клыша А.И. Элементы продуктивности и модель сорта гороха //Бюллетень ВНИИ кукурузы. 1986. - № 66. - С. 99-103.
66. Ключко П.Ф., Домашев ПЛ. Направления и методы селекции кукурузы в США //Кукуруза. 1970. - № 2. - С. 29-31.
67. Кобылянский В.Д. Новый тип короткостебельности //Вестник с.-х. науки. 1970. - № 11. - С, 56-62.
68. Кобылянский В.Д. Действие доминантной короткостебельности на количественные признаки озимой ржи //Вестник с.-х. науки. 1976. - № 11. -С. 48-54.
69. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические особенности селекции. М.: Колос, 1982. - 271 с.
70. Кобылянский В.Д., Ясина М.Л. Корреляция признаков и их изменчивость у короткостебельной ржи //Генетика и селекция ржи. Л., 1985. - Т. 95.-С. 10-13.
71. Кобылянский В.Д. Культурная флора СССР. Рожь. Л.: Агропром-изда г, 1989. - Т. 2., ч. 1. - 398 с.
72. Кобылянский В.Д., Сюкова Г.А. Корреляционные связи между основными количественными признаками озимой ржи //Исходный материал для селекции ржи и зернофуражных культур. Л., 1989. - Т. 129. - С. 15-21.
73. Ковалев В.М. О применении физиологических методов в селекции и растениеводстве //С.-х. биология. 1986. - № 3. - С. 19-27.
74. Ковалев В.М. Физиолого-биохимическое обоснование некоторых способов повышения фотосинтетической активности и устойчивости растений .//Изв. ТСХА. 1997. - Вып. 3. - С. 11-21.
75. Коваль С.Ф., Мордкович С.С., Альтергот В.Ф. Резервы продуктивности пшениц в Сибири и физиолого-морфологическая модель интенсивного сорта //Физиол о го-ге нети11 ее кие основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 237-246.
76. Коновалов Ю.Б. Аттрагируюгцая активность развивающихся плодов и семян и перспективы использования ее в качестве селекционного признака //Физиолого-генегические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 34-43.
77. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. - 176 с.
78. Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И. Морфологическое изучение двух сортов мягкой яровой пшеницы, резко различающихся по реакции на пинцировку //Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур. -М„ 1981. Вып. 17.-С. 3-7.
79. Коновалов Ю.Б., Татарина В.В. Использование новых показателей для морфологической характеристики сортов яровой пшеницы разных лет селекции //Изв. ТСХА. 1987. - № 5. - С. 58-65.
80. Кравцов Б.Е. О характере налива зерна при разных размерах надземных вегетативных органов у яровой пшеницы //'Докл. ВАСХНИЛ. 1957. -Вып. 6. - С. 13-17.
81. Кукеков В.Г., Карамышев P.M. О моделировании селекционного процесса //Генетика количественных признаков. М.: Наука, 1978. - С. 1015.
82. Кула нова Е.А. Особенности донорно-акцепторных отношений колоса и ассимиляционного аппарата у различных по продуктивности сортов яровой пшеницы //Селекция, защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. М., 1985. - С. 54-58.
83. Кумаков В.А. Направления селекционной работы с целью улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений //Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. - С. 206-219.
84. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения //Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 213-225.
85. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 63-71.
86. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980.270 с.
87. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеа-типов) сортов растений //С.-х. биология. 1980. - Т. 15, № 2. - С. 190-196.
88. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование модели сорта //Вестник с.-х. науки. 1983. - № 9. - С. 9-16.
89. Кумаков В.А. Итоги исследований по частной физиологии яровой пшеницы и физиологическому обоснованию модели сорта /'/Физиологические и генетические основы селекции. Саратов, 1984. - С. 3-11.
90. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы. М.: Колос, 1985. - 270 с.
91. Кумаков В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость //С.-х. биология. 1986. - № 6. - С. 2733.
92. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта //Фотосинтез и продукционный процесс. JVL: Наука, 1988. - С. 247-251.
93. Кумаков В.А., Патуринский A.B. Сравнительное изучение фотосинтетических показателей сортов пшеницы и ячменя разной продуктивности //Сиб. вестник с.-х. науки. Новосибирск, 1989. - № 3. - С. 31-36.
94. Кумаков В.А. Модель современного сорта и место физиологии в ее разработке //Вопросы ботаники юго-востока. Саратов, 1989. - Вып. 6. - С. 20-22.
95. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции //С.-х. биология. 1995. - № 5. - С. 3-19.
96. Кумаков В.А., Можайская Л.О. Генетические особенности функциональной активности ассимилирующих органов пшеницы в связи с их структурой //С.-х. биология. 1997. - № 1. - С. 38-42.
97. Курен В.К., Марковская Е.Ф., Попов Э.Г., Таланов A.B., Безденежных В.А. Использование многофакторного моделирования для оценки экологической характеристики сорта//Селекция и семеноводство. 1988. - № З.-С. 6-10.
98. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984.-240 с.
99. Курмангалин К.Н., Пугач Н.Г. Сопряженность признаков слагающих урожай у гибридов и родительских форм озимой ржи //Селекция с.-х. культур. Л., 1976. - Вып. 35. -С. 77-85.
100. Курмангалин К Н. Ясина М.Л., Рахматулина Н.В., Пономарев С.Н. Модель сорта диплоидной ржи интенсивного типа для зоны Северного Поволжья //Сб. науч. тр. Татарского НИИСХ. Казань, 1987. - Вып. 16. - С. 106-116.
101. Курсанов Л.А. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 647 с.
102. Лелли Я. Селекция пшеницы: теория и практика. М.: Колос, 1980.-384 с.
103. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - 494 с.
104. Лайск А. Измерение прозрачности растительного покрова //Фотосинтетическая продуктивность растительного покрова. Тарту, 1969. -С. 174-185.
105. Ларин А.П. О факторах фотосинтетической деятельности растений в посевах //Фотосинтез и урожайность сельскохозяйственных культур. М., 1970.- Вып. 31. - С. 52-57.
106. Литун П.П. Эколо! о-генетическая модель количественного признака и ее значение для теории селекции //Селекция и семеноводство. Киев, 1984.-Вып. 56.-С. 40-45.
107. Лыфенко С.Ф. Сортовые различия озимой пшеницы по площади листового аппарата и связь их с продуктивностью //Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса: ВСШ, 1981. - С. 102-103.
108. Максим чу к Г.П. О влиянии положения листьев на растениях озимой пшеницы на ее продуктивное гь //Селекция и семеноводство. 1966. - № З.-С. 41-46.
109. Малюженец Н.С. Типы архитектоники растений и пути их исследований в селекции //Приемы повышения урожайности тропических и субтропических культур. М.: УДН, 1985. - С. 67-70.
110. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении /Под ред. Кумакова В.А. Саратов, 1982. - 28 с.
111. Методическое указание к физиологическому обоснованию модели сорта яровой твердой пшеницы /Под ред. Кумакова В.А. Саратов, 1990. -22 с.
112. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-эколо! ические и биохимические аспекты. М.: МГУ, 1992. - 320 с.
113. Муравьев С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков //Физиолого-гене. ические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. - С. 229-236.
114. Мурей H.A., Шульгин И.А. Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении /УБиологич. науки. 1979. - № 12. -С. 5-21.
115. Мюле Г. Урожай ярового ячменя и морфологические признаки его определяющие //Селекция, защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. М., 1985. - С. 59-62.
116. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая зерна хлебных злаков //Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М„ 1983. - С. 224-229.
117. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. -М.: Колос, 1983.-45 с.
118. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М.: АН СССР, 1956. - 94 с,
119. Ничипорович A.A., Строганова Л.Е., Чмора СЛ., Власова МЛ. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: АН СССР, 1961. -136 с.
120. Ничипорович A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. -М.: АН СССР, 1963. С. 5-37.
121. Ничипорович A.A. КПД зеленого листа. М.: Знание, 1964. - 45 с.
122. Ничипорович A.A. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности /УФотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. - С. 7-51.
123. Ничипорович A.A., Чмора СЛ., Слободская Г.А., Авдеева Т.Н. Фотосинтетический ССЬ газообмен листьев свеклы и кукурузы и его связь с типами фотосинтеза //Физиология растений. - 1973. - Т. 20, вып. 2. - С. 300308.
124. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональное направление селекции на повышение продуктивности //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. С. 5-14.
125. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981. 271 с.
126. Омарова Э.И., Хусаинова Т.К., Оспанова З.С. Морфофизиологиче-ские характеристики форм пшеницы, контрастных по архитектонике //Повышение устойчивости и продуктивности зерновых культур. Алма-Ата, 1991.-С. 12-16.
127. Орлюк А.П. Фи з иол о го- ге н ети ческие критерии в селекции озимой пшеницы //Физиолого-i енетическис основы интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. - Ч. 1. - С. 33-34.
128. Орлюк А.П., Корчинский A.A. Ф из и о л о го -г е н ети чес кая модель сорта озимой пшеницы. -- Киев: Высща школа, 1989. 72 с.
129. Петрова Л.П., Хотулев В.Я., Нешин И.В. Хлорофильный фотосинтетический потенциал и возможности для использования в селекции .//Селекция и возделывание тритикале. Ставрополь, 1987. - С. 85-103.
130. Петр П., Черны В., Грушка Л. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М: Колос, 1984. - 367 с.
131. Практикум по физиологии растений /Под ред. Третьякова H.H. -М.: Колос, 1982.-271 с.
132. Прокофьев A.A., Жданова Л.П., Соболев A.M. Некоторые закономерности поступления веществ из листьев в репродуктивные органы //Физиология растений. 1957. - Т. 4, вып. 4. - С. 425-430.
133. Прокофьев A.A. Некоторые физиологические особенности плодов и семян масличных растений //Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1964. - С. 33-40.
134. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса. М: Наука, 1968. - 58 с.145. 11осыпан о в Г.С., Майорова M.M. Модель сорта небуреющей чечевицы //Изв. ТСХА. 1987. - № 4. - С. 9-19.
135. Пыльнев В.В. Изменение урожайности, некоторых морфологических признаков и качества зерна озимой мягкой пшеницы в результате селекции //Изв. ТСХА. 1983. - № 6. - С. 53-57.
136. Пыльнев В.В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены //Изв. ТСХА. -1987. -№ 5.-С. 66-69.
137. Пыльнев В.В., Нефедов Л.В. Изменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в результате селекции //Изв. ТСХА. 1987. - № 2. - С. 50-57.
138. Рабинович C.B., Васильева И.В. Биологические особенности новых сортов озимой пшеницы //Продуктивность пшеницы и пути ее повышения. Краснодар, 1985. - Вып. 257 (285). - С. 76-80.
139. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. М.: Советская наука, 1955.-432 с.
140. Ремесло В.П., Пежемская Т.А. Эффективность насыщающих скрещиваний в селекции яровых пшениц //Селекция и семеноводство. 1983. - № 3. - С. 21-23.
141. Ригин Б.В. Лебедева Т.В. Факториальный и моногамный анализ признаков «лигула» и «ушки» у мягкой пшеницы //Генетика. 1973. - Т. 3, № 1.-С. 11-17.
142. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. М-Л.: Сельхозиздат, 1937. -635 с.
143. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. М.: Вышэйшая школа, 1973.-320 с.
144. Росс Ю., Нильсон Т. Вертикальное распределение биомассы в посевах //Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966.-С. 96-108.
145. Росс Ю., Нильсон Т. Пространственная ориентация листьев в посевах и методика ее определения //Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. -М.: Наука, 1966. С. 108-115.
146. Росс Ю., Бихеле 3. Расчет фотосинтеза растительного покрова //Фотосинтетическая продуктивность растительного покрова. Тарту, 1969. -С. 5.-41.
147. Росс Ю., Росс В. Вертикальное распределение листовой поверхности в посевах //Фотосинтетическая продуктивность растительного покрова. -Тарту, 1969. С. 44-47.
148. Росс Ю.К. Структурная организация посевов и ценозов с точки зрения наилучшего использования лучистой энергии солнца //Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. - С. 38-50.
149. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342 с.
150. Росс К).К., Кууск А.Э., Ыильсон Т.А. Основы количественной теории яркости растительного покрова //Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 187-199.
151. Саморуков В.А. Изменение спектра оптического излучения на листьях в зависимости от их расположения на растении //Применение электромагнитных полей в процессах сельскохозяйственного производства. Челябинск, 1986. - С. 91-94.
152. Сарнецкий Г.А., Савчук Л.П. Агроклиматические исследования в селекции сортов эфиромасличных культур /'/Селекция и семеноводство. -Киев, 1989. Вып. 66. - С. 42-47.
153. Сафаров С.А., Ахмедов Ш.А. К морфологическому обоснованию создания скороспелых высокоурожайных сортов пшеницы //Вестник с.-х. науки Азербайджана. 1989. - № 5. - С. 9-11.
154. Семенова М.Ю., Соколова H.A., Шилов И.Я. Об исследовании доноров короткосгебел ьн ости в селекции диплоидной озимой ржи //Селекция и семеноводство. 1976. - № 6. - С. 7-10.
155. Сечняк Л.К. Проблемы повышения эффективности селекции зерновых культур //Селекция и семеноводство. 1987. - № 3. - С. 2-9.
156. Симаков Г.А., Жуков В.И. Создание модели сорта гороха для лесостепи Сибири //Вестник с.-х. науки. 1985. - № 10. - С. 76-81.
157. Скорик В.В. Изменчивость, корреляция и наследуемость количественных признаков короткое гебельной озимой ржи Ем-1 //Генетика. 1979. -Т. 25, №6. -С. 1081-1094.
158. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы //Физиология растений. 1980. - Т. 27, вып. 2. - С. 341-348.
159. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании моделей сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 253-267.
160. Тетерятченко К.Г., Пахомеев О.В. Морфофизиологические параметры продуктивности и устойчивости к полеганию у сортов и гибридов озимой пшеницы различной высоты //Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 25-27.
161. Тетерятченко К.Г. Тип растения как цель селекции озимой пшеницы на комплекс хозяйственно ценных признаков //Интенсификация приемов селекции и семеноводства полевых культур. Харьков, 1989. - С. 4-11.
162. Тимирязев К.А. Борьба растения с засухой //Поли. собр. соч. М.: Наука, 1948.-Т. 3. 451 с.
163. Титаренко А.В. Генетические основы создания нового исходного материала в селекции озимой ржи в Центрально-Черноземной зоне: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук: 06.01.05. Санкт-Петербург: НПО «Белогорск», 1994.-43 с.
164. Тооминг X., Каллис А., Себбер А. Связь фотосинтеза и проводимости СОг с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью //Экология. 1974. - № 2. - С. 5-12.
165. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. М.: Г и дром егео из дат, 1977. - 200 с.
166. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне //Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988 .-С. 164-174.
167. Тороп А.А. Модель сорта озимой ржи для условий ЦентральноЧерноземной полосы России и исходный материал для ее реализации. Каменная Степь, 1992. 48 с. Деп. по ВНИИТЭИ агропром. 19.05.1992, № 55ВС. - 92 Деп.
168. Тороп A.A. Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземной зоны: Автореф. дис. . доктора с,-х. наук: 06.01.05. М.: Немчиновка, 1993. - 40 с,
169. Туманов И.И. Влияние количества питательных веществ на крупность зерна пшеницы и содержание в нем азота .//Труды ин-та физиологии растений им. К.А.Тимирязева. 1946. - Т. 3, вып. 2. - С. 46-66.
170. Турбин Н.В. Физиолого-генетическая теория продуктивности растений //'Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981.-С. 3-11.
171. Уразалиев P.A. Моделирование сортов пшеницы методом генотип-средовых взаимодействий //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1987. - № 5. - С. 19-25.
172. Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: АН СССР, 1963. С. 37-70.
173. Федоров Ф.К. Модель сорта пшеницы и ее роль в селекции //Сельское хозяйство за рубежом. 1980. - № 11. — С. 17-20.
174. Федченко В.П. Корреляционные взаимосвязи некоторых количественных признаков у озимой пшеницы //Генетические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса: ВСГИ. 1981.-С. 161-162.
175. Филлипов Г.Л., Вишневский II.В. Совершенствование эколого-физиологической модели гибрида //'Кукуруза и сорго. 1990,- № 4. - С. 1921.
176. Филобок Л.П. Селекционная ценность озимой мягкой пшеницы с различными параметрами листьев: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Краснодар, 1993. - 24 с.
177. Фолгын Й. Модель сорта (идеатипа) пшеницы //Междунар. с.-х. журнал. 1980. - № 2. - С. 54-57.
178. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения /Под ред. Мокроносова А.Т, -М.: Агропромиздат, 1989. 460 с.
179. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа //Генетика количественных признаков. М.: Наука, 1978. С. 111115.
180. Хангильдин В.В. Проблемы теории селекционного процесса растений //Селекция овощных культур. М.: Наука, 1986. - С. 14-23.
181. Хангильдин В.В., Шаяхмедов И.Ф., Мордошин А.Т. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы //Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа, 1989. - С. 5-39.
182. Цыганков И.Г., Цыганков В.И. Разработка моделей и создание сортов яровой пшеницы для условий западного Казахстана //Вести, с.-х. науки Казахстана. 1992. - № 5. - С. 10-16.
183. Чсбан Г.Ф. Методы создания безлигульной озимой пшеницы //Методы создания исходного селекционного материала для выведения гетерозиготных сортов и гибридов. Кишинев, 1978. - С. 11-13.
184. Чебан Г.Ф., Волынская О.Г. Использование генов безлигульностиозв селекции интенсивных сортов пшеницы //Селекция интенсивных сортов и гибридов полевых культур. Кишинев, 1982. - С. 30-35.
185. Чурикова Е.Ю. Продуктивность и качество зерна короткостебель-ных форм озимой пшеницы //Совершенствование селекционно-генетических и семеноводческих процессов зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье. М„ 1988 .-С. 122-128.
186. Шатилов И.С., Замараев Г.В., Цаповская Г.В. Фотосинтетическая деятельность зерновых в интенсивном севообороте Центрального Нечерноземья //Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 176186.
187. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа //С.-х. биология. 1976. - Т. 2, №2.-С. 218-225.
188. Шевелуха B.C., Калашников А.П. Актуальные проблемы сельскохозяйственной биологии //С.-х. биология. 1986. - № 6. - С. 3-12.
189. Шевцов В.М. Обоснование морфобиологической модели оптимального агроэкотипа озимого ячменя для условий Кубани //С.-х. биология. -1984. -№ 5. -С. 21-25.
190. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.253 с.
191. Шульгин И.А., Климов С В., Ничипорович А.А. Об адаптивной архитектонике растений к солнечной радиации //Физиология растений,- 1975. Т. 22, вып. 1. С. 40-48.
192. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.С. и др. Архитектура растений пшеницы как фактор их продуктивности //Биологические науки. -1986. № 5. С. 5-17.
193. Ясина М.Л. Наследование и изменчивость некоторых количественных признаков у короткое гебельной озимой ржи //Научно-технич. бюллетень ВИР. 1985. - Вып. 155. - С. 23-25.
194. Adolf К. Bisherige Ergebnise der Zuchterischen Nutzung ernes dominanten Kurztrohfaktors fur die Zuchtung standfester Roggensorten. Tag. Ber. Akad. Landaeirtsch. - Wiss. DDR. - Berlin, 1979. - № 179. p. 157-165.
195. Austin R.B. Crop characteristics and the potential yield of wheat //J. agr. Scv. 1982. - V. 98, № 2. - P. 447-453.
196. Bijral J., Kanwal K.S., Cupta В., Singh В., Sharma T.R. Inheritance of flag leaf area in two intervarietal crosses of breead wheat //Acta, agron. - 1989. -V. 38, № 3-4. - P. 367-370.
197. Bjernstad As. Fysiologisne prinsipp of metodar, plante foredling //Forsk. og fars. landbr. 1986. - V. 37, № 5. - P. 253-261.
198. Bedenko V.P. interelation of photosynthesis indices of ehilops plants and wheat genetypes with their grain productivity //Any. Simp. "Phys-Chem, Basis Plant Physiol.", Penza, Febr. 5-8, 1996. Pushchino, 1996. - P. 109-118.
199. Chapko L.B. Leaf angle and its effect on yield in barly //M.S.'l hens univ. of Minnesota. St. Paul, 1984. - P. 10-15.
200. Danisch W. Beitrage zur Ertragsphysiologie des Getreides. 2. Mitt. Die Attractiones Produetioiisbeziehungen in der Kornfuliungspervode beiverchoeilenen Winterweizengehotypen .//Arch. Zuctungsforseh. 1973. - V. 3, № 4. - P. 285-296.
201. Davies D. Roy. Creation of new models for crops plants and their use in plant breeding //Appl. biol. 1977. - V. 2. - P. 87-100.
202. Donald C.M. Competition among pasture plants. Palmerston Nock.: New-York, 1956. - 12 p.
203. Donald C.M. The breeding of crop ideotypes //Euphytica. 1968. - № 17.-P. 335-403.
204. Donald C.M. A barley breeding programme based on an ideotype //J.agric. Sei. 1979. - V. 93, № 2. - P. 261-269.
205. Evans L., Dunstone R. Some physiological aspects of evolution in wheat //J.Biol. Sei. 1970. - V. 23, № 4. - P. 725-741.
206. Evans L.T. Physiologieale aspects of varital improvement //Gene. Ma-mpul. Plant. New-York, 1984. - P. 121-146.
207. Foltyn J. Determination of the quantitative characteristics of wheat and barley ideotype for Central Europe //Sei. agricole bohemose. 1977. - V. 9, № 1.1. P. 13-19.
208. Fower C.M., Rassmusson O.C. Leaf area relationships oud inheritance in barley //Crop. Sei. 1969. - V. 9, № 4. - p. 729-731.
209. Ghaiid AI. Sh., Duwagri M.A. Inheritance of morphophysiological characters and grain yield in durum wheat crosses //Arachis. 1986. - V. 5, № 1. -P. 37-42.
210. Ghildyal B.P. Maximizing crop yields //J.Indian chem. Soc. 1982. -№ 4. - P. 445-449.
211. Helsel D.B., Frey K.J. Grain yield variations in oats associated with differences in leaf area duration among oat lines //Crop. Sci. 1978. - V. 18, № 5. -P. 765-769.
212. Kokubum Makie. Tohoku Nogoe sieandza kanku hokovu //Bull. To-hoku Nat. Agr. Exp. Stat. 1988. - № 77. - P. 77-142.
213. Ledent J.P. Relation ships between culm yield and morphological characters in winter wheat (Tritieum aestivum L.) genotypes //Cereal Res. Commun. -1977. V. 5, № 2. - P. 89-89.
214. Ledent J. Changes in the angle and curvature of the upper most leaves of winter wheat //Agrig Sci. 1978. - V. 90, № 2. - P. 319-323.
215. Mali mood A., Khurshid A., Salam A., Shamid I. Effect of flag-leaf removal on grain yield, its components and quality of hexaploid wheat //Cereal. Rts. Commun. 1991. - V. 19, № 3. - P. 305-310.
216. Manner R. Biomass production a plant breeder's view //Impov. Oilseed and Crops Induced mutant. Vienna, 1982. - P. 265-281.
217. Murava Y. The effect of colar radiation temperature and aging on net assimilation rate of crop stamps from the analysis of the "Maximal growth rate experiment" of IBP //The case of rice plants. - 1975. - V. 44, № 2. - P. 153-159.
218. Nashit M.M., Sorells M.E., Zobel R.W. et all. Association of morpho-phisiologicai traits with grain yield and components of genotype environment interaction in durum wheat //J.Genet and Bread. - 1992. - V. 46, № 4. - P. 363368.
219. Pendleton Т.Н., Smith Y.E., Winter S R., Johnston J.J. Field investigations of the relationship of leaf angle in corn to grain and apparent photosynthesis //Agron. J. 1968. - V. 60. - P. 422-4 24
220. Peltonen-Sainjo P. Morphological and physiological characters behind high fielding ability of oats and their implication for breeding //Field Crops Res. -1990. V. 25, № 3. - P. 247-252.
221. Pommer G. Ertragsphysiologie und Zuchtung. Teil 1. Assimilatbildung (Photosynthes) Sourse/ZBayer. Landwirt. Jahrb. 1977. - V. 54, № 2. - P. 141152.
222. Rassmusson D.C. Ideotype research and plant breeding //Gege manipulation in plant impovement. New-York-London, 1984. - P. 95-119.
223. Rassmusson D.C. An evaluation of ideotype breeding //Crop Sei. -1987. V. 27, № 6. - P. 1140-1146.
224. Skieba K., Kison H-IJ., Peumann M. Möglichkeiten der zuchterischen Verbesserung von Getreide unter besonderer Berücksichtigung der Ahrenstruktur //Arch. Zuchtimgsforsch. 1980. - V. 10, №> 5. - P. 287-293.
225. Snood Br. The need for imporved pea crop plant ideotipes //Pea crop. -London, 1985.- P. 31-41.
226. Srbislaw D. Effect qustine sklopa ra fotosinteticku pevrsinu i prinos razeieitih genetipova psenice //Arh. polyopr nouke. 1985. - V. 46, № 162. - P. 145-162. /
227. Tanner J.W. Production and morphology discusión //Physiol. Aspects of crop yield. - Medison, 1969. - P. 50-57.
228. Wengryn S., Grochowski. L. Wplyw kartowatosei dominijacej na dxiedzie-zeme wybrangeh uch mieszancow Zyta //Hodanla roslin aklimatyzacia inasiennictwo. 1984. - V. 28, № 1. - P. 45-55.
229. Wilson J. Warren. Analysis of light interception by single plants //Ann. bot. 1981. V. 48, № 4. P. 501-505.
230. Willey R.W., Holliday R. Plant population, shading and thinning studies m wheat //J. agr. Sei. 1971. - V. 66, № 3. - P. 453-461.
231. Winter S.R., Ohlorgge A.J. Leaf angle, leaf area and corn (Zea mays L.) yield //Agron. J. 1973. - V. 65, № 3. - P. 395-397.
-
Васютин, Андрей Александрович
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Каменная Степь, 1999
-
ВАК 06.01.05
- ПРОДУКТИВНОСТЬ И АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МОРФОТИПОВ ОЗИМОЙ РЖИ В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ
- Продуктивность и адаптивный потенциал морфотипов озимой ржи в условиях юго-востока Центрально-Черноземной зоны
- Научные основы селекции озимой ржи в Республике Татарстан
- Характеристика исходного материала для гибридной селекции озимой ржи в условиях Центрально-Чернозёмной зоны
- Генофонд доноров и источников ценных признаков озимой ржи применительно к задачам селекции
