Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обмен микроэлементов (Cu, Mn, Zn, Fe) у быков-кастратов при различном содержании магния в рационе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Обмен микроэлементов (Cu, Mn, Zn, Fe) у быков-кастратов при различном содержании магния в рационе"



На правах рукописи

КСЕНОФОНТОВ Дмитрий Анатольевич

ОБМЕН МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (Си, Мп, Ъп, Ре) У БЫКОВ-КАСТРАТОВ ПРИ РАЗЛИЧНОМ СОДЕРЖАНИИ МАГНИЯ В РАЦИОНЕ

Специальность: 03.00.13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —2001

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитеть доктор биологических наук, профес сор U.C. Шевелев

Официальные оппоненты доктор сечьскочозяйственных Havh, профессор Б.Р.Овсищер, кандидат биологических HavK, доцент В.П. Епнхин

Ведущее предприятие Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К И Скрябина

Зашита состоится «24» декабря 2001 г в «15*» часов на заседании диссертационного совета Д-220 043 09 в Московской сельскохозяйственной академии им К А I имирязева

Адрес 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул , 49,

Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разостан «',•>» ноября 2001 г

Ученый секрета диссертационг

1.ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

В последние годы в нашей стране и за рубежом продолжается работа по пересмотру и уточнению норм минерального питания сельскохозяйственных и промысловых животных. В этой связи проводятся глубокие исследования обмена макро- и микроэлементов в организме разных видов животных, процессов их использования, всасывания и экскреции, целью которых является всестороннее физиологическое обоснование потребностей сельскохозяйственных животных в конкретных биоэлементах, разработка критериев полноценного питания и способов ранней диагностики субклинических форм минеральной недостаточности.

В настоящее время в. литературе имеются многочисленные сведения о двухсторонней проницаемости стенки желудочно-кишечного тракта по отношению к минеральным элементам, довольно хорошо освещены пути их выведения из организма представленные в ряде обзоров, монографий и диссертаций (Дмитриченко А.П.1968; Ю.К.Олля 1967; А. Хеннига 1976; В.И.Георгиевского, Б.Н.Аненкова, В.Т.Самохина 1979; Г.Т. Клиценко 1989; Б.Д. ЬСальницкого 1985; Н.С. Шевелёва, 1991). При этом остаются мало изученными некоторые вопросы биологической активности и метаболизма элементов у жвачных животных; нет единого мнения о роли разных отделов пищеварительного тракта в их обмене. В силу одновременного осуществления процессов абсорбции и секреции, нет конкретных данных о количественном разделении минеральных элементов эн-до- и экзогенного происхождения.

Начальные этапы гидролиза пищевых веществ происходят в полости желудочно-кишечного тракта. Этот тип пищеварения характеризуется как полостное пищеварение. В его изучении решающее значение принадлежит И.П. Павлову и его последователям. Однако открытое в 1958 г членом корреспондентом АН СССР A.M. Уголевым мембранное (пристеночное) пищеварение показывает, что благодаря ферментам, фиксированным на щеточной кайме энтероцитов, происходит гидролитическое расщепление пищевых веществ при контакте с ними. Считается мало изученной роль и участие слизистых образований - плотной эндогенной фракции, в формировании химуса в полости желудочно-кишечного тракта сельскохозяйственных животных.

Цель н задачи исследований. Цель настоящей работы - изучить процессы обмена минеральных элементов в разных отделах ЖКТ, их усвоение в организме быков-кастратов при разном уровне магния в рационе. Задачи исследований: 1. Изучить динамику соотношений непереваренных пищевых частиц, растворимой фракции и плШ'ЫЦЦ в : имусе разных отделов пищеварительного тракт *ц^дзкчадясвмЗЯИОТЕКА Моск. сеяьскокоз, академии им. К. А

Инв.

2 Определить в динамике содержание меди, марганца цинка и же теза в непе реваренных остатках корма, растворимой и потной эндогенной фракциях химуса

3 Определить концентрацию микроэлементов в слизистой оболочке и серозно-мышечном слое стенка разных отделов жс7\дочно-кии~чнот гракта во взаимодействии с отдельными фракциями химуса

4 Проследить возможное влияние магния на абсорбцию микроэлементов и их кумуляцию эндогенными структурами химуса

Данные исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии животных Московской с -х академии им К А Тимирязева темь «Метаболические пути и разработка эффективных способов повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэгементов, витаминов, тканевых препаратов, пробиотиков) на ор ганизм сельскохозяйственных и промысловых животных», .4- тсудгрслвенной регистрации - 01930005482

Научная новизна исследований. На кафедре физиологии и биохимии животных МСХЛ разработана и впервые применена методика разделе шя химуса желудочно-кишечного тракта у жвачных животных на остатки корма (пищевые частицы - ПЧ), плотную эндогенную фракцию (ПЭФ) и растворимую фракцию (РФ) Установлено наличие плотной шдогенной фракции в предже-лудках, сычуге, тонком и толстом отделах кишечника

Обнаружено, что в «.оотав плотной эндогенной и растворимой фракций хи-\ivca входят \'икро цементы, которые, по-видимому, способствуют формированию упорядоченной структуры слизистых образований и поддержанию устойчивой структуры химуса в целом Прослежено взаимодействие между фракциями химуса, слизистой оболочкой и серозно-мышечным слоем в разных отделах пищеварительного тракта при умеренном и повышенном (2,1 и 3,1 м^/кг сухого вещества рациона) содержание магния

Практическая значимость. Результаты наших исследовании могут быть использованы в дальнейшей разработке концепции формирования структуры химуса и механизмов поддержания гомеостаза кишечной среды в составе целостного организма, при дальнейших научных исследованиях внешнего обмена веществ, уточнении норм минерального питания крупного рогатого скота, в учебном процессе по физиологии пищеварения и минерального обмена

Апробация Основные положения диссертации доложены на координационном совещании « Проблемы и перспективы развития теории питания жвачных на основе субстратной обеспеченности метаболизма » в Борочске в 1Ч9^г, на научной (декабрьской) конференции МСХА, 1999г, на конференции моло-

дых ученых МСХА, июнь 2000г, на седьмой Российской гастроэнтерологической неделе 2001 г. По теме диссертации опубликовано 4 научных статьи.

Объем работы. Диссертационная работа включает введение, обзор литературы,' методику эксперимента, результаты собственных исследований, заключение, выводы и рекомендации, список использованной литературы и приложения. Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 14 рисунков, приложении. Список литературы включает 225 источников, в том числе 117 иностранных.

Основные положения выносимые на защиту:

- динамика соотношения сухой массы фракций химуса в разны отделах пищеварительного тракта;

- распределение микроэлементов по фракциям химуса;

- динамика концентрации микроэлементов в слизистой оболочке и серозно-мышечном слое ЖКТ.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Опыт проводили с сентября .1997 г по июнь 1998 г на базе вивария зооинженерного факультета МСХА им. К.А.Тимирязева на шести быках-кастратах черно-пёстрой породы 12-22 месячного возраста, подобранных методом пар-аналогов по три животных в опытной и контрольной группах. (Рис. I). Эксперимент состоял из двух опытных периодов. В подготовительный период всем животным были наложены фистулы рубца методом В.А. Басова. Содержание подопытных животных - привязное, в стойлах, кормление трёхразовое, поение - из автопоилок.

Рацион составляли в соответствии с детализированными нормами кормления с.-х. животных и рекомендациями кафедры кормления с.-х. животных МСХА. Основной суточный рацион (ОР) животных контрольной группы в первый опытный период состоял из 8кг злаково-разнотравного сена, 2кг комбикорма, 2 кг отрубей, с относительно узким сахаропротеиновым отношением. Во втором опытном периоде рацион корректировали с учетом возраста и живой массы животных. Основной рацион второго опытного периода включал 7кг злаково-разнотравного сена, 4кг свеклы полусахарной, 2,8кг комбикорма, 2 кг отрубей, при широком сахаропротеиновом отношение.

Животные опытной группы на протяжении всего эксперимента дополнительно к ОР получали добавку магния из расчета 1000 мг на 1 кг сухого вещества рациона, в виде оксида магния.

В течение опытных периодов производили отбор гроб крови из яремной вены и цельного рубцового содержимого через диету ту рубца, а в конце каждого опытного периода проводили балансовые опыты По завершении эксперимента произведен убой животных с последующим учетом количества химуса в разных отделах желудочно-кишечного тракта, отбором проб химуса, висцеральных органов, тканей и стенки пищеваритепьного тракта

Концентрацию же1еза, цинка, меди и марганца огреде."яли атомно- абсорбционным методом на приборе "Руе ип-саш БР-190030

Показатель рН химуса определяли непосредственно после взятия проб на электропотенциометре рН-З^О

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом вариантной статистики (Пюхинский Н А ,1969)

Обмен микроэлементов (Си, Мп, Zn, Ре) у быков - кастратов при различном содержании в рационе

Объект исследования I бычки - кастраты ¡~

Опытнап группа

ОР+ в виде оксида (1000мг/кг сухого вещества _рациона)

Контрольная группа О*1 (2г 2 1 кг сухого вещества рациона)

Т

исстедуечь.е среды

до убоя животных

посте убоя живогчых

Корма -1- Содер-

зооана- жимое

пнз рубца

.Содер-ркимое рямой

КЩК?

]Хал, моча

\

|1чрОВЬ, ВО"ОС, |слюна

I_

Стекки ¡разных ¡отделов

' :кт

с

Парен !хима-

озные |оргачы

.Косги,

I

МЫШЦЫ

ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ ПОКАЗАТЬЛ»

Сухое вещество, сырая зога, микроэлементы (Си Мп /п, Ие)

1

Хичу\. разных отдечов ЖКТ (ПЧ, ПЭФ, РФ)

Рис I Схема опь.та

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Содержание сухого вещества в химусе и соотношение его фракций в разных отделах желудочно-кишечного тракта.

Установлено, что содержание сухого вещества в цельном химусе законо-

ч..

. мерно изменяется по мере его продвижения по желудочно-кишечному тракту (ТаблД), В преджелудках в среднем оно составляет у животных обеих групп 15-18% с преобладанием кормовых частиц, в химусе сычуга 12-15%. Однако, начиная с 12-перстной кишки и далее в тощей кишке, содержание сухого вещества в химусе снижается до 8 %, что связано с эндогенным выделением в пищеварительную полость сычужного, панкреатического, кишечного соков и желчи с одной стороны и активным всасыванием питательных веществ - с другой.

Рассматривая соотношение сухого вещества отдельных фракций химуса в желудочно-кишечном тракте быков-кастратов, мы установили, что у животных обеих групп доля пищевых частиц в цельном содержимом преджелудков и химусе сычуга составляет 62-70 %, однако уже в двенадцатиперстной и начале тощей кишки она резко снижалась, что связано прежде всего с разбавлением химуса пищеварительными соками, выделяемых в просвет тонкого кишечника. Начиная с средней трети тощей кишки, доля непереваренных пищевых частиц закономерно возрастает, достигая в конце толстого отдела кишечника 52-62%, в следствие активного всасывания воды и питательных веществ,

Доля сухого вещества растворимой фракции содержимого преджелудков и сычуга, в противовес непереваренным кормовым частицам, наименьшая и составляет 8-15%. Но уже в начале тонкого кишечника она значительно увеличивается, а затем, начиная с последней трети тощей кишки, вновь снижается до 15-22% в толстом отделе кишечника. Следует отметить, что очевидные изменения в соотношении долей сухого вещества непереваренных пищевых частиц и растворимой фракций химуса взаимообусловлены и связаны с функциональными особенностями разных отделов пищеварительного тракта.

Несмотря на значительные изменения в соотношении растворимой фракции и пищевых частиц, содержание плотной эндогенной фракции в сухом веществе химуса на протяжении кишечника остается относительно постоянным, в пределах 23-26 %. В начале тощей кишки её доля возрастает до 35-41%. Впервые нами экспериментально установлено присутствие плотной эндогенной фракции в содержимом преджелудков и сычуга у жвачных животных. Процесс формирования плотной эндогенной фракции в преджелудках жвачных, возможно, связан с взаимодействием летучих жирных кислот рубца и муцина слюны.

Таблица 1

Содержание сухого вещества а химусе и соотношение составляющих его фракций

отдел ЖКТ Контрольная группа Опытная фур па

сухое а во а хим > соотнох'ение фпакций % сухое в ез ц^п хим ° (соотношение фракции %

РФ РЭ® | ПЧ .1 РФ ПЭФ ! г*.

Рубец 16 2 •1 5 158 72 7 ..о 15 С 158 6» 2

Сетка 148 109 135 753 "56 95 •ЗС 721

Книжка 18 33 93 23 7 67 0 8 - 3 7 604

Сычуг 153 126 "62 71 2 11 7о 13 8 •а • 67 «

12-ти перегнав 11 5 59 8 22 3 179 7 44 46 4 306 230

Тощая(нач ) 11 45 51 С 41 1 7 86 10 55 57 2 352 7*4

Тощая(серед) 5 1 47 А 30 1 22 5 7 84 52 6 22 9 24 5

Гощая(кон ) 85 48 3 25 2 26 5 8 28 22 4 22 9 44 7

Подвздошная 94 32 4 20 ' 4Ь4 11 90 2о5 259 37 6

Слепая 11 7 22 6 23 4 54 0 "-0 20 7 25 3 £4 0

Ободочная 11 9 22 0 26 0 52 0 12 198 23 7 53 5

Прямая 13 7 22 5 26 4 51 ' 14^0 "45 23 5 62 0

3.2. Внешни» обмен микроэлементов, их распределение между фракциями химуса. Медь В процессе эксперимента нами обнаружен ряд ткономерностей в перераспределение микроэлементов между фракциями химуса по мере его продвижения в желудочно-кишечном тракте Наибоаьшгя концентрация меди поддерживается в тотной эндогенной фракции в отпнчие от пищевых частиц и растворимой фракции и составляет в среднем на протяжении все. о иищеваритетьного тракта 100-130 мг/кг сухого вещества (рис 2 ), за исччюче нием начального участка тощей кишки (53-57 м-- кг сухого вещества), что вероятно, связано с интенсивной экскрецией жезчи и панкреатического секрета, обладающих щеточной реакцией, и повышающих подв1 жность меди

Концентрация меди в растворимой фракции химуса преджелудкоз, сычуга и кишечника у животных обеих групп меньше, чем в плотной эндогенной фракции, но ее закономерные изменения при прохождении химуса по пищеварительному каналу в основном повторяют динамику меди в пзотной .шдоге 1-ной фракции Функция растворимой фракции, как био-огически активной среды, сложные С одной стороны, в нее поступают микроэлементы, извпекаемые из пищевого субстрата, а также из эндогенной фракции при изменении реакции химуса С другой стороны, она отдает микроэлементы в п потную эндогенную фракцию и слизистую оболочку при абсорбции Соразмерность этих процессов мобильно меняется в зависимости от устовий среды изменяющихся при переходе химуса из одного отде~а пищеварительного тракта в другой

Наименьшая концентрация меди отмечается в гищевых ча.тицах и цельном химусе С авнивая концентрацию меди в пишечь л частицах цезьного руб-

рубец сетка книжка сычуг 12-ти'тощн тоще тощ.к под* слепая ободом прямай

Опытная группа

Рис.2 Концентрация меди в химусе и фракциях пищеварительного тракта

цельный химус расгаоримая фракция плотная эедогенная фракция пмцевые частицы

цового содержимого (6,2-7,0 мг/кг сухого вещества) с содержанием в рационе (7,5 мг/кг сухого вещества), возможно предположить, что высвобождении эле

Рубец

МЕДЬ

Тоызя кишка

рвмая к»чшка

49'л

МАРГАНЕЦ

Тощая кишка

64%

Рис 3 Валовое содержание микроэлементов во фракциях химуса ЖКТ у жиао'ных контрольной группы растворима фракция 1

плотная эндогенная фракция

1 пии.е«ь е частицы

мента из корма в преджелудках незначительно Увеличение концентрации элемента в непереваренных пищевых частицах химуса тонкого и толстого кишечника до 12-22 мг/кг сухого вещества сзязано с опережающем высвобожде. ¡ем из корма легкопереваримых питательных веществ

Сравнение валового содержания меди в отде~ьных фракциях химуса показывает, что значительное ее количество сосредоточено в плотной эндогенной фракции (Рис 3 ) В рубце этот показатель составил 60% от общего количества содержащегося в рубце, в тонком кишечнике- 49%, в толстом кишечнике- 42% Валовое количество меди в растворимой фракции химуса закономерно увеличивается, в отличие от плотной эндогенной фракции, по мере его продвижения

по пищеварительному траку: в растворимой фракции рубца содержится 20%, в тонком кишечнике - 39%, в толстом - 47%. Общий объём меди в пищевых частицах в разных отделах пищеварительного тракта связан с количеством кормового остатка и концентрацией в нем элемента. В кислой среде сычуга половина валового количества меди (51%) сосредоточено в непереваренных пищевых частицах, однако уже в 12-перстной кишке этот показатель резко снижается до 6%. Аналогичные изменения валового содержания меди в отдельных фракциях химуса отмечены у животных опытной группы

Таким образом, вариабельность концентрации меди в цельном химусе в разных отделах пищеварительного тракта в значительной мере связана с её обменом между растворимой и плотной эндогенной фракциями. Коэффициенты корреляции между содержанием меди в цельном химусе и в плотной эндогенной фракции составляют в контрольной группе - 0,3 , в опытной - 0,2; в растворимой фракции соответственно- 0,4 и 0,6; в пищевых частицах - -0,2 и -0,4. -

Марганец. Концентрация марганца в цельном содержимом преджелуд-ков снижается в сторону сычуга и 12-перстной кишки, где кислая реакция среды обеспечивает повышенную подвижность элемента и способствует его всасыванию ( Рис. 4 ). По мере продвижения химуса по кишечнику, в связи с уменьшением абсорбции, концентрация марганца в нём увеличивается до 310330 мг/кг сухого вещества в толстом кишечнике.

Наименьшая концентрация марганца отмечается в пищевых частицах отмытых от эндогенных примесей. У животных обеих групп она варьирует в пределах 42-144 мг/кг сухого вещества на протяжении пищеварительного тракта. Сравнивая концентрацию марганца в пищевых частицах рубца (42-47 мг/ кг сухого вещества) с его содержанием в рационе (66,2мг/кг сухого вещества) можно судить о равномерной экскреции элемента из корма в начале пищеварительного тракта.

Извлеченный из корма марганец концентрируется прежде всего в растворимой фракции содержимого преджелудков и сычуга, что облегчает его всасывание. В начале тонкого кишечника концентрация марганца в растворимой фракции снижается до 68-71 мг/кг сухого вещества, что, по-видимому, связано с разбавлением химуса пищеварительными соками. Далее концентрация элемента увеличивается в каудальном направлении в обеих группах в среднем до 500 мг/кг сухого вещества в толстом кишечнике.

Концентрация марганца в плотной эндогенной фракции содержимого преджелудков составляет 264-295 мг/кг сухого вещества. Это в несколько раз выше, чем его содержание в рационе и в пищевых частицах химуса. В тонком и толстом кишечнике, при изменении реакции среды химуса в щелочную сто-

1200 f 1100 t

1000 I

1

900 I I

800 700 4600 500 400 300

200 *-------\

1

»00 t- ' - - -

о

рубец сетка книжка сычуг 12 ти тощн тоще тощ к подв слепая ободом прямая Опытная группа

1200 ^ 1100 j-1000 ' 900 800 т 700 |

1 eooj-

- 500 i l

400 i 300

200 p-^-

100 - - , A • "A

0 ■ -----1-1----1---.

рубец сетка книжка Сычуг 12 ги тощ.** тоще гощк подв слепая ободоч прямая Рис 4 Концентрация марганца в химусе и фракциях пищеварительного тракта

цельный химус растворимая фракция плотная эндогенная фракция пищевые часицы

рону, концентрация марганца в плотной .шдогенной фракции значительно увеличивается у животных обеих групп с 93,5-107 мг/кг сухого вещества в дуоде-нуме до 1122-1209 мг/кг сухого вещества в прямой кишке, тем самым затрудняется его абсорбция и предотвращается избыточное поступ пение в кровь

Коэффициенты коррепяции между содержанием марганца в цельном химусе и его концентрацией в плотной эндогенной фракции составляют- 0,9, в растворимой фракции - 0,7, в пищевых частицах в контрольной группе- -0,24 в опытной- -0,15.

Валовое содержание марганца показывает, что по мере продвижения химуса по пищеварительному тракту общее количество элемента, связанного с плотной эндогенной фракции, закономерно увеличивается с 39% в рубце до 64% в прямой кишке, при этом общий объем его в пищевых частицах снижается с 28 до 9% (Рис 3 ) Общая доля марганца в растворимой фракции химуса изменяется незначительно и составляет 27-38%

Цинк В цельном химусе и фракциях содержание цинка в основном сходно с динамикой меди и марганца (рис 5) Снижение концентрации в непереваренных пищевых частицах в толстом отделе кишечника указывает на постепенное высвобождение элемента из корма по мере гродвижения химуса по пищеварительному тракту. Значительное количество цинка, экскретирован-ного из пищевых частиц, у животных обеих групп кумулируется плотной эндогенной фракцией. Его концентрация в этой фракции изменяется на протяжении всего пищеварительного тракта, составляя в рубце 346 мг/кг сухого вещества, в сычуге - 203-207 мг/кг сухого вещества В тонком и толстом отделах кишечника концентрация цинка в птотной эндогенной фракции резко возрастает, достигая в прямой кишке 679-688 мг/кг сухого вещества В растворимой фракции химуса прослеживается аналогичная динамика цинка

Коэффициент корреляции между концентрацией цинка в цельном химусе и в растворимой фракции составил в контрольной группе- 0,7, в опытной группе- 0,6, в плотной эндогенной фракции соответственно- 0,6 и 0,8

Валовое содержание цинка в плотной эндогенной фракции практически не изменяется и составляет в преджелудках 40-55%, в тонком кишечнике 41-60% и в толстом 52-62% (Рис 6) Доля цинка в растворимой фракции увеличивается с 6-20% в преджелудках до 40-46% в тонком кишечнике, что возможно облегчает абсорбцию элемента Затем его количество снижается в толстом кишечнике до 19% Валовое содержания цинка в пищевых частицах желудочно-кишечного тракта обратно пропорционально содержанию эаемента в растворимой фракции и в среднем составляет, в рубце - 27-34%, в начале тощей кишки-4% и в прямой- 19-21% Таким образом, в пище варите тьном тракте жвачных эффективный гомеостатический механизм дтя цинка сходен с таковым дтя ме-

рубец сетка книжка сычуг 12-ти тощ.н тощ.с тощ.к пода слепая ободоч прямая

Опытная группа

, о -I---1-1-«-1-1-1-1-..... *-Н--1 •

рубец сетка книжка сычуг 12-ти тощ.н тощ.с тощ.к поде слепая ободоч прямая

Рис. 5 Концентрация цинка в химусе и фракциях пищеварительного тракта

цельный химус - х

растворимая фракция плотная эндогенная фракция пищевые частицы

ди и марганца, и поддерживается изменением соотношения растворимых форс, эпемента и связанных с эндогенными структурами чимуса

ЦИНК

ТО'-,зя кишка

Прямая кишка

53%

Рубе4

ЖЕЛЕЗО

Тощая кишка

Прямая кишка 12% __27%

Рис 6 Валовое содержание ми<роэлементов во фракциях химуса ЖКТ у животных контрогьной группы (%) растворима фракция | 1 пищевые частицы

1 I ппотная эндогенная фракция

Железо Во всех отделах пищеварительного тракта самая высокая концентрация железа в плотной эндогенной и растворимой фракциях чимуса, наи-"еньшая в негереваренных пищевых частицах (Рис 7) Динамика изменения концентрации железа в цельном химусе и в его фракциях в разныч отлетах пищеварительного тракта в целом совпадает с аналогичными показателями по меди, марганцу и цинку

Коэффициент корреляционной зависимости между концентрацией элемента в цельном химусе и в плотной эндогенной фракции в чонтрочьной группе составляет- 0,57, в опытной группе- 0,56, между содержанием жепеза в химусе

Опытная группа

рубец сетка хнижка сычуг 12-ти тощ.н тощ.с тощ.* поде слепая ободоч прямая

Рис.7 Концентрация железа в химусе и фракциях пищеварительного тракта

■— - -» —— цельный химус

щ - растворимая фракция

1 ш ■■ ■ плотная эндогенная фракция

** — ** "" • пищевые частицы

и в не переваренных пищевых частицах в контрольной группе - -0,5 , в опытной - -0,2

На протяжении всего пищеварительного тракта, за исключением сычуга валовое содержание железа в плотной эндогенной фракции, от общего его ко-пичества в чимусе, составляет 30-64 (Рис 6) В сычуге 52% этого элемента находится в непереваренных пищевых частицах, в то время как в плотной эндогенной фракции всего - 27,6-31,6% В остальных отдетах желудочно-кишечного тракта количество железа в пищевых частицах не превышает 30%, а в тощей кишке оно составляет 6,5-9,3% Доля железа в растворимой фрахции содержимого преджелудков и кишечника не превышает 22%, увеличиваясь лишь в дуо-денуме до 40-55%.

Достоверного влияния увеличения дозы магния на концентрацию меди, марганца, цинка н железа в химусе и в его фракциях не обнаружено

Таким образом данные по содержанию микроэлементов в химусе и в его фракциях указывают на способность плотной эндогенной фракции в значите 1ь ном количестве кумулировать медь, марганец, цинк и железо, тем самым затрудняется их абсорбция, а возможно, они способствуют формированию самой этой фракции.

3.3 Содержание микроэлементов в стенке ЖКТ. Нами было изучено содержание микроэлементов в слизистом и серозно-мышечном счоях стенки разных отделов желудочно - кишечного тракта (таб. 2,3 ) и установлены некоторые закономерности

Во-первых, содержание исследуемых микроэлементов в слизистой оболочке достоверно выше их концентрации в серозно-мышечном слое, что объясняется непосредственным участием слизистого слоя в процессах абсорбции и экскреции микроэлементов Концентрация микроэлементов в серозно-мышечном слое отражает прежде всего биологическую насыщенность ткани в зависимости от выполняемой ею функции

Во-вторых, сравнибая содержание микроэлементов в слизистой оболочке с концентрацией в отдельных фракциях химуса, необходимо отметить, что в плотной эндогенной фракции их концентрация в несколько раз выше, чем в слизистом слое

В-третьих, увеличение концентрации микроэлементов в слизистой оболочке в!2-перстной и начале тощей кишке, относительно дистальных отделов кишечника, положительно коррелирует со снижением их концентрации в растворимой и плотной эндогенной фракциях химуса в этих отделах и связано с интеив-ным обменом минеральных веществ

Следует обратить внимание на очень высокую концентрацию меди, марганца, цинка и железа в слизистой оболочке преджечудков, и прежде всего в

Таблица 2

Содержание меди и марганца в стенке разных отделов ЖКТ (мг/кг сух.в-ва).

медь

отдел контрольная фу ппа I опытная группа

ЖКТ слизистая оболочка| серозный слой | слизистая оболочка) серозный слой

Рубец 11.34 ± 1.46 5.29 1 2.42 16.67 ± 4.96 5.613 ± 1.36

Сетка 375.8 * 31.02*" 5.92 ± 0.99 338.3 ± 21.8"* . 6.943 ± 4.50

Книжка 17.60 ± 4.40 5.19+2.58 13.29 ± 1.36 10.16 ± 2.16

Сычуг 24.23 ± 4.98* . 4.95 ± 0.49 26.59 ± 4.45" 10.71 ± 4.35

12-ти перегнан 21.38 14 06*. 7.21 ± 2.42 26.97 ± 1.01" 12.79 ± 3.27

Тощая(нач) 18.79 ± 7.86 7.00 ± 1.23 24.74 ± 9.17 14.80 ±2.53

Тоицая(серед.) 21 47 ± 2.20 11.41 ±4.94 13.38 ± 0.92 8.13 ± 3.51

Тощая(кон) 20.31 1 5.59 6.46 ± 2.47 23.96 ± 7.56 8.47 ± 0.55

Подвздошная 16.13 ±1.32* 8.37 ± 2.11 21.70 ± 8.24 7.25 ± 4.84

Слепая 17.09 ± 4 48 6.38 ± 0.20 20.39 ± 1.19" 6.49 ± 1.91

Ободочная 18.77 ± 8.50 7.45 ± 2.25 22.52 ± 8.53' 8.65 ± 0.92

Прямая 15.98 ± 11.7 9.69 ± 0.64 14.52 ± 4.16 9 02 ± 2.12

марганец

контрольная Ф улпа опытная фуппа

слизистая оболочка| серозный слой слизистая оболочка| серозный слой

Рубец 1841 * 467.8" 68.53 * 6.06 2502 ± 87.1"- 55.8 ± 9.21

Сетка 1940 ± 86.67"* 25.68 ± 9.90 2005 ± 62.4— 30.6 ± 7.40

Книжка 1253.2 ± 23.3"* 28.18 ± 12.79 1077 ± 90.9*" 23.9 ± 7.5

Сычуг 54 94 ± 5.81"* 7.02 ±1.41 55.09 ± 26.6 13.1 ± 1.32

12-ти пврстная 22.85 ± 7.23 9.53 ± 4.78 35.30 ± 14.4 16.7 ± 7.03

Тощая(нач) 23.89 ± 12.07 5.69 ± 0.63 20.02 ± 5.05 10.6 ± 2.04

Тоа|ая{свред.) 14.85 ± 9.94 4.93 ± 1.89 13.15 ± 4.40 8.51 ± 2.46

Тощая(кон.) 36.36 ± 23.07 11.0 ± 6.89 23.34 ± 12.6 6.82 ± 0.64

Подвздошная 12.12 ± 7.06 8.27 ± 2 22 20.87 ± 6.85 5.01 ±3.07

Слепая 20.23 ± 4 38* 4.81 ± 2.43 18.33 ± 6.72 6.30 ±3.12

Ободочная 22.05 ± 0.94** ■ 6.36 ± 2.96 , 20.60 ± 4.65 7.86 ± 3.39

Прямая 20 73 ± 1.80" 7.10 ± 0 71 22 07 ± 1.93" 8.550 ± 2.72

* Разница достоверна в сравнении с серозко-мышечным слоем при Р<0.05

** Разница достозерня в спяянении с серояно-и*ь!ше".чъ.,м слоем при Р*0.01 Разница достоверна в сравнении с серозно-мышечным слоем при Р<0.001

Таблица 3

Содержание цинка и железа в стенке разных отдегов ХЧТ (мг/кг сух е-еа)

цинк

отдел контрольная группа | опытная группа

ЖКТ слизистая обопочка| сероэньи слои 1 слизистая оболочку серозныи слои

Рубец 227 8 I 4 65*" 9515 15 56 237 9 £ 16 49" 104 4 £ 4 87

Сетка 183 75 * 91 7 1296 £46 73 199 7 £ 24*1 1294 £ 78 37

Книжка 2С5 0 * 14 03— еЗ 88 £ 9 93 207 1 £2325* Т01 £ 16 71

Сычуг 17167 ± 183* 96 09 £ 12 91 1772 £9196 100 2 £ 26 06

12 ти перстная 121 4 ± 0 844 94 89 £4671 •24 3 »8 11 108 4 £ 14 35

То.цая1нач) 110 8 г 41 1 129 5 £ 12 91 123 9 £ 7 5" 1057 £ 1 511

тощая(серед > 1188 »265 9022 £ 14 13 •172 £ 237 •00 3 £ 5 335

Гоа,аяткон) 179 6 £ 20 0 123 4 ± 16 84 •31 5 £622* 104 1 £ 8 115

Подвздошная •90 7 * 78.4 1149 £ 14 95 •22 9 £ 1974 124 9 £ 12 41

Слегая 1ба1 ± 14 95" •03 4 £ 12 21 1456 £ 541 88 49 £ 23 01

Ободочная '681 ±28 5 125 6 £ 48 41 1175 £4 76 •31 4 £ 21 36

1 "ри^ая 89 49 I 4 53 "140 £ 1' 1 124 0 £ 8 73 107 0 £ 2 10

жепезо

контрольная группа 1 опытная группа

с-изисаа о5огочка| серозн» й слои , С"эизиС"Эя оболочкг| серозный слои

1234 1 378 3" 217 5 £ 12 76 373 4 £ 48 24 163 3 £ 86 89

Сетка 7525 £ 240 1*** 165 8 £ 25 79 2368 £ 248 4 112 8 £6319

■чнижка 735 5 г 295 6 60 03 £22 35 329 7 £ -8 67 95 63 ♦ 42 71

Сычуг 494 2 ± 85 42* "74 7 £62 24 5'2С £ 23 82 80 32 £ 13 42

•2 ти перстная 444 В £ 60 67* 164 6 £ 54 11 3188 £ 6211 1С5 0 1 4 702

тсщая(нач) 476 2 £ 94 82 252 9 £ 61 07 265 8 £ 55 36 12В 3 £ 4 2 49

Тои,ая(серед) 38". 6 г 10 74— 158 9 ± 12 78 1702 £ 1Б 18 186 0 £ 16 05

Тощая(кон) 350 3 I 7' 36 239 5 £ 78 56 203 3 £ 2027 78 89 £ 51 14

Подвздошная 358 д г 14 64 36) 5 £ 191 3 "76 1 £ 33 13 83 75 £ 530

Слепая 263 0 £ 21 89" 73 07 £ 17 23 159 2 £45 42 43 66 £ 12 54

Ободочная 417 3 I 15 18* 195 6 £ 50 69 193 3 £2347 8' °9 £ 15 34

|Прямая 580 4 £ 34 8" 123 0 £ 65 5 155 6 £ 20 8" 80 9С £ 32 50

Разница достоверна в сравнении с серозно-мышечным соем при Р<0 05 ** Разница достозерна в сравнении с серозно мышечным слоем при Р<0 С1 Разница достоверна в сравнении с серозно-мь вечным слоем при Р<0 001

в рубце и сетке. Установленный факт требует дальнейшего более детального изучения.

Увеличение дозы магния до 3,1 мг/кг сухого вещества в рационе животных опытной группы не оказало существенного влияния на концентрацию исследуемых микроэлементов в слизистой оболочке и серозно-мышечном слое стенки пищеварительного тракта.

Выводы.

1. В опытах на быках-кастратах установлено, что химус является упорядоченной гомеостазированной структурой представленной непереваренными кормовыми частицами, растворимой фракцией и эндогенной слизистой фракцией. Соотношения фракций химуса в разных отделах пищеварительного тракта различается.

2. По мере продвижения химуса в нижележащие отделы пищеварительного тракта концентрация микроэлементов, в частности меди, марганца, цинка и железа, в нём возрастает в среднем в 2,0; 2,5; 1,2; 2,4 раза, соответственно.

3.Основная масса исследуемых биоэлементов связывается ПЭФ химуса. Содержание микроэлементов в этой фракции составляет в разных отделах ЖКТ 40-65%, от валового количества в химусе/Наименьшая их доля остается в неперсвареных пищевых частицах (6-30%). Растворимая фракция, по содержанию микроэлементов, занимает промежуточное положение (20-50%), являясь активным связующим звеном между ПЧ и ПЭФ в обмене питательных веществ.

4. Муцины ПЭФ связывают двухвалентные катионы микроэлементов, сдерживая их абсорбцию, предотвращают избыточное поступление в кровь. С другой стороны, катионы металлов, как активные комплексообразователи, способствуют формированию ПЭФ и участвуют в структурировании химуса.

5. Концентрация изучаемых микроэлементов в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта выше, чем в серозно-мышечном слое, что очевидно связано с её всасывающей функцией, наиболее активно проявляющейся в тонком отделе кишечника

6. В толстом отделе кишечника элементсвязывающая активность ПЭФ повышается, при этом доля подвижных форм микроэлементов сокращается, и как следствие снижается их абсорбция и связанная с ней концентрация биоэлементов в слизистой оболочке.

7. Увеличение содержания магния в рационе быков-кастратов с 2,1 до 3,1 мг/кг сухого вещества не оказала существенного влияния на направленность процессов обмена микроэлементов, но при этом несколько снижалась их усвояемость, в силу стимулирующего действия повышенной дозы магния на моторику кишечника.

Рекомендации

Устаноаленнье нами новые показатели обмена меди, марганца, цинка и железа в разных отделах пищеварительного тракта быков-кастратов могут быть использованы при уточнении норм потребности животных в минеральных элементах Методика разделения химуса желудочно-кишечного тракта на пищевые частицы, плотную эндогенную и растворимую фракции представляет научный и практический интерес для изучения процессов переваримости, абсорбции и экскреции питательных веществ Следует продолжить изучение свойств плотной эндогенной фракции в сравнении со слизистой оболочкой стенки желудочно-кишечного тракта с целью выяснения роли минеральных элементов в процессах формирования полостной и пристеночной слизи и химуса в целом

Список опубликованных работ го теме диссертации.

1. Шевелев Н С , Георгиевский В И , Полякова Н П, Ксенофонтов ДА

Роль эндогенных структур химуса в поддержании кишечного гомеостаза и усвоении питательных веществ // Материалы координационного совещания «Проблемы и перспективы развития теории питания жвачных на основе субстратной обеспеченности метаболизма» - Боровск, 1999.- с 76-80

2 Полякова Е 11 Ксенофонтов Д А Ксенофонтова А А. Динамика содержания минеральных элементов во фракциях химуса разных отделов желудочно-кишечного тракта //Доклады ТСХА, 2000, № 272, с 205-210

3 Шевелев Н С , Георгиевский В И , Полякова Е П , Ксенофонтов Д А Формирование химуса у разных видов животных.// Российский журнал Гастроэнтерологии Гепатологии Колопроктологии. Приложение № 15 Материалы Седьмой Российской Гастроэнтерологической недели, XI Том, № 5,2001, с 114

4. Ксенофонтов Д А Динамика содержания микроэлементов в химусе и

стенке желудочно-кишечного тракта у быков при разном уровне магния в рационе // БД «Агрос» № 0329600034 в НТЦ « Информрегшлр», 2000, б с.

Объсм/Д^л.л._ Зак..5"63_ Тираж /ОО экз.

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ксенофонтов, Дмитрий Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распределение в природе и обмен магния в организме крупного рогатого скота.

1.2 Физиологическая роль магния.

1.3. Потребность сельскохозяйственных животных в магнии.

1.2 Распределение микроэлементов в организме.

1.2.1. Железо.

1.2.2. Цинк.

1.2.3. Медь.

1.2.4. Марганец.

1.3 Современные представления о всасывании микроэлементов в желудочно-кишечном тракте.

1.3.1 Железо.

1.3.2. Цинк.

1.3.3. Медь.

1.3.4. Марганец.

1.4. Физиологическое значение слизистых образований пищеварительного тракта в переваривании и абсорбции питательных веществ. 1.4.1. Структура и функции пристеночной и полостной слизи. 1.4.2. Роль эндогенных структур химуса в обмене микроэлементов. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты, условия и схема проведения опыта.

2.2. Физиологические методы исследования. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Характеристика физиологического состояния животных.

3.2. Динамика содержания сухого вещества и отдельных, фракций химуса в разных отделах пищеварительного тракта

3.3. Переваримость и баланс сухого вещества рациона.

3.4. Обмен микроэлементов между отдельными фракциями химуса.

3.4.1. Медь.

3.4.2. Марганец.

3.4.3. Цинк.

3.4.4. Железо. 67 3. 5. Содержание меди, марганца, цинка и железа в слизистой оболочке и серозно-мышечном слое разных отделов желудочно-кишечного тракта.

3. 6. Переваримость и баланс микроэлементов

3. 7. Содержание микроэлементов в органах и тканях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Обмен микроэлементов (Cu, Mn, Zn, Fe) у быков-кастратов при различном содержании магния в рационе"

Основным путем поступления химических элементов в организм является желудочно-кишечный тракт. Здесь, благодаря оптимальным физико-химическим условиям, действию ферментов пищеварительных соков, различной микрофлоры происходит физическое разрушение корма, разложение сложных органических соединений на более простые. Минеральные вещества, находящиеся в кормах в виде органических и минеральных солей, растворяются и становятся доступными для усвоения. На протяжении всего желудочно-кишечного тракта одновременно происходят интенсивные процессы экскреции минеральных веществ в просвет пищеварительной трубки и абсорбция макро- и микроэлементов из пищеварительного канала в кровь. Все это обеспечивает нормальное течение обменных процессов и создает оптимальные условия для всасывания питательных веществ.

При рассмотрении закономерностей обмена минеральных элементов в кивотном организме особое значение имеет информация о коэффициентах и жорости их всасывания из желудочно-кишечного тракта в зависимости от IX основных химических свойств, формы вводимого соединения, роли угдельных участков самого пищеварительного тракта в этом процессе. Существенное значение имеют также данные о коэффициентах отложения и 1акоп'ления минеральных элементов во всем организме, отдельных органах, жанях в зависимости от длительности их поступления.

В настоящее время в литературе имеются сведения о двухсторонней фоницаемости стенки желудочно-кишечного тракта по отношению к минеральным элементам, довольно хорошо освещены пути выделения. Зместе с тем мало изучено их высвобождение, обмен и распределение в симусе пищеварительного тракта жвачных животных; нет единого мнения о юступности минеральных веществ в разных отделов пищеварительного 5 тракта. В силу одновременно проходящих процессов абсорбции и секреции, нет конкретных данных о выделении минеральных элементов в просвет пищеварительного канала.

Углубление знания с целью уточнения показателей обмена минеральных веществ в организме животных является одной из важнейших задач современного животноводства. Вопросы минерального питания и обмена и микроэлементов в организме сельскохозяйственных освещались в работах А.П Дмитроченко (1968); Ю.К.Олля (1967) ); А. Хеннига (1976); В.И.Георгиевского, Б.Н.Аненкова, В.Т.Самохина (1979); Г.Т.Клиценко ;1989); Б.Д Кальницкого (1985); Н.С. Шевелева (1991) и других исследователей.

Начальные этапы гидролиза пищевых веществ происходят в полости келудочно-кишечного тракта. Этот тип пищеварения характеризуется как толостное пищеварение. В его изучении решающее значение принадлежит Л.П. Павлову и его последователям. Открытое в 1958 г членом сорреспондентом АН СССР A.M. Уголевым мембранное пищеварение юказывает, что благодаря ферментам, фиксированным на щеточной кайме •нтероцитов, происходит окончательное гидролитическое расщепление шщевых. Полученные сведения свидетельствуют о сопряженности механизмов мембранного пищеварения и всасывания питательных. В то же фемя1 считается мало изучена роль слизистых структур в формировании :имуса и обмене питательных веществ в полости пищеварительного тракта.

Цель нашей работы: изучить процессы обмена минеральных элементов в >азных отделах ЖКТ, их усвоение в организме быков-кастратов при разном 'ровне магния в рационе.

Для достижения поставленной цели планировалось решить следующие адачи : 6

1. Изучить динамику соотношений непереваренных пищевых частиц, растворимой фракции и плотной эндогенной фракции в химусе в разных отделов пищеварительного тракта у быков кастратов.

2. Определить в динамике содержание меди, марганца, цинка и железа в непереваренных остатках корма, растворимой и плотной эндогенной фракциях химуса.

3. Определить концентрацию микроэлементов в слизистой оболочке и серозно-мышечном слое стенки разных отделов желудочно-кишечного тракта во взаимодействии с отдельными фракциями химуса.

4. Проследить возможное влияние магния на абсорбцию микроэлементов и их кумуляцию эндогенными структурами химуса.

5. Изучить усвоение и распределение микроэлементов в организме быков-кастратов.

Наши исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии с.-х. животных темы: "Изучение метаболических путей и разработка эффективных способов повышения физиологического воздействия биологически активных веществ 'биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных», № государственной j эегистрации - 01930005482. 7

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ксенофонтов, Дмитрий Анатольевич

95 Выводы

1. В опытах на быках-кастратах установлено, что химус является Упорядоченной гомеостазированной структурой представленной гепереваренными кормовыми частицами, растворимой фракцией и ндогенной слизистой фракцией. Соотношения фракций химуса в разных тделах пищеварительного тракта различается. 2. По мере продвижения химуса в нижележащие отделы пищеварительного ракта концентрация микроэлементов, в частности меди, марганца, цинка и :елеза, в нём возрастает в среднем в 2,0; 2,5; 1,2; 2,4 раза, соответственно. 3.Основная масса исследуемых биоэлементов связывается ПЭФ химуса, одержание микроэлементов в этой фракции составляет в разных отделах СКТ 40-65%, от валового количества в химусе. Наименьшая их доля ;тается в неперевареных пищевых частицах (6-30%). Растворимая фракция, э содержанию микроэлементов, занимает промежуточное положение (20-)%), являясь активным связующим звеном между ПЧ и ПЭФ в обмене нательных веществ.

4. Муцины ПЭФ связывают двухвалентные катионы микроэлементов, [ерживая их абсорбцию, предотвращают избыточное поступление в кровь, другой стороны, катионы металлов, как активные комплексообразователи, юсобствуют формированию ПЭФ и участвуют в структурировании химуса.

5. Концентрация изучаемых микроэлементов в слизистой оболочке глудочно-кишечного тракта выше, чем в серозно-мышечном слое, что :евидно, связано с её всасывающей функцией, наиболее активно юявляющейся в тонком отделе кишечника

6. В толстом отделе кишечника элементсвязывающая активность ПЭФ вышается, при этом доля подвижных форм микроэлементов сокращается, как следствие, снижается их абсорбция и связанная с ней концентрация оэлементов в слизистой оболочке.

96

Увеличение содержания магния в рационе быков-кастратов с 2,1 до 3,1 мг/кг ухого вещества не оказала существенного влияния на направленность процес-:ов обмена и распределение в организме микроэлементов, но при этом несколь-:о снижалась их усвояемость, в силу стимулирующего действия повышенной (озы магния на моторику кишечника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По мере продвижения химуса по пищеварительному каналу изменяются его физико-химические свойства, в том числе соотношение жидкой и твердой фаз, органических и минеральных элементов.

Метод фракционирования позволил нам выделить из химуса во всех отделах пищеварительного канала у жвачных пищевые частицы без эндогенных примесей, а так же плотную эндогенную фракцию и растворимую фракцию. Данная методика позволила определить количественное соотношение полученных фракций.

Ранее проведенные исследования на кафедре физиологии и биохимии с.-х. животных на птице и наши результаты показывают, что количество эндогенных выделений в пищеварительном тракте составляет 20-30 %, значительная часть которых представлена слизью секретируемой в полость кишечника. Пищеварительная система жвачных в отличие от моногастричных животных имеет свои особенности, в частности наличие сложного желудка. Нами впервые обнаружено наличие плотной эндогенной фракции в химусе преджелудков у быков-кастратов. По-видимому, эта фракция адсорбирует на себе ферменты микробного, растительного и эндогенного происхождения, которые в течении длительного времени осуществляют гидролиз легкопереваримых углеводов и дипептидов и топографически сближает их с пищевыми частицами.

Физико-химические свойства химуса изменяются на протяжении всего пищеварительного канала, в том числе и содержание сухого вещества, что связано прежде всего с функциональной особенностью каждого отдела желу-дочно кишечного тракта. Однако количество плотной эндогенной фракции химуса остается практически постоянным, в то время как содержание растворимой фракции и пищевых частиц находится в обратной зависимости. По-видимому основной объём химуса представлен плотной эндогенной фракцией, которая в нативном состоянии увеличивает свой объем в несколько раз из-за гидратации полостной слизи. Возможно именно эта фракция осуществ

93 эта фракция осуществляет гомеостазирование химуса на протяжении всего пищеварительного тракта.

В состав химуса желудочно-кишечного тракта входят микроэлементы содержащиеся в корме и в пищеварительных соках. Они взаимодействуют между собой и входят в состав различных комплексов с органическими соединениями, которые при определённых условиях превращаются в труднорастворимые. Вопрос, какие факторы влияют на концентрацию и Долю растворимых форм минеральных веществ в содержимом различных участков пищеварительного канала сельскохозяйственных животных практически - не изучен. На протяжении всего желудочно-кишечного тракта одновременно происходят процессы всасывания и экскреции микроэлементов. Интенсивность этих процессов в различных отделах и участках желудочно-кишечного тракта не одинакова.

Основной частью всей проделанной работы является изучение обмена железа, цинка, меди и марганца. Определение содержания этих элементов в полученных нами фракциях позволило выявить их распределение по фракциям, а так же количество элементов связанных с эндогенными компонентами химуса и находящихся в растворимой фракции. У животных эбеих групп по мере продвижения химуса от преджелудков к тонкому и далее толстому кишечнику увеличивается содержание изучаемых микроэлементов в плотной эндогенной фракции. Так же возрастает <онцентрация меди, марганца, цинка и железа в сухом веществе цельного <имуса, в то время как количество растворимых форм элементов и юзмокность их абсорбции в нижележащих отделах кишечника снижается.

Несмотря на абсорбцию ресорбцию микроэлементов в шщеварительном канале часть их переходит в труднорастворимую форму и -еряется с калом. Разница между поступлением минеральных веществ с ^уточнымрационом и их выделением с калом дает представление о сажущейся переваримости элемента. Для определения истинной 1ереваримости необходимо учитывать содержание в кале эндогенных минеральных веществ.

94

Предложенная нами методика учитывает количество микроэлементов связанных с эндогенными структурами, в результате чего становится возможным определить истинную переваримость микроэлементов и других питательных веществ.

Обязательным условием поступления питательных веществ в кровь является преодоление слизистого слоя продуктами полостного гидролиза пищевых веществ. Следовательно, концентрация микроэлементов в слизистом слое, выстилающем всю полость желудочно-кишечного тракта, является показателем характеризующим степень напряженности процессов абсорбции и экскреции в разных отделах пищеварительной трубки. Слизь представляет собой высоковязкий эластичный гликопротеиновый гель с Зольшой сорбционной емкостью. Следовательно, скорость транспорта веществ в таком слое будет снижаться из-за взаимодействия субстратов со структурными компонентами гликопротеинового слоя. Полученные данные свидетельствуют о том, что собственно слизь в отличии от клеточного шителия обладает более низкой проницаемостью .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ксенофонтов, Дмитрий Анатольевич, Москва

1. Алиев А. А. Обмен плазменных белков 14С-глицин и С-метионинв стенке кишчника у свиней и овец // Науч.тр.ВНИИФБиП с.-х. животных.-1974. Т. 13.- с.49-62

2. Алиев А.А., Атаев У.И., Блинов В.И. Синтез плазменных белков в желудочно-кишечном тракте животных // Вестн.с.-х. наук. -1978.- №1- с.54-62 Афонский С.И. Биохимия высокой продуктивности животных.-М.Колос,1965.- 189с.

3. Анджан И.Я. Цурилова И.Б. Питран Б.В. Берман Ш.А. Транспорт цинка в кишечнике рыб // Гидролитические и транспортные процессы в тонком кишечнике.- Рига,1986.- с.61-71.

4. Бабышева Л.В. Обмен магния и потребность в магнии цыплят бройлеров-ров: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.13. М.;1986.- 17с.

5. Балаховский С.Д., Балаховский И.С. Методы химического анализа крови.-М., Медгиз.- 1953.- изд. 3-е.- 747с.

6. Бандурко Л.Н. Значение непрерывного слоя слизистых наложений впроцессе гидролиза пищевых субстратов в тонкой кишке.// XIV съезд всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова.- Баку, 1983.-Т.2.- с.

7. Барнет А.,Рей Д.Р. Участие минеральных веществ в рубцовом метаболизме // Физиологические основы рационального кормления жвачных животных.-М.:Колос,1964.- с.232-239.

8. Бергнер X., Кетц Х.А. Научные основы питания сельскохозяйственных животных.- М.:Колос,1973.- 597с.

9. Берзинь Н.И. Роль кишечных металлотионеинов в метаболизме цинка // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- Самарканд, 1990.- с.349-350.

10. Быков К.М., Раккиль А.В. Роль слизи в процессе пищеварения // Нервно гуморальная регуляция в деятельности пищеварительного аппарата человека.- М.; Л.: ВИЭМ.- 1935.-т.2.-с.153-162.

11. Бауман В.К. Всасывание двухвалентных катионов // В кн.Физиол.всасывания.- Л.;Наука,1977.- с. 152-222.

12. Винокуров В.Н. Обмен микроэлементов (Cu,Zn,Mn) у нетелей на стадиях стельности и в зависимости от условий минерального питания: Дис. . канд.биол.наук.: 03.00.13.- Боровск, 1984.- 132 с.

13. Винокуров В.Н. Обмен цинка у нетелей в зависимости от условий минерального питания // Бюлл.ВНИИФБиП,1983.- №3.- с.34-37.

14. Вебер А.Е. Транспорт ионов и воды в изолированных преджелудках овец // Тр.Коми филиал АН СССР.- 1978.- Т.38.-С.107-118.

15. Л. Венчиков А.И. Биотики. -М.: Медгиз.-1962.- 258с.

16. Войнар А.О. Галахова В.Н. Влияние меди на содержание гликогена и липидов в печени // Укр.биохим.журнал.- 1962.- т.34.- № 4.- с.35-37.

17. Воля Г.С. Секреторная, всасывательная и моторная функция тонкого кишечника овец при скармливании им различных рационов: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.13.- Одесса, 1955.- 16с.

18. Вербалович П.А., Утешев А.Б. Железо в животном организме.- Алма1. Ата, Наука, 1967.- 266с.

19. Габрански Н.П., Недкова JI. Нарушение обмена микроэлементов // Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных.- М.;1986.- с. 139-147.

20. Гальперин Ю.М. ЛазаревП.И. Иванова Т.З. Руденская М.В. О гетеро-фазном пищеварении на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки // Докл.АН СССР. 1982.- Т.264.- №2.- с.504-507.

21. Георгиевский В.И. Минеральное питание сельскохозяйственнойптицы.-М.:Колос.-1970.- с.327. '8. Георгиевский В.И. Минеральный обмен // Физиол. с.-х. животных.

22. Л.; 1978.- с.217-255. \9. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Роль катионов в структурировании химуса // Всасывание и обмен веществ у животных.- Рига,"3инате", 1990.- с.258-261.

23. Георгиевский В.И, Аненков В.И., Самохин В.Т. Минеральное питание животных.- М.:Колос,1979.- 480с.

24. Георгиевский В.И. Новое в питание сельскохозяйственных животных // Боровск, 1979.- 124с.

25. Георгиевский В.И., Хазин О.А., Полякова Е.П. Удержание макро- и микроэлементов в организме бройлеров в связи с уровнем микроэлементов в рационе // С.-х. биол.-1981.-Т.ХУ1.- с.446-449.

26. Георгиевским В.И., Полякова Е.П. Кишечный химус и процессы всасывания; новые аспекты // Тез 2-й междунар.конф."Актуальные проблемы биологии в животноводстве".- 1995.- с.24.

27. Диара А. Особенности обмена микроэлементов ( цинка,меди,марганца)у лактирующих коров при разных дозах цинка в рационе: Автореф.дис. . канд.биол.наук: 03.00.13.- М.;1987.- 16с.

28. Дмитроченко А.П. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии.- М.: Колос,1968.-190с.

29. Дьяков М.И., Голубенцева Ю.В., Минеральное питаниесельскохозяйственных животных.- М.:Сельхозгиз.-1947.- 355с.

30. Жукенов Д.У. Ферментативная активность слизистой и содержимого пищеварительного тракта у лошадей : Автореф.дис. .канд.биол.наук: 03.00.13.-Алма-Ата, 1973.- 16с.

31. Ю. Измаилов Т.У. Ферментативная активность слизистой пищеварительного тракта крупного рогатого скота // Механизмы нейрогуморальной регуляции вегетативных функций.- Л.; 1970.- с.210-215.

32. П. Измаилов Т.У. Участие слизистой пищеварительного тракта жвачных в гидролизе питательных веществ // Первый конгрес общества физиологических наук.- София,1970.- с.107-108.

33. Измаилов Т.У. Пристеночный гидролиз питательных веществ у жвачных животных животных // Физиологические процессы в многокамерном желудке жвачных животных и их продуктивность.-София,1972.-с.ЗО

34. Измаилов Т.У. Мембранное пищеварение у жвачных животных // Материалы XIII съезда Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова.- 1979.-Т. 1 .-с.449.

35. Кальницким Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных.-Л.:Агропромиздат.-1985.- 207с.

36. Капланский С. Я. Минеральный обмен.-М.; Л.; 1938.- 215с.

37. Карева В.А. Содержание дезокисрибонуклеиновой кислоты в слизистой оболочке тонких кишок // Укр. биохимический журнал.-1959.- т.31-№ 4.- с. 54-56.

38. Клиценко Г.Т. Минеральное питание сельскохозяйственных животных.-Киев.Урожай, 1989.-167с.

39. Ковальский В.В., Глобов А.П. Методы определения микроэлементов в почвах, растительных и животных организмах // Редакционно-издат.от-дел ВИЖа.- М.;1959.- с.35-38.

40. Колтунов М.А.Биологическая роль меди в организмеживтных // Биологическая роль меди,- М.:Колос,1970.- с.113-143.

41. Кондрахин И.П., Лизогуб М.Л. Влияние меди и цинка на содержание иммунных белков в сыворотке крови новорожденных телят // Ветерина рия.- 1997.-№7.- с.34-36.

42. Кононов Ю.В. Оперция по получению изолированной неиссеченной петли тонкого кишечника у телят // Вопросы эпизоотологии и профилактики болезней.- Сб.науч. работ,Сибирс.науч.иссл.вет.ин-та.- 1967.- с.26-27

43. Кононов Ю.В. Всасывание минеральных веществ в желудочно-кишечном тракте телят // Сб.науч. работ Сибирского НИИ сельского хоз-ва.-1968.-№ 14.- с.41-42.

44. Корнеев Н.А., Сироткин А.Н., Расин И.М. Особенности определения коэффициента всасывания радионуклеидов в желудочно-кишечном тракте животных // Докл.ВАСХНИЛ.-Вып.2.-1986.- с.41-42.

45. Короткова Н.П., Игнатович А.В. Сборник трудов Курского мединститута.- Т.15.-1961.- с.330-332

46. Кравчинский Б.Д. Физиология водно-солевого обмена.-Л.;Медгиз, 1963.-311с.

47. Коломийцева М.Т., Табович Р.Д. Микроэлементы в медицине.-М. Медицина, 1970.-Т2.-288с.

48. Кунтасов И.А. Мембранный и полостной гидролиз некоторых питательных веществ в пищеварительном тракте у овец: Дис. .канд. биол.наук: 03.00.13.- Алма-Ата, 1975.-18с.

49. Кушак Р.И., Озол А.Я., Нуркс Е.Е. и др. Полисубстратная регуляция гид ролитических и транспортных процессов в тонкой кишке // III Всесоюз. биохим. съезд. Реф. науч. сообщ.- Рига, Зинатие,1974.- Т.1.- с. 202.

50. Ленинджер А. Основы биохимии.-М.Мир,1985.-367 с.

51. Лодочкина А.В. Использование кобальта и марганца лактирующими коровами // Животноводство.-№3.-1983.-с.53

52. Лазарев П.И. Диффузно-электрофорез веществ в слое слизи // Препринт.-Пущино, 1984.-8с.

53. Линтцель В. Обмен минеральных веществ у сельскохозяйственных животных.-Укрсельхозгиз, 1935.- 176с.

54. Лысиков Ю.А. Топография всасывания вдоль оси ворсинок тонкой киш ки // Тез. докл. 14 Всесоюз. конф. по физиологии пищеварения и всасыва ния.- Тернополь- Львов, 1986.- с. 188-189

55. Медкова И.Л., Смирнов К.В., Николаева Н.М. Липидный профиль и липолитическая активность эндогенной плотной фазы химуса и слизистых наложений // Физиол.журн. СССР.-1983-Т.69.- №11.- с.1504-1508.

56. Митин И.Е., Мазо В.К., Петрова А.Е., Гриднева Л.Е. Распределение трипсина и химотрипсина между фракциями дуоденального содержимого и пристеночными слизистыми наложениями // Вопр.Питания.-1983.-№3.- с.49-52.

57. Митин И.Е., Мазо В.К., Петрова А.Е., ГридневаЛ.Е. Исследование содер жания некоторых кишечных пептидах в слизистых наложениях тонкой кишки собак.// Биол.экспер.биол.и мед. -1984.- №10.- с.387-388.

58. Мицык В.Е. К вопросу о физиологической роли цинка в организме жвачных животных // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медици не.-Тез.докл.Всесоюз.Совещ.- Улан-Уде, 1966.-Т.2.-С.21.

59. Морозов А.И., Лысиков Ю.А., Питран Б.В., Хвыля С.И. Всасывание и секреция в тонкойкишке (субмикроскопическиеаспекты).-:Медицина,1988 224 с.

60. Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М.:Медицина,1985.-288с.

61. Муталиев A.M. Некоторые стороны мембранного и полостногогидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте у верблю дов // XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова.- Баку, 1983.- Т.2.- с.421.

62. Ноздрюхина JI.P. Биологическая роль микроэлементов в организме живот ных и человека.-М.:Наука,1977.-183 с.

63. J2. Овсищер Б.Р., Беликова B.C. Потребление и использование органических и минеральных веществ в рационе в зависимости от содержания в условиях промышленного комплекса // Докл.ВАСХНИЛ.-1985.-Вып.6.-с.23-25

64. Олива Т.В. Обмен цинка, меди, марганца в пищеварительном трактекоров в зависимости от условий кормления: Автореф. дис.канд.биол.наук: 03.00.13.- Боровск, 1995.- 29с.

65. Олль Ю.К. Минеральное питание животных в различных природно-хозяйственных условиях.-Л.:Колос, 1967.-167с.

66. Петрухин И.В. Применение минеральных веществ в свиноводстве.-М.; Россельхозиздат, 1968.- 56с.

67. Петухова Е.А.,Емелина Н.Т. Основы высокой продуктивности молочного стада.-М.Московский рабочий.-1983 .-159 с.

68. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников.- М.: Колос, 1969.-256с.

69. Полякова Е.П., Георгиевский В.И. Роль стенки кишки и различных фракций химуса кишечника птицы в связывании цинка и меди //

70. Изв.ТСХА,1996.- Вып.4.-с.42-44.

71. Попов Н.Ф. Особенности пищеварения и обмена веществ у жвачных животных при различных условиях кормления // Труды Моск.вет.акад., I960.- Т.30.-С.24-26.

72. Поцелуйко Н.П. Минеральный обмен у лактирующих коров при силосно-корнеплодномкормлении: Автореф. дис. .канд. биол. наук:03.00.13.- Ки ев, СХА, 1972.-16с.

73. Приев И.Г., Хамакилов Б.Ю. К вопросу о всасывании и выделения меди из организма // 3-я Всесоюз.конф.по микроэлементам.-Баку,1958.-с.63-69

74. Прокудин А.В., Абабков М.М., Ташенов К. // Изв.АН КазССР,сер.биол.-1976.-№4.-с.57-62.

75. Риш МА.-Метаболические функции микроэлементов в организме живот ных // Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов Рига:3инатне, 1976.-е. 121 -126.

76. Родькин А.П. Содержание макро-и микроэлементов в тканевых ферментно-гормональных препаратах // Тр. Омского с/х ин-та,1982.-с.141-148.

77. Руденская М.В., Иванова Т.З. О возможности участия наложений на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки в гетерофазном полостном пищеварении углеводов // Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии.-Киев, 1981.-е.213-214.

78. Сейфулина P.M. Амилазная и сахаразная активность слизистой пищеварительного тракта свиней : Автореф.дис. .канд.биол.наук: 03.00.13.-Алма-Ата, 1967.- 17с.

79. Скородинский З.П., Павлов В.В., Филиц И.И., Шатурный Г.Л. Ультраструктурные особенности кишечного эпителия крупного рогатого скота // Сельскохозяйственная биология.-1968.-Т.6.-№ 5.- с.85-86

80. Слесарева Е.Н. Известия ТСХА.- 1965- №3.- с. 180-186

81. Сопороги Я. Роль оубца и околоушных слюнных желез в обмене микроэлементов(Ре,Си,2п,Мп) у лактирующих коров: Дис.канд.биол.наук: 03.00.13.- М.,1983.- 134с.

82. Сысоев А. А. Пищеварительный процесс и методы его исследования.-Курск,1966.- 93с.

83. Тауцинь Э.Я., Свилане А.Б. Определение микроэлементов в организме животных // Труды сектора физиологии животных.-Инта. биол. АНЛатвССР.- 1962.- 76с.

84. Томме М.Ф., Филипович Э.Г. Потребность свиней в микроэлементах//Животноводство.-М.ВНИИТЭИс-х.- 1975.- №12.- с.36-38.

85. Уголев A.M. О существовании пристеночного пищеваре ния // Бюл. экспер.- Биол.-1960.- Т.49.-№1.- с.12-17.

86. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного ( контактного ) пищеварения. Л.:Наука,1967.- 230с.

87. Уголев A.M. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта // Физиол. журн.СССР-1970.- Т.56.-№4.- с.651-662.•9. Удрис Т.А.,Нейланд Р.А. Биологческая роль цинка.- Рига:Зинатне.-1980.-180с.

88. Файтельберг P.O. Всасывание в желудочно-кишечном тракте.-М.:Медицина,1976.- 264с.

89. Файтельберг P.O. Всасывание в пищеварительном аппарате. М.: Медгиз,1960.- 184с.

90. Филипова В.Р., Мансурова Э.Т., Дашнов М.Д. Динамика содержания некоторых макро- и микроэлементов в молоке высокопродуктивных симментальских коров в течении лактации и в зависимости от сезона отела//Тр. Бурятского филиала ВО АН СССР.-1981.-с.63-65.

91. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормление сельскохозяйственных животных.- М.:Колос,1976.-е. 103-152

92. Шевелев Н.С. Участие слюнных желез в обмене микроэлементов // Докл.ТСХА, 1971.- Вып. 167-е. 154-158.

93. Шевелев Н.С. Физиологическое обоснование микроминерального питаниямолочного скота:Автореф.дис.д-ра.биол.наук:03.00.13.-М.,1991.-36 с.

94. Шустов В.Я.Микроэлементы в гематологии.- М.;Медицина,1967.- 158с.

95. Ярнов А.А. Роль желудочно-кишечног тракта в обмене кальция, фосфора и меди у коров:Автореф.дис.канд.биол.наук:03.00.13.-М., 1987.-18 с.

96. Abracham P., Evans J. Fed.Proc.1971 .-v.30.-p,461.

97. Aikawa J.K. In: Radioisotopes in Animal Nutrition and Physiology, Viena, IAEA,1965.- p.723

98. Allen A., Hutton D.A., Manthe D., Pain Restructure and formation in pig gastric mucus// Biochem. Soc. Trans. -1984.-Vol.l2-p.612-615.

99. Allen A. Structure of gastrointestinal mucus glicoproteins and the viscosity and gel-formation properties of mucus // Brit. Med. Bull.-1978.- Vol.34.-p.28-33

100. Allen A.,Bell A., Mantle M.,Pearson J.P.The structure and physiology of gastrointestinal mucus// Mucus in health and disease: Proc.II Intern.symp.,Manchester,1981.N.Y.;L.-1982.- p.l 15-132

101. Allen A., Leonard A. Mucus structure // Gastroenterol.Clin. biol.1985. Vol. 9.-№12.-p.9-12

102. Allen A.,Carol N., Garner A. Et al. Gastrointestinal mucus// Mech gastrointest. mothil. And seer.: Proc. NATO Adv. Study Inst., 1983 .N. Y.: L., 1984.-p.205-218.

103. Anke M. Der Harstest fur Diagnose von Mineralstoff man gelerscheinun-gen.// Monatahefte Veterinarmedizin.-1971.-№26.- p.445-449.

104. Bartko P. Metabolismus zelera u hovadzieho dobutka// J.Serove relezo ajeho Kolisanie u zdraveho dobytka.Yeterin.casop.-Veterin med.-1963-№ 8.451.458

105. Beinert H., Palmer G.J. Biol.Chem.-1964.-p.239

106. Bernfeld P., Nisselbaum J.S., Fishman W.H., J. Biol.Chm.-1953.-p.763.

107. Bernfeld P.,Fischman W.H.//J.Biol.Chem.-1953.-p.757.

108. Bertoni G.ei al. The movements of minerals in the digestive tract of dry and lactating fersey cows// Zoot.Nutr.Anim.,-1976.-v.24.-№3.-p. 185-191.

109. Britton A.A.,CotziasG.C. Cburn Manganese Metabolism and its function/ Human and Animal Nutrition Basel.-1978.-v.32.-№32.-p.l23-134

110. Bremner I.,Pavies N. Dietary composition and the absorption of trace elements by ruminants.-Westport Corn.-1980.-p.408-427

111. Bremner I., Brit J. Nutz.- 1970.- v.24.- №3.- p.769-783.

112. Bremner I. Zinc,copper and manganese in alimentary tract of sheep // The Brit .J.Nutr.,-1970.-v.24.-№l.-p.769-783

113. Brummond D.O.,Staehelin M.,Ochoa S.// J.Biol.Chem.-1957.-p.225

114. Carr K.E.,Hayes T.L., McKoon M. Et al. Low temperature scaning electron microscope studies of mouse small intestine// J.Microsc. (Gr.Brit.).-1983 .-Vol. 132.-p.209-217

115. Chesters J.K. Metabolism and biochimistry of zink// Currant topics in nutrition and disesess.-New York.-1982.-p.221-238

116. Claupool D.et al. Relationship between the level of copper in the blood plasma and liver of cattle//J.Animal.-1976.-№41.-p.218.

117. ColowikS.P.,KalckarH.M.//J.Biol.Chem.-1943.-p.ll7

118. Cousins R.J. Regulation of zinc absorption: role of intracellular ligands // Am.J.Clin.Nutr.,-1979.-v.32.-p.339-345

119. Cmpen Van D.R. Studies on zinc absorption: Zn65 binding by homogenates of rat intestinal mucosa // Proc.Soc.Exp.Biol.Med.,-1970.-p.267.

120. Cragle R.G.,Miller J.K.,Chandler P.T.// In "Radioisotopes in Animal Nutrition and Physiology".Vienna,IAEA.-1965 .-p.254-261.

121. Day Frances A.et al. In vitro and vivo effects of copper an rat liver metallo-thionein//Proc.Soc.Exp.Biol. andMed.,-1980-v.l68.-№3.-p.306-310

122. Dawson R.M.C. Biochem. J., 1956.-p. 689.

123. Dawidson J.N.//Brit.Med.Bull.-1953.-p.9.

124. Dreyfus I.C.,Schapira G. For Expansion Scientifigue Francaise.- 1958.-p.44

125. Elvehiem C.A.et al. The Biological Significance of Copper and its Relation to Iron Metabolism Physiol. Rev.l5,1935-p.471-507.-"Respiratory Enzymes" Minneapolis, 1939.

126. Evans G.W. Copper homeostatis in the manmulian system// Physiol.Rev.,-1973.-v.53.-№3.-p.53 5-570

127. Fawcett D.M., Kirkwood S.I.Biol.Chem.-1954.-p.209

128. Flanagan P.R.et al. Zinc absorption, mintraluminae zinc and intestinal metallothionein levels in zinc- deficient and zinc-replete rodents // J.Nutr.,-1983.-V.113.-№5.-p.962-972.

129. Forbes G.B.Mineral metabolism//Ed.Comar,New-York.-1962.-Vol.2.-p.l-72

130. Forstner J. Forstner G.G. Functional aspects of intestinal mucus//Biochem. Soc. Trans .-1981.-Vol.9.-P.35.

131. Feaster J.P.et al. Absorption and tissues distribution of radiozinc in stlerfed high- zinc rations// J.Animal.Sci.,-1954.-v.l3.-p.781-788

132. Care A.D. Proc. Nutr. Soc.- v.24.- №l,.-1965.-p.99-105

133. Gibbonns R.A.et al. Manganese metabolism in cows and goats//Biochim.et biophys.acta,-1976.-v.444.-№ 1 .-p. 1 -10.

134. Gallagher C.H. Judan J.D., Rees K.R. The biochemistry of cooper deficiency. The enzymological disturbances, blood chemistry and excretion of amino acids.Proc.,roy.Soc.,Series B.-1956.-p.l45,134

135. Cameron H.J., Bolia R.J., McNichol L.W., Stanger N.E. Cupric Oxide needles for Crezin cattle consuming low-cupper high-mlibdemum Forage and high-sulfate waters // J.Anim. Sc.-1989.-v.67.-№l-p.252-261.

136. GranickN.D. Bull.N.Y.Acad.Med.-1954.-v.30.-№l.-p.81-108.

137. Gurtler H., Pers. Mitt.-1971.-p. 147

138. Grace N.D. Studies on theflow of zink,cobalt, copper and manganese along the digestive tract of sheep given fresh peremial ryegrass,or white or red clober// Br J.Nutr.,-1975.-v.34.-№l .-p.73-82.

139. Green D.E.,Herbert D.,Subrahmanyan V.// J.Biol.,Chem.-1941 .-p. 138

140. Hager L.P.,Geller D.M.,Lipmann F.// Fed.Proc.-1954.-p.13.

141. Hahn G. Promotion A. Jena.Sektion Tierprod.-1971.-p.49.

142. Hampton D.et al. Zinc absorption from the small intestine in yong calves// J.Dairy Sci.,-1976.-v.59-№4.-p.712-715.

143. Harding S., Rowe A.,Creeth J.M. Further evidence for a flexib and highly expanded spheroidal model for mucus glucoproteins in solution// Biochem. J. -1983.- Vol.209.-p.893-896.

144. Hausler H., Schnetz H. Die Hemmung der Adrenalinglikogen-alysean der Froschleber durch Metalle.Biochem.Ztschr.-1935.-v.257.- p.3-4,187

145. Henning A. Futterung der Kuhe mit hohen Leistungen//Wiss.Z.Karl-Marx-Univ.,Leipzig,Math.-Naturwiss.Reihe.-1972.-v.21.-p.249-255.

146. Huncerford D.M.,binder C.M.Fr.// J.Nutr.,-1983.-v.l 13-№12.-p.2615-2622

147. Ichihara A. Jator D.L. et al.,Met.Inst.Protein Res.Osaka Univ.-1959.- p. 15

148. Ivan M.,Griere C.M. Effects of zinc,copper and manganese supplementation of high- concentrate ration on gastreintestinale absorption of copper and manganese inHolstein calves//J.Daiiy Sc.,-1976.-v.59.-№10.-p. 1764-1768.

149. Kaufman W., Kinney Th.,Klavins.S. Tissnes affinity as a fetor in iron deposition // J.Nutz.-1962.- p.261

150. Keilin D.,Mann T.// J.Biochem., v.34.-p. 1163-1940

151. Kivilaakso E., Flemstrom G. Surface pH gradient in gastroduodenal mucosa// Scand. J. Gastroent.-1984. -Vol.l9.-p.50-52.

152. Klusseudorf R.C., Pensack J.M. Nevez asects of zinc metabolism // J.Amer.Veterin. Med.Assoc.-B.2,10.-1985.-p.37.

153. Kowarski S.et al. Active transport of zinc and identification zinc binding protein in rat jejunal mucosa// Am.J.Physiol.,-1974.-v.266.-№2.-p.401-407.

154. Kuby S.A.,Noda L.,Lardy H.A.// J.Biol.Chem.-1954.- p.65.

155. Kunitz M.// Science.-1948.- p. 19.

156. Laurell C.B. The Diurial variation of the serum iron concentration Scan-dinav // J.Clin.Lab.Invest.-1953.- v.5.- p.l 18110

157. Leibetseder J.,KmentA.,Skalicky M.et al. Wien.tierarztl. Monatsschr., 1972, v.59.-№ 4- s.153-160.

158. Leibetseder J. In: Mineral Studies with Isotopes in Domestic Animals. Vienna, IAEA ,1971.-p.89

159. Leif В., Sorensen A., Kappas A. Trans.Assoc.Amer.Physicians, 1966.- p.79

160. Lindow C.W. Elvehjem C.A Person W.A. The copper content of plant and animal foods.// J.of biochem.,1929.- v.465.- p.82

161. Lucas M. The surface pH of theintestinal mucosa and its significance in the permeability of organic anions// Pharmacology of intestinal permeation/Ed. T. Z. Csaky.-Berlin-1984.-p. 119-163.

162. Macintyre I. Triangle.-v.22.- 1983.- p.69-74.

163. McNaught M.L. Biochem.,1950.-p.32

164. Menard M.P.et al. Regulation of intestinal metallothionein biosynthesisin rats by dietary zinc // J.Nutr.,-198 l-v.34-№9.-p. 1670-1675

165. Meschan J.et al. The utilization of radioactive zinc and manganese in an effect to visualoration the pancreas .//Radiology, 1959.-V.71 .-p. 153.

166. Miller M.J. Elkolate P.V. Mowson C.A. The effect of the reproductive sustem of male rats// Rev. Canad. de Biol. 1954.-v.l3.-p.5

167. Miller J.K., Swanson E.W., Aschbacher P.W. et al. J.Dairy, Sci., 1967.- v.50, №8.- p.1301-1305.

168. Miller W.J.,Blackmon D.M.,Gentry R.P.- J.Nutr,1970,v.l00,№8,c.893-902

169. Miller W.J.,Neathery M.W.,Gentry RP.et al.- J.Anim Sci.,1972.-№3.-p. 460-464.

170. Miller W. J.et al. Distribution and turnover rates of radioactive manganese in various tissues after duodenal dosing in Hoslein calves feda pactical type diet //J.Anim. Sc.,-1972.-v.34-p.460

171. Miller J.K.,Cragle R.C. Gasnrointestinal site of absorption and endogenous secretion of zinc in dairy cattle//J.Deiry Sc.,-1965.-v.48.-p.370-373

172. Mills C.F., Anim J. Morrow B.H. Sci.,65,1987.- p. 1702-1711

173. Miyata Y.,Furugouri K.,Shiymaya K.,Narasaki N.J.Animal sclence.57,№4,. Japan.-1983 .-p.960-965

174. Miyata Y.,Furugouri K.,Shiymaya K. J.Deiry sclence.5.-№6.-p.l256-1263,1984

175. Moore C.V. Iron metabolism and hypochromic anemia in siprosia of nutrition of the foundation. Nutritional Ammias.-1947.-p.l 17.

176. Neethling L.P., Brown J.M., De Wet P.J.// J.S.Afric Vet.Med.Assoc., 1968, v.39.-№2.-p. 13-19.

177. Onderscheka K. Laber B.,Szekely H. Binder.Wiener Tieratzt.Monatsschr. v.54.-1967.-p.219

178. Pearson C.K., Barnes M.M. Absorption of tocopherols by small intestinal loops of the rat in vivo//Int.J. Vitamin Res.-1970, Vol.40.-P 19-22

179. PerrinD.D. // J.Nature,london, -1965.-v.206.-p.l70

180. PryorW.J. Res.Veterin.Sci.,1964.-p.5.

181. RoussosG.G. Arch. Biochim.and Biophys., 1966.- p.52

182. Read C.P. Studies on membrane transport. I. A common Transport system for sugars and amino acids// Biol. Bull.-1967.-Vol.l33.-p.630-643

183. Richards M.P.,Cousins R.J. Influence of inhibitors protein synthesis on zinc metabolism// Proc.Soc.Exp.Biol.Med.,-1977.-v.l56.-№3.-p.505-508

184. Sanson B.F.et al. The absorption of dietary manganese by dairy cows // Researchin Vet.Sci.-1978.-v.24.-№3.-p.366-369.

185. Simesen M.G.,Bogers T.A.,Lunaas T. et al. In: Radioisotopes in Animal Nutrition and Pisiology, Viena,IAEA, 1965.-p.64

186. Simesen M.G.,Bogers T.A.,Lunaas T. et al. In: Radioisotopes in Animal Nutrition and Pisiology of Domestic Animals, Viena, 1972.-p. 1342-1348.

187. Simpson K.,Tod H, McDonald P. Scott.Agricul.38-№3-1958-p.l 15-117.

188. Slekles L.,Reitsman P.,ManTh J.,Wilson J.H.G. Tidschr diergences Kunde. 83 .-№4.-1958.-p. 125-136.

189. Smith S.,Gaston J. Cornel Nutr.Cont Fer Feed Manufactures.Nov.3-5.-197077. 78,1970112

190. Steinhart H.et al. Zur Komplexbilolung von protein mit Cu21 ioner in sauren milien // Unter.und Forsch.,-1975.-v.l59.-№2.-p.73-77

191. Stevenson M.,Unsworth E.F. Preliminary studies on the absorption of minerals from the gastro intestinal tract of sheep fed five of silage//Res.agric res.,-1978.-v.-26.-p.75-81.•14. Storry J.E., Rook T.A.F. J Agr. Sci.-v.61.- №2.- 1963 .-p. 167-171.

192. Strain W.H.- In: Isotope Studies on the Physiology of Domestic Animals. Vienna, IAEA,1972.-p.3851.e. Schechter A.,Downale B.,Sheenker H. Am.J.Physiology, 1960,198./ Цит.

193. Schwarz F.,Kirchgessner M. Untersuchungen zum ort der intestinalen Cu-absorption/ZLbl.Veter.Med.Reihe A.,-1973.-v.20.-№9.-p.734-741.

194. Schwarz F. In vitro-untersuchungen zur intestinalen zinc- absorption// L. Tier-physiol.-Tierernahr.Futtemittelk,-1974.-v.34.-№l.-p.67-76

195. Thompson J.N.,Scott M.L.- J.Nutr.,1969io-v.97.-p.335

196. Ugolev A. M. Smirnova L.F., Jesuitova N.N. et al. Distribution of some absorbed and intrinsic enzymes between the mucosal cells of the rat small intestine and apical glycocalyx separeted from them//FEBBLett. l979. Vol.104. -p.35-38.

197. Weerden Van E.J. The oamotic pressuze and the cjncentration of some solutes of the intestinal contents and the feaces of the cow in relation to the absorption of the minarals// Journal of Agricultural Science.-1961-v.56.-p3.

198. Weigand E.and Kirchgessner Radioisotope studies on true absorption of manganese/Proc.5th Int Symp.,London:Commonev Agr.Bur.,-1985.-p.506

199. Weston R.H.,Kastelic J. The transfer of zinc from the blood to the rumen of sheep//Austr.J.Biol.Sc.,-1967.-v.20.-№5.-p.975

200. Widdowson E.N.,Dickerson M.J. Mineral metabolism Z.A.- New York-London, 1964.-№ 1 .-p.72

201. Yvan M., Uriwe C.M. Amer. J.Vet.Res.l976.-p.35