Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенетические реакции CUCUMIS SATIVUS L. на действие температурного фактора

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетические реакции CUCUMIS SATIVUS L. на действие температурного фактора"

-

. ä Vv

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

ВАСИЛЕВСКАЯ Наталья Владимировна

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ CUCUMIS SATIVUS L. НА ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА.

(03.00.05-ботаиика) (03.00.12- физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1991

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра АН СССР

Научные руководители: доктор биологических наук.профессор С. Н. Дроздов, кандидат биологических наук Е. Ф. Марковская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н. А. Бородина доктор биологических наук В. Н. Хрянин

Ведущая организация —

Московский государственный педагогический университет

90 ^^оЛГя

Защита состоится " ^ -"—^^ г^'— 1991 г.

¿Г ^

часов

на заседании Специализированного совета Д.053.05.65 при Московском государственном унмверситете им.М.В.Ломоносова по адресу: 119 899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

„ ДО ноб1с!р._

эреферат разослан -1991г.

Ученый секретарь совета кандидат биологических наук

С. Н. ЛЕКОМЦЕВА

ЯЧ

.'ЛШ

ел

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема индивидуального развития организмов, сформировавшаяся на стыке биологических наук, привлекает значительное внимание исследователей. Изучению закономерностей онтогенеза посвящали свои труды К.М.Бэр, Э.Геккель, Г.Клебс, Н.П.Кренке, Д.А.Сабинин, П.Г.Светлов, И.И.Шмальгаузен, К.Уод-дингтон, Д.Боннер, Б.Л.Астауров, М.ХЛайлахян, Т.А.Работнов, А.А.Уранов, Ф.М.Куперман, Л.И.Корочкин и др. Их работы положили начало разработке теоретических концепций развития.

На современном этапе изучения онтогенеза особую значимость приобретает поиск методологических подходов к исследованию влияния среды на развитие растений. Для решения этого вопроса необходимо создание метода, позволяющего количественно оценивать зависимость показателей жизнедеятельности растения от экологических факторов в онтогенезе. Нерешенным остается вопрос о влиянии экзогенных и эндогенных факторов на онто- и органогенез. Исследованием этой проблемы в нашей стране занимается несколько научных школ: Ы.Х.Чайлахяна, Т.А.Работнова, Ф.М.Куперман, Н.Ф.Батыгина. Эти направления базируются на различных подходах к исследованию онтогенеза, в основе которых применение различных критериев и периодизаций индивидуального развития растений. Особенно широко исследуется индуктивное воздействие факторов среды на процессы морфогенеза (Чайлахян, 1984), в то же время прямое действие температуры исследовано недостаточно. В частности, слабо изучена температурная зависимость процессов роста и развития в онтогенезе растения; как в теоретическом, так и практическом отношении остается нерешенной проблема их оптимизации по этапам развития.

Цели и задачи исследования. Целью диссертационной работы явилось исследование онтогенетических реакций показателей вегетативного и репродуктивного развития Сисш1з ааитиэ ь. на ранних этапах онтогенеза в зависимости от температуры.

При проведении исследований были поставлены следующие задачи:

- разработать периодизацию онтогенеза и выделить этапы развития в онтогенезе огурца, различающиеся комплексом критериальных признаков

- разработать методику исследования, позволяющую количест-

венно оценить реакции растения на изменение температуры в онтогенезе

- исследовать температурную зависимость показателей вегетативного и репродуктивного развития огурца в онтогенезе

- определить области температурного оптимума процессов' роста и развития в онтогенезе огурца.

Научная новизна работы. Разработана возрастная периодизация онтогенеза растений, основанная на комплексе морфологических, морфофизиологических и гистологических критериев. Впервые установлено, что переход в новое возрастное состояние сопряжен с изменением структурно - функционального состояния меристем. Разработан метод "восходящей оптимизации", позволяющий количественно оценивать зависимость отдельных показателей роста и развития растений от условий среда по этапам онтогенеза. Проведены системные исследования температурной зависимости процессов роста и развития в онтогенезе огурца с использованием многофакторного планируемого эксперимента и моделирования. Получены температурные оптимумн для этапов органогенеза цветков, ростовых показателей, показано их изменение в онтогенезе в связи с возрастом растения. Установлено существование области общего температурного оптимума вегетативного и репродуктивного развития на каадом из этапов онтогенеза. Показано, что эта область смещается в ходе индивидуального развития.

Практическая значимость работы. Разработанный метод "восходящей оптимизации" может Сыть использован при изучении воздействия экологических факторов на различные показатели жизнедеятельности растения в онтогенезе. Установленные закономерности изменения температурной зависимости показателей роста и развития и полученные области оптимальных температур позволяют разрабатывать конкретные температурные режимы выращивания культиваров огурца в условиях защищенного грунта.

Работа выполнена по плану НИР Института биологии Карельского научного центра АН СССР (J5 государственной регистрации 81057490) и заданием НИ1 0.51.0К П.01.05.05) ГКНТ СССР.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 1-й Всесоюзной конференции по анатомии растений (Ленинград, 1984), Всесоюзном совещании по фотосинтезу и продуктивности растений (Чернигов, 1987), III Всесоюзной конференции молодых

ученых и специалистов по физиологии растительной клетки (Петрозаводск, 1988), республиканских конференциях молодых ученых и специалистов (Уфа, 1987; Петрозаводск, 1989,1990), Всесоюзной конференции молодых ученых по проблемам окружающей среды Севера (Мурманск, 1990). Диссертация докладывалась на семинаре лаборатории биологии развития МГУ (Москва, 1990), заседании Карельского отделения Всесоюзного общества физиологов растений (Петрозаводск, 1990).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, включая 10 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и двух приложений. Работа изложена на 238 страницах машинописного текста, включая 31 таблицу и 39 рисунков. Список цитируемой литературы включает 353 наименования, в том числе 156 на иностранных языках.

ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на Cucumis satiTUS L., культивар Гибрид Алма-Атинский 1. Эксперименты проведены на растениях огурца в период от семени до начала цветения.

Периодизация онтогенеза. При разработке периодизации онтогенеза огурца использованы критериальные признаки возрастных состояний и терминология возрастной периодизации по Т.А.Работнову (1950,1964), А.А.Уранову (1967,1975) и периодизация по этапам органогенеза Ф.М.Куперман (1977,1982). В качестве критерия точности выделения возрастных состояний исследовано состояние латеральных меристем побега и их производных.

Морфологический анализ включал определение длины корня, гипокотиля, высоты растения, площади листьев, сухой массы растения и отдельных органов. До воздушно-сухого состояния растения высушивали в термостате при температуре 105°.

Морфофизиологический анализ. Растительные образцы фиксировали в 50 % спирте. Анализ проводили под бинокулярной лупой МБС-6, часть препаратов фотографировали.

Анатомический анализ. Анатомические срезы гипокотиля выполняли на замораживающем микротоме МЗ-1 с замораживанием препаратов углекислотой, на ультрамикротоме УМТП-2 с предварительной заливкой препаратов в гисторезину (заливочная среда НКВ 2218-500

HistoreBln). Препараты окрашивали i % раствором сафранина. Использовали микроскопы НШ-з, NU-2, часть срезов фотографировали. Тестовым признаком развития гистологических структур побега явилось развитие элементов проводящих структур наиболее развитого метамера побега - гипокотиля.

Метод "восходящей оптимизации". В работе предложено методологическое обоснование и метод "восходящей оптимизации" - количественного исследования зависимостей процессов вегетативного и репродуктивного развития растений от факторов среды в онтогенезе. При его разработке использованы основные положения теории индивидуального развития по Л.И.Корочкину (1982): целесообразность, закономерность, квантованность, а также многофакторный планируемый эксперимент и моделирование (Курец, Попов, 1987). Схема опыта "восходящая оптимизация" изображена на блок-схеме (рис. 1). Эксперимент состоит из четырех блоков, каждый из которых соответствует определенному возрастному состоянию растения (проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное). В каждом блоке исследуются процессы, характерные для данного возрастного состояния. Растения с начала прорастания выращиваются при различных температурных режимах, после достижения возрастного состояния (об его окончании судят по ряду критериальных признаков) часть растений анализируют, а другую часть выставляют на последействие. Анализ растений включает количественное исследование различных показателей в зависимости от температурного режима и поиск оптимальных температурных условий. Сопоставление оптимальных условий , полученных в действии фактора с соответствующими условиями в последействии, позволяет выбрать оптимальные условия для данного возрастного состояния.

Исследования онтогенетических реакций Cucumis satlvus L. на действие температурного фактора выполнены с использованием метода "восходящей оптимизации" .Для проведения экспериментов по влиянию температуры был выбран трехуровневый план двуфакторного эксперимента второго порядка 3е. Исследовали два фактора: температуру дня (Тд) и температуру ночи (Тн). Эксперименты проводили в камерах искусственного климата ВКШ-73 при заданных параметрах среды. Растения выращивали в вазонах с песком объемом 0,6 л с поливом модифицированным раствором Кнопа (pH 6,2-6,4).

—<опт1

¡посивлейств»» |овт«»ум |

i поел »действа*

Т гоголей ста не

Рис. 1. Схема постановки эксперимента "восходящая оптимизация"

Исследовали влияние 13 температурных режимов день/ночь: 15/15, 15/25, 15/35, 25/15, 35/15, 20/20, 20/30, 30/20, 30/30, 35/35, 35/25, 35/35, 25/25. Остальные факторы среды были стати-рованы: фотопериод 12 часов, освещенность 10 клк, влажность 80" По окончании возрастного состояния растения анализировали: определяли площадь листьев, сухую биомассу по органам, количество заложившихся листьев и цветков, степень их дифференциации (этап органогенеза). Часть растений выставляли на последействие (продолжительностью 10 суток при температуре 25®) и анализировали по аналогичным показателям. Повторность опытов двухкратная, в каждом варианте анализировали по 15-20 растений. Полученные результаты обрабатывали методами статистического анализа. Для описания исследуемых зависимостей были использованы уравнения вида:

Р= А0+А,Тд + A2Th + АэТдТн + А«.Ен* + А9Тд2, где Р - показатель, ТД - температура дня, Тн - температура ночи, А0, А,...АЭ -определяемые по результатам эксперимента коэффициенты. По урав-

нениям рассчитали область оптимума, включающую диапазон факторов среда, который обеспечивает значение исследуемого показателя на заданном уровне (90JS или 0,9 от максимума). Статистическая обработка данных, построение модели и расчет области оптимума проводили по специально разработанным программам "Модель" на ЭВМ "Искра-1256" (Безденежных, 1987).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

I. Онтогенез и возрастные особенности Cucumis satlvus Ъ.

В основе нашего подхода к исследованию онтогенеза - положение о квантованяости развития: всякое индивидуальное развитие квантованно и осуществляется как чередование качественных и количественных изменений развивающейся системы (Корочкин,1982). Исследование онтогенеза Cucumis Bativus L. проводилось на основе изучения динамики морфологических, морфофизиодогических и гистологических показателей . Сопоставление их во времени позволило выделить следующие периоды и возрастные состояния: латентный (семя), прегенеративный (возрастные состояния: проросток с гетеротрофным типом питания, проросток с мезотрофным типом питания, ювенильное, имматурное, виргинильное). Кавдое возрастное состояние характеризуется комплексом критериальных признаков, касающихся смены типа питания, наличия зародышевых, ювенильных и взрослых структур. Исследованиями установлено, что переход в новое возрастное состояние у огурца сопряжен с изменением структурно - функционального состояния апикальных (зародышевых, вегетативных, префлоральных, флоральных) и латеральных меристем (прокамбий, камбий) (табл. 1). Выявленные корреляции свидетельствуют о возможности использования этих критериев для характеристики возрастных состояний онтогенеза растений.

2. Онтогенетические реакции процессов роста и развития Cucumis satlvus L. на действие температурного фактора

Дифференциация апикальных меристем. Cucumis sativus L. относится к видам с индетерминантным типом роста, что обуславливает характер его органогенеза. Апексы главного и боковых побегов в течение всего онтогенеза образуют зачатки метамеров (инициали стебля, листа, узла). Показано, что влияние факторов среды на органогенез апикальных меристем побегов проявляется в изменении количества метамеров, величины пластохрона, количества боковых

Таблица 1.

Характеристика возрастных состояний Сисиш1з за-Ытгиз Ь. (прегенеративньм

период)

Возрастное состояние Индексы ¡Критерии возрастных возрастных)состояний состояний ( 1 Структурно-функциональное состояние меристем

апикальных латеральных

терминальных | пазушных3^

I 2 ! 3 4 ! 5 6

Проросток Смешаное Прорастание семян питание (до появления семя-

гай— агйдетг

со

(Б) мезо-

трофный

Ювенильное

ческая связь с семядолями

Проростки

Простота организации несформиро-ванность признаков и свойств,присущих взрослым растениям

Вегетативный Морфологически не вы- Поокамбий. органогенез* ражена Протоксилема,

(1-П этапы) протофлоэма

Вегетативный органогенез

(П этап)55""*

Особи с 1-2 наст, листьями

формирование массива Прокамбий, меристемы в пазухе Йетаксилема, 2-3-го листьев (I этап)метафлоэма Разделение на 3 локу-са: один - вегетативный (II этап), два -префлоральных (Ш этап)

Вегетативный локус Появление камбия, вступает в пластохрон- Образование со-ные циклы (11 этап), судов вторичной образуя зачаток побега ксилемы, вторич-

ветвления**«. ной флоэш

Один из пресслоральных локусов переходит во флоральное состояние,

Окончание табл. 1.

Имматурное

Появление отдельных взрослых черт

Особи с 2-4

настоящими

листьями

сормируя околоцветник (1У П этап). Второй префлоральный локус Еетвится с образованием флоральных меристем

Вегета- В первом цветке закладываются Дифференциация тивный генеративные органы гинецея и камбия. Полная органо- андроцея С±У этап). Дальнейшее замена первичных генез ветвление префлорального локу- проводящих тка-(П этап) са (1У этап) определяется сек- ней вторичными суальной формой первого цветка: образуется много цветков, если первый цезток тычиночный и несколько если пестичный

Виргинильное

Появление основных черт взрослого растения

Особи с 4-9

настоящими

листьями

В первом цветке тканевая диф-серенцировка репродуктивных" органов, микро- и макроспоро-генэз (У1-Уа этапы). Последующие цветки отстают в развития (1У, У этапы)

Латеральная меристема и ее производные полностью соответствуют взрослому состоянию растения

" по Ф.М.Куперман (1962).

характеризуется по низшим наиболее продвинутым в развитии метамерам. вегетативное состояние терминальной меристемы сохраняется в течение всего онтогенеза, хххх КОТОрый при описании последующих возрастных периодов у-хе нэ упоминается.

побегов и образующихся на них листьев (Arnold, 1969; Pearson, 1975; Dale, Wilson, 1979; Horridge, Cocshull, 1979; Coaldralce, Pearson, 1985,1986; ¡iohamed, Clark, 1988).

Количество листьев. Установлено, что у огурца при действии различных температур образуется постоянное число узлов и листьев за определенное биологическое время (возрастное состояние), несмотря на то, что продолжительность возрастных состояний изменяется (рис. 2а). Данные по влиянию температуры на каждом этапе онтогенеза были обработаны дисперсионным анализом, который показал, что различия мезду температурными вариантами нэ достоверны. Аналогичные данные получены на других видах (Сабинин,1963; Нез-keth, 1969; Bonaparte, 1975; Pearson, Coaldrake, 1983; Ong, 1983; Козлечков, 1986).

Рис. 2. Влияние температуры на количество листьев на главном побеге огурца (А) и величину пластохрона (Б) по возрастным состояниям онтогенеза

1 - проросток гетеротрофный, 2 - проросток мезотрофный, 3 - ювенильное, 4 - имматурное, 5 - виргиняльное

Количество боковых побегов и листьев. Установлено, что температура оказывает значительное воздействие на органогенную активность боковых апексов. При этом оптимальными для заложения побегов и дифференциации листовых прпмордиев являются низкие температуры (15,20,25°).

Пластохтхш. В литературе показано, что мезду скоростью появления листьев и температурой существует линейная связь (Hegarty, 1973; Pearson, 1975; Ong, 1983). Высокие температуры ускоряют инициацию листовых примордпев, низкие температуры затормаживают

о

13 lü to jJ Зо Х,°С

меристематическую активность апекса и увеличивают пластохрон. В то же время есть работы, показывающие, что в определенном диапазоне температур величина пластохрона не изменяется (Horridge, Cockshull, 1979; Charles-Edwards, 1S79).

Исследованиями установлено, что характер температурной зависимости пластохрона в онтогенезе огурца не изменяется: при низких температурах его значения увеличиваются до 2-5 суток, при повышении температуры наблюдается уменьшение величины плаотохро-на до 0,8-1 суток, с последующим выходом на плато (рис. 2ö). Наибольшие различия отмечаются по реакции апикальной меристемы на низкие температуры в онтогенезе. У проростков температуры 15,20° ингибируют дифференциацию апекса и увеличивают пластохрон до 3-5 (суток), с появлением настоящих листьев столь сильного ингибирующего влияния не наблюдается. Полученные данные под-тверздают имеющиеся в литературе сведения о более сильной температурной зависимости пластохрона у проростков, что обусловлено близостью апикальной меристемы к поверхности почвы (Kleinen-dorst, Krower, 1970; Watts, 1972; Peacock, 1975; Craufurd, Bidinger, 1938). Установлено, что в определенном диапазоне температур величина пластохрона постоянна в течение всего онтогенеза (0,7- 1,1 суток). Это может свидетельствовать о стабильной ритмике органогенной активности апекса у вида с индетерминантным типом роста.

Дифференциация репродуктивных органов. В настоящее время у большинства растений, независимо от типа развития репродуктивных структур, организации вегетативных меристем, выделяют две фазы в развитии меристемы: префлоральную и флоральную (Ростовцева, 1972,1974; Бернье и др., 1985). Температурная зависимость раннего флорального органогенеза у различных видов растений исследовалась в ряде работ (Blaaw, Versluys, 1925; Blaaw, 1934,1941; Hartsema, 1961; Vegls, 1978; Куперман, 1982; Седова, 1982; Dale, Wilson, 1984; Бернье, 1985), однако данные по семейству Cucurbl-taceae отсутствуют.

Исследованиями установлено, что температурная зависимость префлоральной (III этап), флоральной (IY,Y этапы) меристем и тканевой дифференцировки цветка различна и изменяется в онтогенезе. Заложению локусов пазушной меристемы (III этап) и ее дифференциации способствуют градиентные температурные режимы. Обра-

зованию чашечки (IY этап) способствуют низкие температуры дня 15-23° и ночи 19-29°, для заложения элементов андроцея и гинецея' оптимальными являются более высокие температуры дня 18-27° и ночи 21-32° (рис. 3). С началом тканевой дифференцировки цветка оптимум смещается в область более низких дневных температур 15-18° и высоких ночных 20-35°.

Особый интерес представляет низкотемпературный оптимум начала органогенной активности флоральной меристемы. Такое расположение оптимума позволяет отнести огурец посевной к растениям с низкотемпературным типом адаптации начала флорального органогенеза. Такой тип адаптации характерен для многих видов растений различного происхождения и таксономической принадлежности(Blaaw, 1934,1941; Hield, 1966; Mosa, 1976; Buttrose, Alexander,1978; Norris, 1985).

рис. 3. Области оптимальных температур дня (Тд) и ночи (Тн) дифференциации цветков на IY (А)Д (Б), TU (В) этапах органогенеза

^---5?>-Z3-эт---W И» ^

Cucumis sativus L. относится к видам с индетерминантным типом роста, у которых идет постоянное новообразование зачатков цветков. Это позволило исследовать влияние температуры на возрастную изменчивость цветков на IY.Y этапах органогенеза.

Установлено, что с увеличением возраста растения для образования околоцветника, андроцея и гинецея цветков огурца необходимы все более высокие температуры. Так, если с развертыванием 1-го настоящего листа для дифференциации чашечки цветка необходимы низкие температуры дня 15-23° и ночи 19-29°, то у растений с 4 настоящими листьями оптимальными являются более высокие температуры дня 18-29° и ночи 20-32°. Перед началом цветения температурная зависимость образования элементов околоцветника ослабевает и область оптимальных температур включает весь исследуемый нами диапазон от 15 до 35° день/ночь (рис. 4а). Аналогичный характер изменения температурной зависимости был получен и

для образования андроцея и гинецея цветков огурца (У этап) (рис. 46). Таким образом, установлена неизвестная ранее закономерность, что с увеличением возраста растения огурца для образования флоральной меристемой элементов цветка необходимы все более высокие температуры. По-видимому, это связано с тем, что у данного вида цветки разного уровня развития филогенетически адаптированы к экологическим условиям данного этапа онтогенеза.

Рис.4. Области оптимальных температур дня (Тд) и ночи (Тн) дифференциации цветков на IY (i),Y (2) этапах онтогенеза в юве-нильном (А), имматурном (Б), виргинильном (В) возрастных состояниях

В многочисленных работах показано, что температура оказывает существенное влияние на направление сексуализацш цветков огурца (Salto, 1961; Salto,Ito, 1963; Atsmon, Galun, 1965; Чай-лахян, Хрянин, 1982, Singh,Singh, 1984). Исследованиями установлено, что воздействие низкими температурами (15,20°) на массив пазушной меристемы (11,111 этап) проростков огурца приводит в последействии к образования пестичных цветков. Аналогичные данные получены при воздействии низкими температурами на цветковые бугорки (IY этап) в фазу первого настоящего листа. С началом образования андроцея и гинецея (Y этап) последующему образованию пестичных цветков способствуют температурные режимы, содержащие температуру 25°. В период тканевой дифференцировки цветков (YI этап) отмечается тенденция к образованию пестичных цветков при перепадах суточных температур. Эти данные дают основание предполагать, что уже массив пазушной меристемы (11,111 этапы) обладает свойством компетенции в выборе направления будущей сексуали-зации и в этот период низкая температура оказывает индуцирующее

воздействие, приводящее к детерминации образования пестичных цветков.

Рост вегетативных органов. Вегетативные органы, по мнению Стеббинза (БгеЬЫпз, 1974) являются наиболее пластичными органами растения. Они больше подвержены воздействию условий внешней среды, чем репродуктивные органы, так как формируются в течение длительных периодов меристематической активности.

Результаты исследований показвли, что для накопления сухой биомассы листьями огурца необходимы более низкие температуры, чем для увеличения площади листьев (рис. 5).

ТН.'С -35

30

25

20

15 35

30 25 20 15

Рис. 5. Области оптимальных температур дня (ТД) и ночи (ТН) площади листьев (1), сухой массы листьев (2), корней(3), растения (4) в ювенильном (А), имматурном (Б), виргинильном (В) возрастных состояниях онтогенеза

Так, если максимальное накопление сухой биомассы у растений с первым настоящим листом отмечается при температурах дня 15-23°, ночи 15-23° , то увеличение площади листьев при 18-29° дня и 18-30° ночи(рис.5). Аналогичная закономерность сохраняется и с переходом растения в следующее возрастное состояние (имма-

1 5

турное).. Перед началом цветения области оптимальных температур расширяются и практически совпадают.

По мнению ряда авторов на ранних этапах онтогенеза огурца необходимо поддержание оптимальных условий для роста корней (Carlson, 1963; Challa, 1976; van de Vooren, 1980; Овсянникова, 1986,1988). Установлено, что, несмотря на изменение диапазонов оптимальных температур для накопления сухой массы корнями по этапам развития, отмечается тенденция к максимальному росту при низких температурах (рис. 5в). По общему накоплению сухой биомассы растением следует отметить смещение в онтогенезе области оптимума в сторону более высоких температур. Анализ данных по ростовым показателям позволил установить, что в онтогенезе для накопления сухой массы растением огурца и его органами (рис. 5) необходимы низкие температуры дня и ночи, в то время как для роста листьев высокие.

III. Оптимизация процессов роста и развития огурца по этапам онтогенеза.

Установлено, что температурная зависимость процессов репродуктивного и вегетативного развития различна и изменяется в онтогенезе в связи с возрастом растения. Это позволило подойти к экспериментальному решению проблемы их оптимизации по 'этапам индивидуального развития. Как считает Г.Н.Зайцев (1983) следует различать оптимум для кавдой фазы развития и онтогенетический оптимум, который является средним оптимумом всего цикла онтогенеза. Для его расчета необходим количественный инвариант фаз онтогенеза, способ определения которого еще не найден. Мы предлагаем в качестве оптимума для каждого возрастного состояния использовать диапазон условий среды, в котором происходит пересечение областей оптимума процессов развития вегетативных и репродуктивных органов. Для обозначения данного диапазона температур мы ввели понятие "общий оптимум".

Общие оптимумы были определены как в действии, так и в последействии температурного фактора. Их сопоставление позволило определить температурные условия, оптимальные для жизнедеятельности растения в каждом возрастном состоянии.

Проросток с гетеротрофным типом питания. Установлено, что температура оказывает значительное влияние на величину таких показателей, как скорость прорастания, энергия прорастания,

органогенная активность корневого и стеОлевого апексов. Определены области температурного оптимума отдельных процессов, их сопоставление позволило установить, что в диапазоне температур дня 25-31° и ночи 27-31° происходит не только быстрое, но и одновременное прорастание семян огурца с активным органообра-зованпем (рис. 6). В качестве оптимальной выбрана температура 27°.

Проросток с мезотрофным типом питания. С выходом семядолей на поверхность субстрата требования проростков к температурному фактору резко изменяются. Область общего оптимума смещается в диапазон низких'температур дня 20-30° и ночи 20-26°. Это свидетельствует о значительных изменениях как в структуре, так и направленности метаболических процессов и подтверждает целесообразность выделения проростков с гетеротрофным и мезотрофным типами питания в онтогенезе огурца.

35 30 25

2С 1Е

Рис. 6. Области оптимальных температур дня (ТД) и ночи (ТН) проростков огурца (А) с гетеротрофным (Г), мезотрофным (М) типами питания; в последействии (Б) через 10 суток для вегетативного (1) и репродуктивного (2) развития; общие (В), включающие действие и последействие температуры у мезотрофных проростков

Исследование температурного воздействия на проростки огурца в последействии (через 1о суток) позволило установить, что общая область вегетативного и репродуктивного развития описывает диапазон температур дня 20-23° и ночи 22-29°(рис. 66). Температурные оптпмумы развития проростка в действии и последействии температуры близки, что позволяет выделить общий диапазон температур дня 21-28° и ночи 23-27°, в котором все исследуемые процессы достигают максимума (рис. 6в). В качестве оптимальной выбрана

та,°с А Б Б

( I у ■ } ) (Г

4= ) __' —

15 20 25 30 35 15 20 25 30 35 15 20 25 30 35

ТД, С

температура 23°.

Ювенильное возрастное состояние (1-й настоящий лист). Установлено, что максимальному вегетативному и репродуктивному развитии в данном возрастном состоянии способствуют низкие температуры дня. Для дифференцировки цветков необходимы более высокие температуры ночи (рис. 7а). В очень узком диапазоне температур от 15° до 20° дня и от 18° до 20° ночи эти процессы сопряжены и достигают максимума. В последействии различия в температурной зависимости вегетативного и репродуктивного развития нивелируются (рис. 76), их пересечение происходит в широком диапазоне дневных 15-24° и ночных 19-26° температур. Общий оптимум занимает узкий диапазон температур дня 15-20° и ночи 19-22° (рис. 7в).

Рис. 7. Области оптимальных температур дня (ТД) и ночи (ТН) вегетативного (1) и репродуктивного (2) развития огурца в юве-нильном возрастном состоянии в действии (А), последействии (Б) и общие (В), включающие действие и последействие температуры В данном возрастном состоянии отмечается дальнейший сдвиг общего оптимума в область низких температур, что является, с нашей точки зрения, проявлением филогенетической памяти вида о температурных условиях районов формообразования и естественного произрастания огурца посевного. В качестве оптимальной выбрана температура 20°.

Имматурное возрастное состояние (4-й настоящий лист). Установлено, что в данном возрастном состоянии для вегетативного и репродуктивного развития необходимы более высокие температуры, чем на предыдущем этапе онтогенеза. Область оптимума для дифференциации цветков более широкая, что может свидетельствовать о

более слабой зависимости от температуры. Общий диапазон температур вегетативного и репродуктивного развития описывает область от 22 до 27° дня и 22 до 26° ночи (рис. 8а). В последействии температурного фактора области оптимума роста и дифференциации значительно расширяются и пересекаются в диапазоне от 21 до 27° дня и от 20 до 29° ночи (рис. 80). Анализ полученных данных позволяет определить общий оптимум вегетативного и репродуктивного развития в имматурном возрастном состоянии от 22 до 25° дня и от 22 до 26° ночи, что означает смещение оптимума в область более высоких температур по сравнению с предыдущим возрастным состоянием. В качестве точки оптимума выбрана температура 24°.

Виргннильное возрастное состояние (9-й настоящий лист). Перед цветением температурная зависимость показателей (Рнс- 9)

та,°с

15 20 25 30 35 20 25 30 35 15 20 25 30

Рис.8. Области оптимальных температур вегетативного(1) и репродуктивного (2) развития огурца в имматурном возрастном состоянии при действии (А),последействии (Б) и общие (В), включающие дейстие и последействие температуры

Рис.9. Области оптимальных температур вегетативного (1) и репродуктивного (2) развития в виргинильном возрастном состоянии.

хд,°с

вегетативного и репродуктивного развития ослабяется, что проявляется в расширении диапазона оптимальных температур. Область общего оптимума включает температуры дня 17-35° и ночи 15-30®. В качестве оптимальной выбрана температура 25°.

Проведенные исследования показали, что возрастные состояния онтогенеза Cucvunis sativus L. характеризуются не только комплексом морфогенетических показателей, но и различным отношением к факторам среды. Установлено, что для прорастания семян огурца оптимальными являются высокие температуры дня 25-31° и ночи 27-31°. С развертыванием семядолей требования к температурному фактору у огурца резко меняются, область общего оптимума смещается в диапазон более низких температур дня 20-30° и ночи 20-26°. У растений с первым настоящим листом наблюдается дальнейший сдвиг оптимума роста и развития в область низких температур от 15 до -20° дня и от 19 до 22° ночи. О развертыванием четырех настоящих листьев температурный оптимум располагается в диапазоне более высоких температур дня 22-25° и ночи 22-26°. Перед началом цветения общий оптимум процессов расширяется от 17 до 35° дня и от 15 до 30 ° ночи. Такой ход температурного оптимума по этапам онтогенеза, возможно, является проявлением филогенетической памяти вида о температурных условиях района формообразования огурца посевного,

ВЫВОДЫ

1. Разработана периодизация онтогенеза, основанная на комплексе морфологических, морфофизиологических и гистологических признаков, позволяющая выделять периоды и возрастные состояния в онтогенезе Cucumis sativus I.: латентный период ( возрастное состояние - семя), прегенеративный период ( возрастные состояния - проросток с гетеротрофным типом питания, проросток с мезотроф-ным типом питания, ювенильное, имматурное, виргинильное).

2. Установлено, что переход в новое возрастное состояние сопряжен с изменениями в структурно-функциональном состоянии апикальных и латеральных меристем.

3. Разработан метод восходящей оптимизации, позволяющий количественно оценивать зависимость различных процессов жизнедеятельности растения от факторов среды в онтогенезе.

4. Определены области температурного оптимума процессов роста и развития огурца по возрастным состояниям онтогенеза.

5. Установлено, что процессы роста и развития имеют различные значения температурного оптимума, однако есть определенный диапазон условий, где возможна их одновременная оптимизация.

6. Показано, что у огурца при действии различных температур образуется постоянное число узлов и листьев за определенное биологическое время (возрастное состояние).

7. Установлено,что этапы органогенеза цветков у огурца имеют различную температурную зависимость: началу префлорального органогенеза (III этап) способствуют градиентные температурные режимы в пределах исследуемого диапазона, образованию околоцветника низкие температуры дня 15-23° и ночи 19-29°,андроцея и гинецея - более высокие температуры дня 18-27° и ночи 21-32°.

8. Установлено влияние возраста растения на температурную • зависимость этапов органогенеза цветков и роста вегетативных органов.

9. Показано, что существует оптимум каждого этапа развития, значения которого изменяются в онтогенезе и составляют температурную стратегию вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Лантратова A.C., Зайцева Н.В., Марковская Е.Ф. Ранние этапы онтогенеза Cucumis sativus ь.// Тезисы докл. 1-й Всесоюзной конференции по анатомии растений. -Ленинград, 1984. -С.88.

2. Марковская Е.Ф., Курец В.К., Зайцева Б.В., Обшатко Л.А., Сысоева Ы.И. Онтогенетические аспекты становления связей растение-среда.// Препринт доклада на заседании Ученого Совета Ин-та биологии КФ АН СССР. -Петрозаводск, 1985. -45 с.

3. Лантратова A.C., Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Онтогенез и возрастные особенности Cucumis sativus I,.// Термоадаптация и продуктивность растений. -Петрозаводск, 1986. -С.110-122.

4. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Исследование сопряженности процессов роста и развития проростков огурца под действием температуры.// Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. докл. конф. молодых ученых. -Уфа, 1987. -С.154

5. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В. Влияние суточного температурного режима на прорастание семян огурца.// Адаптация растений при интродукции на Севере. -Петрозаводск, 1937. -С.100-104

6. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Безденежных В.А. Сис-

темный подход к исследованию температурной зависимости процессов роста и развития в онтогенезе.// Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. -Петрозаводск, 1988. -С.32-за

7. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И., Безденежных В.А. Зависимость роста и развития проростков огурца от суточного температурного режима.// Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. -Петрозаводск, 1988. -С.35-48

8. Василевская Н.В., Савушкин А.И. Температурная регуляция процессов роста и развития на ранних этапах онтогенеза огурца.// Тезисы докл. III Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки. -Петрозаводск, 1988. -С.120.

9. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Сутулова В.И., Василевская Н.В. Ведущие процессы на ранних этапах онтогенеза огурца.// Физиологические основы управления ростом и продуктивностью растений в регулируемых условиях. -Ленинград, 1938. -С.124-129.

10. Марковская Е.Ф., Василевская Н.В., Сутулова В.И. Исследование температурной зависимости-процессов роста и развития у огурца на ранних этапах онтогенеза.// Физиология и биохимия культурных растений. 1939. -Т.21, » 47 -С.362-365.

11. Василевская Н.В., Калинникова С.А. Влияние суточной температуры на процессы органогенеза в ювенлльлом возрастном состоянии у огурца.// Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии: Тез. докл. конф. мол.ученых. -Петрозаводск, 1989. -С.16-17

12. Марковская Е.Ф., Безденежных В.А., Сысоева М.И., Василевская Н.В.Оптимизация процессов роста и развития растений огурца в онтогенезе ( методические подхода)// Препринт доклада на заседании Ученого совета Ин-та биологии Карельского научного центра АН СССР. -Петрозаводск, 1989. -23 с.

13. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Онтогенетический оптимум процессов жизнедеятельности растений ( на примере огурца) // Тезисы докл. Всесоюзной конференции молодых ученых. -Мурманск, 1990. -С.79-80.

14. Василевская Н.В. К вопросу об автономности онтогенети-

ческих процессов от факторов среды.// Актуальные проблемы Споло-ши и рациональное природопользование: тез. докл.молодых ученых-1990. -С.13-14

15. Василевская Н.В., Марковская Е.Ф. Структурно-функциональное состояние меристем в онтогенезе Cucumis заИтаз L.// Актуальные проблемы биологии и рациональное природопольэо-ва[ше:тез. докл. молодых ученых. -Петрозаводск, 1990. -С.11

16. Василевская H.B., Марковская Е.Ф., сысоеза К.К., Сутуло-ва В.П., Безденежных В.А. оптимизация процессов роста и развития огурца в имматурном возрастном состоянии.// Зколого-физиологические аспекта устойчивости, роста и развития растений. -Петрозаводск, 1990. -С.69-77.

17. Марковская Е.Ф., Василевская Н.Б., Сысоева М.И. Изменение температурной зависимости дифференциации апикальной меристемы в онтогенезе индетер«шантного вида.// Онтогенез. -1991. -Т.22, JS 4. -С.634-639.