Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование миниклубней у картофеля различной категории спелости

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Формирование миниклубней у картофеля различной категории спелости"

2 ч МАР 1ЯР7

На правах рукописи

ЭБОЛО ЖАН ЖАК

ФОРМИРОВАНИЕ МИНИКЛУБНЕЙ У КАРТОФЕЛЯ РАЗЛИЧНОЙ КАТЕГОРИИ СПЕЛОСТИ.

Специальность: 03.00.12 - Физиология растений

Автореферерат диссертации на соискание ученой степени ггл1,скохозлиС1исНиых. наук.

Санкт-Петербург-Пушкин 1997

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор БУРЕНЬ В. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор БАТЫГИН Н. Ф. кандидат биологических наук, доцент БРЕДИХИН В. Н.

Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР)

Защита диссертации состоится " С^Щ^-Л-к. 1997 г. в " 14 " час. " 30" мин. на заседании диссертационного совета Д 120.37.01 в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург-Пушкин, Петербургское шоссе, 2; аудит. 239. корпус 1а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке С-ПбГАУ.

Автореферат разослан "И и Ж&^ШсХ, 1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор

П. ЦАРЕНКС

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Образование органов у растений, в т.ч. миниклубней, корней и побегов у картофеля, относится к разделу «Онтогенез многоклеточных растений.» Этот раздел включает в себя три феноменальных явления:

а) причины дифференциации клеток, т.е. образование тканей;

б) причины формирования любых органов растений;

в) причины локальности событий и при образовании тканей, и при образовании органов.

Подходы к развитию растений, которые разрабатываются с начала двадцатого столетия, позволили обосновать трофическую, гормональную, фотопериодическую, генетическую и количественно-позиционную теорию развития.

В каждой из этих теорий оценивается роль, в основном, отдельных факторов в развитии (роль питания, роль фитогормонов, роль генетических факторов и др.), которые ускоряют или замедляют развитие. Но на основе этих теорий не удается найти строгую последовательность процессов, которые лежат в основе и дифференциации клеток, и образования органов, и самое трудное, в основе локальности событий.

Проведя исследования по формированию миниклубней у картофеля и формированию других органов (побегов), мы склонны считать, что наиболее логично полученные результаты можно оценить в рамках количественно- позиционной теории развития. Но следует сказать, что каждая из выше названных теорий несет в себе значительную (свою) часть проблемы онтогенеза и не может считаться устаревшей.

Морфология, и как ее часть - образование органов - составляет основу теоретической биологии. Именно в фокусе теоретической биологии находится онтогенез. Ход онтогенеза не может сводиться к эффекту действия какого-либо фактора, включая сюда и роль генетического фактора. Онтогенез и образование при этом органов -многоступенчатый, многоуровневый процесс. Его начало лежит в функциях генетического фактора, продолжение - в метаболическом, цитокинетическом и клеточно-позиционном.

Образование миниклубней включает в себя все уровни онтогенеза, но каждый из них представляет собой достаточно широкую проблему развития.

В своих исследованиях мы удерживались на количественно-

позиционном и локально-событийном уровне онтогенеза, ставили следующие задачи:

1. подобрали сорта картофеля, отличающиеся по категории спелости;

2. использовали азотные удобрения как фактор, регулирующий накопление клеток в органах картофеля;

3. изолировали пазушные почки стеблей картофеля путем черенкования;

4. искали способы локальной активации гидролитических ферментов;

5. оценивали сорта картофеля по их способности формировать миниклубни.

Положения выносимые на защиту:

1. Сорта картофеля различной категории спелости не отличаются по способности формировать миниклубни.

2. Миниклубни формируют черенки, расположенные в нижней и средней части стебля в период бутонизации и цветения картофеля.

3. Азот увеличивает массу черенков и стимулирует образование миниклубней.

Научная новизна:

1. Черенки ранних сортов картофеля испаряют воду более интенсивно, чем черенки средних и поздних сортов.

2. Черенки, взятые из стеблей до бутонизации, формируют только побеги.

3. Образование миниклубрей усиливается под действием неблагоприяных внешних факторов (при пониженной и повышенной температуре).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на конференции "Физиология формы многоклеточных организмов" (С.Петербург, 1995) и на конференции профессорско преподавательского состава и аспирантов С-ПбГАУ (1996, 1997), а также на научных семинарах кадфедры физиологии растений.

Объем работы. Диссертация изложена на 1 страницах,

включает 41 таблицу и 36 рисунков. Список литературы состоит из работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Формирование миниклубней картофеля (обзор литературы).

Миниклубень, как и любой другой орган растения, образуется в

процессе роста и развития растений, т.е. в процессе формирования из потомков делящейся клетки целого многоклеточного организма.

Формирование из одной делящейся клетки или небольших групп клеток многоклеточного организма остается острым вопросом в биологии живого. Особенно сложными остаются отдельные процессы, идущие на каждом этапе этого перехода. Выявление причин развития организмов рассматривается очень давно и остается живой задачей биологов развития. Клубень, как и любой другой орган растения, состоит из множества клеток. Это многоклеточная структура. В органах клетки адгезированы. Адгезия - обязательное условие для создания формы. В популяции клетки плотно и многорядно расположены. После локальной дифференциации, клетки обогащаются свободными метаболитами. Клетки периферийных зон, контактирующие с дифференцированными, ориентированно делятся. Внутрь популяции транспортируются метаболиты. Они поддерживают ориентированные деления клеток. Ориентация клеточных делений в популяциях регулирует терминальные процессы, приводящие к образованию органов, их формы, в том числе, и образованию миниклубней.

2. Материалы, условия и методика проведения опытов

Опыты были проведены с 1994 по 1996 год на кафедре физиологии растений С-ПбГАУ. Опыты проводили в вегетационном домике, сетчатом павильоне и лаборатории кафедры.

Для исследований по формированию миниклубней у картофеля были взяты следующие сорта картофеля, отличающиеся по категориям спелости: Ранний желтый, Фреско, Невский, Романо, Дезире, Орбита, Апозга.

Исследования по влиянию азотного питания на развитие и продуктивность растений картофеля сортов Ранний желтый, Фреско, Невский, Романо, Дезире, Орбита проводили в 1994... 1996 г.г., путем постановки вегетационных опытов. Опыты были проведены в сетчатом павильоне кафедры физиологии растений С-ПбГАУ. Вегетационные опыты по теме диссертационной работы проводили по общепринятой методике вегетационного опыта. В опытах использовали металлические сосуды емкостью 5 кг смеси торфа и песка (3:2).

В сосуды вносили минеральные удобрения по З.И. Журбицкому из расчета на сосуд: суперфосфат двойной гранулированный - 2,1 г

(однократная доза), КС1 - 2,6 г (однократная доза), азотные удобрения в виде аммиачной селитры (34,6% нитратного и аммиачного азота) -1,7 г (однократная доза). По схеме опыта в почву вносили от 1 до 4 доз азотных удобрений. Калийные и фосфорные удобрения вносили во всех вариантах опыта однократной дозой. Варианты опыта И0РК (контроль без азота), Н2РК, Ы4РК.

Высадка клубней проводилась с 30 мая по 2 июня. Повторность опыта шестикратная. В каждый сосуд высаживали по 1 - 2 клубня. Во время проведения исследований вели уход и фенологические наблюдения за развитием растений. Определяли число стеблей в кусте, среднюю длину стебля, число междоузлий в стебле, количество листьев, диаметр стебля, число и массу клубней в каждом варианте.

Активность амилазы в стеблях определяли по количеству гидролизованного крахмала за 1 час в расчете на 1 г навески.

Содержание крахмала в стеблях определяли по общепринятой методике.

Водоудерживающая способность различных частей черенков. Потеря воды на наш взгляд, один из факторов усиления гидролитических процессов в связи с этим мы определяли водоудерживающую способность черенков картофеля. Брали черенки из различных частей стебля (нижней, средней, верхней). Разрезали их на кусочки длиной 1 см так, чтобы один кусочек был расположен выше почки, другой содержал почку, третий был расположен ниже почки.

После того как нумеровали кусочки черенков, их взвешивали на торзионных весах (ШАОАТО!ШТ) и раскладывали на часовых стеклах. Стекла помещали в термостат (БРТ - 200) при температуре 37°С. Через каждые 0,5 часа черенки последовательно взвешивали, отмечая их массу. Опыты продолжались в течение 3 часов. При расчете относили к исходной массе количество испаренной воды в течение каждого получаса и выражали в процентах. За исходную массу брали первоначальный вес.

Локальная активность протеолитических ферментов в клетках стебля картофеля. Из различных частей стебля картофеля вырезали поперек кусочки стебля длиной 5...7 мм и нижним концом помещали их в 12% раствор желатины. Раствор желатины был предварительно подкрашен метиленовым синим и тонким слоем налит в чашки Петри, на поверхность предметных стекол и другие поверхности с тонким, чистым, прозрачным стеклом.

Желатин с кусочками стеблей оставляли на 2...2,5 часа при температуре 22°С. Затем отрезки стеблей снимали осторожно пинцетом, поднимая вертикально не поворачивая вокруг своей оси. На желатине оставались отпечатки поперечных срезов .

Для определения локальной активности протеолитических ферментов использовали фотоувеличитель. В приемнике для пленки фотоувеличителя помещали предметное стекло с репликой на желатиновой пленке. Через срез (реплику) пропускали свет от лампы фотоувеличителя.

Свет проходил сквозь реплику и попадал на фотобумагу. Суть метода заключается в том, что чем больше разрушен (гидролизирован) желатин в любом месте под срезом, тем больше света попадает на бумагу. После проявления бумаги, на ней видны более темные и более светлые полосы. В месте, где полоса на бумаге более темная, протеолитические ферменты в клетках были более активными.

Кроме активности ферментов, отпечатки поперечных срезов рассматривали под микроскопом. На отпечатках хорошо видны очертания каждой клетки среза. Желатиновые реплики фотографировали под микроскопом МБИ-15 и определяли диаметр клеток и число слоев клеток по радиусу среза.

Получение миниклубнеи на черенках стеблей картофеля. Стебли картофеля для данного опыта были взяты как из вегетационного опыта, так и с полей учхоза «Пушкинское». Были использованы также и стебли этиолированных проростков картофеля.

Эти стебли разрезали на черенки, так чтобы каждый черенок содержал по 1 (одной) пазушной почке и лист. В других вариантах листья срезали.

Определяли длину, массу черенков и диаметр их поперечного сечения. Отдельно закладывали черенки из нижней, средней, и верхней частей стебля. Из фильтровальной бумаги вырезали полосу 68 см и немного увлажняли ее. На бумагу помещали черенки на расстоянии 6-7 см друг от друга. Полосу бумаги с черенками заворачивали в рулон и ставили в стеклянные сосуды. Сосуды закрывали черной бумагой. В одном рулоне содержалось 20-22 черенка. Часть сосудов с рулонами выдерживали различное время при различных температурах: -5...-8°С; +37°С; +50°С; +70°С (по вариантам) и затем ставили при комнатной температуре. Вторую часть рулонов без предварительной обработки низкой или высокой температурой ставили прямо при комнатных условиях (18-20°С).

Через 10-14 суток начинали наблюдать за состоянием черенков, определяя количество сформированных миниклубней, число боковых побегов, образование корней. Измеряли длину боковых побегов и определяли массу миниклубней.

Анатомическая и морфологическая структура черенков стебля картофеля. При данных анализах в начале делали поперечные срезы различных частей стебля. Срезы делали от руки, лезвием безопасной бритвы, которую постоянно смачивали водой. Срезы помещали в 12% раствор желатина. Рассматривали их под микроскопом МБИ-15 и фотографировали.

Подсчитывали число клеток по радиусу поперечного среза. Определяли число слоев клеток коры, камбия и сердцевины стебля. Стандартное отклонение определяли на микрокалькуляторе МК-51.

Следует отметить что, проведенные нами анализы направлены на изучение структур (почек), способных формировать различные органы растения картофеля. Мы ставили цель изучить факторы, которые могут определить развитие картофеля и формирование его миниклубней. Проведение таких анализов, а вернее, такие методические подходы, целесообразны и если не могут раскрыть тайну развития картофеля, то могут и несомненно должны заложить основу его изучения.

3. Результаты исследований

В фазе бутонизации (табл. 1) мы обратили внимание на массу междоузлий картофеля по вариантам, сортам и частям стебля. Мы отметили, что не зависимо от вариантов и сортов междоузлия, средней и нижней частей имеют массу больше, чем междоузлия взятые из верхней части стебля. Если эти различия незначительны в вариантах без азота (М0РК), то в вариантах с высоким содержанием азота они существенны.

Наблюдая за разницей в массе у различных сортов мы отметили, что сорта Романа и Орбита, представители соответственно средней и поздней категорий спелости, имели массу междоузлий больше, чем Фреско, который представляет раннюю категорию спелости.

При изучении водоудерживающей способности различных частей черенка было отмечено, что независимо от доз азотных удобрений и сорта, часть черенка, расположенная выше почки, испарила воды больше, чем часть черенка содержащая почку. В то время, как черенок, расположенный ниже почки, занимал промежуточное положение (рис. 1).

Таблица 1

Основные параметры нижнего междоузлия картофеля различных сортов при различных дозах азота (фаза бутонизации

Вари- Часть Фреско (Р) Романо(С) Орбита(П)

ант стебля длина, см диаметр, мм масса, г длина, см диаметр, мм масса, г длина, см диаметр, мм масса, г

ЫоРК верхняя 2,65+1,52 6,07±0,69 1,87±0,72 1,95+0,08 6,0±01,00 1,86±0,07 235+1,47 5,85+1,29 2,20+0,72

нижняя 3,10±0,9 5,4+1,58 1,93±0,90 2,78+0,72 7,77±2,69 2,77+0,38 2,65+0,88 6,12±1,76 2,63+0,75

верхняя 3,32±1,31 7,28+1,64 1,74±0,65 3,77+0,2 8,50±1,00 3,2411,29 4,22+0,66 8,2711,69 3,0310,92

щ>к средняя 4,3611,5 8,75±1,64 3,8010,24 9,09±1,1 10,65±1,65 6,99+1,46 6,40±1,80 9,42±1,09 5,6011,50

нижняя 5,3±1,71 10,2± 1,73 4,58±1,56 8,75±1,33 Щ75±1,75 7,00+1,71 6,00±1,03 9,7011,01 5,8911,57

верхняя 3,5711,25 7,71+1,23 1,77±0,6 5,14+1,1 9,52±0,77 3,90+0,60 4,70±0,50 9,01 ±1,83 3,4211,65

Ы4РК нижняя 4,44±0,50 10,14+1,67 3,63±0,52 9,57±1,17 Ю,78±1,43 7,75+1,06 6,37+2,15 1028+0,60 6,36+1,87

нижняя 5,57±1,03 10,45±1,01 4,96±0,39 8,32±1,01 10,9±0,90 7,06+1,78 6,51±1,71 10,2210,21 6,4411,79

Р - сорт ранней категории спелости; С - сорт средней категории спелости; П - сорт поздней категории спелости.

-Выше почки -Почка Ниже почки

Рис. 1 Интенсивность испарения воды черенками картофеля варианта ^РК, сорт Романо

а Ранний □ Средний □Поздний

Выше почки Почка Ниже почки

Рис. 2. Сравнительная характеристика сортов различных категорий спелости по интенсивности испарения воды (вариант ИгРК )

Сравнивая черенки разных сортов по количеству испаренной воды за 3 часа, мы обнаружили, что черенки сорта Фреско (из ранней категории спелости) за 3 часа экспозиции испарили больше воды, чем черенки сорта Орбита, а черенки сорта Романо заняли промежуточное положение (рис. 2). Мы думаем, что в известные факторы, отличающие различные сорта по их категории спелости, надо включить и воду, а точнее, способность черенков у сортов разных категорий спелости удерживать или отдавать воду. Сорта ранней категории спелости отдавая много воды, ускоряют протекание в них физиологических процессов (дифференциации), что приводит к сокращению периода их развития тем самым и к их раннему накоплению урожая.

Диаметры клеток междоузлий стеблей картофеля. Диаметр клетки изменяется по поперечному срезу стебля. Клетки сердцевины, обычно самые большие, и в зависимости от сорта, азотных удобрений и фазы развития могут иметь диаметр в 4...6 раз больше, чем клетки камбия (табл. 2). Клетки коры по диаметру занимают промежуточные положение. Клетки стебля всех сортов реагировали на действие азота и по мере увеличения доз азотных удобрений от 0 до 4-х, увеличивался и их диаметр.

Мы не нашли различий по диаметру клеток у сортов различной категории спелости. В фазе бутонизации клетки коры сорта Ранний желтый в зависимости от доз азота имели диаметр от 130,4 до 225,5 мкм, а клетки коры сорта Орбита от 95,8 до 168,3 в то время как клетки сердцевины обоих сортов имели диаметры почти одинаковые, т.е. от 254,6 до 428,6 мкм у сорта Ранний желтый и от 265,9 до 442,2 мкм у сорта Орбита (табл. 2). Клетки сорта Романо (средней категории спелости) также находятся в этих пределах.

Удивительно одно: при постоянном изменении диаметра стебля картофеля в ходе онтогенеза, число слоев клеток по его диаметру почти не меняется. Даже азотные удобрения не оказывают существенного влияния на этот показатель. В зависимости от азота число слоев клеток коры по диаметру колеблется от 12 до 14,5; число слоев клеток камбия колеблется от 3,3 до 4,2. По диаметру сердцевина состоит от 30,7 до 34,2 слоев клеток. Разница по числу слоев клеток между сортами может составлять 1...2.5 слоев в зависимости от дозы азота и элементов структуры стебля (т.е. коры, камбия, сердцевины).

и

Таблица.2

Диаметр клеток стебля картофеля при разных дозах азота (фаза бутонизации), мкм____

Вари ант Ранний желтый (Р) Романо(С) О рбита(П)

кора камбий сердц евина кора камбий сердц евина кора камбий сердц евина

Ы0РК 130,4 ±1,94 65,6± 1,13 254,6 ±3,0 119,9 ±2,2 59,5± 2,2 250,8 +3,9 95,28 73,5+ 5,0 265,9 ±3,18

М2РК 187,7 +6 86,8+ 4,4 324,8 ±2,66 138,6 +7,2 70,18 ±3,9 334,6 ±1,65 116,6 ±1,65 54,62 +3,3 332,8 ±5,16

Ы4РК 225,5 ±3,0 68,4± 7,2 428,6 ±4,35 155,5 ±6,7 79,52 ±7,75 421,1 ±1,83 162,3 ±1,7 61,7± 1,8 442,2 ±2,25

Таблица. 3 Число слоев клеток по диаметру стебля картофеля при разных дозах азота (фаза бутонизации).

Вари ант Ранний желтый (Р) Романо(С) Орбита(П)

кора камбий сердц евина кора камбий сердц евина кора камбий сердц евина

И0РК 12,6+ 0,5 3,4± 0,5 33,6± 2,0 12,9± 1,5 3,3± 0,5 30,7± 2,0 13,6± 1,5 3,33± 0,5 33,0± 1,5

И2РК 13,4+ 0,5 4,0± 1,0 31,0+ 2,0 13,4+ 0,5 3,4± 0,5 33,2± 1.5 14,0± 1,0 3,33± 0,5 33,6± 0,5

Ы4РК 13,0± 1,0 4,20± 1.0 31,6± 2,5 14,0+ 1,0 3,6± 0,5 34,2± 1,00 14,5± 1,0 3,62+ 0,5 34,14 ±1,00

Нами не выявлено ни одного сорта, который бы значительно превышал остальные сорта по числу слоев клеток коры, камбия и сердцевины (табл. 3).

Очевидно, что диаметр стебля картофеля увеличивается в ходе онтогенеза за счет увеличения диаметров клеток. Диаметр клетки, в свою очередь, зависит в основном, от условий питания и накопления в ней метаболитов и воды.

Формирование миниклубпей у картофеля. Миниклубни образуются из почки на черенках, отделенных от материнского растения. Несомненным условием их образования является то, чтобы черенок или любой другой орган содержал почку. На формирование миниклубпей могут оказать влияние различные факторы (трофические, генетические, количественно-позиционные, гормональные и др.).

Таблица 4.

Формирование миниклубней у картофеля до бутонизации.

Коли- Число боковых побегов Число миниклубней

Часть чество 22 С 37"С 22°С • 37°С

Сорт стебля черен- % длина, % длина, % длина, % длина,

ков см см см см

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И

Вариант Ъ10РК

Фреско (Р) Нижняя 20 5,3+0,9 0,5±0,1 15,2±2,1 2,75+0,4 0 0 0 0

Романо(С) Нижняя 20 0 0 50,4+1,0 1,95±0,3 0 0 0 0

Дезире (Сп) Нижняя 20 0 0 15,3+0,9 1,65±0,1 0 0 0 0

Орбита(П) Нижняя 20 1,9±0,5 1,3±0,2 9,5±2,1 4,7±0,5 0 0 0 0

Вариант И2РК

фреско Верхняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Нижняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Романо Верхняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Нижняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Дезире . Верхняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

продолжение таблицы 4.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Нижняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Орбита Верхняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Нижняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Вариант ^РК

Фреско Верхняя 20 0 0 1,0010,3 0,610,1 0 0 0 0

Нижняя 20 0 0 10,512,1 6,610,4 0 0 0 0

Романо Верхняя 20 1,910,9 0,910,1 0 0 0 0 0 0

Нижняя 20 5,510,9 0,310,1 60,010,9 1,0110,5 0 0 0 0

Дезире Верхняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Нижняя 20 0 0 60,1+2,3 2,510,9 0 0 0 0

Орбита Верхняя 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Нижняя 20 2,0±0,7 3,010,9 10,211,3 7,910,3 0 0 0 0

и>

Мы изучали формирование миниклубней и побегов в ходе онтогенеза картофеля. Результаты опытов показали: миниклубни не формируются до бутонизации (табл. 4). В этот период развития картофеля на черенках могут формироваться лишь боковые побеги. Черенки растений сортов Романо и Дезире сформировали до 60% боковых побегов, причем только при обработке их высокой температурой (37°С) (табл. 4).

Азотные удобрения не оказали существенного влияния на формирование боковых побегов до бутонизации так как даже в варианте И0РК они до 50% (сорт Романо), а в варианте Ы2РК они не сформировались ни у одного сорта (табл. 4).

Следует отметить, что миниклубни почти не образуются на черенках, взятых из верхней части стебля (табл. 5, 6). В варианте М0РК у большинства изученных сортов, независимо от части стебля миниклубни не сформировались, хотя незначительное количество их встречалось у сорта Ранний желтый (табл. 6).

Таблица. 5.

Формирование миниклубней у картофеля при разных дозах азота при температуре 37°С (фаза бутонизации), %.

Фреско (Р) Романо (С) Орбита(П)

Вари- часть стебля

ант ниж- сред- верх- ниж- сред- верх- ниж- сред- верх-

няя няя няя няя няя няя няя няя няя

ЛоРК 0 0 0 0 0 0 0 0 0

М2РК 80 53 0 50,0 57,8 0 45 61 0

Ы4РК 10 15 0 15,0 19,0 0 65 92 0

Сорта отличались по их способности формировать миниклубни. Причем, при высокой температуре (37°С), когда, наиболее активны гидролитические ферменты, мы установили, что изученные сорта хорошо реагировали на 2-х кратную дозу азота и сформировали значительное количество миниклубней. В этом варианте сорт Фреско (ранний) формировал до 80% миниклубней, до 57,8% - у сорта Романо

и до 61% у сорта Орбита. При высокой дозе азотных удобрений (К4РК), формирование миниклубней у сортов Фреско и Романо снизилось до 15% и 19% соответственно. У позднего сорта Орбита 92% черенков сформировали миниклубни (табл. 5). Однако, сорт Ранний желтый сформировал до 90,4% миниклубней при такой дозе азота (табл. 6).

Таблица. 6.

Формирование миниклубней у картофеля при разных дозах азота (фаза цветения), %

Коли- Орбита(П) Романо(С) Ранний желтый (Р)

Вари- чество часть стебля

ант черен- ниж сред- верх- ниж сред- верх- ниж сред- верх-

ков -няя няя няя -няя няя няя -няя няя няя

НэРК 50 0 0 0 0 0 0 6 4 0

Ы2РК 50 34,0 24 0 78 24 0 34,8 22 0

И4РК 50 26,0 24 0 38,0 20,8 0 90,4 66,0 0

Отклонение температуры от нормального значения (20...22°С) несомненно создает неблагоприятные условия в стебле картофеля, при которых вероятно активизируются гидролитические ферменты. Данные таблиц 7 показывают, что миниклубни образовались и при обработке черенков низкой температурой (-5...-8°С). Образовалось их значительное число и при действии высокой температуры 37°С

Однако, по мере увеличения температуры свыше 37°С, снизилось их формирование, а при временном действии температуры в 70°С, они уже вовсе не образовались (табл. 7).

Полученные миниклубни высаживали 8 сосудяиш с почвой. Несмотря на их маленькие размеры (масса и диаметр) по сравнению с обычными клубнями, миниклубни дали проростки нового растения. Хотя процент всходов был не так велик. Если в 1995 г. взошло до 60% посаженных миниклубней. То в 1996 г. лишь 33,3%. Очевидно процент всходов зависел от периода покоя. По нашим предварительным данным период покоя у миниклубней длился 2,5-3 месяца.

Мы предполагаем, что образование миниклубней идет по схеме приведенной на рисунке 3. Другие факторы направлены на создание стрессовых условий (засуха и др.), ускорение клеточных делений (цитокинины), растяжение клеток (гиббереллин, ИУК), торможение деления клеток (АБК) и другие.

Таблица. 7.

Формирование миниклубней у картофеля сорта Невский, при различных температурах (фаза цветения), %. (Растения взяты из посевов ученого хозяйства "Пушкинское")

Число Формирование миниклубней

Часть Температура, заложенных

стебля °С черенков число миниклубней %

-5.:8 70 5 7,14

22 70 0 -

Верхня 37 70 0 -

50 70 0 -

70 70 0 -

70 32 45,71

22 70 13 18,57

Средня 37 70 18 25,71

50 70 6 8,57

70 70 0 -

70 43 60,56

22 70 30 42,25

Нижняя 37 70 51 70,83

50 70 12 16,66

70 70 0 -

2=1057 210 19,86

Рис. 3. Схема образования миниклубней.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Не обнаружено различий по способности формировать миниклубни у картофеля различной категории спелости.

2. Для формирования миниклубня черенок должен содержать почку и максимальную длину междоузлия над почкой.

3. Период покоя у миниклубней составляет 2.5...3 месяца.

4. Наиболее успешно миниклубни формируются из почек нижних и средних черенков стебля с периода бутонизации картофеля.

5. Азот увеличивает диаметр черенков их массу и стимулирует образование миниклубней.

6. Верхняя часть черенка испаряет воду более интенсивно, чем часть, содержащая почку.

7. Активность гидролитических ферментов в верхней части стебля картофеля выше, чем в его нижней части.

8. В стебле картофеля наиболее высокую активность протеолитических ферментов имеют клетки комбиального кольца по сравнению с клетками коры и сердцевины.

Formation de la minipomme de terre comme structure pluricellulaire.

Depuis très longtemps plusieurs travaux scientifiques se font pour expliquer les causes du développement des organismes. Jusqu'à nos jours aucune solution scientifique a ce problème n'est trouvée et la question du developpment des organismes reste matiere d'etudes pour les biologistes, phylosophes et autres penseurs.

Encore dans les annees 300 avant notre ère Aristote cherchait les liens entre les causes de la formation des organes et leurs fonctions. Il reliait ces causes non a la fonction des organes, mais au rôle des facteurs internes qu'il appela ainsi "Entilehia". Un peu tard (deja au 19e siecle) Darwin (1859) a reconnu le grand rôle que Jouent les fonctions dans la formation des organes. Selon Darwin c'est la fonction future qui determine la formation d'un organe.

Pour trouver la solution à ce problème, plusieurs theories naissent de les début de notre siecle (XX): La theorie trophique (Clebs, 1905), la theorie genetique (Bonnere, 1968, Lozovskala, 1984) la theorie hormonale (Chaïlalane, 1937), la theorie quantitative at positionnelle (Bourène, 1987), la theorie basee sur 1' information positionée (Volpert< 1982) et beaucoups d'autres encore.

Chaque theorie trouve et explique les causes de la formation de la sttructure et sa forme dans un domaine très determinè et aucune d'elles ne considéré les autres comme étant vieilles et depassées. Bien au contraire elles se basent sur les succès des autres pour élargir leurs connaissances. Selon Batiguine (1986, 1995) seul un systeme global regroupant tout ces theories peut trouver la reponse à cette question.

Nous avions étudié la formation des organes (minipomme de terre et branches) chez la plante de pomme de terre.

La minipomme de terre est une structure pluricellulaire et comme d'autres organes neccesite l'influence de plusieurs facteurs pour se former. Dans la minipomme de terre chaque cellule occupe une position déterminée et reste en interaction avec les autres.

La clef des mécanismes de la formation des organes et leur forme (tant pour la formation de la pomme de terre que pour d'autres organes) se trouve dans le "Complot" cellulaire de leur interaction. D'autres facteurs (hormonales, photoperidiques, genetiques, ...) n'influencent que cet interaction.

Nos experiences donnent pour base, de considérer que pour la formation de la minipomme de terre; le bourgeon doit d'abord recevoir une quantité très importante de metabolites libérés (substances nutritives). Ces metabolites libres conduisent à la division cellulaire, l'accumulation de cellules jusqu'à un nombre critique, la différenciation des unes d'elles et la reorientation de la division cellulaire