Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Образование метана по одноуглеродному пути в сообществах микроорганизмов

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иларионов, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ГЛАВА I. ПУТИ ОБРАЗОВАНИЯ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИЙ

В ПРИРОДЕ.

1.1. Образование формиата

1.2. Образование метанола

1.3. Образование метиламина

ГЛАВА 2. МЕТАНОБРАЗУЮЩЕ БАКТЕРИИ ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ Сх - СОЕДИНЕНИЯ

2.1. Общая характеристика метанобразуклцих бактерий

2.2. Использование С-¡—соединений метанобразующими бактериями

2.2.1. Кокки и кокковидные микроорганизмы, использующие формиат

2.2.2. Палочковидные бактерии, использующие формиат.

2.2.3. Кокки и кокковидные бактерии, использующие для метаногенеза метанол и метилированные амины.

2.2.4. Палочковидные бактерии рода Ме-ЪЬапо-ЬасШиз, использующие одноуглеродные соединения.

ГЛАВА 3. ПУТИ ОБРАЗОВАНИЯ МЁТАНА СООБЩЕСТВАМИ АНАЭРОБНЫХ

МИКРООРГАНИЗМОВ

3.1. Образование метана из Н2+СО2 и ацетата

3.2. Образование метана из ^-соединений.

3.2.1. Образование метанаизшетанолай метилированных аминов

3.2.2. Образование метана из формиата

ШВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИЙ

АЦЕТОГЕННЫШ БАКТЕРИЯМИ.

4.1. Общая характеристика ацетогенов (распространение, учет численности, морфо-физиологические особенности)

4.2. Источники углерода, азота и серы для микроорганизмов; потребности в факторах роста

4.3. Биохимические особенности фиксации углекислоты ацетогенными микроорганизмами

ГЛАВА 5. СИНТРОФНЫЕ АССОЦИАЦИИ АНАЭРОБНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 6. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

6.1. Источники выделения накопительных культур

6.2. Состав сред и процедура их приготовления

6.3. Выделение накопительных метанобразующих культур, использующих одноуглеродные соединения

6.4. Техника выделения облигатных анаэробов

6.5. Чистые культуры анаэробных микроорганизмов, использованных в работе

6.6. Микроскопические методы

6.7. Методы анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 7. ОБРАЗОВАНИЕ МЕТАНА ИЗ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕЛИНЕНИЙ

НАКОПИТЕЛЬНЫМИ КУЛЬТУРАМИ МИКРООРГАНИЗМОВ

7.1. Термофильное образование метана из одноуглеродных субстратов нативными пробами

7.2. Исследование накопительных культур бактерий, образующих метан из одноуглеродных соединений а) мезофильные накопительные культуры. б) термофильные накопительные культуры, образующие метан из одноуглеродных соединений

ШВА 8. ИССЛЕДОВАНИЕ ТЕРМОШЬНОЙ ПАЛОЧКОВИДНОЙ МЕТАНОБРАЗУЮЩЕЙ АССОЦИАЦИИ, РАСТУЩЕЙ НА МЕТАНОЛЕ. НО

8.1. Выделение метилотрофного компонента.

8.2. Выделение метанобразущих микроорганизмов

8.3. Реассоциация термофильной метанобразующей культуры на метаноле из чистых культур Clostridium thermoautotrophicum Z-99 И Methanobacterium thermoautotrophicum Z-1901.

8.4. Образование HoS при росте на метаноле комбинированной культурой Clostridium thermoautotrophicum Z-99 И Desulfotomaculum nigrificans

8.5. Синтез ко^риноидов и других тетрапиррольных соединении Clostridium Thermoautotrophicum

Z-99.

ШВА 9. 0БРА30ВАШЕ МЕТАНА ИЗ ПЕКТИНА КОМБИНИРОВАННОЙ КУЛЬТУРОЙ CLOSTRIDIUM FECTINOPERMEHTAHS И METHANOSARCEJA VACUOLATA

ШВА 10. ФОРМИАТ-ЙСПОЛЬЗУЩЙЕ МЕТАНОБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ. ВЫДЕЛЕНИЕ И СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕЗОШЛЬНОГО И ТЕРМОФИЛЬНОГО ШТАММОВ.

ГЛАВА II. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПУТЕЙ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕТАНОЛА В ПРОЦЕССЕ АНАЭРОБНОЙ ДЕСТРУКЦИИ С ПОМОЩЬЮ ИНШБИТОРОВ METAH0IEHE3A.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Образование метана по одноуглеродному пути в сообществах микроорганизмов"

Конечным этапом разложения органического вещества в анаэробных условиях является образование восстановленных газообразных продуктов: н2, сн^, H2S, NHy

Деструкция органического вещества в анаэробных условиях происходит в несколько этапов. На первом этапе в результате гидролиза полимеров образуются мономеры: сахара, аминокислоты и жирные кислоты. Затем происходит сбраживание этих веществ до спиртов, основным из которых является этанол, и летучих жирных кислот, среди которых преобладает ацетат. Оба этапа сопровождаются выделением водорода и углекислого газа. Заключительным этапом деградации органического вещества при отсутствии в среде нитратов и сульфатов, является метанобразование. На ацетатный иврдородный пути приходится соответственно 70 и 30$ образованного в природе метана (jeris, McCarty, 1965; Smith, Mah, 1966; Cappenberg, Prins, 1974). Кроме ацетата и водорода, субстратами метаногенов могут быть также одно-утлеродные соединения, как муравьиная кислота, метанол и метилированные соединения азота и серы (Жилина, 1973; Mah et al., 1977; Zfeikus, 1977; Hippe et al., 1979; Zinder et al., 1977). Однако 0 роли этих соединений в метаногенезе известно мало. Имеются данные, что в эвтрофных озерах на долю метана, образовавшегося из метанола и триметиламина, приходится меньше от всего образованного метана (Lovley, ELug, 1983). В илах солевых водоемов, содержащих сульфаты, метаногенез идет исключительно за счет метанола и метилированных аминов, в то время как ацетат и водород полностью используются сульфатредуцирующими бактериями (Oremland et al., 1982а; Oremland et al., 1982b).

При исследовании процесса образования метана из целлюлозы была показана роль 3-углеродных соединений: лактата и пропионата (Бонч-Осмоловская, 1979). Образование метана из этих соединений идет в синтрофных ассоциациях, основанных на межвидовом переносе водорода.

Настоящая работа посвящена исследованию роли одноуглеродных соединений в процессе метаногенеза, а также изучению микробных ассоциаций и чистых культур бактерий, использующих эти соединения.

Целью данной работы является исследование особенностей процесса образования метана из формиата, метанола и метилированных аминов; определение ведущих групп микроорганизмов и характера их взаимоотношений.

Конкретные задачи исследования состояли е следующем.

1. Исследование морфологии и физиологии микрофлоры, доминирующей при образовании метана из формиата, метанола и метиламинов.

2. Выделение чистых культур анаэробных микроорганизмов, использующих одноуглеродные соединения, изучение их морфологии, ультратонкой структуры и физиолого-биохимических особенностей.

3. Исследование выделенных чистых культур анаэробных микроорганизмов для создания лабораторных моделей, воспроизводящих природный процесс образования метана из одноуглеродных соединений.

Научная новизна работы. Выделен в чистую культуру и описан новый вид Methanobacterium thermoformicicum, термофильный организм, образующий метан из формиата.

Показано, что в ряде термофильных биоценозов процесс образования метана из метанола осуществляется синтрофной ассоциацией микроорганизмов.

Выделены и описаны в чистую культуру основные компоненты ассоциации: Clostridium thermoautotrophicum Z-99 И Methanobacterium thermoautotrophicum z-1901. Свойства ассоциации изучены на комби

- 7

-»санированной культуре,, состо^& из чистых культур. Показано, что ассоциация основана ¡да^ежвидовом переносе водорода.

Практическая ценность исследования. Показано, что при анаэробном использовании метанола, метаногенез сопровождается образованием ацетата, что отрицательно влияет на скорость и стабильность процесса. Полученные данные могут быть использоганы для регуляции процессов в ферментерах при производстве биогаза.

Выделенные чистые культуры метаногенных и ацетогенных бактерий могут быть использованы для проведения биохимических, энзимо-логических и экологических исследований. С.№е:тоаи-{;о-{;горМсш1 г-99 может быть рекомендован как продуцент кобаламина, его образование достигает до 2250 мкг/г сухой биомассы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзном совещании "Анаэробные микроорганизмы" (г.Пущино, 1982); на конференции молодых ученых Института микробиологии АН СССР

Москва, 1983); на Всесоюзной конференции "Термофильные микроорганизмы в природе и практике народного хозяйства" (Москва, 1983); на Ш Республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых микробиологов "Биология, культивирование и использование микроорганизмов (бактерий, грибов, водорослей) в народном хозяйстве" (Ташкент, 1983); на 1У конференции по химии и применению порфирри-нов (Ереван, 1984).

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 9 статьях.

Место проведения работы. Работа проведена в Институте микробиологии АН СССР в Отделе литотрофных микроорганизмов (зав.отделом - член-корреспондент АН СССР, профессор Г.А.Заварзин). Ряд работ проводилось совместно с Е.А.Бонч-Осмоловской, Т.Н.Жилиной, В.И.Чу-диной, Т.Н.Назиной, В.Я.Быховским и Н.И.Зайцевой.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Иларионов, Сергей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Образование метана из одноуглеродных соединений может осуществляться как чистыми культурами метанобразующих бактерий, так и микробными ассоциациями, образующими метан.

2. Основными продуцентами метана из формиата в пресноводных водоемах являются Methanobacterium formicicum и Methanobacte-rium theiraoformicicum.

3. Исследование многочисленных накопительных культур, растущих при температурах 50-60°С на метаноле и инокулированных из различных пресноводных источников, показало, что процесс метан-образования в них осуществляется как различными видами отдельных метанобразующих микроорганизмов, так и бактериальными ассоциациями. Основными компонентами метанобразующей ассоциации, растущей на метаноле при температурах 50-60°С, являются гомоацетатный микроорганизм Clostridium thermoautotrophicum Z-99 И метанобра-зующий организм Methanobacterium thermoautotrophicum Z-1901.

4. Гомоацетатный термофильный микроорганизм Clostridium thermoautotrophicum z-99 является продуцентом фактора Ш м, который представляет собой модифицированную форму витамина Bj2*

5. Впервые показана возможность метанольной сульфатредукции в синтрофной ассоциации термофильных микроорганизмов - Clostridium thermoautotrophicum Z-99 И Desulfotomaculum nigrificans-781.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение образования метана из одноуглеродных соединений имеет важное теоретическое и практическое значение. Способность использовать одноуглеродные соединения как источник углерода и энергии является уникальным свойством бактерий. Эта способность проявляется у представителей различных физиологических групп как облигатно-, так и факультативно-анаэробных бактерий. В настоящей работе предметом исследования стала судьба одноуглеродных соединений в условиях отсутствия таких акцепторов электронов, как кислород, нитрат и сульфат.

В природе существует широкий круг веществ, которые являются предшественниками одноуглеродных соединений. Так, источником формиата служат всевозможные сахара, при сбраживании которых наряду с другими соединениями образуется формиат. Однако формиат может образовываться в результате сбраживания не только Сахаров, но и, например, ароматических веществ подобных бензойной кислоте (Perry, Wolfe, 1976).

Основными источниками метилированных аминов являются N-метилированные соединения, такие как: бетаин, холин, креатин, сар-К03ИН И другие (Thomas, Alexander, 1981).

Главным источником метанола в природе служит пектин, при гидролизе метоксигрупп которого образуется метанол. Нами показано, что при совместном культивировании на пектине Clostridium pectinofermentans и Methanosarclna vacuolata происходит образование метана. При этом субстратами метаногенеза является водород, метанол и ацетат, образуемые с.pectinofermentans из пектина.

Источником метанола в принципе может быть и другое широко распространенное в природе вещество, содержащее достаточное количество метоксигрупп - лигнин. Однако оно практически не подвергается разложению микроорганизмами в анаэробных условиях. В последнее время было показано, что источником метанола могут быть метоксилированные ароматические соединения, подобные 3,4,5-триметоксибензойной кислоте (Bache, Pfennig, 1981). Источником метанола в природе может быть также метан, который может окисляться до метанола метанокисляющими бактериями (Schink, zeikus, 1980). Однако исследований количественной стороны этого явления пока не проводилось. В настоящее время неизвестны микроорганизмы, осуществляющие сбраживание соединений, не содержащих метоксигрупп с образованием метанола.

С помощью ингибитора метаногенеза - бромэтансульфоновой кислоты - получены данные, показывающие, что в морских экосистемах с повышенной соленостью основными предшественниками метана являются метанол и метилированные амины. В таких системах Н2 + 002, формиат и ацетат используются только сульфатредуцирую-щими бактериями; причиной этого являются низкие значения ка для этих субстратов у сульфатредуцирующих бактерий, которые значительно ниже к0 метаногенов по этим же субстратам (Kristjansson et al., 1982; Robinson, Tiedje, 1984).

Процесс анаэробного разложения органического вещества является сложной системой реакций. Существует ряд методов определения интермедиатов сложных природных процессов, а также их количественного вклада. Наиболее прямым методом является ингибирование процесса на определенном уровне. Происходит накопление продуктов предыдущего этапа; если среди них появляется искомое соединение, его с большой степенью достоверности можно считать субстратом для следующего этапа.

Подтверждением того, что в морских и подобных им экосистемам субстратами метаногенов служат метанол и метилированные амины, явилось недавнее выделение в чистую культуру ряда кокковид-ных морских метаногенов, использующих для своего роста только метанол и метилированные амины. В настоящее время выделено три таких метанобразующих микроорганизмов: Methanolobus tindarius (Konig, Stetter, 1982), Methanococcus holophilus (Жилина, 1983) и Methanococcoides methylutens (Sowers, Ferry, 1983). По-видимому, существует специализированная кокковидная метанобразующая микрофлора, осуществляющая метаногенез в местах с высокой минерализацией.

По вопросу об образовании метана из метанола в пресных водоемах существуют отрывочные противоречивые сведения. Так, по данным Лавля с соавторами, только около Ъ% всего образованного метана происходит из метанола (Lovley et al., 1983). Согласно другим данным, метанол может быть основным предшественником образованного метана (Naguib et al., 1983).

По нашим данным, в присутствии 0,01$ хлороформа в иловых отложениях евтрофной реки происходит накопление метанола до 3 мМ, что говорит о существенной роли этого соединения в процессе анаэробной деотрукции.

В нашей работе была исследована микрофлора различных пресноводных водоемов, осуществляющая метаногенез из таких одноугле-родных соединений, как формиат, метанол и метилированные амины. Нами было установлено, что основным организмом, образующим метан из формиата, является Methanobacterium formicicum, а при температурах 50-60°С этот процесс осуществляет его термофильный аналог, выделенный нами в новый вид Methanobacterium thermoformi-cicum sp.nov.

За использование метилированных аминов ответственна исключительно кокковая микрофлора. Этот процесс, происходящий при 20-40°С, осуществляет микроорганизм, сходный с Methanosarcina barker!, а при температуре 50-60°С - термофильный аналог М.Ъаг-keri, подобный Methanosarcina TM-I (Zinder, Mah, 1979).

Таким образом, по нашим данным, формиат и метилированные амины в рассмотренных системах являются субстратами исключительно метаногенеза и используются непосредственно метановыми бактериями.

Более сложно протекает процесс образования метана из метанола. Его может осуществлять Methanosarcina barkeri или ее термофильный аналог. Кроме того, метанол может сбраживаться палочковидной микрофлорой до ацетата со значительным подкисленном культуральной жидкости; этот процесс также сопровождается образованием метана. О существовании разнообразной метанолиспользую-щей микрофлоры говорит и тот факт, что добавление БЭС, специфически ингибиругощего метаногенез, не приводило к накоплению метанола. Метанол накапливается только в присутствии хлороформа, который, как было показано нами на Clostridium thermoautotrophi-cum, неспецифически ингибирует любое потребление метанола.

В наших экспериментах мы наблюдали смену кокковой микрофлоры, осуществляющей образование метана из метанола, на палочковидную микрофлору, сбраживающей метанол до ацетата и метана. Процесс образования метана и ацетата из метанола заканчивался обычно при низком значении рН среды, доходящего до 4,8-5,0.

Термофильная накопительная культура, образующая метан и ацетат из метанола, была получена нами как из мест: характеризующихся повышенной температурой, так и из мезофильных биоценозов. Из альго-бактериального мата, образовавшегося вблизи газогидротерм Узона, нами была выделена устойчивая в пересевах накопительная культура ММ-5, продуцирующая метан и ацетат из метанола. По своей морфологии она напоминала культуру "Methanobacilius kuzneceovü", оказавшуюся впоследствии симбиотической ассоциацией микроорганизмов.

Из накопительной культуры ММ-5 нами были выделены основные ее компоненты, осуществляющие процесс образования метана и ацетата из метанола. Такими организмами оказались Clostridium ther-moautotrophicum И Methanobacterium thermoautotrophicum, выделенные нами из накопительной культуры ММ-5, Подтверждением того, что данные организмы являются основными агентами сбраживания метанола до метана и ацетата, служит опыт по реассоциации данных микроорганизмов. По своим взаимоотношениям при сбраживании метанола ассоциация С.thermoautotrophicum и М.thermoautotrophicum напоминают облигатно-синтрофную ассоциацию "Methanobacterium omeiianskii", отличаясь лишь факультативно-синтрофным способом взаимоотношений между организмами.

Ассоциации, подобные метанобразующей культуре ММ-5, широко распространены в различных анаэробных биоценозах (донные отложения болот и рек, сброженный навоз, метантенки, альгоч5актериаль-ные маты). Об этом свидетельствуют данные, полученные нами при исследовании природных биоценозов и накопительных культур, использующих метанол, а также результаты работ других авторов (Vincent, Silvester, 1979). Распространенность таких ассоциаций дает возможность говорить о значительной их роли в процессе ме-таногенеза в целом.

Роль водородиспользующего организма в бинарной культуре, растущей на метаноле, может играть такой сульфатредуцирующий организм, как Desulfotomaculum nigrificans. Следовательно, возможна конкуренция за метанол между метаногенами и сульфатредуцирующими микроорганизмами, что ранее отрицалось; метанол в данном 2 случае является донором электронов для восстановления so^ или со2.

Итак, если образование метана из формиата и метилированных аминов осуществляется непосредственно метаногенами, то образование метана из метанола осуществляет синтрофная ассоциация микроорганизмов, одним из компонентов которой может быть ацетогенный микроорганизм. С одной стороны, ацетогенные организмы вступают в конкурентные отношения с метаносарцинами, с другой стороны, они сами являются поставщиками субстратов ацетата и водорода ме-танобразующим бактериям.

Ацетат является наименее выгодным субстратом метаногенеза, а скорость его образования оказывается значительно выше скорости его потребления, что может привести к утрачиванию способности ассоциации продуцировать метан или вообще к полному прекращению развития культуры. С этой точки зрения, участив ацетогенных микроорганизмов в метаногенезе является нежелательным процессом, приводящим к общей дестабилизации системы. Вместе с тем, сами ацетогенные бактерии могут представлять практический интерес как продуценты ацетата и бутирата (Datta, 1982; Datta, Ogletree, 1983), аминокислот (Ogata et al., 1977) или предшественника витамина Bjg» которым является фактор Ш м (Быховский и др., 1984).

Таким образом, использование одноуглеродных соединений в процессе образования метана можно представить в виде следующей схемы:

Органическое вещество формиат

Ме^апоЬас t ег1шп Гопп1с1сшп

Ме"Ь11апоЪа<^ег1и1П ^вгтоГогт1с1сиш

СН, V метанол метилированные амины

Ме1;11апо-вагсЛпа ер. вр. эр. вр.

СН,

СН,

СН, ацетат

Ме^апо- Ме-Ыгапо-Ъас^егЛит "Ыпаз:

Ме-ЪЬапо-вагс±па вр,

СН>

Рис.51

Возможные пути образования метана микроорганизмами, осуществляющими сбраживание органического вещества в пресноводных экосистемах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иларионов, Сергей Александрович, Москва

1. Андреезен Я.Р. Влияние вольфрамата, молибдата и селенита на формиат-дегидрогеназу ^-восстанавливающих клостридий.

2. В сб.: Рост микроорганизмов на Cj-соединениях. Тезисы докладов симпозиума. 12-16 сентября, 1977, Пущино. Пущино, 1977, с.157-158.

3. Беляев С.С. К учету численности метанобразующих бактерий на среде с молекулярным водородом. Микробиология, 1974, т.43, вып.2, с.349-352.

4. Беляев С.С. Геохимическая деятельность метанобразующих бактерий. В сб.: Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов. Пущино, 1976, с.139-143.

5. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования. Микробиология, 1975, т.44, вып.1, с.116-168.

6. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Гайтан В.И. Современное мик-микробиологическое образование метана в четвертичных и плиоценовых отложениях Прикаспийской впадины. Геохимия, 1977,8, с.1251-1256.

7. Беляев С,С., Лебедев B.C., Лауринавичус К.С. Современное микробиологическое образование метана в пресных озерах Марийской АССР. Геохимия, 1979, tè 6, с.933-940.

8. Беляев С.С., Финкельштейн З.И. О методе учета метанобразующих бактерий на средах с органическими субстратами. Микробиология, 1973, т.42, вып.6, C.II02-II07.

9. Беляев С.С., Финкельштейн З.И., Иванов М.В. Интенсивность бактериального метанобразования в иловых отложениях некоторыхозер. Микробиология, 1975, т.44, вып.2, с.309-319.

10. Берчфильд Г., Сторре Э. Газовая хроматография в биохимии. М., Мир, 1964, 619 с.

11. Бонч-Осмоловская Е.А. Взаимодействие микроорганизмов в метан-образующей популяции. Дисс. . канд.биол.наук. М., 1978, 143 с.

12. Бонч-Осмоловская Е.А. Образование метана сообществами микроорганизмов. В кн.: Успехи микробиологии, 1979, вып.14, с.106-123.

13. Быховский В.Я. Биосинтез тетрапиррольных соединений (порфир-ринов и корриноидов) и его регуляция. М., Наука, 1979, 30 с.

14. Быховский В.Я., Жилина Т.Н., Зайцева Н.И. Биосинтез тетрапиррольных соединений чистыми культурами метанобразующих бактерий. Прикл.биохим. и микробиол., 1983, т.19, Л 5, с.579-589.

15. Быховский В.Я., Зайцева Н.И., Букин В.Н. Биосинтез и некоторые свойства циклического тетрапиррольного предшественника витамина BJ2. Докл. АН СССР, 1975, т.224, № 6, с.1431-1434.

16. Быховский В.Я., Зайцева Н.И., Умрихина A.B., Яворская А.Н. Спектральные и фотохимические свойства тетрапиррольного пигмента (коррифирина), синтезируемого Propionibacterium sher-manii. Прикл.биохим. и микробиол., 1976, т.12, вып.6, с.825-833.

17. Быховский В.Я., Иларионов С.А., Зайцева Н.И. Биосинтез корриноидов и других тетрапиррольных соединений ацетогенным клост-ридием. Прикл.биохим. и микробиол., 1984, т.20, № I, с.3-8.

18. Вуд У. Брожение углеводов и родственных соединений. В кн.: Метаболизм бактерий. М., ИЛ, 1963, с.63-155.

19. Головлева Л.А., Ганбаров Х.Г. Микробная деградация лигнина. В кн.: Успехи микробиологии, 1982, вып.17, с.136-157.

20. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М., Мир, 1982, 310 с.

21. Дуда В.й. Особенности цитологии спорообразующих бактерий. -Успехи микробиологии, 1982, т.17, с.87-117.

22. Жилина Т.Н. Тонкое строение метаносарцины. Микробиология, 1971, т.40, вып.4, с.674-680.

23. Жилина Т.Н. Отмирание метаносарцины на воздухе. Микробиология, 1972, т.41, вып.6, о.1105-1106.

24. Жилина Т.Н. Особенности биологии метаносарцины. Дисс. . канд.биол.наук. - М., 1973, 136 с.

25. Жилина Т.Н. Развитие чистой культуры метаносарцины биотип 2 на ацетате. Микробиология, 1978, т.47, вып.З, с .396—399.

26. Жилина Т.Н. Новая облитатно-голофильная метанобразущая бактерия. Микробиология, 1983, т.52, вып.З, с.375-382.

27. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Трофические отношения между Metha-nosarcina и ее окружающие культуры. Микробиология, 1973, т.42, вып.2, с.266-273.

28. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Методы выделения и культивирования метанобразующих бактерий. В кн.: Теоретические основы изучения анаэробных микроорганизмов. Пущино, 1978, с.68-90.

29. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Сравнительная цитология метаносарцины и описание Methanosarcina vacuolata n.sp. Микробиология, 1979, т.48, вып.2, с.279-285.

30. Заварзин Г.А. Водородные бактерии и карбоксидобактерии. М., Наука, 1978, 206 с.

31. Заварзин Г.А., Бонч-Осмоловская Е.А. Синтрофные взаимодействия в сообществах микроорганизмов. Изв. АН СССР, 1981, № 2,с.165-173.

32. Ибрагимова С.И., Неронова Н.М., Работнова И.Л. Влияние ионов водорода на некоторые свойства Propionibacterium shermanii.

33. Микробиология, 1971, т.40, вып.5, с.833-837.

34. Иванов М.В., Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Образцова А.Я. Микробиологическое образование H2s и сн4 в современных и четвертичных отложениях Каспийского моря. Геохимия, 1980, № 3, с.416-422.

35. Кретович В.Л. Биохимия растения. М., 1980, 445 с.

36. Лауринавичус К.С. Количественная оценка бактериального образования и окисления метана в природных экосистемах. Автореф. Дисс. . канд.биол.наук, Пущино, 1984, 18 с.

37. Лауринавичус К.С., Беляев С.С. Определение интенсивности микробиологического образования метана радиоизотопным методом. -Микробиология, 1978, т.47, вып.6, C.III5-III7.

38. Лебединский A.B. Денитрификация с использованием одноуглерод-ных соединений. Дисс. . канд.биол.наук. М., 1984, 177 с.

39. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1974 , 957 с.

40. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метаноксиляю-щие микроорганизмы. М.: Наука, 1978, 197 с.

41. Мевдер Д.Э. Биохимия: химические реакции в живой клетке. М.: Мир, 1980, т.1, 407 с.

42. Назина Т.Н., Розанова Е.П. Термофильные сульфатвосстанавливаю-щие бактерии из нефтяных пластов. Микробиология, 1978, т.47, вып.1, с.142-148.

43. Намсараев Б.Б. Взаимоотношения микроорганизмов при окислении метана. Дисс. . канд.биол.наук. М., 1973, 131 с.

44. Ножевникова А.Н., Ягодина Т.Н. Термофильная ацетатная метан-образущая бактерия. Микробиология, 1982, т.51, вып.4,с.642-649.

45. Панцхава Е.С. Влияние Fa-бензилпенициллиновой соли на образование метана Methanobacillus kuzneceovii. Укр.микробиол.журнал, 1982, т.44, вып.4, с.60-64.

46. Панцхава Е.С., Пчелкина В.В. Метод выделения накопительных и чистых культур термофильных метанобразугацих бактерий, сбраживающих топливный и метиловый спирты. Прикл.биохим. и микро-биол., 1969, т.5, вып.З, с.299-303.

47. Панцхава Е.С., Пчелкина В.В., Букин В.Н. Корриноидные кофер-менты, синтезируемые Methanobacillus kuzneceovii. Биохимия, 1970, т.35, вып.5, с.1007-1013.

48. Панцхава Е.С., Пчелкина В.В., Букин В.Н. Образование метана и уксусной кислоты из метилкобаламина бесклеточными экстрактами Methanobacillus kuzneceovii. Биохимия, 1973, т.38, вып.З, с.507-514.

49. Саневич А.И., Осипов Л.Ф., Тронько Н.И. Внеклеточные метаболиты и бактерии-спутники синезеленых водорослей. Микробиология, 1979, т.41, №6, с.640-644.

50. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. -М.: Мир, 1979, т.З, 486 с.

51. Тараканов Б.В. Микрофлора рубца и ее метаболические функции. В кн.: Успехи микробиологии, 1981, вып.16, с.193-215.

52. Троценко Ю.А., Логинова Н.В. Пути метаболизма метилированных аминов у бактерий. В кн.: Успехи микробиологии, 1979, вып.14, с.28-55.

53. Унифицированные методы анализа вод. / Ред. Лурье Ю.Ю. -Химия. M., 1977, с.194-196.

54. Фролов-Багреев A.M., Агабальянц Г.Г. Химия вина. Пищепром-издат, 1951, 392 с.

55. Чеботарев E.H. Биохимия сульфатредуцирующих бактерий. Итоги науки и техники, микробиология, 1978, т.7, с.5.

56. Чичибабин И. Основные начала органической химии. T.I. М.:1954, 910 c.

57. Abram J.W,, Hedwell D.B. Hydrogen as a substrate for methano-genesis and sulfate reduction in anaerobic salt march sediment. Arch.Microbiol., 1978, v.117, U 1, p.93-97.

58. Adamse A.D., Velzeboer C.T.M. Features of a Clostridium strain CV-AAI, an obligatory anaerobic bacterium producing acetic acid from methanol. Ant.Leeuwenchoek, 1982, v.48, N 4, p.305-319.

59. Andreesen J.R., Gottschalk G., Schlegel H.G. Clostridium for-micoaceticum nov.sp. Isolation, description and distinction from C.aceticum and C.thermoaceticum. Arch.Microbiol., 1970, B.72, H.2, S.154-174.

60. Attwood M.M., Harder W. A rapid and specific enrichment procedure for Hyphomicrobium spp. Ant. van Leeuwenhoek, J.Microbiol. Serol., 1972, v.38, U 4, p.369-378.

61. Bache R., Pfennig U. Selective isolotion of Acetobacteilum woodi on methoxylated aromatic acids and determination of growth vields. Arch.Mikrobiol., 1981, v.130, H 3, p.255-261.

62. Balch W.E., Magrum L.J., Fox G.E., Wolfe R.S., Woese C.R. An ancient divergance among the bacteria. J.Mol.Envol., 1977, v.9, H 4, p.305-311.

63. Balch W.E., Schoberth S., Tanner R.S., Wlofe R.S. Acetobacte-rium, a new genus of hydrogen-oxidizing, carbon-dioxide-reducing, anaerobic bacteria. Intematiol.J. of System. Bacter., 1977, v.27, If 4, p.353-361.

64. Balch W.E., Wolfe R.S. Specifity and biological distribution of coenzyme M (HS-CHg-CHg-SO^Hg). J.Bacteriol., 1979, v.137, N 1, p.256-263.

65. Balch W.E., Fox G.E., Magrum L.J., Woese C.R., Wolfe R.S.

66. Methanogens: reevoluation of a unique biological group. -Microbiol.Rev., 1979, v.43, N 2, p.260-296.

67. Ball G.H. Organisms living on and in protozoa. In: T.T.Chen (ed), Research in protozoology, Pergamon Press, Oxford, 1969, v.3, p.565-718.

68. Baresi L., Wolfe R.S. Levels of coenzyme F^q, coenzyme M, hydrogenase, and methyl-coenzyme M methylreductase in acetate growth Methanosarcina. Appl.Environ.Microbiol., 1981, v.47, N 2, p.389-391.

69. Barross J.A., Lilley M.D., Gordon L.I. Is the CH^, Hg and CO venting from submarine hydrothermal systems produced by thermophilic bacteria? Nature, 1982, v.298, N 5871, p.366-368.

70. Bauchop T. Inhibition of rumen methanogenesis by methane analogues. J.Bacteriol., 1967, v.94, H 1, p.171-175.

71. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. Baltimore, The Williams, Willkins Co., 1974, 1268 p.

72. Blaylock B.A., Stadtman T.C. Methane biosynthesis by Methanosarcina barker!. Properties of soloble enzyme system. -Arch.Biochem.Biophys., 1966, v.116, N 1, p.138-142.

73. Bonne D.R., Bryant M.P, Propionate-degrading bacterium, Syn-trophobacter wolinii sp.nov., gen.nov. from methanogenic ecosystems. Appl.Environ.Microbiol., 1980, v.40, U 3,p.626-632.

74. Braun M., Schoberth S., Gottschalk G. Enumeration of Bacteria forming acetate from H2 and C02 in anaerobic habitats. -Arch.Microbiol., 1979, v.120, N 3, p.201-204.

75. Braun K., Gottschalk G. Effect of molecular hydrogen and carbon dioxide on chemoorganic growth of Acetobacterium woo-dii and Clostridium aceticum. Arch.Microbiol., 1981, v.128,1. N 3, p.294-298.

76. Braun M., Mayer F., Gottschalk G. Clostridium aceticum (Wie-ringa), a microorganism producing acetic acid from molecular hydrogen and carbon dioxide. Arch.Microbiol., 1981, v.128, U 3, p.288-293.

77. Breuil C., Patel G.B. Composition of Methanospirillum hun-gatii GPI during growth on different media. Can.J.Microbiol., 1980, v.26, N 5, P.577-582.

78. Brock T. Biology of Microorganisms. Engelwood Cliffs Hew Jersey, Prentis-Hall, Inc., 1979, 737 p.

79. Bryant M.P., Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. Methanobacil-lus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria. Arch.Microbiol., 1967, B.59, H.1, S.20-31.

80. Bryant M.P. Microbiology of anaerobic degradation and metha-nogenes with special reference to sewage. In: Microbial energy conversion, ed. by Schlegel H.G., Barnea J., Gottingen: Goltze E., 1976, p.107-117.

81. Bryant M.P., Campbell L.L., Reddy C.A., Crabill M.R. Growth of Desulfovibrio in lactate or ethanol media low in sulfate in association with Hg-utilising methanogenic bacteria. -Appl.Environ»Microbiol., 1977, v.33, И 5, p.1162-1169.

82. Cappenberg Т.Е. Interrelations between sulfate-reducing andmethane producing bacteria in bottom deposits of a fresh wa«ter lake. I Field observations. Antonie van Leeuwenhoek J.Microbiol.Serol., 1974, v.40, Я 2, p.285-295.

83. Cappenberg Т., Prins H. Interrelations between sulfate-reducing and methane-producing bacteria in bottom deposits of a fresh water lake. Ill Experiments with С^-labeled substrates. Ant. van Leeuwenhoek J.Microbiol.Serol., 1974,v.40, N 3, p.457-469.

84. Chesseman P., Toms-Wood A., Wolfe R.S. Isolation and properties of fluorescent compound, F^q» from Methanobacterium strain M.O.H. J.Bacteriol., 1972, v.112, N 1, p.527-531.

85. Clarke R.T.J. Protozoa in the rumen ecosystem. In: Microbial ecology of the gut. Acad.Press, Inc., Hew York, 1977,p.251-275.

86. Corder R.S., Hook L.A., Larkin J.M., Frea J.I. Isolation and characterization of two new methane-producing Cocci: Metha-nogenium olentanqui, sp.nov., and Methanococcus deltae, sp. nov. Arch.Microbiol., 1983, v.134, N 1, p.28-32.

87. Daniels L., Fuchs G., Thauer R.K., Zeikus J.G. Carbon monoxide oxidation by methanogenic bacteria. J.Bacteriol., 1977, v.132, N 1, p.118-126.

88. Daniels L., Zeikus J.G. One-carbon methabolism in methanogenic bacteria: analysis of shortterm fixation products of ^C02 and ^CH^OH incorporated intoTfsrhole cells. J.Bacteriol., 1978, v.136, N 1, p.75-84.

89. Datta R. Acidogenic bioconversion of C -compounds. Biotechnology and Bioengineering Symp., 1982, N 12, p.117-182.

90. Datta R., Ogletree T. Methanol bioconversion by Butyribacte-rium methylotrophicum batch fermentation yield and kinetics.- Biotechnol., Bioenerg., 1983, v.25, N 4, p.991-998.

91. Deuser W.G., Degens E.T., Harrey G.R. Methane in lake Kivu: new data bearing its origin. Science, 1979, v.203, N 4375, P.51.

92. Diekert G.B., Thauer R.K. Carbon monoxide oxidation by Clostridium thermoaceticum and Clostridium formicoaceticum.- J.Bacteriol., 1978, v.136, N 2, p.597-606.

93. Diekert G., Thauer R.K. The effect on nickel on carbon monoxide dehydrogenase formation in C.thermoaceticum and C.formic oaceticum. FEMS Microbiol.Lett., 1980, v.7, N 2, p.187-189.

94. Diekert G., Konheiser U., Piechulla K., Thauer R. Nickel requirement and factor F43Q content of methanogenic bacteria. J.Bacterid., 1981, v.148, N 2, p.459-464.

95. Diekert G., Ritter M. Nickel requirement of Acetobacterium woodii. J.Bacterid., 1982, v.151, H 2, p. 1043-1045.

96. Doddema H.J., Hutten T.J., Van der Drift C., Vogels G.D. ATP hydrolysis and synthesis by the numbrane-bound ATP synthetase complex of Methanobacterium thermoautotrophicum.

97. J.Bacterid., 1978, v.136, N 1, p.19-23.

98. Doddema H.J., Vogels G.D. Improved identification of methanogenic bacteria by fluorescence microscopy. Appl.Environ. Microbiol., 1978, v.36, N 5, P.752-754.

99. Donnely M.J., Dayley S. Bacteriol degradation of 3,4,5-trime-thoxycinnamic acid and production of methanol. J.Bacteriol., 1981, v.147, N 2, p.471-476.

100. Drake H.L., Hu S.J., Wood H.G. Purification of carbon monoxide dehydrogenase, a nickel enzyme from C.thermoaceticum. -J.Biol.Chem., 1980, v.255, N 15, P.7174-7180.

101. Drake H.L., Hu S.-I., Wood H.G. Purification of five components from Clostridium thermoaceticum which catalaze synthesis of acetate from pyruvate and methylhydrofolate. J.Biol., Chem., 1981, v.256, N 21, p.11137-11144.

102. Eden G., Fuchs G. Autotrophic C02 fixation in Acetobacterium woodii. Demonstration of enzymes involved. Arch.Microbiol., 1983, v.135, N 1, p.68-73.

103. Edwards T., McBride B.C. Hew method for the isolation and identification of methanogenic bacteria. Appl.Environ. Microbiol., 1975, v.29, N 4, p.540-545.

104. Ehhalt D.H., Voltze C. The atmospheric cycle of methane. In: Microbiol production and utilization of gases.

105. Ed: H.G.Schlegel, G.Gottschalk, N.Pfennig, Gottingen, 1975, P.

106. Eirich L.D., Vogels G.D., Wolfe R.S. Proposed structure for coenzyme F420 from Methanobacterium. Biochemistry, 1978, v.17, p.4583-4593.

107. Fenchel T., Perry T., Thane A. Anaerobiosis and symbiosis with bacteria in free-living ciliates. J.Protozool., 1977, v.24, N 1, p.154-163.

108. Ferguson T.I., Mah R.A. Isolation and characterization of of an Hg-oxidizing thermophilic methanogen. Appl.Environ. Microbiol., 1983, v.45, H 1, p.265-274.

109. Ferry J.G., Smith P.H., Wolfe R.S. Methanospirillum, a new genus of methanogenic bacteria and characterization of Methanospirillum hungatii sp.nov. Int.J.Syst.Bacteriol., 1974, v.42, U 4, p.465-469.

110. Ferry I.G., Wolfe R.S. Anaerobic degradation of benzoate to methane by a microbial consortium. Arch.Microbiol., 1976, v.107, U 1, p.33-40.

111. Ferry I.G., Wolfe R.S. Nutritional and biochemical characterisation of Methanospirillum Hungatii. Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.34, N 6, p.371-376.

112. Fiebig K., Gottschalk G. Methanogenesis from choline by a co-culture of Desulfovibrio sp. and Methanosarcina barkeri. Appl.Environ.Microbiol., 1983, v.45, U 1, p.103-109.

113. Friedrich W. Vitamin B-|2 uad verwandte Corrinoide. Georg Thieme Verlag Stuttgart, 1975, S.47-66.

114. Friend J.P. The global sulfur cycle. In: S.I., Rosool (ed), 1973, p.177-201.

115. Gottschalk G. The stereospicificity of the citrate synthase in sulfate-reducing and photosynthetic bacteria. Eur.J. Biochem., 1968, v.5, Jff 3, P.346-351.

116. Gunsalus R.P., Romesser J.A., Wolfe R.S. Preparation of coenzyme M analogues and their activity in the methyl coenzyme M reductase system of Methanobacterium thermoautotrophicum. Biochemistry, 1978, v.17, N 12, p.2374-2377.

117. Hackett W.F., Connors W.J., Kirk J.K., Zeikus J.G. Microbialdecomposition of synthethic C1^-labaled lignins in nature: lignin biodégradation in a variety of natural materials. -Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.33, N 1, p.43-51.

118. Hall J.L., Harrey M.R., Flowers T.J. Evidence for the cytoplasmic localization of betaine in leaf cells of Sbaeda maritime. Planta, 1978, v. 140, II 1, p.59-62.

119. Harwood J.H., Pirt S.J. Quantitative aspects of growth of the methane oxidizing bacterium Methilococcus capsulatus on methane in shake flask and continious chemostate culture.

120. J.Appl.Bacterid., 1972, v.35, N 3, p.597-607.

121. Hattingh A.H.J., Kotze J.P., Thiel P.G., Toerien D.F., Siebert M.L. Biological changes during the adaptation of an anaerobic digester to synthetic substrate. Water Res., 1967, v.1, H 2, p.255-262.

122. Hayward H.R., Stadtman T.C. Anaerobic degradation of choline I Fermentation of choline by anaerobic cytochrome-producing bacterium, Vibrio cholinicus n.sp. J.Bacterid., 1959, v.78, IT 4, p.557-561.

123. Hill K.M., Mangan J.L. The formation and distribution of methylamine in the ruminant digestive tract. Biochemistry, 1964, v.3, n, p.39-45.

124. Hippe H., Gaspari D., Fiebig K., Gottschalk G. Utilization of trimethylamine and other N-methyl compound for growth and methane formation of Methanosarcina barkeri. Proc.Natl. Acad.Sci., USA, 1979, v.76, N 1, p.494-498.

125. Hollriegl V., Lamm L., Rowold J., Horig I., Renz P. Biosynthesis of vitamin B12. Different pathways in some aerobic and anaerobic microorganisms. Arch.Microbiol., 1982,v.132, N 2, p.155-158.

126. Huber H., Thomm M., Konig H., Thies G., Stetter K.O. Metha-nococcus thermolitotrophic a novel termophilic litotrophic methanogen. Arch.Microbiol., 1982, v.132, N 1, p.47-50.

127. Hungate R.E. The rumen and its microbes. Acad.Press Inc., H©w-York, 1966.

128. Hungate R.S. A roll tube method for cultivation of strict anaerobes. In: Methods in Microbiology. 13. Norris E.R. and Riblous D.M. Acad.Press, ff.-Y., 1969, p.117-132.

129. Hungate R.E., Smith W., Banchop T., Yu J., Rabinowitz J.C. Formiate as an intermediate in the bovine rumen fermentation. J.Bacteriol., 1970, v.102, U 2, p.389-391.

130. Huser B.A., Wuhrmann K.W., Zehnder A.J.B. Methanotrix soe-hugenii gen.nov. sp.nov., a new acetotrophic non-hydrogen-oxidizing methanobacterium. Arch.Microbiol., 1982, v.132, N 1, p.1-9.

131. Hutten T.J., Bongaerts H.C.M., Van der Drift C., Vogels G.D. Acetate, methanol and carbon dioxide as substrates for growth of Methanosarcina barkeri. Antonie van Leeuw. - J.Microbiol.Serol., 1980, v.46, E 6, p.601-610.

132. Jeris J.S., McCarty P.L. The biochemistry of methane fermentation using C14-tracers. J.Water Pollut.Control.Fed., 1965, v*36, M 2, p.178-192.

133. Jones J.B., Bowers B., Stadtman T.C. Methanococcus vennie-lii: ultrastructure and sensitivity to detergen and antibiotics. J.Bacteriol., 1977, v.130, U 3, p.1357-1363.

134. Jones J.B., Stadtman T»C. Methanococcus vannieliii culture and effects of selenium and tungsten on growth. J.Bacteriol., 1977, v.130, H 3, p.1404-1406.

135. Jones Y.B., Stadtman T.C. Selenium dependent and seleniumindependent formate dehydrogenases of Methanococcus vannie-lii. J.Biol♦Chem., 1981, v.256, N 2, p.656-663.

136. Kadote H., Ishida Y. Production of volatile sulfur compounds by microorganisms. Ann.Rev.Microbiol., 1972, v.26, p.127-138.

137. Kandier 0. Zellwandstructuren bei Methanobacterien. Zur evolution procaryouten. Naturwissenschaften, 1979, Ja 66, H.2, S.95-105.

138. Kandier 0., Hippe H. Lack of peptidoglycan in the cell walls of Methanosarcina barkeri. Arch.Microbiol., 1977, v.113,1. N 1, P.57-60.

139. Kandier 0., König H. Chemical composition of the peptidogli-can-free cell walls of methanobacteria. Arch.Microbiol., 1978, v.118, H 2, p.141-152.

140. Kandier 0., Schoberth S. Murein structure of Acetobacterium woodii. Arch.Microbiol., 1979, v.20, N 2, p.181-183.

141. Kenealy W.R., Zeikus J.G. One carbon methabolism in methano-gens: evidence for synthesis of a two-carbon cellur intermediate and unification of catabolism and anabolism in Methanosarcina barkeri. J.Bacteriol., 1982, v.151, N 2, p.932-941.

142. Kerby R., Zeikus J.G. Growth of Clostridium thermoaceticum on Hg/COg or CO as energy source. Current Microbiol., 1983, v.8, N 1, p.27-30.

143. König H., Stetter K.O. Isolation and characterization of Methanolobus tindarius, sp.nov., a coccoid methanogen growingronly on methanol and methylamines. Zbl.Bakt.Hyd., I Abt, Orig.C, 1982, v.3, N 4, p.478-490.

144. Krzycki J., Zeikus J.G. Quantification of corrinoids in me-thanogenic bacteria. Current Microbiol., 1980, v.3, Iff 4, p.243-245.

145. Kühn W., Fiebig K., Walther R., Gottschalk G. Presence of a cytochrome b-559 in Methanosarcina barkeri. FEBS Letters, 1979, v.105, N 2, p.271-274.

146. Leigh J.A., Mayer P., Wolfe R.S. Acetobacterium kivui a new thermophilic hydrogen-oxidizing, acetogenic bacterium. -Arch.Microbiol., 1981, v.129, N 4, p.275-280.

147. Lettinga G., Van der Geest A.Th., Hobma S., Van der Laan J. Anaerobic treatment of methanolic wastes. Water Res., 1979» v.13, N 8, p.725-738.

148. Lettinga G., de Zeeum W., Ouborg E. Anaerobic treatment of wastes containing methanol and higher alcohols. Water Res., 1981, v.15, N 2, p.171-182.

149. Ljungdahl L., Irion E., V/ood H.G. Total synthesis of acetate from COg I Comethylcobyric acid and Co (methyl) 5 -methoxy-benzimidazylcobalamine as intermediates with Clostridium thermoaceticum. - Biochemistry, 1965, v.4, N 12, p.2771-2780.

150. Ljungdahl L.G., Wood H.G. Acetate biosynthesis. In: B 12.

151. Ed. Dolphin D. New York, J.Wiley and Sons, Inc., 1982, v.2,. p.165-202.

152. Lovley D.R., Dv/yer D.F., Klug M.J. Kenetic analysis of competition between sulfate reducers and methanogens for hydrogen in sediments. Appl.Environ.Microbiol., 1982, v.43, IT 6,1. P.1373-1379.

153. Lovlet D.R., Klug M.J. Methanogenesis from Methanol and Me-thylamines and Acetogenesis from Hydrogen and Carbon dioxide in the Sfdiments of a Eutrophic Lake. Appl.Environ.Microbiol., 1983, v.45, N4, p.1310-1315.

154. Lovelock J.E., Magis R.J., Rasmusson R.A. Atmospheric dimethyl sulfide and the natural sulfur cycle. Nature (London), 1972, v.237, N 5356, p.452-453.

155. Lynd L., Kerby R., Zeikus J.G. Carbon monoxide methabolism of the methyl o trophic acidogen Butyribacterium methyl o trophicum. J.Bacterid., 1982, v. 149, N 1, p.255-263.

156. Mah R.A. Isolation and characterization of Methanococcus ma-zei. Current Microbiol., 1980, v.3, N 6, p.321-326.

157. Mah R.A., Hungate R.E., Ohwaki K. Acetate, a key intermediate in methanogenesis. In: Microbial energy conversion. Ed. Schlegel H.P. and Barnea J. Verlag Erich Glotze K.G., Gottingen, 1976, p.97-106.

158. Mah R.A., Ward D.M., Baresi L., Glass T.L. Biogenesis of methane. Ann,Rev.Microbiol., 1977, v.31, N 1, p.309-347.

159. Makula R.A., Singer M.E. Ethercontaining lipids of methanoge-nic bacteria. Biochem.Biophys.Res.Commun., 1978, v.82, N 4, p.716-722.

160. Martens C.S., Beraer R.A. Methane production in the interstitial water of sulfate-depleted marine sedimenta. Science,1974, v.185, N 4157, P.1167-1169.

161. Marty D.G., Bianchi A.J.M. Isolement de deux souches metha-nogenes thermophiles appartenant an genre Methanobacterium.- Compt.rend.Seances Acad.Sci.Ser. III. 1981, v.292, p.41-43.

162. Matheson A.T., Yaguchi M., Balch W.E., Wolfe R.S. Sequence homologies in the N-teiminal region of the ribosomal "A" proteins from Methanobacterium thermoautotrophicum and Holo-bacterium cutirubrum. Biochim.Biophys.Acta, 1980, v.626,1. U , p.162-169.

163. Mayer P., Lurz R., Schoberth S. Electron microscopic investigation of the hydrogen-oxidizing acetate-forming anaerobic bacterium Acetobacterium woodii. Arch.Microbiol., 1977,v. 115, N 2, p.207-213.

164. McBride B.C., Wolfe R.S. A new coenzyme of methyl-transfer coenzyme M. Biochemistry, 1971, v.10, N 12, p.2317-2324.

165. Mclnerney M.J., Bryant M.P. Isolation and characterisation of Syntrophomonas wolfelii, gen.nov. sp.nov. an anaerobic syntrophic fatty acid oxidizing bacterium. ASM 80th Ann. Meeting Maymy, 1980, J.62, p.132.

166. Mclnerney M.P., Bryant M.P. Anaerobic degradation of lactate by syntrophic associations of Methanosarcina barkeri and De-sulfovibrio species and effect of Hg on acetate degradation.- Appl.Environ.Microbiol., 1981, v.41, E 2, p.346-354.

167. Mclnerney M.J., Bryant M.P., Hespell R.B., Costerton T.W. Syntrophomonas wolfelii gen.nov. sp.nov., an anaerobic, syntrophic fatty acid-oxidizing bacterium. Appl.Environ.Microbiol., 1981, v.41, H 4, p.1029-1039.

168. Miller T.L., Wolin M.J. Oxidation of hydrogen and reduction of methanol to methane is the sole energy source for a methanogen isolated from human feces. J.Bacteriol., 1983, v.153, N 2, p.1051-1056.

169. Mink R.W., Dugan P.R. Tentative identification of Methanoge-nic Bacteria by Fluorescence Microscope. Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.33, N 3, P.713-717.

170. Mitchell R.M., Leeblich L.A., KLetz L. DM organization of Methanobacterium thermoautotrophicum. Science, 1978, v.204, N 4397, p.1082-1084.

171. Mountfort D.O. Evidance for ATP synthesis driven by a proton gradient in Methanosarcina barkeri. Biochem.Biophis.Res. Commun., 1979, v.85, N 5, P.1346-1351.

172. Müller E., Fahlbusch K., Walter R., Gottschalk G. Formation of N,.J-dimethylglycine, acetic acid and butyric acid from betaine by Eubacterium limosum. Appl.Environ.Microbiol., 1981, v.42, N 3, P.439-445.

173. Hagele U. Durchfürung Enzym-katalysierter Reaktionen mit Gelatineimmobilisierten Microorganismen. Dokt.Dissertation. Universität, Stuttgart, 1979, S.48.

174. Haguib M. Methanogenese im Sediment der Binnengewässer, I. Methanol als dominanter methan "precursor" im sediment eines eutrophen Sees. Arch.Hydrobiol., 1982, H.95, N 1/4, S.317-329.

175. Uiell A.K., Crime D.W., Dawson R.M.C. Conversation of choline methyl groups through trimethylamine into methane in the rumen. J.Biochemistry, 1978, v.17, N 3, p.529-535.

176. Nikaido M. On the relation between methane production and sulfate reduction in bottom muds containing seawater sulfate. Geochem.j., 1977, v.11, N 2, p.199-206.

177. Ogata K., Tzumi G., Kawamori M., Asano G., Tani Y. Aminoacidformation by methanol-utilizing bacteria. J.Fermentation

178. Technology, 19 , v.55, N 5, p.444-449.

179. OhwakL K., Hungate R.E. Hydrogen utilization by Clostridia in sewage sludge. Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.33, N 6, p.1270-1274.

180. Oremland R.S. Methane production in ^hallow-water, tropical marine sediments. Appl.Environ.Microbiol., 1975, v.30, IT 4, p.602-608.

181. Oremland R.S., Marsh L., Des Marais D.J. Methanogenesis in Big Soda Lake, Nevada: an alkaline, moderately hypersaline desert Lake. Appl.Environ.Microbiol., 1982a, v.43, N 2, p.462-468.

182. Oremland R.S., Marsh L.M., Polcin S. Methane production and simultaneuos sulfate reduction in anoxic salt march sediments. Nature, London, 1982b, v.296, p.143-145.

183. Oremland R.S., Taylor B.F. Inhibition of methanogenesis in marine sediments by methylene and ethylene:^klidity of the acetylene reduction assay for anaerobic microcosmos. Appl. Environ.Microbiol., 1975, v.30, N 4, p.707-709.

184. Oremland R.S., Taylor G.T. Sulfate reduction and methanogenesis in marine sediments. Geochem.Cosmochim.Acta, 1978, v.42, N 2, p.209-214.

185. Patterson J.A., Hespell R.B. Trimethylamine and methylamine as growth substrates for rumen bacteria and Methanosarcina barkeri. Curr.Microbiol., 1979, v,3, N 2, p.79-83.

186. Paynter M.J.B., Hungate R.E. Characterization of Methanobacterium mobilis sp.nov., isolated from the bovine rumen.

187. J.Bacterid., 1968, v.95, N 5, P.1943-1951.

188. Pfennig N. Anreicherungskulturen fiir rote and grune Schwefelbakterien. Zentr.bl.Bakt.Abt. I Origin., 1965, Suppl. I, S.179-189.

189. Pfennig H., Lippert K.D. Über das Vitamin-B12 Bedürfnis phototropher Schwefelbakterien. Arch.Microbiol., 1966, B.55, H.3, S.245-256.

190. Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria. Cambridge University Press, Cambridge, 1979, 151 P.

191. Poston J.M., Stadtman T.C., Stadtman E.R. /7/ An anaerobic laboratory. Methods in Enzymology, in W.B.Jacoby (Ed.), Academic press, Hew York, 1971, v.22, p.49-54.

192. Rexova-Benkova L., Markovic 0. Pectie enzymes. Adv. in Carbohydrate chemistry, 1976, v.33, p.323-385.

193. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque strain in electron microscopy. J.Cell. Biol., 1963, v.17, IT 1, p.208-213.

194. Rivard C.I., Smith P.H. Isolation and characterization of a thermophilic marine methanogenic bactrium, Methanogenium thermophilicum sp.nov. Int.J.Syst.Bacteriol., 1982, v.32, U 4, p.430-436.

195. Robinson J.A., Tiedje S.M. Competention between sulfate-reducing and methanogenic bacteria for Hg under resting and growing conditions. Arch.Microbiol., 1984, v.137, N 1,p.26-32.

196. Rose C.S., Pirt S.J. Conversion of glocose to fatty acids and methane: Roles of two mycoplasmal agents. J.Bacteriol.,1981, v.147, N 1, p.248-254.

197. Rudd J.M.W., Hamilton R.D., Campbell N.E.R. Measurement of microbial oxidation of methane in lake water. Limnol. and Oceanogr., 1974, v.19, N 3, p.519-524.

198. Sandbeck K.A., Ward D.M, Fate of immediate methane precursors in low sulfate, hotspring algal-bacterial mats. Appl. Environ.Microbiol., 1981, v.41, N 3, p*775-782.

199. Sansone P.J., Martens C.S. Methane production from acetate and associated methane fluxis from anoxic coastal sediments. Science, 1981, v.211, N 4483, p.707-708.

200. Schauer H.L., Perry J.G. Metabolism of formiate in Methano-bacterium formicicum. J.Bacteriol., 1980, v.42, N 3,p.800-807.

201. Schenk A., Arango M. Bacillus schlegelii, a new species of thermophilic facultatively chemolithoautotrophic bacterium oxidizing molecular hydrogen. M.J.Gen.Microbiol., 1979, v.115, N 2, p.333-341.

202. Scherer P., Kneifel H. Distribution of polyamines in methanogenie bacteria. J.Bacterid., 1983, v.154, U 3, p.1315-1322.

203. Schink B., Zeikus J.G. Microbial methanol formation: a major end product of pectin metabolism. Curr.Microbiol., 1980, v.4, S 6, p.387-389.

204. Schink B., Zeikus J.G. Microbial ecology of pectin decomposition in anoxic lake sediments. J.Gen.Microbiol., 1982, v.128, Pt.2, p.393-404.

205. Schobert S. Acetic acid from Hg and COg, formation of acetate by cell extracts of Acetobacterium woodii. Arch.Microbiol., 1978, v.114, N 2, p.143-148.

206. Schon G., Biedermann M. Growth and adaptive hydrogen production of Rhodospirillum rubrum in anaerobic dark cultures. -Biochim.Biophys.Acta, 1973, v.304, H 1, p.65-75.

207. Segal W., Starkey R.I. Microbial decomposition of methionine and identity of the resulting sulfur products. J »Bacterid, 1969, v.98, 1$ 3, p.908-913.

208. Senior E., Lindstrom E.B., Banat T.M., Nedwell D.B. Sulfate reduction and methanogenesis in the sediments of saltmarch on the east coast of the United Kingdom. Appl.Environ.Microbiol., 1982, v.43, N4, p.987-996.

209. Sharak Genthner B.R., Davis C.L., Bryant M.P. Features of rumen and sewage sludge strauns of Eubacterium limosum, a methanol -and Hg-COg-utilizing speoies. Appl.Environ.Microbiol., 1981, v.42, И 1, p.12-19.

210. Shou-Ih-Hu, Drake H.L., Wood H.G. Synthesis of acetyl coenzyme from carbon monoxide, niethyltetrahydrofolate and coen-zyme-A by enzymes from Clostridium thermoaceticum. J.Bacte-riol., 1982, v.149, И 2, p.440-448.

211. Sikes C.S. Calcification and cation sorption of Cladophora glomerata (Chlorophyta). J.Phycology, 1978, v.14, К 3, P.325-329.

212. Smith P.H., Hungate R.E. Isolation and characterization of Methanobacterium ruminantium N.sp. J.Bacteriol., 1958, v.75, N 6, p.713-718.

213. Smith P.H., Mah R.A. Kinetics of acetate metabolism during sludge digestion. Appl.Microbiol., 1966, v.14, N 3, p.368-371.

214. Sohngen N.L. Sur le role du methane daus la vie organique Rec de tryv.chim. de Pay Bas., 29. Цит. по: Жилина Т.Н. Особенности (5И0Л0ГИИ метаносарцины. Дисс. . канд.биол.наук,1. М., 1973, 136 с.

215. Sfrensen J., Christensen D., Jfrgensen В.В. Volatile fatty acids and hydrogen as substrates for sulfate-reducing bacteria in anaerobic marine sediment. Appl.Environ.Microbiol., 1981, v.42, N 1, p.5-11.

216. Sowers K.R., Perry T.G. Isolation and characterisation of a methylotrophic marine methanogen, Methanococcoides methylu-tens gen.nov.sp.nov. Appi.Environ.Microbiol., 1983, v.45, Я 2, p.684-690.

217. Stadtman Т.е., Barker H.A. Studies on the methane feimentation. VIII Tracer experiments of fatty acid oxidation by methane bacteria. J.Bacteriol., 1951, v.60, N 1, p.67-72.

218. Stupperich E., Puch G. Autotrophic acetyl coenzyme A synthesis in vi-^tro from two CO2 in Methanobacterium. FEBS Lett., v.156, N 1/2, p.345-348.

219. Tanner R.S., Stackebrandt E., Pox G.E., Woese C.R. A phylo-genetic analysis of Acetobacterium woodii, Clostridium barker!, C.butyricum, C.letuseberense, Eubacterium limosum, Eur-bacterium tenue. Curr.Microbiol., 1981, v.5, N 1, p.35-38.

220. Tanner R.S., Wolfe R.S., Ljungdahl L.G. Tetrahydrofolate enzyme levels in Acetobacterium woodii and their implication in the synthesis of acetate from COg. J.Bacteriol., 1979,v. 134, N 2, p.668-670.

221. Tanner R.S., Stackebrandt E., Fox G.E., Gupta R., Magrum L.J. A phylogenetic analysis of Anaerobic Eubacteria capable of Syntezing acetate from carbon dioxide. Curr.Microbiol., 1982, v.7, Ii 3, p.127-132.

222. Taylor G.T. The methanogenic bacteria. Progress in industrial microbiology ed. by M.I.Bull, 1982, v.16, p.233-314.

223. Taylor C.D., Wolfe R.S. Structure and methylation of coenzyme M (HS-CH2-CH2-S03). J.Biol.Chem., 1974, v.249, U 15, p.4879-4885.

224. Thauer R.K., Brandis-Heep A., Dickert G., Gilles H.H., Graf E.G., Jaenchen R., Schönheit P. Drei neue Hickelenzyme aus anaeroben ßakterien. Naturwissenschaften, 1983, B.70, H.2, S.60-64.

225. Thauer R.K., Diekert G., Schönheit P. Biological role of nickel. Trends in Biochemical Sciences, 1980, v.5, p.304-306.

226. Thauer R.K., Jungermann K., Decker K. Energy conversation in chemotrophic anaerobic bacteria. Bacterid.Rev., 1977, v.41, N 1, p.100-180.

227. Thiel P.G. The effect of methane analogues on methanogenesis in anaerobic digestion. Water Res., 1969, v.3, N 2, p.215-223.

228. Thomas J.M., Alexander M. Microbial formation of secondary and tertiary amines in municipal sewage. Appl.Environ. Microbiol., 1981, v.42, N 3, p.461-463.

229. Thomm M., Altenbucher J., Stetter K.0. Evidence for a Plasmid in Methanogenic bacterium. J.Bacteriol., 1983, v.153, N 2, p.1060-1062.

230. Tonge G.M., Harrison D.E.P., Khowles C.S., Higgin I.J. Properties and partial purification of the methane oxidizing enzyme system from Methylosinus trichosporium. FEBS Lett., 1975, v.58, IT 3, p.239-242.

231. Tornabene T.G., Langworthy T.A. Diphytanyl and dibiphytanyl glycerol ether lipids of methanogenic. Science, 1979, v.203, U 4375, P.51-53.

232. Tornabene T.G., Langworthy T.A., Hölzer G., Oro J. Squalenes phytanes and other isoprenoides as major neutral lipids of methanogenic and thermoacidophilic "archaebacteria". -J.Mol.Evol., 1979, v.13, N 1, p.1-8.

233. Tzeng S.F., Bryant M.P., Wolfe R.S. Factor 420 dependent piridine nucleotide-linked formate metabolism of Methanobacterium ruminantium. - J.Bacteriol., 1975, v.121, If 1, p.192

234. Van Brüggen I.J.A., Stumm O.K., Vogels G.D. Symbiosis of me-thanogenic bacteria and sapropelic protozoa. Arch.micro-biol., 1983, v.136, N 2, p.89-95.

235. Van der Mejden P., Heythuysen H.J., Pouwels A., Houwen P., Van der Drift C., Vogels G.D. Methyltransferases involved in methanol conversion by Methanosarcina barkeri. Arch.Microbiol., 1983, v.134, U 3, p.238-242.

236. Vineent W.P., Silvester W.B. Growth of blue-green algae in the Manukau (new Zealand) oxidation ponds-II. Experimental studies on algal interaction. Water Res., 1979, v.13, N 8, p.717-724.

237. Vogels G.P., Hoppe W.P., Stumm C.K. Association of methanoge♦nie ¡bacteria with rumen filiates. Appl.Environ.Microbiol., 1980, v.40, N 3, p.608-612.

238. Wang W.S., Fischer R.G. Study of the extracellular Polysaccharides Produced by a Blue-Green Alga, Anabaena flos-aquae A-37. Arch.Microbiol., 1973, B.91, H.1, p.77-81.

239. Ward D.M. Thermophilic Methanogenesis in a Hot-Spring Algal-Bacterial Mat (71 to 30°C). Appl,Environ.Microbiol., 1978, v.35, U 6, p.1019-1026.

240. Weber H. Zellbiologie and Genetik der Hefen. (Methoden and Arbeitstechniken). Akademie-Verlag, Berlin, 1982, 171 S.

241. Weimer P.J., Zeikus J.G. Acetate methabolism in Methanosarcina barkeri. Arch.Microbiol., 1978, v.119, N 2, p.175-182.

242. Wiegel J., Braun M., Gottschalk G. Clostridium thermoauto-trophicum Species Novum, a Thermophile Producing Acetate from Molecular Hydrogen and Carbon Dioxide. Curr.Microbiol., 1981, v.5, N 4, P.255-260.

243. Wellinger A., Wuhrman P. Influence of sulfide compounds on the metabolism of Methanobacterium strain AZ. Arch.Microbiol., 1977, v.115, N 1, P.13-17.

244. Wieringa K.T. Over het verdwijnen van waterstof en koolnur onder anaerobe voorwarden. Antonie van Leeuwenhoek. -J.Microbiol, and Serol., 1936, v.3, p.263-273.

245. ЦИТ. ПО: Ohwaki K., Hungate R.E. Hydrogen utilization by Clostridia in sewage sludge. Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.33, N 6, p.1270-1274.

246. Wieringa K.T. The formation of acetic from carbon dioxide and hydrogen by anaerobic spore-forming bacteria. Ant. van Leeuv. - J.Microbiol.Serol., 1940, v.6, H 2, p.251-268.

247. Wildgruber G., Thomm M., Konig H., Ober K., Riechinto Th., Stetter K.O. Methanoplanus limicola a plateshaped methanogen representing a novel family the Methanoplanaceae. Arch. Microbiol«, 1982, v.132, N 1, p.31-36.

248. Winfrey M.R., Zeikus J.G. Effect of sulfate on carbon and electron flow during microbial methanogenesis in freshwater sediments. Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.33, N 2,p.275-282.

249. Winfrey M.R., Ward D.M. Substrates for sulfate reduction and methane production in intertidal sediments. Appl.Environ. Microbiol., 1983, v.45, N 1, p.193-199.

250. Winter J., Wolfe R.S. Complete degradation of Carbohydrates to COg and methane by syntrophic cultures of Acetobacterium woodii and Methanosarcina barkeri. Arch.Microbiol., 1979, v.121, N 1, p.97-102.

251. Winter J., Wolfe R.S. Methane formation from fructose by synthrophic association of Acetobacter woodii and differentstrains of methanogens. Arch.Microbiol., 19Q0, v.124, N 1, P.73-79.

252. Wolfe R.S. Microbial formation of methane. Adv.Microbiol. Physiol., 1971, v.6, p.107-146.

253. Wolin M.J., Miller T.L. Interspecies hydrogen transfer: 15 years Later. A.S.M. News, 1982, v.48, N 12, p.561-565.

254. Wolin E.A., Wolin M.J.,.Wolin R.S. Formation of methane by bacterial extracts. J.Biol.Chem., 1963, v.238, N 8, p.2882-2886.

255. Wolk P. Physiology and cytological chemistry of blue-green algae. Bacteriol.Rev., 1973, 7, S 1, p.32-101.

256. Zabel H.P., Konig H., Winter J. Isolation and characterization of a new methanogen, Methanogenium tatii spec.nov. from a sulfatarle field on Mount Tatio. Arch.Microbiol., 1984, v.137, H 4, p.308-315.

257. Zehnder A.J.B., Huser B.A., Brock T.D., Wuhrmann H. Characterization of an Acetatedecarboxylating, non-hydrogen-oxidizing methane bacterium. Arch.Microbiol., 1980, v.124, N 1, p.1-11.

258. Zehnder A.J.B., Wuhrmann X. Physiology of Methanobacterium strain AZ. Arch.Microbiol., 1977, v.111, N 3, p.119-205.

259. Zeikus J.G. The Biology of Methanogenic Bacteria. Bacteriol.Rev., 1977, v.41, N 2, p.514-541.

260. Zeikus J.G. Methabolism of one-carbon compounds by chemotro-phic anaerobes. Adv.Microbiol.Physiol., 1983, v.24, p.215-299.

261. Zeikus J.G., Lynd L.H., Thompson Т.Е., Krzycki J.A., Weimer P.J., Hegge P.W. Isolation and characterization of new me-thylotrophic acetogenic anaerobe, the Marburg strain.

262. Curr.Microbiol., 1980, v.3, N 6, p.381-386.

263. Zeikus J.G., Wolfe R.S. Methanobacterium thermoautotrophicum sp.nov., an anaerobic autotrophic extreme thermophile. -J.Bacteriol., 1972, v.109, N 2, p.707-713.

264. Zillig W., Schnabel R., Tu J., Stetter K.O. The phylogeny of archaebacteria including novel anaerobic thermoacidophiles in the light of RNA polymerase structure. Naturwissenschaften, 1982, B.69, H.5, S.197-204.

265. Zillig W., Stetter W., Tanekoc D., Wunderl S., Holz I., Palm P. Thermoproteales: a novel type of extremely thermo-acidophilic anaerobic archaebacteria isolated from Icelandic solfataras. Zbl.Bakt.Hyd.I.Abt.0rig.C2, 1981, B.2,1. N 3, S.205-227.

266. Zinder S.H., Doemel W.N., Brock T.O. Production of volatile sulfur compounds during the decomposition of algal mats. -Appl.Environ.Microbiol., 1977, v.34, N 6, p.859-860.

267. Zinder S.H., Mah R. Isolation and Characterization of a thermophilic strain of Methanosarcina Unable to use H2-C02 for Methanogenesis. Appl.Environ.Microbiol., 1979, v.38, N 5, P.996-1008.