Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенетическая изменчивость и формирование миниклубней у картофеля

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетическая изменчивость и формирование миниклубней у картофеля"

министерство сельского хозяйства российской федерации '

санкт-петербургский государственный аграрный университет

На правах рукописи УДК 581. 14. 21

окар хелллк

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И «ЮРМЙГОВАНИЕ НИНИКЛУБПЕИ V КАРТОФЕЛЯ

специальность: оз. оо. 12 - физиология растения

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург - Пушкин

1995

Работа выношена в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.М.Бурень

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.Ф.Батыгин; кандидат биологических наук, доцент В.И.Бредихин

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВИР).

Зшцита диссертации состоится 23 марта 1995 г. в 14 'час.30 мин. на заседании диссертационного совета Д 120.37.01 в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 189620, С-Петербург- Пушкин, Петербургское шоссе, 2; аудит. 239, корпус I а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПГАУ.

Автореферат разослан " и " О Л_ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор м ^—В.П.Царенко

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теми. Принято считать, что развитие растений, их онтогенетическая изменчивость на каждом этапе есть результат функций новых блоков генетических программ.

В этой несомненно верной модели наиболее сложным остается переход функционирования структур от процессов обмена вешеств к образованию многоклеточных тканей и органов.

И ткани, и органы представляют собой не только зоны, где идет специфический обмен веществ. Для каждой ткани и каждого органа характерно уникальное расположение клеток и специфическое число этих клеток.

Исследования по развитию картофеля дают основание считать, что метаболизм и Форма связаны через функции клеточных группировок. Скорее всего, цепь событий можно представить так, что метаболиты используются для образования новых клеток, а клетки, адгезируя по ходу делении, образуют популяции, и только в популядии меристематических клеток определяется судьба клетки и решается проблема заложения новых органов.

оказалось, что апикальные иеристекм картофеля, особенно конплекс тканей, иходяший о состав боковых почек стеблей, обладает способностью формировать различные органы (клубни, побеги, корни), и эту способность можно контролировать по ходу развития картофеля.

• Вопросы регулировки хода развития картофеля и способность группировок клеток Формировать различные структуры (ткани и органы) стали предметом наших исследований,

Ниниклубни, как оказалось, образуются за счет Функции трех групп процессов: накопления клеток в базалыгой части апекса, Фитогормональных эффектов в этой зоне и ориентации клеточных делений. На наш взгляд, процессы ориентации делений остаются наименее выясненными. По сути дела, они до сих пор почти не обсуждаются п ранках Физиологических механизмов образования клубней. Не вызывает сомнений Факт, что для образо-палия миниклубня в почку должны притекать. метаболиты, как специфические (Фитогогмонн), таге и метаболиты обптего обмена (аминокислоты, углеводы и др. ). Нам удалось показать, что содержание воды в стеблях и интенсивность водоотдачи могут ииеть решающее значение для активации процессов гидролиза и транспорта нетаболитов н почку, где образуются мккроклубли. Изпользование желатиновых плевок, как субстрата для опре-

- г -

деления активности протеояитических Ферментов, позволило найти подход к определению причин локальной дифференциации клеток. Из круга этих причин вытекают характеристики по распределению чисел клеток в различ!шх клетох стебля картофеля.

Ны изучали:

1. «акторы, обеспечивающие образование миниклубней в условиях искусственной культуры'картофеля.

2. Образование побегов и корней в этих условиях.

3. НорФогеннио Функции почек этиолированных растений.

4. Распределение крахмальных зерен в клетках, активность аиипазы и лротеолитических Фернентоа

5. водоудерыгаашую способность тканей картофеля.

6. Направление клеточных делении при образовании выступов на стебле.

Научная новизна:

1. Черенок стебля картофеля, содержащий почку, способен сформировать ииниклубень. если его изолировать от це-ого растения и видерхать в темноте 12 - 14 суток. Почки этиолированных стеблей обладает сходный свойствон.

2. Установлено, что черенок стебля картофеля, расположенный выше почки, испаряет воду более интенсивно, чен Черенок, содержащий почку или расположенный ниже почки.

3. Изменение диаметра стебля картофеля происходит, в основном, за счет увеличении размеров клеток, а не их числа по диаметру.

4. Зонах стебля, где сформировались проводящие ткани, способны ориентировать деления клеток коры на периклинальные. За счет таких делений образуются выступы (грани) на стебле.

Положения, выносимые на защиту

1. Нинюслубни картофеля образуются за счет Функции в стеблях трех .инициирующих Факторов:

а), гидролиза полимеров и притока метаболитов в почку;

б), ориентации делений клеток;

в). функций фитогормонов.

г. Инициирует гидролиз потеря воды частью черенка, расположенной выше той почки, которая сформирует ииниклубень.

3. Азотные удобрения увеличивают диаметр стебля картофеля. в основном, за счет разрастания клеток, а не за счет увеличения их числа.

4. Дифференцированные клетки способны ориентировать деления клеток, контактируших с ними. За счет таких делений образуются грани на стебле картофеля.

Апробация работа. Результаты исследований доложены на конференции "физиология Формы многоклеточных организмов" (1994) и на "конференции проФессорско - преподавательского состава и аспирантов СПГЛУ" (1995).

Объем работа. Диссертация изложена на 162 страницах, включает 18 таблиц и 41 рисунок. Список использованной литературы состоит из 163 работ.

СОДЕРЖАНИЕ Р/БОТН 1. Развитие пветковых растений (обзор литературы).

В основе развития цветковых растений, т. е. образования их тканей и органов, лежат, очевидно, обиие механизмы. Последовательно они функционируют так. что метаболиты транспортируются в аттрагирлошие центры (меристемы) и обеспечивают деление клеток. Клетки адгезируют и образуют популяцию.

В центре популяции с критическим числом клеток возникают градиенты Факторов внешней среды (концентрации кислорода, углекислого газа, метаболитов, величины рН И др. ). Клетки, расположенные внутри популяций, дифференцируются, так как градиенты активируют гидролитические процессы. Дифференцировавшие клетки (ткани) накапливают свободные метаболиты. Неристенати-ческие клетки, контактирующие с диФФеренпированннми. ориентированно делятся. За счет таких делений образуются органы.

Фитогормоны активируют деления клеток, процессы их растяжения и дифференциации.

так формируются многоклеточные организмы, включая и картофель.

2. Объекты и методы исследований

Опыты проводили на кафедре физиологии растении СПГАУ с 1992 по 1994 г.

Использовали клубни сорта Невский (вторая репродукция), растения вынашивали в вегетационном домике, н сетчатом павильоне и оранжерее кафедры.

Рулонная культура картофеля. пробирочные растения пересаживали в торфяные рулоны. После укоренения растений торф опытных вариантов подсушивали, контрольные варианты выдерживали при В)1 60 - 70 г. Через 15 - 20 суток подсчитывали число миниклубней.

- ч -

Сосушую силу тканей стебля картофеля опеределяли методом струек по В. С. Иардакову.

В вегетационном опыте в почву вносили от 1 до 7 доз азотных удобрений и 1 - 2 дозы калия и фосфора. Плубни высаживали 17-20 мая. повторность опыта шестикратная. В каждый сосуд помешали по два клубня.

В каждой варианте определяли интенсивность роста, число листьев; длину, диаметр и нассу междоузлий, число и массу клубней.

Активность амилазы в листьяк и стеблях определяли по количеству гидролизованного. крахмала за i час в расчете на 1 г навески.

Использовали модельные опыты для получения мишшлубяей. Стебли растений из вегетационного опыта или стебли этиолированных растений картофеля разрезали на черенки. Каждый черенок содержал пазушную почку и лист, в некоторых вариантах листья срезали.

Измеряли длину и диаметр поперечного сечения черпков.

Из Фильтровальной бумаги вырезали полосу шириной б-в си, ей увлажняли (ограниченно) и на бумагу помешали черенки с расстоянием 5 см. Из полосы бумаги с черенками делали рулон и закрывали его черной бумагой. В одном рулоне содержалось 20 черенков. Рулоны выдерживали различное время при температуре 37"С (по вариантам), а затем помешали в широкие стеклянные сосуды и выдерживали при комнатной температуре 1в - 20"С. Через 12 - Н суток начинали анализировать состояние черенков. Определяли число сформированных ниниклубней, число боковых побегов, образование корней.

Определение водоудерживаюшей способности различных частей черенков

Из черенков, расположенных на различных частях стебля (нижней, средней и верхней), вырезали кусочки длиной 1 см. с такин расчетом, чтобы один кусочек был расположен выше ночки, другой содержал почку, третий был расположен ниже почки.

Кусочки черенков взвешивали на торзиошшх весах, нумеровали и раскладывали на часовых стеклах. Стекла помешали в термостат (SPT - 200) с температурой ЗУ"С. Черенки последовательно через каждые о. 5 часа взвешивали. Опыт веди в течение 3.5 - 4 часов.

Для расчета за исходную нассу брали первоначальный вес. К нему относили количество испаренной воды в течение каждого получаса и выражали в процента*.

Определение локальной активности протеолитических Ферментов (Вурень, Иванова. 1982)

Из средней части стебля картофеля вырезали поперек кусочек стебля длиной 5 - V ни и нижним срезом (конном) поиешаяи его на 12 /■ раствор желатины. Предварительно желатину подкрашивали нетиленовым синин и тонким слоем ниливали в чашки Петри, на поверхность преднетиых стекол И другие поверхности, с тонким, чистым, прозрачный стеклом.

Желатину с кусочками стеблей помешали в термостат на 2.5 часа при температуре Ив'С. После экспозиции отрезки стеблей снимали осторожно пинцетом, поднимая вертикально. На желатине оставались отпечатки поперечных срезов. Отпечатки рассматривали пол микроскопом. На отпечатках хорошо видны очертания каждой клетки среза. Желатиновые реплики фотографировали под микроскопом мни I5 и определяли диаметр клеток и число слоев клеток по радиусу среза.

Для определения локальной активности протеолитических Ферментов использовали Фотоувеличитель. В приемнике для пленки Фотоувеличителя пометали предметное стекло с репликой на желатиновой пленке. Через срез (реплику) пропускали свет от лампы Фотоувеличителя. Свет проходил сквозь реплику и попадал на Фотобумагу.

Суть метода состоит в том, что чем больше разрушена (гид-ролизироваио) желатина в любом иесте под срезон. тем больше света попадает на бумагу. После проявления бумаги, на ней видны более теннме и более светлые полосы. В месте, где полоса на бумаге более темная, нготеолитические Ферменты в клетках были более активныни.

Нетодикл определения анатомической и морфологической структуры черенков , Для определения анатомической структуры делали поперечные сррзн различных частей стебля. Срезы делали от руки, лезвиен безопасной Вритны. Критпу смачивали водой. Срез помешали в каплю поды или гмстпор желатины О?Л). Срезы рассматривали под микроскопом НПИ - 15 и фотографировали. С помощью окуляр-микрометрз определяли диаметр крахмальных зерен, расположен-

- & -

них в зоне, ограниченной клеточными стенками.

Подсчитывали число клеток по радиусу поперечного среза, определяли число слоев клеток коры, канбия и сердцевины стебля.

IIa срезах в зоне выступа (грани) стебля подсчитывали число члеников сосудов (поперечные срезы) и число паренхинных клеток основания выступа, расположенных напротив группы проводящий клеток.

Стандартное отклонение определяли на микрокалькуляторе НК51.

3. Норфогенные функции почек стеблей картофеля ны определяли иорфогенную способность черенков, взятых из растении в Фазу их бутонизации. Анализировали черенки верхней, средней и нихней частей стебля.

Результаты опытов показали, что боковые почки способны Формировать, в основном, побеги и в меньшей количестве ни-никлубни. Черенки верхней части Формировали побеги, средней части стебля - побеги и ниникпубни.

Наибольшее число мннюспубней образовали черенки нижней части стебля (табл.1).

Под влиянием азотных удобрений диаметр стебля увеличился в 1.5 - 1.9 раза (табл.1). Такое увеличение дианетра стебля и его массы привело к тому, что до 40 х черенков из варианта n4px Формировали миниклубни. V других вариантов только ю -го х черенков образовали миниклубни (табл. 1) .

несомненно, образование клубня так или иначе связано с притоком в почку метаболитов обшего обмена - Сахаров, аминокислот! минеральных элементов и ир. Более всего по иассе в почку должно ¡притекать углеводов. Из них строятся стенки клеток. углеводы окисляются и за счет этого накапливается АТФ. их продукты используются для синтеза аминокислот и т.д.

Поэтому иы счнтаеи. что приток метаболитов в почку заслуживает самого широкого исследования. Естественно предположить. что прито будет связав с донорными функциями стебля.

оказалось, что значительное, в делом, количество крахмала содержится в клетках стебля (коре в сердиевнне (табл. г)).

Для нас особенно интересно отиетить. что распределение крахмальных зерен по вертикали стебля подчиняется определенной закономерности, из которой мы не надои исключения. закономерность состоит в тон. что в тот период, когда черенки

- г -

таблица 1

Формирование побегов и миниклубней (ПК) черенкани нижней части стебля

Вариант диаметр Темпера- число Число 1. число

черенка. тура, черен- боковых боковых мк нк

мм "С ков побегов побегов

Контроль 4. 5 20 20 4Ю. 9 2014. 5 - -

37 20 »♦0.9 2014. 5 - -

РК 4. 7 20 20 411.0 2015. 0 - -

37 20 511. 1 251S. 5 но. г su. 0

NFK б. 2 20 20 1211. 5 6017. 5 110. 3 511. 5

37 20 1411. 5 7017. 5 210. 4 1012. 0

N2PK 7. 5 20 20 1611. б 8018. 0 410. 6 2013. 0

37 20 1711. 7 6518. 5 510. 8 2514. 0

н4рк 0. 7 20 20 1011.0 9019. 0 711. 7 3516. 5

37 20 1011. 9 9019. 5 611. 8 4019. 0

способны Форнировать клубни. краниальные зерна распределяются сходно со способностью черенков образовывать миниклубни.

Л именно, клетки сердцевины, также как и клетки коры ннрхних частей стебля содержат крайне ограниченное число крахмальных зерен (табл.2). Черенки этой зоны, как сказано нымо. почти не Формировали миниклубней.

Число крахмальных зерен в клетках средней и нижней части стебля значительно больше (табл. 2). Цричем и« дйанетр в нижней части стебля почти в 3 раза больше диаметра зерен верхней части.

Содержание крахмала (крахмальных зерей) только тогда но-жет инот смысл для образования миниклубней, если крахмал гид-ролизирустся и продукты его гидролиза транспортируются в почки.

Мы изучали активность амилаз в стеблях и листьях картофеля в период, когда его стебли были способны Формировать ни-никлубпи.

- в -

Таблица 2

Распределение краниальных зерен в клетках стебля картофеля

Часть Число зерен на 1 клетку Диаметр

стебля -:- крахмальных

коры сердцевины зерен, мкм

Верхняя 4. 4011. 81 3. 6011. 93 11. 1011. 30

Средняя 6. 0811. 44 5. 6011. 46 14. 4011. 90

Нижняя 16. 1712. 17 14. 6812. 64 30. 3712. 34

Результаты опытов показали, что существует определенная закономерность в активности амилаз, а именно, с увеличением дозы азота и повышением температуры активность амилаз средней части стебля увеличивается (табл.3). Казалось бы. что она должна возрастать и по ходу онтогенеза (во времени) от июня к середине июля, но такой закономерности наш опыты не выявили.

Итак, активность амилазы, как и содержание крахмалыол зерен, в целом, подтвержают обшую схему, согласно которой в образовании юшиклубней важную, а может быть и первостепенную роль играет приток метаболитов сбшего обмена в почку.

Инициирует ли этот приток образование клубня, или он необходим уже после того, как какие-то иные Факторы были первыми в инициации, мы, разумеется, пока сказать не можем. Ны только утверждаем, что ухе по динамике нескольких показателей такая связь просматривается.

Если стебель способен снабжать почку углеводами, то почка должна, быть достаточно активным акцептором и Углеводов, и других метаболитов. Ны оценивали состояние почки по водоудер-живаюшей способности самой почки и прилегающего к ней междоузлия.

Общая закономерность выразилась в тон, что черенок, содержащий почку, удерживал воду в первые часы подсушивания более надежно, чем черенки, расположенные выше и ниже почки.

Вторая закономерность состоит в том, что черенок, расположенный выше почки, испарял воду наиболее интенсивно. Черенок, расположенный ниже почки, занимал промежуточное положение.

Таблица 3

.Активность анилазы в стеблях картофеля

Вариант гг. об. 5. 07. 12. 07. 19. 07

20"С 37"С 20-С 37"С 20-С 37-С 20"С 37"С

Контроль 76. 92 23. 35 49. 05 64. 94 - ' - - -

РК - - 73. 57 84. 42 86. 70 113. 64 66. 30 97. 83

НРК 115. 38 175. 10 163.49 175. 32 202. 31 227. 27 116. 02 130. 43

Н4РК 179.48 233. 46 гго. 71 253. 25 306. 36 333. 33 182. 32 293. 48

Н4Р2К2 - - 228. 68 259. 74 - - - -

Очевидно, потеря воды приведет к /синению гидролиза, и из этой части стебля расположенной выше почки, метаболиты в первую очередь передвигались в почку. Почка более скупо отдавала воду, она имеет группу делящихся клеток апекса, и поэтому почка служит акцептором метаболитов.

На основании результатов этих опытов, мы считаем, ноэшо предложить для практического использования такую технологи». Если необходимо из почки черенка получить миниклубень, черенок нужно вырезать из стебля так. чтобы почка была у основания черенка, а над ней был отрезок черенка, не содержащий почку, Таким образом подготовленный черенок способен образовать ниниклУбень. опыта показали, что не всегда это правило соблюдается, но чате всего оно проявляется.

4. Распределение чисел клеток на поперечных срезах стеблей картофеля До сих пор иы оценивали черенок, способный или не способ-1шй Форнировать ниникйубеиь. как единое целое, разделив его только по вертикали. Необходимо исследовать структурные особенности черенка по горизонтали, то есть его поперечное сечение. Разумеется, ны ставили цель найти отличия между черенками, которые не Формируют, обычно, ниниклубни, и черенками, которые способны образовать ниниклубни.

Результаты опытов показали, что число слоев клеток коры

по радиусу колебалось в вариантах от 8 до 10 (табл.4), число слоев камбия - 4 - 5, число слоев клеток сердцевины - 32 -36. Всего цо диаметру располагалось до 66 слоев клеток (вариант К4РХ)(табл. 4). Нининальное количество слоев клеток по диаметру - 56 (контроль).

Данные табл. 4 показывают, что азотные удобрения увеличивают диаметр нижней части - в 1.4 - 1,6 раза, число же клеток увеличивается всего в 1. 2 раза.

Следовательно, азотные удобрения влияют. . в основной, не столько на число слоев клеток, сколько на размеры клеток и в целом на разнер поперечного слоя коры, камбия и сердцевины (табл. 5).

Азотные удобрения увеличивают толщину слоя клеток коры, камбия и сердцевины, в средней и нижней частях стебля. Они увеличивают и диаметр клеток. Однако, размеры клеток в стеблях оказались очень сильно отличающимися и мы не ножем пока дать надежного ответа на вопрос, как влияют азотные удобрения

Таблина 4

Число слоев клеток по радиусу нижней части стебля

Вариант Диаметр стебля, мм Число клеток

коры канбия сердцевины всего по дианетру стебля

Контроль 5. oso. г в(х2) ta 4<хг) 32 44 56

рх л 5.610.4 в(хг) «г 4(х2) 3414 5в

KVK б. 2ю. 3 10(Х2)11 4(Х2) 3414 62

нгрк 7. 210. 4 10(X2)í1 5 (X2) 3313 63

H4FK 7. 910. 8 lo (к2) ta ь(К2) 3613 66

нгргке в. oto. 6 ю <к21 ta ь(хг) 3412 ъи

нчргкг 8. ato. 7 9(х2)!3 34« 1 62

таблица 5

Ширина слоев клеток по радиусу поперечного среза нижней части стебля, икн

Вариант Диаметр Ширина слоя клеток, мкм

стебля, -

ни коры канбия сердцевины

Контроль 4. 8 538 ♦ И 95 1 4 1748 4 18

РК 5. 0 563 ♦ 9 95 t 4 1856 1 18

НРК б. 5 584 4 13 110 1 5 2483 4 20

нгрк Т. в 854 ♦ 13 120 4 5 2916 4 27

Н4РК 9. г 1060 4 20 140 « 7 3398 4 27

нгггкг в. г 918 ) 17 130 4 6 3035 ♦ 25

тррлг в. 7 1018 4 16 135 4 6 3210 4 25

на рост клеток различных тканей в стеблях картофеля.

ны считаем, что азотные удобрения, кроме увеличения и числа клеток, и диаметров клеток, делают ткани стебля более рыхлыми с большими межклетниками, возможно, что именно такое свойство тканей обеспечивает более сильный отток метаболитов в ПОЧКУ.

Поэтому в почке средней и нижней частей стеблей, которые вырашены на Фонах с повышенным содержанием азота, формируют нипиклубпи намного успешнее, чем черенки контроля и варианта РК. В этих вариантах клетки болев мелкие, расположены плотно и. возможно, это их свойство является тормозом оттока метаболитов в почку.

5. ориентация клеточных делений в стебле картофеля Для создания модели образования клубня необходимо найти Факторы, которые способны ориентировать деления клеток в ба-зальной части апекса.

при образовании клубня клетки баззльной части апекса на-

чинают делиться перик.пинально. До сих лор этот Факт не нашел причинного объяснения. Попытки обосновать эту причину на самой почке. Формирующей клубень, не дали реальных результатов.

В вегетационных опытах мы имели растения с боковыми выступами (ребрами) на стеблях. Чем больше диаметр стебля, тем более развиты выступи, они имеют большую высоту.

Оказалось, что выступы расположены напротив развитых проводящих пучков, состоящих из большого числа ксилемных элементов (табл. б).

Ны подсчитали число члеников сосудов в тех проводящих пучках, напротив которых сформировались выступы, и подсчитали число клеток на срезе, расположенном в основании выступа (табл. б).

Результаты опытов показали, что число члеников сосудов в пучке зависит от диаметра стебля. Существует прямая зависимость между диаметром стебли и числом члеников сосудов в пучке (табл. б). такая же зависимость соединяет теперь уже три показателя: диаметр стебля, число члеников сосудов в пучке и число клеток у основания пучка (табл. б).

Оказалось, что, чем больше члеников сосудов в пучке, тем больше клеток приходиться на один членик сосуда (табл. б). На наш взгляд это показатель того, что азот способен поддерживать более высокую концентрацию метаболитов в проводящем пучке. и поэтому такой пучок дает возможность разделиться большему числу клеток.

мы считаем, что принцип. по которому клетки ориентированно делятся, одинаков для любого органа, то есть то, что ориентирует деление клеток стебля, ориентирует Их деления и; в столоне, и в почке.

6. Физиологические механизмы образования клубня у картофеля

Кроне разработки определенных фрагментов технологии получения ииликлубней. нага экспериментальный материал и исследования по образованию клубней, представленные в обзоре литературы, позволяют предложить такую последовательность событий при образовании клубня картофеля.

Если базальная часть почки столона, верхушечной почки побега, почки, расположенной в пазухе листа, инеет достаточное число клеток (критическое число), и центре такой популяции

Таблица б

Соотношение числа клеток, члеников сосудов и клеток основания выступа

Вариант Диаметр Число Число Число клеток

стебля, члеников клеток основания высту-

нн сосудов основания па на 1 членик

выступа сосуда

Контроль 4-. 10

17 * 1.4 10 1 1.0

1. 70

РК

4. 20

32 ! 6. О 16 1 3.0

2. 00

НРК

б. 10

34 1 2. 4 14 4 1.6

2.40

Н2РК

6. 30

48 ! 1.0 13 ♦ 1.5

3. 70

Я4РК

7. 60

74 1 3. О 17 ♦ 1.7

4. 35

Я2Р2Г2

б. 80

60 1 7. б 18 1 3. 7

3. 30

Я4Р2Х2

7. 00

64 1 3. О 17 1 0. 5

3. 76

создаются градиенты факторов среды (недостаток кислорода, метаболитов и др. ). В клетках, расположенных внутри популяции, активируются протеазы. клетки дифференцируются и обогащаются свободными нетаболитани. Клетки периферийной зоны почки, контактирующие с дифференцированными, ориентированно делятся. Внутрь популяции транспортируются метаболиты. Они поддерживают ориентированные деления клеток. За счет таких делений образуются клубни.

Роль гормонов состоит в том. что они ускоряют деления клеток (цитокинины). усиливают их растяжение (ауксины и гиб-береллшш) и. возможно, в определенных зонах тормозят и деления клеток, и их растяжение (ЛЕЮ.

Основные выводы 1. При недостатке влаги в субстрате активизируются процессы образования миннклУбней у картофеля.

г. Боковые почки стеблей картофеля Формируют -корни,

побеги и ниниклубни. Азотные удобрения увеличивают диаиетр стебля и стинулируют образование ииниклубней.

3. Наиболее интенсивно Форнируют ниниклубни нижние черенки стебля. В их клетках содержится наибольшее количество крахмальны: зерен.

4. Разработаны и представлены элементы технологии получения ииниклубней изолированными черенками стеблей в лабораторных условиях.

5. Черенок с почкой инеет сравнительно высокую водоудер-живаюшую способность.

6. Азот увеличивает число клеток по диаметру поперечного среза стебля, но увеличение диаметра при этом связано, в основном. с ростои толщины слоев клеток.коры и сердцевины.

7. Кора стебля картофеля имеет два слоя клеток: внутренний слой, состоящий из крупных клеток, и наружный слой, состоящий из более мелких клеток с утолщенными стенками, то есть клеток колленхимы.

е. Клетки канбиальной зоны имеют более высокую активпость протеаз по сравнению с клетками коры и сердцевины.

9. Выступы (ребра) на стебле картофеля расположены напротив развитых проводящих пучков. Чен вше число члеников сосудов в пучке, 'ген больше клеток основания выступа приходится на один членик сосуда.

10. Косвенными данными обоснованно предположение, что ни-никлубень (клубень) у картофеля образуется за счет ориентированных делений клеток базальиой части почки.