Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров"
На правах рукописи
ПОВАРНИЦИНА ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНА
ии^иььоз1
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ КРУПНЫХ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЦЕНТРОВ (НА ПРИМЕРЕ Г. ИЖЕВСКА)
Специальность 03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Тольятти - 2007
003056031
Работа выполнена на кафедре общей экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Удмуртский государственный университет»
НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ
доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:
доктор биологических наук Кавеленова Людмила Михайловна
доктор биологических наук, доцент Неверова Ольга Александровна
ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:
Институт биологии Уфимского научного центра РАН
Защита состоится 26 апреля 2007 г. в 16 00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 48-99-77 факс (8484) 48-95-04 E-mail: ievbras2005@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН
Автореферат разослан « 2.3» марта 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, А.Л. Маленёв
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Создание экологически благоприятной среды в крупных городах является одной из важнейших проблем. Одним из путей ее решения является оптимизация внутригородских древесных насаждений, выполняющих средообразую-щие, средоулучшающие и средорегулирующие функции. Для научно обоснованного обустройства зеленого хозяйства необходимо иметь объективные представления не только о количестве и качестве существующих насаждений, но и обладать информацией об эколого-физиологаческом состоянии каждого вида и иметь данные, позволяющие оценить роль растений в улучшении качества среды. К числу малоизученных относятся вопросы адаптации растений к условиям городской среды, без исследования которых вряд ли возможно проведение работ по экологической оптимизации города.
Ваясность указанных проблем и задач отмечалась многими известными учеными (Кулагин, 1974; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Сергейчик, 1984; Черны-шенко, 1996; Неверова, 1999, 2001а, б, Кавеленова, 2003 и др.), результаты исследований которых находят широкое применение в практике зеленого хозяйства в городах. Но далеко не все эколого-физиологические аспекты отношения «растение - город» рассмотрены в достаточной мере. Так, остаются слабо изученными вопросы комплексного воздействия факторов городской среды на экологические и физиолого-биохимические особенности растений, нет четкого представления об участии вторичных метаболитов в явлениях адаптации, хотя, предположительно, именно эти вещества обеспечивают устойчивость растений в условиях стресса (Чупахина, Масленников, 2004; Lavóla, Julkunen-Tiítto, Paalckonen, 1994, Powers, 1999). К числу слаборазработанных вопросов относится оценка роли древесных насаждений в биогеохимическом круговороте элементов в урбаноэкосистемах.
Цель работы - изучение эколого-физиологических особенностей адаптации и оценка средорсгулирутощей роли древесных растений в урбаноэкосистемах крупных промышленных центров на примере г. Ижевска.
Задачи исследования:
1. Изучить физиологическое состояние древесных растений в составе насаждений с различной функциональной нагрузкой,
2. Дать оценку эффективности эколого-биохимической адаптации древесных растений к условиям урбанизированной среды и участия в ней вторичных метаболитов;
3. Установить особенности динамики содержания основных элементов минерального питания в структурных частях растений в условиях городской среды;
4. Выявить наиболее информативные показатели для объективного и оперативного мониторинга окружающей среды;
5. Оценить экологическую толерантность и средорегулирующий потенциал древесных растений в условиях городской среды и на этой основе дать рекомендации по экологической оптимизации урбаносистем с использованием изученных видов.
В качестве модели крупного промышленного центра выбран г. Ижевск с населением свыше 640 тыс. человек, развитой промышленностью, транспортной сетью и социальной инфраструктурой. Уровень загрязнения в г. Ижевске соответствует среднестатистическим показателям городов России.
Научная новизна. Впервые в г. Ижевске проведен анализ состояния древесных растений с использованием физиологических и биохимических методов. Выявлены экологически значимые физиолого-биохимические показатели, отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы адаптации. Впер-
вые установлены особенности динамики основных элементов минерального питания в структурных частях растений в условиях городской среды. Дана оценка средорегули-рующего и природного потенциала древесных насаждений. Результаты исследований представляют теоретический и практический интерес для крупных городов и, прежде всего, для г. Ижевска.
Защищаемые положения:
1. Физиолого-биохимические реакциии древесных растений в составе разных экологических категорий насаждений на урбанизированную среду являются видоспецифичными.
2. В условиях города происходит нарушение гомеостаза основных элементов минерального питания и изменение характера их распределения в структурных частях растений.
3. Для оценки экологического состояния, устойчивости, средорегулирующего потенциала древесных растений и суммарного загрязнения городской среды возможно использование биохимических и физиологических показателей.
Теоретическая значимость работы. Обозначены эколого-биологические особенности адаптации ряда видов древесных растений в урбаносреде. Оригинальные материалы исследований расширяют существующие представления о роли вторичных метаболитов в адаптации растений к условиям промышленного загрязнения. Получены новые данные по динамике основных элементов минерального питания. Работа содержит сравнительную информацию для аналогичных исследований в других регионах.
Практическая значимость работы заключается в разработке рекомендаций по экологической оптимизации урбаноэкосистем с использованием изученных видов. Ряд видов и их показатели могут быть рекомендованы к использованию как информативные при мониторинге состояния урбаноэкосистем.
Реализация результатов исследования. Результаты диссертационных исследований включены в Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005 г. Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, используются в работе отдела озеленения Главного Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска, при чтении курса «Урбаноэкология» в Удмуртском государственном университете.
Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи исследований, осуществлен сбор материала, математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Текст диссертации написан по плану, согласованному с научным руководителем.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005 г.), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005 г.), Международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 289 источников, из них 20 на иностранном языке и 17 приложений. Работа содержит 4 таблицы и 32 рисунка.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В УРБАНОЭКОСИСТЕМАХ И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ
Дана общая характеристика города как специфической экологической среды. Рассмогрено влияние промышленного производства и транспорта на процессы транс-
формации урбанизированной среды, а также влияние техногенной нагрузки на жизнедеятельность древесных растений и их средорегулирующая роль.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (Г. ИЖЕВСК)
Дана характеристика физико-географического положения, климата г. Ижевска, метеорологических условий периода исследований (2003-2005 гг.), описаны особенности транспортно-промышленного комплекса и состояние древесных насаждений города.
Наибольший вклад в загрязнение атмосферы г. Ижевска вносят предприятия черной металлургии, теплоэнергетики, машиностроения, автотранспорт (Стурман, 1998; Доклад..., 2004; Доклад ..., 2005). Зеленые насаждения характеризуются большим количеством деревьев в возрасте 30-50 лет, что свидетельствует о «старении» зеленого фонда города; 80% древесных растений характеризуются как умеренно ослабленные, ослабленные и усыхающие; отмечена тенденция уменьшения площади, занимаемой зелеными насаждениями.
Глава 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Дана эколого-биологическая характеристика объекта исследований, которым являются древесные растения, произрастающие в составе различных экологических категорий зеленых насаждений: магистральные посадки (крупнейшие магистрали города — улицы Удмуртская и К. Либкнехта); санитарно-защитные зоны ведущих промышленных предприятий - Ижсталь, Нефтемаш, Буммаш, Автозавод, ИЭМЗ. В качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территории Ботанического сада УдГУ (северная окраина города) и городского парка ландшафтного типа (ЦПКиО им. С.М. Кирова) (Красногцекова, 1987).
Характеристику степени загрязнения атмосферного воздуха г. Ижевска, метеорологических условий в годы исследований проводили путем изучения официальных опубликованных материалов. Расчет комплексного индекса загрязнения атмосферы (ИЗА) для районов исследования проведен на основании официальных материалов Удмуртского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (УЦГМС). Сведения о структуре и площадях объектов зеленого фонда получены из материалов Генерального плана г. Ижевска (2005).
Физиолого-биохимическая оценка состояния древесных растений выполнена на 10 видах основного ассортимента растений, которые представлены во всех изучаемых типах насаждений.
На основании описаний пробных площадей (по 5-10 в каждом исследуемом районе, заложенных регулярным способом, площадью не менее 0,25 га) проведен отбор и нумерация учетных растений (по 10 растений каждого вида, для физиолого-биохимических исследований из них выбраны по 3 растения хорошего и удовлетворительного жизненного состояния) (Родин, 1968; Гришина, Самойлова, 1971; Методические рекомендации..., 1981). Учетные растения представлены одновозрастными для каждого вида растениями (средневозрастное генеративное состояние - g2 (Смирнова, Чистякова, Попадюк и др., 1990)). Общее количество учетных растений - более 900.
Отбор проб листьев и верхушечных вегетативных годичных побегов проводили со средней и нижней части (исключая нижние ветви) кроны древесных растений южной экспозиции с помощью секатора на шесте.
Анализы провели трижды в течение вегетации. Отбор растительных образцов проводили в утренние часы, отбирали ассимилирующие листья на верхушечных вегетативных удлиненных годичных побегах. Оценку фотосинтетической деятельности древесных растений проводили в 2003 и 2004 гг. методом половинок (Тарабрин, 1974; Методиче-
ские указания..., 1989), в 2005 г. - бескамерным методом (Быков, 1974). Содержание аскорбиновой кислоты в листьях определяли по ГОСТ 24556-89, водоудерживающую способность листьев - весовым методом (Николаевский, 2002). За годы исследований был проведен анализ фотосинтеза, водоудерживающей способности и аскорбиновой кислоты более 5000 образцов.
Содеркание дубильных веществ (таннинов) в побегах растений анализировали в начале (март) и конце (сентябрь) вегетации но методу Нейбауэра-Лёвенталя. Всего за годы исследований проанализировано более 1500 образцов. Анализ содержания основных элементов минерального питания в структурных частях растений проводили в период активной вегетации и во время листопада. Азот определяли фотоколориметрическим методом с использованием реактива Несслера; фосфор - по Труогу-Мейеру; калий - методом пламенной фотометрии (Руководство по..., 1982). Проведено около 3300 анализов.
Повторность физиолого-биохимических анализов трехкратная.
В местах отбора растительных образцов проведен отбор почвенных проб (ГОСТ 17.4.3.01-83; Методические указания..., 1996; Методические рекомендации по оценке..., 1999). Проведен анализ агрохимических и физических свойств почвы: pHKci (ГОСТ 26483-91), рНнго (ГОСТ 17.54.01-84), гумус (%) - по методу И.В. Тюрина, аммонийный азот - фотоколориметрически, нитраты - ионометрическим экспресс-методом, подвижные формы калия и фосфора (мг/кг почвы) - по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО, плотность сложения и влажность почв — по общепринятым методикам (Аринушкина, 1961; Практикум по агрохимии, 1987; Кузнецов, 1997). Анализ почв на содержание ионов натрия проведен по ГОСТ 17.5.4.02-84; ГОСТ 26427-85 и хлора по ГОСТ 17.5.4.02-84; ГОСТ 26425-85.
Во всех исследуемых районах изучали химизм снежного покрова. Пробы для этого отбирали в марте в местах отбора растительных образцов (Методические рекомендации по оценке..., 1999). Определяли рН талой воды (ГОСТ 17.54.01-84), в фильтрате - содержание нитратов (ГОСТ 29270-95), ионов натрия и хлора (ГОСТ 17.5.4.02-84). После упаривания фильтрат анализировали на содержание растворимых форм тяжелых металлов (Си, Cd, Pb, Zn, Mo, Ni) на вольтамперометрическом анализаторе «Ива-5». Фоновые образцы снега взяты на территории лесного массива, удаленного на расстояние 60 км от г. Ижевска.
Анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии растений и лаборатории агрохимического анализа ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА».
Математическую обработку материала проводили с помощью статистического пакета Statistica 5,5. Для интерпретации полученных результатов использовали дисперсионный многофакторный анализ (по перекрестно-иерархической схеме, при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test), а также корреляционный анализ (по коэффициенту Спирмена).
Глава 4. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СОСТАВЕ НАСАЖДЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ЗОН Г. ИЖЕВСКА 4.1 Экологическая характеристика условий произрастания древесных насаждений разного функционального назначения
При ее составлении использованы материалы зонирования города по уровню загрязнения почв и атмосферного воздуха (данные Геоэкологической лаборатории Удмуртского государственного университета; Стурман, Гагарин, 2002; Стурман, Загреби-на, 2002), результаты исследований почв и снежного покрова города, проведенных Н.Г. Рыловой (2003), а также оригинальные материалы анализов образцов почв и снеж-
ного покрова, отобранных нами в местах произрастания древесных растений. Для характеристики уровня загрязнения атмосферного воздуха нами проведен расчет комплексного индекса загрязнения атмосферы (ИЗА) для каждого района. Такие предприятия как «Ижсталь», «ИЭМЗ» расположены в центральной части города, «Буммаш» и «Автозавод» - в северо-восточной промышленной зоне, «Нефтемаш» - восточнее центральной промышленной зоны. На выбранных магистралях наблюдается интенсивный поток автотранспорта, наибольшие уровни шума и загрязнения атмосферного воздуха.
По сравнению с пригородной и парковой зонами в санигарно-защитных зонах и, особенно, вдоль магистралей наблюдается высокий уровень загрязнения почв, снежного покрова и более высокие значения суммарного индекса загрязнения атмосферы. Изменяются агрохимические и физические свойства почв в этих районах: возрастают значения pH, изменяется содержание элементов минерального питания, снижается влажность, увеличивается шютность сложения. В магистральных посадках для почв характерно довольно высокое содержание ионов натрия и хлора, а также органических веществ. Среди промышленных предприятий наибольшая техногенная нагрузка характерна для санигарно-защитных зон предприятий «Ижсталь», «Буммаш» и «Автозавод». Особенно неблагоприятная экологическая обстановка складывается вдоль магистралей. Кроме наличия загрязняющих веществ в воздухе, почвах и снежном покрове неблагоприятным для древесных насаждений фактором в магистральных посадках являются повышенные температуры, освещение в ночное время, значительная высота и шютность снежного покрова в зимний период.
4.2 Эколого-физиологическое состояние древесных растений
4.2.1 Ассимиляционная активность древесных растений Дисперсионный анализ результатов 2004 г. выявил значимое влияние видовых особенностей (Р < 10"29) и условий места произрастания (Р < 10"29) на интенсивность фотосинтеза (ИФ). Существенность влияния периода вегетации математически не доказана (Р = 0,08). Последнее, на наш взгляд, вызвано тем, что метеорологические условия этого года в период ассимиляционной деятельности были довольно благоприятными и ровными.
В целом, отмечены достоверные различия ИФ древесных растений, произрастающих в различных функциональных зонах г. Ижевска. Наблюдается угнетение ИФ тем большее, чем сильнее антропогенный пресс (т.е. в ряду ЗУК - СЗЗ промышленных предприятий - магистральные посадки).
Интенсивность фотосинтеза изучаемых видов в различных функциональных зонах представлена на рисунке 1. Высокой ИФ отличаются тополь бальзамический (Populas balsamifera L.), яблоня ягодная (Mallus baccata L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.), низкой - береза повислая {Betula pendula Roth.) и липа мелколистная (Tilia cordata Mill.).
В магистральных посадках высокой ИФ обладает тополь бальзамический, очень низкой - береза повислая.
Угнетение фотосинтеза по мере возрастания техногенной нагрузки отмечено у березы повислой и рябины обыкновенной (Sorbiis aueuparia L.), достоверное снижение ИФ только в СЗЗ промпредприятий - у тополя бальзамического и липы мелколистной, только вдоль магистралей - у яблони ягодной (хотя в этой зоне показатели фотосинтеза у данного вида достаточно высоки) У ивы козьей (Salix caprea L.) и караганы древовидной наблюдается снижение ИФ в магистральных посадках, в то время как в СЗЗ предприятий этот показатель у них существенно возрастает по сравнению с ЗУК. У клена ясенелистного (Acer negundo L.) отмечено большее снижение фотосинтеза в СЗЗ промпредприятий нежели в магистральных посадках.
150
ИЗгэчи услов. контроля Ю ".'.У: предприятий □ Магистрали
Рис. 1 - Виловуе особенности интенсивности фспгосиитеза древесных растений, произрастающих с различных функциональных зонах (г, Ижевск, 2004 г.)
Дисперсионный, анализ результатов 2005 г., менее благоприятного по погодным условиям, выявил, что существенное влияние на ИФ оказывают сроки вегетации (Р < 1 (Г') и условии мест произрастания (!М),0008), а видовые особенности проявляются лишь во взаимодействии с условиями мест произрастания (Р = 1,78 10';).
Нами установлено достоверное снижение ИФ в течение вегетации. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в условиях техногенной нагрузки только в начале ассимиляционного периода (июнь) зеленые насаждения способны выполнять относительно полноценно с рс дорогу л и ру ющую роль (ассимиляционные функции), затем в течение вегетационного периода фотосинтез растений подвержен сильнейшей депрессии.
Анализ ассимиляционной активности растений, произрастающих в различных функциональных зонах, в целом за вегетационный период показал, что в СЗЗ пром-предприятий ИФ существенно возрастает по сравнению с ЗУК tía 32%, а в магистральных посадках, наоборот, снижается на 30%. При анализе динамики ИФ в течение вегетация выявлено, что в СЗЗ промышленных предприятий фотосинтетическая деятельность древесных растений достоверно повышается только в июне, а в магистральных посадках ассимиляционная активность угнетена уже в июне (ИФ ниже в 5,8 раз, чем в ЗУК), и па таком же низком уровне поддерживается в июле и августе. Некоторое положительное воздействие промышленных газов на процессы фотосинтеза отмечено в работах Г.М Илькуна (1971, 1978) Предположительно, в СЗЗ предприятий на растения воздействует допустимый уровень загрязнения, что ведет к некоторому росту ИФ, а в районе крупнейших магистралей техногенная нагрузка настолько велика, что растения претерпевают значительные граты энергии и вещества на поддержание жизнедеятельности, что сказывается на накоплении углеводов в процессе фотосинтеза.
Изменение ИФ изучаемых видов растений в условиях различной техногенной нагрузки представлено на рис. 2.
Относительным постоянством ассимиляционной активности отличаются тополь бальзамический, ива козья, рябина обыкновенная (нет достоверной разницы между зонами). В СЗЗ промпредприятий клен нее полистный и ель колючая {Picea pungem Engelm, f. glauca Ke^el.) способны увеличивать ИФ, а снижают ассимиляционную активность только в зоне наибольшего загрязнения (в магистральных посадках) береза
повислая, липа мелколистная, яблоня ягодная и роза майская. Для караганы древовидной характерно возрастание ассимиляции в СЗЗ промышленных предприятий и угнетение фотосинтеза в магистральных посадках.
© Зоны услоа. йонпроля В СЗЗ предпрнианй □ Магистрали
Рис. 2 - Битовые особенности интенсивности фотосинтеза древесных растений, чроязрастающич о рг*зличн*,1х функциональных зонах (г. Ижевск, 2005 г.)
Таким образом, отмечается тенденция снижения ИФ древесных растений, начиная с июля, а в магистральных посадках уже в июне. Основные средореоптирующие функции в парковой зоне города выполняют яблоня ягодная, рябина обыкновенная, клен ясене листа ый. в сашщркь защитных зонах промпредприятий - ива козья, яблоня ягодная и карагана древовидная, в магистральных посадках - тополь бальзамический н яблоня ягодная, т.е. значимая средорегулируюншя роль принадлежит интрод у центам -
4.2.2 Водоудерживающая способность листьев Дисперсионный анализ установил существенность влияния иидовых особенностей (Р < 10"29), условий места произрастания (Р = 1,33-К)'15), срока вегетации (Р < ¡СГг9), а также их взаимодействия (Р = < 2,16-1 О"») на водоудержявающую способность листьев.
В течение вегетации ВС древесных растений достоверно снижается, что может быть обусловлено нарушением защитных свойств мембран клепок листьев, связанным с более продолжительным воздействием поллютантов на ассимиляционный аппарат растений в накоплением в них загрязняющих веществ. Эта тенденция характерна ятя всех изучаемых видов (рис. 3), за исключении« клена ясенелнстногб, у которого ВС, наоборот, увеличивается в течение вегетации.
Однако отмечено увеличение в о до удерживающей способности листьев в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках по сравнению с ЗУК, что в целом характеризует адаптационную роль изучаемого показателя.
В июне ВС в зоне влияния н ром предприятий и в магистральных посадках не имеет достоверных отличий, в июле по сравнению с ЗУК данный показатель существенно выше только в магистральных посадках, а в августе - и в СЗЗ премпредприятий.
В целом по городу наименьшей потерей воды отличаются береза повислая и липа мелколистная (8,99 и 9,64%}, а наибольшей - карагана древовидная (16,79%).
Рис. 3 - Видовые особенности в од оудержи в зюшей способности листьев древесных растений в течение вегетации (г. Ижевск, 2004-2005 гг.)
Видовые особенное™ изучаемых древесных растений показаны на рисунке 4.
И Зокы ^слаи. пя а СУЗ предлрня тй ! I .V:щщ :
Рис. 4 -- Видовые особенности »одоудержиеящщей способности листы;в древесных растений, произрастающих в различный функциональных <о:'.о. (г. Ижевск. 2004-2005 гг.)
Таким образом, можно отмстить общую тенденцию снижения водоудерживаю-щей способности листьев у всех изученных видов в июле и августе, что, по нашему мнению, связано с максимальным суммированным влиянием комплекса негативных факторов в этот период (высокая температура воздуха, максимальные уровни загрязнения). Выявлены виды, имеющие высокую ВС на протяжении всего периода вегетации (береза повислая, клеи ясенелиетный, липа мелколистная), что дае т основания говорить о достаточно высокой адаптационной способности водообмена этих видов в условию; урбанизированной среды,
4.3 Динамика содержания вторичных метаболитов в структурных частях
древесных растений
4.3.1 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях Дисперсионный анализ выявил существенность влиянии видовых особенностей (Р < 10"3\ условий места про-
израстания (Р - 1,9-10'26) и срока вегетации (Р < 10'39), а также их взаимодействия (Р < I О"29) на содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений.
В течение вегетации (июнь-ав1уст) наблюдается постепенное снижение содержания аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений, что свидетельствует о снижении активности окислительно-восстановительных процессов и согласуется с данными по ассимиляционной активности растений.
При возрастании степени техногенной нагрузки отмечен достоверный рост содержания аскорбиновой кислоты, что свидетельствует об участии аскорбиновой кислоты в механизмах адаптации растений к условиям урбаносреды.
В целом в городских условиях наибольшее содержание аскорбиновой кислоты отмечено в листьях тополя бальзамического и яблони ягодной (420,38 и 514,03 М1% соответственно). наименьшее - в листьях рябины обыкновенной и розы майской (221,06 и 23231 мг%).
С увеличением техногенной нагрузки, т.е. в ряду ЗУК - СЗЗ промпредлриятий - ма-гасграли, яблоня ягодная и тополь бальзамический (в основном, это виды с высокой ассимиляционной активностью) существенно увеличивают содержание аскорбиновой кислоты в листьях (рис. 5), что. на наш взгляд, может обуславливать их устойчивость к загрязнению.
Интересная динамика содержания аскорбиновой кислоты выявлена у ели колючей: если в июне данный вид в хвое содержит максимальное количество этого метаболита (94^,93 мГ%), то в июле и августе содержание аскорбиновой кислоты в хвое является самым низким (54,86 а 116,82 мг%) по сравнению с остальными видами. Но, тем не менее, в ашусте содержание аскорбиновой кислоты в хвое достоверно выше, чем в июле, что говорит о некотором возрастании активности физиологических процессов в данный период и согласуется с данными по ассимиляционной активности.
□ Зину контряпя в СЗЗ нрс^шритянй о Магистрали/
Рис. 5 Видовые особенности содержав'« аскорбиновой кислоты б листьях древесных растений, произрастающих в различны* функциональных танах (г. Ижевск, 20114-2005 гг.)
Ташм образом, для всех видов характерна снижение содержания аскорбиновой кислоты в ассимиляционных органах в течение вегетационного периода, что согласуется с данными по фотосинтетической активности и, видимо, связано с накоплением поллю-тантов в листьях и расходованием аскорбиновой кислоты на их нейтрализацию. В целом, в условиях урбаносреды высокой активностью окислительно-восстановительных процессов отличаются тополь бальзамический и яблоня ягодная, которые не только поддержи-
вают жизнедеятельность в экологически неблагоприятных условиях, по и за счет участия вторичных метаболитов активно осуществляют фотосинтешческую деятельность.
43.2 Динамика содержания дубильных веществ в побегах На содержание тан-нинов в побегах древесных растений существенное влияние оказывают видовые особенности (Р = 5,53-10"30), условия места произрастания (Р = 2,7МО'25), сроки вегетации (Р < 1 б"29), а также их взаимодействие (Р < 1Л2-) О'32)-
В начале вегетации (март) в побегах растений, произрастающих в СЗЗ промышленных предприятий и в магистральных посадках, содержание таннинов существенно ниже такового в парковой зоне, что косвенно может свидетельствовать о нарушении покоя побегов и почек, вызванного специфическими условиями произрастания. В конце вегетации в каждой из исследуемых функциональных зон, а также в целом по городу наблюдается достоверный рост содержания таннинов в побегах растений (в среднем в 4 раза), что может быть объяснено реакцией растений на стрессовые факторы (рис. 6).
2,5
о.о -—----—-----—-—■---------—.--
Зона услои. контроля ¡VI л::.гр.11 я
СТЗГЗ прелггрп-гяи
Рис. 6 - Содержа™? таинннов в побегах древесных растений, произрастающих в различны* функциональных х>нах, в разные периоды вегетации (г. Ижевск)
К концу вегетации в побегах клена ясепелистного, ивы козьей, рябины обыкновенной концентрация данного метаболита достоверно возрастает в 2-3 раза, в то время как в побегах березы повислой, тополя бальзамического, липы мелколистной, караганы древовидной — в 4-6 раз, а в побегах яблони ягодной отмечена максимальная динамика данного метаболита - его количество возрастает в 10 раз (рис. 7).
2.5
Рис. 7 - Видовые особенности содержания таннчков в побегах древесных растений в равные периоды вегетации (г. Ижевск)
Видовая специфика содержания таннинов в побегах деревьев в различных функциональных зонах отражена на рисунке 8.
£П Зоны ycjitiE. я < ч преллрн ТЯНЙ □ Магистрали ,
Рис. J5 - Видовы« особенности содержания таннинов в побегах древесных растений, произрастающих а различных функциональных зонах (г. Ижевск)
Наиболее четко особенное™ видовой реакции на увеличение степени техногенной нагрузки проявляются у яблони ягодкой (концентрация таннинов существенно увеличивается только в магистральных посадках, т.е. к условиях наиболее сильного загрязнения). Показатель достоверно снижается в раду ЗУК - магистральные посадки - С33 промышленных предприятий у ивы козьей и рябины обыкновенной. Следует отметить, что только у последних из всех изучаемых видов выявлена такая реакция.
В результате изучения динамики содержания таннинов можно сделать следующие вывозы: концентрация вторичного метаболита в побегах древесных растений существенно увеличивается в конце вегетации в условиях интенсивной техногенной нагрузки; у видов растений с высокой ассимиляционной активностью содержание таннинов при этом увеличивается в 4-10 раз. Установленные особенности изменения содержания таннинов в побегах ивы козьей, рябины обыкновенной и яблони ягодной позволяют рекомендовать их к использованию в мониторинге состояния урбаносистем.
4,4 Взаимосвязь показателей физиологического и биохимического состояния
древесных растений
Для оценки взаимосвязи изучаемых физиолого-биохимичсских показателей, отражающих состояние древесных растений, проведен корреляционный анализ.
В целом для изученных видов древесных растений установлена прямая корреляционная связь между интенсивностью фотосинтеза и содержанием аскорбиновой кислоты в листьях (г = 0,12. Р = 0,001, п = 648), что согласуется с данными, полученными в исследованиях B.C. Николаевского (1979, 2002), О.Л, Неверовой, Е.Ю. Колмогоровой (2003). Ш этого следует, что для характеристики ассимиляционной активности растений можно Шгользовать показатель содержания аскорбиновой кислоты в листьях, как белее доступный для определения.
Наличие обратной корреляционной связи между показателем ИФ и потерей воды листьями (величина обратная водоудерж икаю щей способности), установленное у тополя бальзамического и розы майской (г = - 0,22. I1 - 0,042, п = 90 и г = - 0,33, Р = 0,035, п - 42
соответственно), свидетельствует о том, что возрастание водоудерживакицей способности листьев способствует повышению их ассимиляционной активности.
Отрицательная корреляционная связь между водоудерживающей способностью листьев и содержанием а них аскорбиновой кислоты выявлена у видов кустарникового яруса: рябины обыкновенной (г = -0,46, Р = 0,005, п = 36), розы майской (г - -0,52, Р = 0,004, п = 42) и караганы древовидной (г - -0,53, Р = 0,0001, п = 43), т.е. при возрастании содержания аскорбиновой кислоты в листьях их способность удерживать влагу также повышается
4.5 Динамики распределения основных элементов минерального питания (N, Р, К) в структурных частях древесных растений
Дважды в течение вегетации (июнь и сентябрь) мы определяли содержание основных элементов минерального питания в побегах и листьях древесных растений. Дисперсионный анализ выявил существенность влияния видовых особенностей, условий места произрастания и срока вегетации, а также их взаимодействия на содержание азота, фосфора и калия в структурных частях древесных растений.
Интересно отмстить, что в целом весешше и осенние листья и побега у большинства древесных растений в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках имеют достоверно большее процентное содержание азота по сравнению с зонами условного контроля. Эта особенность четко проележивается у березы повислой, клена ясенели-стного, ивы козьей, яблони ягодной и караганы древовидной (рис. 9, 10).
Одной ю причин повышенного содержания азота в листьях и побегах, на наш взгляд, может быть поглощение азотсодержащих загрязнителей листьями из воздуха. Анализ атмосферного воздуха га содержание окислов азота отмечает их максимальные концентрации (4,7 ГТДК), наибольшую повторяемость превышения [ЩК (10%) и самые высокие значения среднегодовой концентрации в исследуемых районах, особенно вдоль магистралей (ул. Удмуртская и К, Либкнехта). Анализ доступных растениям форм минерального азога в почвах выявил либо их низкое содержание, либо высокую актуальную кислотность по'ш (pH)[2о=7,7-8.3), что значительно снижает возможность их поглощения растениями. Установлена значимая корреляционная связь содержания азога в листьях с концентрацией оксида азота в атмосферном воздухе (г™ 0,15, Р = 0,049, п = 168).
□ Зоны услок. контроля Ш СЗЗ предлрчтнии П Mflintnpann
Рис. 9 - Видовые особенности содержания аоо: а а листьях древесных растений, произрастающих & различных функциональных зонах (г. Ижевск)
Рис. 10 - Видовые особенности содержании ¡^ота о побегах древесных растений, произрастающих е различных функциональных зонах (г. Ижевск
Содержание каяия в листьях большинства изученных видов существенно возрастает с увеличением степени техногенной нагрузки (исключение ■ клен ясенелистный и роза майская, у которых око снижается). Это, па наш взгляд, связано с нарушением водообмена растений, вызванного условиями среды, увиливающими транспирапию растений, и, следовательно, меняющими скорость транспорта водь; по растению. Для фосфора в условиях городской среды, наоборот, характерно снижение копцетрации.
Таким образом, увеличение содержания азота и кадия в структурных частях растений сопровождается снижением содержания фосфора, т.е. происходит нарушение гомеостаза основных элементов минерального питания растений в условиях техногенной средь:.
Дисперсионный анализ выявил сущесттшосгь влияния вййй растения, условий места произрастания, срока вегетации, а также их взаимодействия яа показатель отношения содержания элементов в побегах и листьях,
В июне листья имеют более высокое содержание азота, фосфора и калия по сравнению с побегами, и поэтому показатель отношения элемента в системе побег/лист менее единицы. При увеличении степени техногенной нагрузки этот показатель существенно возрастает для фосфора - только в санитарных зонах (на 0,228), для калия - существенно снижается в магистральных посадках (на 0,306), а для азота не имеет достоверных отличий.
В конце вегетации происходит отток основных элементов минерального питания из листьев в побеги, поэтому показатель отношения элемента в системе побег/лист более единицы. В целом наблюдается существенное увеличение этого показателя для азота при увеличении степени техногенной нагрузки. В промышленных зонах осенний отток азота Нарушен у липы мелколистной, розы майской и караганы древовидной; в магистральных посадках - у караганы древовидной. У березы повислой, клена ясен ели стао го и рябины обыкновенной этот показатель существенно увеличивается в ряду ЗУК - СЗЗ промышленных предприятий - магистрали, у ляпы мелколистной, наоборот, - уменьшается. Таким образом, можно заключить, что показатель отношения содержания азота в побегах к его содержанию в листьях тесно стан с условиями произрастания и видовыми особенностями, следовательно, может быть рекомендован для целей индикации.
В отличие от азота, отношение содержания фосфора в системе побег/лист достоверно увеличивается только у растений в магистральных посадках, а калил -увеличивается в СЗЗ промышленных предприятий и снижается в магистральных посадках.
Для всех изучаемых видов растений характерен слабый отток калия из листьев в побеговую систему, наиболее сильное нарушение наблюдается в магистральных посадках.
Таким образом, можно заключить, что в условиях городской среды отмечается нарушение гомеостаза основных элементов минерального питания (наибольшим изменениям подвержен азотный обмен растений). Изменяется характер распределения основных элементов в структурных частях растений, а также осенний физиологический отток элементов из листьев в покоящиеся побеги.
Глава 5. РОЛЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗАЦИИ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ 5.1 Оценка средорегулирующего потенциала древесных насаждений
Для оценки средорегулирующей роли древесных растений в условиях г. Ижевска нами был проведен расчет поглощаемого ими объема оксида углерода. Использованная методика определения интенсивности фотосинтеза (Быков, 1974) предусматривает пересчет показателя на поглощение С02 (мгсог г"1 ч"1) единицей сырой массы листа, поэтому для расчетов поглощения С02 насаждениями использованы полученные нами экспериментальные результаты.
По данным Докладов об экологической обстановке в Ижевске (2004-2006) в атмосферу города поступает в год примерно 52716 тонн С02. Проведенные расчеты показали, что за вегетационный период древесными растениями города поглощается примерно 28324 тонны СОг (54% его годового поступления в атмосферу). Таким образом, древесные насаждения Ижевска поглощают в течение вегетации 3,2 т/га СОг, что на порядок ниже, чем высокопроизводительные сомкнутые древостой умеренного климата (20-25 т/га углекислоты).
Для повышения средорегулирующей роли насаждений необходимо увеличивать их площадь, используя виды древесных растений с максимальной ассимиляционной способностью в урбаносреде, т.е. высоким эколого-физиологическим потенциалом. Мы считаем, что в обеспечении городов экологическими ресурсами большое значение должно отводиться прилегающим к ним территориям с природными и антропогенными экосистемами, в дальнейшем для которых следует провести оценку их средообразующего потенциала и использовать в качестве экологических «доноров».
5.2 Возможность использования физиолого-биохимических показателей
древесных растений в целях индикации качества окружающей среды
В ходе корреляционного анализа изучаемых физиолого-биохимических показателей и параметров загрязнения атмосферного воздуха установлено, что ассимиляционная активность изученных видов древесных растений имеет высокую корреляционную связь с комплексным показателем загрязнения атмосферы ИЗА (г = -0,17, Р < 10"29, п = 426), а также с содержанием в атмосферном воздухе СО (г = -0,18, Р = 6,53'10'6, п = 648), N02(г = 0,16, Р = 3,99-Ю"5, п = 648) и фенола (г = -0,25, Р = 2,54-Ю"6, п = 357).
Содержание аскорбиновой кислоты высоко коррелирует с содержанием в воздухе СО (г = -0,13, Р = 0,001, п = 648), N02 (г = 0,20, Р = 3,25-10"7, п = 648) и фенола (г = -0,11, Р = 0,041, п = 357).
Выявлена существенная корреляционная связь водоудерживающей способности листьев с содержанием в воздухе СО (г = 0,10, Р = 0,02, п = 648) и N02 (г = -0,26, Р = 2,24-10*", п = 648).
В целом можно констатировать, что повышение в воздухе концентрации СО и фенола угнетает фотосинтетическую активность, способствует снижению содержания
аскорбиновой кислоты в листьях и их водоудерживающей способности, а NO2 (при существующем уровне загрязнения), наоборот, повышает эти показатели.
Установлена высокая положительная корреляционная связь содержания танни-нов с NO2 (г = 0,15, Р = 0,047, п = 177) и отрицательная корреляционная связь с содержанием бенз(а)пирена (г = -0,20, Р = 0,008, n = 177).
Содержание таннинов в побегах рябины обыкновенной и караганы древовидной высоко значимо коррелирует с ИЗА и его составляющими (г = -0,67-0,79, Р = 0-0,006, п = 15 - для рябины обыкновенной и г = 0,61-0,68, Р = 0,036, п = 12 - для караганы древовидной), что свидетельствует о возможности использования этих видов в индикации состояния атмосферного воздуха
Кроме того, высокие корреляционные связи концентрации таннинов с содержанием в воздухе NO2 выявлены у клена ясенелистного (г = 0,42, Р = 0,044, п = 24), липы мелколистной (г = 0,47, Р = 0,049, п = 18), розы майской (г = 0,80, Р = 0,002, п = 12) и у березы повислой с содержанием бенз(а)пирена (г = 0,52, Р = 0,006, п - 27).
Таким образом, можно заключить, что изучаемые нами показатели отражают реакцию древесных растений на степень загрязнения окружающей среды и их можно рекомендовать как для оценки состояния насаждений, так и для системы мониторинга урбаносистем.
ВЫВОДЫ
1. На ассимиляционную активность, водоудерживающую способность и содержание вторичных метаболитов в структурных частях древесных растений в условиях крупного города достоверное влияние оказывают условия мест произрастания и биологические особенности вида, а также взаимодействие этих факторов. Выявлено снижение интенсивности фотосинтеза на 30 % в магистральных посадках, при этом наибольшей депрессии подвержена фотосинтетическая деятельность кустарникового яруса. Высокой интенсивностью фотосшггеза в урбанизированной среде отличаются шпродуценты — яблоня ягодная, тополь бальзамический, карагана древовидная и клен ясенелистный.
2. В течение вегетации наблюдается снижение водоудерживающей способности листьев (ВС). Установлено возрастание данного показателя у деревьев в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках (на 26 и 28 % соответственно), что свидетельствует о его адаптационной роли. Наибольшей ВС в условиях урбанизированной среды обладают береза повислая, клен ясенелистный, липа мелколистная. Возрастание водоудерживающей способности листьев способствует повышению их ассимиляционной активности.
3. В условиях антропогенного стресса у древесных растений отмечается достоверное изменение содержания вторичных метаболитов. Отмечено увеличение концентрации аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений в июне только в магистральных посадках (на 253,61 мг%), а в июле - и в СЗЗ промышленных предприятий (на 137,98 мг%), что коррелирует с показателями ассимиляционной активности растений (г = 0,12, Р = 0,001, п = 648). В начале вегетации побеги древесных растений исследуемых функциональных зон отличаются более низким по сравнению с зонами условного контроля содержанием таннинов (в 1,4-1,6 раза). В конце вегетации концентрация метаболита в побегах в этих районах увеличивается в 1,2 раза, у видов с высокой ассимиляционной активностью - в среднем 6 раз, что может свидетельствовать о его участии в механизмах адаптации. Установленные особенности изменения содержания таннинов в побегах ивы козьей, яблони ягодной, рябины обыкновенной позволяют рекомендовать их к использованию в мониторинге состояния окружающей среды.
4. Весенние и осенние листья и побеги растений в условиях техногенного загрязнения имеют высокое процентное содержание общего азота при недостатке его доступных форм в почве. В структурных частях растений возрастает содержание калия, но снижается концентрация фосфора. Наблюдается нарушение осеннего физиологического оттока элементов из листьев в покоящиеся побега, наибольшее - для калия. Таким образом, нарушается гомеостаз основных элементов минерального питания и характер их распределения в структурных частях растений.
5. Анализ изучаемых показателей и их адаптационной роли позволяет выделить две группы растений: такие виды, как липа мелколистная и береза повислая, имея высокие показатели водоудерживающей способности листьев и содержания вторичных метаболитов, не обладают существенной интенсивностью фотосинтеза; у яблони ягодной, тополя бальзамического выявлена также и высокая ассимиляционная деятельность и, следовательно, именно такие виды, обладающие высокой функциональной активностью, можно рекомендовать к широкому использованию для целей экологической оптимизации городской среды.
6. Наличие достоверной корреляционной связи между изучаемыми физиолого-биохимическими показателями и уровнем загрязнения атмосферного воздуха, концентрацией отдельных загрязнителей позволяет рекомендовать физиологические и биохимические параметры деревьев и кустарников для косвенной оценки суммарного загрязнения атмосферного воздуха в городе.
7. Расчет объемов годового поглощения СОг показал, что древесными насаждениями города поглощается 54% индустриальных выбросов и составляет 3,2 т С02/га, что на порядок меньше, чем поглощение высокопродуктивными сомкнутыми древостоями умеренного климата. Это свидетельствует о неспособности имеющихся древесных насаждений Ижевска поддерживать стабильность концентрации СО г на экологически безопасном уровне, необходимости увеличения их площади и соответствующей организации пригородных территорий.
РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для характеристики состояния насаждений и отдельных видов древесных растений и их экологической роли необходимо наряду с таксацией использовать комплекс фи-зиолого-биохимических характеристик, объективно отражающих функциональное состояние растений.
2. Ряд видов и их показатели могут быть рекомендованы к использованию как информативные при мониторинге состояния урбаноэкосистем (например, содержание тан-нинов в побегах ивы козьей (Salix caprea L.), яблони ягодной (Malus baccata L.) Borkh.) и рябины обыкновенной (Sorbus aueuparia L.)); показатели ассимиляционной активности и содержание аскорбиновой кислоты в листьях.
3. Высокое содержание в почвах фосфора и калия дает возможность исключить внесение удобрений, содержащих эти элементы. Щелочные значения pH почвы в условиях интенсивной антропогенной нагрузки делают малодоступными для растений почвенные запасы азота. Для разработки рекомендаций по азотному питанию растений необходимы дополнительные исследования. Карагану древовидную можно рекомендовать к использованию в озеленении районов с высокой концентрацией окислов азота в атмосферном воздухе.
4. Необходим дифференцированный подход к подбору ассортимента древесных растений для создания различных экологических категорий насаждений. Для магистральных посадок мы рекомендуем использовать - яблоню ягодную (Malus baccata L.), тополь баль-
замический (Popidus bdlsamifera L.) и карагану древовидную (Caragana arborescent Lam.)-, в санитарно-защитных зонах промышленных предприятий - к ним можно добавить березу повислую {Betula pendula Roth.), клен ясенелистный (Acer negundo L.) и ель колючую (Picea pungens Engelm. / glauca Regel.); в лесопарковой зоне можно использовать все изученные нами виды древесных растений.
5. Для решения проблем оптимизации городской среды необходимо увеличить долю видов с высоким средорегулирующим потенциалом, как в городских насаждениях, так и в пригородной зеленой зоне.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Бухарина И.Л., Ведерников К.Е., Двоеглазова A.A., Поварницина Т.М. К вопросу об особенностях метаболизма основных элементов минерального питания у древесных растений в урбанизированной среде // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова. - 2007. - Jfe 1. Вып. 2. - Саратов, 2007 - С. 18-23.
2. Бухарина И.Л., Ведерников К.Е., Поварницина Т.М. Роль зеленых насаждений в обеспечении экологической безопасности города // Актуальные проблемы безопасности жизнедеятельности: интеграция науки и практики: матер, межрег. науч.-практ. конф. - Ставрополь: СГУ, 2005. - С. 16-18.
3. Бухарина ИЛ., Ведерников К.Е., Поварницина Т.М. Способы оценки средорегули-рующей функции древесных насаждений крупного промышленного центра // Биораз-нообразе и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: матер, междунар. науч.-практ. конф. - Оренбург, 2006. - С. 36-39.
4. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М. Особенности загрязнения снежного покрова урбанизированных территорий тяжелыми металлами (на примере г. Ижевска) // Безопасность. Технологии. Управление: науч. доклады и статьи междунар. конф. - Тольятти, 2005. - С. 87-90.
5. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М. Изучение динамики содержания таннинов в Побегах древесных растений в условиях урбанизированной среды // Адаптивные технологии в растениеводстве: матер, всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 50-летию агрном. ф-та. - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2005. - С. 260-263.
6. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М. Роль древесных растений промышленных центров в круговороте основных элементов минерального питания // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер, всерос. конф. - Казань: КГУ, 2005. - С. 404-406.
7. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М. Содержание основных химических элементов в листьях и анализ роста годичных побегов древесных растений в условиях урбанизированной среды // Адаптивные технологии в растениеводстве: матер, всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 50-летию агроном, ф-та. - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2005. - С. 263-269.
8. Поварницина Т.М., Бухарина И.Л. Анализ загрязненности снежного покрова г. Ижевска тяжелыми металлами // матер, науч.-практ. конф. преподавателей и сотрудников УдГУ, посвящ. 245-летию г. Ижевска. - Ижевск, УдГУ, 2005. - С. 166-168.
9. Поварницина Т.М., Бухарина И.Л. Анализ изменения биохимических показателей древесных растений в урбанизированной среде // Современные проблемы агарной науки и пути их решения: матер, всерос. науч.-практ. конф. - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2005 -С. 229-233.
10. Поварницина Т.М., Бухарина И.Л. Влияние техногенного загрязнения на водо-удерживающую способность листьев древесных растений // Проблемы промышлен-
ной ботаники индустриально развитых регионов: матер, докл. междунар. конф. - Кемерово: Ирбис, 2006. - С. 165-168.
11. Поварницина Т.М., Бухарина И.Л. Изменение физиолого-биохимических показателей древесных растений как индикатор загрязнения урбанизированной среды // Экология: от генов до экосистем: матер, конф. молодых ученых. - Екатеринбург: Академкнига, 2005.-С. 213-214.
12. Поварницина Т.М., Бухарина И.Л. К вопросу изучения экологической роли зеленых насаждений в круговороте химических элементов в условиях урбанизированной среды // Молодые ученые в 21 веке: матер, всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2005. - С. 323-324.
13. Поварницина Т.М., Бухарина И.Л. К вопросу об использовании анализа загрязненности снежного покрова тяжелыми металлами в оценке состояния урбанизированной среды // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып. 4: матер, всерос. науч.-практ. конф. - Новосибирск, 2005. - С. 7-9.
14. Туганаев В.В., Адаховский Д.А., Бухарина И.Л., Поварницина Т.М. и др. Основные направления исследований экологической оптимизации сельских и урбанизированных территорий // Современные проблемы агарной науки и пути их решения: матер. всерос. науч.-практ. конф. - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2005. - С. 288-293.
Отпечатано с оригинал-макета заказчика
Подписано в печать 21.03.2007. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Заказ № 480.
Типография ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поварницина, Татьяна Михайловна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава I. TPAI1СФОРМА1 11РИРОД1ЮЙ СРЕДЫ В УРБА1ЮЭКОСИСТЕМАХ И НИ ВЛИЯНИЕ IIA ЖИ31 1ЕДЕЯ1ЕЛЫ ЮС 11) РАС I HI1ИЙ.
1.1. Город как специфическая jkojioi ическая среда.
1.2. Вклад промышленной) производства и авго транспорта в атмосферное загря шение урбанозкосисгем.
1.3. Влияние техшмеипой нагружи на жингедеяг ельность растений.
1.4. Средорегулируюгцая роль древесных насаждений.
Глава 2. ХАРАКIЕРИСI ИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (Г. ИЖЕВСК).
2.1. Харак1ерис1ика природно-климагических условий.
2.2. Мегеороло1 ические условия в годы исследований.
2.3. Характеристика фанспоршо-промышлепнот комплекса.
2.4. Состояние древесных растений i. Ижевска.
Глава 3. ОЬ ЬЕК Г И ME I ОДЫ ИССЛЕДОВА1ШЙ.
3.1. Эколого-биоло1 ическая характеристика изучаемых видов древесных рае гений.
3.2. Меюды проведения исследований.
Глава 4. ЭК0Л0Г0-ФИЗИ0Л01 ИЧЕСКАЯ ХАРАК 1ЕРИС1 ИКА ДРЕВЕСНЫХ РАС IЕНИЙ В COCI ABE НАСАЖДЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ЗОН Г. ИЖЕВСКА.
4.1 Экологическая характеристика условий произрастания древесных насаждений разного функционального назначения.
4.2. Эколого-физиоло! ическое сосюяпие древесных рааений.
4.2.1. Ассимиляционная акшвноаь древесных рааений.
4.2.2. Водоудерживающая способноаь лиаьев.
4.3. Динамика содержания шоричпых мегаболиюв в С1руктурных частях древесных растений.
4.3.1. Содержание аскорбиновой кисло 1Ы в листьях.
4.3.2. Динамика содержания дубильных веществ в побегах.
4.4. Взаимосвязь покашюлей физиоло1 ическою и биохимическою сосюяния древесных рааений.
4.5. Динамика распределения основных .хчемешов минеральною пшания
IV, Р, К) в струюурных частях древесных рааений.
Глава 5. РОЛЬ ДРРВЬСИЫХ РАС IППИЙ В ОН1ИМИЗАЦИИ УРЬА! 1ИЗИРОВА111ЮЙ СРНДЫ.
5.1. Оценка средоре1улирующего потенциала древесных насаждений.
5.2. Возможноаь использования фишолою-биохимичсских показа ¡елей древесных рааений для индикации зафяшения окружающей среды.
ВЫВОДЫ.
РНКОМКМДАЦИИ.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИ !ЬРА 1УРЫ.
11РИЛОЖШ1ИЯ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров"
Актуальность. Создание )kojioi ически блатнрияшой среды в крупных городах являемся одной из важнейших проблем. Одним и з nyiefó ее решения является ошимизация впуфиюродских древесных насаждений, выполняющих средообразующие, средоулучшающие и средорсчулирующие функции. Для научно обоснованною об) с i роиста зеленою хозяйсчва необходимо иметь объективные представления не юлько о количесчве и качестве существующих насаждений, но и обладать информацией об эколого-физиоло1 ическом состоянии каждою вида и имен» данные, позволяющие оценин> роль растений в улучшении качества среды. К числу малоизученных опюсятся вопросы адашации рас-1ений к условиям юродской среды, бе* исследования которых вряд ли возможно проведение pa6oi но жоло1 ической оптимизации юрода.
Важность указанных проблем и задач 01мечалась многими известными учеными (1<ула1ин, 1974; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Cepieñ-чик, 1984; Черньнленко, 1996; Неверова, 1999, 2001а, б и др.), результаты исследований коюрых находят широкое применение в пракшке зеленою хозяйства в юродах. По далеко не все жолою-физиоло1 ические аснекш отношения «растение - юрод» рассмотрены в досрочной мере. Гак, оааклея слабо изученными вопросы комплексною воздейавия факюров юродской среды па жологические и физиолою-биохимические особенности растений, нем че1кого представления об участии вторичных метаболитов в явлениях адашации в условиях стресса (Ч)пахина, Масленников, 2004; Lavóla, Julkunen- I'iitto,
Paakkonen, 1994; Powers, 1999). К числ) слабо рафабошнных вопросов относится оценка роли древесных насаждений в 6hoiеохимическом KpyioBopoie элементов в урбаиожосистемах.
Целыо наших исследований является изучение эколою-физиоло1 ических особенноеiей адаптации и оценка средорегулирующей роли древесных растений в урбапожосиаемах крупных промышленных центров на примере г. Ижевска.
Для досчижепия поаавлепной цели решались следующие задачи:
1. И*)чи1ь фишоло1ическое сосюяние древесных расчений в cociaBe насаждений с различной функциональной нафужой;
2. Дан. оценку эффективносш жолою-биохимической адаптации древесных растений к условиям урбапи жированной среды и участ ия в ней вторичных мстаболиюв;
3. Усыновить особенности динамики содержания основных элементов минерального пшания в сфуюурных часчях растений в условиях юродской среды;
4. Выяви ii, наиболее ипформашвные пока jai ел и для объекжвнот и опера-i ииною мониюриша окружающей среды;
5. Оцени i ь экологическую г олераи г нос i ь и средорегулирующий потенциал древесных рас1ений в условиях юродской среды и на л ой основе дан. рекомендации по экологической ошимизации урбаносисгем с использованием из)ченных видов.
В качесте модели крупною промышленного цешра выбран г. Ижевск с населением свыше 640 1ыс. человек, рашитой промышленностью, трапепоре-ной сетыо и социальной инфраструктурой. Уровень затряшения в Ижевске со-0твс1с1вует среднестатисшческим пока опелям юродов России.
Научная нониша. Впервые в г. Ижевске проведен анализ состояния древесных расмений с использованием физиоло1 ических и биохимических методов. Выявлены жоло1 и чески значимые физиолою-биохимические показа I ели, отражающие реакцию расмений на ¡ехнотшое зафязнение и обеспечивающие механизмы адашации. Впервые установлены особенноеIи динамики основных элсмешов минеральною пишпия в аруктурпых час1ях растений в условиях юродской среды. Дана оценка средорсчулирующею и природного потенциала древесных насаждений. Резулыаш исследований предаавляют теоретический и пракшческий ишерес для крупных городов и, прежде всею, для г. Ижевска.
Па защту вынося 1ся следующие положения:
1. Физиолою-биохимические реакции древесных растений в соааве разных зко-Л01ически\ катеюрий насаждений на урбанизированную среду являю1ся ви-доспецифичпыми.
2. В условиях юрода происходи! нарушение юмеосмаза основных элемешов минеральною шпапия и изменение харак1ера их распределения в структурных чааях рас!ений.
3. Для оценки эко.Ю! ическою сосюяпия, уаойчивосми, средоре1улирующею Н01епциала древесных рас1ений и суммарною зафязнения юродской среды возможно использование биохимических и физиоло! ических показателей.
Резулыаш диссертационных исследований используются в рабо!С шде-ла озеленения Управления архшекгуры и градосмрошельства г. Ижевска, Управления природных рес>рсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, при тении курса «Урбаиожоло! ия» в Удмур1еком юсударспзеином универсигеге, а также включены в Доклад об экологической обстановке в р. Ижевске в 2005 i.
Работа выполнена при поддержке гранта «Универсигегы России» № УР 07.01.050, а 1акже проводится на инициативных началах в Удмургском государственном университете и Ижевской государственной сельскохозяйственной академии.
Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. В.В. Гуапаеву за общее руководство работой; доценту, к.б.н. ИЛ. Бухариной за копсулыации по физиологической и биохимической части исследований; главному спсциалиау-дендрологу Главного Управления архи-гекгуры и градостроительства г. Ижевска Т. II. Ложкиной за предоставление материалов по зеленым насаждениям города; начальнику Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска H.II. Попову за предоставление материалов по жологии i. Ижевска; д.б.н., профессору O.A. Неверовой за консультации по методической част работы; д.б.н. профессору II.В. Глогову и его ученикам за копсулыации по статистической обрабогке данных; коллективу лабораюрии агрохимии Ижевской ГСХА (заведующая лабораторией Л.Ф. Одинцова); аспирантам К.Н. Ведерникову, A.A. Двоеглазовой, студен гам агрономическою факультета Ижевской ГСХА за помощь в проведении химических анализов растений, почв, снега.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Поварницина, Татьяна Михайловна
ВЫВОДЫ
На ассимиляционную активность, водоудерживающую способность и содержание вюричных метаболитов в структурных частях древесных растений в условиях крупною юрода досюверное влияние оказывают условия мест произрастания и биологические особенности вида, а также взаимодействие dihx факторов. Выявлено снижение интенсивности фоюсишеза на 30 % в магистральных посадках, при лом наибольшей депрессии подвержена фоюсишстическая деятельность кустарникового яруса. Высокой интенсивностью фотосинтеза в урбанизированной среде оигичатогся игпродуценты - яблоня ягодная, тополь бальзамический, карагana древовидная и клен ясенелистпый. В течение вегетации наблюдается снижение водоудерживающей способности листьев (ВС). Установлено возрастание данною показателя у деревьев в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках (на 26 и 28 % соответственно), чю свидетельствует о ею адагпационной роли. Наибольшей ВС в условиях урбанизированной среды обладают береза повислая, клен ясенели-сгный, липа мелколистная. Возрастание водоудерживающей способности ли-егьев способствует повышению их ассимиляционной активности. В условиях ampoiioienHoio стресса у древесных растений огмечасмся достоверное изменение содержания вюричных метаболиюв. Отмечено увеличение концентрации аскорбиновой кислоты в лиси.ях древесных растений в июне только в mai истралыгых посадках (на 253,61 mi%), а в июле - и в СЗЗ промышленных предприятий (па 137,98 мг%), что коррелирует с показателями ассимиляционной активности рааений (г = 0,12, Р = 0,001, п = 648). В начале вегетации побеги древесных растений исследуемых функциональных юн огличаю1СЯ более низким по сравнению с зонами условного контроля содержанием таннииов (в 1,4 -1,6 раза). В конце вегаации конценфация мааболша в побегах в этих районах увеличивается в 1,2 раза, у видов с высокой ассимиляционной активностью - в среднем в 6 раз, чю может свидетельствовать о ею участии в механизмах адап-1ации. Установленные особенности изменения содержания танпинов в побсчах ивы козьей, яблони Я1 одной, рябины обыкновенной позволяю! рекомендовать их к использованию в мониторинге состояния окружающей среды. Весенние и осенние листья и побеги растений в условиях 1схно1енного за-фязнения имеют высокое процетное содержание общего азо!а при недостатке его доступных форм в почве. В арук1урных частях рааений возрастет содержание калия, но снижаася копценфация фосфора. Наблюдается нарушение осеннего физиолот ическою опока элеменюв из листьев в покоящиеся побе!И, наибольшее - для калия. Таким образом, нар>шается гомео-ааз основных элементов минерального питания и характер их распределения в структурных чааях рааений.
Анализ изучаемых показателей и их адаптационной роли позволяа выделить две фуппы рааений: такие виды, как липа мелколистная и береза повислая, имея высокие показатели водоудерживающей способности листьев и содержания вторичных мааболиюв, не обладают существенной интенсивностью фоюсинтеза; у яблони Я1 одной, тополя бальзамического выявлена также и высокая ассимиляционная деятельность и, следовательно, именно такие виды, обладающие высокой функциональной ак1ивнос1ыо, можно рекомендовать к широкому использованию для целей эколо1 ической оптимизации юродской среды.
6. Наличие достоверной корреляционной связи между изучаемыми физиолою-биохимическими показагелями и уровнем загрязнения ашосферного воздуха, концентрацией 01дельных загрязнителей позволяет рекомендовать физиологические и биохимические параметры деревьев и кустарников для косвенной оценки суммарною загрязнения атмосферного воздуха в юроде.
7. Расчет объемов юдовою по1 лощения ССЬ показал, чю древесными насаждениями юрода ио1лощастся 54% индусIриальпых выбросов и составляет 3,2 т СО:/га, чю па порядок меньше, чем 1101 лощение высокопродуктивными сомкнутыми дрсвостоями умеренного климата. Это свидетельавует о неспособности имеющихся древесных насаждений Ижевска поддерживать стабильность кон цен I рации СОт на экологически безопасном уровне, необходимости увеличения их площади и соо1ве1ствующей ор1анизации прию-родных 1ерриторий.
РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для характеристики сосюяния насаждений и отельных видов древесных растений и их эколо1 ической роли необходимо наряду с таксацией использовать комплекс физиолот-биохимических характеристик, объективно отражающих функциональное состояние растений.
2. Ряд видов и их показатели Moiyr бы ib рекомендованы к использованию как информативные при мопиторише состояния урбаноэкосистем (например, содержание гапнинов в тюба ах ивы козьей (Salix caprea I.), яблони Я1 одной (Malus baccata L.) Borkh.) и рябины обыкновенной (Sorbus aitcuparia L.)); показатели ассимиляционной активности и содержание аскорбиновой кислоты в листьях.
3. Высокое содержание в почвах фосфора и калия даем возможность исключить внесение удобрений, содержащих эти элементы. Щелочные значения рП почвы в условиях ишенсивной антропогенной нафузки делают малодоступными для растений почвенные запасы азота. Для разработки рекомендаций по азотному пшанию растений необходимы дополнительные исследования. Карагану древовидную можно рекомендован» к использованию в озеленении районов с высокой концепфацией окислов азота в атмосферном воздухе.
4. Необходим дифференцированный подход к подбору ассортимента древесных растений для создания различных эколо1ических Kaierорий насаждений. Для ма-1истральных посадок мы рекоменд>ем использовать - яблоню яюдную (Malus baccata L.), тополь бальзамический (Роргйич balsamifera L.) и карагану древовидную (Caravana arboi esccns I am.j; в еанитарно-защигных зонах промышлениых предприятий - к ним можно добавшь березу повислую (Beíula pendula Roth.), клен ясенелистный (Acer negando L.) и ель колючую (Picea pungens Kngelm./ glauca Regel.); в лесопарковой зоне можно использовав все изученные нами виды древесных растений. 5. Для решения проблем оптимизации юродской среды необходимо увеличив долю видов с высоким средорсчулирующим потенциалом, как в городских насаждениях, так и в приюродной зеленой зоне.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поварницина, Татьяна Михайловна, Тольятти
1. Абдупина OA. Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минеральною пи 1ания: авюреф. дис. к.б.п.: 03.00.16. Гольяith, 2006. 20 с.
2. Акимова ТА , Хаскии В.В. Экология. Человек Экономика - Биота - Среда. -М., 2000.-556 с.
3. А юксандрова JI //, Найденова О.А Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Афопромиздат, 1986. - 295 с.
4. Ачексевв 10 В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л: Афопромизда г. Ленинф. отд., 1987. - 142 с.
5. А шксеенко В А. Эколо1 ическая i еохимия: Учебник. М.: JIoi ос, 2000. - 627 с.
6. Ачексеев Ю.Е., Жмьиев НЮ., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М., 1997. - 592 с.
7. Антипов В Г Декорашвная дендролот ия. Минск: Дизайн ПРО, 2000. - 279 с
8. Антипов В Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и 1ехника, 1979. 214 с.
9. Арипушкнна ЕВ. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1961.-491 с.
10. Артамонов В И. Растения и чистоiа природы. М.: Наука, 1986. - 172 с.
11. Арустаиов Э.А., Левашова И.В., Варка шва II В. Экологические основы природопользования. М.: Изд. дом «Дашков и К», 2001. - 236 с.
12. Атмосферная турбулентность и моделирование распространения примесей/под ред. Ф. Г.М. Ньиаадш. Л.: Гидромсчеоиздат, 1985.-350 е.
13. Афонин А А Селекция ив на прод)К1ивпость и усчойчивость насаждений // Лесопользование, эколожя и охрана лесов: фундамешальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005. - С. 263-266.
14. Ахматов К А. Адашация древесных расчений к засухе (на примере предгорий Киржзского Ала-loo). Фрунзе: Илим, 1976. - 199с.
15. Барахтенова Л А Влияние сернисюю 1аза на фоюситез растений. Новосибирск, 1983. - 143 с.
16. Барахтенова J1.A , Никошевскнй ВС Влияние сернистою газа на фотосинтез растений. 11овосибирск, 1988. - 85 с.
17. Барбер С A Ijhojioi ическая доегуппоаь штпельных веществ в почве. Механистический подход // под ред. Э.Е. Хавкина. М.: Афопроми здат, 1988. - 376 с.
18. Башкот ЕII, Дорогобидова A.C. Хлорофилльный фогосншетический потенциал посева как биоиндикатор экологического мониюриша // Современные аспекты эколо1 ии и экологическою образования: матер, всерос. конф. Казань, 2005. - С. 402-404.
19. Бауглая Э.Ю, Расторгуева Г.П, Смирнова ИВ. Чем дыши г промышленный город. — Л.: Гидромегеоиздат, 1991.-251 с.
20. Берлянд М.Е., Кондратьев К.Я Города и клима1 планеты. J1.: Гидромегеоиздат, 1972. - 40 с.
21. Богдановский I 'А Химическая эколог ия: учеб. пособие М.: МГУ, 1994. - 237 с.
22. Боговая И.О, Теодоронский В С Озеленение населенных мест. М.: Агро-промиздат, 1990. - 239 с.
23. Братчук II.И. Изменения некоюрых биологических параметров лекарственных рааений Удмуртии в условиях загрязнения среды: авюреф. . канд. биол. наук. Ижевск, 2001. - 18 с.
24. БримбжумС) П. Состав и химия атмосферы. М.: Мир, 1988. - 352 с.
25. Булыгш H Е, Ярмшнко В Т. Дендрология. М.: МГУЛ, 2001. - 528 с.
26. Бухарина ИЛ. К вопросу о средорсчулирующей роли древесных растений в условиях урбанизированной среды // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. II всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Map. юс. ун-г . 2006.-С. 308-310.
27. Быков ОД. Ьескамерный способ изучения фотосинтеза: меч од. указания. -Л.: ВНИИР им. И.И. Вавилова, 1974. 17 с.
28. Васфилов С.II. Возможные пуж негативною влияния кислых газов на растения //Журнал общей биологии. 2003. - Т. 64. № 2. - С. 146-159.
29. Веретенников А В. Фотосинтез древесных растений. Воронеж: ВГУ, 1980.-76 с.
30. Винокурова Р.И. Закономерности накопления и распределения химических элементов в фитомассе елово-пихтовых насаждений зоны смешанных лесов Среднею Поволжья: дисс. докь наук. Йошкар-Ола, 2003. - 273 с.
31. Втдшшров В В. Растения и окружающая среда. М.: Стройизда1, 1982. - 228 с.
32. Вчадштров В В, Микупша ИМ, Яргина 3.1/. Город и ландшафт: проблемы, конструктивные задачи и решения. М.: Мысль, 1986.-238 с.
33. Войцековская С А Физиолого-экологические аспекты приспособления растений к кислородной недостаточности // Лесопользование, эколотия и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005. - С. 158-160.
34. Гагарин С А. Оршнизания мониторинга шумового загрязнения в г. Ижевске // Современные аспекты эколо1 ии и эколо1 ичеекого образования: матер, всерос. науч. конф. Казань: КГУ, 2005. - С. 410-411.
35. Гамсией ЮВ., Кутков Г.В Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978. -192 с.
36. Ганина 0.11. Зеленая зона как средство управления состоянием городской среды // Урбанизация и экология: межвуз. сб. пауч. тр. Л., 1990. - 140 с.
37. Гатин И.М. НеIееIвенное возобновление древесных пород в условиях техногенной) загрязнения (на примере Уфимскою промышленного центра): авто-реф. дие. к.б.н.: 03.00.16. Тольятти, 2006. - 20 с.
38. ГечашвнлиД.Г>. Экологический мониторинг. Методы биологическою и физико-химическою мопиюриша // под ред. Д.Б. Гелашвили. I.Новгород: Изд-воНПГУ, 2000.-С. 4-13.
39. Генерсыьный пиан г. Ижевска. СПб.: Научно-проектный ипегитут пространственною планирования «ЭНКО», 2005.-С. 108-125.
40. Геохгшия окружающей среды / Сасм Ю.Н., Раевич Б.А., Янин Е.П. и др. -М.: Недра, 1990.-335 с.
41. Гетко Н В Рас гения в техногенной среде: структура и функция ассимиляционного аппарага. Минск: Наука и техника, 1989. - 208с.
42. Глазунов В.Г. Ветровал и вегролом деревьев в городе // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. груды, вып. 307 (1). М.: МГУЛ, 2001.-216 с.
43. Гоп'бева ЕИ Диагностика сосюяния экосистем в сфере антропогенного воздействия: автореф. дис. . дою. биол. наук: 11.00.11. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.11. Северцова, 1999. - 48 е.
44. Горбачева Т.Т., Артемкина II.А , Лукина II.В. Содержание полифенолов при разложении опада и подстилки в ельниках зеленомошпиках Кольскою полуострова / Лесоведение, 2006. № 3. С. 15-23.
45. Горыишна Т.К. О пекоюрых струк1урпо-функциональных характерисгиках ас-симиляционпою аппарата лисга у растений лесоаегшой дубравы. Особенности пластидного аппарата разных ярусов // Бо1ан. жури. 1979. Т. 63, № 3. С. 331-340.
46. Горыишна Т.К. Растение в городе. Л.: ЛГУ, 1991. - 152 с.58./ОС/117.4.3 01.-83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. М.: Изд-во стандартов, 1983.
47. ГОСТ 17.5.4 01-84. Охрана природы. Рекультивация земель. Метод определения рН водной вьняжки вскрышных и вмещающих пород.
48. ГОСТ24556-89. Мсмоды определения витамина С. М.: Изд-во стандартов, 1989.- 15 с.
49. ГОСТ 26425-85 Почвы. Методы определения иона хлорида в водной вытяжке. -М.: Изд-во стандартов, 1985.
50. ГОСТ.26427-85. Почвы. Метод определения натрия и калия в водной вытяжке.-М.: Изд-во стандартов, 1985.
51. ГОСТ.29270-95 Методы определения нтратв. М.: Изд-во стандартов, 1996.-С. 236-254.
52. Гришина Л А., Саиошова Е М Учет биомассы и химический анализ растений.-М.: МГУ, 1971.-99 с.
53. Грошева И.П. Эколою-физиоло1 ические особенности водного режима жел1ушника лсвкойною в онкненсзс // Принципы и способы сохранения био-разпообразия: сбор, матер, всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Map. юс. ун-т, 2006.-С. 311-312.
54. Гудвин Т., Мерсер Э Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. - 312с.
55. Гудериан Р. Загря шение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.
56. Дмитриев A.A. Клима1 и юрод// Климат и юрод: Maiep. конф. «Климат -город человек». - М.: Полшрафист, 1974. - С. 3-8.
57. Доклад об эко югической обстановке в i. Ижевске в 2003 г. Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска. - Ижевск, 2004. - 32 с.
58. Док iad об эко югической обстановке в г. Ижевске в 2004 г. Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска. -Ижевск, 2005.- 71 с.
59. Док iad об эко югической обстановке в г. Ижевске в 2005 i. Ижевск: Удмуртский университет, 2006. - 48 с.
60. Дроздова ИВ, А ¡сксеева-Иопова ИВ. Эколотия минерального питания растений в экстремальных эдафических условиях // Принципы и способы соWхранения биоразнообразия: сбор, матер, всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Map. ГУ, 2006. - С. 314-315.
61. Жемчужина Университета: Ботанический сад Удмуртскою государственного университета. Ижевск: Гараш-принт, 2005. - 64 с.
62. Заварина М.В, Борисенко М М О влиянии юрода на ветровой режим нижних слоев атмосферы // Климат и юрод: матер, конф. «Климат юрод - человек».-М.: Полиграфист, 1974.-С. 149-150.
63. Загрязнение воздуха и жизнь растений / иод ред. М. Трешоу. Л.: Гидро-метеоиздат, 1988.-534 с.
64. Зайцев В.М, Михашуц ЛИ Гигиеническая оценка загрязнения окружающей среды при мнотлешей эксплуатации сосредоюченных химических предприятий. Кемерово, 2001. - 192 с.
65. Захаров 10. В, Сухова ¡ьский В Г Модели >стойчивосги деревьев и насаждений к воздействию вегра. Красноярск: СибПУ, 2002.-С. 1-5.
66. Защита окружающей среды 01 техногенных воздействий / под общ. ред. Г.Ф. Невской. М.: МГОУ, 1993. - 216 с.
67. Здетоветский Л.Г. Биоэкологические особенноеIи древесных растений приюродных и парковых лесонасаждений в лесостепи (на примере г. Самары): автореф. дис. .к.б.н.: 03.00.16. Самара: СГУ, 2000. - 23 с.
68. Зетков В Д. Ашропогепез лесных почв //Городское хозяйсгво и экология.- № 1. 4.1. - М.: МГУЛ, 1996.-С. 32-33.
69. Иванов Л.Л Морфологические и биохимические особенности растений бо-реальной зоны с разными шпами адашивных стратегий: авюреф. дисс. . к.б. п.: 03.00.05. Томск: ТГУ, 2001. - 25 с.
70. Израиш 10Л Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гид-рометеоиздаг, 1984. - 560 с.
71. Илькун ГМ. Газоусюйчивость растений: вопросы экологии и физиологии.- Киев: Наукова думка, 1971.
72. Ичьиинских Н.Г., Баранова О Г., Пузырев А.II. Конспект флоры г. Ижевска // Природа Ижевска и ею окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. -С. 81-169.
73. Ишерская ЕВ., Фетисов ЛМ. Особенносш температурного режима городов в различных ландшафтно-климагических зонах // Климат и юрод: магер. конф. «Климат юрод - человек». - М.: 1 {олшрафиа, 1974. - С. 41-43.
74. Каваеиова Л.М Экологические основы теории и практики системы фиго-мониторинга урбосреды в условиях лесостепи: авгореф. дис. .д.б.н.: 03.00.16. Голья пи: ИЭВЬ РА11, 2003. - 36 с.
75. Кавелеиова Л М, В шдимирская А С К оценке жизненною сосюяния некоторых хвойных растений в насаждениях г. Самары // Самарская Лука: бюллетень. Самара: Изд-во Самарского III * РА11, 2005. № 16. - С. 186-191.
76. Катчькина ЛII Особенности озеленения городов при дефиците расти-гелыгой земли (па примере г. Санкг-Пегербурга) // Городское хозяйство и экология.-.^. 4.1. М.: МГУД 1996.-С. 50-51.
77. Капитонова О А Особенности апаюмо-морфолог ического строения веге-тагивных органов макрофигов (па примере листьев и фрондов) в условиях промышленного загрязнения среды: автореф. к.б.н. Ижевск, 1999. - 18 с.к*
78. Карасев В.II. Фи зиолог ия растений: учебное пособие. Йошкар-Ола: Мар-ГТУ, 2001.- 263 с.
79. Ким Л. О. Физиологическая оценка газоуаойчивосги растений в условиях промышленного региона на примере Кузбасса: автореф. дис. .к.б.н. Казань, 1981.-26 с.
80. Климат Ижевска!под. ред. И.А. IИвер. Л.: Гидрометеоиздаг, 1979. - 135 с.
81. Климат Москвы за последние 30 лег / под. ред. М.А. Петросянца. М.: МГУ, 1989.-94 с.
82. KoeaibCKiiii В В Геохимическая эколог ия. М.: Паука, 1974.-298 с.
83. Колмогорова £.10. Видовое разнообразие и жизненное сосюяние древесных и кустарниковых растений в зеленых насаждениях юрода Кемерово: автореф. . к.б.н. Томск, 2005. - 19 с.
84. Кондратьев К.Я, Лосев КС, Ананичева МД Баланс углерода в мире и России//Известия РАН. Серия гесмрафическая. 2002. -№4. - С. 7-17.
85. Коновсиов ВII, Ърубина JI.B. К биоипдикационной оценке сосюяния растений в зоне влияния Архангельскою нромузла // Эколог ический мониюринг лесных экосисгем: гезисы. докл. всерос. совещания. Петрозаводск, 1999. - С. 45.
86. Константинов В М Охрана природы. М.: Академия, 2000. - 240 с.
87. Коропачинский И К)., Встовская ТII Accopi имен i видов древесных растений для зеленою строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири. Новосибирск, 1990. - 87 с.
88. Кортиков И И, Лихеенко И //, Тараврнн ВII Индивидуальные различия в устойчивости кленов к дейсгвию выхлопных газов авюфанспорта // Растения и промышленная среда. Днепропетровск, 1990. - С. 99-100.
89. Костенко A.B., Воронин К).Б Ранняя диагностика нарушений жизнедеятельности древесных растений в условиях зафязнения атмосферы SO2 // Эколог ия леса и охрана природы. М., 1993. - С. 52-55.
90. Костюченко РII Особенности су iочной и сезонной гранепирации некоторых представителей рода Salix // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: магер. междунар. науч.-прак. конф. -Томск, 2005.-С. 19.
91. Кочановский С В Влияние водно-воздушною режима почв на сосюяние древесных декоративных рас гений в условиях юродскою озеленения: автореф. дис. .к.б.н. Минск, 1964. - 24 с.
92. Кои/урникова II П., Гаек АО. А нал и з баланса углерода и факторов, влияющих на изменение климата // Лесопользование, жология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междупар. науч.-прак. конф. -Гомск, 2005.-С. 236-238.
93. Крамер IIД, Козювский ТТ Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983.-464 с.1 \в.Красинскнй НII О физиолог ической сугциости тазоусюйчивосги растений // Учен, записки Горьк. ун-та. Москва - Горький, 1939.
94. Краспощекова Н С. Оздоровление внешней среды Москвы средствами озеленения // Оздоровление окружающей среды. М., 1973. - С. 60-70.
95. Краспощекова Н.С Эколого-экопомическая эффективность зеленых насаждений: Обзорная информация. М.: ЦН11ГИ Минжилкомхоза РСФСР, 1987.-44 с.119 .Кретович В Л Основы биохимии рас гений: учебник для вузов. М.: Высшая школа, 1986. - 464 с.
96. Кузнецов ИII. Диссертационные работы: методика подютовки и оформления: учебно-мегод. пособие М.: Издагельско-торговая корпорация «Дашков и К», 2006. - 452 с.
97. Кузнецов М.Ф. Химический анализ почв и растений в экологических исследованиях: учеб. пособие. Ижевск: Изд-во Удм. ун-га, 1997. - 102 с.
98. Кузнецова ЕА Использование флуоресцентных методов для диагностики состояния растений // Мониторинг' состояния лесных и урбо-экосисгем: матер, междупар. науч. конф. М.: МГУЛ, 2002. - С. 168-169.
99. Кузьмичев EII. Особенности состава и сфукгуры дендротрофных грибов в урбоэкосистемах Москвы // Городское хозяйство и эколо!ия. №1. 4.2. - М.: МГУД 1996.-С. 5-6.
100. Кушгии А. А , Шагиева 10 А Древесные растения и ohojioi ичсская консервация промышленных зафязнителей. М.: Наука, 2005. - 190 с.
101. Кучагин ЮЗ. Индустриальная деидрожоло1 ия и прогнозирование. М.: Наука, 1985.- 117 с.
102. Кулагин ЮЗ Лесообразующие виды, 1ехио1енез и прогнозирование. М.: Наука, 1985.- 114 с.
103. Курбатова А С, Пашкин В И., Касимов II С. Эколо1 ия i орода. М.: 11ауч-ный мир, 2004. - 624 с.
104. ЗЗ.Любавская А.Я. Селекционно-1 енешческая оценка ассортимент древесных пород для зеленых насаждений Москвы как факюр повышения их устойчивости и полезных функций // Городское хозяйство и эколо1ия. №1. 4.1. -М.: МГУД 1996.-С. 17-19.
105. Маврин Г В, Дворяк С.В, Сокоюв МП и др Эколого-геохимическое обследование 1ерриюрии в зоне влияния промышленных объекюв // Современные аспекты эколотии и экологическою образования: матер, всерос. конф. -Казань, 2005. С. 357-359.
106. Мазинг В В Экосистема юрода, ее особенности и возможности оптимизации // Эколо1 ические аспекты городских экосистем. Минск, 1984. - 598 с.
107. Макачьская ВII Климат // Природа Ижевска и ею окрестностей: сб. ст. / сост. В.М. Подсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 17-38.
108. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. -Свердловск: УН1 \ Al 1 СССР, 1983. 110 с.
109. Мамаева ЕТ, Ситчихина ИМ Устойчивость зеленых насаждений к газообразным выбросам предприятий алюминиевой промышленности // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техно1енных ландшафтов: сб. ст. -Свердловск: УН1 \ Al 1СССР, 1979. 144 с.
110. Маеюв НВ Градостроительная экология / под. ред. М.С. Шумилова. М.: Высшая школа, 2002. - 284 с.
111. Машинекий В JI Значение и необходимость сохранения и развития зеленого фонда Москвы // Городское хозяйство и эколог ия. -№1. 4.1. М.: МГУЛ, 1996.-С. 7-9.
112. Методика расчета концентраций в атмосферном воздухе вредных веществ, содержащихся в выбросах предприятий (общесоюзный нормативный документ).-Л.: Гидромстеоиздаг, 1987.-С. 3-17.
113. Методические рекомендации по оценке загрязненности городских почв и снежного покрова тяжелыми металлами // Cocí. В.А. Большаков, IO.II. Водяниц-кий,Т.И. Борисочкинаи др.-М.: Почвенный ин-т им. В.В.Докучаева, 1999.-31 с.
114. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и рас!ений при кош роле зафязнения окружающей среды металлами. М.: Гидрометеоизда1, 1981.- 109 с.
115. Методические указания по оценке юродских почв при рафабо1ке фадо-сфошельной и архитектурно-строительной документации / Коллектив авторов. М.: Научно-исследовательский и проекшо-изыскательский инаиту1 экологии города, 1996. - 36 с.
116. Методические указания по физиоюгии и биохимии растений (ч.2. Фотосинтез и дыхание) / сост. Л.В. Кузина, Г.Ю. Власова. Пермь: ПСХИ им. Прянишникова, 1989.-С. 29-31.
117. Михай чова Т.А., Бережная НС, Афанасьева Л.В и др. Воздействие фюр-содержащих соединений на сосюяпие хвойных лесов 11рибайкалья // Лесоведение. 2005. -№ 2. - С. 38-45.
118. Мозолевская Е Г Веюва И.К, Куликов ЕГ и др Мониюрипг состояния зеленых насаждений и приюродпых лесов Москвы // Экология большою города. Альманах. Вып. 2.-М.: Прима-пресс, 1997.-С. 16-17.
119. Мокроносов А Т Фотосиьпетическая функция и целостность растительного ор1 анизма. М.: 11аука, 1983. - 64 с.
120. Морозова 1\Ю., Зюбин /О А., Мсчьник ТИ Растения в урбанизированной природной среде: формирование флоры, нено1енез и структура популяций // Журнал общей биологии. 2003. - Т.64. №2. - С. 66-180.
121. Мамашино IUI., Смирнова MB Геохимическая оценка зафязнения окружающей среды Ленинскою района Москвы // Эколо1ия и охрана природы Москвы и Московского региона. М.: МГУ, 1990.
122. Неверова О А Меюдические аспекты фиюмониториша состояния древесных растений и зафязнения окружающей среды // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых peí ионов: матер, докл. междунар. конф. -Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006. С. 156-160.
123. Неверова O.A. Морфобиомсмрическая диагностика состояния древесных растений и зафязнения атмосферною возд>ха юрода Кемерово // Современные проблемы биоиндикации и биомониюриша. Сыкшвкар, 2001а. - С. 137.
124. Неверова О А. Основные пут изменения жизнедея1ельносги древесных растений в условиях промышленною юрода Кемерово // Экология промышл. Производава. -20016. Вып. 4.-С. 10-14.
125. Неверова О А., Кочмогорова Е.Ю. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические и биотехнологические аспекты. Новосибирск: Наука, 2003.-222 с.
126. Неверова О А , Котогорова Е.Ю. Ксерофити зация лис 1ьев древесных растений как показатель затрязнения агмосферно1 о воздуха (на примере г. Кемерово) // Леси. журн. (Изв. высш. уч. заведений). 2002. - № 3. - С. 29-33.
127. Никаноров А М, Хоружая Т.А Глобальная жчшм ия. М.: ПРИОР, 2001. -285 с.
128. Никифорова ЕМ, Назукова ГГ. Геохимическая оценка ?aiрязнения тяжелыми металлами почв и растительности юродских экосистем Перовскою района юрода Москвы // Вестник московскою университета, серия 5: География. -1991. — № 3. — С. 44-52.
129. Иикочаевская Г В Эколою-физиоло1 ическая характеристика устойчивости рас гений к трем 1азам (SOi INS, NH3): автореф. .к.б.н. M., 1992. - 24 с.167. /Iuko шевский B.C. Биологические основы газоусюйчивосги растений. -Новосибирск: Паука, 1979. 213 с.
130. Никотевский ВС Эколо1 ическая оценка загрязнения среды и сосюяния наземных экосистем меюдами фиюиндикации. -11ушкино: ВНИИЛМ, 2002. 220 с.
131. Никочаевский ВС Эколою-физиоло1 ические основы тазоустойчивости растений. М., 1989. - 65 с.
132. Образцова А С., Фрумин ГТ Лнiponoi енное давление на территории крупных городов России // Эколо1 ические и гидромаеороло1 ичсские проблемы больших городов и промышленных зон: Maiep. междунар. конф. СПб.: РГГМУ, 2005.-С. 47.
133. Общие требования к отбору почв. Охрана природы. Почвы. М.: ИПК Изд-во Стандартов, 2000.
134. Овчаров КЕ Витамины растений. М.: Колос, 1964. - 247с.
135. Одум 10. Экология. М.: Мир, 1986. - 328 с.
136. Османова Г О, Федорова 11.В Водоудерживающая способность листьев некоторых видов рода Plantago L //11ринципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. матер, веерос. наут. копф. Йошкар-Ола: Map. ГУ, 2006. - С. 270-272.
137. Павченко И А., Батоян В.В, Кучуиова /I.A. Выявление зон промышленного зафязнения по исследованию снежного покрова // Техшменные поюки вещее i-ва вландша(}нах и состояние Ж0сие1см. -М.: Паука, 1981.-С. 193-210.
138. Парибок Т.А , Сошкина IIА , Т)\т ГА Содержание мсмаллов в листьях деревьев в городе//Нот. журн. 1982.-Т. 67. № 11.-С. 1533-1539.
139. Пашкина И А. Методы ишрод^кционною изучения растений: меюд. реком. по выполнению курсовых и дипломных pa6oi Ижевск: УдГУ, 2002. - 73 с.
140. Переведенцев ЮП, Исмагиюв IIB, Шантшинский КМ и др. Эколого-климатические характеристики г. Казани // Современные аспекчы жоложи и .Ж0Л01 ическо!о образования: матер, всерос. конф. Казань, 2005. - С. 366-368.
141. Поювникова M Г., Воскресенская О Л. Эколою-фи зиоло1 ические особенности прорастания семян // Современные аспекты экологии и экологическою образования: магер. всерос. конф. Казань, 2005. - С. 471-473.
142. Попов В А , Пегруцкая ГМ, Петрова В.К Газопо1лоти1ельная способность растений. -11овосибирск: Наука, 1982. С. 52.
143. Почва, город, экоюгия М.: Фонд за экономическую грамотность, 1997.-320 с.
144. Правша создания, охраны и содержания зеленых насаждений в городах РФ (утверждены приказом Госстроя РФ от 15 декабря 1999 №153).
145. Природа Удмуртии / под. ред. Л.И. Соловьева. Ижевск: Удмургия, 2000. -398 с.
146. Природа. Удмуртская Республика: энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000.-С. 13-39.
147. Протопопов В В, Гире Г.И, Яновский В М и др. Диагностика состояния насаждений, подверженных действием гехпогепных выбросов тепловых электростанций. Красноярск, 1990. - 27 с.
148. Пряхин ВД, Пикошенко ВТ. Пригородные леса. М.: Лесная промышленность, 1981.-248 с.
149. Пузырев A.B. Растения-иммигранты // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998.-С. 193-195.
150. Раппопорт А.В Разнообразие антропогенных почв ботанических садов Москвы и CaiiKi-Петербурга // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. матер, всерос. науч.-пракг. копф. Йошкар-Ола: Map. I У, 2004. - С. 171-173.
151. Реет Б А , СаетЮ.Е, СмирноваР.С и dp Методические рекомендации по геохимической оценке зафязнения территории городов химическими элементами. М.: ИМГРЭ, 1982. - 112 с.
152. Родин JIЕ, Репиов II П., Базшевич II II Методические >казания к изучению динамики и биолот ическою круговорота в фигоценозах. Л.: 11аука, 1968. - 143 с.
153. Рожков A.C., Михайюва ТА. Действие фгоросодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - 157 с.
154. Рунова ЕМ, Ворошиюва JIM Влияние биотических факторов на состояние зеленых насаждений в юродской среде // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. пауч.-прак. конф. Томск, 2005. - С. 27-29.
155. Ры юва ИГ. Трансформация почвенпою покрова в условиях промышлен-ною города и ее воздействие па рас1И1ельность (на примере г. Ижевска): авто-реф. дис. к.б.н.: 03.00.16. Ижевск: УдГУ, 2003. - 22 с.
156. Сальникова И.С. Оценка фитомассы крон с использованием их линейных размеров // Лесопользование, эколотия и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005. -С. 129-131.
157. Сарбаева ЕВ Эколою-физиоло1 ические адаптации различных декоративных форм туи западной в юродских условиях // Современные аспекты эколо1 ии и экологическою образования: матер, всерос. конф. Казань, 2005. - С. 162-164.
158. Сарбаева ЕВ., Воскресенская ОJI Особенности физиоло1 ичееких процессов туи западной в связи с се устойчивостью в условиях г. Йошкар-Олы //
159. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. Mai ер. всерое. науч. конф. Йошкар-Ола: Map. ГУ, 2004. - С. 174-175.
160. Сарбаева Е В, Воскресенская О.Л Физиологические механизмы адашации Thuja Occidentals L. в условиях урбанизированной среды // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. матер. всерое. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006.-С. 331-332
161. Сер<'ейчик С А Древесные растения и окружающая среда. Минск: Урад-жай, 1985.-111 с.
162. Сокоюв ПА Лесо)сгройсчво. Пользование недревесными ресурсами леса: метод, указания но курсовому проектированию для смудешов специальности 260400 «Лесное хозяйство». Ижевск: ИжГСХА, 2002. - 28 с.
163. Сокоюв IIА. Таксация леса. 4.1. Таксация отдельных деревьев: учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. - 32 с.
164. Состояние зеленых насаждений в Москве (аналитический доклад). М.: ОАО «Прима-М», 2002. - 335 с.
165. Стурман В И Геоло1 ия юрода // Природа Ижевска и ею окрестностей: сб. ст. / сост. В.М. Подсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 1998а. - С. 39-47.
166. Стурман В.И. Состояние окружающей среды // Природа Ижевска и ею окрестностей: сб. сI. /сосг. В.М. 11одсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 19986.-С. 223-241.
167. С турман В И., Гагарин С.A Авюгранепорг как источник загрязнения ai-мосферы // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. Ciурмана. Москва - Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002а. - С. 44-48.
168. Стурман В И., Гагарин С А. Промышленные исючники: вклад в загрязнение и нуги ею снижения // Воздушный бассейн Ижевска/ под ред. проф. В.И. Стурма-на. Москва - Ижевск: Ин-г компьютерных исследований, 20026. - С. 40-43.
169. Стурман В И, Майкова И Л, Загребина Т.А. Климат юрода. Основные параметры // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. Стурмана. -Москва Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002. - С. 16-23.
170. Сухарева Т.А. Экологическое состояние ели сибирской в окреаноаях комбината «Североникель» // Экологические и гидрометеорологические проблемы больших юродов и промышленных зон: магер. междунар. конф. СПб.: РГГМУ, 2005.-С. 50-51.
171. Сухарева Т.А., Лукина IIВ Химический состав и морфомегрические характеристики хвои ели сибирской па Кольском полуострове в процессе деградаци-онной сукцессии лесов // Лесоведение. 2004. - №2. - С. 36-43.
172. Тарабрин B.II Устойчивость древесных расгений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды: авюреф. дис. . д.б.н. Киев, 1974. - 54 с.
173. Тарабрин ВП Физиолою-биохимические механизмы взаимодействия загрязнений и расгений // Растения и промышленная среда. Днепропетровск: Наука, 1990.-С. 64-71.
174. Тарабрин В //, Кондратюк ЕII, Башкатов В Г. и др. Фигоюксичность органических и неорг анических загрязнений. Киев: 11аукова думка, 1986. - 215 с.
175. Тарко А М. Модель глобальною цикла >1лерода // Природа. 1994. - №7. -С. 27-32.
176. Теодоронский В С. Об оценке декоративное!и древесных растений на объемах озеленения // Мониюринг сосюяния лесных и урбоэкосистем: тез. докл. междунар. науч. конф. М.: МГУЛ, 2002. - С. 59-62.
177. Теодоронский B.C., Кабаева И А., Дмитриева OB и др Методическое руководство и технические условия но реконструкции городских зеленых насаждений. М.: МГУЛ, 2002. - 62 с.
178. Третьякова ИII, Поскова НЕ. Пыльца сосны обыкновенной в условиях эколо1 ичеекого стресса // Экология. 2004. - №1. - С. 26-33.
179. Туганаев В.В., Баранова О Г., Пузырев А II Растительность и зафязнение атмосферы // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. С гурмана. -Москва Ижевск: Ин-i компьютерных исследований, 2002. - С. 81-90.
180. Туганаев В.В, Пузырев А.П. Гемерофиты Вятоко-Камского междуречья. -Свердловск: Урал, 1988. 128 с.
181. Тужилкина В.В У1лекислошый газообмен фоюсинтешческого аппарата древесных рае гений в спелом еловом фиюценозе северной iайг и // Экология. -2006.-№2. -С. 95-101.
182. Туриуха истова IIВ. Адаптация Filia cordata Mill, в юродских условиях // Современные аспекты эколо1ии и экологического образования: Maiep. всерос. конф. Казань, 2005. - С. 168-169.
183. Typuyxauemoea H.B. Адашация березы повислой к условиям урбанизации // Принципы и способы сохранения биоразпообразия: сб. Maiep. всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С 336-337.
184. Усианов ИМ. Общие принципы оценки jkojioi ическою состояния окружающей среды // Современные аснекгы эколо1ии и эколог ического образования: матер, всерос. конф. Казань, 2005. - С. 381-383.
185. Устинова B.II, Устинов В Г Ландшафт но-экологическое состояние урбанизированных территорий // Современные аспекты экологии и экологического образования: магер. всерос. конф. Казань, 2005. - С. 385-387.
186. Уткин А.И, Линдеман Г.В, Некрасова В И. и др Лес России. Энциклопедия. М.: Большая Российская Энциклопедия, 1995. -447 с.
187. Физиоюгия и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. - 640 с.
188. Филю югая растений: мегод. пособие по лабораторному ггракгикуму / сое I. И.Л. Бухарина. Ижевск: Ижевская I СХА, 2003. - 76 с.
189. Фроюв А К Окружающая среда крупною юрода и жизнь растений в нем. -СПб.: Наука, 1998.-327 с.
190. Хохлова Л П, Ошневич О.В., Макарова М В и др Новые диагностические маркеры стресс-ус г ойчивосг и растений // Современные аспекгы экологии и экологическою образования: магер. всерос. науч. конф. Казань: КГУ, 2005. -С. 493-497.
191. Хрустачева МА. Экогеохимия моренных ландшафюв центра русской равнины. -М.: Техполиграфцешр, 2002. 314 с.
192. Чернышенко О В. Древесные расгения в экстремальных условиях юрода // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. фуды, вып. 307(1). М.: МГУЛ, 2001а. - С. 216.
193. Чернышенко О В Критерии оценки поглотительной способности древесных рааений в урбоэкосиаемах // Эколошя, мониюриш и рациональное природопользование: науч. фуды, выпуск307(1 ).-М.: МГУЛ,20016.-С. 140-146.
194. Чернышенко О.В. Поглоти i ел ьная способность и усюйчивосгь древесных растений в озеленении Москвы // Городское хозяйство и экология. №1. 4.2. -М.: МГУЛ, 1996.-С. 37-39.
195. Чернышенко О.В. Пылефилырующая способное и, древесных растений в городе и ее экологическое значение // Экология, мониюриш' и рациональное природопользование: науч. груды, выпуск 307(1). М.: МГУЛ, 2001 в. - 216 с.
196. Чертов О.Г., Чуков //.С, Ковш И.В и др., Об оценке экологическою состояния почв в районах крупных промышленных агломераций (на примере Сапкт-11етсрбург а) // Труды биол. 11ИИ Cl 16ГУ, 1996. №45. - С. 19-33.
197. Чнндяева JIII. Древесные расгения-шпродуценты в урбанизированной среде г. Новосибирска // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: матер, докл. междунар. конф. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006.-С. 116-120.
198. Чуваев IIП, Кушгин 10.3, Гетко II.В Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск: Наука и техника, 1973. - 53 с.
199. Чукпарова А.У. Изучение состояния сосновых насаждений в условиях аэротехническою загрязнения // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундамсшальные и прикладные аспекты: Maiep. междунар. науч.-прак. конф. -Томск, 2005.-С. 208-210.
200. Чупахина Г.Н, Маешнников II.В Адашация растений к нефтяному стрессу // Экология. -2004. № 5. - С. 330-335.
201. Чупахина ГН. Система аскорбиновой кислош растений. Калининград: Изд-во КГУ, 1997.-С. 90-120.
202. Шадрин В Л., Ефимова ТГ/. Деревья и кустарники Удмуртии: определитель. Ижевск: УдГУ, 1996. - 152 с.
203. Эко югические пробшиы урбанизированных ¡ерритрий. Иркутск: ИГ СО РАН, 1998.-200 с.
204. Эко югическое, icconamoюгическое и ботанико-дендроло1 ическое обоснование проект реконструкции ЦПКиО им. С.М. Кирова в г. Ижевске: научный проекк Ижевск: УдГУ, Цешр экол. исследований, 1997. - 478 с.
205. Эко югия крупного города (на примере Москвы,): учеб. пособие / иод общ. ред. А.А. Минина. -М.: Иасьва, 2001. 192 с.
206. Яновский В.М Энгомоиндикация состояния лесных экосистем // Монию-ринг состояния лесных и урбо-экосиаем: iej. докл. междупар. науч. конф. -М.: МГУЛ, 2002.-С. 78-79.
207. Янышева II.Я Источники и п> ги пос1упления полицикличсских ароматических углеводородов в среду обитания рааений // Растения и химические канцерогены. Л.: Наука, 1979. - 208 с.
208. Fowler D, Werner A. Phenolic compounds in needles of Pinus sylvestris L. damaged by industrial pollution // Arbb. korniek. 1996. - V. 41. - P. 165-172.
209. Graul P. The nature of urban soils their problems and future // Arboricult. I. -1994.-18. №3.-P. 275-287.
210. Hattenschwiller S, Vitousek P M. I he role of polyphenols in terrestrial ecosystem nutrient cycling // Trends in Ecology and Evolution. 2000. - V 15. - P. 238-243.
211. Lorenz K, Preston CM, Raspe S and other Utter decomposition and humus characteristics in Canadian and German spruce ecosystems: information from tannin analysis and 13C CPMAS NMR // Soil Biol. Biochem. 2000. - V 32. - P. 779-792.
212. Schofield J. A., Ilagerman A E., Ilarold A Loss of tannins and other phenolics from willow leaf litter //J. Chein. Iicol. 1998. - V. 24. - P. 1409-1421.
213. Silva 7', Edwards A , Pacheco D, Visible light-induced photooxidation of glucose sensitized by riboflavin //J. Nutr. Biochem. 1999. - V. 10. - P. 181-185.
214. Wagner U., Kolbowski J., Oja V. and other I he pi I homeostasis of the chloroplast stroma can protect photosynthesis of leavis during the influx of potentially acidic gases // Biochim. et Biophys. Acta. Bionerg. 1990. - V. 1016. № 1. - P. 115-120.
215. Wareham D G., McBean E A , Byrne J M. Linear programming for abatement of nitrogen oxides acid rain deposition // Water, Air, Soil Pollution. 1988. - Vol. 40. -P. 157-176.
216. Whittehead DC, Dibb II., Hartley R D. Kxtractant p! I and rcleabc of phenolic compounds from boils, plant roots and leaf litter // Soil Biol. Biochem. 1981. -V 13.-P. 343-348.
-
Поварницина, Татьяна Михайловна
-
кандидата биологических наук
-
Тольятти, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Экологические принципы формирования ассортимента древесных растений в озеленении г. Ростова-на-Дону
- Видовое разнообразие и жизненное состояние древесных и кустарниковых растений в зеленых насаждениях города Кемерово
- Биологические и эколого-физиологические особенности древесных растений в условиях городской среды
- Дендроэкологическая характеристика березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды
- Эколого-биологические особенности адаптации некоторых древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl. при интродукции в Нижегородском Поволжье
