Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обмен веществ и его регуляция у свиней на ранних стадиях постнатального развития

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Обмен веществ и его регуляция у свиней на ранних стадиях постнатального развития"

г

#¿0

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОХИМИИ имени А. В. ПАЛЛАДИНА

На правах рукописи

СНИТИНСКИЙ

Владимир Васильевич

УДК 636.4:591.3.612.015

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ У СВИНЕЙ НА РАННИХ СТАДИЯХ ПОСТНАТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

03.00.04 — Биохимия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

/

? I

> г,

Киев — 1989 г.

Работа выполнена в Украинском научно-исследовательском институте физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор МЕЛЬ-НИЧУК Д- А.; доктор биологических наук, профессор КАЛИМАН П. А.; доктор биологических наук, старший научн. сотр. ВЕЛИКИЙ Н. Н.

Ведущая организация — Всесоюзный научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Защита состоится с_» _ 1989 года в ___

на заседании специализированного совета Д 016.07.01 при Институте биохимии им. А. В. Палладина АН УССР по адресу: 252030, Киев, ул. Леонтови-ча, д. 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан «__»_ 1989 года.

Ученый секретарь специализированного совета

КИРСЕНКО

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

I.I. Актуадьноеть_прсблемы. У млекопитающих переход от прена-тального к постнатальному развитию является наиболее критическим периодом в субстратном гомеостаэе. Связано это с тем, что в период внутриутробного развития плод обеспечивается питательными веществами из системы кровообращения матери, а отдельные метаболические функции в его тканях развиты незначительно /глгжонеогенеэ и окисление жирных кислот/. После разрыва пупочньк сосудов поступление питательных веществ указанным путем прекращается и это отражается на способности новорожденных поддерживать субстратный го-меостаз. Поэтому, даже кратковременное голодание в первые часы жизни вызывает развитие гипогликемии у кроликов /blphick, 1971/, крыс /îirard et al., 1973/ и свиней / Swiatek et al., 1968/. Гипогликемия встречается также у детей с малой массой при рождении / Cornbiath, ôohwarts, 1972/. Однако, метаболические факторы, играющие ведущую роль в развитии гипогликемии у новорожденных пока изучены недостаточно.

Одно« из наиболее актуальных научно-производственных проблем современного свиноводства является высокая смертность среди поросят-сосунов. При этом около 80¡f случаев гибели приходится на период новорожденное™ /îaad, 1980; English, Wilkinson, 1982; Bolet, 1982 и др./. Предполагается, что низкая жизнеспособность свиней в первые дни после рождения связана с особенностями их развития на данной стадии онтогенеза и, в частности, с наличием дефектов в метаболизме, которые содействуют развитию гипогликемии /мегзташг, 1974; Curtis, 1974; Holub, 1981/. В литературе имеются отдельные сообщения, указывающие на низкое содержание триацилглицеринов в тканях поросят при рождении, недостаточную интенсивность окисления жирных кислот и глюконеогенеза в их печени в первые часы жизни, высокую скорость метаболизма углеводов в разных органах, в связи с чем они неспособны поддерживать нормоглике-мию в условиях голодания и переохлаждения /swiatek et al., I960; Mersmann, Phynney, 1973; Сологуб, 1973; Mersmann, 1974; Robinson et al., 1981/. Однако до настоящего времени не проведены комплексные исследования, посвященные изысканию теоретических предпосылок решения проблемы снижения гибели поросят в период новорожденности с глубоким изучением обмена вешеств у плодов на заключительных этапах развития и у поросят при переходе от пренатального

к лостнатальноцу развитие, как к некоторых аспектов метаболизма у свиноматок в связи с супоросностыэ и содержанием различного уровня метаболической энергии в их рационах. В связи с этим актуальным является исследование особенностей адаптации метаболизма у свиней при переходе от пренатального к постнатальному развитию и познание биохиыгческого геиеэа гипогликемии с целью разработки теоретических предпосылок и практических мероприятий по повышению сохранности поросят на наиболее критическом этапе их развития.

1.2. Цель работы. Изучить адаптацию метаболизма у свиней при переходе от првнатального к постнатальному развитию, выявить особенности регуляции энергетических и пластических процессов в тканях поросят в период формирования резистентности их метаболизма к голоданию, а такие разработать способы повышения устойчивости новорожденных поросят к гипогликемии.

Для решения указанной проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Установить удельный вклад глюкозы, жирных кислот и отдельных аминокислот в обеспечение энергетических процессов у плодов

и поросят До 5-суточкого возраста.

2. Изучить изменения гликемии, содержания гликогена, активности ферментов углеводно-энергетического обмена в тканях свиноматок, плодов и поросят.

3. Установить степень влияю» голодания, понижения температуры окружающей среды от 428-30° до +12-14°С, введения инсулина и кортизола на активность лимитируивих ферментов углеводно-энер-гохического обмена я интенсивность окисления ^С-глюкоэы, ^С-паль-митата и ^С-лейцина в тхаиях I- и 5-суточных поросят.

4. Определить интенсивность синтеза белков, липядов, гликогена V выявить видовые особенности в субстратном обеспечении и механизмах рефляции указанных процессов ворганах и тканях свиней в период неонатальной адаптации.

6. Изучить ультраструктуру гепатоцктов и адипоцктов подкожной жировой ткани свиней в связи с влиянием голодания, введением инсулина и кортизола на разных стадиях постнатального развития.

6. Изучить метаболические и продуктивные аспекты введения в рлцискы супоросных свиноматок кормового хкра. и цитрата.

7. Выявить фнэнохого-биохямичесхие механизмы, обеспечивашие повышенна жизнеспособности поросят при скармливании супоросным

свиноматка* добавок коркового жира и цитрата.

1.3. Объем_и_метощка_исоледованиЯ. Работа выполнена в течение 1978-1987 гг. на свиноматках, плодах и поросятах аг лаборатории возрастной физиологии и биохимии Украинского научно-исследовательского института физиологии й биохимии сел нехозяйственных животных, на базе опытного хозяйства "Чинки" и свиноводческих хозяйств Львовской и Тернопольской областей. В острых опытах использовано материал от 9 свиноматок в возрасте 2-х лет, 23 плодов в возрасте IIQ-II2 суток и 166 поросят в возрасте 1-2, 5-6, 24, 120 часов, а также от 12 поросят-сосунов в возрасте 30 дней. Дня проведения хронических научных опытов, научно-проиэ водстйен-них опытов и производственных проверок использовано 680 голов свиноматок и более 6 тысяч поросят.

1.4. Научная новизна. Впервые изучена динамика и выявлены особенности формирования субстратных и гормональных механизмов регуляции гликемии у свиней на ранних стадиях постнатального развития. Установлен количественный вклад глюкозы, длинноцопочных жирных кислот ir в обеспечении энергетических и синтетических процессов у I- и 5-суточных животньг, способных в различной степени регулировать нормогликемию в условиях голодания и переохлаждения. Выявлено, что основными субстратами в энергетике новорожденных и гипогликемических поросят является глюкоза и аминокислоты. Показано, что развитие гипогликемии у новорожденных поросят обусловлено высокой скоростью гликолиза и пентозофосфатного пути в тканях при низкой доступности НЭКК в качестве энергетического субстрата.

Впервые установлено, что повышение резистентности тканевого метаболизма к развитию гипогликемии у свиней на ранних стадиях постнатального развити/í связало с повышением интенсивности глЮкс-неогенеза, активацией окисления жирных кислот и становление« гормональных механизмов, регулирующих гомеостаз глюкозы.

Впервые выявлено, что повышение уровня обменной энергии в рационах супоросных маток способствует депонированию энергетических субстратов в тканях плодоб и повышению жизнеспособности Поросят за счет более раннего формирования метаболических механизмов, регулирующих гликемию /активация глюконеогенеза и окисления НЗЖК, а также ингйбирования гликолиза и липогенеза/.

Выполнение исследования можно квалифицировать как повоз пер-

спективное направление возрастной биохимии сельскохозяйственных животных - изучение особенностей становления кизненновахных метаболических функций у свиней в период неонатальной адаптации с целью разработки научно обоснованных способов профилактики нарушений у них обмена веществ и повышения сохранности молодняка.

1.5. Практиченхая_значииость. Работа посвящена решении важной проблемы современного свиноводства - разработке способов снижения смертности поросят-сосунов в первые дни жизни. В результате проведенных исследований установлено, что повшение уровня обменной энергии в рационах высокосупоросных маток иди скармливание цитрата обеспечивает увеличение массы тела поросят при рождении и предупреждает развитие гипогликемии у приплода. Введение 6-8 % кормового жира или 2-3 % цитрата в рационы маток повышает сохранность поросят на 4-12 %. Экономическая эффективность от внедрения ИГР составляет 5-6 руб. прибыли на затраченный рубль.

1.6. Положения^ выносимые на защиту:

1. Основными путями генерирования метаболической энергии в ткенкх новорожденных поросят, неспособных подчеркивать нормогли-кешнс в условиях голодания я переохлаждения, является гликолиз и процесс прямого окисления аминокислот.

2. Формирование резистентности к развитию гипогликемии у свиней в ранний шстнатальныЯ период связано с увеличением вклада лиричных субстратов в тканевую энергетику, активацией глюконео-генеза в печени и становлением гормональных механизмов, регули-ругщих гоызсстаэ глюкозы,

3. Повышение уровня обменной энергии в рационах высокосупорос-кызс тток при введении кормового жира или скармливании цитрата являытся эффективными способами повышения жизнеспособности приплода за счет профилактики неонатальной гипогликемии.

4. Введение кормовых жиров иди штрата в рационы маток способствует повышению эффективности депонирования энергии у плода

й обеспечивает раннэе формирование у поросят метабзличесюа механизмов, контролирующих гликемию.

1.7. А1]уобмд1л_работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на научных конференциях Украинского НИИ физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных в период с 1930 пэ IШ? годы; Всесоюзном совещании эмбриологов /Москва, 1931 г./;

1У Украинском Сиохимическом съезда /Днепропетровск, 1962 г./; Все-

сошной симпозиуме по биохимии сельскохозяйственных животных /Витебск, 1982 г./; Всесоюзной научной конференции молодых ученых по сельскохозяйственной радиобиологии /Обнинск, 1983 г./; Республиканской научной конференции молодых ученых "Вклад молодых ученых в выполнение Продовольственной программы ССР" /Херсон,

1983 г./; Всесоюзном симпозиуме "Стресс,, адаптация и функциональные нарушения" /Кишинев, 1984 г./; Республиканской научно-производственной конференции "Вклад молодых ученых и специалистов в интенсификацию сельскохозяйственного производства" /Львов,

1984 г./; У Всесоюзном биохимическом сгезде /Киев, 1986 г./; ХП Украинское физиологическом съезде /Львов, 1986 г./; У Украинском биохимическом сгезде /Ивано-Франковск, 1987 г./; П съезде эндокринологов Украины /Львов, 1987 г./.

1.8. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 работ.

1.9. Вн§арение_£§22льтатов_Е^озы.

Публикации. I. Использование жиров в кормлении сельскохозяйственных животных /Всесоюзные практические рекомендации, утверждены НГС ЫСХ СССР в 1984 Боровск, 1987/.

2. Исследование углеводно-энергетического обмена у сельскохозяйственных животных /Методические рекомендации» Львов, 1985 г./.

3. Физиолого-биохимичесиге основы повышения сохранности новорожденных поросят /Методические рекомендации, Львов, 1986 г./.

4. Жировые добавки к рационам супоросных свиноматок - важный фактор повышения сохранности поросят /Икформа^онный листок, Львов, ЦНТИ, 1984 г./.

5. Физиолого-биохимические аспекты повышения сохранности новорожденных поросят /Буклет, Киев, 1985 г./.

6. Рекомендации по получению жизнеспособного приплода в свиноводстве /Республиканские практические рекомендации, утверждены НТС Госагропрома УССР в 1987 г., Львов, 1987 г./.

Предложение по использованию кормового жира и цитрата в кормлении свиноматок одобрено НТС Госагропрома УССР и включено в Государственный план экономического и социального развития Госагропрома УССР на 1987 год.

1.10. Объем работы. Диссертация изложена на 317 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследований, результатов исследований и

их обсуждения, заключен, выводов и рекомендаций для производств«. Работа яллюстрирорана 18 рисункам)) и 66 танцами. Список цитируемой литературы состоит из 708 источников.

2. МАТЕРИАЛ И ИЕТОДШ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнена на 39 свиноматках, 23 плодах к 166 поросятах до 5-суючного возраста и 12 поросятах до 30-суточного возраста.

Оомен веществ у поросят исследовался в возрасте 1-2, 5-6, 24-х и 120 часов после рождения. Поросята выращивались под свиноматками. Температура в помещении составляла +20-22°С, а в зоне •логова поросят - +2Ô-32°C.

Влияние голодания на обмен веществ у поросят изучали на голодавших животных в течение 24-х часов, отнятых от свиноматок сразу после рождекия или в 4-еуточноы возрасте. Голодающих поросят.содержали при температуре +26-30°С и +12-14°С. С целью предупреждения дегидратащи поросятам из расчета на I кг массы внутриперито-иеельно вводили два раза в сутки по 10 мл 0,85. # раствора NaCI.

Инсулин и кортиаол вводили поросятам внутримышечно с интерьа-дом 12 часов соответственно в дозе 0,1 НЕ и 2,5 мг на 100 г массы. Контрольным поросятам вводили 0,65 % раствор наС1 /Ццаев и соавт., 1857; Вгевпвг, ЗЗгПвг, 1981/.

Материалом для исследований в острых опытах служили образцы крови, печени, средней ягодичной мышцы, подкожной жировой ткани, проксимального отдела двенадцатиперстной кишки, легких, коры больших полушарий головного мозга, полученные через I--3 мицуты после декадитации животных. В хронических опытах кровь от поросят получали путем пункции передней полой вены /Алиев, 1974/. Кровь стаоидизир&валй гепарине^ /"Гедеон Ри.хтеп"/. Образцы тканей , до начала исследования сохраняли на льду / t°-0°G/ иди аамораживали в кедком азоте / t°-I9e°C/.

С целью изучения метаболического и продуктивного действия добавок животного хорцового жира и цитрата к рациону супоросным свииоыатаач бич о проведено 3 серии опытов.

Свиноматки контрольных групп в последнюю треть супоросности получали стандартный рацион, обеспечивающий их потребности в основных питательных компонентах /Калашников и соавт., 1985/. Свиноматкам Х- м 2-й опытных груш к аналогичному рациону в последние

30 дней супоросности добавляли от сухой массы корма соответственно 3 и 6 £ животного кормового жира /ГОСТ 11-643-72, 1-й сорт/. Свиноматкам 3-й опытной группы в последние 14 дней супоросности дополнительно к основному рациону скармливали б % кормового жира, а свиноматкам 4-й опытной группы в последние 5-"1 дней супоросности в рацион вводили 2 % цитрата.

В крови холостых и супоросных маток на 30, 60, 60, 90, 100 и НО день супоросности определяли содержание энергетических субстратов /глюкозы, НЗЖК, р> -оксибутирата, свободных аминокислот и цитрата/.

Кроме jтого от свиноматок контрольной, 3-й и 4-й опытных групп посредством кесарева сечения получали ПО-112-суточные плоды. В образцах органов и тканей плодов и свиноматок определяли содержание гликогена, лилидов, а в крови плодов - уровень энергетических субстратов /глюкозы, НЭШК, цитрата и свободных аминокислот/.

В органах и тканях плодов и свиноматок исследовали интенсивность синтеза белков и липидов из предшественников, меченных радиоактивным углеродом. Кроме "того в условиях in vitro определяли скорость окисления тканями ^С-глюкоэы, -пальмитата, -сукцина-та и -лейцина, исходя из продукции ^C0<j, а также исследовали активность ферментов углеводно-энергетического обмена.

Массу поросят, полученных от исследуемых свиноматок определяли при рождении, в I-, 5- и 30-суточном возрасте, а сохранность на 3, 5 и 30-е сутки после рождения.

Для определения степени использования исследуемых субстратов в энергетических и синтетических процессах in vivo поросятам в переднюю полую вену инфузировали в следовых количествах разведенные на 0,85 % растворе ifaCI ^С-глюкозу, -лактат, -пальмитат, -пируват и -аминокислоты /из расчета 5 мкКи на 100 г массы/.

Для определения количества ^COg, ввделенного в процессе окисления указанных субстратов in vive использовали масочный метод. Выдыхательный клапан маски соединяли с системой поглотителей, заполненный 30 % раствором КОН. Период окисления исследуемых субстратов и использования их в синтетических процессах в организме поросят - составлял 60 минут после имцульсного введения метки, установлен экспериментально. Взятые после декапитации обратила органов животных использовали для определения степени включении ис-

- u -

следуемых субстратов в белки, липиды и гликоген.

Интенсивность окисления исследуемых субстратов в органах породят определяли in vitro согласно методов /Edgar, Meptune, 1865; Mersmann, 1У72/, синтеза белков /flarajinan, 1973/ и ли-шодов /Mersmann et al., 1973/.

Радиоактивность исследуемых образцов определяли на кидкостно-сцингиляционном счетчике СБС-2, используя среды ЙС-b и ЖС-107.

В тканях кивои аых определяли активность гексокиназы /КФ 2.7.1.1./ и глюкокиназы /Ш 2.7.1.2./ /sharma et ai., 1963/, фос-фофруктокиназы Л® 2.7.1.11/ /ûpie, Mewcholme, 1967/, глюко-зо-б-фосфатдегидрогеназы /М 1.1.1.49/ и 6-фосфоглюконатдегидро-геназы /КФ 1.1.1.44/ /slock, McLean 1963/, НАДО-изоцигратде-гидр^геназы /Ш 1.1.1.42/ /cieland et al., 1969/, НАД$-малатде-гидрогеназы /to I.Г.I.40/ /Hau. Lardy, 1969/, глюкозо-6-фосфа-тазы /КФ 3.1.3.9/ /Mersmann, 1971/, фруктоао-1,6~фосфатааы /КФ 3.1.3.11/ /Opte, Newaholme, 1967/, фосфоенолпируваткарбокси-киназы /КФ 4.1.1.32/ /Nordlie, Lardy, 1963/.

В тканях животных определяли содержание глюкозы / Hultman, I960/, свободных аминокислот /миttins, Kaiser, 1963/, j?> -окси-бутирата /Willir.aaon, Mellanby, 1976/, НЭШ /Konitzer et al., 1964/, лимонной кислоты /Тодоров, 1962/, белков /Ьо*ту et al., 7951/, гликогена / 3ood et al.,1933/, "Ипндов /Polch at al., 1957/ неполярных липидов - методом препаративной тонкослойной хроматографии /Шталь, 1966/.

Образцы тканей для электронно-микроскопических исследований фиксировали 1,5 % раствором четырехокиси осмия и 0,1 M какодилат-ном буфере /рН - 7,4/. Фиксированную ткань заливали в смолу 3Î1QH-6I2 /Luit et al., 1931/. Дополнительное окрашивание структур проводили ураиил-ацетатом и цитратом свинца /Reynold, 1963/. Срезы просматривали на микроскопе SliïiA-2 при усхсрягзгм напряжении 75 кв.

Полученные цифровые данные обработаны статистически по Ойви-ну, 1960.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИСГЧВДОВАНИЙ И ОБСДЦЁНИЕ

3.1. Обмен уг..ево^ов и его рефляция у свиней в раннем

возрасте

Концентрация глюког-т в крови животных является интегральным

показателем, характеризующим использование указанного субстрата в метаболических процессах, с одной стороны, и интенсивность гли-когеиолиэа и гликолиза в печени, с другой. Поэтоцу, в задачу н»-ших исследований входило определение ее концентрации в крови свиней в зависимости от влияния возраста, голодания и понижения температуры окружающей среды. Кроме этого, исследовали характер влияния адаптивных гормонов на гликемию у I- и .^-суточных поросят, характеризующихся различной чувствительностью к голоданию.

Согласно нашим данным концентрация глюкозы в крови арелых плодов и новорожденных поросят находится примерно на одинаковом уровне /50-60 мг#/. В течение первых суток жизни она повышается /Р • 0,01/ и у 5-суточных животных этот показатель достигает величины, характерной для взрослых особей /90-110 мг#/.

Голодание в течение 24-х часов сопровождается резким снижением уровня моносахарида в крови суточных поросят /Р < 0,001/, тогда как 5-суточные поросята в этих условиях способны поддерживать физиологический уровень глюкозы в крови. Неоднозначный г..л-кеыический ответ у свиней на исследуемых этапах постнатального развития на голодание мелет быть связан с различиями в реакции желез внутренней секрет ( на действие указанных факторов, а также с различиями в чувствительности процессов метаболизма углеводов в их тканях к изменениям соотношения гормонов, регулирующих гомеостаз глюкозы. В частности, у 5-суточных поросят уже чарез 2 часа после введения инсулина отмечено подъем гликемической кривой, тогда как у 1-суточных в течение 3-4-х часов после введения гормона наблюдается стойкая гипогликемия /содержание глюкозы в крови 30+5 мгЯ/.

Содержание новорожден; ых поросят при температуре +12 14°С ведет к развитию гипогликемии, тогда как у 5-суточных животных это в не :<ачительной степеп сказывается на концентрации глюкозы в крови. Полученные данные дают основание полагать, что степень функционального развития системы, регулирующей гликемию у 5-суточных поросят, значительно выше, чем у новорожденных, чувствительных к голоданию поросят.

Неспособность поросят поддерживать нормогликемию в первые сутки жизни в значительно,* степени может быть связана с быстрым уменьшением запасов гликогена в тканях. Так, содержание гликогена в печени и мыше«ной ткани суточных поросят в 3-5 раз меньше,

чем в момент рождения /Р< 0,001/. Голодание и понижение температуры окружающей среда стицулирует гликогенолиз в органах суточных поросят в большей степени, чем у 5-суточных. Причиной различного содержания полисахарида в органах чувствительных и резистентных к голоданию I- и 5-суточных животных может быть низкая скорость синтеза гликогена в печени новорожденных животных. Об этом свидетельствуют полученные нами да»ише, характеризующие интенсивность синтзаа гликогена у поросят разного возраста из [и -^с] глюкозы в условиях in vivo , а также различия в характере влияния инсулина и кортизола на указанный процесс /табл. I/,

Таблица I

Влияние гормонов на содержание гликогена в органах поросят и степень включения метки [И -14С] глюкозы в условиях la vivo /м+m, п=э/

Варианты опыта

I-суточные поросята

печень

скелетная мышца

5-суточные поросята

печень

скелетная

yrumiyt

Контроль

Инсулин

Кортиэол

Контроль

Инсулин

Кортизол

Содержание гликогена /мг/г ткани/ 37±2,9 25+2,3 14+1,1

52+3,2 32+2,2 22+3,2

59*4,6 25+1,7 29+2,0

Радиоактивность гликогена, выделенного из I мг ткани /имп/мин/

«±1,7 55+2,1 53±2,8

29+1,8 33±1,1 32±1,8

64+1,7 76+1,4 73^3,5

8±1,8 II±I,2 13+0,9

39+1,2 51±2,2 51+1,5

Из дан!шх, приведенных в таблице 2, видно, что степень включения метки из [ I-*'] глюкоаы в печени поросят в первые часы после рождения в 2-3 раза больше, чей из | 2- лактата, аланчна и [ Х-^С ] пкрувата /Р < 0,001/. В течение первых суток жизни интенсивность включения метки из Г] глюкозы в гликоген печанк поросят уменьшается /Р<0,01/, тогда как ее включение из нсследуомкс гдоконеогенных субстратов увеличивается р»0,5-0,05/. Радаслктквность гликогена, синтезированного в печени 5-суточнкх порсслт из 14С-гхюкоаы и ее предшественников, значительно вше.

Таблица 2

Радиоактивность гликогена, синтезированного 1П у1то в печени поросят из ^С-глюкоэы и ее предшественников /имп/мин на X мг массы ткаж, М+т, п»3/

Исследуемые субстраты

Поросята, . -озраст

■2 часа : : 24 часа : 120 часов

210+10,в 150+5,3 Зв1+7,6

108+4,6 119+3,4 192+3,8

99+5,0 112+6,1 163+2,9

81+3,4 91+6,8 133+3,6

67+2,1 66+1,6 63+3,2

[I- С] глюкоза

[1-^с] лактат

[1-14с] пи^/ват

[1-14с] аланин

глутаминовая кислота

чем у суточных < 0,001/. С учетом полученных данных можно предположить, что развитие глюконеогенеза в печени поросят в первые дни жизни в значительной степени обеспечивает поддержание нормального ; ровня глюкозы « старших поросят в условиях действия неблагоприятных факторов /голодание и переохлаждение/. Кроме этого мы провели определение скорости окисления до ^0^ глюкозы и глюкозы различными тканями поросят в связи с

возрастом и влиянием исследуемых факторов внутренней и внешней среды, а также изучили активность ферментов гликолиза, нАДРН-генерируюиих дегидрогеназ и ферментов глюконеогенеза в тканях животных. Полученные при этом данные свидетельствуют о высокой степени зависимости энергетики тканей свиней в раннем вобьете от метаболизма углеводов, а также дают представление о степени метаболизма глюкозо-6-фосфа.л по гликолигическому и пентозо-фосфатно-МУ путях. Метаболизм глюкозы в почени, мышечной ткани, головном мозгу, стенке двенадцатиперстной кишки, подкожной жировой ткани плодов и поросят раннего возраста происходит преицущественно путем анаэробного обмена. Учитывая низкую энергетическую эффективность гликолиза можно думать, что предрасположенность новорожденных поросят к гипогликемии связана с использованием значительных количеств глюкозы в анаэробном метаболизме.

Из данных, приведенных в таблице 3, видно, что скорость фос-

формирования глюкозы и ее дальнейшего превращения по пути гликолиза в гепатоцитах свиней на ранних стадиях постнатального развития в целом ловышается> Так, активность фосфофруктокиназы, а соответственно и обная скорость гликолиза в печени поросят в течение 5-сугок после рождения повышается почти в 2 раза /Р <0,001/. Кроме этого в это" период развития в печеьи свиней резко повышается активность инсулинзавиелмого изоэнзима-гексокиназы-глкжо-киназы /Р < 0,001/. Что касается снижения скорости гликолиза в печени суточных поросят, то, по-видимоцу, это связано с активацией аэробных процессов обмена углеводов. Об этом свидетельствует повышение активности ключевого «фермента лентоэо-фосфатного пути и изоцитрат-дегидрогеназы в цитоплазме гедатоцитов, хотя активность дегидрогеназ 6-фосфоглюконата и малата не претерпевает существенных изменений /Р> 0,05/.

Таблица 3

Активность ферментов в печени плодов и поросят /мкмоль коферыентау^убстрата на г ткани за мин, М+т, п«Э_5/

Исследуемые ферменты

Ш*

суток

Поросята, возраст 1-2 часа : 24 часа :120 часов

Гексокиназа Глюкоккназа Йосфофруктокиназа

* Глюкозо-6-фосфат ДГ

* б-фосфоглюконат ДГ 4 Изоцятрат ДГ

* Палат ДГ ■

Глюкоз о-6-ооофатаза

»руктозо-Х-о-дйфоо-фатаэа

щосфоенолпируват-карСохсмкиназа

0,18+0,01

0,02+0,002

0,46±0,04

0,35+0,04

0,51+0,08

3,25+0,07

0,24*0,03

4,1*0,2

0,95+0,03 0,02*0,001 2,05+0,18 0,85*0,11 1,76*0,05 6,27*0,40 0,63+0,04 6,410,3

0,84+0,03 0,08+0,006 1,80+0,03 1,38+0,03 1,85*0,09 8,31+0,25 0,82+0,16 30,3+4,3

1,05+0,09

о,зо±о,0к

3,82+0,06

2,14+0,11

2,59+0,09

12,07*0,74

1,80+0,07

34,2+3,1

2,8+0,3 4,1+0,5 8,9+0,5 11,3+0,4 1,8*0,1 2,1+0,1 3,9*0,3 5,8*0,6

В печени плодов свиньи имеются основные лимитирующие ферменты глюко^еогекезы, однако их активность нива, чем в указанном органе новорожденных животных. Активность глюкозо-6-фосфатазы, фрукто-ао-1 ,£-дифосфйтазы и фосфоенолпируваткарб оксикиназы в печени су-

точных поросят соответственно в б, 2 и 1,8 раза больше, чем у новорожденных /Р< 0,001/. В последуюцие дни жизни активность лимитирующих ферментов глюконеогенеэа в печени свиней изменяется незначительно, хотя различия в способности поддеряотвать нормогли-кемию у I- и 5-суточных поросят весьма сушествегм.

Считается, что в связи с отсутствием.у свиней бурой жировой ткани, главным органом терморегуляции в их организме являются скелетные мышцы /БгОок at а!., 1970/. Согласно нашим данным развитие и становление специфических функций мышечной ткани у свиней в раннем постнатальном онтогенезе связано с повышением скорости метаболизм^. углеводов. Об этом свидетельствует повышение активности ферментов углеводно-энергетического обмена и увеличение продукции *4СС>2 из [I- С] глюкозы и [б-^с] глюкозы мышечной тканью старших поросят. Кроме этого установлено, что голодание суточных поросят при пониженной температуре окружающей среды приводит к ингибированию метаболизма углеводов в скелетных мышцах. Вероятно, это способствует развитию гипотермии и нарушению энергетической обеспеченности жизненноважных функций.

Скорость гликолиза в головном мозгу свиней на всех стадиях исследования выше, по сравнению с таковой в других тканях. В период постнатальной адаптации в головном мозгу свиней повышается активность НАД®-зависимых дегидрогеназ малата и изоицтрата /Р < 0,001/. На наш взгляд, это свидетельствует о повышении роли аэробного метаболизма глюкозы в энергетике клеток мозга резистентных к голоданию старших поросят.

Инсулин и кортиэол оказывают неодинаковое влияние на активность ферментов углеводно-энергетического обмена и интенсивность продукции ^С02 из [I- с] глюкозы и [б-*4с] глюкозы тканями I- и 5-суточных поросят. При этом показано, что степень влияния указанных гормонов на изменение показателей метаболизма углеводов в печени, жировой и мышечной тканях значительно выше, чем в головном мозгу и стенке кишечника. Инсулин повышает скорость фосфорилиро-вания глюкозы в печени, мышечной и жировой тканях новорожденных поросят, тогда как активность НАДО-завигимых дегидрогеназ под его влиянием изменяется относительно мало. По-видимоцу, это связано с наличием особенностей регуляции метаболизма глюксзо-6-фосфата инсулином на пострецепторном уровне. Между тем, в стенке кишечника суточных поросят после введения инсулина резко активируется

гликолиз и усиливаются процессы аэробного метаболизма углеводов. Об этом свидетельствует как повышение активности, ферментов, так и характер изменений образования ^СО^ из ^С-глюкозы, меченной и разных позициях.

3.2. Обмен липидов и его ^егуляция у свиней в раннем возрасте

Актуальность познания особенностей обмена липидов в тканях животных при переходе от пренатального к постнатапьному развитию, в первую очередь, обусловлено важным значением жирных кислот в субстратном обеспече! ш энергетических и пластических процессов ЛагаЬа»г, 1979; СГоаез, 1981; Алимова, Аствацатурян, 1984/.

согласно нашим данным, содержание липидов в теле поросят при рождении не превышает 1,5 % и представлены они преимущественно структурными липидами мембран клеток и их органоидов. На этом этапе развития механизм липолиза > свиней развит незначительно и содержание НЗЮК в плазме крови голодающих суточных поросят ниже, чем у подсосных. Поскольку содержание НЭ1К в плазме крови животных прямо пропорционально скорости их окисления в тканях /Ч1ага1т*, 1979/, то с учетом этого положения и полученных наш данных, можно сделать вывод о незначительном вкладе липидных субстратов в энергетику свиней на ранних стадиях п^^гкатального развития. Объективным показателем низкого вклада процесса окисления жирных кислот в поддержание калорического гоыеостаза у новорожденных поросят являются данные, характеризующие скорость окисления ^С-пальмитата иа уровне организма. Согласно пс-ученным данным, интенсивность окисления [I- С] пальмитата из расчета на г массы за единицу времени у поросят I- и 5-сутоцного возраста 1а у1уо соответственно в £,3 и 2,9 раза выше, чем в первые часы после рождения.

Согласно данным таблицы 4, в первые 5-6 часов после рождения интенсивность окисления [1-^С] пальмитата в мышечной ткани и головном мозгу поросят уменьшается более чем на 50 % /Р< 0,001/. В печени и скелетной мышце суточных поросят скорость окисления

С-пальмитата соответственно на 26 и 38 % выше, чем у животг к в возрасте 5-6 ' юов /Р< 0,05-0,01/. У 5-суточных поросят интенсивность окисления длинноцелочных жирных кислот по сравнению с таковой у новорожденных в печени увеличивалась в 2,2 раза, в скелетной мышце - 1,2, в степке кишечника - 1,8 раза и в 2 раза умень-

шалась в головном мозгу /Р< 0,02-0,001/.

Таблица 4

Интенсивность окисления [Г-^^С] пальмитата в органах плодов и поросят /имп/мин на мг массы ткани, Ммл, п=з/

Исследуемые ^0^112 ткани ;дней

____ПоросятаА_возраст_____________

1-2 : 5-6 : 24 часа : часов : часа

' 120 часов

Печень 14,3+1,2 12,1+1,1 12,8+0,8 16,5+1,2 27,5+1,6

Скелетная мышца 18,7+0,8 15,5+0,8 9,7±0,3 13,4+0,6 18,7^0.9

12-перстная кишка - 12,8+0,4 10,5+0,6 14,5+0,6 22,9+1,4

Головной мозг 23,7±1,8 22,6+0,7- 12,6+0,9 11,8+0,3 11,3+0,4

Введение инсулина не оказывает существенного влияния на скорость окисления жирных кислот в большинстве тканей суточных поросят. В то же время под влиянием указанного гормона в тканях 5-суточных поросят в 2-3 раза уменьшается скорость продукции 14С02 из 14С-пальмигата /Р< 0,001/.

Кортизол, в отличив от инсулина, уменьшает интенсивность окисления [1-*4с] пальмитата в тканях поросят суточного возраста /Р< 0,01-0,001/, и только в стенке кишечника влияние гормона на указанный процесс не проявляется /Р>0,05/. В головном мозгу 5-суточных поросят, обработанных кортизолом, усиливается окисление [I- С] пальмитата /Р< 0,001/. На наш взгляд,, это свидетельствует

об активации аэробных путей генерирования энергии в клетках мозга старших поросят, способных контролировать гликемию в условиях голодания.

Голодание поросят в течение первых суток жизни ингибирует процесс окисления жирных кислот в печени, скелетных мышцах и .головном мозгу /Р < 0,001/. Между тем интенсивность окисления пальмитата в органах поросят, содержащихся при температуре +1й-14°С примерно в 2 раза выше» чем у животных, содержащихся при температуре +28-30°С /см. табл. 5/. В связи с этим можно предположить, что уже в первые часы после рождения в тканях свиней функционируют механизмы химической терморегуляции, однако неадекватная степень их развития определяет высокую чувствительность новорожденных пг лосят к понижению температуры окружающей среди.

'¿огда как, содержание б-суточных поросят в течение 24-х часов при пониженной температуре сопровождается увеличением скорости окисления жирных кислот в стенке кишечника и печени.

Таблица 5

Влияние голодания и температуры окружающей среды на интенсивность окисления [I- пальмитлта в тканях сытых и 1- й 5-„уточных поросят /имп/мин на мг массы ткани, М+р, а«Э/

Исследуемые ткани i Сытые : Голод^ддие : +28-30°С : +12-14°С

1-суточиые поросята

Печень 16,5+1,2 13,6+0,5

Скелетная мышца 13,4^0,6 7,%Р,2 14,2*0,7

12-нератная кишка 14,5±0,6 13,7^0,2 35,6*0,6"

Головной мозг 6,9±0,4 . И.С^О.З

5-суточные поросята .

Печень 27,5±1,6 25,4^3,3 29,2±2,1

Скелетная мышца 18,7±0,9 15,3+1,6 . 13,6+1,4

12-перстная кшпеа 22,9*1,4 17,8*0,4 £8,5*1,7

Голсвной мозг 11,3+0,4 16,8*0,3 14,7±0,9

На основании подученных данных можно предположить, что одной из причин высокой чувствительности метаболизма в центральной нервной системе новорожденных поросят к голодании и переохлаждении /гипогликемии/' является низкая окислительная способность митохондрий астроцитов. Необходимо также отметить, что дефицит

Л».ГЛ«АЦМЯ WfHMntW М1МЯАЯ « pa,'IAUW М H«wnw ЛЛ1 «О UOV UAennAWlTÜUUtf« . VfWIVr«Wl*>MI ГПГ1|Г1 ими nnwwv» w WW44*WI • » ^iy *IM» «МММ» <tWb U^vay^WtMMAn

голодавших ^оросят может содействовать развитию гипогликемии я нарушению метаболических функций, поскольку активный глюконеоге-нэл в клетках аечоки всегда сопряжен с высокой скорость» окисления ниркьк кислот /fcreuu-Vrledmaü, 1964; Dueic, 1985; Кендыш, 1985/.

В условиях la vivo мы провели изучение вклада различных лродшастиашшков жирных кислот в синтез лишдов в органах и тканях свиней на разньх этапах посткатального развития. Актуальность вопроса обусловлена тем, что исследования этого процесса у сви-

ней проводились преицуцественно в условиях 1п т:Пго , а в качестве предшественников липидов использовались глюкоза, ацетат и пальмитат Дне аг а1., 1971; Мегатапл, 1973, 1976/. Кроме этого, в последние годы показана важная роль некоторых аминокислот, лактата и цитрата в субстратном обеовеченю липогенезь у животных Аовеп^ЬаХ, 1974; Мегзшапа, 1976; Гулый и соавт., 1981; Мельнячук и соавт., 1982/.

Таблица 6

Интенсивность синтеза липидов из предиественниксв в тканях I- и 5-суточных поросят /тыс. имп/мин на г массы ткани, М+т, п»Э/

Предшественники

жировая ткань

Исследуемые ткани__________________

пвчпмь :скелетная :12-перстная печень :мышца :кишка

пальмитат

[i-I4c] fi-I4cJ

лейцин

I-оутОчные поросята 11,6*1,4 12,6+1,0

глюкоза

лактат

аланин

8,2+0,2 0,9+0,07 0,13*0,01 5,640,1

2,8+0,1 0,7*0,03 0,4*0,01 4,5*0,1

8,0+0,5 1,6*0,2 0,5*0,03 0,1*0,02 3,6*0,2

9,0+0,7

0,3*0,04

2,3+0,1

пальмитат

[i-I4c]

[«-I4cJ [i-Щ [i-I4c]

лейцин

5-суточные поросята 4,8*0,3 11,4*0,7

глюкоза

лактат

аланин

27,4*1,1 0,5*<>,04 0,9*0,02 2,7*0,1

1,4*0,1 0,5*0,02 0,7*0,06 5,0+0,2

б,С)*0,4 10,3*0,6

2,1*0,1 -0,2*0,05 0,6*0,05

3,5*0,2 7,1+0,2

Из данных, приведенных в таблице 6 видно, что радиоактивность липидов, синтезированных из ^С-пальмитата в тканях суточных поросят значительно выше, чем из других исследуемых предшественников. Приведенные данные свидетельствуют о чысоком уровне этерификации эндогенных жирных кислот в органах новорожденных поросят и сравнительно низкой скорости их синтеза de aovo . Наряду с продуктами метаболизма глюкозы важную роль э еубстрэч'ном

ооеспечении липогенеэа в тканях свиней на ранних стадиях посане-тального развития, по-ввдимоцу, принадлежит дейдацу и другим ке-тогенным аминокислотам. Так, интенсивность синтеза липидов из [2-^с] лейцина в подкожной жировой ткани поросят суточного возраста выше по сравнению с таковой из других субстратов, га исключением пальмитата В течение 5-суток после рождения скорость включения метки ^С-лейцина в дипиды жировой ткани свиней уменьшается в два раза, однако его использование в синтезе липидов в печени, скелетной мышце и стенке кишечника остается на высоком уровне.

В процессе изучения влияния адаптивных гормонов на использование глюкозы и [2-14с] лейцина в синтезе общих липидов и отдельных их классов в тканях свиней на ранних стадиях постна-тального развития установлено, что процесс липогенеза в тканях суточных поросят регулируется гормональными факторами. При этом выявлено, что метаболический эффект инсулина на синтез липидов из [Х-14С] глюкозы в печени и мышечной ткани суточных поросят выше, чем у 5-суточных. Кортизол, в отличие от инсулина, угнетает процесс синтеза липидов из [Х- С] глюкозы в жировой ткани 5-су-точных поросят /Р< 0,001/. В то жо время скорость синтеза липидов печени 5-суточных поросят после введения кортиэола повышалась /?< 0,001/.

Повышение интенсивности синтеза липидов из [ ц-^С ] глюкозы в печени суточных поросят, обработанных инсулином, обусловлено увеличением включения метки в фосфолиаиды, холестерол и ацклглице-. римы соответственно на 109, 94 и 490 % /Р< 0,001/. При этом в печени резко снижалась радиоактивность фракции свободных жирных кислот, что свидетельствует о высокой скорости их этерификации. Влияние инсулина на синтез липидов из продуктов метаболизма С-глюкозы в печени 5-суточных поросят связано с повышеьием радиоактивности фосфолипидов, холестерола, свободных жирных кислот и ацшглицерилов соответственно на 72, 84, 104 и 140 % /Р< 0,001/.

Снижение интенсивности синтеза липидов в подкожной жировой ткани поросят после вгеденкя кортиэола обусловлено уменьшением кюшченид метки из ^С-глюкОзн во все классы липидов, к особенно, ь ацмгляцэрюш, что указывает на ингибировакие процесса атерифи-гации жирник кислот.

Инсулин оказывает неоднозначное влияние на использование

углерода [2-^с] лейцина в синтезе отдельных классов липидов в тканях поросят I- и 5-суточного. возраста. Выявляемые возрастные различия в характере влияния инсулина на липогенеэ из лейцина в печени, жировой ткани я стенке кишечника-I- и 5-суточных поросят в определенной мере могут быть связаны с особенностями использования этой аминокислоты в процессах прямого окисления и синтеза белков, о чем будет сказано ниже.

Кортизол тормозит липогенеэ из продуктов [2-*4С] лейцина в жировой ткани свиней на ранних стадиях постнатального развития, однако стимулирует синтез структурных липидов в стенке тонкого кишечника. В связи с этим можно предположить, что высокий уровень функционального состояния коры надпочечников у поросят в первые дни жизни може^' оказать положительное влияние не только на раннее развитие глюконеогенеза, но и обеспечить динамичное становление пищеварительной функции их желудочно-кишечного тракта.

' 3.3. Обмен аминокислот и его регуляция у свинэй в раннем возрасте

В последние годы показано, что аминокислоты в тканях животных служат не только предшественниками белков и липидов, но и в значительных количествах могут использоваться для поддержания калорического гомеостаза /aoldberg, Chang, 1978; Wu, Thomson, 1987/. В частности, предполагается, что на окисление лейцина в организме крыс используется до б % потребляемого кислорода /Harper, 1983/.

Таблица 7

Интенсивность окисления лейцина в органах

и тканях поросят /ют/мин на мг массы ткани, М+п, п«3/

Орг' и и ткани

Печень

Скелетная мышца Головной мозг 12'Перстная кишка Шировая ткань

___________Поросятах_вдзр§лт_______________

1-2 часа :5-6 часов i24 часа :120 часов

71,2+1,8 194,9з;7,7 32,5*2,5 80.2+2,1 32,8+1,3 195,6+6,2 16,7*1,1 22,9+0,9 81,7+2,1 ie4,1+9,1 I4,b¿I,3 67,7+2,У (£,5+5,2 152,3*5,2 23,1*2,7 46,4+1,6 656,7¿S4,8 796,0*80,9 304,3+13,S 126,9*14,9

Из данных таблицы 7 видно, что во всех исследуемых органах и тканях животных имеются условия для окислительного декарбоксили-рования лейцина. £ первые часы после рождения интенсивность продукции чЮ,, из [l-I4c] лейцина я тканях поросят повышается /Р< 0,001/. При этом скорость деградации лейцина в структурах подкожной жировой ткани поросят суточного возраста на порядок выше, чем в других тканях /Р< 0,001/. Несмотря на то, что интенсивность окисления указанной аминокислоты в мышечной ткани свиней ниже, чем в других исследуема органах, ее доля в общем катаболизме пула лейцина, вероятно, весьма существенна, так как на мышечную ткань у поросят приходится более 30 {( массы их тела. /Pond, Chaugt, 1963/.

Голодание при температуре +28-32°С стимулирует процесс окисления [l-*4c] лейцина в стенке кишечника, мышечной ткани и головном мозгу суточных поросят /Р< 0,001/. Тогда как содержание новорожденных голодающих поросят при температуре +12-14°С ингибирует окисление ^С-дейцина в стенке кишечника и скелетной мышце. По-ви-диыоцу, это связано с активным окислением жирных кислот в органах голодающих поросят, содержащихся при низкой температуре /см. табл. 8/.

Таблица 8

Интенсивность окисления [i-^c] лейцина в органах I- и 5-суточных сытых и голодаицих поросят /имп-икн на мг массы ткани, ы+о, п»3/

Органы :1-суточные поросята :5-руточные поросята

и ткани : сытые ¡голодающие! сытые |голодающие

Печень 32,5*2,5 29,8*1,1 80,2*3,1 7,4+0,2

Скелетная мышца 16,7*1,1 29,5*2,5 22,9+0,9 6,4*0,4

Головной мозг 14,5*1,8 46,8*1,8 67,7*2,9 6,7*0,5

12-пврстная кивка 23,1*2,7 76,4*3,2 46,4*1,8 6,2*0,3

Торможение продукция I4C0g из лейцина в тканях голо-

дающих 5-суточных поросят, на наш взгляд, связано с низкой функциональной активностью Ь-транслортной системы аминокислот в условиях гипоинсулинемии /oelerhter, 1979/. Подтверждается это резким увеличением скорости Окисления лейцина в органах поросят, обработанных инсулином /Р <0,001/.

Кортизол не оказывает существенного влияния на характер катаболизма ^С-лейцииа в органах поросят суточного возраста, тогда как цитологические структуры тканей 5-суточных поросят обладают более высоким уровнем компетентности к влиянию указанного гормона. Под влиянием кортизола резко увеличивается продукция ^СО^ из [i- л?] лейцина в головном мозгу суточных поросят /Р< 0,001/. Поскольку гипогликемия связана с нарушениями энергетического обмена в центральной нервной системе животных / Thilligs et al., 1968/, то этот аффект глюкокоршкоидов, по-вкдимоцу, может быть использован для коррекции окислительно-восстановительных процессов в структурах головного мозга гипоглккемических животных.

Интенсивность синтеза и депонирования белков в органе характеризуется его функциональное состояние и находится в тесной взаимосвязи с уровнем субстратног к энергетического обеспечения этого процесса. В связи с этим в условиях in víyo мы провели исследования по использованию лейцина, аланина, [l-С] глюкозы, лактата и пирувата в синтезе белков у свиней на ранних стадиях постнатального развития.

Согласно нашим данным, процесс ранней постнатальной адаптации метаболизма в органах свиней связан с активированием синтеза структурных и функциональных белков /см. табл. 9/. В течение суток после рождения активность синтеза белков в печени, скелетной мышце, стенке кишечника и жировой ткани /с учетом степени включения метки ^С-лейцииа в балки тканей поросят в условиях ln vivo увеличивается соответственно в 6,7, 6,5, 1,2 и 2 раза /Р < 0,50,001/. Обязательным условием активирования синтеза белков в тканях свиней в первые часы жизни, по-видимому, является потребление молозива. Поэтоцу можно предположить, что ранее потребление поросятами молозива не только обеспечивает создание у них напряженного иммунитета Aolb, 1979/, но и является одним из факторов, стимулирующих синтез белков в тканях. Поскольку содержание инсулина в молозиве отдельных видов выше, чем в крови /Герианюк, 1966/, то с учетом полученных данных можно предположить, что Ккс-дозивный" инсулин оказывав-, существенное влияние на. состояние оо-мена белков и аминокислот в тканях новорожденных поросят.

Введение инсулина и кортизола оказывает незначительное влияние на степень использования лейцина в синтеза белков в Печени поросят суточного возраста и резко повышает уадяоактив-

нооть белков в указанном органе 5-суточных животных. Инсулин стимулирует синтез белков в стенке кишечника, мышечной и жировой ткани поросят обеих возрастных групп /Р<0,05-0,001/, Кроме этого, выявлено, что влияние инсулина на использование [2- с] лейцина в синтезе белков мышечной ткани суточных поросят проявляется о большей степени, чем у 5-суточных.

Таблица 9

Интенсивность использования лейцина

в синтезе белков в органах поросят /имп/мин на мг белка, Ы+т, п=3/

Исследуемые органы и ткани

_______ПоросятаЛ_возраст____________

1-2 часа : 24 часа i 120 часов

Печень 33,7+1,8 192,3+9,6 95,7+4,1

Скелетная мышца 21,(¿1,7 135,7+9,8 124,3+6,2

12-перстная кишка 87,7+5,2 106,7+2,9 150,0+10,4

Жировая ткань 45,7+2,3 96,8+9,3 49,2+3,2

Кортизол повышал интенсивность включения метки [2-^с] лейцина в белки стенки кишечника I- и 5-суточных поросят соответственно на 43 и 39 % /Р< 0,001/. £ связи с этим можно предположить, что глюкокортикоиды играют важную роль в становлении пищеварительной функции желудочно-кишечного тракта новорожденных свиней.

Таким образом, анализ данных, касающихся особенностей обмена аминокислот в тканях свиней на ранних стадиях постнатального развития свидетельствует о высокой интенсивности процесса синтеза белков в разных органах. В значительной мере это может быть обусловлено выраженным анаболическим гормональным профилем у поросят-сосунов /РезогХвг ег а1., 1981/. Процесс синтеза белков в тканях свиней на ранних этапах постнатального онтогенеза обеспечивается не только за счет эжзогенных аминокислот, но и за счет продуктов амийированил кетокисяот, о чек свидетельствует высокий уровень включения метки *4С~пирувата и *4С-лектата в белки органов.

В целом, степень использования ^С-лейцина а субстратном обеспечении синтеза белков в тканях поросят находится в определенной связи с интенсивность!» его окисления и включением углеродной цепи в состав структурных и резервных липидов тканей.

3.4. Удельный вклад глюкозы, аминокислот и жирных кислот в энергетику у свиней в раннем возрасте

Для определения вклада основных энергег.гческих субстратов в калорический баланс у поросят в первые часы жизни мы определяли количество ^СО^, выделенное, с выдыхаемым воздухом за единицу времени после внутривенного введения им соединений, содержащих метку.

Из данных, приведенных в таблице т0, видно, что интенсивность окисления [l-"Cj глюкозы, [i-^cj аланина, [i-^cl лейцина и [и-14с] глутами-ювой кислоты из расчета на единицу массы тела у поросят до приема молозива выше, чем у сытых суточных животных. В то же время продукция ^COg из С-пальыитата в тканях новорожденных поросят находится на наиболее низком уровне и повышается в течение суток после рождения /Р<0,05/. В условиях дефицита окисления жирных кислот существенный вклад в обеспечение энергетических потребностей тканей новорожденных поросят, вероятно, вносит процесс окисления аминокислот. Голодание поросят в первые часы после рождения вызывает ингибир^вакие метаболизма глюкозы по пентозофосфатному пути и не оказывает существенного влияния на общую скорость гликолиза на уровне целого организма. Наряду с этим в некоторых тканях голодающих поросят, вероятно, имеет место активация окислительных процессов в митохондриях, о чем свидетельствует высокий уровень пр зукции ^СО,, из *4С-пальмита-та.

Таким образом, потребности тканей свиней в метаболической энергии в первые часы жизни обеспечиваются преимущественно за счет метабпизма углеводов й окислени.. аминокислот. Экспериментальные данные такого плана с использованием *^С-субстратов в условиях in vivo получены впервые. Они углубляют современные представления о роли основньк субстратов в обеспечении ка" ">-рийного гомеостаза у свиней в период перехода от прен; -ального к постнатальноыу развитию.

3.5. Ультраструктура адилоцитов и гепатоцитсв у свиней в раннем возрасте

Цитоплазма гепатоцитов новорождённы* поросят заполнена гликогеном, среди гранул которого видны ёдйюгшыэ митохондрий. В пери-

нуклеарной зоне клетки локализован слаборазвитый гранулярный эвдоплазматический ретикулум. В течение суток после рождения происходят существенные изменения в ультраструктурной организации цитоплазмы клеток печени. В их цитоплазме увеличивается количество митохондрий, повышается электронная плотность матрикса и крист. Наряду с этим в цитоплазме гепатоцитов старших поросят -увеличивается количество липосом и связанных с мембранами полирибосом.

Таблица 10

Интенсивность образования 1п из

^С-субстратов у поросят /имп/мин за 1 час на I кг массы, М+ш, п-3/

Исследуемые субстраты

__Во§2аст_и_состояние_поросят__________

_____1-суточние_________

.новорохден-Гныа /до '.приема моло-:зива/

сытые

голодающие

[1-14с]

[б-14с] [1-14с] [1-14с] [1-14с]

[1-14с]

глюкоза 1269+60 926+27,3 738+42

глюкоза 12258+767 3379*238 3210*180

лактат 22192+227 59389+2133 -

лейцин 2640+179 1710+89 2320+130

аланин 11399*1753 1752+50 7907+262

глутаминовая кислота 24740+1520 4032+210 -

пальмитат 637+38 832+19 1104*45

Подкожная жировая ткань новорожденных поросят в основном состоит из "незрелых" адипоцитов, клеток сферической формы диаметром 20-40 ик и только 3-4 % общего количества клеточных элементов составляют "зрелые" одновакуольные адипоциты. В течение суток после, рождения в клеточном составе жировой ткани происходят выраженные изменения. При этом резко увеличивается количество "зрелых" адипоцитов и преадипоцитов. Указанный процесс сопряжен с улучшением васкуляризации ткани и повышением функционального состояния ицтоплазматических структур адипоцитов.

Инсулин уже в первые часы жизни стицулирует липогенеэ и гли-

когенез в цитоплазме адипоцитов подкожной жировой ткани свиней. На электроннограымах клеток печени поросят, обработанных кортизо-лом, обращает на себя внимание высокий уровень функционального состояния белоксинтезируюцего аппарата /наличие большого количества полирибосом и "гигантских" митохондрий с хорошо развитыми кристами/. Под влиянием инсулина ускоряется процесс трансформации преадипоцитов и увеличивается депонирование ацилглицеринов в "ч-топлазме гепатоцитов клеток жировой ткани новорожденных поросят. Влияние кортизола в подкожной жировой ткани поросят обеих возрастных групп проявляется активацией липолиза в цитоплазма адипоцитов и ингибированием процесса пролиферации клеточных элементов.

3.6. Влияние скармливания свиноматкам кормового жира и цитрата на обмен веществ в их тканях, тканях плодов и поросят

Введение в рацион супоросных каток высококалорийных компонентов /жиров, крахмала, сахарозы/ положительно влияет на массу поросят при рождении и их жизнеспособность в молочный период / Seerley et al.,I974; Boyd, et al.,I98I/. Следовательно эффективность ретенции азота и энергии в теле плодов свиноматки зависит от энергетической ценнооти рациона, однако метаболические закономерности пока изучены недостаточно. Поэтоцу один из аспектов наших исследований включал изучение влияния скармливания супоросным маткам добавок кормового жира и цитрата на обмен веществ в их тканях, тканях плодов и поросят.

Согласно нашим данным содержание НЭ1К, глюкозы, р. -оксибу-тирата, свободных аминокислот и цитрата в крови супсроскьк маток отличается от такового у холостых. Снижение содоряания глюкозы в крови ыат^ч на ранних стадиях супоросиости можно объяснить активным метаболизмом гексоз в органах беременных самок / Негага et ей., 1974/. На более поздних стадиях супоросно^т'/ а плазме крови самок повышается содержание глюкозы, НЭЙК и кетоновых тел. По-видимому, это является результатом снижения чувствительности тканей беременных самок к инсулину, а также связано с повышонким скорости окисления жирных кислот и торможения гликолиза в некоторых их органах /Hull, 1875; George et ei., 1973; Leiur4ao et al., 1984, 1987/.

С учетом данных, характеризующих содержание субстратов в крови и скорость их окисления в разных органах самок мы считаем, что наиболее целесообразно повышать уровень метаболической энергии в их рационах на заключительных стадиях супоросности.

Введение добавок кэрмов< 'о жира и цитрата в рационы супоросных свиноматок оказывает положительное влияние на содержание ШШ и глюкозы в крслэи маток и плодов. Поскольку содержание глюкозы в крови плодов является основным фактором, лимитирующим их рост / Апдег\та11 et а1.,19Э1/, то повышение ее содержания в крови позволяет в определенной степени объяснить увеличение массы тела поросят опытных групп при более высоком содержании линидов и гликогена в тканях.

Крше этого в тканях плодов и породят, полученных от свиноматок опытных групп, нами отмечено более высокий уровень окисления [1-^с] пальм- тата. Интенсивное окисление НЭИК в тканях поросят, полученных от свиноматок, потреблявших добавки кормового жира и цитрата, свидетельствует о повышении- вклада аэробных путей / р. -окисление жирных кислот, цикл Кребса/ в их калорический го-

меостаз /см. табл. II/.

Интенсивность продукции ^СО^ из субстратов в органах поросят опытных и контрольной групп /имп/мин на I »«г массы, м+т»

Таблица II

руостраты

Геущш_пи>сят,

контрольная ,:3-я опытная ;4-я опытная

Печень

224+18 197+14

118*12 66+5

69+6 137+9

1оЗ+15 56+7 119+11

Скелетная мышца

321+16 243+14

-г - ~* •

117+11 90+7

48+5 143+9

172+14 86+6 181+15

Вероятно, это оказывает влияние на гликемию у приплода в первые

дни кизни. Известно» что для активного функционирования глюконео-генеза требуется высокий уровень обеспечения энергозависимых звеньев указанного пути метаболизма, доступность глюконеогенных субстратов и присутствие ацилов жирных кислот, являющихся активаторами пируваткарбоксилазы /кгаиа-Рг±ес1шапп, 1984; Кендыш, 1985/.

Введение в рационы супоросных маток исследуемых кормовых добавок повышает интенсивность синтеза белков в их молочной железе, а также в печени и мышечной ткани плодов /Р< 0,01-0,001/. Наряду с этим в мышечной ткани плодов свиноматок, потреблявших добавки кормового жира, имеет место высокая интенсивность включения метки [1-^с] лейцина в липиды. Следует также отметить, что повышение калорийности рационов свиноматок в передродовой период не оказывает существенного влияния на содержание глюкозы в крови поросят при рождении. Однако, у голодаюця и подсосных поросят 1-2-суточ-ного возраста, полученных от свиноматок опытных груш, эти показатели были выше, чем в контроле. Согласно нашим данным повышение содержания основных энергетических субстратов в крови поросят опытных групп находится в определенной связи со скоростью окисления в их тканях [и-*4с] глюкозы, [о-^] аминокислот и [ и-14С ] пальмитата, а также использованием этих соединений в синтетических процессах /см. табл. II/.

Введение исследуемых добавок в рационы супоросных маток повышает интенсивность окисления пальмитата в печени и скелетной мышца новорожденных поросят /Р< 0,001/. Кроме этого в исследуемых органах поросят 4-й опытной группы по сравнению с контрольными животными понижается интенсивность окисления аминокислот и глюкозы /Р< 0,05-0,001/. Введение указанных кормовых добавок в рационы маток также оказывает влияние на характер продукции ^СО^ из ^С субстратов в тханлх голодающих поросят. Вероятно, наряду с более значительными запасами энергии в тканях ото также скалывается на способности поросят поддерживать нормогликемию в первые сутки после рождения.

В таблице 12 приведены данные, характеризующие степень включения радиоактивного углерода из смеси [и- аминокислот в С елки и Ги- с] глюкозы в липиды тканей. Из приведенных данных видно, что радиоактивность белков синтеэиропаниых в жировой и мышечной тканях поросят, полученных от свкномгток, потреблявших добавки кормового жира вше, чему контрольное /Р< 0,001/. Наряду с

- 2Ь -

этим интенсивность липогенеза из продуктов метаболизма [у-14с] глюкозы в жировой ткани поросят 4-олытной группы была ниже, чем в контроле /Р< 0,001/. На наш взгляд, уменьшение использования аминокислот в синтезе липидов в тканях, ингибирование липогенеза из глюкозы, и, особенно, ак..шное окисление чирных кислот, является основным метаболическим механизмом, обеспечивающий' более высокую жизнеспособность поросят опытных групп.

Таблица 12

Интенсивность включения метки из смеси амино-

кислот в белки и [и-^с] глюкозы в липиды тканей поросят ¡ис+т,,^- 3 /

Группы поросят

Исследуемые органы и ткани

¡"скелетная ТпоДкожная'кйро-: мьапца :вая ткань

печень

Контрольная

3-я опытная

4-я опытная

Контрольная

3-я опытная

4-я опытная

Белки /имп/мин на иг белка/

120+4 91+3

90*2 107+3

9b+2 bó+4

Липиды /имп/мин на I г массы/

3033+120 1923+1Id

164 CM? 1366+4У

4063+142 3956+146

4У+2 Ь4+1 65+2

bbtíO+192

ÜÓÜ3+95

4063+20О

Анализ разу ьтатов научно-производственных опытов и производственных нроверох свиде1<зльствует о том, что введение кормового жира или цитрата в рационы супоросных маток дает возможность дополнительно сохранить на одну свиноматку б год 1,4-1,7 поросенка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в результате исследований обмена углеводов, липидов и аминокислот в условиях i» vivo и in vitro у плодов и поросят на разных стадиях постнатальной адаптации в нормальных физиологических условиях, при введении адаптивных гормонов, влияния голодания и понижения температуры окружающей среда, а также у поросят, полученных от свиноматок, потреблявших на заключитель-

.ых стадиях супоросносги корковой жир н цитрат, получено рад новых данных, характеризующих видовые особенности механизмов адаптации метаболизма у свиней при переходе от пренатального к пост-натальному развитию. Использование в качестве метаболических моделей ц/вствительных и резистентных к голоданию животных /I- и 5-суточных поросят/ дало возможность изучить, ряд биохимических аспектов развития гипогликемии в указанного вида. Полученные данные существенно расширяют современные представления о биохимических основах высокой чувствительности метаболизма новорожденных поросят к влиянию неблагоприятных факторов внешней 1реды /голоданию и переохлаждение/ и вносят вклад в Разработку научно обоснованных подходов целенаправленного влияния на повышение жизнеспособности поросят раннего возраста за счет профилактики гипогликемии.

Результаты производственных опытов и проверок использованы при разработке практических мероприятий по повышению жизнеспособности приплода в свиноводстве, которые рекомендованы Научно-техническим советом Государственного агропромышленного комитета УССР к широкому внедрению.

ВЫВОДЫ

1. Высокая скорость метаболизма глюкозо-6-фосфата по пентозо-фосфатному и гликолитическоцу путях, а также низкое содержание триацилглицеринов, неэффективное окисление НВХК и недостаточный ресинтез глюкозы из неуглеводных предшественников в тканях способствуют развитию гипогликемии у новорожденных поросят.

2. Низкая интенсивность глюконеогенеза в печени свиней в первые сутки постнатального развития обусловлена ограниченностью Пула субстратов, низкой активностью ферментов указанного метаболического цути, недостаточным развитием цитоллазматических структур гепатоцитов и низкой эффективностью ' Зеспечения знергозави-еммых реакций, связанных с ресинтезом глюкозы из неуглеродных предшественников.

3. Ранняя постнатальная адаптация метаболизма углеводов э тканях свиней связана с повышением активности лимитирующих ферментов глюконеогенеза /глюкозо-6-фосфатазы, фруктоэо-1,6-дпфос-фатазы, фосфовнолпиру-аткарбоксикиназы/, активацией фосфорилиро-вания гексоз и гликолиза /гексокиназы, глюкокиназы, фосфо^рукто-

киназы/, а также с изменением активностей мАДРН-генериругоих дегкдрогеназ - глюкозо-6-фосфата, 6-фосфоглюконата, ыалата и изо-цитрата.

4. В первые часы после рождения энергетический гомеостаз у свиней обеспечивается лреюфтцественно за счет гликолиза и прямого окисления аминокислот в печени, головном мозгу, стенке кишечника и подкожной жировой ткани.

5. Низкая интенсивность окисления жирных кислот в тканях новорожденных поросят обусловлена ограниченным количеством митохондрий и высокой скоростью этерификации свободных жирных кислот в цитоплазме клеток.

6. Активный синтез жирных кислот из продуктов метаболизма углеводов и аминокислот, а также их депонирование в виде гриацил-глицеринов в подкожной жировой ткани свиней в первые дни постна-тального развития способствует увеличению количества зрелых ади-поцитов как за счет гипертрофии "незрелых" жировых клеток, так и за счет гиперплазии новых клеточных элементов.

7. На ранних этапах постнательного онтогенеза повышается интенсивность синтеза белков в разных органах и тканях свиней как за счет использования в этом процессе экзогенных аминокислот, так и за счет аминокислот, образованных в процессе амикирования кетокислот. В первые сутки после рождения интенсивность синтеза белков в органах поросят, исходя из степени включения метки

лейцина в эти соединения в условиях in vivo уменьшается в ряду: печень > скелетная мышца > стенка кишки > подкожная жировая ткань; у 5-суточных поросят в ряду: стенка кишки >скелетная мышца > печень > подкожная жировая ткань.

6. Экзогенный инсулин и кортизол оказывают неоднозначное влия-

UMA un untfAtinoxn пЛипмлтЛИпМ л^*<п<> А Кл Г» 1,Л»»Л»«Л»»ЛП

IMIW 4J«4 ntf«Wi!VlWWl JIWncWOA (MiVfl WOAíVWD | nri^we fl JÍMVMW^^B

в тканях I- и 5-суточных поросят, характеризующихся различным уровнем развития метаболических механизмов, обеспечивающих поддержание нормогликемии в условиях кратковременного голодания.

9. Голодание поросят в течение суток после рождения вызывает развитие гипогликемии, при этом в их тканях активируется гликолиз v усиливается окислительное декарбоксилирование [ с] лейцина и ингибируеюя окисление жирных кислот.

Ю. Выраженные изменения ультрасгруктурной организации цитоплазмы гопатоцитов и адипоцитов, характер окислительных и синте-

тических процессов в органах и тканях свидетельствует о том, что формирование субстратных и гормональных механизмов регуляции гликемии у свиней в основном завершается к 5-суточноцу возрасту.

11. Способность 5-суточных и старших поросят поддеркизать норыогликемию в условиях голодания и снижения температуры окружавшей среды обеспечивается интенсивным окислением жирных кислог в тканях и активным глюконеогенезом в печени, а также болез совершенным уровнем развития гормональных механизмов, регулирующих гликемию на уровне тканевого метаболизма.

12. Увеличение содержания метаболической энергии в рационах супоросных свиноматок путем введения в них добавок кордового жира или скармливание цитрата является эффективным способом повышения крупноплодности и увеличения сохранности подсосных поросят за счет профилактики гипогликемии ^ раннем возрасте. Указанные кормовые добавки, существенно влияют на обмен глюкозы, аминокислот и жирных кислот в тканях свиноматок, плодов и поросят.

13. Введение цитрата в рацион свиноматок повышает содержание энергетических и пластических субстратов в их крови и крови плодов. При этом увеличивается содержание гликогена и липидов в печени и жировой ткани, повышается интенсивность гликолиза и синтеза белков в молочной железе, активируется окисление сухцкната и пальмитата в скелетных мшцах и печени свиноматок, усиливается окисление лейцина и пальмитата в тканях плодов.

14. Снижение интенсивности метаболизма глюкозы и более "экономное" использование углеводов в субстратном обеспечении липо-генеза в тканях, наряду с интенсивным окислением жирных кислот

в печени поросят, родившихся от свиноматок, потреблявших в период супоросности добавки кормового жира и цитрата, является основным метаболическим механизмом, обеспечивающим поддержание кормогликемии при переходе от преначального к постнатальному развитию.

ПВДЛШЕйИЯ ДЛЯ ПР0Ю30ДСГВА

I. Для увеличения массы тела поросят при рождении и повышения их сохранности в подсосный период за счет снижения гибели приплода в период новорожденное™ рекомендуем скармливать свиноматкам в состава рационов концентратного типа 2-3 % цитрата от сухой массы корма /50-70 г в оутзи/.

2. С целы) увеличения массы тела поросят при рождении, профилактики гипогликемии и повышения молочности маток рекомендуем увеличить количество обменной энергии в рационах свиноматок в последние 10-14 дней супоросности эа счет дополнительного скармливания им кормового жира в количестве 6-8 % от сухой массы корма /180-240 г в сутки/.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПЕЧАТНЫХ РАБОТ

1. Снитннский £.Ё., Янович В.Г. Изменение активности некоторых ферментов углеводного обмена в печени и скелетных мышцах свиней

в онтогенезе // Укр. биох. ж. - 1981. - 53, » 6. - С. 45-49.

2. Снитинский Б.Б., Вовк С. И. Окисление [i-^cj пальмитата в печени и мышечной ткани новорожденных поросят // Бюлл. УНИИ физиол. и биохим. с.-х. животных. - Львов, 1983. - 5, * 3. -С. 37-38.

3. Снитинский В.В., Янович В.Г. Активность НДДВД-генерирующих дегидрогенаэ в печени и жировой ткани свиней при разном содержании кира в рационе // Физиол. журн. - 1983. - 29, № 5. -

С. 600-603.

4. Снитинский В.В., Гойсалюк C.B., Вовк С.И., Янович В.Г. Роль кетоновых тел в энергетических процессах и синтезе липидов в тканях поросят в неонатальный период // Докл. ВАСХНИД. -

1983. - » II. - С. 27-29.

5. Снитинский В.В., Вовк С.И., Макогон Р.В., Янович В.Г. Влияние температуры внешней среды на интенсивность окисления

[l-^c] пальмитата в тканях новорожденных поросят при голодании // Белл. УНИИ физиол. и биохим. с.-х. животных. - Львов,

1984. - 6, » 1. - С. 42-45.

6. Снитинский В.В., Вовк С.И., Янович В.Г. Влияние инсулина и кортизола на окисление [l-*4c] глюкозы, глюкозы,

[i- С] пальмитата и [i-^^c] лейцина в тканях поросят в неонатальный период // Укр. биохим. журн. - 1984. - 56, № 2. -С. 162-164.

7. Снитинский В.В., Янович В.Г. Гипогликемия новорожденных поросят и пути ее профилактики // Ветеринария. - 1984. - № 2. -С. 61-62.

8. Снитинский В.В., Возк С.И., Янович В.Г. Использование глюкозы, жирных кислот, аминокислот и кетоновых тел б энергети-

ческих процессах в органах и тканях поросят в неонатальный период // Сельскохоз. биол. - 1984. - » 5. - С. 88-91.

9. Снитинский B.C., Янович В.Г., Бовк С.И., Гойсалюк C.B. Жировые добавки в рационы супоросных свиноматок // Свиноводство.-1904. - » 5. - С. 30-31.

10. Снитинский В.В., Янович В.Г., Гойсалюк C.B. Использование различных предшественников в синтезе липидов in vitro в разных органах и тканях животных в неонатальный период // Биохимия. - 1984. - 49, » 10. - С. 1656-1660.

11. Снитинский В.В., Янович В.Г. Физиолого-бисхимические -■■>, ....;■ аспекты повышения сохранности новорожденных поросят // Сельскохоз. биол. - 1984. - » 10. - С. 100-105.

12. Снитинский В.В., Гойсалюк C.B., Янович В.Г. Влияние экзогенного инсулина на липогенез лз [и-^с] глюкозы в подкожной жировой ткани поросят в неонатальный период // Деп. ВНИИГИ

* 3382-84, Ред. ж. "Пробл. эндокринологии".

13. Снитинский В.В., Янович В.Г., Гойсалюк C.B., Кулачков-окий O.P. Изменение ультраструктуры и интенсивности синтеза липидов в адипоцитах подкожной жировой ткани поросят после рождения // Цитология. - 1985. - 27, » 1. - С. 46-49.

14. Снитинский В.В., Янович В.Г., Вовк С.И. Окисление

in vitro [ч пальмитата, [i— cj и [б-^С] глюкозы у новорожденных и взрослых крыс и свиней // Н. эволюц. биохим. и физиол.-1985. - 21, № I. - С. 86-88.

15. Снитинский В.В., Янович В.Г., Вовк С.И. Окисление глюкозы, пальмитата, алаиина и лейцина у поросят з неонатальный период // Укр. биохим. журн. - 1985. - 57, » 2. - С. 90-92.

16. Снитинский В.В. Изменение энергетического обмена у поросят при скармливании супоросным свиноматкам животного кормового жира // Дочл. ВАСХНИЛ. - 1985. - » 1. - С.27-30.

17. Снитинский в.В. Метаболическое и продуктивное действие животного кормового жира и цитрата при добавке их к рационам супоросных маток // Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. - К., 1986. -

С. 108-III.

18. Снитинский В.В. Интенсивность метаболизма лейцина в органах подсосных и голодающих поросят /V Сельскохоз. биол. - I9dô. -

* 10. - С. 86-88.

19. Снитинский В.В. Влияние голодания в раннем возрасте на интенсивность окисления энергетических субстратов в тонкой кишке // Физиол, ж. - 1967. - 33, » I. - С. 72-75.

20. Снитинский В.В. Особенности синтеза гликогена в печени поросят из [1-^с] глюкозы и ее меченных предшественников /У Укр. биох. к. - 1987. - 59, »1. - С. 91-94.

21. Снитинский В.В. Повышение сохранности поросят и особенности обмена, веществ в ранний постнатальный период У/ Вест, сельскохоз. науки. - 1987. - » 3. - С. 89-93.

22. Снитинский В.В. Рекомендации по получению жизнеспособного приплода в свиноводстве /У Практические рекомендации Гос-агропрома УССР. - Львов. - 1987. - 16 с.

23. Снитинский В.В. Окисление глюкозы, [1- е] паль-митата» лейцина и оксибутирата в органах свиньи

в пренатальный и неонатальный период развития У У Известия АН СССР. Серия биол. - 1988. - # 2. - С. 459-463.

24. Снитинский В.В. Активность ферментов углеводного обмена в печени свиней при переходе от пренатального к постнатальному развитию // X. эвол. биох. и физиол. - 1988. - 24, * 5. -

С. 702-707.

25. Снитинский В.В. Обмен углеводов и механизмы регуляции нормогликемии у свиней на ранних стадиях развития У У Сельскохоз. биол. - 1988. - » 4. - С. 15-21.

26. Снитинский В.В. Окислительный метаболизм в коре головного мозга животных раннего возраста У/ Физиол. журн. - 1989,-»1.-С. 53-55.