Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Формирование органов картофеля и их количественные характеристики

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Формирование органов картофеля и их количественные характеристики"

На правах рукописи

АЛЬ - ДАЛАЕН САДАМ АРЕФ

ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНОВ КАРТОФЕЛЯ И ИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Специальности: 06.01.09. — Растениеводство

03.00.12. - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург - Пушкин, 2004

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и растениеводства в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете в

2001-2004 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор Валентин Мефодьевич Бурень

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Антонина Леонидовна Кокорина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Владимир Ильич Пыженков

кандидат сельскохозяйственных наук Татьяна Анатольевна Елтышева

Ведущее предприятие: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова

Защита состоится «01» июля 2004 года в 13.30 на заседании диссертационного совета Д220.060.01 в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 196601, Санкт-Петербург — Пушкин, Петербургское шоссе, д.2, корпус 1, аудитория 507, факс: 465-05-05.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан «27 » мая 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор с/х. наук, профессор

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Картофель принадлежит к числу важных сельскохозяйственных культур, его справедливо называют вторым хлебом. В мировом производстве продукции растениеводства он занимает одно из первых мест наряду с рисом, пшеницей и кукурузой.

Урожайность любых многоклеточных растений, в том числе картофеля, определяется скоростью накопления клеток в их тканях и органах. Самое важное в формировании урожайности состоит в том, что количественный объём, число клеток и их размеры в исходной структуре определяют количественные характеристики

последовательно формирующихся структур. Клубень картофеля имеет несколько групп меристем (глазков), которые почти одновременно трогаются в рост.

Клетки меристем за счёт прибавления в них клеток и взаимодействий между клетками, обеспечивают возможность локальной дифференциации клеток и возможность образования органов.

Проблемы развития были поставлены и изучались в работах: Клебса (1905), Чайлахяна (1990), Батыгина (1986), Боннера (1968) и др.

Наиболее вероятно, что продуктивность определяется количеством метаболитов, притекающих в хозяйственно-ценные органы по проводящим тканям. Метаболиты используются для образования новых клеток. Из клеток формируются зачатки органов - листьев, стеблей, клубней и миниклубней и др.

Согласно гипотезе профессора В.М. Буреня, популяция, состоящая из критического числа клеток, способна образовывать ткани и зачатки органов - листьев, цветков, клубней, миниклубней и др.

В то же время, в литературе недостаточно широко представлены сведения об особенностях закладки вегетативных и генеративных органов картофеля. В связи с этим, тема актуальна на изучение органогенеза картофеля: образование клубней, микроклубней и миниклубней, число органов и их масса составляет урожайность.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы является комплексное изучение количественных характеристик листьев меристемных растений и полевых растений, формирование миниклубней и формирование урожайности картофеля. В связи с этим, в задачу наших исследований входило: 1) Были подобраны сорта картофеля, отличающиеся по категории спелости.

2) Использовали культуру меристем картофеля, её рулонную и полевую культуру.

3) Анализировали морфологию листьев в меристемных, рулонных и полевых растениях.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 3 вИКЛИОТЕКА

4) Определяли число миниареол на единице площади листа.

5) Искали подходы к определению критического числа клеток в

миниареолах.

6) Оценивали черенки по их способности формировать миниклубни.

7) Сравнили показатели урожайности исследованных сортов.

Научная новизна. Впервые установлено, что форма листа картофеля

определяется соотношением скорости роста центральной жилки и формировании маргинальных меристем. Из маргинальных меристем образуются дольки листа, состоящие из миниареол. Ареолы состоят из относительно постоянного критического числа клеток.

Положения, выносимые на защиту:

1. Форма пластинки листа картофеля, степень её рассечённости определяется заложением маргенальных меристем.

2. Площадь листовой пластинки картофеля определяется числом в ней миниареол, а не их размерами.

3. Число клеток в миниареоле составляет относительно постоянную величину.

4. Миниклубни формируются на черенках, расположенные в нижней и средней части стебля картофеля.

Практическая значимость. Полученные результаты по распределению и количественным характеристикам миниареол в листьях.могут быть использованы при оценке способности растений формировать урожай.

Обоснован метод получения миниклубней черенкованием стеблей и показано, что почки, расположенные в нижней части черенков картофеля образуют, преимущественно, миниклубни, а не побеги.

Публикации. Основные результаты исследований изложены, в 2 печатных работах.

Объём и структура работы. Диссертационная работа изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц, 32 рисунка. Работа состоит из введения, 3 глав, выводов и предложений производству. Список использованной литературы включает 140 источника, из них 49 на иностранных языках.

2. ОБЪЕКТ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в оранжерее, на кафедре физиологии растений, на опытной станции по семеноводству картофеля, и в учхозе «Пушкинский», путём постановки лабораторных, вегетационных и полевых опытов. В опытах использовали три сорта картофеля Пушкинец, Невский и Луговской.

При выполнении экспериментов использовали общепринятые методики.

Выращивание меристемных растений.

Технология выращивания картофеля на меристемной основе.

Приготовление торфяного субстрата и рулонов для рассады картофеля.

Для выращивания рассады применяли измельчённый верховой торф, предварительно приготовленный за 7 дней до посадки растений. Нейтрализацию торфа осуществляли сланцевой золой. Для хорошего укоренения и роста растений в торф вносили растворин из минеральных удобрений.

Технология выращивания картофеля на меристемной основе состоит из ряда последовательных операций:

- приготовление торфяного субстрата и рулонов для рассады картофеля;

- посадка пробирочных растений в рулоны и уход за ними;

- размножение меристемной рассады черенкованием;

- посадка рассады в открытый грунт и выращивание первого клубневого поколения;

- посадка первого клубневого поколения и выращивание супер -суперэлитного картофеля.

Изучение количественных характеристик жилок и миниареол различных порядков листьев. Для изучения количественных характеристик жилок и миниареол листьев различного порядка была использована следующая методика: из листьев растений исследуемых сортов картофеля с помощью лабораторного сверла диаметром 3,5 мм и 9 мм вырезали высечки на листьях меристемного растения и на листьях картофеля из рулонов и на листьях картофеля, выращенного в поле, которые представляли собой вырезки круглой формы известной площади. Высечки помещали в колбу с водой и кипятили в течение 5-10 минут, далее высечки помещали в 95% -ый спиртовой раствор до полного обесцвечивания. Затем высечки окрашивали сафранином, помещали на предметное стекло и заключали в 12%-ный желатин. На полученных препаратах определяли показатели жилок и миниареол и фотографировали под микроскопом МБИ-15.

Изготовление- постоянных препаратов листьев растений. Цитологические исследования являются одними из основных методов широко применяемых в физиологии. Для изучения клеточных группировок и структур была использована методика приготовления постоянных цитологических препаратов З.В.Лбрамовой, О.Л.Карлинского (1968). Процесс приготовления постоянных препаратов состоит из ряда последовательных операций, совершаемых с исследуемым объектом:

фиксации, промывке, обезвоживании, заливки в парафин, приготовления тонких срезов с помощью микротома, окраски и заключения в канадский бальзам. Подробно методика изложена в диссертации.

Определение чисел клеток в миниареолах:

а) определение числа эпидермальных клеток в миниареоле.

Препарат получен путём обесцвечивания листовой пластинки

картофеля. Далее он фотографировался и по полученным фотографиям считалось количество клеток в миниареоле

б) определение количества клеток на поперечные срезы верхней доли листа картофеля.

Поперечные срезы позволили нам рассчитать число клеток в миниареоле по слоям, которые расположены по толщине листа. Имея в виду то, что миниареолы не являются достаточно стабильными по своей площади мы выбрали на наш взгляд типичные ареолы и подсчитали в них числа клеток, то есть по рядам.

Получение мнниклубней на черенках стеблей картофеля. Стебли картофеля для данного опыта были взяты как с растений из вегетационного опыта, так и с растений полевого опыта. Были использованы также и стебли этиолированных проростков картофеля. Эти стебли разрезали на черенки, так чтобы каждый черенок содержал по 1 (одной) пазушной почке и лист. В других вариантах листья срезали. Определяли длину черенков и диаметр их поперечного сечения. Отдельно закладывали черенки из нижней, средней, и верхней частей стебля.

Из фильтровальной бумаги вырезали полоски по 6-8 см, затем её немного увлажняли и на бумагу помешали черенки на расстоянии 6-7 см друг от друга. Полоску бумаги с черенками заворачивали в рулон и ставили в стеклянные сосуды. Сосуды закрывали черной бумагой и выдерживали при комнатной температуре. В одном рулоне содержалось 20-22 черенка.

Через 10-14 суток начинали наблюдать за состоянием черенков, определяя количество сформированных миниклубней, число боковых побегов, образование корней.

3. МОРФО- АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ РАЗНЫХ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ)

Известно, что листья картофеля, выращенного из семян и листья меристемных растений представляют собой цельные, не рассечённые пластинки, тогда как листья тех же сортов картофеля, выращиваемых в полевых услоаиях, формируют рассечённые листья, состоящие из

верхней доли и боковых долек. Такие резкие морфологические отличия по форме листьев представляют собой загадку. Тем более, что они присущи не только картофелю, но и другим видам растений.

Рис. 1. Апексы побегов у меристемных и полевых растений картофеля

А - апекс побега меристемного растения картофеля с примордиями двух листьев.*

В — апекс полевого растения картофеля с примордиями двух листьев.*

* Арексы получены в опытах А.Н.Кононов, 1992г.

Наши наблюдения показали, что примордий листа меристемного растения формирует маргинальную меристему вдоль всего листа (рис. 1Д). Она располагается без перерывов (модель А, 2) и постепенно создаёт пластинку не рассечённого на дольки листа. Такие цельные листья формируют меристемные растения в течение всего их онтогенеза in vitro. Форма меристемного листа картофеля определяется равномерным, замедленным, но согласованным ростом его центральной жилки и маргинальной меристемы (модель А.З).

Зачаточный лист растения картофеля, выращиваемого в полевых условиях, уже на ранних стадиях онтогенеза, образует на своей поверхности локально расположенные группы клеток маргинальной меристемы (модель В.1). Между этими группами расположено всего 2-3 слоя клеток, которые не включаются в локусы маргинальной меристемы (модель В.2).

Такое прерывистое расположение маргинальной меристемы связано с ускоренным ростом центральной жилки листа (модель В.З).

Боковая, маргинальная меристема не пополняется тем числом клеток, которые необходимы для того, чтобы образовать вдоль центральной жилки сплошной, непрерывный слой. В результате такого не согласованного роста центральной жилки и маргинальной меристемы образуется перисто рассечённый лист с его боковыми дольками (модель В.4).

Накопление метаболитов при филогенезе и их транспорт из листьев происходит в составе миниареол. По определению К. Эссау (1980) миниареола - это минимальная группировка клеток, ограниченная проводящей тканью.

Результаты опытов показали, что по типу расположения проводящих пучков, миниареолы делятся на замкнутые и незамкнутые (рис. 2 ).

В основном, мсристемное растение образует большее число замкнутых миниареол, чем миниареолы в верхней доли листа растений выращенных в полевых условиях.

А В

Рис.2.А. Миниореолы меристемного листа картофеля. Сорт «Пушкинец»,

В. Минеориол верхней доли листа картофеля сорт «Невский».

В таблицах 1 и 2 даны результаты подсчёта количества миниареол в листьях меристемного картофеля и картофеля, выращенного в полевых условиях. Показано:

1) чем больше площадь листа, тем больше в нём миниареол;

2) число миниареол на 1 мм2 не зависит ни от сорта картофеля, ни от условий выращивания.

Таблица 1

Количество миниареол в листьях картофеля, выращенного in vitro

Сорт Площа дь листа (S.), мм2 Площа дь высеч ки мм2 Число миниареол в высечке, шт Число миниареол на 1мм , шт Площадь одной миниареолы мм2 Число миниа реол в листе, шт

Пушкинец 43,2 19,62 205,22±2,49 10,45±0,12 0,093±0,005 451,4

Невский 64,6 19,62 214,36+1,18 10,92±0,34 0,091 ±0,002 705,4

Луговской 67,5 19,62 2И,15±3,43 10,76±0,17 0,092±0,002 726,32

Площадь листьев меристемных растений колеблется от 43 мм2/раст (сорт «Пушкинец»), до 67 мм2/раст (сорт «Луговской») (табл. 1). Опыт показывает, что число минеареол в высечках имели довольно близкую величину от 205 миниареол на 1 мм2 (сорт «Пушкинец») до 211- 214 миниареол у «Невского» и «Луговского». Таким образом на 1 мм2 приходится относительно постоянное число миниареол: от 10,45 штук (сорт «Пушкинец») до 10,92 штук миниареол у сорта «Невский». Площадь одной миниареолы отличается незначительно и у сорта «Невский» и «Луговской» она равна 0,091 мм2, а у сорта «Пушкинец» она равна 0,093 мм2.

Таким образом, рассматривая само число миниареол и площадь одной миниареолы, было важно определить за счёт какого показателя формируется различная площадь листа. Следовательно, площадь листа определяется не величиной миниареол, каждого листа и каждого сорта, а числом миниареол, которые входят в состав целого листа.

Это доказывается тем, что у сорта «Пушкинец», который имел наименьшую площадь листа (43 мм2), в листе содержалось 451 миниареолы, тогда как сорт «Невский», имевший площадь листа 64,6 мм2 состоит из 705,4 миниареол, имея самую большую площадь листа 67,5 мм2. У сорта «Луговской» лист состоит из 726 миниареол.

Приступая к исследовательской работе, мы предполагали, что число клеток в каждой миниареоле представляет собой достаточно стабильную величину. Эта величина названа критическим числом клеток. Однако детальный анализ миниареол в меристемных листьях трёх сортов показал, что по площади листьев сорта различаются достаточно надёжно. Это дало основание считать, что величина площади миниареол зависит, в основном, от величины клеток, от их

диаметра, а не от числа клеток, хотя вопрос этот будет обсуждаться в дальнейшем, поскольку действительно размеры любой структуры растения определяются двумя показателями: это числом клеток в этой структуре и величиной клеток. Следовательно, наиболее вероятно, что площадь в значительной степени различающихся между собой миниареол, определяются величинами клеток, а число клеток остаётся достаточно стабильным.

Дальнейшие наблюдения проводились на листьях картофеля, выращиваемого в полевых условиях. Анализировали верхние доли листьев (табл. 2).

Определена площадь листа, затем были выделены высечки из верхних долей листа и подсчитано число миниареол в высечке, как это показано в методике исследований.

Таблица 2

Количество миниареол в верхней доли листа

Сорт Площадь верхней доли листа (в]), мм2 Площ адь высе чки мм2 Число миниареол в высечке, шт Число миниарео л на 1мм2, шт Площадь одной миниарео лы мм2 Число миниарео л, всего, шт

Пушкинец 1166,62 63,58 542,97±3,20 8,50±0,05 0,1+0,005 9916,27

Невский 800,14 63,58 582,97+1,20 9,16±0,02 0,1 ±0,004 7329,28

Луговской 1442,06 63,58 615,44±3,46 9,67±0,05 0,1 ±0,002 13944,70

Результаты опытов показали, что площадь верхней доли листа колеблется от 800,14 мм2 (сорт «Невский») до 1442,06 мм2 (сорт «Луговской»).

Была использована методика, позволяющая достаточно детально рассмотреть под микроскопом и сами миниареолы, и их число. Нужно обратить внимание на то, что поскольку площадь высечки была одинакова для всех трёх сортов, но оказалось, что существуют определённые различия в числе миниареол, расположенных на этой стабильной по площади высечке. Наименьшее число - 542 миниареолы в высечки имеет верхняя доля листа сорта «Пушкинец». Несколько больше миниареол имеет лист у сорта «Луговской» - 615 шт. И третье место с наибольшим числом - 582 миниареолы занимает сорт «Невский».

Вероятно, эти структурные характеристики листьев связаны с генетическими особенностями как в целом картофельного растения, так и каждого сорта, однако, реализация этих генетических свойств происходит, как мы считаем, на основании формирования группировок клеток, которые и обеспечивают образование каждой миниареолы.

Трудно себе представить, чтобы для образования 542 миниареол в высечке, равной всего 63 мм2 сорта «Пушкинец», действовали группы специфических генов, в которых зашифрована способность сформировать именно такое количество миниареол. Дело в том, что в физиологии, биохимии нет каких-либо подходов к тому, чтобы показать, что генетические особенности, генетические свойства могут управлять и, как-то регулировать числовые характеристики, к которым и относятся миниареолы. Дальнейший подсчёт показал, что в целом число миниареол на 1 мм2 составляет достаточно стабильную величину, то есть от 8,5 миниареол на 1мм2 у сорта «Пушкинец» и до 9,6 миниареол на 1мм2 у сорта «Луговской» и площадь одной миниареолы составляет где-то 0,1 мм2 с незначительным отклонением. Но, если рассматривать, то что площадь листьев этих трёх сортов отличается своею величиною от 1166 у сорта «Пушкинец» до 800 мм2 у сорта «Невский», то разумеется и число миниареол в листьях будет различно, так у сорта «Пушкинец» число миниареол на верхнюю долю листа составляет 9916 шт, у сорта «Невский» 7329 шт и у сорта «Луговской» число миниареол максимальное 13944 шт. Этот показатель число миниареол в листе даёт нам основание судить о том что урожайность различных сортов картофеля разумеется, определяется площадью листьев которые способны поглощать световую энергию и превращать её в энергию химических связей, а в дальнейшем использовать эту энергию для образования органического вещества углеводов.

Рис. 3. Поперечный срез верхней доли листа картофеля (средняя часть листа). Сорт Пушкинец.

1 — верхнего эпидермиса; 4 — нижнего эпидермиса;

2 - столбчатой паренхимы; 5 - проводящие пучки.

3 — губчатой паренхимы;

Поперечные срезы позволили нам рассчитать число клеток в ареоле по слоям, которые расположены по толщине листа. Имея в виду то, что ареолы не являются достаточно стабильными по своей площади мы выбрали на наш взгляд типичные ареолы и подсчитали в них числа клеток, то есть по рядам.

Такой подход является достаточно формальным, поскольку действительно предшествующие опыты показывают, что площади миниареол различны, и можно предполагать, что и число клеток будет различно. Однако, имея типичную ареолу и определив в ней число клеток, мы считаем, что можно в дальнейшем оценить эти данные в таком направлении; если площадь ареолы больше, чем типичная ареола, то число клеток в ней будет выше пропорционально увеличению площади; если ареола будет меньше по площади, чем типичная ареола, то число этих клеток будет снижено.

Однако, мы ещё раз хотим вернуться к нашему заключению, что существует некое критическое число клеток, которое определяет образование миниареолы и что это критическое число наиболее ясно проявляется, когда лист состоит ещё из меристематических клеток, слабо дифференцированных. В этот период число клеток в любой из миниареол на наш взгляд должно быть достаточно стабильным, а в дальнейшем эти числа могут меняться в связи с различной интенсивностью прироста числа клеток и растяжения клеток, которые в дальнейшем формируются как проводящие системы.

Подсчёт числа клеток на срезе показал, что верхний эпидермис одной миниареолы состоит из 121 клетки (табл. 3, рис. 3-1)

Таблица 3

Число клеток в миниареоле (сорт «Пушкинец»)

Клетки Число клеток по Число Число клеток

длине клеток в миниареоле,

миниареолы, шт всего, шт шт

Верхнего эпидермиса 11,00+0,40 121,00

Нижнего эпидермиса 9,16±0,40 83,90

1247,26

Столбчатой поренхичы 24,40±1,28 595,36

Губчатой 1 ряд 8,75+0,75 76,50

паренхимы 2 ряд 10,00±0,50 100,00

3 ряд 11,25±0,87 126,50

4 ряд 12,00+0,50 144,00

Это число получено на основании прямого подсчёта числа эпидермальных клеток поверхности листа по фотографиям, которые приведены нами выше. Эпидермальные клетки нижней поверхности листа определяли так: рассматривалось расстояние от одного проводящего пучка до другого проводящего пучка, и подсчитывали число клеток, расположенных между этими пучками на нижней поверхности листа. Считая, что миниареола идеальна, и её грани равны, это число было возведено в квадрат, и получено 83,9 клетки. Эта цифра достаточно надёжна, поскольку многочисленные срезы показывают, что число клеток сохраняется достаточно постоянным (табл. 3, рис. 3-4).

В дальнейшем, весь поперечный срез листа делился на несколько слоев. Было подсчитано число клеток столбчатой паренхимы между двумя проводящими пучками у сорта «Пушкинец». Оказалось, что число клеток столбчатой паренхимы составляло около 600 шт. Далее подсчитывались клетки губчатой паренхиме, расположенной в листе в четырёх рядах. Первый ряд, прилегающий к столбчатой паренхиме, имеет около 9 клеток, второй ряд — 100 клеток, третий ряд — 126 и четвёртый ряд — 144 клетки (табл. 3, рис. 3-4). Полученные нами данные показали, что в идеальной ареоле сорта «Пушкинец» находится около 1247 клеток. Эта величина сопоставима с тем числом клеток, которые получены на растениях капусты (Ли Фухэн, 2003 год).

Как видно в табл. 4, число миниареол в листе в зависимости от сорта Невский и сорт Луговской изменяется почти в 2 раза, а число клеток в миниареоле у сорта Невский 1482,54, а у сорта Пушкинец 1247,26 изменяется на 16 %.

Таблица 4

Число клеток в миниареолах

Сорт Площадь Число Число клеток в %

верхней доли миниареол. миниареоле, шт

листа (80. мм2 всего, шт

Пушкинец 1166 9916 1247,26 84

Невский 800 7329 1482,54 100

Луговской 1442 13944 1336,99 90

4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ МИНИКЛУБНЕЙ И УРОЖАЙНОСТЬ КАРТОФЕЛЯ В ПОЛЕВЫХ

УСЛОВИЯХ

Результаты опытов показали, что черенки с нижней ростковой почкой, где пазушные почки, расположены так, что над ними оставлено всё междоузлие, образуют чаще всего миниклубни (рис. 4А), в то время как с верхней почкой образуют побеги (рис. 4В).

И только незначительная часть почек, расположенных снизу (нижние почки) способны формировать побеги.

Установлено, что у сорта «Пушкинец» около 60 % почек, расположенных внизу, образуют миниклубни и около 10 % почек, расположенных также снизу, образуют побеги (табл. 5).

В

А

Рис.4. А - нижние пазушные почки, сформировавшие миниклубни В - верхние пазушные почки сформировавшие побеги

Таблица 5

Количественные характеристики междоузлей стеблей картофеля с _нижней почкой (2002 г)_

Часть Число Длина, см Диаметр, Количество, шт

стебля черенков, шт мм миниклубней побегов

сорт «Пушкинец»

Нижняя Средняя Верхняя 20 20 20 3,80±0,350 ■ 4,20±0,120 2,70±0,038 0,84±0,07 0,71+0,01 0,47±0,02 10 4 2 4 2

сорт «Невский»

Нижняя Средняя Верхняя 20 20 20 2,80±0,300 2,97+0,140 2,50±0,360 0,83±0,03 0,68±0,09 0,57±0,02 14 7 3 5 3 1

сорт «Луговской»

Нижняя Средняя Верхняя 20 20 20 4,10±0,300 4,10±0,700 2,35±0,480 0,89±0,03 0,73±0,03 0,49±0,06 12 5 3 4 3 1

Таблица 6

Количественные характеристики междоузлей стеблей картофеля с верхней почкой (2002 г)

Результаты, полученные в опытах, когда пазушные почки оставляли в верхней части черенков, свидетельствуют, что большая часть этих почек формировали побеги, и только ограниченное их количество формировали миниклубни.

Так, до 40 % черенков с верхней почкой у сорта «Пушкинец» формировали побеги (табл. 6) и только 20 % образовали миниклубни.

Такой же общей особенностью характеризовались черенки с верхней почкой сортов «Невский» и «Луговской» (табл.6).

Обобщая экспериментальный материал, представленный в табл. 5 и 6 и на рис. 4, даёт нам основание сделать несколько важных заключений.

Прежде всего, результаты опытов показали, что междоузлия картофеля в фазу бутонизации - цветения содержат определённое количество метаболитов. Их состав характеризуется полным набором необходимых веществ для образования новых клеток. О полноте набора мы судим именно по способности почек формировать либо миниклубни, либо побеги. Если бы в метаболитах междоузлий не хватало какого-либо вещества, необходимого для образования структур, меристематических клеток, эти клетки не могли бы сформироваться ни миниклубни, ни в побеги.

Формирование клубней, составляющих урожай картофеля происходит за счёт притока метаболитов в кончики столонов. Метаболиты обеспечивают формирование новых клеток и их разрастание. Метаболиты синтезируются в клетках миниареол и по проводящим тканям передвигаются в формирующиеся клубни. Количество поступающих метаболитов определяет урожайность клубней картофеля.

Из данных табл. 7 видно, что в 2001 году наиболее урожайным на 75-й день был сорт «Пушкинец» (Р) - 21,4 т/га, а менее урожайным сорт «Луговской» (П) - 16,8 т/га, на 85-й день большую урожайность показал сорт «Луговской» (П) —| 25,3 т/га, самая маленькая урожайность была у сорта «Невский» (С) - 22,8 т/га. (табл. 7).

Таблица 7

Урожайность картофеля, т/га

Сорт Группа спелости День вегетации Годы Среднее за 3 года

2001 2002 2003

Пушкинец Раннеспелый 75 21,4 23,4 16,4 20,4

85 23,9 26,7 - 25,3

Невский Среднеспелый 75 16,8 18,6 22,4 19,3

85 22,8 27,4 - 25,1

Луговской средне позднеспелый 75 16,8 16,7 13,3 15,6

85 25,3 23,8 - 24,5

(Р) Раннеспелый (С) Среднеспелый (П)Средне позднеспелый

В 2002 году на 75-й день вегетации наибольшая урожайность картофеля получена у сорта «Пушкинец» - 23,4 т/га, наименьшая - у сорта «Луговской» (П) - 16,7 т/га, на 85-й день самая высокая была у сорта «Невский» 27,4 т/га, несколько меньше - у сорта «Луговской» 23,8 т/га. В 2003 году наибольшая урожайность на 75-й день была у

«Невского» - 22,4 т/га, самая низкая урожайность была у «Луговского» - 13,3 т/га. На 85-й день вегетации в связи с погодными условиями ни один сорт не дал прироста урожайности.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Картофель в период вегетации образует 2 типа листьев - цельные и рассечённые на дольки (раздельные). Цельные листья формируются при ограниченном напряжении внешних факторов. Рассечённые листья образуют растения, возделывания в полевых условиях.

2. Цельная пластинка листа картофеля формируется при согласованном росте центральной жилки листа и латеральной меристемы.

3. Рассечённая пластинка листа формируется при ускоренном росте центральной жилки и относительно замедленном росте латеральной меристемы.

4. На один мм2 площади листовой пластинки картофеля приходится, в среднем, от 8 до 11 миниареол. Этот показатель не зависит от сорта картофеля и условий выращивания.

5. По типу расположения проводящих пучков миниареолы делятся на замкнутые и незамкнутые. Каждая замкнутая (идеальная) миниареола состоит в среднем из 1247... 1482 шт. клеток.

6. Центральную жилку верхней доли рассечённого листа окружают около 7 слоёв клеток паренхимы листа.

7. Наиболее успешно миниклубни формируются с периода бутанизации картофеля из почек нижних и средних черенков стебля.

8. Почки, расположенные в нижней части черенка, образуют, преимущественно, миниклубни. Почки, расположенные в верхней части черенка, формируют, преимущественно, побеги.

9. Раннеспелый сорт Пушкинец на 75-е сутки от всходов, формирует более высокую урожайность, (20,4 т/га) по сравнению со среднеспелыми сортом Невский и Луговской.

10. Все надземные структуры картофеля (стебли, листья и их ткани) функционируют так, что каждая их них вносит свой вклад в формирование урожайности.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Аль - Далаен С, Ищенко О. В., Количественные характеристики миниареол листьев картофеля различных групп спелости. //Герценовые чтения: материалы межвузовскойой конференции молодых ученых 14—18 апреля 2003 года. Выпуск 3. — СПб.: Издательство «ТЕССА», 2003, С. 29-30

2. Аль - Далаен С, Идеальная миниареола как структурная единица листа. //Международная конференция «Физиология растений. Основа фитобиотехнологии». 2003, С. 371-372

Подписано в печать 21 05 2004 Бумага офсетная Формат 60X90 1/16 Печать трафаретная Усл печ л 1 Тираж 100 экз Заказ 272

Отпечатано с оригинал макета заказчика В копировально множительном центре "АРГУС" Санкт Петербург—Пушкин, ул Пушкинская, д 28/21 Peг №233909 от 07 02 2001

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Аль-Далаен Садам Ареф

Введение.

1. Основные подходы к механизмам онтогенеза многоклеточных растений обзор литературы/

2. Материал, условия и методика проведения опытов.

2.1. Характеристика изучаемых сортов

2.2. Условия и технология выращивание меристемных растений.

2.3. Приготовление питательных сред на агаризованной основе.

2.4. Приготовление маточных растворов минеральных веществ.

2.5. Приготовление маточных растворов ростовых веществ.

2.6. Технология выращивания картофеля на меристемной основе.

2.7. Приготовление препаратов для изучения количественных характеристик жилок и миниареол различных порядков листьев.

2.8. Изготовление постоянных препаратов для изучения структур листьев растений.

2.9. Получение миниклубней на черенках стеблей картофеля.

3. Результаты исследований.

3.1. Закон морфогенеза листьев картофеля.

3.2. Основные характеристики листьев меристемных растений картофеля.

3.3. Основные характеристики листьев картофеля, выращенного в оранжерее и в полевых условиях.

3.4. Основные характеристики главных жилок верхних долей листьев картофеля.

3.5. Формирование миниклубней пазушными почками листьев картофеля.

3.6. Формирование урожайности картофеля.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Формирование органов картофеля и их количественные характеристики"

Урожайность любых многоклеточных растений, в том числе картофеля, определяется скоростью накопления клеток в их тканях и органах. От всходов и до завершения онтогенеза клетки используются для образования соответствующих структур. Существует строгая упорядоченность, по которой изначально образовавшаяся структура обеспечивает возможность заложиться другой структуре. Самое важное в формировании урожайности состоит в том, что клеточный объём, число клеток и их размеры в исходной структуре определяют количественные характеристики последовательно формирующихся структур. Разумеется, такая связь существует всегда, если условия жизни растений не выходят за рамки, сдерживающие процессы обмена веществ, их транспорт и использование веществ для образования новых клеток, тканей и органов.

Картофель представляет собой культуру, для которой нет резких негативных факторов, сдерживающих прорастание и всходы. Клубень имеет достаточный запас метаболитов для формирования проростков и в начальный период их жизни, когда они не фотосинтезируют, и в период раннего их фототрофизма, то есть питания за счёт фотосинтеза.

Клубень картофеля имеет несколько групп меристем (глазков), которые почти одновременно трогаются в рост.

Клетки меристем за счёт прибавления в них клеток и взаимодействий между клетками обеспечивают возможность локальной дифференциации клеток и возможность образования органов.

Первыми в эпикотильной части образуются зачатки листьев и стеблей. Зачаток листа образуется в инициальном кольце апекса за счёт ориентированных делений клеток. Стебель формируется за счёт накопления клеток в базальной (нижней) части группы меристематических клеток. Зачаток листа и зачаток междоузлия всегда формируются как парная структура. Их образование повторяется в онтогенезе несколько раз (более 10), после чего апекс приступает к формированию цветков.

Клубень, как хозяйственно-ценная часть картофеля, формируется в почве, без света, за счёт притока метаболитов в апикальную зону столона. Из метаболитов образуются клетки, которые и составляют структурную часть клубня. Число клубней и растений агрофитоциноза и их масса обеспечивают урожайность. Число клубней и их масса формируются в онтогенезе.

Подходы к развитию растений, их онтогенезу, которые разрабатываются с начала двадцатого столетия [Клебс, 1905], позволили обосновать трофическую, гормональную, фотопериодическую, генетическую и количественно-позиционную теорию развития. ♦

В каждой из этих теорий оценивается роль, в основном, отдельных факторов в развитии (роль питания, роль фитогормонов, роль генетических факторов и др.), которые ускоряют или замедляют развитие. На основе этих теорий не удаётся найти строгую последовательность процессов, которые лежат в основе и дифференциации клеток, и образования органов, и, самое трудное, в основе локальности событий.

Проведя исследования по формированию миниклубней у картофеля и формированию других органов (стеблей), мы считаем целесообразным, что наиболее логично полученные результаты можно оценить в рамках количественно-позиционной теории развития [Бурень, 1991]. Но следует сказать, что каждая из выше названных теорий несёт в себе свою часть проблемы онтогенеза и не может считаться устаревшей.

Морфология, и как её часть — образование органов -составляет основу теоретической биологии. Именно в фокусе теоретической биологии находится онтогенез. Ход онтогенеза не может сводиться к эффекту действия какого-либо фактора, включая сюда и роль генетического фактора. Онтогенез и образование при этом органов — многоступенчатый, многоуровневый процесс. Его начало лежит в функциях генетического фактора, продолжение — в метаболическом, цитокинетическом и клеточно-позиционном.

Образование клубней, в том числе миниклубней, включает в себя все уровни онтогенеза, но каждый из них представляет собой достаточно широкую проблему развития.

Цель работы - в своих исследованиях мы находились на количественно-позиционном и локально-событийном уровне онтогенеза.

Задачи исследований:

1. Подобрать сорта картофеля, отличающиеся по категории спелости.

2. Использовать культуры меристем картофеля, её рулонную и полевую культуру.

3. Провести анализировали морфологию листьев в меристемных, рулонных и полевых растениях.

4. Определить числа миниареол на единице площади листа.

5. Определить критическое число клеток в миниареолах. 7

6. Оценить черенки по их способности формировать миниклубни.

7. Сравнили показатели урожайности исследованных сортов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Форма пластинки листа картофеля, степень её рассечённости определяется образованием маргинальных меристем.

2. Площадь листовой пластинки картофеля определяется числом в ней миниареол, а не их размерами.

3. Число клеток в миниареоле составляет относительно постоянную величину.

4. Миниклубни формируют черенки, расположенные в нижней и средней части стебля в период бутонизации и цветения картофеля.

Научная новизна

Впервые установлено, что форма листа картофеля определяется соотношением скорости роста и центральной жилки, и формирования маргинальных меристем. Выявлено, что из маргинальных меристем образуются дольки листа, состоящие из миниареол. Ареолы состоят из относительно постоянного критического числа клеток.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Аль-Далаен Садам Ареф

Основные выводы

1. Картофель в период вегетации образует 2 типа листьев — цельные и рассечённые на дольки (раздельные). Цельные листья формируются при ограниченном напряжении внешних факторов. Рассечённые листья образуют растения, возделываемые в полевых условиях.

2. Цельная пластинка листа картофеля формируется при согласованном росте центральной жилки листа и латеральной меристемы.

3. Рассечённая пластинка листа формируется при ускоренном росте центральной жилки и относительно замедленном росте латеральной меристемы.

4. На один мм площади листовой пластинки картофеля приходится, в среднем, от 8 до 11 миниареол. Этот показатель не зависит от сорта картофеля и условий выращивания.

5. По типу расположения проводящих пучков миниареолы делятся на замкнутые и незамкнутые. Каждая замкнутая (идеальная) миниареола состоит в среднем из 1208. 1438 шт. клеток.

6. Центральную жилку верхней доли рассечённого листа окружают около 7 слоёв клеток паренхимы листа.

7. Наиболее успешно миниклубни формируются с периода бутанизации картофеля из почек нижних и средних черенков стебля .

8. Почки, расположенные в нижней части черенка, образуют, преимущественно, миниклубни. Почки, расположенные в верхней части черенка, формируют, преимущественно, побеги.

9. Раннеспелый сорт Пушкинец на 75-е сутки от всходов, формирует более высокую урожайность, (20,4 т/га) по сравнению со среднеспелыми сортами Невский и Луговской.

10. Все надземные структуры картофеля (стебли, листья и их ткани) функционируют так, что каждая их них вносит свой вклад в формирование урожайности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Аль-Далаен Садам Ареф, Санкт-Петербург

1. Алборова З.П. Методы ускоренного размножения безвирусногосеменного картофеля // Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук.-Самохваловичи, 1976, 23 с.

2. Аль Далаен С., Идеальная миниареола как структурнаяединица листа. // «Международная конференция. Физиология растений, основа фитобиотехнологии», с.371-372

3. Аристотель Метафизика. Соч. Т. 1, М.: Мюль, 1975. 512с.

4. Артамонов В.И. Некоторые аспекты практическогоиспользования кинетина. // Физиология растений,- 1975.Т. 22.- С. 1283-1298.

5. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений. М.:

6. Агропромиздат, 1986,- 100 с.

7. Батыгин Н. Ф. Физиология онтогенеза. Сб.: теоретическиеосновы селекции. С.-Петербург, 1995, с. 14-97.

8. Благовещенский А. И. Белки семян и физиология engiosperme.

9. Тез. докл. 12 междун. ботан. конф. Л.: Наука, 1975. Т. 1,- С. 23.

10. Боннер Дж. Развитие // Биохимия растений. М.: Мир, - 19681. С. 520-530.

11. Боннер Дж., Хуанг Р. Гистоны как специфические репрессоры синтеза РНК в хромосомах. Сб. Гистоны и перенос генетической информации. М.; Мир,- 1968,- С. 2844.

12. Бородина И. Н. Влияние азотного и минерального питания на выколашивание ячменя и проса при различной длине дня. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1981.-Т. 27,- С. 171-193.

13. Бурень В. М. Азот как фактор регуляции органообразования у растений.- Ленинград-Пушкин,- 1981,- 14 с.

14. Бурень В. М., Иванова А. И. Динамика протеолитической активности в листьях пшеницы в зависимости от условий азотного питания. Науч, труды ЛСХИ.- Л.,- 1982,- С. 19-24.

15. Бурень В. М., Абдель Азиз Али Сакр, Содержание белка и активность протеолитических ферментов в листьях пшеницы при различных нормах азотных удобрений // Повышение плодородия почв и урожайность сельскохозяйственных культур,- 1982,- С. 27-35

16. Бурень В. М., Иванова А. И. Прогнозирование урожая зерновых-злаков и определение их физиолого- биологичечких характеристик // Методические указания,- Л.: 1982,- 19 с.

17. Бурень В. М. Физиология растений и формирование продуктивности злаков. Автореф. дис. д-ра биолог, наук.- М.: 1987.

18. Бурень В. М. Роль количественно- позиционных факторов в развитии растений. Ярославль, 1991. С. 50-59.

19. Бурень В, М. Происхождение одноклеточных многоклеточных организмов.- С. Петербург,- 1994.- с. 33.

20. Бурень В. М. Жизнь и форма // Природа и дух: мирфилософских проблем. Санкт-Петербург, 1995.- С. 23-37

21. Бурень В. М., Ли Фухен. Число и расположение клеток как фактор развития капусты: труды Аристотельской Академии формы т. 14. С-Петербург Пушкин, СПбГАУ, 2003, - 127 с.

22. Бутенко Р. Г. Рост и развитие картофеля в культуре in vitro.// Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука,- 1964,-С. 205-213.

23. Бутенко Р.Г. Исследования по клеточной селекции картофеля // Научные труды НИИ картофельного хозяйства. М., 1984. — С.З.

24. Бутенко Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro. Первое Чайлахоновское чтение.- М.: 1994,-С. 7-26.

25. Винклер Г. Н., Бутенко Р. Г. Применение черенкования при выращивании безвирусных растений картофеля методом культуры меристем // Физиология растений,- 1970,- Т. 17,-вып. 4,- С. 15-17.

26. Георгиев В. П., Васецкий С. Г. Предисловие // молекулы и клетки,- М., Мир, 1982,- Вып. 7, - С. 5-6.

27. Гердон Дж. Регуляция функций генов в развития животных. М.:Мир, 1977, 170с.

28. Дарвин Ч. Происхождение видов. ОГИЗ. М.: Сельхозгиз., 1937 ,-608 с.

29. Еврейнова Т. Н. Концентрирование молекул вконцервантных каплях и происхождение жизни. Сб.: Успехи современ. Химии. М.: Наука,- 1982, Т. XXIII, С. 122-125.

30. Есипова 3. Н. Клубнеобразование in vitro как способ получения посадочного материала в первичном семеноводстве картофеля. Селекция и семеноводство. М.: Агропромиздат,-№ 3,-1987, С. 51-53

31. Жакоб Ф., Моно Ж. Регуляция активности генов. Сб Регуляторные механизмы клеток. М.: Мир, 1964, С. 278-306.

32. Жуковский П.М. Ботаника. Москва, 1964. С. 158.

33. Зыкин А. Г. Приемы повышения эффективности первичного семеноводства безвирусного картофеля. Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции,- Т. 62, вып. 1, Ленинград,- ВИР,-1978,-С. 152-160.

34. Калхут А. Р. Приемы ускоренного размножения семенного картофеля оздоровленного методом апикальных мерестем: дис. канд. с.-х. наук Л. Пушкин, 1990. с. -82

35. Катаева Н. В., Аветисов В. А. Клональное размножение растений в культуре ткани // В кн.: Культура клеток Растений. М., 1981. -с. 137-139.

36. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука,- 174 -238 с.

37. Кефели В. И. Рассказы о фитогормонах. М.: Агропромиздат,-1985,- 144с.

38. Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм.- М 1905,- 184с.

39. Конарев. Г. Белки пшеницы. -М.: Колос, 1980-350 с.

40. Кононов А. Н. Клеточные механизмы развития картофеля: труды Аристотельской Академии формы т.4. С-Петербург — Пушкин, СПбГАУ, 1999, 102 с.

41. Короткое Г. П. Происхождение и эволюция онтогенезаю — JI.: Ленинградский университет, 1979. 280 с.

42. Кретович В. Л. Обмен азота в растении.- М.: Наука, 1972,-524с.

43. Кретович В. Л Молекулярные механизмы усваивания фтора растениями.- М.: Наука, 1980.- 29 с.

44. Костюшина 3. С., Чудинова Л.А. Индуцирование клубнеобразования у разных сортов картофеля в пробирочной культуре //Селекция и семеноводство картофеля научные труды. М.: 1985.-С. 93-97.

45. Кулаева О.Н.Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка.- М.: Наука,1982.- 71 с.

46. Кулак Е.И. Ускоренное размножение картофеля, оздоровленного от вирусных болезней // Селекция и семеноводство картофеля.- Труды НИИУСХ,- 1978.- Вып. 3,-С. 81-83.

47. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растениях,- М.: Наука, 1976.-42 с.

48. Лебедев. С. И. Физиология растений.- М.: Колос, 1982,-447с.

49. Лебедев. С. И. Физиология растений,- М.: Агропромиздат, 1988.-386 с

50. Ленинджер А. Биохимия.- М.: Мир, 1974,- 895 с.

51. Лутова Л. А., Проворов Н. А. и др. Генетика развития растений. СПб: Наука 2000г., с.181-191.

52. Мадек П. Клубнеобразование вещества в растении картофелярост и развития картофеля. М., 1966.-е. 157-170.

53. Маркаров А. М., Головка Т. К. Ростовая оприентация подземных побегов травянистых многолетних растений. Роль света и гормонов в регуляции диаметропной ориентаций. Роста столонов // физиология растений, 1975Т. 42 № 5 с. 710- 719

54. Меклер Л. Б. О происхождении живых клеток: Эволюция биологически значимых молекул. Переход химической эволюции в биологическую. Новый подход к проблеме.-Журн. Всесоюзного Хим. Общества, 1980, Т. XXV. 4, С. 460472.

55. Мелик-Саркисова О. С., Овчинникова В. Н., Ульянова Р. П. Получение безвирусного посадочного материала картофеля микроклубнями, индуцирование в культуре in vitro // Методические рекомендации, М., 1985. — 16 с.

56. Овчиникова В. Н. Влияние гормональных углеводных компонентов культуральной среды и условий выращивания на формообразовательные процессы в культуре картофеля in vitro. Автореф. дис. . канд. М., 1992.- 23 с

57. Овчиникова В. Н., Мелик-Саркисов О. С. Фадцеева И. Н. Индукция клубнеобразования картофеля in vitro пониженными температурами // Вестник сельскохозяйственной науки.- М., 1987.-С. 81-84.

58. Опарин А.И. Гладилин (К. JI. Современное состояние проблемы происхождения жизни. Успехи соврем, химии. 1980, М.: Наука. Т. 21 С. 3-53.

59. Петербурский А. В. Агрохимия и физиология питания растений.- М.: Россельхозиздат, 1981.- 183 с.

60. Петросян М. Т. Василян А. В., Одабашян Б. А. И др. Динамика абсцизовой кислоты в различных органах растения картофеля в связи с клубнеобразованием // Биол. жури. Армении,-1987,- Т. 40, № 8,- С. 648- 652.

61. Разумов. В. И. Влияние переменной продолжительности дня на клубнеобразование // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931.- Т. 27,- С.3-43:

62. Ракитин Ю. В. Итоги.и перспективы исследований действия и применения физиологические активных соединений.-Агрохимия, 1965. № 8, С. 140-159.

63. Тагмазьян И. А. Влияние азотного питания, длины дня и интенсивности света на рост и развитие растений // Труды ИФР им. К. Н. Тимирязева,- 1955,- IX,- с. 256-286.

64. Трускинов Э. В. Поддержание и хранение коллекционных образцов картофеля в условиях in vitro // методические укозания. Ленинград. 1987ю -40с.

65. Турецкая Р, X, Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: изд АН СССР, 1961. 126 с.

66. Турецкая Р.Х. Регенерация корней у черенков картофеля в связи с их возрастом и фазами развития растении // тр. ИНР АН СССР,- М.,- 1955,- т. 9,- С. 203-214.

67. Фоменко Т. И. Вечер А. С. Культура тканей листа и клубня картофеля // В кн.: Исследования по клеточной селекции картофеля. Научные труды научно-иследовательского института картофельного хозяйства. М., 1984. -.с. 23.

68. Хавкин Э. Е. Индуцированный синтез ферментов в процессах роста и морфогенеза растений. Новосибирск.: Наука, 1977.г 168с.

69. Хелали О. Онтогенетическая изменчивость и формирование миниклубней у картофеля // Автореф. дис. . канд. Санкт-Петербург-Пушкин, 1995.- 16с.

70. Хомси Р. Развитие картофеля и влияние регуляторов роста на образование миниклубней // Автореф. дис. . канд. Санкт-Петербург-Пушкин, 1995.- 16 с.

71. Церлинг В. В. Влияние азотного питания на обмен веществ, развитие репродуктивных органов и урожай яровых злаков. В Кн.Памяти акад. Д. Н. Прянишникова, 1950 г.

72. Церлинг В. В. Влияние условий азотного питания на формирование урожая яровых хлебов. В кн. Почвенный ин-т. Труды Т 33.1950 а

73. Цовян Ж. В., Котикян Ж. М. Влияние различных способов обработки кинетином на рост и клубнеобразование картофеля //Биол.журн. Армении,- 1981,- Т. 34,- С. 170-175.

74. Цовян Ж. В., Мартиросян Г. С. Уксиновая активность тканей клубня картофеля и ее перераспределение в связи с прорастанием //Вопросы биологии,- Ереван,- 1981,- С. 115121.

75. Цыбулко B.C. Трофические закономерности фотопериодизма растений. //Киев, Наукова думка,- 1978,- С. 206.

76. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений //М.т Л., изд. АН СССР, 1937, С. 190.

77. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений //М., изд. АН СССР, 1958, С. 67.

78. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений //М., Наука, 1964, С. 57.

79. Чайлахян М.Х. Роль регуляторов роста в жизни растений и в практике сельского хозяйства // С.-х. Биология, №1, 1982. С. 5-25.

80. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений //М., Наука, 1988, С. 557.

81. Чайлахян М.Х. Механизмы клубнеобразования у растений //Регуляция роста и развития картофеля, М., Наука, 1990.

82. Чудинова Л. А. Получение клубней in vitro и использование для ускоренного размножения // Материалы конференции молодых ученых 05-10 мая 1985 г. Коренного, 1985.-е. 59-68.

83. Шмыгля В.А., Кленяев Г.П. Ускоренное размножение исходного материала // Картофель и овощи, №7, 1979, С. 12.

84. Эболо Ж. Ж. Формирование минеклубней у картофеля различной категории спелости. Автореф. Дис. канд. с.-х. наук, 1997.- 19с.

85. Эль — Шамай И. 3. онтогенетическая изменчивость апексов томата при его переходе от формирования листьев к формированию цветков // Автореф. Дис. канд. С-Петербург — Пушкин, 1995. 11с.

86. Эссау К. анатомия семенных растений // м., Мир. 1980, с. 188199.

87. Юрьева Н. С. Растушие колекцие и микроклубневый банк для клеточной селекции картофиля // В. кн. Исследования по клеточной селекции картофеля. Начные труды НИИКХ. 1984.-е. 14-19.

88. Янина Л.И., Деведжян А.Г., Чайлахян М.Х. Гормональнаярегуляция клубнеобразования у черенков картофеля //тр. Институтафизиологии растений АН СССР, М., 1990.

89. Badizadegan М., Fafazoli Е. and Kheradnam М. Effect N 6 Benzyladenine on vegetative growth and tuber production in potato // Amer. Potato J.,- 1972,- Vol. 19.,- P. 109-118.

90. Booth., Lovell P. H. The effect of pre-treatment with gibberellic acid on the distribution of photosunthate in intact and disbudded plants ofsolanum tuberosum L.// New phytol.,- 1972,- Vol. 77,-P. 795-804.

91. Borris H. Undersuchungen uber die steueruug der Emzymativitat in pflauzlichen emrbyoneu durch cytokinine.- wiss. Ztschr. Univ. Rostock. Moth. Naturwiss R.,- 1967 Vol. 16.,- 629-639.

92. Bryan J. E., Jackson M. T. and G. Melendez. Rapij multiplication Techniques for potatoes // Intern. Pot. Center.,-Lim,-1981,-P. 1-20.

93. Cassels А. С.з R. D. Long. The elimination of potato viruses x, у and M in meristem and explant cultures of potato in the Precence of virazole // Pot. Res.,- 1982.,- Vol.- 25,- P-165-173.

94. Caurduroux J. C. Mecanisme physiologique de la tuberization du topinambur // Bull. Soc. Franc, phisiol. Veget.,- 196,- Vol. 12,- P 213-232.

95. Denisen E. L. Response of Kennebec potato to malefic hydrozine // proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,- 1953,- Vol. 62,- P. 441-421.

96. Dernnfer L. Uber die Wechelbezeichunden zwischen stikstoffbedurfuiss und photoperiodischer Reaction bie einiger. Land- und Kurztagrapflancen.- Piauta,- 1940,- Bd. 31.,-H. 3,- P. 418-448.

97. EL Antably H. M., Wareing Ph. F., Hillman. J. Some prysiological responses to D. L abscisin (dormin) || Planta.1967, vol. 73,P.7A-90.

98. Fabian T. Beitrage zum land. Und kurstags problem // zrschr. Bor., 1938, Bd. 33, S. 305-307.

99. Faccioli. G., Rubies. Autonell. C., Resca R. Potato laefroll virus distribution in potato meristem tips and production of virus -free plants // Potato res., 1987, v. 31, №3, P. 511-520

100. Filner P. Regulation of nitrato reductasetin-cultured tobacco cells || biochim etbiophys. Acta., 1966, vol. 118, P. 229-310.

101. Foldo N.E. Der kartofrelbau,indanemark || Kartoffelbau, 1983, 34,P. 16-20.

102. Goodwin P.В., Y. C. Kim; .TAAdisarwauto. Propagation of potato by school tip culture || Pot. Res.,1980, vol. 23, pp. 8-9, 19-24.

103. Graham D.C., C.E. Quinn and M.D. Harrison. Occureuce of soft rot californ bacterial infection in potato stem cuttings: an epidemiological study on the central unclear stock production farm in Scotland Pot. Res., 1976, vol. 19, P. 3-20.

104. Gregory L. E. Some factors for tuberisation in the potato plant // Amer. J. Hot, 1956,- Vol. 43.- P. 281-288.

105. Hamann К., B. Pett, K. Neitzel, U. Bulnheim. Grundlagen zu verfahren zur Erzeuguug erregerfreien Ausgangsniaterials fur die industriemabide Kartoffelproduktion // Fortshrittsber. Laudn. u. Nahrugsguterwinrtsch.,- 1979,- V. 17., Helt

106. Hunnius W. Virusbekarnpfung im Kartoffeldand//.Z. Pflanzehkrankh.- U.- schuntz. 84,- 1977,- P. 615-637.

107. Hunnius W. Die qualitat merk male der kartofel fur die Zukunft. // 8-th trunnal Conf Eur. Ass. Pot. Res., Munchchen, Survey Paper,- 1981,-P. 7-28.

108. Jones P., Hopgood M. E., Farrel D. -J. Hort. Sci.,- 1977, -52, -N2, -P. 235-238.

109. Kempf W., W. Bargthalter, B. Puts Die bedeutung der Kar. Toffel als industniller Rohstoff// Kartoffelbav,- 1982,- Vol. 33.-P. 326-330.

110. Kende K., Shen Т. C. Nitrate in agrostemma githago. Comparison of the inductive effects of nitrate and citocinin // Biochem. Et liophys. Acta.,- 1972,- 289, № 1,- P. 118-125.

111. Klebs G. Uber die blutenbildung von sempervivum.- Flora, 1918, 11,P. 128-151.

112. Kumar D., Wareing P. F. Studies on tuberization in solanum arclina. I. Evidence for the esustence and movement of a specific tuberization stimulus // New Phitol.,- 1973.- Vol. 72, -P. 283-287.

113. Lang A. The effect of Gibberrellin upon flower formation. Pire. Natl. Acad. Scun., 1957, 43. P. 709-717.

114. Limasset P., Corniet P. C. r. Acad. Sci., 1949, - v. 228,- N 23,- P. 1971-1972.

115. Marinun J. Denoription of methods and oxperionce of "in vitro" multiplication of potatoes in the Netheriands // Nothorl. J. agr. Sc. 1985, 33. 3: 322-324.

116. Marmey M. A., Crowley M. P., Clincn P. S. The effects of growth regulators on tuberisation of cultyred stem pieces of Solanum tuberosum 1. // Sur. Potato Jurnal, 1966, v.9, B3. -P.146-151

117. Mastenbroek J. and D. Bakker In vitro multiplication of seedpotatoes in the Netherlands // 9th Triennial Conf. Eur. Ass. Pot., Interflajaeu, abstr.,- 45.

118. Mellok F. C., R. Stace-Smith. Virus free protatous by tissue culture lu: Reiners J., Y.P.S. Bajaj (eds.), Applied and fundamental Aspects of Plant Cell, Tissue and Orgau Culture, -Berlin - Heidelberg - New York,- Sprmger- Verlag,- 1977,- P. 616-637.

119. Menzell С. M. Ruberization in potato at nigh remperatures: Responses ta gibberillin and growth inhibitors // Ann. Bot. (Gr. Brit), 1980. - vol. 46, - P. 259 - 265

120. Okazawa Y. Studies on the ocurence of natural gibberellin and its effects on the tuber formation in the potation plants // Ibid.-1959,- Vol 38,-P. 129-336.

121. Okalawa Y. Phisiological studies on the mechanism of tuberization of potation plant. Proc. Crop. Sci. Soc. Japon.-1955,- P. 247-248.

122. Okazawa Y. The occurrence of natural cytokinins in the potatotuber // prok. Crop. Jap., 1969- vol. 38,- №lp. 25-30.

123. Palmer C.E. Barker W. G. Influence ethytene and kinetin on tuberization and enzyme activity in solanum tuberosum L. Stolons Cultured in vitro // Ann. Bot. (Gr. Brit.).,- 1973.- Vol. 37,- P. 85-93.

124. Palmer C.E. Smith О. E. Effects of abscisic acid on elongation and kinetin- induced tuberization of isotated stolon of solanum tuberosuA L. // Plant and cell physiol.- 1969,- Vol. 10,- P. 657664.

125. Putz В., F. Roeberg, P. Waetzold. Veredlung der Kartoffel.-Schriftenreihe boden und pflanze.,- Berlin-'Hamburg: Verlag Paul Parey.,-1982.

126. Rabichault H., Ace. J., Guenin G. //- C. R. Acad. Sci. Ser. -D.,1970,-N 25,- P.3067-3070.

127. Roca W. M.,N. O. Espinosa, M. R. Roca, J. .E. Bryan. A tissue eculture methd for the rapid propagation of potatoes // Am. Pot. J . 1978.-Vol. 56,-P. 1-10.

128. Rost T. Z. The position and characteristics of "leacy" cells in root tip raenstem of heliantus annus.- J. Exp. Bot., 1978, 28, N 103, P. 897-405.

129. Smith J. A., Krauss M. R. Berkird C., Sung Z. B. Planta. 1988.V. 174. P. 462-472.

130. Spocrke D. The mysterious potato. // Vet. And Hum toxicology. 1994.

131. Swift H. The constancy of ctoxyriboses nucleic acid in Plant nuclei // Proc Nat. Acad. Sci.,- USA,- 1950, v.36, - N.ll

132. Tovar P. Estrada R., Schilde Rentschler L. et al. Induction у utilization de tubercules in vitro de papa // Cip Circular, 1985.-V. 13. N 4.-P. 11

133. Van der Zaag D. E. Potato production and utilization in world perspective with special referens to tropics and subtropics // proc. Tnt Congr. Rescareh for the potato in the year 200., Int. pot. Cehtr,- lima,- 1983,- p. 44-58.

134. Vince-Prue D, Photoperiodism in plants.- Maidengead. Bershile (England): Me Grow Hill,- 1975,- P. 444.

135. Wareing P. F. Jennings A. M. V. the hormond control of Tuberisation of potato // plant growth Sustances. В.: Springer, 1980 P. 293-300.

136. Wried G. Die Erhaltughszucht bei vegetativ vermchrten pflanzen unber besonderer Berucksichtigung der kartoffel.-Arbeitstagg. Arbeitsgem Saatzuchtleiter.-Gumpenstein,- 1977,183-196.