Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений

Зорина, Анастасия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений"

0034795Э1

На правах рукописи

Зорина Анастасия Александровна

НОРМАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.16 - «экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 ОНТ 2009

Тольятти-2009

003479591

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологи-ческого факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Коросов Андрей Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гелашвили Давид Бежанович

доктор биологических наук Шитиков Владимир Кириллович

Ведущая организация:

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Защита состоится 11 ноября 2009 г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти Самарской области, ул. Комзина, 10.

Тел: (8482) 48-99-77, факс: 48-95-04, e-mail: ievbras2005@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН по адресу http://www.ievbran.ru

Автореферат разослан « 3 » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

A.J1. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отличия в проявлении признаков на симметричных сторонах биологического объекта. Считается, что данная форма асимметрии характеризует относительную неэффективность систем контроля процессов развития, их случайную изменчивость в пределах нормы реакции. Опыт применения флуктуирующей асимметрии показывает, что вопросы, связанные с методиками получения и статистической обработки данных, до сих пор не имеют однозначного ответа. Одной из важных проблем оказывается многообразие существующих показателей и индексов (Palmer, Strobeck, 1986, 2003; Leung et al., 2000; Гелашвили, 2004), работоспособность и статистические свойства которых обсуждаются редко. Назрела необходимость статистического изучения показателей на основе значительного объема эмпирических данных с целью выбора оптимального способа оценки асимметрии.

Количество публикаций, в которых показано изменение величины асимметрии в ответ на повреждающие антропогенные воздействия, во много раз превышает число работ по ее фоновой изменчивости (Palmer, 1996; Developmental.., 2003). Однако, не зная нормального проявления асимметрии трудно говорить о ее поведении в экстремальных условиях. Особый интерес представляет изучение основных компонентов изменчивости уровня флуктуирующей асимметрии, включая ее изменение в пределах отдельного организма (внугри-генотипическое), внутри одной группы между особями, развивающимися в сходных условиях (меж-инди-видуалыюе), и изменение между группами под действием естественных и антропогенных факторов.

Цель и задачи исследования. Цель работы состоит в определении модели изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии метрических признаков разных групп организмов. При этом решались следующие задачи:

1) обосновать выбор признаков для оценки флуктуирующей асимметрии;

2) определить влияние методики сбора и обработки материала на свойства показателей флуктуирующей асимметрии;

3) изучить основные статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков и интегральных индексов, характеризующих асимметрию целого объекта, и обосновать выбор оптимального способа оценки;

4) установить влияние естественных и антропогенных факторов среды на величину показателей флуктуирующей асимметрии растений и животных;

5) оценить соотношение основных компонентов изменчивости асимметрии метрических признаков разных групп организмов.

Научная новизна. Впервые на значительном объеме эмпирических данных по растениям и животным изучены статистические свойства девяти показателей и восьми индексов флуктуирующей асимметрии; оценена эффективность математических преобразований исходных данных, используемых в формулах оценок; статистически обоснован выбор показателей асимметрии. Предложен новый показатель, в основе расчета которого лежит нормированное отклонение. Впервые использование такого количества показателей и индексов апробировано при изучении радиальной флуктуирующей асимметрии. Введены в практику анализа асимметрии один вид животных (гадюка обыкновенная), один вид растений (лютик едкий) и новые признаки черепов рыжей полевки и обыкновенной бурозубки, вегетативных органов березы пушистой и повислой, генеративных органов лютика едкого, пилеуса гадюки обыкновенной. Впервые изучена внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии листа березы повислой и пушистой; оценена зависимость величины асимметрии от морфофизиологического состояния особей березы пушистой. Экспериментально доказано влияние типа биотопа на уровень асимметрии листа березы пушистой; изучена изменчивость показателей асимметрии березы островов Кижского архипелага Онежского озера. Установлено влияние деятельности крупных промышленных предприятий Северо-Запада России и городских свалок на уровень асимметрии признаков листа обоих видов берез. Оценено внутрипопуляци-онное изменение и многолетняя динамика показателей асимметрии признаков рыжей полевки, обыкновенной бурозубки окрестностей д. Гом-сельга (Кондопожский район, р. Карелия) и гадюки обыкновенной о. Кижи (Онежское озеро).

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные дополняют теоретические представления о самом явлении флуктуирующей асимметрии: о ее роли в общей изменчивости признака, о закономерностях в изменении ее величины в фоновых условиях и под действием антропогенных факторов. Результаты исследования позволяют обоснованно и методически корректно применять показатели асимметрии для характеристики здоровья или жизнеспособности отдельных особей, для оценки состояния природных популяций и качества среды в целях биомониторинга. Разработан и апробирован новый показатель асимметрии, основанный на нормированном отклонении. Получил развитие метод проведения промеров признаков разных биологических объектов в электронной среде с высокой точностью. Обоснован выбор новых признаков и видов, которые в дальнейшем могут использоваться в работах по применению показателей асимметрии. Проведенное иссле-

дование позволило оценить влияние крупных предприятий Северо-Запада России и городских свалок на качество особей и реализацию их нормальной программы развития.

Основное положение, выносимое на защиту: нормальная изменчивость величины флуктуирующей асимметрии сопоставима с ее изменением под действием антропогенных факторов среды.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2006), X Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов — 2008» (Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, 2008), научно-практической конференции «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе две работы находятся в изданиях списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 184 стр. состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, содержит 54 таблицы, 33 рисунка и список литературы из 142 работ, в том числе 90 на иностранном языке.

Благодарности. Автор благодарит научного руководителя А. В. Ко-росова за разностороннюю помощь в работе, предоставление данных по животным и совместную проработку показателей асимметрии; выражает признательность А. С. Лантратовой за помощь в определении видовой принадлежности и проработке методики сбора растительного материала, Д. Н. Грешникову, И. С. Ерохиной, Е. А. Петровой, Н. А. Седовой, Е. А. Шуйской за помощь в сборе и обработке материала, сотрудникам Института Биологии КарНЦ РАН за данные по динамике численности мелких млекопитающих в окрестностях д. Гомсельга. Работа частично выполнена при поддержке РФФИ (проект № 05-04-97506-р_север_а) программы «Университеты России» (грант ур.07.01.244).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении определили актуальность темы диссертации, а также цель и основные задачи исследования.

Глава 1. Флуктуирующая асимметрия и способы ее оценки (обзор литературы)

При обзоре теоретических представлений о природе явления флуктуирующей асимметрии и результатов применения ее показателей основной акцент сделали на анализе иностранной литературы. Флуктуирующую асимметрию представили в виде компромисса между взаимодействием онтогенетического шума и стабильности развития, достигнутого в течение онтогенеза особи. Рассмотрели причины, определяющие величину асимметрии отдельной особи, и трудности, возникающие при ее вычленении из общей фенотипической изменчивости. Отметили применение флуктуирующей асимметрии в популяционной биологии для оценки состояния природных популяций, изучения микроэволюционных преобразований, а также для характеристики качества среды в целях биомониторинга. Рассмотрели те закономерности в изменении величины асимметрии признаков разных групп организмов, которые наиболее часто встречаются в литературе. Отметили не только основные направления использования флуктуирующей асимметрии, но и возникающие при этом проблемы. Особое внимание уделили вопросам статистического анализа, включая обзор показателей асимметрии и декомпозицию общей изменчивости билатерального признака на составляющие ее компоненты.

Глава 2. Материалы и методы

Материалом для исследования послужили данные по метрическим признакам шести видов разных групп организмов (табл. 1). Для изучения статистических свойств показателей асимметрии применяли «чистые» выборки значительного объема, сформированные при однородных характеристиках среды из сходных в морфофизиологическом и онтогенетическом отношении особей. Выборки для учета влияния фактора среды на величину асимметрии создавали при контрастных вариантах его проявления, тогда как все прочие условия были однородными. Сбор листьев проводили в 2006—2008 гг. в окрестностях городов Северо-Запада России - Волхов, Петрозаводск, Сегежа, Костомукша, Мончегорск - и на островах Кижского архипелага Онежского озера. Цветки лютика едкого собирали в зеленой зоне Петрозаводска в 2007 г. В работе использовали черепа мелких млекопитающих, отловленных в окрестностях д. Гомсельга (Кондопожский район, Карелия) и фотографии пилеуса гадюки с о. Кижи Онежского озера (из коллекции Коросова А. В.).

Таблица 1

Объем использованного материала

Вид Число особей Орган Количество Число выборок

органов признаков промеров

Береза повислая 127 лист 3050 12 3050 л. • 12 пр. -2 стороны =73200 708 (из них «чистые» -360)

Б. пушистая 553 лист 5700 12 136800 876 (324)

Лютик едкий 80 цветок 400 3 400-3-5 = 6000 12(6)

Полевка рыжая 789 череп 789 16 25248 176 (32)

Бурозубка обыкновенная 300 череп 300 13 7800 52 (26)

Гадюка обыкновенная 901 пилеус 901 6 5406 102(12)

Примечание: данные представлены без учета повторных промеров для оценки методической ошибки

Промеры признаков. Промеры линейкой и штангенциркулем проводили по стандартной методике (Методические ..., 2003). Для измерения в электронной среде с помощью сканера получали растровые изображения органов на фоне миллиметровой бумаги. Снимки экспортировали в среду Mapinfo в реальном масштабе, где выполняли промеры электронного изображения левой (£у) и правой (R:J) сторон (Коросов, Коро-сов, 2006). Для отдельного органа (i= 1, ..., п - номер органа) брали промеры соответствующих признаков (/= 1, ..., т - номер признака); данные экспортировали в файл Excel. Для определения угла между жилками сначала вычисляли его синус. Промеры фотографий пилеуса гадюки выполняли в среде PhotoShop. Для каждой особи все 12 промеров делили на длину пилеуса для ликвидации различий в параметрах увеличения снимков и нивелировки варьирования общих размеров головы разновозрастных гадюк. Промеры признаков проводились одним исследователем, кроме выборок для учета методической ошибки признаков листа. Учет погрешности измерения проводили для каждого вида, для этого одну и ту же выборку объемом в 100 вариант промеряли дважды.

Статистическая обработка данных. На электронном листе Excel результаты промеров одной выборки образуют матрицу данных размером 2т п. Все расчеты выполняли в программах Excel и StatGraphics.

Установление флуктуирующего характера асимметрии признака проводили по общепринятой методике (Palmer, Strobeck 1986, 1992, 2003); выборки проверяли на наличие выскакивающих вариант (Ивантер, Ко-росов, 2003). Для каждой «чистой» выборки вычисляли девять показателей асимметрии отдельного признака и восемь интегральных индексов по всем признакам (табл. 2).

Таблица 2

Показатели (fa¡j,faj) и индексы (fa¡, FA) флуктуирующей асимметрии

N f% /aJ fil FA

1 Aj={Lij-Rv)

2 "í. 1 "'yol 1 n "i-i

3 »i 1 " "j=1

v i y,

4 t^-VD-uys t^-^-uvs -v

5 S, "'y-1

6 1 " f^-EAj 1 Л— 2л mJ=1 Uj 1 " FA^Zfai "/tí

7 1 « f"i

1 *t \

8 fa _2-LrR'J Lv+Ru far l-l£jbv i=l III i " "м '

9 faj = log (L-A ht [*9 /^S^.100% i"' m/=i M = -100%

Примечание: N - суммарный объем выборок; (1К) - нормированное отклонение.

В дальнейшей работе при изучении роли факторов среды в изменчивости асимметрии использовали только три типа показателей и /а^у Применение статистических критериев и выявление закономерностей проводили по стандартным методикам с помощью непараметрических и параметрических критериев, в зависимости от соответствия распределения показателей нормальному закону.

Глава 3. Статистические свойства показателей флуктуирующей асимметрии

Явление флуктуирующей асимметрии отмечено для всех исследуемых признаков; дополнительно для 8% признаков установлена направленная асимметрия, антисимметрии обнаружено не было. Уровень асимметрии обычно очень мал по сравнению с общей изменчивостью билатерального признака, по нашим данным ее доля не превышает 25% (в среднем - 9%). Именно поэтому любая стохастичность, дополнительно привнесенная в процессе получения и обработки данных, будет оказывать значительное влияние на биологические выводы. Например, ошибки измерений могут вызывать появления достоверных отличий между выборками. Для признаков, промеренных в электронной среде, доля ошибки составляет 4.7—36% от общей изменчивости показателя отличия сторон (¿(у - 4.7—12.4% для признаков листа берез; 34—

36% для цветков лютика; 7—31% для черепов млекопитающих; и не более 16% для пилеуса гадюки. Тип инструмента измерения влияет на характер распределения показателей: точные методы в электронной среде сохраняют нормальное распределение, промеры линейкой приводят к существенной асимметрии гистограммы. Способ формирования выборок также сказывается на величине асимметрии. Выборки листьев с разных деревьев, учитывают внутри- и меж-индивидуальные компоненты изменчивости асимметрии. Обобщенная выборка, каждое значение варианты которой представляет усредненную по десяти листьям величину асимметрии отдельного дерева, имеет меньший размах вариации и сохраняет только меж-индивидуальнуго изменчивость, В дальнейшем использовались признаки, доля ошибки которых не превышала 20%, все промеры проводились в электронной среде одним исследователем, а признаки с направленной асимметрией были удалены. Изучение изменчивости асимметрии растений проводилось на основе выборок, объединяющих серии листьев с разных деревьев.

Изучение статистических свойств показателей флуктуирующей асимметрии проводилось с использованием 760 «чистых» выборок растений и животных по 100 вариант каждая, что составляет 38% от общего числа выборок, сформированных для нашего исследования. Матема-

тические приемы (модуль, возведение в квадрат, перевод показателей в разряд относительных индексов) в формулах большинства показателей вызывают отклонение распределения разности сторон от нормального закона и приводят к необходимому применению грубых непараметрических критериев. Например, сравнение выборок средней и верхней частей кроны березы повислой по восьмому признаку проводилось с помощью критерия Уилкоксона, когда использовали шестой показатель асимметрии (рис. 1). Те же выборки по четвертому показателю сравнивались параметрическим критерием Фишера.

Рис. 1. Распределение показателей асимметрии листа средней (1) и верхней (2) частей кроны березы повислой

Показатели характеризуются разной чувствительностью к изменению объема выборок и к наличию случайных отличий между ними. Прием ликвидации знака билатеральных отличий усиливает роль редких уклоняющихся вариант. На том же примере мы видим, что незначительная доля (в 8%) листьев обеспечила достоверные отличия выборок по шестому показателю, при отсутствии отличий между выборками по четвертому (рис. 1). Еще один широко распространенный прием - нормирование на величину или изменчивость признака (например, в формулах показателей -/а(9)) - приводит к появлению различий в форме

и параметрах распределения оценок асимметрии и несоответствию размерному показателю/а^у В свою очередь индексы, объединяющие показатели асимметрии отдельных признаков, сохраняют их недостатки. Индексы рассчитываются путем суммирования или усреднения показателей, когда как для асимметричных распределений наиболее представительной характеристикой выступает медиана. Многие индексы не учитывают различие в свойствах показателей асимметрии отдельных признаков. Объединение разноразмерных показателей означает, что

значительную роль в величине индекса будут играть признаки с наибольшими значениями асимметрии. Основные статистические свойства сопоставляемых оценок асимметрии представлены в виде обобщающей таблицы (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика показателей флуктуирующей асимметрии

Характеристика Номер показателя из табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1. Ненормальное распределение - + + - - + - + -

2. Несоответствие размерному fa^\) - - - - + + + + +

3. Усиление случайных различий - + + - - + - + -

4. Невозможность интеграции +

5. Несовместимость интегрируемых показателей асимметрии признаков + + - - + + - + -

6. Деление на выборочный параметр - - + (+) + - + - -

7. Деление на величину признака + + + +

8. Деление на характеристику изменчивости - - + (+) + - - - -

9. Интенсивность практического применения (в баллах от 0 до 5) 5 3 1 1 1 5 2 2 4

10. Выбор оптимальной оценки -/+ - - + - - - - -/+

Примечание: показатель обладает «+», либо не обладает «-» данной характеристикой; «(+)» - процедуре деления подвергаются промеры, а не разность между ними.

В качестве альтернативы значительному разнообразию показателей асимметрии мы предлагаем характеристику, основанную на нормированном отклонении (/а(4)). В данном показателе нормируется не разность между промерами, как это используется в других формулах, а сами промеры. Разность между нормированными значениями сохраняет исходно нормальное распределение, что позволяет проводить сравнение

выборок с помощью параметрического критерия Фишера. Показатель приводит все признаки к одинаковому диапазону изменчивости, учитывает массовые проявления флуктуирующей асимметрии и в меньшей мере (по сравнению с другими показателями) зависит от случайностей при формировании выборок.

Глава 4. Компоненты изменчивости флуктуирующей асимметрии животных и растений

Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии подразумевает естественное ее проявление в природных условиях (без воздействия человека и проведения дополнительных искусственных экспериментов). Она включает три основные компоненты: во-первых, изменение показателя асимметрии в пределах отдельной особи; во вторых, изменчивость между особями одной группы (населения или популяции); в третьих, изменение уровня асимметрии между группами, сформированными для оценки влияния какого-либо фактора. Изменчивость асимметрии под действием антропогенных факторов, наиболее часто используемая для оценки состояния популяций и качества среды, относится к межгрупповой компоненте общей изменчивости асимметрии.

Внутрииндивидуалъная изменчивость. Уровень асимметрии в пределах одной особи не остается постоянным. Например, в 24% случаев (по показателю /а^щ) наблюдается уменьшение уровня асимметрии признаков листа из верхней части кроны березы по сравнению с нижней. Чем выше находятся листья, тем они в среднем мельче (вследствие адаптивной модификации в условиях сильной освещенности), тем меньше их общая изменчивость и уровень асимметрии по некоторым признакам. На величину асимметрии листа влияет также тип побега - асимметрия 30% признаков больше у брахибластов по сравнению с ауксибластами (рис. 2).

f°m

1.0 0.8 ■ 0.6 0,4 0.2 ■

0,0

В. pubescens

А(4)

1.0 0,8 0,6 0,4 ■ 0,2 ■

. 0,0

В. pendula

|~~| fam

fa 8(4) fa 9(4) Ц fa\ 1(4)

брахибласты ауксибласты

Рис. 2. Уровень асимметрии 1, 8, 9 и 11 признаков листьев с разных типов побега в пределах кроны березы пушистой и повислой

Ассимиляционные побеги характеризуются мощным развитием зеленых листьев и высоким потреблением питательных веществ для их формирования, тогда как низкие затраты пластических веществ на построение брахибластов с розеткой в несколько листьев могут послужить причиной накопления случайных отклонений в процессе развития листьев и повышения асимметрии их признаков. Таким образом, внутриинди-видуальные закономерности в изменении характеристик листа в пределах кроны березы могут сказываться на величине асимметрии отдельных признаков, хотя по интегральным индексам достоверного влияния локальных условий произрастания листа в пределах дерева на уровень асимметрии не обнаружили. Однородность генотипического материала не всегда свидетельствует о сходном уровне флуктуирующей асимметрии признаков исследуемых органов, т. к. условия развития объектов с идентичным генотипом могут значительно отличаться.

Меж-индивидуальная изменчивость. Величина флуктуирующей асимметрии у отдельных особей в пределах одной группы не остается постоянной. Например, наблюдается повышение уровня асимметрии листьев у деревьев березы пушистой с извилистым стволом, что можно объяснить нарушением притока питательных веществ, необходимых для развития растения. Мы установили, что на уровень асимметрии признаков может оказывать влияние также степень отклонения особи от типичной формы березы пушистой, выраженная в виде гибридного индекса, и механическая поврежденность деревьев. Изучение изменения величины асимметрии между демографическими группами особей в популяциях животных показало, что половая принадлежность особей не влияет на уровень асимметрии полевок и бурозубок, и только у одного признака гадюки уровень асимметрии оказался больше у самок по сравнению с самцами. Оценка влияния на уровень асимметрии физиологического состояния животных, отличающихся степенью полового созревания (на примере гадюки), показала отсутствие достоверных отличий между выборками неполовозрелых и половозрелых особей.

Межгрупповая изменчивость показателей асимметрии.

Многолетняя изменчивость. «Качество» популяции, соотношение разнокачественных групп зверьков с разными способностями к выживанию и размножению, может зависеть от ее плотности (например, повышение численности сопровождается ростом социальной напряженности). Поэтому изменение флуктуирующей асимметрии по годам предлагают использовать для выявления механизмов динамики численности животных (Захаров, 2001).

Анализ многолетних данных по асимметрии признаков черепов полевки и пилеуса гадюки показал, что величина асимметрии может дос-

товерно изменяться по годам учета. В то же время однозначной зависимости между уровнем асимметрии и численностью особей установить не удалось. Так, влияние фазы динамики численности на уровень асимметрии признаков полевок происходит опосредованно через изменение внутрипопуляционной структуры, при этом нарушение зависимости усиливается за счет наложения тренда изменчивости асимметрии в онтогенезе отдельных особей. Например, наблюдается достоверное увеличение показателя/а^4) асимметрии 5 (а = 0.002) и 8 (а = 0.019) признаков полевок, переживших зиму 2001-2002 гг., по сравнению с прибылыми зверьками предшествующего 2001 года (рис. 3).

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

Рис. 3. Многолетнее изменение величины асимметрии 5 и 8 признаков рыжей полевки разного возраста и динамика численности (IV) зверьков в окрестностях д. Гомсельга за период 2001-2004 гг.

При невысокой плотности популяции зимнее вымирание особей происходит, скорее всего, за счет действия случайных причин, поэтому качественный состав популяции не претерпевает сильных изменений. Повышение асимметрии на популяционном уровне происходит за счет ее увеличения в онтогенезе отдельных особей. Данная закономерность нарушается 2003 г., на который приходится пик численности полевок с последующим резким ее снижением в 2004 г. Осенняя численность (10.91 экз/100 л-с, рис. 3) сократилась в зимний период до 0.57 (М весной 2004 г.). Очевидно, здесь проявляются эффекты изменения структуры популяции. Выборочная элиминация в зимний период 2003-2004 гг. привела к достоверному уменьшению уровня асимметрии 5 (а = 0.048)

ЛГ, экз/100 л-с 12

2 0

и 8 (« = 0.001) признаков - выжили, в основном, особи с оптимальным фенотипом (симметричные). Низкие значения асимметрии признаков зимовавших зверьков 2004 г. повышаются до характерных для данной популяции величин (уровень асимметрии прибылых особей 2004 г. больше, чем у зимовавших). Это происходит за счет восстановления структуры популяции в период летнего воспроизводства: увеличение численности животных приводит к увеличению фенотипического разнообразия, что в свою очередь «уравновешивает» отклонения в уровне асимметрии популяции.

Биотопическая изменчивость. Изменение уровня асимметрии при смене местообитаний фактически не исследовано. Мы проводили работы на березе пушистой, которая характеризуется высокой пластичностью и способна существовать в разнообразных биотопах. Максимальный уровень асимметрии наблюдается в условиях избыточного увлажнения, минимальная величина обнаружена для деревьев, произрастающих на месте пожара. Изучение изменчивости асимметрии листа при смене островных фитоценозов показало, что ее уровень повышается в условиях заболоченности и каменистости почв, а также продуваемости, которая зависит от площади острова, его удаленности от крупных участков суши. Прослеживается тенденция увеличения асимметрии листовой пластинки особей, произрастающих под пологом ели.

Антропогенная изменчивость. Для оценки влияния антропогенной деятельности на уровень флуктуирующей асимметрии березы отбор проб проводился в биотопах с разной степенью антропогенной нагрузки и типом воздействия, но максимально сходных по естественным условиям. ОАО «Волховский алюминиевый завод им. С. М. Кирова» (ВАЗ) и ОАО «Комбинат Североникель» (СН) характеризуются значительным выбросом тяжелых металлов; в выбросах Костомукшского горнообогатительного комбината ОАО «Карельский окатыш» (КГОК) преобладает диоксид серы, а в окрестностях ОАО «Сегежский целлюлозно-бумажный комбинат» (СЦБК) представлен спектр загрязняющих веществ от различных оксидов до твердых соединений. Отбор проб проводился на расстоянии в 2, 10 и 30 км от предприятий. Также листья собирались на городских свалках Петрозаводска и Костомукши, которые характеризуются целым комплексом загрязняющих веществ, влияющих на растения через почву, воду и воздух. Для березы пушистой достоверно высокие уровни асимметрии наблюдаются на городских свалках, в окрестностях ВАЗ и в пределах зоны выбросов комбината СН. Воздействия СЦБКа и КГОКа на величину асимметрии листа берез обнаружить не удалось. Отмечается согласованная реакция березы повислой и пушистой на антропогенное воздействие. Не обнаружено влияния условий произрастания лютика едкого вдоль придорожной полосы на уровень

асимметрии генеративных органов. Таким образом, по нашим данным удалось подтвердить увеличение асимметрии только в условиях достаточно интенсивного антропогенного воздействия.

Глава 5. Модель изменчивости величины флуктуирующей асимметрии метрических признаков

Для сопоставления интенсивности воздействия естественных и антропогенных факторов на процессы развития организмов их проранжи-ровали по силе воздействия на уровень флуктуирующей асимметрии (в порядке возрастания значений показателя асимметрии, рис. 4). На графике видно, что естественные факторы среды в природных условиях определяют уровень асимметрии с той же интенсивностью, что и антропогенное воздействие.

FA*

I антропогенное воздействие

естественные условия

Рис. 4. Градация факторов по силе воздействия на величину показателя флуктуирующей асимметрии признаков листа березы пушистой

Для количественного сопоставления силы воздействия факторов провели декомпозицию общей изменчивости показателя асимметрии на основные ее компоненты (рис. 5) с помощью дисперсионного анализа по методике Левена (Levene's test в публикации Developmental.., 2003).

Соотношение компонентов изменчивости:

в среднем:

1 - ошибка измерения (4-12%);

2 - изменчивость между признаками (6-18%);

3 - внутрииндивидуальная (5-24%);

4 - меж-индивидуальная (7-28%);

5 - межгрупповая (3-48%, при этом доля изменчивости обусловленная воздействием антропогенных факторов составляет 8-31%);

6 - погрешность (входят неучтенные компоненты, например, взаимодействие факторов).

Рис. 5. Компоненты изменчивости показателя/а^ асимметрии признаков листа березы повислой и пушистой

Доли компонентов от общей изменчивости показателя асимметрии варьируют в зависимости от качества сравниваемых выборок, степени их отличия друг от друга, а также от вида организма и используемых для оценки асимметрии признаков. Антропогенные факторы определяют от 8 до 31 % общей изменчивости показателя /а,у(4) асимметрии признаков листа березы повислой и пушистой, тогда как на долю общей межгругшовой изменчивости под действием естественных факторов приходится от 3 до 48%.

Выводы:

1. Доля флуктуирующей асимметрии не превышает 25% (в среднем -9%) в общей изменчивости билатерального признака и характерна для всех изученных метрических признаков; направленная асимметрия проявилась у 8% признаков;

2. Методы получения и обработки данных могут сказываться на распределении показателей и вызывать достоверные отличия между выборками. Доля ошибки измерения от общей изменчивости показателя отличия сторон в электронной среде составляет 4.7-36% в зависимости от признака и вида. Форма распределения показателя асимметрии зависит от инструмента измерения: точные промеры в электронной среде сохраняют нормальное распределение, измерение линейкой приводит к существенной асимметрии гистограммы;

3. Большинство показателей и индексов выступают ненадежными характеристиками флуктуирующей асимметрии. Предложенный показатель на основе нормированного отклонения корректно учитывает и объединяет уровни асимметрии отдельных признаков, подчиняется нормальному закону, учитывает массовые проявления асимметрии и в меньшей мере зависит от случайных различий между выборками, по-

зволяет проводить сравнение выборок с помощью точных параметрических критериев;

4. Достоверное изменение величины показателей флуктуирующей асимметрии отдельных признаков обнаружено в пределах кроны отдельных деревьев, между морфофизиологически отличающимися особями, по годам учета животных, у деревьев с разных биотопов и на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки;

5. Достоверное изменение интегральных индексов, оценивающих асимметрию целого объекта по нескольким признакам, обнаружено по годам учета животных, при смене биотопических условий произрастания растений и в условиях достаточно интенсивного антропогенного воздействия;

6. Естественные факторы среды в природных условиях могут определять уровень флуктуирующей асимметрии с той же интенсивностью, что и антропогенное воздействие.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зорина A.A. Количественная оценка величины флуктуирующей асимметрии меристических признаков пилеуса гадюки обыкновенной Vípera berus // Вузовская наука - региону. Материалы конференции. -Вологда, 2006. - Т. 1. - С. 417-419.

2. Зорина A.A. Полиморфизм морфологических фенов гадюки обыкновенной на островах Онежского озера П Биология - наука 21 века: 10-я Путинская школа конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 года). Сб. тезисов. - Пущино, 2006. - С. 279.

3. Зорина A.A., Коросов A.B. Оценка флуктуирующей асимметрии / Коросов A.B. Специальные методы биометрии. - Петрозаводск, 2007. -С. 79-88.

4. Зорина A.A., Коросов A.B. Характеристика флуктуирующей асимметрии листа двух видов берез в Карелии // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. Выпуск 11. Экология. Экспериментальная генетика и физиология. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. - С. 28-36.

5. Коросов A.B., Зорина A.A. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования // Экология, 2007. - №1. - С. 49-54.

6. Коросов A.B., Зорина A.A. Модели динамики систем / Коросов A.B. Специальные методы биометрии. - Петрозаводск, 2007. - С. 217-233.

7. Зорина A.A. Асимметрия березы пушистой островов Кижского архипелага // Ломоносов - 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». Тез. докл. - М., 2008. - С. 258-259.

8. Зорина A.A. Биотопическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии березы пушистой // Экологические проблемы Севера. Материалы конференции. - Архангельск, 2008. - С. 27-29.

9. Зорина A.A. Влияние морфофизиологической изменчивости особей на уровень асимметрии березы пушистой // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Материалы конференции. -Архангельск, 2008. - С. 48-50.

10. Зорина A.A. Естественная и методическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии // Вузовская наука - региону: Материалы шестой всероссийской научно-технической конференции. - Вологда: ВоГТУ, 2008. - Т. 2. - С. 350-353.

11. Зорина A.A. Работоспособность индексов флуктуирующей асимметрии при оценке влияния антропогенных факторов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы конференции. - Пущи-но, 2008. - С.62.

12. Зорина A.A. Техногенная изменчивость показателей и индексов асимметрии березы пушистой в Карелии // Флора и фауна северных городов: Сборник статей Международной научно-практической конференции. 24-26 апреля 2008 г. - Мурманск: МГПУ, 2008. - С. 54-57.

13. Коросов A.B., Зорина A.A. Анализ популяционной саморегуляции с помощью функций последования // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Материалы семинара. - Ижевск, 2008.-С. 42-44.

14. Коросов A.B., Зорина A.A. Флуктуирующая асимметрия пластических признаков пилеуса обыкновенной гадюки // Труды Петрозаводского государственного университета. Серия Биология. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. - Вып. 2: Вопросы популяционной экологии. -С. 25-39.

15. Зорина A.A., Коросов A.B. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betula-ceae) II Ботанический журнал, 2009. - Т. 94. - №8. - С. 1172-1192.

Подписано в печать 28.09.09. формат 60х84'/|б Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 219

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зорина, Анастасия Александровна

Введение

Глава 1. Флуктуирующая асимметрия и способы ее оценки обзор литературы).

1. 1 Природа явления и статистическая характеристика флуктуирующей асимметрии

1. 2 Уровень флуктуирую щей асимметрии отдельного организма.

1. 3 Величина флуктуирующей асимметрии группы особей.

1. 4 Направления и проблемы использования флуктуирующей асимметрии.

1. 5 Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Статистические свойства показателей флуктуирующей асимметрии.

3. 1 Методическая ошибка показателей асимметрии.

3. 2 Статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков.

3. 3 Характеристика показателей асимметрии комплекса признаков.

3. 4 Сравнение показателей флуктуирующей асимметрии.

Глава 4. Компоненты изменчивости флуктуирующей асимметрии животных и растений.

4. 1 Использование растений и животных для оценки флуктуирующей асимметрии

4. 2 Внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии.

4. 3 Меж-индивидуальная изменчивость показателей асимметрии

4. 4 Межгрупповая изменчивость показателей асимметрии.

Глава 5. Модель изменчивости величины флуктуирующей асимметрии метрических признаков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений"

Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отличия в проявлении признаков на симметричных сторонах биологических объектов. Ее показатели характеризуют случайную изменчивость развития в пределах нормы реакции организма. В мировой и отечественной литературе, начиная с середины прошлого века, явление флуктуирующей асимметрии широко обсуждается, а ее показатели используются для характеристики «стабильности развития» и «онтогенетического шума» (Thoday, 1956; Soule, 1967; Захаров, 1987, 2000; Palmer, Strobeck, 1986, 1992; Mitton, 1993; Palmer, 1994). Считается, что данная форма асимметрии показывает относительную неэффективность организменных систем контроля процессов развития (Palmer, 1996; Leung, Forbes, 1997).

Флуктуирующая асимметрия выступает показателем внутрииндивидуальной изменчивости фенотипа и оценивает качество организма (Leung, Forbes, 1997), т. е. характеризует факторы (генетические и средовые), связанные с конкретной особью и влияющие на ее приспособленность и «здоровье». Однако уровень асимметрии используют не только для описания процессов развития отдельных особей, но и их групп. В последнее время особое применение показатели асимметрии находят в популяционной биологии для оценки состояния природных популяций (Захаров, 1987), изучения микроэволюционных преобразований (Soule, 1967; Захаров. 2001), а также для определения качества среды в целях биомониторинга (Palmer, Strobeck, 1986; Методические., 2003). Показатели флуктуирующей асимметрии используется в различных отраслях биологических знаний при изучении фенотипической изменчивости; для оценки функциональной значимости признаков и их подверженности селекционным силам, при характеристике динамики популяции и ее структуры, как обоснование при установлении популяционных границ и пр. Интенсивное применение флуктуирующей асимхметрии и повышенный к ней интерес обеспечиваются широким распространением явления, простотой получения данных для ее оценки, возможностью применения показателей асимметрии при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем.

В то же время активное изучение явления асимметрии сопровождается не только расширением областей применения ее показателей, но и усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении величины асимметрии, которые противоречат новым эмпирическим данным и теорегическим (аналитическим, стохастическим) моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных

Методические ., 2003). Считается, что чем больше негативное воздействие, тем больше величина асимметрии, как в природных популяциях, так и в контролируемых лабораторных группах особей (Parsons, 1992). Однако данную закономерность не всегда удается подтвердить, и поэтому остается под вопросом предпочтительность асимметрии над другими традиционными методами при мониторинге состояния природных популяций и среды (Graham et al., 1993; Lean*, Allendorf, 1989). Если одни исследователи подтверждают влияние стрессирующих агентов на изменение показателей асимметрии эмпирическими данными (Clarke, 1993; Naugler, Leech, 1994; Захаров, 1987, 2001; Parsons, 1992; Kozlov et al., 1996), то другие - нет (Clarke, McKenzie, 1992; Graham, Freeman, Emlen, 1993; Maiming, Chamberlain, 1993; Zvereva et al., 1997; Kellner, Alford, 2003; Гилева и др., 2007).

Постоянное увеличение количества работ, показывающих отсутствие зависимости между показателями асимметрии и интенсивностью негативного воздействия средовых факторов, требует дополнительного изучения явления флуктуирую щей асимметрии. С росюм внимания к данному явлению наблюдается усиление скептического отношения к способности показателей флуктуирующей асимметрии характеризовать качество среды даже без учета того, что отрицательные результаты стараются публиковать как можно реже (Palmer, 1996). В то же самое время наличие положительных результатов использования асимметрии заставляет искать потенциальные причины получения неоднозначных выводов в разных способах учета, анализа данных и интерпретации выявляемых закономерностей.

Без серьезного внимания к проблемам теоретического осмысления явления и практического его применения, использование показателей флуктуирующей асимметрии может быть биологически бесполезно (Palmer; 1996). Среди таких вопросов важное место отводится методикам получения и статистической обработки данных: величина асимметрии очень мала, и ее легко потерять среди результатов действия сил энтропии (Palmer, Strobeck, 1986). В то же время ощущается отсутствие комплексных исследований по описанию поведения показателей флуктуирующей асимметрии как случайной величины. Многообразие показателей и индексов асимметрии создает проблемы в выборе нужного метода оценки и интерпретации получаемых на его основе результатов (Palmer, Strobeck, 1986). На вид распределения отдельного показателя может оказывать влияние значительное количество факторов: тип признака, количество и качество признаков используемых для расчета интегральных индексов, вид организма, объемы проб и выборок модульных органов, условия получения данных, природные условия, антропогенные воздействия и т.д. Не хватает обзорных работ по изучению нормальной изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии с использованием значительных объемов эмпирических данных. Исследование статистических свойств показателей асимметрии и сравнение результатов по разным критериям необходимо проводить на основе разнообразного биологического материала с учетом нескольких признаков и отличающихся групп организмов. Анализ работоспособности оценок асимметрии если и проводился, то только на основе модельных выборок с заданными распределениями и заранее известными параметрами (Palmer, Strobeck, 1986; Palmer, 1996; Leung et al., 2000).

При сборе информации для изучения флуктуирующей асимметрии предлагаются ■ разные методики получения данных, влияние которых на уровень и распределение показателей асимметрии не обсуждается (Захаров и др., 2000; Меи одические ., 2003; Developmental ., 2003). В современной практике биологических исследований наблюдается постепенная смена ручного инструментария (линейка, штангенциркуль) оцифровкой объектов, с последующей обработкой в соответствующих прикладных программах (Гилева и др., 2007). Каким образом изменение условий получения данных сказывается на свойствах показателей асимметрии, и выборе метода статистического анализа - это еще один вопрос, требующий ответа.

Количество публикаций, в которых показано изменение величины асимметрии в очвет на повреждающие антропогенные воздействия, во много'раз превышает число работ по ее фоновой изменчивости (Palmer, 1996; Developmental., 2003). Однако, не зная нормального проявления > асимметрии трудно говорить о ее поведении в экстремальных условиях. В этой связи еще одной проблемой становится изучение естественного проявления флуктуирующей асимметрии в природных условиях без воздействия человека и проведения дополнительных искусственных экспериментов. Нормальная изменчивость включает три основные компоненты: во-первых, изменение показателя асимметрии в пределах отдельной особи; во вторых, изменчивость между особями одной группы (населения или популяции); в третьих, изменение уровня асимметрии между группами, сформированными для оценки влияния какого-либо фактора.

Все рассмотренные актуальные проблемы постарались отразить в нашей работе. Изучение статистических и индикационных свойств показателей асимметрии проводилось с использованием значительных объемов выборок, сформированных в однородных условиях среды из особей со сходными морфофизиологическими и онтогенетическими характеристиками. Изучение основных компонентов изменчивости уровня флуктуирующей асимметрии включило оценку ее изменения у признаков растений и животных под действием естественных и антропогенных факторов среды.

Основная цель наших исследований состоит в определении модели изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии метрических признаков разных групп организмов. При этом решались следующие задачи;

1) обосновать выбор признаков для оценки флуктуирующей асимметрии;

2) определить влияние методики сбора и обработки материала на свойства показателей флуктуирующей асиммегрии;

3) изучить основные статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков и интегральных индексов, характеризующих асимметрию1 целого объекта, и обосновать выбор оптимального способа оценки;

БЛАГОДАРНОСТИ

Что есть благодарность? - память сердца».

К. Батюшков.

Автор благодарит научного руководителя доктора биологических наук, профессора А. В. Коросова за разностороннюю помощь в работе: за предоставление данных по гадюке обыкновенной и мелким млекопитающим; за ценные советы при сборе растительного материала; за.помощь при проработке показателей асимметрии и статистическом анализе;. за выбор направления исследования, консультации при написании диссертации, всемерную поддержку и интересное сотрудничество.

Автор выражает признательность к.б.н., доценту ПетрГУ А. С. Лантратовой за помощь в определении видовой принадлежности и проработки методики сбора растительного материала, И. С. Ерохиной, Д. Н. Грешникову, Е. А. Петровой, Н. А. Седовой за помощь в сборе и обработке материала, Е. А. Шуйской за помощь в сборе теоретического материала, сотрудникам Института Биологии КарНЦ РАН за предоставление данных по динамике численности мелких млекопитающих в окрестностях д. Гомсельга. Работа частично выполнена при поддержке РФФИ (проект № 05-04-97506-рсевера) программы «Университеты России» (грант ур.07.01.244). I

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зорина, Анастасия Александровна

Выводы

1. Доля флуктуирующей асимметрии не превышает 25% (в среднем - 9%) в общей изменчивости билатерального признака и характерна для всех изученных метрических признаков; направленная асимметрия проявилась у 8% признаков;

5. Достоверное изменение интегральных индексов, оценивающих асимметрию целого объекта по нескольким признакам, обнаружено по годам учета животных, нри смене биотопических условий произрастания растений и в условиях достаточно интенсивного антропогенного воздействия;

Заключение

Широкое распространение флуктуирующей асимметрии, простота получения данных и возможность применения ее показателей при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем обеспечивают интенсивное использование показателей асимметрии в практической биологии. Считается, что данная форма асимметрии характеризует относительную неэффективность систем контроля процессов развития, их случайную изменчивость в пределах нормы реакции. В то же время активное изучение асиммегрии сопровождается усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении ее величины, которые противоречат новым эмпирическим данным и теоретическим моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных, однако зависимость между величиной асимметрии и степенью негативного воздействия факторов не всегда удается подтвердить.

Текущая работа дополняет теоретические представления о самом явлении флуктуирующей асимметрии, о ее роли в общей изменчивости признака, о закономерностях в изменении ее величины в фоновых условиях и под действием антропогенных факторов. Результаты исследования позволяют обоснованно и методически корректно применять показатели асимметрии для характеристики здоровья или жизнеспособности отдельных особей, для оценки состояния природных популяций и качества среды в целях биомониторинга. В рамках исследования впервые на значительном объеме эмпирических данных по растениям и животным были изучены статистические свойства девяти показателей и восьми индексов флуктуирующей асимметрии, оценена эффективность математических преобразований исходных данных, используемых в формулах оценок, был статистически обоснован выбор показателей асимметрии. Разработали и апробировали новый показатель асимметрии, основанный на нормированном отклонении; получил развитие метод проведения промеров признаков разных биологических объектов в электронной среде с высокой точностью. Был обоснован выбор новых признаков и видов, которые в дальнейшем могут использоваться в работах по применению показателей асимметрии. Впервые использование такого количества показателей и индексов было апробировано при изучении радиальной флуктуирующей асимметрии.

В практику анализа асимметрии был введен один вид животных (гадюка обыкновенная), один вид растений (лютик едкий) и новые признаю! черепов рыжей полевки и обыкновенной бурозубки, вегетативных органов березы пушистой и повислой, генеративных органов лютика едкого, пилеуса гадюки обыкновенной. Впервые была изучена внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии листа березы повислой и пушистой; оценена зависимость величины асимметрии от морфофизиологического состояния особей березы пушистой. Экспериментально было доказано влияние типа биотопа на уровень асимметрии листа березы пушистой и изучена изменчивость показателей асимметрии березы островов Кижского архипелага Онежского озера. Влияние деятельности крупных промышленных предприятий Северо-Запада России и городских свалок на уровень асимметрии установили для признаков листа обоих видов берез. В рамках работы оценили внутрипопуляционное изменение и многолетнюю динамику показателей асимметрии признаков рыжей полевки, обыкновенной бурозубки окрестностей д. Гомсельга (Кондопожский район, р. Карелия) и гадюки обыкновенной о. Кижи (Онежское озеро).

Модель изменчивости величины флукгуирующей асимметрии метрических признаков была построена для березы повислой и пушистой на основе применения четвертого типа показателя асимметрии, при расчете которого применяется нормированное отклонение. Структура модели позволила наглядно отразить соотношение основных компонентов изменчивости уровня асимметрии и представить роль факторов, определяющих внутри-генотипическое, меж-индивидуальное и межгрупповое изменение флуктуирующей асимметрии метрических признаков биообъектов. На основе полученных результатов было сформулировано основное положение: нормальная изменчивость величины флуктуирующей асимметрии сопоставима с ее изменением под действием антропогенных факторов среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зорина, Анастасия Александровна, Петрозаводск

1. Астауров Б. Л. Наследственность и развигие. М.: Наука. 1974. 359 с.

2. Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 15-23.

3. Васильев А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 280 с.

4. Вейль Г. Симметрия. М.: Главная редакция физико-математической литературы. 1968. 191 с.

5. Гилева Э. А., Косарева Н. JI. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология. 1994. №3. С. 94-98.

6. Гиляров М. С. О функциональном значении симметрии организмов // Зоологический журнал. 1944. Т. 23. Вып. 5. С. 213-215.

7. Ермаков В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986. 144с.

8. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984. 183 с.

9. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

10. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М. 1987.216 с.

11. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчи-вость) // Экология. 2001. № 3. С. 164-168.

12. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Пронин А. В., Чистякова Е. К. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России. 2000. 320 с.

13. Зорина А. А. Асимметрия березы пушистой островов Кижского архипелага // Ломоносов 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». Тез. докл. М., 2008а. С. 258-259.

14. Зорина А. А. Биотопическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии березы пушистой // Экологические проблемы Севера. Материалы конференции. Архангельск, 20086. С. 27-29.

15. Зорина А. А. Влияние морфофизиологической изменчивости особей на уровень асимметрии березы пушистой // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Материалы конференции. Архангельск, 2008в. С. 48-50.

16. Зорина А. А. Естественная и методическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии // Вузовская наука — региону: Материалы шестой всероссийской научно-технической конференции. Вологда: ВоГТУ, 2008г. — Т. 2. — С. 350-353.

17. Зорина А. А. Количественная оценка величины флуктуирующей асимметрии меристических признаков пилеуса гадюки обыкновенной Vipera berus // Вузовская наука региону. Материалы конференции. Вологда, 2006а. Т. 1. С. 417—419.

18. Зорина А. А. Работоспособность индексов флуктуирующей асимметрии при оценке влияния антропогенных факторов // Принципы и способы сохранения биоразиообразия. Материалы конференции. Пущино, 2008д. С. 62.

19. Зорина А. А. Техногенная изменчивость показателей и индексов асимметрии березы пушистой в Карелии // Флора и фауна северных городов: Сборник статей Международной научно-практической конференции. 24-26 апреля 2008 г. Мурманск: МШУ, 2008е. С. 54-57.

20. Зорина А. А., Коросов А. В. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betulaceae) // Ботанический журнал, 2009. Т. 94. №8. С. 1172-1192.

21. Зорина А. А., Коросов А. В. Оценка флуктуирующей асимметрии / Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск, 2007. С. 79-88.

22. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ. 2003. 304 с.

23. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск: ПетрГУ. 2002. 160 с.

24. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка / Под ред. A. JI. Буданцева и Г. П. Яковлева. СПб. 2000. 478 с.

25. Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных: Учеб. пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2004. 383 с.

26. Кожара А. В. Структура показателя» флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований // Биологические науки. 1985. № 6. С. 100-104.

27. Коросов А. В. Динамика численности островной популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) II Зоологический журнал, 2008. Т. 87. № 10. С. 1235-1249.

28. Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск: Изд-ва ПетрГУ, 2007. • 364 с.

29. Коросов А. В., Зорина А. А. Анализ популяционной саморегуляции с помощью функций последования // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Материалы семинара. Ижевск, 2008а. С. 42-44.

30. Коросов А. В., Зорина А. А. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования // Экология, 2007а. №1. С. 49-54.

31. Коросов А. В., Зорина А. А. Модели динамики систем / Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск, 20076. С. 217—233.

32. Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения// Экология. 1996. №6. С. 441-444.

33. Математическая сгатистика: Учебник. М. 1981. 317 с.

34. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Распоряжение Росэкология от 16.10.2003. № 460-р. М. 2003. 28 с.

35. Нивергельт Ю., Фаррар Дж., Рейнгольд Э. Машинный подход к решению математических задач. М., 1977. 352 с.

36. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 1982. 435 с.

37. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука. 1986. 139 с.

38. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 391 с.

39. Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лене, пром-ть. 1979. 232 с.

40. Справочник по прикладной статистике / Под ред. Э. Ллойда и др. Т. 1-2. М., 1990. 526 с.

41. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР. 1957. 267 с.

42. Строганов С. У. Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск. 1949. 198 с.

43. Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В. И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114-130.

44. Урбах В. Ю. Биометрические методы. М., 1964. 415 с.

45. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 229 с.

46. Урманцев Ю. А. Эволюционика, или общая теория развития систем природа, общества и мышления. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1988. 79 с.

47. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Труды Московского общества испытателей природы. Проблемы экологической морфологии растений. / ред. Л. Е. Гатцук. Т. XLII. М.: изд-во Наука. 1976. С. 9-45.

48. Ames L., Felley J., Smith M. H. Amount of asymmetry in centrarchid fish inhabiting heated and nonheated reservoirs // Trans. Am. Fish. Soc. 1979. N 108. P. 489-495.

49. Astauroff B. L. Analyse der erblichen Storungsfalle der bilateralen Symmetric // Zeit Ind Abst-Vererbungsl. 1930. N 55. P. 183-262.

50. Bader R. S. Fluctuating asymmetry in the dentition of the house mouse // Growth. 1965. N29. P. 291-300.

51. Bayne B. L., Newell R. C. Physiological energetics in marine mollusks // The Mollusca / eds. Saleudden A. S. M., Wilburg К. M. 1983. New York: Academic Press. P. 407-515.

52. Beardmore J. A. Developmental stability in constant and fluctuating temperatures // Heredity. 1960. N 14. P. 411-422.

53. Bjorklund M., Merila J. Why some measures of fluctuating asymmetry are so sensitive to measurement error//Ann. Zool. Fennici. 1997. Vol. 34. P. 133-137.

54. Blanckenhorn W. U., Reusch Т., Muhlhauser C. Fluctuating asymmetry, body size and sexual selection in the dung fly Sepsis cynipsea — testing the good genes assumptions and predictions // J. Evol. Biol. 1998. N 11. P. 735-753.

55. Brown N. A., Wolpert L. The development of handedness in left-right asymmetry // Development. 1990. N 109. P. 1-9.

56. Bryant P. J., Simpson P. Intrinsic and extrinsic controls of growth in developing organs // Quarterly Review of Biology. 1984. N 59. P. 387-415.

57. Castle W. E. The origin of a polydactylous race of guinea-pigs // Publications of the Carnegie Institution of Washington. 1906. N 49. P. 17-29:

58. Chakraborty R., Ryman N. Relationship of mean and'variance of genotypic values with heterozygosity per individual in a natural'population // Genetics. 1983. N 103. P. 149-152.

59. Cheverud J. M., Leamy L., Atchley W. R., Rutledge J. J. Quantitative genetics and the . evolution of ontogeny. I. Ontogenetic changes in quantitative genetic variance components in randombred mice // Genetical Res. 1983. N 42. P. 65-75.

60. Clarke G. M. The genetic basis of developmental stability: 1. Relationships between • stability, heterozygosity and genomic coadaptation // Genetica. 1993. N 89. P. 15-23.

61. Clarke G. M., McKenzie L. J. Fluctuating asymmetry as a quality control indicator for insect mass rearing processes // Journal of Economic Entomology. 1992. N 85. P. 2045-2050.

62. Collin R. Ontogeny of subtle skeletal asymmetries in individual larvae of the sand dollar Dendraster excentricus // Evolution. 1997. N 51. P. 999-1005.

63. Collins R. L. On the inheritance of direction and degree of asymmetry // Cerebral lateralization in non-human'species / ed. Glick S. D. New York: Academic Press. 1985. P. 41-71.

64. Developmental instability: causes and consequences. / ed. Polak M. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. 500 p.

65. Developmental instability: its origins and evolutionary implications / ed. Markow T. A. Dordrecht (the Netherlands). 1994.

66. Ehrman L., Thompson J., Perelle I., Hisey B. Some approaches to the question of Drosopbila laterality // Genetical Research (Cambridge). 1978. N 32. P. 231-238.

67. Emlen J. M., Freeman D. C., Graham J. H. Nonlinear growth dynamics and the origin of fluctuating asymmetry // Genetica. 1993. N 89. P. 77-96.

68. Freeman D. С., Graham J. H., Emlen J. M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist // Genetica. 1993. N 89. P. 97-119.

69. Gangestad S. W., Thornhill R. Individual differences in developmental precision and fluctuating asymmetry: A model and its implications // J. Evol. Biol. 1999. N 12. P. 402-416.

70. Graham J. H., Freeman D. C., Emlen J. M. Antisymmetry, directional asymmetry, and dynamic morpogenesis // Genetica. 1993. N89. P. 121-137.

71. Graham J. H., Roe К. E., West Т. B. Effects of lead and benzene on developmental stability of Drosophila melanogaster // Ecotoxicology. 1993. N 2. P. 185-195.

72. Gruneberg II. The causes of asymmetries in animals // Am. Nat. 1935. N 69. P. 323-343.

73. Hallgriinsson G. Fluctuating asymmetry in the mammalian skeleton: evolutionary and developmental implications // Evol. Biol. 1998. Vol. 30. P. 187-251.

74. Hoel P.G. Intioduction to mathematical statistics. London. 1947. 258 p.

75. Houle D. Comments on "A meta-analysis of the heritability of developmental stability" by Moller and Thornhill // J. evol. biol. 1997. N 10. P. 17-20.

76. Jinks J. L., Mather K. Stability in development of heterozygotes and homozygotes // Proceeding of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. 1955. Vol. 143. N913. P. 561-578.

77. Jolicoeur P. Bilateral asymmetry and asymmetry in limb bones of Martes americana and man // Revue Canadienne du Biologic. 1963. N 22. P. 409^132.

78. Kellner J. R., Alford R. A. The ontogeny of fluctuating asymmetry // Amer. Natur. 2003. Vol. 161. N6. P. 931-947.

79. Kimball R. Т., Ligon J. D., Merola-Zwartjes M. Fluctuating asymmetry in red jungle fowl // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 441^157.

80. Kozlov M. V., Niemela P., Junttila J. Needle fluctuating asymmetry is a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) II Ecological Indicators. 2002. N 1. P. 271-277.

81. Kozlov M. V., Wilsey B. J, Koricheva J., Haukioja E. Fluctuation asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // Journal of Applied Ecology. 1996. N 33. P. 489-495.

82. Kozlov M. V., Zvereva E. L., Niemela P. Shoot fluctuating asymmetry: a new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) // Can. J. For. Res. 2001. N 31. P. 1289-1291.

83. Leamy L. J. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice. 7. Heterosis in fluctuating asymmetry at different ages // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 111-119.

84. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Null alleles at two lactate dehydrogenase loci in rainbow trout are associated with dccrcased developmental stability // Genetica. 1993. N 89. P. 3-13.

85. Leary R. F., Allendorf F. W. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress in conservation biology // Trends in Ecology and Evolution. 1989. N 4. P. 214-217.

86. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout // Evolution. 1985. N 39. P. 308-314.

87. Leung В., Forbes M. R. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness // Oikos. 1997. N 78. P. 397^105.

88. Leung В., Forbes N.R., lloulc D. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: comparing efficacy of analyses involving multiple traits // The American naturalist. 2000. Vol. 155. N 1. P. 101-115.

89. Malina R. M., Buschang P. H. Anthropometric asymmetry in normal and mentally retarded males//Ann. Hum. Biol. 1984. N 11. P. 515-531.

90. Manning J. Т., Chamberlain A. T. Fluctuating asymmetry, sexual selection and canine teeth in primates // Proc. R. Soc. Lond. 1993. В 251. P. 83-87.

91. Mason G. L., Ehrlich P. R, Emmel Т. C. The population biology of the butterfly, Euphydryas cditha. 5. Character clusters and asymmetry // Evolution. 1967. N 21. P. 85-91.

92. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity. 1953. N T. P. 297-336.

93. McKenzie J. A., Clarke G. M. Diazinon resistance, fluctuating asymmetry and fitness in the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina // Genetics. 1988. N 120. P. 213-220.

94. Mellor C. S. Dermatoglyphic evidence of fluctuating asymmetry in schizophrenia // Br. J. Psychiatry. 1992. N 160. P. 467^172.

95. Mitton J. B. Enzyme heterozygosity, metabolism and developmental stability // Genetica. 1993. N 89. P. 47-65.

96. Moller A. P. Development of fluctuating asymmetry in tail feathers of the barn swallow Hirunda rustica // Journal of Evolutionary Biology. 1996. N 9. P. 677-694.

97. Moller A. P., Thornhill R. A. Meta-analysis of the heritability of developmental stability //J. Evol. Biol. 1997. N 10. P. 1-16.

98. Morgan M. The asymmetrical genetic determination of laterality: flatfish, frogs and human handedness // Biological asymmetry and handedness. / ed. Wolpert L. Toronto (Canada): Wiley and Sons. 1991. P. 234-247.

99. Naugler С. Т., Leech S. M. Fluctuating asymmetry and survival ability in the forest tent caterpillar moth Malacosoma disstria: implications for pest management // Entomol. Exp. Appl. 1994. N 70. P. 295-298.

100. Normand S. L. Meta-analysis: formulation, evaluating, combining, and reporting // Statist. Med. 1999. N 18. P. 321-359.

101. Palmer A. R. Waltzing with asymmetry // Bioscience. 1996. Vol. 46. Issue 7. P. 518-532.

102. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited // Developmental instability: causes and consequences. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. P. 279-319.

103. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annual Review of Ecology and Systematics. 1986. Vol. 17. P. 391-421.

104. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuation asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distributions and power of statistical tests // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 57-72.

105. Pankakoski E. Epigenetic asymetry as an ecological indicator in myskrats // J. Mammal. 1985. Vol. 66. N 1. P. 52-57.

106. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. N 68. P. 361-364.

107. Polak M. Parasites increase fluctuating asymmetry of male Drosophila nigrospiracula: implications for sexual selection // Genetica. 1993. N 89. P. 255-265.

108. Pomiankowski A. Genetic variation in fluctuating asymmetry // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 51-55.

109. Reeve E. C. R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaetac number in Drosophila// Genetical Research (Cambridge). 1960. N 1. P. 151-172.

110. Sakai K., Shimamoto Y. Developmental instability in leaves and flowers of Nicotiana tabacum // Genetic. 1965. N 51. P. 801-813.

111. Socha R., Nedved O., Zrzavy J. Unstable fore wing polymorphism in a strain of Pyrrhocoris apterus (Hemiptera: Pyrrhocoridae) // Annals of the Entomological Society of America. 1993. N 86. P. 484-489.

112. Sofaer J. A. Human tooth-size asymmetry in cleft lip with and without cleft palate // Arch. Oral Biol. 1979. N 24. P. 141-146.

113. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1973. 573 p.

114. Solangaarachchi S. M., Harper J. L. The growth and asymmetry of neighbouring plants of white clover (Trifolium repens L.) // Oecologia (Berlin). 1989. N 78. P. 208-213.

115. Soule M. Phenctics of natural populations. Asymmetry and evolution in a lizard // The American naturalist. 1967. Vol. 101. N 918. P. 141-160.

116. Soule M., Baker В. Pheneties of natural populations. The population asymmetry parameter in the butterfly Coenonympha Tullia// Heredity. 1968. Vol. 23. P. 611-614.

117. Swaddle J. P., Witter M. S. On the ontogeny of developmental stability in a stabilized trait // Proc. Roy. Soc. London. 1997. N 264. P. 329-334.

118. Tebb G., Thoday J. M. Stability in development and relational balance of X— chromosomes in D. melanogaster //Nature. 1954. N 174. P. 1109-1110.

119. Thoday J. M. Balance, heterozygosity and developmental stability // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1956. N 21. P. 318-326.

120. Thornhill R., Gangestad S.W. Human facial beauty: averageness, symmetry and parasite resistance // Human Nature. 1993. N 4. P. 237-269.

121. Townsend G. A correlative analysis of dental crown dimensions in individual with Down's syndrome // Hum. Biol. 1987. N 59. P. 537-548.

122. Valkama J., Kozlov M. V., Impact of climatic factors on the developmental stability of mountain birch growing in a contaminated area // Journal of Applied Ecology. 2001. N 38. P. 665-673.

123. Van Dongen S. How repeatable is the estimation of developmental stability by fluctuating asymmetry // The Royal Society. 1998. N 265. P. 1423-1427.

124. Van Dongen S. The heritability of fluctuating asymmetry: the Bayesian hierarchical model // Acta Zool. Fenici. 2000. Vol. 37. P. 15-23.

125. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. N 16. P. 125-142.

126. Van Valen L. The statistics of variation // Evol. Theory. 1978. N 4. P. 33-43.

127. Vrijenhoek R. C., Lerman S. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding system // Evolution. 1982. N 36. P. 768-776.

128. Waddington С. H. Canalization of development and genetic assimilation of acquired characters //Nature. 1959. N 183. P. 1654-1655.

129. Waddington С. H. The strategy of the genes. London. 1957. 262 p.

130. Whitlock M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability // The Royal Society. Biological Sciences. 1996. Vol. 263. N 1372. P. 849-853.

131. Whitlock M. The repeatability of fluctuating asymmetry: a revision and extension // The Royal Society. 1998. N 265. P. 1429-1431.

132. Wilson J. M., Manning J. T. Fluctuating asymmetry and age in children: evolution implications for the control of developmental stability // J. Human Evol. 1996. Vol. 30. N 6. P. 529-537.

133. Woods R. E., Hercus M. J., Hoffmann A. A. Estimating the heritability of fluctuating asymmetry in field Drosophila // Evolution. 1999. N 52. P. 816-824.

134. Young R. E., Pearce J., Govind С. K. Establishment and maintenance of claw bilateral asymmetry in snapping shrimps // J. exp. Biol. 1994. N 269. P. 319-326.

135. Zhivotovsky L. A. A measure of fluctuating asymmetry for a set of characters // Acta Zoologica Fennica. 1992. N 191. P. 73-77.

136. Zvereva E. L., Kozlov M. V., Niemela P., Haukioja E. Delayed induced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry as responses of Salix borealis to insect herbivory // Oecologia. 1997. N 109. P. 368-373.

Информация о работе

Зорина, Анастасия Александровна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы