Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания

Абдуллина, Олеся Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания"

На правах рукописи

АБДУЛЛИНА Олеся Анатольевна

ОБЩНОСТЬ И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПРИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ УСЛОВИЯМ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Специальности: 03.00.16 — экология, 03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти — 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Башкирского государственного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Искандер Юсуфович Усманов

доктор биологических наук, профессор Зульфира Фаузиевна Рахманкулова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Людмила Михайловна Кавеленова

кандидат биологических наук, доцент Алина Алексеевна Устинова

Ведущая организация:

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар

Защита диссертации состоится 10 октября 2006 г. в 11 00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 в Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 489-977, факс (8482) 489-504. E-mail: ievbras2005@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан 1 августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Соли металлов в окружающей среде являются мощным экологическим фактором, оказывающим влияние на физиолого-биохимические процессы в растительных организмах. Как избыток, так и недостаток многих макро - и микроэлементов может вызывать целый ряд негативных процессов, таких как нарушение дыхания, фотосинтеза, фиксации и ассимиляции некоторых главных питательных веществ (Ильин, 1985; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Демидчик и др., 2001; Singh et al., 2005).

Общей реакцией живых систем на отклонение условий среды от оптимальных является активизация адаптивных механизмов к изменившимся условиям. Ранее было показано, что для каждого вида растений вырабатываются характерные механизмы устойчивости, представляющие комплекс морфофизиологических и биохимических приспособлений, через которые реализуется адаптивная стратегия (Grime, 1988; Миркин, 1999; Усманов и др., 1990, 2002; Рахманкулова и др., 2001). Известно, что от эффективности использования растением материально-энергетических ресурсов зависит успех адаптации растений (Жученко, 1988; Усманов, 1987). Однако оценка энергетической эффективности таких затрат представляет собой сложную задачу (Семихатова, 1998; Рахманкулова, 2001). При изменении условий среды может происходить смена соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма (Шугаев, 1999; Меденцев и др., 1999; Федяев и др., 2001). Изменение направления и величины соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма характеризует энергетическую эффективность трат на адаптацию (Рахманкулова и др., 2003).

Одним из главных проявлений токсического действия избытка цинка и меди является окислительный стресс (Prasad et al., 1999; Clijsters et al., 1999; Cuypers et al., 1999; Schutzendubel, Polie, 2002). Возникающие при стрессе активные формы кислорода (АФК) изменяют активность энзимати-ческих антиоксидантных защитных систем (Chen et al., 2000; Ванюшин, 2001; Malecka et al., 2001; Erdei et al., 2002; Wang et al., 2004). Имеются данные об увеличении степени вовлечённости альтернативной оксидазы в дыхание при стрессе, что препятствует накоплению АФК (Шугаев, 1999; Maxwell et al., 1999; Грабельных, 2005).

Цели и задачи исследования. Цель исследования состояла в ЬЫйсНеНйй особенностей формирования адаптации представителями разных видов растений при стрессе (избыток цинка и меди, дефицит элементов минерального питания).

Для достижения указанной цели ставились следующие задачи:

1) Исследование морфометрических параметров растений видов Triticum aestivum L., Zea mays L., Dactylis glomerata L., Leon'urus quinquelobatus Gilib., и растений в пределах одного вида Calendula officinalis L. на примере трех сортов: Кальта, Каблуна Голд и Калифорний-

екая в изменяющихся условиях (избыток цинка и меди, дефицит элементов минерального питания).

2) Изучение реализации в данных условиях адаптационного потенциала исследуемых растений на уровне энергетических параметров.

3) Исследование включения адаптационных защитных механизмов на уровне биохимических процессов у растений Т. aestivum и Z mays.

Научная новизна работы. Впервые у представителей разных видов растений проведен сравнительный анализ соотношения дыхательных путей в условиях стресса (повышенного содержания цинка, меди и дефицита элементов минерального питания). Изучены пути формирования стресс - индуцированного адаптационного ответа растений на уровне морфофизиоло-гических и биохимических параметров.

Теоретическое значение. Материалы диссертационного исследования дополняют и расширяют современное понимание механизмов, лежащих в основе развития устойчивости растений.

Практическое значение. На основании данных могут быть выработаны ! рекомендации при выращивании растений на территориях загрязнённых тяжелыми металлами. Полученные в работе материалы могут быть использованы при чтении лекций по общему курсу экологической физиологии растений и спецкурсам.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на конференции молодых ученых «Проблемы физиологии растений и генетики на рубеже третьего тысячелетия» (Киев,2000); научной конференции по научно-техническим программам Минобразования России (Уфа, 2000); 5-ой Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, 2001); годичном собрании Общества физиологов растений России «Экспериментальная биология растений 2001» (Уфа, 2001); 4-ом международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2001); международной конференции по экологической физиологии растений «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001); международном симпозиуме «Растение под влиянием стресса», (Москва, 2001); VI международном симпозиуме «Ионы металлов и растения» (Санкт-Петербург, 2002); 13-ом конгрессе FESPP (Греция, 2002); 21-ом конгрессе Scandinavian Plant Physiology Society (Дания, 2003); 5-ом международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2003); 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2003); 5-ом Съезде Всероссийского общества физиологов растений, международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии», (Пенза, 2003); Региональной научно-практической конференции «Технология выращивания и использование лекарственных культур», (Уфа, 2003); XI международной конференции студентов и аспи-

рантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004», (Москва, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды», (Уфа, 2004); XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Jlo-моносов-2006», (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.

Декларация личного участия автора. Планирование экспериментов, выращивание и сбор растительного материала, обработка данных и написание дис- сертации проведены лично автором по плану, согласованному с научными руководителями.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Абиотические факторы (избыток цинка и меди, дефицит элементов минерального питания) вызывают множественные изменения в метаболизме растительного организма у . одно- и двудольных. Эколого-физиологический анализ на уровне межвидовых и внутри видовых изменений служит основой для изучения устойчивости и экологической селекции растений.

2. Включение первичных приспособительных реакций в ответ на воздействие избытка цинка и меди, дефицита минерального питания ограничивается энергетическими возможностями растения. Использование показателя энергетического баланса (ZR/Pg), степени его изменения в условиях указанного стресса, в' совокупности с адаптационными затратами и ростовыми показателями может служить для прогнозирования потенциальной продуктивности и устойчивости разных видов растений на ранних стадиях развития.

3. Избыток цинка и меди вызывает каскад ответных реакций на уровне биохимических процессов, направленных на нейтрализацию негативного воздействия данного вида стресса, исследование которых в комплексе с энергетическим балансом у растений с различным типом фотосинтетического метаболизма (СЗ и С4) позволяет дополнительно оценивать состояние растений.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, результатов и их обсуждения, заключения, выводов. Работа изложена на 158 страницах, содержит 5 таблиц, 37 рисунков. Список литературы представлен работами 137 отечественных и 252 зарубежных авторов.

Благодарности. Автор благодарит за ценные советы, помощь и содействие в работе научных руководителей: доктора биологических наук, профессора Усманова Искандера Юсуфовича и доктора биологических наук, профессора Рахманкулову Зульфиру Фаузиевну,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Обосновывается актуальность проблемы, формулируются цели и задачи.

Глава 1. Эколого-физнологнческие и биохимические аспекты адаптации растений к стрессу (обзор литературы)

Рассмотрены пути формирования адаптации растений к изменяющимся условиям среды. Показана сложность и неоднозначность эффектов воздействия внешних факторов антропогенного и абиотического характера на физиолого-биохимические параметры растений. Показана ключевая роль дыхательного обмена в интеграции адаптационных процессов при различных видах стресса.

Глава 2. Объекты и методы проведении исследовании .

С целью выявления морфофизиологических и биохимических межвидовых и внутривидовых различий объектами исследования были выбраны растения пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Симбирка, кукурузы (Zea mays L.) сорта Екатерина СВ, ежи сборной (D. glomerata L.), пустырника (L. quinqUelobatus Gilib.), и растения вида календулы лекарственной {Calendula officinalis L.) сортов Кальта, Каблуна Голд, Калифорнийская.

Растения выращивали в условиях водной и песчаной культуры в вегетационных сосудах на светоплощадке: освещенность 15 кЛк, светопериод 14 часов. Средняя температура воздуха составляла 25 ± 6°С, влажность воздуха 70 - 90 %.

В контрольном варианте растения выращивали на растворе Хогланда --Арнона (Гродзинский, Гродзинский, 1973). Для создания опытного варианта использовали повышенное 1,5 кратное превышение ориентировочно допустимой концентрации (ОДК) Zn (1,2-10° М) и предельно допустимой концентрации (ПДК) Си (7,08'10"s М), и высокое 3-х кратное превышение ОДК Zn и Си (2,4'10"3 М и 1,5-10~3 М, соответственно) (Перечень ПДК и ОДК..., 1991; Дополнение №1..., 1994). Для экспериментов по созданию дефицита элементов минерального питания растения выращивали на растворе CaSO.4, 10 "4 М. Растворы солеи вносили на 7 - е сутки от прорастания семян. Исследования проводили на 14 - 75 - дневных растениях.

Определение интенсивности суммарного темнового дыхания (ER) и его функциональных составляющих проводили манометрическим методом на аппарате Варбурга WA 0110 (Германия) (Семихатова, Чулановская, 1965; Гавриленко и др., 1975). В ходе экспериментов определяли сырую и сухую массу побегов и корней, и их относительную скорость роста (RGR) (Бидл, 1989). Рассчитывали: гросс-фотосинтез (Pg, мг 02/раст. сут) (Головко, 1983; Amthor, 2000) - по сумме затрат на дыхание (R, мг 02/раст. сут,) и приросту биомассы (AW, мг/сут); соотношение дыхательных затрат и

гроссфотосинтеза (SR/Pg) (Головко, 1997); величину дыхательных затрат на адаптацию (Ra) (Рахманкулова и др., 2001). Составляющие темпового дыхания растений определяли с использованием специфических ингибиторов (Уэбб, 1966; Семихатова, 1969; Зубкова и др., 1997; Шугаев, 2001). Ин-гибирование гликолитического пути осуществляли NaF и иодоацетамидом в концентрациях 50 мМ, pH 4,5. Долю окислительного пентозофосфатного пути (ОПФП) определяли с помощью 1 мМ N - эт и л м а л е и м и да (pH 4,5) и 100 мМ Na2B407 (pH 4,5). Для определения степени сопряжения процессов окислительного фосфорилирования использовали 0,1 мМ 2,4-динитрофенол (ДНФ) (pH 6,5). Ингибирование цитохромоксидазного и цианидрезистентного пути осуществляли с помощью NaN3 и салицилгид-роксамовой кислоты (СГК), соответственно. Выявление степени заполненности электронами цитохромного (pCyt) и цианидрезистентного (pa]t) путей производили методом "прямого" и "обратного" титрования (Moller et al., 1988; Шугаев и др., 1998).

Индекс устойчивости рассчитывали по сухой массе растений согласно

формуле: ИУ = параметр опых/параметр контроль (Ballnt et al., 2002).

Содержание цинка и меди в образцах измеряли на атомно-адсорбционном спектрофотометре в воздушно - ацетиленовом пламени на аппарате Hitachi 508.

В ходе проведенных опытов определяли активность пероксидазы (Ермаков и др., 1987), каталазы (Королюк и др., 1990), содержание МДА (Малый практикум..., 1990) и пролина (Калинкина и др., 1990).

Каждый опыт проводили в 4-х биологических и 3-х аналитических по-вторностях. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с помощью пакета прикладных программ Statistica 5.1 Windows и программы Excel пакета Microsoft Office.

Глава 3. Общность и полнвариантность механизмов устойчивости растений при стрессе 3.1. Формирование адаптации к повышенному содержанию цинка

Рост растения является интегральной характеристикой отражающей степень адаптации растения к условиям окружающей среды (Барсукова, 1997). Относительная скорость роста (RGR) является одним из главных критериев экологических адаптивных стратегий (Grime, 1979), который косвенно отражает комплексную систему устойчивости данного растения к конкретному виду стресса (Усманов, 1987).

В оптимальных условиях 28-ми дневные растения Т. aeslivum характеризовались меньшей относительной скоростью роста по сравнению с Z. mays, имеющей наибольшее значение RGR, что вероятно обусловлено их

принадлежностью к разным типам фотосинтетического метаболизма (С3 - и С4 - типам, соответственно) (рис. 1).

При 1,5 кратном ОДК Zn в среде растения Z. mays снизили RGR в 9 раз; Т. aestivum - в 4 раза, проявив себя как более устойчивый по сравнению с Z mays, вид к данному типу стресса. Среди 60-ти дневных контрольных растений вида С. officinalis сорт Кальта имел более высокое значение RGR. При выращивании растений в условиях 3-х кратного превышения ОДК Zn у сортов Кальта и Калифорнийская происходило снижение RGR в 1,8 и 1,7 раз, соответствен но (рис. 1); у сорта Каблуна Голд наблюдалось увеличение данного параметра в 1,2 раза. Следует отметить, что растения календулы были выбраны в качестве потенциально устойчивых объектов к действию цинка и меди вследствие способности к накоплению данных элементов без видимого ущерба для развития (Исма-гилов, Костыле в, 2000).

Индекс устойчивости растений Т. aestivum имел значение 0,7 ± 0,02, Z. mays L. - 0,5 ± 0,007, растений сорта Кальта - 0,65, Каблуна Голд - 1,36, и сорта Калифорнийская - 0,64.

Таким образом, основываясь на данных о процессах роста и, особенно на величине аллометричсского параметра RGR, исследуемые растения можно расположить по нарастанию устойчивости следующим образом: Z mays —> Т. aestivum —> Калифорнийская —> Кальта -»Каблуна Голд.

Доля суммарных дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза независимо от типа фотосинтетического метаболизма в норме составляла 52 - 65%, а при стрессе была значительнее у растений, выращенных в условиях повышенного содержания Zn (70 — 79 %) (рис. 2).

Таким образом, полученные данные подтвердили реализацию разного адаптивного поведения исследуемыми растениями в условиях избыточного содержания в среде цинка.

Расчет адаптационных затрат (Ra) позволил оценить долю суммарного дыхания не связанную с ростом и сильно возрастающую при стрессе (Рах-манкулова и др., 2001). Значения Ra сельскохозяйственных видов (пшени-

*аз

qftU-

и о

£L

jLÖ

Taesti- 2. mays Кальта Каблу- Капи-vum на Гшд форний-

ская

Рис. 1. Изменение относительной скорости роста 28-ми сут. растений Triticum aestivum L., Zea mays L. и 60-ти сут. растений рода Calendula 3-х сортов в условиях повышенного содержания в среде цинка. □ - контроль; ' ■ - избыточное содержание цинка;

цы и кукурузы) были примерно одинаковыми и состэвляли 62 и 64%, соответственно.

шап S40-

'201 о

■

Rfj

ini

г>, Ш

Taesti- Z. mays Кальта Каблу- Капи-vum на Гопдфоргаш-

екая

Рис. 2. Изменение доли дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза (Е R/Pg) растений Т. aesti-vum, Z. mays, С. officinalis 3-х сортов в контроле (□) и при избыточном содержании цинка в среде (■); // - Ra (адаптационная составляющая темнового дыхания).

Наименьшее значение Ra среди С', officinalis L. имел наиболее устойчивый сорт Каблуна Голд (28 %).

Изучение изменений в соотношении путей суммарного темнового дыхания при стрессе с помощью ингибиторного анализа позволяет косвенно судить о доле биохимических составляющих суммарного дыхания и соответственно об энергетической эффективности дыхания растительного организма.

Из рисунка 3 видно, что в контрольных условиях доля гликолиза варьировала приблизительно на одном уровне у пшеницы и кукурузы. На цин-ксодержащей среде соотношение ОПФП:гликолиз сельскохозяйственных культур смещалось в сторону первого. У представителей рода Calendula в норме соотношение ОПФП:гликолиз было приблизительно одинаковым; при стрессе наблюдалось изменение соотношения ОПФП:гликолиз в сторону последнего. Из рисунков 2 и 4 видно, что при стрессе доля суммарных дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза у 28-ми суточных злаков возрастала за счет энергетически выгодного цитохромного пути, и особенно сильно это проявлялось у растений пшеницы (рис. 4). Низкий, в отличие от пшеницы, адаптационный потенциал растений кукурузы при избытке Zn также выражался в слабом ответе со стороны антиоксидантной защитной системы (уровень проксидазы, каталазы, пролина) (табл. 1). Увеличение цитохромного пути при избытке цинка (рис. 4) можно объяснить потребностью в энергии для адаптации при данном стрессе, то есть; 1) возможно, в данном случае не происходит насыщения и как следствие торможения основного цитохромного пути интермедиатами (Dry et al., 1989; Moore et al., 1988); 2) в работе Yoshida К. с сотр. (2006) показана корреляция между защитными системами сброса избытка энергетических эквивалентов, а именно, при ингибировании альтернативной оксидазы (АО) происходило снижение активности фотосистемы II (ФС II). А также из литературных источников известно об ингибировании ФС II избытком цинка (Пигулевская и

др., 1988; Бессонова и др., 1990) и меди (Угие11а, 2005). Таким образом, уменьшение доли альтернативного пути в варианте с пшеницей и кукурузой при избытке Хп (рис. 4) скорее всего, связано с ингибированием ФС II.

У 60-ти дневных растений Кальта и Калифорнийская на среде с Хп происходило изменение соотношения цитохромного и альтернативного путей в сторону увеличения последнего, при этом значительнее у сорта Калифорнийская (в 1,5 раза) (рис. 4). У сортов Кальта и Калифорнийская степень заполненности обоих путей окисления (р0и и рсу,) соответствовала их полной задействованности, т.е. была равна единице. У растений сорта Каблуна Голд на среде с повышенным содержанием Хп происходило увеличение доли энергетически выгодного цитохромного пути. При этом наблюдалось неполное насыщение обоих путей окисления (ра,( = 36% и рсу, = 70%).

1 2

ГМ)

rvo

ГМ

cyt

ires

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

cyt

res

alt

eyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

то^Капьта Ка£пу- Капи-уит на Гапд форний-

екая

Рис. 3. Соотношение доли гликолиза (г) и ОПФП + остаточное дыхание (п + о) у исследуемых растений в норме (1) и при избытке в среде цинка (2).

Taesti-Z. язгузКапьта КаЕлу- Калина Плд форний-скал

Рис. 4. Соотношение доли участия в суммарном темновом дыхании альтернативного пути (alt), цитохромного пути (cyt), и остаточного дыхания (res) у исследуемых растений в контроле (1) и при избытке в среде цинка (2).

' Таким образом, анализируя совокупность полученных морфофизиоло-гических и биохимических данных, исследуемые растения можно расположить в ряд по нарастанию устойчивости к повышенному содержанию цинка: Z mays —> Т. aestivum Калифорнийская Кальта —» Каблуна Голд.

3.2. Формирование адаптации к повышенному содержанию меди

Исследование ростовых параметров растений на среде с 1,5 кратным превышением ПДК меди показало снижение относительной скорости роста пшеницы, кукурузы и сорта Калифорнийская в 3, 7 и 1,3 раза, соответственно. У растений календулы сортов Кальта и Каблуна Голд при выращи-

вании в условиях 3-х кратного превышения ОДК Си наблюдалось увеличение параметра RGR в 1,5 и 1,4 раза, соответственно, что свидетельствует об общей устойчивости вида С. officinalis L. к меди (табл. 2). Расчет индекса устойчивости показал, что более высокими значениями данного параметра характеризовались растения сорта Каблуна Голд (1,1 ± 0,01), Кальта (1,0 ± 0,06), Т. aestivum - (0,8 ± 0,03); меньшие значения имели сорт Калифорнийская (0,7 ± 0,02) и растения Z. mays (0,6 ± 0,02).

1D0

£80-1

Pi 40 ^201 О

Taesfi- Z. mays Кельта

СаБлу- Калина Голд форний-екая

Рис. 5. Изменение доли дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза (£R/Pg) у растений Т. aestivum, Z. mays, С. officinalis 3-х сортов в контроле (□) и при избытке меди в среде (и); // - Ra (адаптационная составляющая темнового'дыхання). . .

Доля суммарных дыхательных затрат от гросс -фотосинтеза (1^Рц) у исследуемых растений в норме составляла 42 - 65 % (рис. 5). При воздействии меди параметр ГЯЛ^ возрастал у всех видов. При этом доля адаптационных затрат (Яа) растений пшеницы в условиях повышенного содержания меди составляла.49 %, кукурузы - 80 %, растений календулы сортов Кальта и Каблуна Голд - 57 %, Калифорнийская - 64%.

Исследование биохимических составляющих дыхательного обмена показало, что при наличии в среде меди у всех исследуемых растений, кроме самой не устойчивой к этому ТМ культуры Z. mays, происходило усиление гликолиза (рис. 6).

Из рисунка 7 видно, что при избытке в среде меди у 14-ти суточных злаков значительную долю в суммарном темновом дыхании составлял ци-тохромный путь. У растений пшеницы в отличие от Z. mays изменения в соотношении путей были не значительными (табл. 2), что может быть проявлением устойчивости растений к данному виду стресса. У растений кукурузы при стрессе доля цитохромного пути увеличивалась на 14 %, доля остаточного дыхания на 6 %, доля цианидрезистентного (alt) пути снизилась на 23 % (рис. 7). У 60-ти дневных растений календулы всех сортов увеличение адаптационных дыхательных затрат при стрессе происходило за счет возрастания участия альтернативного пути (рис.7): наиболее сильно это проявлялось у сорта Калифорнийская (в 1,4 раза). Возможно, это связано с функционированием АО в качестве механизма «сверхпотока энергии» (Lambers, 1985), который одновременно препятствует избыточному образованию АФК (Шугаев, 1999; Malecka et al., 2001). Доля цитохромного пути

снижалась: в большей степени - у Калифорнийская, далее - у Каблуна Голд, и меньше всего у Кальта (рис. 7).

180

1 2

п*а

ГК1

по

ГК1

гьо

гю

гм

№0

П-0

2Ш0-

1 2

вД1

cyt

res

alt

cyt

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

res

alt

cyt

lES

ТаезИ-Я. таузК&пьтл КаБпу- Капи-уит на Года фсрний-

ская

Рис. 6. Соотношение доли гликолиза (г) и ОПФП +остаточное дыхание (п + о) у исследуемых растений в норме (1) и при избытке меди (2).

* Taesti-Z. mi^-i Капьта КаБлу- Капи-vum на 1спд ф орний-

ская

Рис. 7. Соотношение доли участия в суммарном темповом дыхании альтернативного пути (alt), цитохромно-го пути (cyt), и остаточного дыхания (res) у исследуемых растений в контроле (1) и при избытке в среде меди (2).

Анализируя полученные данные, изучаемые растения можно расположить в ряд по нарастанию устойчивости к меди следующим образом: Z mays —> Калифорнийская —> Т. aestivum —> Кальта —> Каблуна Голд.

3.3. Формирование адаптации при дефиците элементов минерального питания

Одной из поставленных в работе задач являлась оценка комплекса адаптационных реакций растений при дефиците элементов минерального питания. Известно, что растения более устойчивы к повышенным концентрациям элементов, нежели к пониженным (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Благодаря избирательному поглощению ионов, растительный организм поддерживает необходимый элементный химический состав, обеспечивая благополучное протекание метаболических процессов (Ильин, 1985, 1991). Полное отсутствие отдельных элементов может иметь для растения необратимые последствия. Микроэлементы, в частности Zn и Си, не уступают по значимости макроэлементам (Rout, 2003; Демидчик, 2001).

У всех исследуемых растений при недостатке элементов минерального питания происходило снижение относительной скорости роста (RGR) (табл. 2).

Доля суммарного дыхания от гросс-фотосинтеза (£ R/Pg) увеличивалась при стрессе у всех исследуемых растений (в 1,02 раза у Каблуна Голд,

Й« n

4 20' О

Taesti-vum

Сальта

КЙ

и в 2,6 раз у пустырника) (рис. 8).

Анализ адаптационной составляющей темпового дыхания (/?„) позволил построить ряд по нарастанию устойчивости растений к дефициту элементов минерального питания: Ь. ци'т-цие1оЬаШ$ йШЬ. -> календула сорта Калифорнийская —> Т. ae.it 11'ит Капьта —> Каблуна Голд —> ежа.

Из рисунка 9 видно, что при стрессе у устойчивого среди растений календулы сорта Каблуна Голд, имевшего небольшие энергетические затраты на адаптацию (рис. 8), происходило снижение доли гликолиза по сравнению с контролем. Подобное изменение соотношения процессов у данного сорта объясняется сохранением высокой интенсивно-

(аблу- Капи- D. glo- Lqmqup-m Пщдфорний-merata lobatus екая

Рис. 8. Изменение доли дыхательных затрат от фосс-фотосинтеза (£R/Pg) у растений Т. aestivum, С. officinalis 3-х сортов и растений D. glomerata и L. quinquelobatus в норме (□) и при дефиците элементов минерального питания (»); // - Ra (адаптационная составляющая темпового дыхания).

12 12 12 12

L. qum-D. glo ma- queloba-rata L. tus L.

Calendula officinalis L

Рис. 9. Соотношение доли гликолиза (г) и ОПФП + остаточное дыхание (п + о) у растений рода С. officinalis 3-х сортов и растений D. glomerata L., L. quinquelobatus G. в норме (1) и при дефиците элементов минерального питания (2). Обозначения: I — сорт Кальта, II — Каблуна Голд, III - Калифорнийская.

alt

cyt

12 12

alt

Cjrt

alt

cyt

alt

cyt

alt

cyt

III

1 2 1

alt

cyt

res

alt

cyt

alt

cyt

res

alt

cyt

res

L. quiii-D. riome- queloba-rata L. tus L.

Calendula officinalis L.

Рис. 10. Соотношение доли участия в суммарном темповом дыхании цитохромного (cyt), альтернативного пути (alt) и остаточного дыхания (res) С. officinalis L. 3-х сортов и D. glomerata L., L. quinquelobatus G., в норме (1) и при дефиците элементов минерального питания (2). Обозначения: см. рис. 9

сти синтеза макроэргических соединений, что подразумевает наличие аде-нилатного контроля работы гликолитического пути.

На рисунке 10 показано, что при стрессе происходило изменение соотношения доли участия путей в суммарном дыхании в сторону увеличения альтернативного пути. Анализ функционирования путей позволяет сделать предположение о реализации различных функций цианидрези-стентного пути. При стрессе у неустойчивых*к дефициту элементов минерального питания растений (пустырник, С. officinalis сортов Кальта и Калифорнийская) увеличение суммарных дыхательных затрат происходило за счет возрастания доли альтернативного пути (на 17 ± 8 %) (рис. 10). Такое изменение соотношения альтернативных путей связано с функцией диссипации неиспользуемых метаболитов. У устойчивых к данному стрессу растений (Каблуна Голд и ежа) наблюдалось незначительное увеличение адаптационных затрат (22,5 ± 5 %) (рис.8), которое сопровождалось увеличением энергетически более выгодного цитохромного пути.

Таким образом, по совокупности изученных параметров исследуемые растения были расположены в ряд по нарастанию устойчивости к дефициту элементов минерального питания, где наименее устойчивыми являлись растения пустырника и наиболее адаптированными - растения ежи: L. quin-quelobatus —> 71 aestivum С. officinalis L. Калифорнийская —»■ Кальта —> Каблуна Голд z± D. glomerata.

3.4. Антиоксидантная система в структуре адаптации к избытку цинка

н меди

Известно, что избыток ТМ инициирует окислительный стресс в растительном организме (Schutzendubel, Polle, 2002), вызывая изменения активности энзиматических антиоксидантных защитных систем (Wang et al., 2004; Chen et al., 2000; Malecka et al., 2001; Erdei et al., 2002).

Биохимический анализ исследуемых растений показал различия в работе некоторых ферментных элементов антиокислительной системы растений (пероксидазы и каталазы). В контроле растения Т. aestivum характеризовались более высокой пероксидазной активностью по сравнению с Z mays. При избытке в среде цинка активность пероксидазы у 28-ми дневных растений Т. aestivum возросла в 2,4 раза, что компенсировало снижение активности каталазы (табл. 1), и косвенно свидетельствовало о значительном накоплении АФК. Подобное изменение активности пероксидазы и каталазы объясняется тем, что их функционирование связанно с одним веществом — Н202, содержание которого контролируют оба фермента (Wecx, Clijsters, 1996). У растений Z mays генетического потенциала было недостаточно для формирования защитного механизма от избытка цинка: активность пероксидазы под его воздействием не изменялась; активность каталазы - снижалась в 3 раза. При наличии в среде избытка меди активность пероксидазы возрастала в побегах 14-ти суточных растений обоих видов. Бо-

лее высокая активность пероксидазы (в 2 раза по отношению к контролю) наблюдалась у растений Z mays. Достоверных различий в активности ката-лазы Т. aestivum и Z mays не обнаружено. Подобное изменение активности пероксидазы и каталазы при избытке меди подтверждается и в работе Li-Men-Chen (2000) с соавторами.

Содержание малонового диальдегида (МДА) свидетельствует о поражении мембранных липидов в результате их перекисного окисления активными формами кислорода. В контрольном варианте растения Т. aestivum характеризовались более высоким содержанием МДА. На среде с Zn происходило усиление образования МДА у обеих культур. У растений Z. mays наблюдалось более значительное увеличение содержания МДА (в 2,7 раза), которое происходило на фоне низкой активности пероксидазы и каталазы (табл. 1). При избытке меди в среде содержание МДА возрастало значительнее (в 2,5 раза) у 14-ти дневных растений Z. mays, что свидетельствовало об активно протекающих процессах перекисного окисления липидов.

Таблица 1.

Реализация адаптационного потенциала растений Т. aestivum L. и Z mays L. на уровне ответа антиоксидантной системы при избытке Zn и Си.

Параметры ТМ Т. aestivum L. | Z. mays L.

Величина изменения направленности

Активность пероксидазы Zn I4 в 2,4 раза ф в 1,09 раза, слабо

Си ф в 1,4 раза ф в 2 раза

Активность каталазы Zn Ф в 2,4 раза Ф в 3 раза

Си незначительные изменения в побегах, и слабо Ф в корнях в 1,2 и 1,12раза, соответственно

Содержание МДА Zn t в 1,6 раз ф в 2,7 раза

Си t в 1,8 раз ф в 2,5 раза

Содержание пролина Zn ф в 9,6 раз ф в 1,14 раза, слабо

Си 'h в 1,3 раза ф в 3,5 раза

Содержание металла в побегах /корнях Zn I4 в 5,5 /2,5 раза ф в 3 / 2,5 раза

Си ТвЗ.б/4,3 раза ф в 3,5 / 6 раза

ИТОГ: Более устойчивы к Zn и Си Менее устойчивы к 2п и Си

(Обозначения к таблице 1: ф / Ф - возрастание / снижение значения параметра)

Несомненную роль в выживании растений при стрессе (Kuznetsov, Shevyakova, 1997) и в реализации адаптационного процесса играет стресс -индуцированный пролин (Кузнецов, Шевякова,1999; Alia et al., 2001). В

норме содержание пролина у 28-ми дневных исследуемых видов было приблизительно одинаковым. При избытке Zn наблюдалось значительное увеличение содержания пролина у 71 aestivum (в 9,5 раза); у растений Z mays достоверных различий не выявлено. При избытке в среде меди накопление пролина возросло значительнее у 14-ти суточных растений кукурузы (табл. 1). .

Анализ содержания металлов показал, что значительная часть цинка накапливалась в побегах, меди - в корнях (табл. 1).

Заключение

Проведённые нами исследования по изучению реализации адаптивного поведения среди представителей разных видов и в пределах одного вида растений в условиях стресса (избытка цинка и меди, дефицита элементов питания) позволили выявить определенные закономерности в изменении морфофизиологических и биохимических параметров, которые позволяют оценивать физиологическое состояние растений и прогнозировать их устойчивость к данным видам стресса. Результаты экспериментов не только подтвердили литературные сведения об изменении одних параметров (1Ш11, 11а, ИУ) в строго определенном диапазоне и направлении, но

и позволили обнаружить неоднозначность в величине других параметров (соотношение гликолиза и ОПФП, доля участия и заполненность цианидре-зистентного и цитохромного путей, активность пероксидазы, накопление пролина, содержание цинка и меди в растительных тканях), изменение которых отражает индивидуальность частных реакций различных видов растений на стресс.

Показано, что для объективной характеристики устойчивости растений в условиях стресса (избытка цинка и меди, дефицита элементов минерального питания) может быть использован комплекс морфофизиологических и биохимических параметров (табл. 1 и 2), которые можно разделить на более консервативные, не зависящие от вида растений, типа стресса и изменяющиеся в строго определённом диапазоне (более значительно у неустойчивых, менее - у устойчивых), и варьирующие параметры, поливариантность которых предоставляет растительному организму дополнительные возможности при формировании адаптации к стрессовым условиям. К первым относятся: ¡ЮИ, 2Я / Pg, Яа, индекс устойчивости; ко вторым: задействование и заполненность альтернативных путей в суммарном темно-вом дыхании и биохимические показатели на уровне ответа антиоксидант-ной системы.

а О тз о

P LO

^ г ft л л s

-i

SJ Ol Й s с a

Реализация адаптационного потенциала растенийна уровне морф о физиологических Таблица 2.

Параметры Стресс Т. ае&тт Z. mays Капьта КаблунаГолд Калифорнийски

ИОй га. Ф в4раза Ф в 9 раз Ф в 1,7 раз Ф в 1,2 раза Ф в 1,7 раз

Си Ф вЗ раза Ф в 7 раз Ф в 1,5 раз Фв 1,4 раза Фв 1,3 раза

Дефицит Ф в 4 раза — ф в 1,8 раз Фв 1,3 раза Ф в 3 раза

Индекс устойчи ■ БОСТИ 0,7+0,08 0,5 ±0,006 0,65± 0,08 1,34 ±0,02 0,64 ±0,02

Си 0,8 ±0,03 0,6 ±0,02 1,06 1,11 0,7

Дефицит 0,4 ±0,02 — 0,4 ±0,03 0,33 ±0,02 0,3 ±0,02

ЬН/Рб гп Фв 1,4 раза ■Те 1,3 раза Ф в 1,13 раза Ф в 1,2 раза Фв 1,2 раза

Си Фв 1,5 раза Фв 1,6 раза "Г* в 1,5 раза Ф в 1,24 раза Фв 1,22 раза

Дефицит Фв 1,4 раза — Фв 1,34 раза Фв 1,02 раза Фв 1,15 раза

Иа, (% от ЕЮ гп Фна 62 % -Г на 64% ■Т-ка 49 % Ф на 28 % Ф на 47 %

Си Фна 49 % "Г-на 80 % Фна 56% Фна 57 % Фна 57 %

Дефицит Фна 44% — Фна 42,4% Фна 28,2% Фна 44%

Альтернативное дыхание 2п фна 22% фна4%, слабо Фна 10 % фна8%, слабо Ф на 20 %

Си Ф на4%, слабо Ф на 23% Фна 5%, слабо Фна7%, слабо Фна7%, слабо

Дефицит — — Фна 18 % Фна4%, слабо Ф на 10 %

Цитохром-ное дыхание гп . Фна 22% Фна 12% фна 10 % Фна8%, слабо ф на П %

Си Фна 5%, слабо -Г-на 14% Фна 5%, слабо ^на7%, слабо фна 7%, слабо

Дефицит — — фна 11 % Фна4%, слабо ф на 13 %

Ряд нарастанияустойчивостик стреесу (ГМ, дефицит элементов питания): Z.ma}ls^^T.aestivum->C.c$cinahs сорта Калифорнийская Капьта КабпунаГолд

к»

■о

W о

Г)

S й ft я

К о

я р

л о я

г я

м •а

Выводы

1. Показано, что в условиях избыточного содержания в среде цинка и меди исследуемые виды сельскохозяйственных растений, с различным типом фотосинтетического метаболизма (С3 и С4), по-разному реагировали на стресс. Растения Triticum aestivum L. характеризовались большей пластичностью метаболизма по сравнению с Zea mays: реализация адаптационного потенциала у растений Т. aestivum происходила путем активного задействования всех адаптационных возможностей (усиление энергетических затрат за счет наиболее энерговыгодного цитохромного пути, активизация антйоксидантных механизмов, увеличение стресс-индуцированного накопления пролина).

2. Выявлены сортовые различия адаптивного ответа на избыток цинка й меди в пределах одного вида Calendula officinalis L. Сорта Кальта и Каблуна Голд были менее продуктивны и более устойчивы к воздействию тяжёлых металлов (цинка и меди), особенно растения сорта Каблуна Голд. Растения сорта Калифорнийская были высокопродуктивными и не устойчивыми к данному стрессу.

3. На основе анализа морфофизиологических параметров и энергетических затрат показано, что растения Calendula officinalis L. сорта Каблуна Голд и D. glomerata L. более устойчивы к дефициту элементов минерального питания; растения L. quinquelobatus Gilib., и С. officinalis L. сорта Калифорнийская и Кальта - не устойчивы к данному стрессу (значительное увеличение 2R/Pg, адаптационных дыхательных затрат, диссипация неиспользуемых метаболитов).

4. Исследование включения адаптационных защитных механизмов на уровне биохимических процессов дополняют морфофизиологический анализ состояния растений. Показано что, изменение некоторых биохимических параметров в определенном векторе значений (увеличение активности пероксидазы, накопления пролина, более низкий уровень МДА) свойственно более устойчивым растениям.

5. Показано, что для более объективной физиологической характеристики и дифференциации по степени устойчивости представителей разных видов растений и сортов'(в пределах одного вида) при стрессе (избыток цинка и меди в среде, дефицит элементов минерального питания) может быть использован комплекс общих, более консервативных параметров, таких RGR, SR / Pg, Rcr, ИУ, и дополнительных поливариантных биохимических показателей (соотношение разных дыхательных путей, активность пероксидазы, содержание ТМ, пролина).

Список работ Абдуллиной O.A. (Подашевка), опубликованных по теме диссертации

1. Федяев В.В., Подашевка O.A. Составляющие дыхательного обмена растений с разными уровнями устойчивости Н Проблеми ф!зюлогп рослин i генетики на рубеж! третього тисячолптя. Тези доповщей. Киев, 2000. С. 15.

2. Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Подашевка O.A., Усманов И.Ю. Функционирование отдельных этапов дыхательного метаболизма у растений с разной устойчивостью к дефициту элементов минерального питания // Сборник статей и тезисов. Часть 1. Издание БашГУ - Уфа. 2000. С. 233239.

3. Федяев В.В., Подашевка O.A. Изменение доли участия гликолиза в дыхательном обмене у растений с разными типами адаптивных стратегий при стрессе // Биология-наука 21-го века: 5-ая конференция. Пущино, 2001. С. 64.

4. Федяев В.В., Рахманкулова З.Ф., Подашевка O.A., Усманов И.Ю. Формирование соотношений альтернативных путей дыхания при реализации альтернативных стратегий // Вестник БашГУ, № 2. Издание БашГУ — Уфа, 2001.С. 79-82.

5. Федяев В.В., Подашевка O.A., Рахманкулова З.Ф. Изменение функционирования отдельных этапов темнового дыхания у видов с разными адаптивными стратегиями при стрессе // Итоги биологических исследований. Вып. 6. 2000 г.: Сборник научных трудов. Издание БашГУ-Уфа, 2001. С. 56-60.

6. Федяев В.В., Подашевка O.A., Рахманкулова З.Ф. Изменение дыхательного обмена у Amaranthus retroflexus L. При разных условиях минерального питания в онтогенезе // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы 4-го междунар. симпозиума Т I -Пущино, 2001. С. 115.

7. Федяев В.В., Подашевка O.A., Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю. Функционирование альтернативных путей темнового дыхания у представителей разных адаптивных стратегий в оптимальных и стрессовых условиях // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: Международная конференция по экологической физиологии растений. Сыктывкар, 2001. С. 125-126.

8. Fedyaev V.V., Rakhmankulova Z.F., Podashevka O.A., Usmanov I.Yu. Dark respiration components and secondary metabolism in plant with different adaptive strategies under stress conditions. // Plant under environmental stress: International sympos. Moscow, K.A. Timiryazev Institute of Plant Physiology, 2001. P. 73-74.

9. Рахманкулова З.Ф., Федяев B.B., Подашевка O.A., Усманов И.Ю. Альтернативные пути дыхания и вторичный метаболизм у растений с раз-

ными типами адаптивных «стратегий» при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений, 2003. Т. 50, № 2, С. 231 - 237.

10. Подашевка О.А., Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Усманов И.Ю. Устойчивость растений рода Calendula к повышенному содержанию ТМ. Ионы металлов и растения: Материалы VI междунар. симпозиума. Издательство СПбГУ - СПб, 2002. Микроэлементы в медицине, спец. выпуск, №2, Т. З.С. 81.

11. Podashevka О.А., Rakhmankulova Z.F., Fedyaev V.V., Usmanov I.Yu. The tolerance of CALENDULA family plants to increased heavy metal contents // Materials of 13th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology (Hersonissos, Heraklion, Crete, Greece, 2-6 September 2002. P. 744.

12. Подашевка O.A., Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Усманов И.Ю. Оценка устойчивости растений рода Calendula L. к повышенному содержанию тяжёлых металлов на уровне составляющих дыхательного обмена // Итоги биол. исслед. Вып. 7. 2001 г.: Сборник науч. трудов. Изд. БашГУ — Уфа, 2003 С. 56.

13. Rakhmankulova Z.F., Fedyaev V.V., Podashevka О.A., Usmanov l.Yu. Alternative respiration pathways and reactive oxygen species in plants with different adaptive strategies in normal and unfavorable conditions И Materials of 21st Congress of the Scandinavian Plant Physiology Society (Allinge-Sandvig,

^ornholm, Denmark, 21-24 August, 2003.

14. Федяев B.B., Рахманкулова З.Ф., Подашевка О.А., Усманов И.Ю. Изменение величины параметров дыхательного обмена у растений Leonurus quinquelobatus Gilib. в условиях дефицита элементов минерального питания // «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Материалы 5-го международного симпозиума (9 — 14 июня 2003 г.), Пущино, 2003. С. 120.

15. Подашевка О.А., Федяев В.В. Изменение величины R / Pg у растений рода Calendula L. в норме и в условиях повышенного содержания кобальта и меди Биология — наука 21-го века. 7-ая конференция молодых ученых (Пущино, 14—18 апреля 2003 г.): Сборник тезисов - Пущино, 2003. С. 204-205.

16. Федяев В.В., Рахманкулова З.Ф., Подашевка О.А., Усманов И.Ю., Фархутдинов P.P. Антиокислительная активность тканей у растений с разными типами эколого-ценотических стратегий // Материалы 5-го Съезда Всероссийского общества физиологов растений (Пенза, сентябрь, 2003 г.) С. 347-348.

17. Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Подашевка О.А., Усманов И.Ю. Альтернативные пути дыхания и активные формы кислорода у растений с разными типами адаптивных стратегий при дефиците элементов минерального питания // Материалы 5-го Съезда Всероссийского общества физиологов растений (Пенза, сентябрь, 2003). С. 69 - 70.

18. Подашевка О.А., Рахманкулова З.Ф., Федяев ВВ., Усманов И.Ю. Растения Calendula officinalis L. в условиях высокого содержания тяжелых металлов // Региональная научно-практическая конференция «Технология выращивания и использование лекарственных культур». Уфа, июль-2003. С. 19-21.

19. Абдуллина О.А. Физиологические механизмы формирования устойчивости у растений Calendula officinalis L в условиях повышенного содержания тяжелых металлов // Тезисы докладов XI международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов -2004», Москва, 2004. М: МГУ, С. 4 - 5.

20. Абдуллина О.А., Федяев В.В. Влияние высоких концентраций цинка и кобальта на морфофизиологические параметры у растений с С3- и С4-типами фотосинтеза // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. Уфа; РИО БашГУ, 2004. С. 91 -92.

21. Федяев В.В., Абдуллина О.А. Изменение некоторых биохимических процессов у растений кукурузы и пшеницы в условиях повышенного содержания тяжелых металлов // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. Уфа; РИО БашГУ, 2004. С. 104 - 105.

22. Абдуллина О.А., Федяев В.В. Влияние меди на антиоксидантную систему побегов Triticum aestivum L. Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов -2006», секция «Биология», (12-15 апреля 2006, Москва). М: МГУ, биологический факультет. С. 3 - 4.

Абдуллина Олеся Анатольевна

ОБЩНОСТЬ И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПРИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ УСЛОВИЯМ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 10.07.2006 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 1,26. Уч.-изд. л. 1,52. Тираж 100 экз. Заказ 527.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдуллина, Олеся Анатольевна

Введение.

Глава 1. Эколого-физиологические и биохимические аспекты адаптации растений к стрессу.

1.1. Адаптация растений к избытку тяжёлых металлов в окружающей среде.

1.1.1. Токсическая роль тяжелых металлов в системе растения - окружающая среда.

1.1.2. Физиологические механизмы инактивации тяжёлых металлов.

1.1.2.1. Задержка ростовых процессов.

1.1.2.2. Нарушения фотосинтеза и дыхательного метаболизма.

1.1.2.3. Действие на системы ионного транспорта.

1.1.2.4. Воздействие на липиды.

1.1.2.5. Изменение активности ферментов.

1.1.2.6. Образование комплексующих агентов.

1.1.2.7. Биологическая роль пролина при стрессе.

1.1.2.8. Роль корней в формировании механизма устойчивости растений к тяжелым металлам.

1.1.3. Классификация и специфичность растений по металлоустой-чивости.

1.2. Адаптация растений к изменяющимся условиям среды (недостаток элементов минерального питания растений).

1.3. Энергетические аспекты адаптации растений. тения.

1.3.3. Соотношение альтернативных биохимических путей дыхательного обмена растений.

Глава 2. Объекты и методы проведения исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Условия выращивания растений.

2.3. Морфофизиологические характеристики и параметры продуктивности.

2.4. Определение интенсивности дыхания и активности альтернативных терминальных путей дыхательного обмена.

2.5. Метод специфических ингибиторов путей дыхательного обмена.

2.6. Определение активности пероксидазы и каталазы.

2.6.1. Определение активности гваяколпероксидазы.

2.6.2. Определение активности каталазы.

2.7. Определение содержания малонового диальдегида.

2.8. Определение накопления пролина.

2.9. Определение содержания металлов.

Глава 3. Общность и поливариантность механизмов устойчивости растений при стрессе.

3.1. Формирование адаптации к повышенному содержанию цинка.

3.1.1. Характеристика морфофизиологических параметров у растений, выращенных в условиях избыточного содержания цинка.

3.1.2. Интенсивность темнового дыхания и энергетические затраты у растений, выращенных в условиях избыточного содержания цинка.

3.1.3. Соотношение путей дыхательного обмена у растений, выращенных в условиях избыточного содержания цинка.

3.2. Формирование адаптации к повышенному содержанию меди.

3.2.1. Характеристика морфофизиологических параметров у растений, выращенных в условиях избыточного содержания меди.

3.2.2. Интенсивность темнового дыхания и энергетические затраты у растений, выращенных в условиях избыточного содержания меди.

3.2.3. Соотношение путей дыхательного обмена у растений, выращенных в условиях избыточного содержания меди.

3.3. Формирование адаптации при дефиците элементов минерального питания.

3.3.1. Характеристика морфофизиологических параметров у растений в разных условиях минерального питания.

3.3.2. Интенсивность темнового дыхания и энергетические затраты у растений в разных условиях минерального питания.

3.3.3. Соотношение путей дыхательного обмена у растений, выращенных в условиях дефицита элементов минерального питания.

3.4. Антиоксидантная система в структуре адаптации к избытку тяжелых металлов.

3.4.1. Антиоксидантная система в структуре адаптации к избытку цинка.

3.4.1.1. Изменение ростовых показателей у растений, выращенных в условиях избыточного содержания цинка.

3.4.1.2. Влияние цинка на активность пероксидазы и каталазы.

3.4.1.3. Влияние цинка на процессы перекисного окисления липидов и накопление свободного пролина.

3.4.1.4. Содержание цинка в побегах и корнях растений, выращенных в условиях избыточного содержания его в среде.

3.4.2. Антиоксидантная система в структуре адаптации к избытку меди.

3.4.2.1. Изменение ростовых показателей у растений, выращенных в условиях избыточного содержания меди.

3.4.2.2. Влияние меди на активность пероксидазы и каталазы.

3.4.2.3. Влияние меди на процессы перекисного окисления ли- 110 пидов и накопления свободного пролина исследуемыми растениями.

3.4.2.4. Содержание меди в побегах и корнях растений, выращенных в условиях избыточного содержания его в среде.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания"

Общей реакцией живых систем на отклонение условий среды от оптимальных является активизация адаптивных механизмов к изменившимся условиям. Ранее было показано, что для каждого вида растений вырабатываются характерные механизмы устойчивости, представляющие комплекс морфо-физиологических и биохимических приспособлений, через которые реализуется адаптивная стратегия (Grime, 1988; Миркин, 1999; Усманов и др., 1990, 2001; Рахманкулова и др., 2001). Известно, что от эффективности использования растением материально-энергетических ресурсов зависит успех адаптации растений (Жученко, 1988; Усманов, 1987). Однако оценка энергетической эффективности таких затрат представляет собой сложную задачу (Се-михатова, 1998; Рахманкулова, 2001). При изменении условий среды может происходить смена соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма (Шугаев, 1999; Меденцев и др., 1999; Федяев, 2002). Изменение направления и величины соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма характеризует энергетическую эффективность трат на адаптацию (Рахманкулова и др., 2003).

Одним из главных проявлений токсического действия избытка тяжёлых металлов (ТМ) является окислительный стресс (Prasad et al., 1999; Cli-jsters et al., 1999; Cuypers et al., 1999; Schutzendubel, Polie, 2002). Возникающие при стрессе активные формы кислорода (АФК) изменяют активность эн-зиматических антиоксидантных защитных систем (Chen et al., 2000; Ванюшин, 2001; Malecka et al., 2001; Erdei et al., 2002; Wang et al., 2004). Имеются 6 данные об увеличении степени вовлечённости альтернативной оксидазы в дыхание при стрессе, что препятствует накоплению активных форм кислорода (АФК) (Шугаев, 1999; Maxwell et al., 1999).

Цели и задачи исследования. Цель исследования состояла в выяснении особенностей формирования адаптации представителями разных видов растений при стрессе (избыток цинка и меди, дефицит элементов минерального питания).

Для достижения указанной цели ставились следующие задачи:

1) Исследование морфометрических параметров растений видов Triti-сит aestivum L., Zea mays L., Dactylis glomerata L., Leonurus quinquelobatus Gilib., и растений в пределах одного вида Calendula officinalis L. на примере трех сортов: Кальта, Каблуна Голд и Калифорнийская в изменяющихся условиях (избыток цинка и меди, дефицит элементов минерального питания).

3) Исследование включения адаптационных защитных механизмов на уровне биохимических процессов у растений T. aestivum и Z mays.

Научная новизна работы. Впервые у представителей разных видов растений проведен сравнительный анализ соотношения дыхательных путей в условиях стресса (повышенного содержания цинка, меди и дефицита элементов минерального питания). Изучены пути формирования стресс - индуцированного адаптационного ответа растений на уровне морфофизиологических и биохимических параметров.

Практическое значение. На основании данных могут быть выработаны рекомендации при выращивании растений на территориях загрязнённых тяжёлыми металлами. Полученные в работе материалы могут быть использованы при чтении лекций по общему курсу экологической физиологии растений и спецкурсам.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на конференции молодых ученых «Проблемы физиологии растений и генетики на рубеже третьего тысячелетия» (2000, Киев), научной конференции по научно-техническим программам Минобразования России (Уфа, 2000), 5-ой Пущинской конференции молодых учёных (Пущино, 2001), годичном собрании Общества физиологов растений России «Экспериментальная биология растений 2001» (Уфа, 2001), 4-ом международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2001), международной конференции по экологической физиологии растений «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), международном симпозиуме «Растение под влиянием стресса», (Москва, 2001), VI международном симпозиуме «Ионы металлов и растения» (Санкт-Петербург, 2002), 13-ом конгрессе FESPP (Греция, 2002), 21-ом конгрессе Scandinavian Plant Physiology Society (Дания, 2003), 5-ом международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2003), 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2003), 5-ом Съезде Всероссийского общества физиологов растений, международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехноло-гии», (Пенза, 2003), Региональной научно-практической конференции «Технология выращивания и использование лекарственных культур», (Уфа, 2003), XI международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004», (Москва, 2004), Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды», (Уфа, 2004), XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006», (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Абдуллина, Олеся Анатольевна

выводы

1. Показано, что в условиях избыточного содержания в среде ТМ (Zn, Си) исследуемые виды сельскохозяйственных растений, с различным типом фотосинтетического метаболизма (Сз и С4), по разному реагировали на стресс. Растения Triticum aestivum L. характеризовались большей пластичностью метаболизма по сравнению с Zea mays L.: реализация адаптационного потенциала у растений Т. aestivum L. происходила путем активного задействования всех адаптационных возможностей (усиление энергетических затрат за счет наиболее энерговыгодного цитохромного пути, активизация антиок-сидантных механизмов, увеличение стресс-индуцированного накопления пролина).

2. Выявлены сортовые различия адаптивного ответа на тяжёлые металлы (цинк, медь) в пределах одного вида Calendula officinalis L. Сорта Кальта и Каблуна Голд были менее продуктивны и более устойчивы к воздействию тяжёлых металлов (цинка и меди), особенно растения сорта Каблуна Голд. Растения сорта Калифорнийская были высокопродуктивными и не устойчивыми к данному стрессу.

3. На основе анализа морфофизиологических параметров и энергетических затрат показано, что растения Calendula officinalis L. сорта Каблуна Голд и D. glomerata L. более устойчивы к дефициту элементов минерального питания; растения L. quinquelobatus G. и С. officinalis L. сорта Калифорнийская и Кальта - не устойчивы к данному стрессу (значительное увеличение L R/Pg, адаптационных дыхательных затрат, диссипация неиспользуемых метаболитов).

5. Показано, что для более объективной физиологической характеристики и дифференциации по степени устойчивости представителей разных видов растений и сортов (в пределах одного вида) при стрессе (избыток цинка и меди в среде, дефицит элементов минерального питания) может быть использован комплекс общих, более консервативных параметров, таких 1Ш11, ШЛ^, Ка, ИУ, и дополнительных поливариантных биохимических показателей (соотношение разных дыхательных путей, активность пероксидазы, накопление пролина, содержание ТМ).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённые нами исследования по изучению реализации адаптивного поведения среди представителей разных видов и в пределах одного вида растений в условиях стресса (избыток цинка и меди, дефицит элементов питания) позволили выявить определенные закономерности в изменении морфо-физиологических и биохимических параметров, которые позволяют оценивать физиологическое состояние растений и прогнозировать их устойчивость к данным видам стресса. Результаты экспериментов не только подтвердили литературные сведения об изменении одних параметров (1Ю11, ХЖЛ^, Ля, ИУ) в строго определенном диапазоне и направлении, но и позволили обнаружить неоднозначность в величине других параметров (соотношение гликолиза и ОПФП, доля участия и заполненность цианидрезистентного и цито-хромного путей, активность пероксидазы, накопление пролина, содержание ТМ в растительных тканях), изменение которых отражает индивидуальность частных реакций различных видов растений на стресс.

Показано, что для объективной характеристики устойчивости растений в условиях стресса (избытка Ъп и Си, дефицита элементов минерального питания) может быть использован комплекс морфофизиологических и биохимических параметров, представленных в итоговых таблицах 3.4. и 3.5.

Суммарный анализ изменения параметров 1Ю11, И1/Р§, Яд, ИУ (табл. 3.4.) позволил выявить общие черты перестройки энергетического баланса исследуемых объектов при стрессе:

- 1Ю11 снижается, причем значительнее у неустойчивых;

- IИЛ^ возрастает, причем менее значительно у устойчивых;

- Ка возрастает, причем менее значительно у устойчивых;

- Показатель ИУ более высокий у устойчивых растений;

Таким образом, на основе анализа полученных данных, можно построить следующие ряды устойчивости:

Параметры Ряды по нарастанию устойчивости

RGR Z mays -> Т. aestivum -> Калифорнийская -> Кальта -> Каблуна Голд

IR/Pg Z mays -> Т. aestivum -> Калифорнийская -> Кальта -> Каблуна Голд

Rа Z mays -> Т. aestivum ±> Калифорнийская -> Кальта -> Каблуна Голд

ИУ Z mays -> Калифорнийская z± Т. aestivum -> Кальта -> Каблуна Голд

ИТОГ Z mays -> Т. aestivum -> Калифорнийская -> Кальта -> Каблуна Голд

Известно, что формирование адаптационного ответа складывается из множества приспособительных реакций, комбинации которых определяют способность растительного организма к адекватному ответу (Усманов и др., 2001). На уровне морфофизиологических и биохимических параметров были выявлены различные направления в изменении некоторых параметров из таблиц 3.4 и 3.5. Исследование соотношения путей суммарного темнового дыхания, показало, что у более устойчивых растений в стрессовых условиях наблюдается активизация гликолиза, что согласуется с литературными данными (Рахманкулова и др., 2003). Однако также нами было обнаружено усиление гликолиза у неустойчивого сорта Калифорнийский при всех видах стресса, что предположительно было связано со снятием аденилатного контроля данного пути (гл. 3). Доля участия альтернативного и цитохромного путей в суммарном темновом дыхании у различных растений также была не однозначна. При стрессе у всех исследованных растений кроме пшеницы и кукурузы, наблюдалось уменьшение доли цитохромного пути, а также возрастание доли альтернативного цианидрезистентного дыхания (причем значительнее у не устойчивых растений (гл. 3)), что согласуется с литературными данными (Шугаев, 1999; Ма1еска е1 а1., 2001; Рахманкулова и др., 2003). Однако, у пшеницы и кукурузы (не устойчивых растений по сравнению с календулой к воздействию избытка цинка и меди) наблюдалось увеличение доли цитохромного пути и уменьшение доли альтернативного пути (п. З.1., п. З.2.).

Исследование биохимических показателей представленных в таблице 3.5. показало, что изменение данных параметров было металло- и видоспеци

Р е апиз ация адаптационного потенциала р астений на ур овне мор ф о физиологиче ских Т аблица 3.4. параметров в условиях стресса (избьпгеа Еп и Си, дефицита элементов питания)

Параметры Стресс Т. аеьШит Z. mays Капьта КаблунаГолд Калифорнийская

RGR 2п Ф в 4раза ф в 9 раз ф в 1,7 раз Ф в 1,2 раза Ф в 1,7 раз

Си Ф в 3 раза ф в 7 раз Ф в 1,5 раза 'Г4 в 1,4 раза Фв 1,3 раза

Дефицит Ф в 4раза — Ф в 1,8 раз Фв 1,3 раза Ф в 3 раза

ИУ 2п 0,7 ±0,08 0,5 ±0,006 0,65 ±0,08 1,34 ±0,02 0,64 ± 0,02

Си 0,8 ±0,03 0,6 ±0,02 1,06 1Д1 0,7

Дефицит 0,4 ±0,02 — 0,4 ±0,03 0,38 ±0,02 0,3 ±0,02

2R/Pg гп 'Г4 в 1,4 раза 'I4 в 1,3 раза Фв 1,13 раза I4 в 1,2 раза Фв 1,2 раза

Си 'Г4в 1,5 раза Фв 1,6 раза ф в 1,5 раза Ф в 1,24 раза Фв 1,22 раза

Дефицит Фв 1,4 раза — Фв 1,34 раза Фв 1,02раза Фв 1,15 раза

Ra, (% от ZR) 2п Фна 62 % Фна 64 % фна 49 % Ф на 28 % Фна 47%

Си Фна 49 % Фна 80 % Ф на 56 % Ф на 57 % ф на 57 %

Дефицит Фна 44 % — Фна 42,4% Фна 28,2 % Фна 44%

Альтернативное дыхание гп ф на 2 2 % фна 4%, слабо Фна 10 % фна8%, слабо Ф на 20 %

Си Ф на 4%, слабо Ф на 23% Фна 5%, слабо фна 7%, слабо фна7%, слабо

Дефицит — — Фна 18 % Фна4%, слабо Ф на 10 %

Цитохром-ное дыхание гп Фна 22% Фна 12% фна 10 % Фна8%, слабо Ф на 17 %

Си Тна5%, слабо Фна 14% Фна 5%, слабо фна7%, слабо фна7%, слабо

Дефицит — . -- фна 11 % Фна4%, слабо Фна 13 %

Ряд нарастания устойчив ости к стр ее су (ТМ, дефицит элементов питания): Z. mays Т. aesfivum-> С. officinalis сорта Калифорнийская Капьта Каблуна Голд фичным. Выявлено, что для исследуемых растений медь была токсичнее цинка, что согласуется с литературными данными (Алексеева-Попова и др., 1983; Прохорова, 2005). В целом, растения пшеницы по сравнению с кукурузой были более устойчивы к цинку и меди. При выращивании в условиях 1,5 кратного ОДК для цинка растения пшеницы проявили более разнообразные механизмы защиты от вредного воздействия данного металла (значительное возрастание энергетически более выгодного цитохромного пути, активности пероксидазы, накопления пролина (табл. 3.4. и 3.5.)), что обеспечивало пластичность метаболизма растениям в данных условиях. При выращивании в условиях 1,5 кратного превышения ПДК меди физиологический адаптивный ответ растений пшеницы был менее выраженным по сравнению с растениями кукурузы (меньшие адаптационные дыхательные затраты, активизация гли-колитического пути, сохранение доли цитохромного пути (табл. З.4.), не значительное изменение активности пероксидазы, накопления пролина (табл. 3.5)), что вероятно связано с устойчивостью пшеницы к используемой концентрации данного металла. Растения кукурузы проявили себя как не устойчивые к ТМ. Адаптационного потенциала растений кукурузы было не достаточно для формирования устойчивости к стрессовым условиям (избытку цинка и меди). Данные растения имели более низкий индекс устойчивости, высокие адаптационные затраты (табл. З.4.), и характеризовались низкой активностью пероксидазы, каталазы, не высоким накоплением пролина, значительным содержанием МДА (табл. З.5.).

Таким образом, изученные морфофизиологические и биохимические параметры можно разделить на более консервативные, не зависящие от вида растений, типа стресса и изменяющиеся в строго определённом диапазоне (более значительно у неустойчивых, менее - у устойчивых), и варьирующие параметры, поливариантность которых предоставляет растительному организму дополнительные возможности при формировании адаптации к стрессовым условиям. К первым относятся: 1Ю11, I Ял и индекс

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдуллина, Олеся Анатольевна, Тольятти

1. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агро-промиздат, 1987. 142 с.

2. Алексеева-Попова Н. В Специфичность металлоустойчивости и её механизмов у высших растений // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тез. Докл. Самарканд, 1990. С. 260-261.

3. Барахтенова Л. А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис.д-ра биол. наук. Новосибирск, 1993.

4. Барсукова В. С. Физиолого генетические аспекты устойчивости растений к тяжёлым металлам: Аналит. обзор / СО РАН; ГПНТБ; Ин-т почвоведения и агрохимии. Новосибирск, 1997. Сер. "Экология". Вып. 47. - 63 с.

5. Басманов А. Е., Кузнецов А. В. Экологическое нормирование применения удобрений в современном земледелии // Вестн. с.-х. науки. 1990. № 8. С. 88-91.

6. Башмаков Д. И., Лукаткин А. С. Влияние тяжелых металлов на физи-олгические процессы у растений // Материалы 5-го Съезда Всероссийского общества физиологов растений России. Международная конференция. Тезисы докл. Пенза, 2003. С. 246-247.

7. Берзиня А. Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. -Рига, 1980. С. 28-45.

8. Бессонова В. П., Козюкина Ж.Т., Лыженко И.И. Влияние избытка микроэлементов и двуокиси серы на световые реакции фотосинтеза в хло-ропластах гороха // Физиология и биохимия культурных растений, 1990. Т. 22. №3. С. 220-225.

9. Бидл К. Л. Анализ роста растений. //Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под. ред. А.Т. Мокроносова, А.Г. Ковалева. М.:

10. Агропромиздат. 1989. С. 54-56. (Techniques in Bioproductivity and Photosynthesis. / Edited by J.Coombs et al. Pergamon Press Ltd, 1985.)

11. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений //Изв. АН СССР, 1949. С. 159.

12. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М., 1975. С. 124.

13. Брянцева 3. Н., Барахтенова Л. А. Некоторые пути приспособления сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) к промышленным выбросам // Экология, 1993. № 5. С. 749-755.

14. Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у растений // Успехи биологической химии, 2001. Т.41. С. 3 38.

15. Виноградова E.H. Влияние промышленных токсикантов на перокси-дазу листьев тополя канадского // Пром. ботаника. Киев, 1990. С. 112 -113.

16. Воскресенская О.Л., Аксёнова В.А., Чернавина И.А. Влияние избытка цинка на накопление железа и активность митохондриальных ферментов у овса // Физиология растений, 1986. Т. 33. Вып. 6.

17. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I IV групп: Справ, изд./ A.JI. Бандман, Г.А. Гудзовский, JI.C. Дубейков-ская и др.; Под. Ред. В.А. Филова и др. - Д.: Химия, 1988. 203 с.

18. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Определение количественных и качественных параметров дыхания // Большой практикум по физиологии растений / Под ред. Рубина Б.А. М,: Высшая школа. 1975. С.251.

19. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений, 1996. Т. 43. С. 328 343.

20. Гармаш Г.А. Тяжёлые металлы и качество зерна пшеницы // Химия в сел. хоз-ве 1985. Т.23, № 6. С. 48 - 49.

21. Гармаш Е.В., Головко Т.К. СОг-газообмен и рост Raponticum carlhamoides в условиях подзоны средней тайги европейского северо-востока. 1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов // Физиология растений. 1997. Т.44. №6. С. 854 863.

22. Глазовская М.А. Почвенно-геохимическое картографирование для оценки экологической устойчивости среды // Почвоведение. 1992. № 6. С. 515.

23. Головко Т. К, Семихатова О. А. Изучение дыхания как фактора продуктивности растения (на примере клевера красного) // Физиология и биохимия культ, растений. 1980. Т. 12. С. 1

24. Головко Т. К. Количественное соотношение фотосинтеза и дыхания у травянистых растений //Ботан. журн., 1983. Т. 68. С. 779 788.

25. Головко Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.204 с.

26. Головко Т. К. Критическая температура дыхания листьев клевера // Экология. 1978. № 6. С. 79-81.

27. Головко Т.К. Дыхание и продуктивность овса.// Труды Коми фил АН СССР. 1985. №75 С.41-57.

28. Головко Т. К. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе некоторых видов культурных растений // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск. 1988. С. 118-124.

29. Головко Т. К, Табаленкова Г. Н. Использование ассимилятов для роста и дыхания в растениях Lolium multiflorum Lam. // Физиология растений. 1994. Т. 45. №5. С. 713-719.

30. Головко Т.К., Гармаш Е.В. СОг -газообмен и рост Rhaponticum саг-thamoides в условиях подзоны средней тайги // Физиология растений. 1997 Т.44. № 6. С.864- 872.

31. Головко Т. К, Добрых Е. В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего // Физиология растений. 1993. Т. 40, вып. 2. С. 61-65.

32. Головко Т. К., Пыстина Н. В. Альтернативное (цианидустойчивое) дыхание и соотношение дыхательных путей в листьях теневыносливого растения Ajuga reptans L. // Вестник Башкирского университета, 2001. № 2. Вып. 1.С. 24-26.

33. Грабельных O.K. Энергетические функции митохондрий растений в стрессовых условиях (The energetic functions of plant mitochondria under stress) //Journal of stress Physiology and Biochemistry, 2005. Vol. 1. No. 1. P. 37-54.

34. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. С. 595.

35. Деви С.Р., Прасад M.H.B. Антиокислительная активность растений Brassika juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений, 2005. Т. 52. № 2. С. 233 237.

36. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Поступление меди в растения и распределение в клетках, тканях и органах // Успехи современной биологии, 2001. Т. 121. №2. С. 190-197.

37. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии, 2001. Т. 121.№5. С. 511 -525.

38. Добровольский В. В. Тяжёлые металлы: загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия // Тяжёлые металлы в окружающей среде. М.: МГУ, 1980. С. 3-11.

39. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиология растений, 2003. Т.50, № 2. С. 165-173.

40. Ермаков А. К, Арасимович В. В., Ярош Н. П., Перуанский Ю. В., Лу-ковникова Г. А., Иконникова М. И. Методы биохимического исследованиярастений. Под ред. Ермакова А. И. 3-е изд. перераб. и доп. Л.: Агропромиз-дат. Ленинградское отделение. 1987.С. 430.

41. Жигалова Т.В. Дыхание растений (окислительные процессы в растительной клетке) // Малый практикум по физиологии растений. Под ред. А.Т. Мокроносова. М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 90-122.

42. Жуйкова Т. В.,. Позолотина В. Д. Безель В. С. Разные стратегии адаптации растении к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale S. L.) II Экология, 1999. № 3. С. 189-196.

43. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988.

44. Зырин Н. Г., Гринь А. В., Ли С. К., Обухов А. И., Платонов Г. В. Техногенное загрязнение и нормирование высоких концентраций микроэлементов в почвах. В кн.: Докл. Всесоюз. Конф. По проблемам микроэлементов в биологии. Кишинев, 1981. С. 102-106.

45. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

46. Ильин В. Б. Элементарный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985.129 с.

47. Исмагилов Р. Р., КостылевД. А. Календула. Уфа: БГАУ, 2000. 102 с.

48. Кабата-Пендиас А., Пендиас X Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

49. Кайбияйнен Э. Л., Семихатова О. А. Отношение дыхания к гросс-фотосинтезу у растений Oxyria digyna (Polygonaceae) в течение вегетационного периода в различных условиях произрастания // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 4. С. 489-496.

50. Кайбияйнен Л. К, Болондинский В.К., Сазонова Т. А., Софронова Г. И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения среды // Физиология растений, 1995. Т. 12. № 3. С. 451 456.

51. Кайбшйнен Л. К, Хари П., Софронова Г. И., Болондинский В.К. СОг-газообмен in vivo-тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов // Физиология растений, 1994. Т. 41. № 5. С. 788 793.

52. Кайбияйнен Л. К, Софронова Г. И., Болондинский В.К Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология, 1998. № 1.С. 23-27.

53. Калинкина Л.Г., Назаренко Л.В., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот на аминокислотном анализаторе // Физиология растений, 1990. Т. 37. № 3. С. 617-621.

54. Каракис К.Д., Рудакова Э.В., Сидоршина Т.Н., Ермак М.М. Прочность связывания катионов металлов микроэлементов различными компонентами клеточных оболочек корня // Физиология и биохимия культ, растений, 1989. С. 129- 135.

55. Каракис К.Д., Рудакова Э.В., Сидоршина Т.Н., Ермак М.М. Начальные этапы поглощения корнем металлов-микроэлементов цинка, марганца и лития // Физиология и биохимия культ, растений, 1988. Т. 20. №4. С. 376-383.

56. Кафи М., Стюарт В. С., Борланд А. М. Содержание углеводов и про-лина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению // Физиология растений, 2003. Т. 50. № 2. С. 174 182.

57. Кирпичникова Т.В., Шавин С.А., Кривошеева A.A. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений, 1995. Т. 42. № 1.С. 107-113.

58. Ковальский В. В., Кривицкий В. А., Алексеева С. А., Летунова С. В., Опекунова М.Г., Скарлыгина-Уфимцева МД, Берман Ш., Илзинь А., Петер-сон Н., Жогова Е.П., Рублик Р.Я. Южно-уральский субрегион биосферы //

59. Биогеохимическое районирование и геохимическая экология. Труды биогеохимической лаборатории. Наука, М: 1981. Т. XIX. 204 с.

60. Ковда В.А., Золотарёва Б.И., Скрипчинский ИИ. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде // Докл. АН СССР. 1979. Т. 247, № 3.- С. 766-768.

61. Королюк М. А., Иванова Л. И, Майорова И. Г., Токарев В. Е. Метод определения активности каталазы // Лабораторное дело. 1988. №1. С. 16-19.

62. Кошкин Е. И. Взаимосвязь углеродного и азотного метаболизма как один из факторов регуляции продукционного процесса растений: Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 1992.44 с.

63. Кузнецов В.В., Нето Д.С., Борисова H.H. и др. Стресс-индуцируемое формирование САМ и предельный адаптационный потенциал растений Mesembryahthemum cristallinum в экстремальных условиях // Физиол. растений, 2000. Т. 47. № 2. С. 190-198.

64. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений, 1999. Т. 46. № 2. С. 321336.

65. Куперман И. А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск, 1977. С. 183.

66. Куперман И. А. Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений: Автореф. дис. Докт. Биол.наук. Новосибирск. 1984. 37 с.

67. Куперман И. А., Хитрово Е.В., Семихатова O.A. Сопоставление методов разделения дыхания на составляющие // Физиология и биохимия культ, растений. 1981. Т. 13. № 6. С. 563.

68. Куперман И.А., Хитрово Е. В., Маслова И. Я. К исследованию причин снижения продуктивности растений при избытке азота // Физиология и биохимия культ, растений. 1983. Т. 15. № 5. С. 419-426.

69. Леина Г.Л., Юдина О.С. Дыхание и его роль в продукционном процессе двух сортов яровой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14, № 5. С. 491-497.

70. Малый практикум по физиологии растений / Под редакцией академика Мокроносова А.Т. Москва. Из-во МГУ. 1990. С. 184.

71. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. СПб.: изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004.336 с.

72. Меденцев А.Г., Аринбасарова А.Ю., Акименко В.К. Регуляция и физиологическая роль цианидрезистентной оксидазы у грибов и растений. Биохимия, 1999. Т. 64. № 11. С. 1457-1472.

73. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И. и др. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе // Физиология растений. 1997. Т. 44, № 5. С. 707-716.

74. Минеев В.Г. Химизация земледелия и природная среда. М.: Агро-промиздат, 1990.

75. Минибаева Ф.В., Гордон JI.X. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология ратений, 2003. Т. 50. № 3. С. 459 464.

76. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития // Журн. Общей биологии, 1999. №. 6. С. 67 80.

77. Молдау X.А., Сыбер Я.Х., Рахи М.О. Компоненты темнового дыхания фасоли при дефиците воды // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 1.С. 5.

78. Мурей И.А., Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь между фотосинтезом и темновым модифицированным дыханием на свету у кукурузы // Физиология растений. 1990. Т.37. № 3. С.462-467.

79. Мурей И.А., Рахманкулова З.Ф. Соотношение фотосинтеза и составляющих дыхания у сахарной свеклы в вегетативную фазу роста растений // Физиология растений. 1990. Т. 37. С.468-475.

80. Мурей И.А., Шульгин И.А Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении // Биол.науки. 1979. №12. С.5-11.

81. Налимова А.А., Попова В.В., Цоглин JI.H., Пронина Н.А. Влияние меди и цинка на рост Spirulina platensis и аккумуляция клетками тяжелых металлов // Физиология растений, 2005. Т. 52. № 2. С. 259-265.

82. Никифорова Е. М. Свинец в ландшафтах придорожных экосистем // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М., 1981.-С. 220-229.

83. Носов A.M. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro // Физиология растений. 1994. Т. 41. С.873 878.

84. Пигулевская Т.К., Иванов Б.Н. Функционирование фотосинтетических цитохромов в хлоропластах растений, выращенных при избытке цинка в питательной среде // Физиология и биохимия культурных растений, 1988. Т. 20. №3. С. 225-231.

85. Полевой В.В. Физиология растений. М: Высшая школа, 1989.464 с.

86. Пухальская Н. В. Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М. 1997. 45 с.

87. Прасад М. Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиология растений, 2003. Т. 50. №5. С. 764-780.

88. Прохорова H. В. Экологические принципы биохимического анализа ландшафтов лесостепного и степного Поволжья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Тольятти, 2005.

89. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: изд. «Самарский университет», 1998. С. 131.

90. Пыстина Н. В. Эколого физиологическое изучение цианидустойчи-вого дыхания и соотношения дыхательных путей в растениях. Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. С-Пб., 2001.

91. Рахманкулова З.Ф, Рамазанова Г.А., Усманов И.Ю. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений, 2000. Т. 47. № 6. С. 1 6.

92. Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю. Морфофизиологические параметры проростков пшеницы устойчивых и высокопродуктивных сортов в норме и при стрессе // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 608 613.

93. Рахманкулова З.Ф. Энергетический баланс целого растения в норме и при неблагоприятных условиях // Жур. общ. биол., 2002. Т. 63. № 3. С. 44-53.

94. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Мустафина А.Р., Усманов. И.Ю. Оценка дыхательных затрат на адаптацию у растений с разной устойчивостью к дефициту и избытку элементов минерального питания // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 5. С. 753 759.

95. Романова Е.Ю. Соотношение путей окисления глюкозы при разном снабжении растений азотом и фосфором // Физиология растений. 1972. Т. 19. №2 С. 280-286.

96. Савинов А. Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinalis Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология, 1998. № 5. С. 362 365.

97. Савич И. М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. Т. 107. Вып. 3. С. 406-416.

98. Семихатова O.A. Обзор методов и основные принципы экологического изучения дыхания наземных растений // Полевая геоботаника. 1959. Т. 1.С. 312-364.

99. Семихатова О. А. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 98- 109.

100. Семихатова О. А., Чулановская М. В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. M.-JI.: Наука, 1965. С. 168.

101. Семихатова O.A. Смена дыхательных систем. Критический анализ методов исследования. JI.: Наука. 1969. С. 128.

102. Семихатова О. А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. Т.42. N 2. С.312 319.

103. Семихатова O.A. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений. 1998. Т. 45. С.142 148.

104. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологический аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений, 2001. Т. 48. №4. С. 606-630.

105. Серегин И.В., Кожевникова АД. Физиологическая роль Ni и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений, 2006. Т. 53. №2. С. 285 -308

106. Соам С.К., Агарвал П.К. Реакция проростков Vigna mungo L. Hepper на избыточное поступление тяжелых металлов // Экология, 1992. № 5. С. 8889.

107. Сун С. К., Леи Е. Б., Тян К. Р. Метаболизм пролина и перекрестная устойчивость к засолению и тепловому стрессу у прорастающих семян пшеницы // Физиология растений, 2005. Т. 52. № 6. С. 897 904.

108. Таланова В. В., Титов А. Ф., Боева Н. П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений, 2001. Т. 48. № 1. С. 119-123.

109. Тарабрин В. П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Микроэлементы в окружающей среде. Киев: Наукова думка, 1980. С. 17.

110. Тарбаева В. М., Ладанова Н. В. Влияние аэротехногенного загрязнения на вегетативную и репродуктивную сферу хвойных // Науч. докл. РАН. УрО. Коми вауч. центр. 1994. № 342. С. 1 30.

111. Трошина Н. Б., Яруллина Л. Г. Особенности защитных реакций проростков Triticum aestivum L. и Rheum undulatum L. в условиях токсического действияионов меди и железа (III) // Растительные ресурсы, 2003. Вып. 1. С. 49 54.

112. Тужилкина В. В., Ладанова Н. В. Плюснина С. Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология, 1998. № 2. С. 89-93.

113. Усманов И.Ю., Мартынова А.В. Распределение материально-энергетических ресурсов в корнях растений с разными типами адаптивных стратегий // Доклады АН СССР. 1987. Т.297. № 3. С.754-757.

114. Усманов И.Ю., Мартынова А. В. Физиологические реакции растений с разными типами эколого-ценотических стратегий на изменение условий выращивания // Изв. АН СССР. Сер. Биологическая, 1990. № 3. С. 754-757.

115. Усманов И. Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. - 224 с.

116. Уэбб JI. Ингибиторы ферментов и метаболизма. Общие принципы торможения. М.: Мир. 1966. С. 863.

117. Фаттахова Ф. 3. Фотосинтез. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по физиологии растений для студентов биологического факультета. Уфа, 1987. 32 с.

118. Федяев В. В. Соотношение дыхательных путей у растений с разной устойчивостью к дефициту элементов минерального питания. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа, 2002.

119. Чернавская Н. В. Физиология растительных организмов и роль металлов. М: Изд-во МГУ, 1988. С. 157.

120. Чмора С.Н., Слободская Г.А. Количественные соотношения дыхания на свету и в темноте у листьев С3-растений.// Физиология растений. 1985. Т. 32. №2. С. 292-298.

121. Шалыго H. В. Механизмы индукции порфириногенеза в растительных организмах. В кн.: Фотобиология и мембранная биофизика /Под ред. Воло-товского И.Д. Мн.: "Технопринт", 1999. С. 45 64.

122. Шевякова Н. И. Метабоизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе // Физиология растений, 1983. Т. 30. С. 768-783.

123. Школьник М. Я., Алексеева Попова Н. В. Растения в экстремальных условиях минерального питания: Эколого - физиологические исследования. Л.: Наука, 1983.176 с.

124. Шугаев А. Г. Альтернативная CN-резистентная оксидаза митохондрий растений: структурная организация, механизмы регуляции активности, возможная физиологическая роль // Физиология растений. 1999. Т.46. С. 307 -320.

125. Шугаев А.Г., Соколова C.B. Смена путей митохондриального окисления в период начального формирования клубней картофеля // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 55-61.

126. Ap Rees T. The Organization of Glycolysis and the Oxidative Pentose Phosphate Pathway in Plants // Encyclopedia of Plant Physiology (N.S.) / Eds Douce R., Day D. Heidelberg: Springer-Verlag, 1985. V. 18. P. 390-417.

127. Arellano J.B., Lypez-Gorgu J., Baryn M. et al. The donor side of PSII as the copper-inhibitory binding site // Photosynth. Res., 1995. V. 45. P. 127 134.

128. Arnd Sturm. Invertases. Primary structures, functions, and roles in plant development and sucrose partitioning // Plant physiol., 1999. V. 121. P. 1 8.

129. Atkin O.K., Botman B., Lambers H. The causes of inherently slow growth in alpine plants: an analysis based on the underlying carbon economies of alpine and lowland Poa species // Functional Ecology, 1996. V. 10. P. 698 707.

130. Al.Bahr J.T., Bonner W.D.Ir. Cyanide-insensitive respiration. I. The steady states of skunk cabbage spadix and bean hypocotyls mitochondria // J. Biol. Chem. 1973. V. 248. P. 3441-3445.

131. Baker A.J.M. Metal tolerance //New Phytol., 1987. V. 106. P. 93-111.

132. Baker A.J.M. Accumulators and excluders strategies in the response to plans of heavy metals //Journal of Plant Nutrition, 1981. № 3. P. 643 - 646.

133. Baker N.R., Fernyhough P., Meekl.F. Light dependent inhibition of photo-synthetic electron transport by zinc // Physiol. Plant., 1982. V. 56. P. 217-222.

134. Balint A. F., Kovacs G., Sutka J. Copper tolerance of Aegilops, Triticum, Secale and triticale seedlings and copper and iron content in their shoots // Acta Biologica Szegediensis, 2002. V. 46. №. 3- 4. P. 77 78.

135. Barazani O., Sathiyamoorthy P., Manandhar U., Vulkan R., Golan-Goldhirsh A. Heavy metal accumulation by Nicotiana glauca Graham in a solid waste disposal site // Chemosphere, 2004. V. 54. N 7. P. 867 72.

136. BasakM., Sharma M., Chakraborty U. Biochemical responses of Camellia sinensis L. O. Kuntze to heavy metal stress // J. Environ. Biol., 2001. V. 22. N 1. P. 37-41.

137. Bates L. S., Waldren R. P., Teare I. D. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil, 1973.V. 39. P. 205 - 207.

138. Bekiaroglou P., Karataglis S. The effect of lead and zinc on Mentha spi-cata II J. Agronomy and Crop Science, 2002. V. 188. P. 201 205.

139. Bergmann W. Nutritional disorders of plant development, visual and analytical diagnosis. Heidelberg: G. Fisher, 1992.

140. Bernal M, Roncel M, Ortega JM, Picorel R, Yruela /. Copper effect on cytochrome ¿559 of photosystem II under photoinhibitory conditions. Physiol. Plant., 2004. V. 120. P. 686-694.

141. Bittel, J.E., Koeppe, D.E., Miller, R.J. Sorption of heavy metal cations by corn mitochondria and the effects on electron and energy transfer reactions // Physiol. Plant., 1974. V. 30. P. 226 230.

142. BlaylockM. J., Huang J. W. Phytoextraction of metals. In: Raskin I., Ens-ley B.D. (Eds.). Phytoremediation of toxic metals: Using plants to clean up the environment. John Wiley, 2000. P. 53 70.

143. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K. V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals of Botany, 2003. V. 91. P. 179-194.

144. Boominathan R., Doran P.M. Cadmium tolerance and antioxidative defenses in hairy roots of the cadmium hyperaccumulator, Thlaspi caerulescens // Biotechnol Bioeng, 2003; V. 83, P. 158-67

145. Bur da K, KrukJ, Schmid GH, Strzalka K. Inhibition of oxygen evolution in photosystem II by Cu(II) ions is associated with oxidation of cytochrome ¿559. Biochem. J., 2003. V. 371. P. 597-601.

146. Cannell M.G.R., Thornley J.H.M. Modelling the components of plant respiration: some guiding principles // Annals of Botany, 2000. Challa, 1976; V.85. P.45-54.

147. Chang A.C., Kim S.J., Page A.L. Transfer of cadmium from Municipal Sludge-Treated soil to selected Plant // Trans.XIV Congr. of ISSS.-1999. V. 4. P. 614-617.

148. ChaouiA., MazhoudiS., Ghorbai M. H., Ferjani El. E. Cadmium and zinc induction of lipid peroxidation and effects on antioxidant enzyme activities in bean (.Phaseolus vulgaris L.)// Plant Sci., 1997. V. 127. P. 139-147.

149. Chardonnens Agnes N., Koevoets Paul L.M., Zanten Alisa, Schat Henk, Verkleij J.A.C. Properties of enhanced tonoplast zinc transport in naturally selected zinc-tolerant Silene vulgaris. Plant physiology, July 1999, Vol. 120, pp. 779-785.

150. Chen L.M., Lin C.C., Kao C.H. Copper toxicity in rice seedlings: Changes in antioxidative enzyme activities, H202 level, and cell wall peroxidase activity in roots//Bot. Bull. Acad. Sin. 2000. 41. P. 99- 103.

151. Clemens S., Palmgren M.G., Kramer U. A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation // Plant Science, 2002. V. 7. № 7. P. 309 -315.

152. Clijsters, A., Cuypers, A. & Vangronsveld, J. Physiological responses to heavy metals in higher plants. Defence against oxidative stress // Z. Naturforsch., 1999. V. 54. P. 730-734.

153. Cobbett C., Goldsbrough P. // Phytochelatins and metallothioneins: roles in heavy metal detoxification and homeostasis. Ann. Rev. Plant Biol. 2002. 53: 159182.

154. Collins J. C. Zinc, in: Lepp N.W. The effect of heavy metal pollution on plants. 1981. V. l.P. 145- 170.

155. Cosio C., Martinoia, Keller C. Hyperaccumulation of Cadmium and Zink in Thlaspi caerulescens and Arabidopsis hallery at leaf cellular level // Plant physiology, 2004. V. 134. P. 716-725.

156. Cottenie A., Dhaese A., CamerlynckR. Plant quality response to the uptake of polluting elements // Qual. Plantarum. 1976. V. 26. № 3. P. 293 319.

157. Cuypers A., Vangronsveld, J Clijsters, H. The chemical behaviour of heavy metals plays a prominent role in the induction of oxidative stress // Free Radical Res., 1999. V. 31. P. 539 543.

158. Cuypers Ann. Peroxidases in root and primay leaves of Phaseolus vulgaris copper and zinc phytotoxicity // a comparison Journal of plant physiology, 2002. V. 159. P. 869-876,.

159. Dahmani-Muller H., F. van Oort., Balabane M. Metal extraction by Arabi-dopsis hallery grown on an unpolluted soil amended with various metal-bearing solids: a pot experiment // Environmental Pollution, 2001. V. 114. P. 77-84.

160. Dahmani- Muller, F. van Oort, M. Balabane. Strategies of metal uptake by three plant species growing near a metal smelter // Environmental Pollution, 2000. №113. P.-88-102.

161. DattaR., SarkarD. Environmental Geosciences, 2004. V. 11, №. 2. P. 5363.

162. Davies D.D. The central role of phosphoenolpyruvate in plant metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. 1979. V. 30. P. 131-158.

163. Davis K.L., Davies M.S., Francis D. The effects of zinc on cell viability and on mitochondrial structure in contrasting cultivars of Festuca rubra L. A rapid test for zinc tolerance // Environ. Pollut., 1995. V. 88. P. 109-113.

164. Davis J.G., Parker M. B. Zinc toxicity symptom development and portioning of biomass and zinc in peanut plants // J. Plant Nutr., 1993. V. 16. P. 2353-69.

165. Davies K.J.A. Free radicals, oxidative stress, and antioxidants. // Pathological and physiological significance. NATO ASI Series, Ser. A: Life Sciences. N. Y.: Plenum Press, 1998. V. 296. P. 253.

166. Daviscarter J.G., Shuman L.M. Influence of testure and pH of baolinitic soils on zinc fractions and zinc uptake by peanuts // Soil Sci., 1993. V. 155. P. 376384.

167. Delauney A. J., Verma D.P.S. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants // Plant J., 1993. V. 4. P. 215 223.

168. Demidchik V, Davenport R. J., Tester M. Nonselective cation channels in plants // Annual Reviews of Plant Biology, 2002. № 53. P. 67 107.

169. Dhir B., Sharmila P., Saradhi P. P. Hydrophytes lack potential to exhibit cadmium stress induced enhancement in lipid peroxidation and accumulation of proline // Aquat Toxicol., 2004. V. 66. № 2. P. 141 7.

170. Dietz K-J., BaierM., Kramer U. Free radicals and reactive oxygen species as mediators of heavy metal toxicity in plants // In Prasad M.N.V., Hagemeyer J. Berlin, Springer-Verlag, 1999. P. 73 -97.

171. Epstein E. The role of calcium in selective cation transport by plant cells // Plant. Physiol., 1961. V. 36. №. 4. p. 437 444.

172. Eren Elif, Argiiello José M. Arabidopsis HMA2, a Divalent Heavy Metal-Transporting PIB-Type ATPase, Is Involved in Cytoplasmic Zn2+ Homeostasis // Plant Physiology Preview / Rockville, 2004. V. 136. N. 3. P. 3712.

173. Ernst W.H.O. Effects of heavy metals in plants at the cellular and organis-mic level, in: Shuurmann G., Markert B. (Eds), Bioaccumulation and Biological effects of chemicals, Spectrum Akademischer Verlsags, 1998. P. 587 620.

174. Evans J. P. Photosynthesis — the dependence on nitrogen partitioning // Causes and consequences of varation in growth rate and productivity of higher plants. The Hague. 1989. P. 159-174.

175. Fayigra A.O., Ma L.Q. et al. Effects of heavy metals on growth and arsenic accumulation in the arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L. Environ. Pollut., 2004. V. 132. N2. P. 289-296.

176. Farago M. E., Mullen W. A. Plants which accumulate metals. Part IV // Inorg. Chim. Acta, 1979. V. 32. P. 93 94.

177. Farrar J. F. Allocation of carbon to growth, storage and respiration in vegetative barley plant // Plant, Cell, Environ. 1980. Vol. 3. N 1. P. 97-105.

178. Field C., Mooney H. A. The photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants // On the economy of form and function. Cambridge, 1986. P. 25-55.

179. Fontes R.L.F., Cox F.R. Iron deficiency and zinc toxicity in soybean grown in nutrient solution with different levels of sulfur // J. Plant Nutr., 1998. V. 21. P. 1715- 1722.

180. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Annu. Rev. Plant Physiol., 1978. V. 29. P. 511 566.

181. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygen radicals: An important defense mechanism studied in transgenic plants // Plant Cell Environ., 1994. V. 17. P. 507 523.

182. Gille G., SiglerK. Oxidative stress and living cells. Folia Microbiol., 1995. V. 40. P. 131-152

183. Gleba D., Borisjuk N.V., Borisjuk L.G., Kneer R„ Poulev A., Skarzhin-skaya, Dushenkov S., Gleba Yu., Raskin I. Use of plant root for phytoremediation and molecular farming // Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1999. V. 96. P. 5973 5977.

184. Godbold D. L., Walter G. H. Effect of high zink concentration root growth and zink uptake in two ecotypes of Deschampsia caepitosa differing in Zn tolerance // Root Ecology and its Practical Application. Inter. Symposium. 1982. P. 165-172.

185. Greger, M. Metal availability and bioconcentration in plants, 1999. In: Prasad, M.N.V., Hagemeyer, J. (Eds.), Heavy Metal Stress in Plants. From Molecules to Ecosystems. Springer-Verlag, Berlin, P. 1 27.

186. Grime J.P., Hodsgon J.G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to communities of British sp. L.: Unwin Hyman publ., 1988. 892p.

187. Hansen G. K, Jensen C. K. Growth and maintenance respiration in whole plants, tops, and roots of Lolium multiflorum // Physiol, plant. 1977. Vol. 39. N 2. P. 155-164.

188. Hare P. D., Cress W. A. Metabolism implications of stress induced proline accumulation in plants // Plant Growth Regul., 1997. V. 21. P. 79 - 102.

189. Hare P. D., Cress W A, van Staden J. Proline Synthesis and Degradation: A Model System for Elucidating Stress-Related Signal Transduction // J. Exp. Bot., 1999. V. 50. P. 413 -434.

190. Hart JJ., Wendell A.N.,. Welch R.M., Sullivan L. A., KochianL.V. Characterization of zinc uptake, binding, and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant physiology, 1998. V. 118. P. 219 226.

191. Hartwell J., Bowsher C.G., Ernes M.J. Recycling of carbon in the oxidative pentose phosphate pathway in non-photosynthetic plastids // Planta. 1996. 200. P. 107-112.

192. Heckathorn S.A., Mueller J.K., LaGuidice S., Bin Zhu, Barrett T., Blair B., Yan Dong. Chloroplast small heat-shock proteins protect photosynthesis during heavy metal stress // American Journal of Botany, 2004. V. 91. P. 1312 1318.

193. Herms D, Mattson W. The dilemma of plants: to grow or defend. The Quarterly Review of Biology. Sept. 1992. Vol.67.N.3.P.283-335.

194. Hewitt E.J. Metals and micronutrients: uptake and utilization by plants, in: Robb D.A., Pierpoint W.S. (Eds.), Academic Press, London, 1983. P. 277-300.

195. Hoefnagel M.H.N., Millar A.H., Wiskich J.T., Day D.A. Cytochrome and alternative respiratory pathways compete for electrons in the presence of pyruvate in soybean mitochondria//Arch. Biochem. Biophys., 1995. V. 318. P. 394-400.

196. Huber S.C. Fructose-2,6-Bisphosphate as a Regulatory Metabolite in Plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 233-246.

197. Huang C.Y., Bazzaz F.A., Vanderhoef L.N. The inhibition of soybean metabolism by cadmium and lead // Plant Physiol., 1974. V 54. P. 122 124.

198. Hussain D., Haydon M.J.,Wang Y., Wong E., Sherson S.M., Young J., Camakaris J., Harper J.F., Cobbett C.S. P-type ATPase heavy metal transporters with roles in essential zinc homeostasis in Arabidopsis 11 The Plant Cell, 2004. V. 16. P. 1327- 1339.

199. Hutchenson T.C., Whitby L.M. Heavy metal pollution in the Sudburymiing and smelting region of Canada // Environ conservation., 1974. V. 1. N 2. P. 123 -132.

200. Inoue T., Yosida, Y., Nishimura, M., Kurosawa, K. & Tagawa, K. Ca2+-induced phospholipase-independent injury during reoxygenation of anoxic mitochondria // Biochim. Biophys. Acta., 1993. V. 1140. P. 313 320.

201. Irving D. E., Silsbury J. H. The respiration of mature field bean (Vicia faba L.) leaves during prolonged darkness // Ann. Bot. 1988. Vol. 62. N 5. P. 473- 479.

202. Jessup W., Folwer M. W. Interrelationships between carbohydrate matabo-lism and nitrogen assimilation in cultured plant cells. // Planta, 1977. V. 137. № 1. P. 71-76.

203. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace elements in soils and plants. Third ed, 2001. CRC Press, Boca Raton, Florida, USA.

204. KapulnikY, Yalpani N, Raskin I. Salicylic acid induces cyanide resistant respiration in tobacco cell suspension cultures // Plant Physiol., 1992. V. 100. P. 1921 1926.

205. Kennedy C.D., Gonsalves F.A.N. //Plant and Soil.1989. V. 117. 2. P. 167.

206. Khan S., Khan NN. Influence of lead and cadmium on the growth and nutrient concentration of tomato (Lycopersicon esculentum) and egg-plant // Plant Soil, 1983. V. 74. P. 387-394.

207. Hendrik Kupper, Zhao Fang Jie, McGrath Steve P. Cellular compartmen-tation of zinc in leaves of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens II Plant physiology, 1999. V. 119. P. 305 -312.

208. Kuznetsov V. V., Shevyakova N.I. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity: Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides // Physiol. Plant., 1997. V. 100. P. 320 326.

209. Lagerwerft J. V., Specht A. W. Contamination of roadside soil and vegetation with cadmium, nicel, lead and zinc // Environ. Sci. And Technol. 1970. - V. 4, №5. P. 583 - 586.

210. Lambers H., Szaniawski R.K., de Visser R. Respiration for Growth, Maintenance and Ion Uptake. An Evaluation of Concept, Methods, Values and T heir Significance // Physiol Plant. 1983.V.58. №4. P.556.

211. Lambers H., PoorterH. Inherent Variation in Growth Rate between Hihger Plants: a Search for Physiological Causes and Ecological Consequences // Advances in Ecological Research. 1992. V.23.P. 187-261.

212. Lambers H., Chapin III F.S., Pons T.L. Plant Physiological Ecology. New York: Springer-Verlag. 1998. P. 540.

213. Lasat M.M, Pence N.S, Garvin D.F, Ebbs S.D, Kochian L.V Molecular physiology of zinc transport in the Zn hyperaccumulator Thlaspi caerulescens II J. Exp. Bot., 2000. V. 51. P. 71-79.

214. Li K, Trush M. A. DNA damage resulting from the oxidation of hydro-quinone by copper; role for a Cu (II)/Cu (I) redox cycle and reactive oxygen generation // Carcinogenes, 1993. V. 7. P.1303 1311.

215. Lidon F., Henriques F.S. Oxygen metabolism in higher plant chloroplasts // Photosynthetica, 1993. V. 29. P. 249 279.251 .Lidon F., Ramalho J.C., Henriques F.S. Copper inhibition of rice photosynthesis // J. Plant Physiol., 1993. V. 142. P. 12 17.

216. Lorimer G. H., Miziorko H.M. RuBP carboxylase: the mechanism of activation and its relation to catalysis, in: Akoynoglou G. Regulation of carbon metabolism. Photosynthesis. VI. Philadelphia, 1981, a. P. 3 16.

217. Lorimer G. H. The carboxylation and oxygenation of ribulose 1,5 - biphosphate: the primary events in photosynthesis and photorespiration // Annu. Rev. Plant Physiol., 1981, b.V. 32. P. 349-383.

218. Lolkema, P. C. Copper resistance in Higher Plants. Free University Press, 1985. Amsterdam, chap. 3.

219. Lombnas P., Singh B. R. Varietal tolerance to Zinc deficiency in wheat and barley grown in chelatorbuffered nutrient solution and its effect on uptake of Cu, Fe, and Mn // Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2003. V. 166, N 1. P. 76 -83.

220. Ludlow M.M., Ng T.T. Leaf elongation rate in Panicum maximum var. trichoglume following removal of water stress // Austr. J. Plant Physiol., 1977. V.4. P. 263-272.

221. Lutts S., Lefevre I., Delperee Ch, Kivits S., Dechamps C., Robledo A., Correal E. Heavy Metal Accumulation by Halophyte Species Mediterranean Saltbush // J. Environ. QuaL, 2004. V. 33. P. 1271-1279.

222. Ma, L.Q., Komar, K.M., Tu, C., Zhang, IV., Cai, Y., Kennelley, E.D. A fern that hyperaccumulates arsenic // Nature, 2001. V. 409. P. 579.

223. Madejon P., Maranon T., Murillo J. M., Robinson B. White poplar (Popu-lus alba) as a biomonitor of trace elements in contaminated riparian forests // Environmental Polution, 2004. V 132. P. 145-155.

224. Maksymiec W. Effect of Copper on Cellular Processes in Higher Plants // Photosynthetica, 1997. V. 34. P. 321 342.

225. Maksymiec W, Baszynski T. The role of Ca ions in modulating changes induced in bean plants by an excess of Cu ions. Chlorophyll fluorescence measurements. Physiol. Plant., 1999. V. 105. P. 562 568.

226. Malecka A., Jarmuszkiewicz W., Tomaszewska B. Antioxidative defense to lead stress in subcellular compartments of pea root cells // Acta Biochimica Polo-nica, 2001. V. 48, № 3. P. 687 698.

227. Marschner H. Miniral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London, 1986. P. 300-312.

228. Marschner H. Miniral Nutrition of Higher Plants, 2nd ed., Academic Press, London, 1995.

229. Mathe-Gaspar G., Anton A. Heavy metal uptake by two radish varieties // Acta Biologica Szegediensis, 2002. V. 46. N3 4. P. 113 - 114.

230. Matern U. Coumarins and other phenylpropanoid compounds in the defense response of plant cells // Planta Medics. 1991. V. 57. №7. P.515.

231. Maxwell, D.P., Wang, Y., Mcintosh, L. The alternative oxidase lowers mitochondrial reactive oxygen production in plant cells // Proc. Natl Acad. Sci., U.S.A, 1999. V. 96. P. 8271 8276.

232. McCree K.J. An Equation for the Rate of Respiration of White Clover Plants Grown under Controlled Conditions // Prediction and Measurement of Photosynthetic Productivity/Ed. by J.Setlik. Wageningen: Pudoc. 1970. P. 221-229.

233. McCree K. J., Kallsen C. E., Richardson S. G. Carbon balance of sorghum plants during osmotic adjustment to water stress // Plant Physiol., 1984. V. 76. P. 898-902.

234. Meharg A. A. Integrated tolerance mechanisms-constitutive and adaptive plant-responses to elevated metal concentrations in the environment // Plant Cell Environ.,1994. V. 17. P. 989 993.

235. Mehta S. K., Gaur J. P. Heavy metal - induced proline accumulation and its role in ameliorating metal toxicity in Chlorella vulgaris II New Phytol., 1999. V. 143. P. 253-259.

236. Miller M., CoxR.P. Effect of Zn2+ on photosynthetic oxygen evolution and chloroplast manganese // FEBS Lett., 1983. V. 155. N 2. P. 331 333.

237. Mithofer A., Schulze B, Boland W. Biotic and heavy metal stress response in plants: evidence for common signals//FEBS Lett,2004. V.566. N.l-3. P.1-5.

238. Moller I.M., Berczi A., van der Plas L.H. W., Lambers H. Measurement of the Activity and Capacity of the Alternative Pathway in Intact Plant Tissues: Identification of Problems and Possible Solution // Physiol. Plant., 1988. V. 72. P. 642-649.

239. Moller, I.M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 2001. V. 52. P. 561-591.

240. Monni S., Salemaa M., Milar N. The tolerance of Empetrum nigrum to copper and nickel // Environmental pollution, 2000. V. 109. P. 221 229.

241. Natr L. Influence of assimilate accumulation on rate of photosynthesis of barley leaf segments. Photosynthetica, 1969. 3. N 2. P. 120-126.

242. Nepovim A., Podlipna R., Soudek P, Schroder P., Vanek T. Effects of heavy metals and nitroaromatic compounds on horseradish glutathione S-transferase and peroxidase // Chemosphere, 2004. V. 57. N. 8. P. 1007-1015.

243. Neumann D, Lichienberger O, Gunther D, Tschiersch K, Nover L. Heat-shock induce heavy-metal tolerance in higher plants // Planta, 1994. V. 194. P. 360-364.

244. Noctor G., Foyer C.H. Ascorbate and glutatione: keeping active oxygen under control. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1998. V. 49. P. 249-279.

245. Oncel I, Keles Y, Ustun A.S. Interactive effects of temperature and heavy metal stress on the growth and some biochemical compounds in wheat seedlings. // Environ Pollut, 2000. V. 107. P. 315-20.

246. Osada A. Relationship between photosynthetic activity and dry matter production in rice varieties, especially as influence by nitrogen supply // Bui. Nat. Inst. Agr. Sci. Tokyo, 1966. Vol. 14. Ser. D.

247. Paleg L.G., Stewart G. R., Bradbeer J.W. Proline and glycine betaine influence protein solvation. Plant Physiol., 1984. V. 75. P. 974-978.

248. Palmer J.C., Sugden M.C. The stoichiometry of Krebs cycle // Trends bio-chem. sci. 1983/V. 8. P. 161-162.

249. PandeyN., Singh A.K., Pathak G. C., Sharma C. P. Effect of zink on antioxidant response in maize (Zea mays L.) leaves // Indian J. Exp. Biol., 2002. V. 40. №. 8. P. 954-956.

250. Pang J., Chan G. S., Zhang J., Liang J., Wong M. H. Physiological aspects of vetiver grass for rehabilitation in abandoned metalliferous mine wastes // Chemosphere, 2003. V. 52. № 9. P. 1559 1570.

251. Panou-Filotheou H, Bosabalidis A M., Karataglis S. Effects of Copper Toxicity on Leaves of Oregano (Origanum vulgare subsp. hirtum) // Annals of Botany, 2001. V. 88. № 2. P. 207 214.

252. Parmar N. G., Vithalani S. D., Chanda S. V Alteration in growth and peroxidase activity by heavy metals in Phaseolus seedlings // APP. 2002. V. 24. № 1. P. 89.

253. Parsons H.L., Yip J.Y.H., Vanlerberghe G.C. Increased respiratory restriction during phosphate-limited growth in transgenic tobacco cell lacking alternative oxidase // Plant Physiol. 1999, V. 121, P. 1309-1320

254. Patterson C.C. Lead in the environment // Conn. Med. 1971. №35. P. 1-53.

255. Penning de Vries F. W.T. The Cost of Maintenance Processes in Plant Cells // Ann.Bot. 1975. V. 39. № l.P. 77.

256. Penning de Vries F. W. T., Brunsting A. H. M., Laar van H. H. Products, requirements and efficiency of biosynthesis: a quantitative approach // J. Theor. Biol., 1974. V. 45. N 3. P. 339-377.

257. Penning de Vries F. W. T., Laar van H. H., Chardon M.C.M. Bioenergetics of growth of seeds, fruits and storage organs // Potential productivity of field crops different environments. Los Banos; Laguna, 1983. P. 37-59.

258. Peterson P.J. Element accumulation by plants and their tolerance in toxic mineral soil // Proc. Int. Conf. Toronto, 1975. V. 11. P. 39-54.

259. Pilon-Smits E., Pilon M. Phytoremediation of metals using transgenic plants // Critical Reviews in Plant Sciences, 2002. V. 21.

260. Plaxton W. C. The organization and regulation of plant glycolysis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 185-214.

261. Polidoros A.N., Mylona P. V., Pasentsis K., Scandalios J.G., Tsaftaris, A.S. The maize alternative oxidase la (Aoxla) gene is regulated by signals related to oxidative stress // Redox. Rep., 2005. V. 10. P. 71 78.

262. Pompella J.G., Romani A., Benedetti A., Comport M. Loss of embrane protein thiols and lipid peroxidation in allyl alcohol hepatotoxicity // Biochem. Pharmacol., 1991. V. 41. P. 1255-1259.

263. Poorter K, Remkes C. Leaf Area Ratio and Net Assimilation Rate of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate // Oecologia. 1990.83. P.553-559.

264. Poorter H., Remkes C, Lambers H. Carbon and nitrogen economy of 24 wild species differing in relative growth rate // Plant physiol. 1990. V. 94. P. 621-627.

265. Popov V.N., Simonian R.A., Skulachev V.P., Starcov A.A. Inhibition of the alternative oxidase stimulates H2O2 production in plant mitochondria // FEBS Lett., 1997. V. 415. P. 87-90.

266. Prasad K.V.S.K., Paradha Saradhi P., Sharmila, P. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea II Environ. Exp. Botany, 1999. V. 42. P. 1 -10.

267. Purvis A.C., Shewfelt R.L. Does the alternative pathway ameliorate chilling injury in sensitive plants tissues? IIPhysiol. Plant., 1993. V. 88. P. 712-718.

268. Purvis, A.C. Role of the alternative oxidase in limiting superoxide production by plant mitochondria // Physiol. Plant, 1997. V. 100. P. 165-170.

269. Raha, S., Robinson, B.H. Mitochondria, oxygen free radicals, disease and ageing // Trends Biochem. Sci., 2000. V. 25. P. 502-508.

270. Ramesh S. A., Shin R., Eide D. J., Schachman D. P. Differential Metal Selectivity and Gene Expression of Two Zink Transporters from Rice // Plant Physiol., 2003. V. 133. P. 126- 134.

271. Rauser W.E. Entry of sucrose into minor veins of bean seedlings exposed to phytotoxic burdens of Co, Ni or Zn // J. Plant Nutr.,1981. V.3. №1-4. P.319-328.

272. Rauser WE. Phytochelatins and related peptides: structure, biosynthesis, and function. Plant Physiol, 1995. V. 109. P. 1141 -1149.

273. ReuveniJ., Bugbee B. Very high C02 reduces photosynthesis, dark respiration and yield in wheat // Annals of botany, 1997. V. 80. P. 539 546.

274. Richardson S.G., McCree K.J. Carbon balance and water relations of sorghum exposed to salt and water stress // Plant Physiol., 1985. V. 79. N4. P.1015-20

275. Robson M. J., Parsons A. J. Respiratory efflux of carbon dioxide from mature and meristematic tissue of unicum barley during eighty hours of continuous darkness//Ann. Bot. 1981. V. 48. N 5. P.727-731.

276. Robson C.A., Vanlerberghe G.C. Transgenic plant cells lacking mitochondrial alternative oxidase have increased susceptibility to mitochondria-dependent and -independent pathways of programmed cell death // Plant Physiol., 2002. V. 129. P. 1908-1920.

277. Romanowska Elzbieta, Abir U. Igamberdiev, Eugeniusz Parys, Per Gardestrom. Stimulation of respiration by Pb2+ in detached leaves and mitochondria of C3 and C4 plants // Physiol. Plant., October 1,2002. V. 116. N 2. P. 148-154.

278. Ryle G.J.A., Cobby J.M., Powell C.E. Synthetic and maintenance respiratory losses of CO2 in uniculm barley and maize // Ann. Bot., 1976. V. 40. N 167. P. 571-586.

279. Saradhi P. P., Arora S., Prasad V. V.S. K. Proline accumulation in plants Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995. V. 290. P. 1 -5.

280. Sawada S. An ecophysiological analysis of the difference betwen the growth rates of young wheat seedlings in various seasons // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo., 1970. V.3.N10. P. 233-263.

281. Schat H., Sharma S. S., Vooijs R. Heavy metal induced accumulation on free proline in a metal - tolerant and a nontolerant ecotype of Silene vulgaris. Physiol. Plant., 1997. V. 101. P. 477-482.

282. Shah K., Dubey R. S. Effect of Cd on proline accumulation and ribonucle-ase activity in rice seedlings: Role of proline as a possible enzyme protectant. Biol. Plant., 1998. V. 40. P. 121-130.

283. Shainberg O., B. Rubin, H. D. Rabinowitch, E. Loading beans with sublethal levels of copper enhances conditioning to oxidative stress // J. Plant Physiol.,2001. V. 158. N 11. P. 1415-1421.

284. Schuetzenduebel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: Heavy metal induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot.2002. V. 53. P. 1351 1365.

285. Shier W.T. Metals as toxins in plants // J. Toxicol. Toxin Rev., 1994. V. 13. P. 205-216.

286. Shkolnik M. Y. Trace elements in plants. Elsevier Science Publishers, New York, 1984. P. 140-171.

287. Siedow J.N., Umbach A.L. Plant mitochondrial electron transfer and molecular biology // Plant Cell, 1995. V. 7. P. 821-831.

288. Siedow J.N., Umbach A.L. The mitochondrial cyanide-resistant oxidase: structural conservation and regulatory diversity // Biochim. Biophys. Acta, 2000. P. 432-439.

289. Singh R.P., Bharti N., Kumar G. Differential toxicity of heavy metals to growth and nitrate reductase activity of Sesamum indicum seedlings // Phytochem-istry, 1994. V. 35. P. 1153 1156.

290. Singh I, Turner AH, Sinclair AJ, Li D, Hawley J A Effects of gamma-tocopherol supplementation on thrombotic risk factors and measures of oxidative stress//APJCN, 2005. V. 29.

291. Smirnoff N., Cumbes Q. J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes // Phytochemistry, 1989. V. 28. P. 1057 1060.

292. Suresh B., Ravishankar G.A. Phytoremediation a novel and promising approach for environmental clean up // Crit. Rev. Biotechnol., 2004. V. 24. N 2-3. P. 97-124.

293. Stiborova M., Ditrichova M., Brezinova A. Effect of heavy metal ions on growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley and maize seedlings // Biol. Plant., 1987. V. 29. P. 453 467.

294. Stitt M. Fructose-2,6-Bisphosphate as a Regulatory Molecule in Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 153-185.

295. Storey B.T. Electron transport and energy coupling in plant mitochondria I I Biochemistry of plants. V. 2. Metabolism and respiration. New York, 1980. P. 125-197.

296. Taylor C. B. Proline and water deficit: ups, downs, ins and outs // Plant Cell 1996. V. 8. P. 1221-1224.

297. Tjoelker M.G., Oleksyn J., Reich P.B. Acclimation of respiration to temperature and CO2 in seedlings of boreal tree species in relation to plant size and relative growth rate // Global Change Biology, 1999 b. V. 5. P. 679 691.

298. ThornleyJ. H. M. Respiration, growth and maintenance in plants //Nature. 1970. N227. P.304-305.

299. Tripathy B.C., Mohanty P. Zinc inhibited electron transport of photosynthesis isolated barley chloroplasts // Plant physiol.,. 1980. V. 66. P. 1174-1178.

300. Turan M., Angin I. Organic chelate assisted phytoextraction of B, Cd, Mo, Pb from contaminated soils using two agricultural crop species // Acta Agriculturae Scandinavica, 2004. V. 54. N 4. P. 221 231.

301. Turner R.G., Marshall C. The accumulation of 65Zn by root homogenates of zinc tolerant and non-tolerant clones of Agrostis tenuis Sibth, // New Phytol., 1972. V. 70. P. 539-545.

302. Turner R.G., Marshall C. The accumulation of zinc by subcellular fractions of roots of Agrostis tenuis Sibth. In relation to zinc tolerance // New Phytol., 1972. V. 71 P. 671-676.

303. Umbach A.L., Siedow J.N. Covalent and noncovalent dimmers of the cyanide-resistant alternative oxidase protein in higher plant mitochondria and they relationship to enzyme activity // Plant Physiol., 1993. V. 103. P. 845 854.

304. Umbach A.L., Wiskich J.T., Siedow J.N. Regulation of alternative oxidase kinetics by pyruvate and intermoleculardisulfide bond redox status in soybean seedling mitochondria//FEBS Lett., 1994. V. 348. P. 181 -184.

305. Vassilev A. Physiological and agroecological aspects of cadmium interactions with barley plants: an overview // Journal of central european agriculture. 2002. V. 4, N l.P. 65-76.

306. Vassilev A., Lidon F., Scotti Campos P., Ramalho J. С., Barreiro M. G., Yordanov I. Cu-induced changes in chloroplast lipids and photosystem 2 activity in barley plants // Bulg. J. Plant Physiol., 2003. V. 29. № 1 2. P. 33-43.

307. Van Assche F., Clijsters H. Interaction of zinc at the protein level with photosynthetic light and dark reactions in Phaseolus vulgaris, in: Sybesma C. The Hague, 1984. P. 431 -434.

308. Van Assche F., Clijsters H. Inhibition of photosynthesis in Phaseolus vulgaris by treatment with toxic concentration of zinc: effect on ribulose 1,5 - biphosphate carboxylase/oxygenase // Plant physiol., 1986. V. 125. P. 355 - 360.

309. Van Assche F., Clijsters H. Effects of metals on enzyme activity in plants // Plant, Cell and Environment, 1990. N 13. P. 195 206.

310. Verma D. P. S. Osmotic stress tolerance in plants: Role of proline and sulfur metabolisms. Austin, TX: R.G. Landers. 1999. P. 153-168.

311. Wagner, A.M, Moore, A.L. Structure and function of the plant alternative oxidase: Its role in the oxygen defense mechanism // Biosci. Rep.,1997. V. 17. P. 319-333.

312. Walton E. F., Clark C. J. Boldingh H. L. Effect of Hydrogen Cyanamid on Amino Acid Profiles in Kiwifruits Buds dduring Bud Break // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 1256- 1259.

313. Walker D.J., Bernal M.P. The effects of copper and lead on growth and zinc accumulation of Thlaspi caerulescens J. and c. Presl: implications for phy-toremediation of contaminated soils // Water, Air and Soil Pollution, 2004. V. 151, P. 361-372.

314. Wang H, Shan X-q, Wen B, Zhang S, Wang Z-j. Responses of antioxidative enzymes to accumulation of copper in a copper hyperaccumulator of Commoelina communis //Arch. Environ. Contam. Toxicol., 2004. V. 47. P. 185 192.

315. Weckx J. E. J., Clijsters H. M. M. Oxidative damage and defense mechanisms in primary leaves of Phaseolus vulgaris as result of root assimilation of toxic amounts of copper// Physiol. Plant. 1996. V. 96. P. 506 512.

316. Welch R. .M. Micronutrient nutrition of plants // Crit. Rev. Plant Sci., 1995. V. 14. P. 49-82.

317. Williams L.E., Pittman J.K., Hall J.L. Emerging mechanisms for heavy metal transport in plants // Biochim. et Biophys. Acta, 2000. V. 1465. P. 104-126.

318. Williams R. J. P. Natural selection of chemical elements //Proceedings of the Royal Society of London, 1981. V 213. P. 361 397.

319. Wilson D.R., Van Bavel C.H.M., McCree Carbon Balance of Water-Deficient Grain Sorhum / Crop. Sci. 1980. V. 20. № 2. P. 153.

320. Winzeler H., Hunt L. A,, Manon J. D. Ontogenetic changes in respiration and photosynthesis in unicuhn barley // Crop Sci. 1976. Vol. 16. N 6. P. 786-790.

321. Whitehead D.C. Some soil-plant and root-shoot relationships of copper, zinc and manganese in white clover and perennial ryegrass, Plant and Soil, 1987. V. 97. P. 47-56.

322. Wood, J.M. Biological cycles for toxic elements in the environment, Science, 1974. V. 183,1049- 1052.

323. Woodwell G. Biotic influences on the concentration of atmospheric carbon dioxide: a review and projection. National Academy Press, Washington, DC, USA. In Changing Climate, 1983. P. 216 241.

324. Woodwell G. The effects of global warming. In Global Warming: the Greenpeace Report (ed. J. Leggett). Oxford. University Press, Oxford, UK, 1990. P. 116-132.

325. Xiong Z.T, Wang H. Copper toxicity and bioaccumulation in Chinese cabbage {Brassicapekinensis Rupr.) //Env. Toxicol.,2005. V.20. N2. P. 188-94.

326. Xiong Z. T. Lead uptake and effects on seed germination and plant growth in a Pb hyperaccumulator Brassica pekinensis Rupr. Bull. // Environ Contam. Toxicol., 1998. V. 60. P. 285 291.

327. Yandun Z, Yuan L., Schvarts C., Langlade L.,Fan L. Accumulation of Pb, Cd, Cu and Zn in hyperaccumulator choice in Lanping lead zinc mine area, China // Environ Int., 2004. V. 30. N 4. P. 567 - 576.

328. Yi-Chieh Chang, Mohamed Zouari, Yolanda Gogorcena, Juan José Lu-cena, Javier Abadha. Effects of cadmium and lead on ferric chelate reductase activities in sugar beet roots // Plant Physiology and Biochemistry, 2003. V 41. P. 999- 1005.

329. Yoshida K., Terashima L, Noguchi K. Distinct Roles of the Cytochrome Pathway and Alternative Oxidase in Leaf Photosynthesis // Plant Cell Physiol., 2006. V. 47. № 1. P. 22-31.

330. Yruela I. Copper in plants // Braz. J. Plant Physiol, 2005. V. 17. №. 1. P. 145-156.

331. Zenk M.H. Heavy-metal detoxification in higher plants: a review. Gene, 1996. V. 179. P. 21 -30.

332. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

333. RGR- от англ.: relative growth rate относительная скорость роста, мг мг*1 сут;

334. SRR от англ.: shoot: root ratio - отношение побег: корень, мг мг"

335. ИУ (IT) от англ.: index tolerance индекс устойчивости;

336. IR суммарное темновое дыхание, мкл О2 г'1 ч'1;

337. Е R / Pg доля суммарных дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза,

338. Ra адаптационная составляющая темнового дыхания, %;

339. Pcyi, paii степень заполненности цитохромного (р^,) и альтернативного (Palt) пути;

340. Vcy,, Wait потенциальная способность цитохромного (V^,) и альтернативного (Va!t) пути;1 l.v^, Vair активность, реальный вклад цитохромного (v^) и альтернативного (va!t) пути;

Информация о работе

Абдуллина, Олеся Анатольевна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы