Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ альтернативных механизмов компенсации дефицита минерального питания у растений с разными типами адаптивных стратегий

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Анализ альтернативных механизмов компенсации дефицита минерального питания у растений с разными типами адаптивных стратегий"

на правах рукописи

Щербаков Аркадий Владимирович

АНАЛИЗ АЛЬТЕРНАТИВНЫХ МЕХАНИЗМОВ КОМПЕНСАЦИИ

ДЕФИЦИТА МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ У РАСТЕНИЙ С РАЗНЫМИ ТИПАМИ АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ

03.00.12 - Физиология растений

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-1997

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Башкирского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И.Ю.Усманов

Официальные оппоненты:

. доктор биологических наук Кудоярова Г.Р., доктор биологических наук, профессор Розенберг Г.С.

Ведущая организация: Казанский институт биологии КНЦ РАН

Защита состоится" " _1997г. в 7-3 часов

на заседании диссертационного Совета К 064.13.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332 С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке БГУ Адрес: г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, Главный корпус, библиотека.

Автореферат разослан * ^>0- * М-ОиЯ_1997г.

Кузяхметов Г. Г.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема адаптации остается одной из центральных в биологии. Исследование отдельных приспособительных реакций ведется на протяжении десятилетий, и перечень частных адаптации охватывает все уровни организации от молекулярно-генетического до популяционного и все основные факторы среды. Практически любой физиологический и биохимический процесс, или анатомо-морфологический признак в тех или иных условиях может стать адаптивным. Однако, до последнего времени уделялось недостаточное внимание анализу взаимодействия частных приспособительных реакций. Более того, почти не обсуждались сами принципы анализа взаимодействия различных физиологических систем в обеспечении общей выживаемости растений. Сравнительный анализ частных адаптации сводился к поиску "главной" реакции, которая обеспечивала бы приспособление организма в целом, в других случаях подчеркивалась какая-либо отдельная черта взаимодействия частных адаптаций (например, их обязательная сопряженность при формировании обобщенной адаптивной реакции ("general adaptive sindrom": Leshem, 1994) или конкуренция за энергоресурсы между частными адаптивными реакциями). "Законы композиции" (Keddy, 1992) в настоящее время более четко сформулированы полевыми экологами в концепции типов жизненных стратегий растений (Grime, 1978, Grime е.а., 1989) и поливариантности онтогенеза (Жукова, 1986). Обе концепции констатируют возможность существования самых разных комбинаций признаков растений. Однако обе кониепиии нпгат фе.^сг/с^олсгический AapdKiep и не подтверждены данными физиологического анализа. Поэтому открытым остается вопрос об адаптивном значении форм взаимодействия различных морфофизиологических механизмов и о степени их взаимосвязанности у видов с различающимися эколого-ценотическими стратегиями.

Цели и задачи исследования. Цель исследования - анализ взаимодействия компенсаторных механизмов, обеспечивающих существование и выживание растений разных видов на примере перехода растений в условия дефицита минерального питания. Перед автором стояли следующие задачи:

1. Проанализировать динамику формирования морфологических признаков в онтогенезе отдельных растений in vivo, для чего отработать методы выращивания индивидуальных растений в максимально сходных условиях и регистрировать изменения их параметров по максимально возможному числу каналов.

2. Оценить степень взаимосвязанности между отдельным морфофизиологическими параметрами у растений при оптимум минерального питания и при переходе к дефициту минерально! питания.

3. Охарактеризовать соотношение устойчивости/случайност динамики4 развития общей картины корреляционных связе морфофизиологических параметров у отдельных видов.

4. Определить, являются ли случайными парные комбинат-параметров с различной степенью взаимосвязанности.

Научная новизна. На примере четырех видов растений - Zea ma) L., Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers., Triticum aestivum L. и Glycine max показан качественный состав корреляций, реализованных меж; основными морфофизиологическими параметрами в условиях оптимум и дефицита минерального питания. Для каждой культуры выявлен -общая корреляционная картина и ее динамика в условиях различие обеспеченности элементами минерального питания. Проверены н случайность общая динамика корреляционных связей и динамш численных значений некоторых отдельных парных комбинат параметров.

Практическое значение. Работа может быть использована пр планировании методического обеспечения исследований адаптивно! потенциала культурных, лекарственных и лнтродуцируемых растений.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались ь заседании кафедры физиологии растений Башгосуниверситета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введени трех глав, выводов и списка литературы (152 источника, в том числе í зарубежных). Общий объем работы 112 страниц, включая 45 табли 62 рисунка и 3 приложения.

Глава 1. О некоторых альтернативных моделях взаимодействия морфофизиологических параметров.

Анализ взаимодействия отдельных морфофизиологичесю параметров, участвующих в формировании ответной реакции растеш на внешнее воздействие позволяет говорить о существовав нескольких моделей, главными из которых являются схем одновременного "срабатывания" нескольких процессов (моде) обобщенного адаптационного синдрома ( Leshem ,1994) последовательного "включения " реакций ("сукцессионная модел! Предложена новая схема, учитывающая возможность гибко

>мбинирования отдельных реакций при формировании адаптивного гвета растения (рис. 1 ):

Рис 1.

СИГНАЛЫ

ДЕЦЕНТРАЛИЗОВАННАЯ МАТРИЧНАЯ МОДЕЛЬ

первичные механизмы

N

-»

м1 ♦ мЗ ы! »МП

БИОЛОГИЧЕСКИ ЭКВИВАЛЕНТНЫЕ РВАКЦИИИ_

БИОЛОГИЧЕСКИ ЭКВИВАЛЕНТНЫЕ

реакции_

БИОЛОГИЧЕСКИ ЭКВИВ ДЛЕННЫЕ РЕАКЦИИ_

■4

Имеются многочисленные примеры поливариантности реакций сдельных растений и их параметров при одинаковых воздействиях, что сосвенно подтверждает правомочность предложенной схемы ззаимодействия отдельных физиологических механизмов.

Данные литературы позволяют предположить наличие элемента ;лучайности во взаимодействии отдельных признаков (стохастичности). Такое предположение в значительной степени определяется различиями з количественном выражении морфофизиологических параметров при неизменных условиях. Очевидно, выбор в пользу какого-либо одного из альтернативных компенсаторных механизмов в условиях стресса может определяться какими-либо случайными факторами.

В связи с вышеизложенным основной целью настоящей работы является проверка следующей гипотезы: в одинаковых условиях отдельные морфофизиологические параметры (скорость роста отдельных частей растения, прирост его биомассы, потребление отдельных ионов, интенсивность транспирации и т.д.) в принципе могут различаться по абсолютному значению и динамике у растений одного вида и одного возраста. У каждого отдельного растения эти параметры могут меняться во времени независимо друг от друга. Это, в свою очередь, может приводить к случайным комбинациям значений данных

параметров у растений, находящихся в одинаковых условиях. Поэтому, : динамика развития общей корреляционной картины и динамик; отдельных корреляций у группы растений, находящейся в одинаковы условиях также могут быть случайными.

Способом проверки данной гипотезы, по нашему мнению, може служить оценка соответствия общей динамики корреляций и отдельны пар параметров законам марковских цепей.

Метод цепей Маркова служит для проверки на случайность поведени многокомпонентных систем, ( Миркин, Розенберг, Наумова, 1989) чт может оказаться полезным для анализа характера связей межд различными морфологическими и физиологическими параметрами пр проведении экспериментов с различными по численности выборкам растений.

Согласно представлениям о цепях Маркова, у развивающейся п случайным законам многокомпонентной системы вероятность попасть некоторое состояние определяется только предыдущим состоянием и и меняется во времени. Проверка на случайность поведения реальнс многокомпонентной системы проводится в три этапа: 1) создану математических матриц, отражающих возможные и реализованнь варианты развития событий при переходе реальной системы от одно! состояния к другому; 2) создание математической модели случайно: поведения этой системы; 3) проверка реального и теоретическо/ (случайного) поведения системы на соответствие друг другу методом XI квадрат.

Построение специальной матрицы, включающей в себя вс возможные и реализованные варианты развития событий, ли£ вероятность реализации тех или иных вариантов, необходимо Д1 адекватного отражения поведения ее элементов при переходе меж^ состояниями. При заполнении матрицы реальных событий соответствующие ячейки вносятся цифры, указывающие количесп элементов системы, данным образом изменивших свое значение п| переходе от предыдущего состояния к нынешнему. Параллельно построением матриц реальных событий для тех же переход* рассчитываются теоретические марковские матрицы, отражающ! вероятность отдельных изменений значений элементов системы в тс случае, если бы действительно имело место случайное развит событий. С этой целью за основу берется матрица первого перехо, системы и последовательно умножается сама на себя. Наприме теоретическая матрица для перехода "2-3" системы получается результате возведения в квадрат матрицы "1-2"; матрица для перехо "3-4" - путем перемножения матриц "1-2" и "2-3"; матрица для перехо "4-5" - путем перемножения матриц "1-2" и "3-4" и т.д. Умножен матриц осуществляется по следующей формуле:

n

C¡k =2 Ajj * Bjk , i=1

где С - значение элемента матрицы С , получившейся в результате перемножения матриц А и В. Таким образом, значение элемента C¡|< матрицы С есть сумма произведений значений i-й строки матрицы А на соответствующие значения элементов к-го столбца матрицы В. При этом форма матрицы должна быть согласованной, то есть, перемножаемые столбцы одной матрицы и строки другой матрицы должны состоять из одинакового количества элементов ( Корн и Корн, 1968). В результате, через несколько циклов такого перемножения матрицы достигают некоего устойчивого состояния, когда соотношение между значениями элементов матрицы практически не меняется при переходе от матрицы N к матрице N+1. Количество циклов перемножения, необходимое для достижения такого устойчивого состояния зависит от общего количества элементов в исходной матрице и от того, сколько из них имеют значение, равное нулю.

Проверка поведения системы на случайность осуществляется следующим образом: матрицы реальных событий и соответствующие им теоретические матрицы нормируются ( в %), а сходство между ними оценивается по стандартной методике теста Хи-квадрат.

Глава 2. Объекты и методы.

Исследования проводились в 1992-1996 гг. в лаборатории роста и развития растений кафедры физиологии растений Башкирского госуниверситета. Объектами служили проростки следующих видов: Zea mays L. (Буковинская 14), Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers., Triticum aestivum L. (сорт Саратовская-55) и Glycine max L. (сорт Наталка). Растения выращивались на светоплощадке ( освещенность - 15 тыс. люкс, длина светового периода - 12 часов) при температуре около 20 град. Цельсия на растворе CaS04 концентрации 1*10-4 М/л. После достижения фазы двух настоящих листьев растения в количестве до 25 шт. пересаживались в индивидуальные сосуды стандартного диаметра и объемом 50 мл на раствор питательной смеси Хогланда-Арнона с обязательным добавлением микроэлементов, который заменялся 1 раз в сутки. В начале эксперимента все растения находились в условиях оптимума минерального питания, а через 7-10 дней часть растений переводилась в условия его дефицита.

к

Условиям оптимума минерального питания для кукурузы, каланхоэ и сои соответствовало двукратное разведение питательной смеси ( для пшеницы - десятикратное), а условиям дефицита - стократное.

В ходе эксперимента ежедневно регистрировались весовые и ростовые показатели, транспирация, общее потребление ионов, потребление ионов калия и нитрат-ионов, рН и т.д. Всего было произведено семь серий экспериментов: три - на сое, две - на каланхоэ и по одной - на пшенице и кукурузе. Полученные результаты подвергались предварительной статистической обработке, после чего данные по каждому дню эксперимента проверялись на наличие взаимосвязи между параметрами (метод рангового корреляционного анализа).

Проверке на случайность путем оценки соответствия марковским законам распределения ( Миркин, Розенберг, Наумова 1989) подвергались результаты корреляционного анализа данных по кукурузе и по каланхоэ

(первая серия опытов):

1) общая динамика корреляционных связей за всю серию;

2) динамика реальных значений морфофизиологических параметров. Для этого были отобраны парные комбинации параметров,

3) Реальные данные каждого дня по общей динамике корреляционных связей и по конкретным, по-разному коррелирующим между собой параметрам заносились в специальные матрицы, отражающие потенциальные и реализованные варианты развития событий. Параллельно на те же дни строились и теоретические марковские матрицы, служащие моделью случайного развития событий. Реальные и теоретические матрицы, относящиеся к одному дню, сравнивались попарно, а сходство между ними оценивалось по стандартной методике Хи-квадрат

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Результаты отслеживания индивидуальных растений.

Использование методики выращивания и контроля индивидуальных растений позволило проследить динамику целого ряда параметров для каждого отдельного растения. Как и следовало ожидать, поведение растений в строго одинаковых условиях существенно различалось, причем по всем контролируемым параметрам (рис. 2 и 3)

Рис.2

0,16 ; 0.14

£.012 О '

о 0.1

L—

-5 0.08

5

0.06 •

О i

0£ 0.04 40,02 0

Динамика RGR у Zea mays.

! х\ !

\ х 3 ----

i \ , / I... \-■--/- N. 0

1 \ / I \ 1 А 4

i______ 1 \ ' / '

Г

' " t

j - ♦ раст.1 I раст.2 -л-раст.З j -х-раст.4 - раст.5

ю 11 сутки

Рис. 3

Динамика индивидуальных значений транспирации у Kalanchoe pinnata

1(1

Таблица 1. Соотношение потенциально возможных и реализованных корреляций у исследованных культур.

Культура Фон Возм.чи- % реализованных корреляций:

Х-А сло кор-

рел, за всего (+) корр. (-) корр. (+): (-)

серию

геа тауэ 0.5 432 41.7 30.8 10.9 2.8 : 1

0.01 216 20.4 14.8 5.6 2.6 : 1

Ка1апсЬое 0.5 576 79.3 69.4 9.9 7.0 : 1

р1ппа1а! * 0.01 252 69.0 57.9 11.1 5.2: 1

ТгЮсит 0.1 84 26.2 26.2 1.0 : 0

аеэйуит 0.01 168 28.6 22.0 6.6 3.3 : 1

С1уа'пе 0.5 143 25.4 23.8 1.6 14.9: 1

тах ** 0.01 90 31.1 27.7 3.4 8.1 : 1

Примечание:

* усредненные данные по двум сериям экспериментов;

** - усредненные данные по трем сериям экспериментов.

3.2. Результаты корреляционного анализа.

Поскольку в каждый конкретный момент исследований динамика параметров различалась, можно ожидать, что и структура корреляционных связей между параметрами будет сильно различаться. В связи с этим предположением нами проведен полный корреляционный анализ связей между исследованными параметрами. Для всех переходов и всех исследованных культур отмечены следующие особенности.

1) число реализованных корреляций существенно ниже общего числа возможных связей (табл.1);

2) связи между параметрами часто носят неустойчивый характер, связи между двумя конкретными параметрами неоднократно могут менять знак, появляться и исчезать, и т.д. (см. рис. 4)

с. 4 Динамика характерных корреляционных связей ( на примере lanchoe pinnata (Lam.) Pers.)

»ременные: ¿/-

масса растения, 2 - RGR, 3 - прирост длины надземной части\йрирост ины подземной части, 5 - суточное потребление калия, 6 -суточное гребление азота, 7- общее потребление ионов, 8 - удельное потребление 1ия, 9 - удельное потребление азота, 10 - общее удельное потребление -юв, 11 - транспирация, 12 - рН.

3.3. Результаты проверки событий на случайность.

Анализ всего массива корреляций (см. Табл.1) показал, что мещ различными морфофизиологическими параметрами возможк существование трех типов связи:

1) сильные корреляции - часто встречающиеся корреляционнь связи с постоянным знаком. Примеры параметров с сильно корреляцией для разных культур:

кукуруза- масса растения - рН;

каланхоэ- масса растения - общее потребление ионов;

пшеница- ЯвК- прирост подземной части;

соя- масса растения - общее потребление ионов.

2) умеренные корреляции - часто встречающиеся корреляционнь связи с меняющимся знаком; Примеры параметров: с умереннс корреляцией:

кукуруза- масса растения - прирост длины надземной части; каланхоэ ЯС!^ - рН; пшеница- ИСК - рН; соя- масса растения - транспирация;.

3) слабые корреляции- редко встречающиеся корреляции меняющимся знаком. Примеры слабых корреляций у исследованш культур:

кукуруза- потребление азота - рН; каланхоэ- транспирация - рН; пшеница-потребление калия - рН;

соя- прирост длины надземной части - прирост длины подземн части.

Нами проведена проверка на случайность характера проявлен реализованных корреляций для всех культур и всех типов комбинац параметров. На рисунке 5 в качестве примера приводятся теоретичес рассчитанные и матрицы реальных событий для сильно коррелируют между собой параметров у каланхоэ ( реальное потребление нитратнс азота и реальное потребление кали

Г-

Не

K+N-t K+N- K-N+ K-N-

8 8

K+N- 12 12 16

K-N+ 4

K-N- 4 36

)еход-1-2

K+NH K+N- K-N+ K-N-

K+NH 8 8

K+N- 12 12 16

K-N+ 4

K-N- 4 36

K+N+ K+N- K-N+ K-N-

K+NH| 4 20

K+N- 4 12 4

K-N+ 4 8

K-N- 4 32 8

Переход 2-3

K+N^ K+N- K-N+ K-N-

K+N-l 1.5 0,4 9,7

K+N- 4,1 1.3 27,3

K-N+ 0,7 0,2 4,4

K-N- 6,3 2,0 42,2

K+Ni K+N- K-N+ K-N-

K+N^ 50

K+N-

K-N+ 8.3 33,3

K-N- 8,3

Переход -3-4

K+Nh K+N- K-N+ K-N-

K+N-i 1,5 0,5 9,6

K+N- 4,1 1,3 27

K-N+ 0,7 0,2 4,4

K-N- 6,4 2 42,5

Рис. 5. Корреляционные матрицы (К. pinnata - сильная

орреляция).

Фон - Х-А 0,5. Факторы: К - реальное потребление калия, N- реальное отребление азота. Левая колонка - реальные матрицы, правая -еоретические. Матрицы нормированы в %.

Как видно из приведенного примера, реальные комбинации эрреляций, складывающиеся в каждый из перехедеп, существенно тп»"::стся oi теоретически рассчитанных. Для общего числа росчитанных рядов (реальный + теоретический с последующим их опоставлением по методике Хи-квадрат) случайными комбинациями эрреляций можно было считать не более 4% комбинаций, (5 случаев из 24). Таким образом, выдвинутая нами гипотеза о случайном характере аспределения корреляционных связей между параметрами в разных ежимах обеспеченности элементами минерального питания не одтвердилась.

3.4. Возможность поливариантного развития событий у растений при

трессе.

Таким образом, с одной стороны налицо тот факт, что растения дного вида, находящиеся при одинаковых условиях, ведут себя по-азному. С другой стороны - гипотеза о случайном характере развития бщей корреляционной картины и динамики отдельных комбинаций араметров у группы растений, находящихся в одинаковых условиях, одтверждения, в целом, не получила. На основании этого можно

сделать предположение, что разнообразие в поведении растений при одинаковых условиях не является следствием случайного характера как динамики отдельного морфофизиологического параметра, так и взаимодействия параметров между собой, а служит признаком того, что в одинаковых условиях у отдельно взятого растения может быть реализован один из нескольких альтернативных путей y онтогенеза. Каждый из этих путей, очевидно, имеет свои характерные особенности динамики транспирации, а также ростовых и трофических показателей, но в общем не. обладает явными преимуществами перед другими альтернативными путями онтогенеза; выбор же в пользу того или иного пути развития может быть просто случайным. Следовательно, растения, избравшие разные альтернативные пути развития в одинаковых условиях окружающей среды, могут иметь одинаковую скорость развития и прохождения обязательных фаз онтогенеза, что косвенно можнс оценить по динамике накопления биомассы и по среднему для данного растения значению относительного прироста биомассы (RGR).

Для проверки возможности реализации альтернативны) эквифинальных вариантов онтогенеза растений в оптимальных условия) и в условиях дефицита минерального питания была проведена следующая работа: по результатам, полученным в ходе экслериментоЕ на Triticum aestivum, Zea mays и Kalanchoe pinnata (вторая сери? экспериментов) из контрольной и опытной групп было отобрано пс несколько растений, имеющих близкие средние ( за серию опытов значения RGR. У Kalanchoe pinnata показатель RGR варьировал от 0.1 í до 0.2, у Zea mays - от 0.23 до 0.31, а у Triticum aestivum- от 0.07 до 0.1! м.г/мг * сут. Значение RGR ( в мг/мг * сут.) у отобранных растени! составило;

Для кукурузы: 0.217 ±2.3% - у контрольной группы и 0.191±3.67% -экспериментальной группы растений;

Для пшеницы: 0.12± 2.8%.

У отобранных растений оценивались абсолютные значени следующих суточных параметров: RGR, транспирация и прирост длит подземной части. Динамика реальных значений этих параметров кукурузы по каждому из отобранных растений приводится на рисунка 6-8, а на рисунке 9 представлены данные о изменении в количественно! выражении некоторых параметров у сои: каланхоэ и кукурузы пр переходе на дефицит минерального питания, которые получены в ход статистической обработки.

Как видно из приведенных данных,(рис. 6-8) практически ни одна и комбинаций признаков (как по рисункам, приведенным в реферате, так по данным более чем 40 тысяч отдельных зарегистрированнь индивидуальных параметров растений), не является абсолютн устойчивой и обязательной к воспроизведению растениями в разнь условиях обитания и у разных видов.

Рис.6

Динамика RGR yZea mays

перевод на дефицит сутки

Рис.7

Динамика транспирации у Zea mays.

перемэд на дефицит

- Раст.1 | Раст.2! -Раст.З!

-У- Раст.4

J

Рис.8

Динамика прироста корня у Zea mays.

Раст.1 Раст.2:

-Л-Раст.З

5 5 7 8 переход на дефицит

ю ч сутки

мг/

Mi'cyr

мгI

W["c/T

эооо 2500 • гооо -isoo -1000 -soo -о -

□ Опт адеф

1 2 3

1) G.max: 2) K.pinnata; 3)Z.mays

0.12 0.1 006 006 004 002 О

п

1

□ Опт. СЗДеф

1) G.max; ' 2} K.pfnnata; 3) Zmayt

см/ сут

1.6 г 1.4 7

1.2 "Г

0.8 j 0,6 \ 0.4 j 0.2 + О L

смI сут

ОДеф

1 2 3

1) G.max; 2) K.pinnata; 3) Z.mays

07 0.6 05 0.4 0.3 0.2 0.1 О

[Ь.

JZfca_

1 2 3

1) G.max; 2) K.pinnata; 3) Z .nia y s

МП

мг"сут

0.05 7 0.04 т 0.03 -0,02 •) 0,01 t о L

□ Опт,

□ Деф

1 2 3

1) G.max; 2) K.pinnata; 3) Z.mays

см I

см * сут.

6 5 4 3 2 1 0

IО Опт.

I 2 3

1) G.max; 2J K.pinnata; 21 Zjnays.

A

2

Рис 9 Общая динамика морфофизиологических параметров при переходе на дефицит минерального питания у разных культур.( А -

транспирация; В -относительный прирост биомассы (RGR); С - Прирост побега в длину; D - Прирост корня в длину; Е -эффективность использования элементов минерального питания (NUE) ;F- соотношение скорости роста надземной и подземной части (SRR.).

Таким образом, по нашему мнению, получены достаточно веские доказательства в пользу предположения о том, что в растениях преобладающим типом связи между отдельными признаками, процессами и механизмами являются "низкоинформационные" связи, где на каждый из механизмов оказывает влияние большое число различных процессов, и каждый из этих механизмов обладает достаточной автономностью (тотипатентностью). В силу этого в любой из моментов проведения эксперимента могут быть обнаружены любые варианты связей, в том числе рассчитываемые как статистически значимые корреляции. Однако приведенные выше данные указывают на то, что любому исследователю следует оценить, является ли обнаруженная им корреляция действительно устойчивой, либо она характеризует одно из многих возможных взаимосоотношений процессов, связанных низкоинформационными связями.

Выводы:

1. Показаны различия в индивидуальных реакциях растений с разными типами стратегий на дефицит элементов минерального питания в стандартизированных условиях;

2. Переход на дефицит элементов минерального питания вызвал ощутимые изменения в качественном и количественном составе корреляционных связей, реализованных между параметрами у всех исследованных культур;

3. Морфофизиологические механизмы, обеспечивающие выживание растений в меняющихся условиях минерального питания связаны между собой не случайно, т.е. их взаимодействие носит не марковский характер.

4. Наблюдаемая поливариантность формирования эквифинальных характеристик растений при дефиците элементов минерального питания является результатом функционирования альтернативных компенсаторных морфофизиологических механизмов.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1 Щербаков A.B., Федяев В В. Система для параллельного измерения роста, водного обмена и поглощения элементов минерального питания на индивидуальных растениях.// Итоги научны) исследований биологического факультета Башкирского госуниверситетг за 1994 год. Уфа, издательство Башкирского университета, 1996 .- С. 69 71.

2. Щербаков A.B. Анализ альтернативных механизмов компенсацт дефицита минерального питания у растений при стрессе.// Итоп научных исследований биологического факультета Башкирское госуниверситета за 1995 год.- Уфа, издательство Башкирском университета, 1997.-С. 33-34.

3. Щербаков A.B., Федяев В.В. Пластичность корреляционны паттернов морфофизиологических параметров в стационарны условиях.// Итоги научных исследований биологического факультет; Башкирского госуниверситета за 1995 год,- Уфа, издательств Башкирского университета, 1997.- С. 35-36.

4. Федяев В.В., Щербаков A.B. О соотношении альтернативны механизмов компенсации дефицита минерального питания у растений. Итоги научных исследований биологического факультета Башкирског госуниверситета за 1995 год .- Уфа, издательство Башкирског университета, 1997,- С. 34.

5. Федяев В.В., Щербаков A.B. К методике оценки динамик корневого индекса на интактных растениях. // Итоги научнь исследований биологического факультета Башкирского госуниверситет за 1995 год.- Уфа, издательство Башкирского университета, 1997 С. 37