Исследование флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков в антропологии: методические аспекты

Прудникова, Алеся Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков в антропологии: методические аспекты
ВАК РФ 03.03.02, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Исследование флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков в антропологии: методические аспекты"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

00501вда

На правах рукописи УДК 572

А.

Прудникова Алеся Сергеевна

ИССЛЕДОВАНИЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ В АНТРОПОЛОГИИ: МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

03.03.02 - «антропология» по биологическим наукам

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 - Г:?

Москва-2012

005018492

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте и Музее антропологии имени Д.Н. Анучина Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и ФГБУН Ордена Дружбы народов Институте этнологии и антропологии им. H.H. Миклухо-Маклая Российской Академии наук

Научные руководители: доктор исторических наук, профессор, МЛ. Бутовская

доктор биологических наук, профессор, Е.З. Година

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.А. Спицын

доктор биологических наук, профессор В.Д. Сонькин

Ведущая организация: ФГБУ «Федеральный научный центр физической культуры и спорта» (ФГБУ ФНЦ ВНИИФК) (Москва)

Защита состоится «25» апреля 2012 г. в 14.30 на заседании диссертационного совета Д501.001.94 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 125009, г. Москва, ул. Моховая, д. 11, НИИ и Музей антропологии МГУ, аудитория 228.

С диссертацией можно ознакомиться в канцелярии НИИ и Музея антропологии МГУ. Электронная версия автореферата размещена на официальном сайте НИИ и Музея антропологии МГУ. Режим доступа www.anthropos.msu.ru Автореферат разослан «23» марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

A.B. Сухова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Флуктуирующая асимметрия (далее ФА) представляет собой незначительные случайные, то есть носящие ненаправленный характер, отклонения от строгой билатеральной симметрии тела [Van Valen, 1962; Palmer, Strobeck, 1986]. ФА также определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов [Ludwig, 1932] и проявляется при нарушении стабильности развития организма (гомеостаза), которое является реакцией организма на действие стрессирующих факторов. В связи с этим ФА можно рассматривать как своеобразный индикатор стрессового воздействия на организм, а величина ФА дает возможность охарактеризовать степень физического здоровья и адаптивного потенциала организма.

Большое количество работ посвящено изучению различных методов расчета ФА для получения корректной величины этого показателя [Зорина, Коро-сов, 2007; Palmer, Strobeck, 1986, 2003; Swaddle, Witter, Cuthill, 1994; Graham et al., 1998]. Известны исследования, в которых проводится вычисление ФА растений и животных разными методами и сравнение полученных результатов [Зорина, Коросов, 2007; Зорина, 2009]. Но работ, в которых проводится сравнительный анализ величин ФА у человека, полученных различными методами, в литературе практически нет. Таким образом, актуальность данного исследования определяется необходимостью проведения сравнительного анализа разных методов расчета ФА билатеральных признаков человека с последующим применением полученных результатов для эмпирической оценки стабильности развития и адаптивного потенциала на индивидуальном и групповом уровне.

В качестве научной гипотезы предполагается, что величина ФА при корректном способе расчета может являться показателем стабильности развития человека, и, как следствие, степени физического здоровья и адаптивного потенциала организма, а также может отражать степень стрессовых воздействий окружающей среды на организм.

Предметом исследования являются профессиональные спортсмены, специализирующиеся в разных видах спорта и имеющие различную спортивную квалификацию; контрольная группа не спортсменов соответствующего возраста; представители двух поколений одной этнотерриториальной группы.

Объектом исследования является показатель ФА, рассчитанный по морфологическим, дерматоглифическим и рентгеноостеометрическим признакам двумя методами: традиционным и нормированным, и степень связи этого показателя с психологическими особенностями личности у спортсменов разных видов спорта.

Цель исследования. Апробировать методические приемы для оценки ФА морфологических, дерматоглифических и рентгеноостеометрических признаков. Оценить возможность использования величины ФА как показателя, отражающего стабильность развития и адаптивный потенциал индивидуума.

Задачи исследования:

1. Оценить эффективность двух методов расчета ФА по морфологическим и дерматоглифическим признакам у спортсменов, имеющих разную спортивную специализацию и квалификацию.

2. Оценить эффективность двух методов расчета ФА рентгеноостеометрических признаков у представителей двух поколений сельской выборки чувашей.

3. Оценить уровень ФА у представителей мужского и женского пола и сравнить результативность расчета по двум методам оценки ФА.

4. Оценить степень связи уровня ФА с психологическими особенностями личности у спортсменов, имеющих разную спортивную специализацию и квалификацию.

Научная новизна. Впервые в антропологической литературе на разных системах признаков, с применением двух методов расчета, один из которых никогда ранее в антропологии не использовался, проведено исследование ФА и охарактеризованы способы ее оценки. Впервые проведен анализ полового диморфизма по показателям ФА морфологических, дерматоглифических и рентгеноостеометрических признаков. Впервые у спортсменов, имеющих разную специализацию и квалификацию, изучены связи ФА с психологическими особенностями личности.

Теоретическая значимость исследования состоит в оценке эффективности двух методов расчета ФА. Результаты исследования позволяют ввести в научный оборот новые данные по оценке ФА билатеральных признаков человека (морфологических, дерматоглифических и рентгеноостеометрических). Ценность работы также составляют данные об уровне ФА спортсменов, имеющих различную спортивную специализацию и квалификацию. Данные о связи ФА с психологическими характеристиками спортсменов позволяют расширить представления о поведенческих особенностях их личности. Важный вклад в накопленный материал о стабильности развития вносят данные о половых различиях по уровню ФА исследуемых признаков. Данные по изучению ФА пястных костей кисти у людей двух поколений, а также у представителей разных полов вносят существенный вклад в изучение анатомии и морфологии кисти.

физического и адаптивного потенциала человека на индивидуальном и групповом уровне. Данные о величине ФА спортсменов, имеющих различную спортивную специализацию и квалификацию, расширяют и дополняют представления о влиянии профессионального спорта на организм человека и могут быть использованы в спортивном отборе. Практическая ценность работы определяется также возможностью использования ФА морфологических и рентгеноостеометриче-ских признаков в качестве показателя уровня стрессового воздействия на организм человека различных видов профессиональной трудовой деятельности, в частности, профессионального спорта.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оба метода расчета ФА по морфологическим признакам, апробированные в данной работе, адекватно отражают реакцию организма на стрессовые воздействия окружающей среды.

2. При расчете ФА по дерматоглифическим признакам нормированный показатель асимметрии дает более объективные результаты в оценке стабильности развития организма в пренатальном периоде, по сравнению с традиционно используемым.

3. Оба способа расчета ФА по отдельным рентгеноостеометрическим признакам дают результаты, повторяющие общие тенденции и дополняющие друг друга, а анализ суммарного показателя ФА по большому числу таких признаков двумя методами выявляет различные тенденции.

4. Применение двух предложенных методов показывает наличие полового диморфизма по показателям ФА.

5. Существует взаимосвязь между уровнем ФА и некоторыми психологическими особенностями личности профессиональных спортсменов, имеющих разную специализацию и квалификацию.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на международной школе-конференции «The 2007 ISHE Human Ethology Summer School July 17 - 21» (Max - Planck Institute, Andechs, Bavaria, Germany, 2007); Международной Школе-конференции «Поведение человека и животных: эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008); заседании Секции антропологии МОИП (Москва, 2008); Международной научно-практической конференции «Телесность как социокультурный феномен: опыт междисциплинарного анализа» (Москва, 2009), заседании кафедры антропологии Биологического факультета МГУ (2012) и заседании научно-методического совета НИИ и Музея антропологии МГУ (2012).

Публикации. Основные результаты исследования опубликованы в 8 научных работах, в числе которых 3 статьи в ведущих рецензируемых научных

журналах, рекомендуемых ВАК для защиты кандидатских диссертаций, 3 статьи в сборниках и журналах, 2 - тезисы докладов международных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, списка сокращений, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Материалы диссертации изложены на 307 страницах и содержат 43 таблицы и 40 рисунков в основном тексте, 47 таблиц и 11 рисунков в Приложении. Список литературы включает 202 наименования, из них 96 на русском и 106 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Обзор литературы

В главе представлен обзор научных работ, посвященных описанию явления ФА, исследованию этого показателя у животных и растений, его практическому применению. Отдельно освещены проблемы исследования ФА у человека. Представлен обзор работ, посвященных разработке методов вычисления и оценки величины ФА.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Выбор оптимальных признаков. Подробное изучение методов расчета и статистического анализа показателя ФА проводилось автором по литературным источникам, в соответствии с которыми был апробирован следующий алгоритм исследования ФА антропологических признаков: 1) измерение признака с правой (значение R) и левой (значение L) стороны тела и расчет асимметрии признака |L-R|; 2) оценка характера распределения асимметрии признака (критерии Колмогорова-Смирнова, с поправкой Лиллиефорса, и Шапиро-Уилка); 3) анализ на наличие направленной асимметрии (развитие признака на одной стороне тела существенно больше, чем на другой [Van Valen, 1962]) путем сравнения данных правой и левой сторон тела с помощью непараметрического критерия Уилкок-сона. При наличии направленной асимметрии в исследуемой группе делалась поправка: ко всем промерам с одной стороны прибавлялось (отнималось) соответствующее значение смещения [Гелашвили и др., 2004]; 4) выявление антисимметрии (большее развитие структуры либо на одной, либо на другой стороне тела) с помощью табулированных критических значений эксцесса [Palmer, Strobeck, 2003]; 5) Выявление размер-зависимости асимметрии признака от среднего размера признака (L+R)/2 с использованием непараметрического коэффициента ранговой корреляции Спирмена; 6) Вычисление индекса ФА для каждого признака и «общей» ФА (суммарный показатель по всем признакам) двумя методами.

Согласно первому методу [Palmer, Strobeck, 2003], наиболее популярному в исследованиях ФА у человека и названому в данной работе «традиционным», величина ФА для каждого признака вычислялась по формуле: ФАприз„ака =

ALrA\........... Значение «общей» ФА рассчитывалось, как сумма абсолютных зна-

(L + R)* 0.5

чений ФА каждого признака, т.е.: «общая» ФА = 1 J1"*' (далее формула 1).

(L + л)*и.Э

Для сравнения значений ФА, полученных с помощью формулы 1, используется непараметрический критерий Манна-Уитни.

Согласно второму методу [Зорина, Коросов, 2007] сначала проводилось

нормирование признака: t = , где t- нормированное значение признака,

среднее арифметическое, М - эмпирическое значение признака, а - среднее квадратическое отклонение. После этого показатель ФА признака вычислялся как дисперсия асимметрии нормированных значений признака: ФА признака = о2 (tL _ tR), где а2 - дисперсия, tR - нормированное значение признака с правой стороны tL - нормированное значение признака с левой стороны тела. Значение общей ФА рассчитывается как дисперсия суммы ФА признаков: «общая» ФА = a2i/„x(tL-tR) (далее формула 2), где п - количество признаков. С помощью нормирования сохраняется нормальное распределение признаков, поэтому для сравнения результатов можно использовать более мощный параметрический критерий Фишера, а также сравнивать полученный показатель у людей разного возраста и пола. Для исследования ФА у человека данная формула используется впервые.

Описание материала. Два предложенных метода расчета ФА были апробированы на морфологических, дерматоглифических и рентгеноостеометриче-ских признаках. Для анализа ФА по морфологическим и дерматоглифическим признакам была выбрана группа, состоящая из профессиональных спортсменов, имеющих разную спортивную специализацию и квалификацию. В качестве стрессирующего фактора в этой группе рассматривается профессиональная спортивная нагрузка. Для анализа ФА по рентгеноостеометрическим признакам была выбрана группа, состоящая из сельского населения чувашей двух поколений. Предположительно, младшее поколение (1940-1976 гг. рождения) было более подвержено стрессу, так как проживало в период интенсивных социально-экономических перемен по сравнению со старшим поколением (1913-1945 гг. рождения), для которого характерен традиционный уклад жизни. Численность полученных выборок представлена в таблице 1. В соответствии с представленным выше алгоритмом были отобраны наиболее пригодные и традиционно используемые в исследованиях ФА у человека признаки.

-S-

Морфологические признаки: длины 2 и 4 пальцев на обеих руках [Manning, 2002], длина уха, ширина стопы [Gangestad, Thornhill, 1997], ширины запястья и лодыжки [Бунак, 1941]. Измерение всех морфологических признаков проводилось автором с помощью скользящего циркуля с точностью до 1.0 мм (общая численность обследованных - 505 человек).

Таблица 1

Численность выборок, представленных в исследовании

Пол Признаки

Морфологические Дерматоглифические Рентгено-остеометрические

Спортсмены (16-25 лет) Контрольная группа (17-25 лет) Спортсмены (17-22 года) 1-ое поколение (49-81 года) 2-ое поколение (18-54 года)

Мужчины 212 62 253 101 137

Женщины 156 75 179 153 88

Общая численность 368 137 432 254 225

Дерматоглифические признаки: 1) Суммарный гребневой счет по пяти пальцам для каждой руки; 2) Сумма радиальных трирадиусов - сумма завитков, ульнарных петель и двойных петель с пяти пальцев каждой руки [Pechenkina et al.,

2000]; 3) Общая сумма трирадиусов с пяти пальцев (£ tr = U + R + 2■ (D + W), где U, R, D, W - число ульнарных, радиальных и двойных петель, завитков, соответственно [Pechenkina et al., 2000]); 4) Индекс Камминса (сумма выходов А и D) [Cummins,

Midió, 1961]; 5) Дельтовый индекс ((L + 2W)- 10/(А + L + W), где A, L, W - число дуг и петель, завитков, соответственно [Гладкова, 1966]). Отпечатки пальцев и ладоней были получены М.Д. Комковой под руководством Л.В. Силаевой и предоставлены автору для данного исследования.

По рентгенограммам левой и правой кистей чувашей двух поколений были изучены рентгеноостеометрические признаки II, III, IV, V пястных костей: общая длина и ширина, ширина канала, ширины проксимального и дистального эпифизов, полученные по стандартной остеометрической методике, [Алексеев, 1966]. Данный материал был собран во время Чувашской антропо-экологической экспедиции 1994 г. под руководством В.А. Бацевича и предоставлен автору для данного исследования.

Организация материала. Для анализа ФА как показателя стабильности развития организма, находящегося под воздействием разной качественной и количественной спортивной нагрузки, спортсмены были распределены в группы в соответствии с классификацией видов спорта, отражающей специфику движений и структуру соревновательной и тренировочной деятельности [Матвеев, 1991]: а) циклические виды спорта; б) скоростно-силовые; в)сложно-

координационные; г) единоборства; д) спортивные игры; е) многоборья и комбинированные виды.

В ходе исследования представленные выборки были перегруппированы в три группы с учетом классификации видов спорта, основанной на анализе структуры двигательных действий [Коц, 1986; Холодов, Кузнецов, 2000]. Это группы по видам спорта с циклической, ациклической и комбинированной структурой движений.

Многие виды спорта оказывают асимметричную нагрузку на организм и могут привести к асимметричности физического развития спортсмена. Данная асимметрия носит направленный характер и исключается из анализа ФА путем внесения соответствующей поправки на этапе исследования признаков на наличие направленной асимметрии. Для оценки таких влияний на выраженность ФА, спортсмены были объединены в 3 группы, в соответствии с характером воздействия видов спорта на опорно-двигательный аппарат спортсмена [Егоров, 1983]: симметричные, асимметричные и смешанные виды спорта.

В дальнейшем исследовании в анализ были включены группы с максимальной наполняемостью (табл. 2).

Таблица 2

Численность групп спортсменов разных специализаций_

Классификация Морфологические признаки Дерматоглифические признаки

Юноши Девушки Юноши Девушки

Модифицированная Л.П. Матвеева (1991) Циклические 36 52 37 41

Сложно-координационные 30 60 38 81

Единоборства 58 11 78 11

Спортивные игры 64 23 81 35

По структуре движении Циклические 36 52 37 41

Ациклические 165 101 213 134

По Г.Е. Егорову (1983) Симметричные 73 113 87 124

Асимметричные 35 22 44 29

Смешанные 94 19 122 26

В исследуемой выборке представлены профессиональные спортсмены, имеющие 1, 2 взрослые спортивные разряды, разряд кандидата в мастера спорта (KMC), звания мастера спорта (МС), мастера спорта международного класса (МСМК) и заслуженного мастера спорта (ЗМС), а также небольшая группа спортсменов без разряда. В связи с небольшой численностью по выделенным категориям, спортсмены были объединены в 2 большие группы: группа спортсменов, имеющих более низкую квалификацию (спортсмены 1 и 2 и без разряда), и группа спортсменов, имеющих более высокую квалификацию (KMC, МС, МСМК, ЗМС) (табл. 3).

i ' Таблица 3

Численность групп спортсменов по спортивной квалификации

Квалификация Морфологические признаки Дерматоглифические признаки

Юноши Девушки Юноши Девушки

без разряда 12 13 10 11

1 группа разряд 98 23 64 26 141 29 82 33

1разряд 63 25 102 38

KMC 78 55 79 51

2 группа МС 114 32 92 37 112 30 97 46

МСМК, ЗМС 4 - 3 -

Общая численность 212 156 253 179

Численность выборок чувашей представлена в таблице 4. Средний возраст мужчин старшего поколения - 63.06, женщин - 62.42 года, средний возраст мужчин младшего поколения - 32.16, женщин - 33.39 года.

Таблица 4

_Численность выборок чувашей, представленных в исследовании

Поколение Пол Общая численность

Мужчины, чел. Женщины, чел.

1-ое поколение (старшее) 101 (49-81 года) 137 (52-79 лет) 238

2-ое поколение (младшее) 153 (18-54 лет) 88 (19-49 лет) 241

Общая численность 254 225 479

Половой диморфизм по флуктуирующей асимметрии был исследован

по морфологическим, дерматоглифическим и рентгеноостеометрическим признакам; проведено сравнение результатов, полученных с помощью двух предложенных методов.

Выявление связи ФА и психологических особенностей проводилось у спортсменов по значениям ФА, полученным по формуле 1, с использованием непараметрического коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Психологическое анкетирование было проведено автором с использованием классических психологических тестов: на выраженность черт личности (NEO, сокращенная форма) [Costa, McCrae, 1989], самооценку агрессивности [Buss, Perry, 1992], склонности к риску [Zuckerman, 1994]; определение психологической маскулинности-фемининности [Веш, 1974].

Обработка результатов проводилась на ПК с использованием программ Statistica 6.0 и MS Excel 2003.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Анализ флуюуирующей асимметрии по морфологическим признакам

Данный этап работы характеризует показатель ФА как отражение реакции организма на стрессовые воздействия окружающей среды. Оба способа расчета ФА морфологических признаков дают сходные результаты. Наименьшее значе-

-8-

ние этого показателя отмечается у спортсменов-единоборцев (рис. 1), а наибольшее - у спортсменов, специализирующихся на спортивных играх. Выявленные отличия достоверны. Вероятно, именно в группу спортсменов-единоборцев в результате спортивного отбора попадают спортсмены с высокой адаптационной устойчивостью к стрессирующим нагрузкам, характерным для профессионального спорта.

0,140

ь 0,130

г 0,120

£ 0,110

0,100

0,1290.129

0.120 0.116

Формула 1

О-ЗГ''41

| а Юноши □ Девушки

х0,040 а>

§0,030 >

0,020

0.052 0.052 о 049 0.045

Формула 2 | х з-

М 2 х

а 5|

Юноши аДевуижи 2

0.040 0 010 — 0.036

Рис. 1. Значения «общей» ФА морфологических признаков у спортсменов разных специализаций по классификации видов спорта, отражающей специфику движений и структуру соревновательной и тренировочной деятельности

Анализ величины ФА у спортсменов, разделенных на группы в соответствии с характером воздействия видов спорта на опорно-двигательный аппарат, показал, что наибольшими значениями показателя характеризуются юноши и девушки, специализирующиеся в асимметричных видах спорта, а наименьшими - юноши и девушки контрольной группы (рис. 2).

0,140 0,130 0,120 0,110 0,100

0,125

0,124 0.126

Формула 1

Л И Юноши □ Девушки |

0,060

< 0,050 в

| 0,040

>4 0,030 0,020

§ I

Формула 2

□ Юмоил □ Дееуижи

Рис. 2. Значения «общей» ФА морфологических признаков у спортсменов разных специализаций по классификации видов спорта, основанной на анализе структуры двигательных действий

Следует отметить, что для представителей асимметричных видов спорта полученный результат не является проявлением асимметричной деятельности спортсменов. Такая асимметрия тела отразилась бы, в первую очередь, на уровне направленной асимметрии. Направленная асимметрия была устранена в начале исследования введением соответствующей поправки, что позволило повы-

сить эффективность данного этапа исследования. Не исключено, однако, что именно асимметрия нагрузки оказывает негативное воздействие на организм, что и находит свое отражение в повышении уровня ФА.

При объединении спортсменов в две группы в соответствии с их квалификацией, значения ФА у спортсменов-юношей, имеющих более низкую спортивной квалификацию (1, 2 разряд и без разряда), оказались выше, чем у более успешных спортсменов, имеющих высокую квалификацию (KMC, МС), и представителей контрольной группы (рис. 3).

о.ш

< 0,130 в

5 0.120 о

>• 0,110 0,100

0,127 0,125

1,2 и без рззряда

Формула 1

Контрольная группа

□ Юноны □ Деауш.и

1, 2 и без разряда KMC, МС Формула 2

Контрольная группа

□ Юноши о Дееуи.ки

Рис. 3. Значения «общей» ФЛ морфологических признаков у спортсменов разных квалификаций

Различия между исследованными группами у девушек выражены меньше. Полученный результат свидетельствует о том, что юноши, достигшие высокого спортивного уровня, обладают более устойчивым адаптивным комплексом признаков, который поддерживает стабильность развития организма и обеспечивает хорошие физические качества спортсмена. Как видно, в данном случае обе формулы эффективно работают и отражают влияние стресса на асимметрию морфологических признаков.

Анализ «общей» ФА по всем морфологическим признакам у спортсменов и у представителей контрольной группы показал, что у спортсменов уровень ФА выше, чем у контрольной группы (рис. 4).

Рис. 4. Значения «общей» ФА морфологических признаков у спортсменов и контрольной группы

Этот результат не противоречит сказанному выше. Возможно, что профессиональный спорт и сильные нагрузки на организм человека с раннего воз-

-10-

раста оказывают стрессирующее воздействие, что отражается в повышении уровня ФА у общей группы спортсменов на фоне контрольной группы. Стоит учитывать и вклад высокой ФА спортсменов с низкой квалификацией, повышающий общий уровень этого показателя. В данном случае мы опять видим, что оба метода эффективно работают и показывают схожие результаты.

3.2. Анализ флуктуирующей асимметрии по дерматоглифическим признакам

Уровень ФА по дерматоглифическим признакам оценивался как показатель стабильности развития организма в пренатальном периоде. В результате анализа ФА дерматоглифических признаков, рассчитанной двумя способами у спортсменов разных видов спорта, было выявлено, что среди девушек самый низкий уровень ФА у спортсменок, занимающихся боевыми единоборствами, а наиболее высокий уровень этого показателя - у представительниц игровых видов спорта (рис. 5).

»•,61 0.145.145 °-,5!>"в

Формула 1

: □ Юноши п Девуики

Рис. 5. Значения «общей» ФА дерматоглифических признаков у спортсменов разных специализаций по классификации видов спорта, отражающей специфику движений и структуру соревновательной и тренировочной деятельности

Данный результат, согласующийся с полученным ранее по морфологическим признакам, обнаруживается только при расчете по нормированной формуле. Это может быть связано со свойствами дерматоглифических признаков, которые используются в анализе: они являются не измерительными, а счетными, поэтому нормирование в этом случае могло сыграть существенную роль.

При оценке уровня ФА дерматоглифических признаков у спортсменов, имеющих различную спортивную квалификацию, отмечена тенденция к более высокому значению ФА у спортсменов, имеющих низкую квалификацию (рис. 6). Данная тенденция характерна для представителей обоего пола, но у девушек она проявляется более четко и достигает достоверного уровня при расчете с помощью нормированного показателя. Полученный результат сходен с результатом расчета ФА по морфологическим признакам и может свидетельствовать о

том, что спортсменки, достигшие более высоких спортивных успехов, уже с рождения обладают более устойчивым адаптивным комплексом признаков.

0.200 0.180

< в

л 0.160

х «

о 0.140 0.120 0.100

Р ¡¡¡1

0.146 0152

1, 2 и без разряда

а Юноши □ Девушки

Формула 2

□ Юноїш □ Девуики

Рис. 6. Значения «общей» ФА дерматоглифических признаков у спортсменов разных квалификаций

Данный результат обнаруживается более четко при расчете по нормированной формуле. Способ расчета с нормированием признаков устраняет качественные различия по асимметрии счетных признаков и дает более объективный результат, а также характеризует формулу 2 как более адекватную для исследования ФА дерматоглифических признаков.

3.3. Анализ флуктуирующей асимметрии по рентгеноостеометриче-ским признакам

В этом разделе работы показатель ФА использовался для оценки стабильности развития и степени стрессовых воздействий на организм во временном аспекте. Вычисление ФА отдельных признаков с помощью двух предложенных способов у мужчин дает сходные результаты: величина ФА IV пястной кости у мужчин старшего поколения больше, чем у мужчин младшего поколения, что может свидетельствовать о меньшей стабильности развития у мужчин 1-го поколения (рис. 7). Уровень ФА III пястной кости несколько выше у мужчин 2-го поколения при расчете по формуле 1.

0,08 0,06 ¡- 0,04 0,02

.....УЩ^-^е

III пястная кость

ІУпястная кость

Упястная кость

Формула 1

- Поколение 2

0,50 0,40 0,30 0.20 0,10 0,00

II пястная кость

IV пястная кость

Формула 2

-Поколение! •••■••• Поколение 2 ;

Рис. 7. Значения ФА пястных костей у мужчин двух поколений

Напротив, при расчете по формуле 1 ФА IV пястной кости у женщин молодого поколения выше (достоверно), чем у женщин старшего поколения, а по формуле 2 - ниже (рис. 8). ФА III пястной кости, независимо от метода расчета, несколько выше у женщин 2-го поколения.

0,08 I 0,06

• 0,04 0,02 -

Формула 1

II пястная кость

III пястная IV пястная кость кость

-Поколение! •••■••• Поколение 2

0,50 0,40

; о.зо ! 0,20 0,10 0,00

Формула 2

II пястная кость

III пястная кость

IV пястная кость

'■/пястная кость

Рис. 8. Значения ФА пястных костей у женщин двух поколений

По-видимому, при морфогенезе пястных костей наиболее чувствительны к экзогенным и эндогенным воздействиям IV пястные кости; кроме того, по мнению ряда авторов [Manning, Robinson., 2003; Manning et al., 1998], на ранних стадиях онтогенеза они подвержены сильному воздействию пренатального тестостерона.

Рядом авторов при исследовании ФА рентгеноостеометрических признаков кисти было отмечено, что ФА отдельного признака несет больше информации, чем в комплексе с другими признаками, так как отдельные признаки более склонны к проявлению ФА, а в комплексе сохраняют стабильность и характеризуются меньшим уровнем ФА [Livshits et. al., 1998]. Подобный результат наблюдается и в нашем исследовании. При значительной вариабельности по величине ФА отдельных признаков, суммарный уровень ФА по всем исследуемым признакам у мужчин двух поколений различается незначительно, причем при расчете обоими способами (рис. 9).

Рис. 9. Величина «общей» ФА рентгеноостеометрических признаков у чувашей двух поколений

Уровень ФА у женщин 2-го поколения значительно выше, чем у женщин 1 -го поколения, причем только при расчете по формуле 1. В связи с этим при

расчете суммарной ФА по большому числу рентгеноостеометрических признаков рекомендуется использовать обе предложенные формулы.

3.4. Половой диморфизм по флуктуирующей асимметрии

Анализ полового диморфизма по величине ФА морфологических признаков двумя способами выявил тенденцию к большему значению этого показателя у девушек (рис. 10).

0.140

< 0.130 6

I 0120 > 0.110 0.100

Формула 1

Контрольная группа

□ Юноши □ Девушки і

0.060 0.050

< в

I 0 040 * 0.030

0.020

0.036 0040

Формула 2

Контрольная группа

□ Юноши □ Девушки

Рис. 10. Значения «общей» ФА морфологических признаков у мужчин и женщин

Так как данная тенденция отмечается не только у спортсменов, но и в контрольной группе, причиной полученных различий может быть не столько воздействие на организм спортивной нагрузки, сколько различная интенсивность обмена веществ у юношей и девушек. Связь величины ФА с интенсивностью обмена веществ уже была обнаружена рядом исследователей [Wilson, Manning, 1996; Manning, Koukourakis, Brodie, 1997].

Уровень «общей» ФА рентгеноостеометрических признаков у мужчин и женщин зависит от способа расчета и не стабилен во времени (рис. 9), в связи с этим в ряде случаев более информативным представляется анализ полового диморфизма уровня ФА по отдельным рентгеноостеометрическим признакам.

Четких различий по величине ФА дерматоглифических признаков между представителями обоего пола выявлено не было.

3.5. Флуктуирующая асимметрия и психологические особенности

Наличие связей ФА и психологических особенностей у спортсменов характеризовалось как результат развития специфических моделей поведения для достижения успеха в современном спорте высоких достижений. У юношей-единоборцев (группа, характеризующаяся минимальными значениями ФА) были обнаружены положительные корреляции величины ФА дерматоглифических признаков и показателей сотрудничества и добросовестности. У юношей и девушек, занимающихся спортивными играми (группа, характеризующаяся максимальными значениями ФА), найдена положительная корреляция величины ФА

морфологических признаков и открытости новому опыту.

- 14-

В группе юношей, имеющих высокие спортивные квалификации (KMC, МС), с увеличением ФА дерматоглифических признаков возрастает уровень добросовестности, что может быть связано с тем, что индивидуумам с нестабильным развитием для получения хорошего результата в выбранном виде спорта необходимо приложить гораздо больше труда и сил. Найденная у этой группы юношей отрицательная корреляция ФА и физической агрессии может говорить об определенной приспособительной ценности этого психологического признака в современном спорте высоких достижений. У девушек, имеющих высокую квалификацию (KMC, МС), найдена отрицательная корреляция ФА дерматоглифических признаков и уровня экстраверсии, что согласуется с работами других исследователей, согласно которым для спортсменов характерен экстравертный тип личности, так как спортивная деятельность способствует выработке психических свойств, присущих экстравертам [Шамардина, Глущенко, 2008].

ВЫВОДЫ

1. Два примененных в работе метода вычисления флуктуирующей асимметрии (ФА) - традиционный и нормированный - по морфологическим признакам дают сходные результаты, эффективные для оценки стабильности развития, степени физического здоровья и адаптивного потенциала представителей конкретных выборок.

2. Расчет ФА по дерматоглифическим признакам двумя методами показал большую результативность нормированного показателя, что может быть связано со свойствами дерматоглифических признаков.

3. Вычисление величины ФА отдельных рентгеноостеометрических признаков двумя способами дает сходные и одинаково эффективные результаты для оценки стабильности развития и степени стрессовых воздействий на организм. Анализ суммарной ФА по большому числу таких признаков дает различные результаты, поэтому его предпочтительнее проводить двумя предложенными способами.

4. У женщин отмечена тенденция к большей величине ФА, рассчитанной двумя способами, по морфологическим и отдельным рентгеноостеометриче-ским признакам. Половой диморфизм по величине ФА дерматоглифических признаков выражен незначительно.

5. Выявленная взаимосвязь между показателями ФА и психологическими особенностями у спортсменов, имеющих разную специализацию и квалификацию, может являться результатом развития специфических моделей поведения для достижения успеха в современном спорте высоких достижений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для защиты диссертаций:

1. Бутовская M.JL, Веселовская Е.В., Прудникова A.C. Модели биосоциальной адаптации человека и их реализация в условиях индустриального общества // Археология, этнография и антропология Евразии, 2010. № 4. С. 143154.

2. Прудникова A.C., Бутовская M.JL, Веселовская Е.В., Година Е.З. Исследование флуктуирующей асимметрии у спортсменов разных специализаций по морфологическим признакам // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2011. № 4. С. 69-80.

3. Прудникова A.C., Година Е.З., Бутовская M.JL, Силаева JI.B. Характеристика гомеостаза развития по степени выраженности флуктуирующей асимметрии дерматоглифических признаков у спортсменов разных специальностей // Теория и практика физической культуры, 2012. № 1. С. 29-35.

Статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах, продолжающихся изданиях и сборниках:

4. Прудникова A.C. Флуктуирующая асимметрия и психологические особенности спортсменов разных специальностей // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: Психология, 2008. Т. 2. № 2. С. 149-150.

5. Бутовская M.JL, Веселовская Е.В., Буркова В.Н., Прудникова A.C. Внут-рипопуляционная разнокачественность. Адаптивные процессы в современном обществе // Актуальные направления антропологии. Сборник, посвященный юбилею академика РАН Т.И. Алексеевой. М.: ИА РАН, 2008. С. 59-68.

6. Бутовская М.Л., Веселовская Е.В., Буркова В.Н., Прудникова A.C. Социальная среда как фактор отбора адаптивных комплексов в современном обществе // Адаптация народов и культур к изменениям природной среды, социальным и техногенным трансформациям. М.: РОССПЭН, 2010. С. 196-202.

Материалы конференций:

7. Prudnikova A., Butovskaya M. Models of different morpho-psychological adaptations in males and their representations in modern sport // Human Ethology Summer School, July 17 - 21, 2007, Max-Planck-Institute, Andechs, Bavaria, Germany, 2007.

8. Прудникова A.C. Антропологические и личностные характеристики спортсменов-единоборцев (к проблеме психологической адаптации в современном обществе) // VII Конгресс этнографов и антропологов России: доклады и выступления. Секция «Проблемы кросс-культурной психологии в современном поликультурном обществе». Саранск. 9-14 июля 2007 г. С. 198.

Заказ № 114-П/03/2012 Подписано в печать 23.03.2012 Тираж 100 экз. Усл. п.л.0,75

¿Г'-^'Х ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

www.cfr.ru; е-таИ: info@cfr.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прудникова, Алеся Сергеевна, Москва

61 12-3/1128

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 572

ИССЛЕДОВАНИЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ В АНТРОПОЛОГИИ: МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

03.03.02 - «антропология» по биологическим наукам

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

доктор исторических наук, профессор БУТОВСКАЯ Марина Львовна, доктор биологических наук, профессор ГОДИНА Елена Зиновьевна

ПРУДНИКОВА Алеся Сергеевна

Москва 2012

СОДЕРЖАНИЕ:

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................4

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ...............................................................10

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.....................................................................13

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ................................................44

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.................................................................70

3.1. Анализ флуктуирующей асимметрии по морфологическим признакам................................................................................................................70

3.1.1. Флуктуирующая асимметрия у спортсменов разных специализаций......70

3.1.2. Флуктуирующая асимметрия и спортивная квалификация...................79

3.1.3. Флуктуирующая асимметрия у спортсменов и контрольной группы......86

3.1.4. Обсуждение результатов.............................................................90

3.2. Анализ флуктуирующей асимметрии по дерматоглифическим признакам.....................................................................................97

3.2.1. Флуктуирующая асимметрия у спортсменов разных специализаций......97

3.2.2. Флуктуирующая асимметрия и спортивная квалификация..................110

3.2.3. Обсуждение результатов...........................................................122

3.3. Анализ флуктуирующей асимметрии по рентгеноостеометрическим признакам....................................................................................128

3.3.1. Флуктуирующая асимметрия пястных костей на примере двух поколений одной группы.................................................................................129

3.3.2. Суммарный показатель флуктуирующей асимметрии пястных костей.. 134

3.3.3. Обсуждение результатов...........................................................135

3.4. Половой диморфизм по флуктуирующей асимметрии антропометрических признаков.......................................................138

3.4.1. Флуктуирующая асимметрия морфологических признаков................138

3.4.2. Флуктуирующая асимметрия дерматоглифических признаков.............142

3.4.3. Флуктуирующая асимметрия рентгеноостеометрических признаков....146

3.4.4. Обсуждение результатов.........................................................151

3.5. Флуктуирующая асимметрия и психологические особенности.......159

3.5.1. Флуктуирующая асимметрия и психологические особенности у спортсменов разных специализаций.................................................................159

3.5.2. Флуктуирующая асимметрия, психологические особенности и квалификация спортсменов.............................................................162

3.5.3. Обсуждение результатов.........................................................167

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................................................178

ВЫВОДЫ...................................................................................184

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...................................185

ПРИЛОЖЕНИЕ...........................................................................205

БЛАГОДАРНОСТИ.....................................................................307

ВВЕДЕНИЕ

Флуктуирующая асимметрия (далее ФА) представляет собой незначительные случайные, то есть носящие ненаправленный характер, отклонения от строгой билатеральной симметрии тела [Van Valen, 1962; Palmer, Strobeck, 1986]. Считается, что ФА проявляется при нарушении стабильности развития организма (гомеостаза), а изменение последнего, в свою очередь, связано с действием на организм стрессирующих факторов. Таким образом, ФА является своеобразным индикатором стрессового воздействия на организм. Следует отметить, что различия между сторонами при ФА не являются генетически детерминированными и не имеют самостоятельного адаптивного значения [Захаров, 1987]. Эти отличия являются показателем того, насколько строго онтогенетические процессы в организме идут в соответствии с общей

и u w гг

наследственной программой организма, заданной генотипом. Таким образом, ФА может являться своеобразным показателем несовершенства развития или незавершенности процессов нормального онтогенеза у животных [Palmer, Strobeck, 2003]. В связи с этим ФА может служить также показателем физического здоровья и адаптивного потенциала организма.

В результате многочисленных исследований было показано, что ФА охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных видов живых организмов [Захаров, 1987]. Исследование ФА у растительных и животных организмов получило широкое практическое применение для оценки состояния и динамики экосистем, а также для определения степени загрязнения среды [Захаров и др., 2000 а, б]. Исследование ФА билатеральных признаков у человека представляет особый интерес. Наиболее популярными объектами для исследования ФА у человека являются морфологические признаки: ширины мыщелков, длина и ширина уха, длины 2-5 пальцев рук [Livshits, Kobyliansky, 1989; Gangestad, Thornhill, 1997; Manning et al., 1997]. Изучались и признаки пальцевой и ладонной дерматоглифики [Livshits, Kobyliansky, 1987; Rose, Reed, Bogle, 1987; Pechenkina et al., 2000]. Папиллярные линии и узоры очень удобны

для исследования, так как они образуются на ранних стадиях внутриутробного развития и остаются неизменными в течение всей жизни человека, увеличиваясь только в размерах вместе с ростом кисти [Гусева, 1986]. Изучение стабильности морфогенеза кисти представляет интерес в свете проблемы гомеостаза развития человека, а одним из способов такого изучения кисти является исследование ФА составляющих ее костей [Ермоленко, Ряховский, Хайруллин, 2009; Livshits et. al., 1998]. Уровень ФА пястных костей кисти может отражать стабильность ее формирования в онтогенезе, а, следовательно, и стабильность развития всего организма.

Для определения ФА у человека используются также одонтологические признаки [Barden, 1980; Corruccini, Yap Potter, 1981; Hershkovitz et al., 1993], a также признаки черепа [Hershkovitz, Ring, Kobyliansky, 1990; DeLeon, Richtsmeier, 2009].

Высокая популярность исследований и возможность практического использования ФА требует разработки корректных методов ее расчета. Большое количество работ посвящено изучению различных математических формул и статистических методов для получения наиболее корректного и значимого показателя ФА [Зорина, Коросов, 2007; Palmer, Strobeck, 1986, 2003; Swaddle, Witter, Cuthill, 1994; Graham et. al., 1998]. Известны исследования, в которых проводится вычисление ФА растений и животных разными методами и сравнение полученных результатов [Зорина, Коросов, 2007; Зорина, 2009]. Но работ, в которых проводится сравнительный анализ величин ФА у человека, полученных различными методами, в литературе практически нет. Таким образом, актуальность данного исследования определяется необходимостью проведения сравнительного анализа разных методов расчета ФА билатеральных признаков человека с последующим применением полученных результатов для эмпирической оценки стабильности развития и адаптивного потенциала на индивидуальном и групповом уровне.

Предметом исследования является показатель ФА, рассчитанный по морфологическим, дерматоглифическим и рентгеноостеометрическим признакам двумя методами: традиционным и нормированным, и степень связи этого показателя с психологическими особенностями личности у спортсменов разных видов спорта.

Объектом исследования являются профессиональные спортсмены, специализирующиеся в разных видах спорта и имеющие различную спортивную квалификацию; контрольная группа не спортсменов соответствующего возраста; представители двух поколений одной этно-территориальной группы.

Задачи исследования:

Практическая значимость исследования состоит в обосновании методического подхода к исследованию ФА у человека, возможности использования ФА для оценки стабильности развития, а, следовательно, и степени здоровья, физического и адаптивного потенциала человека на индивидуальном и групповом уровне. Данные о величине ФА спортсменов,

имеющих различную спортивную специализацию и квалификацию, расширяют и дополняют представления о влиянии профессионального спорта на организм человека и могут быть использованы в спортивном отборе. Практическая ценность работы определяется также возможностью использования ФА морфологических и рентгеноостеометрических признаков в качестве показателя уровня стрессового воздействия на организм человека различных видов профессиональной трудовой деятельности, в частности, профессионального спорта.

Основные положения, выносимые на защиту:

4. Применение двух предложенных методов показывает наличие полового диморфизма по показателям ФА.

животных: эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008); заседании Секции антропологии МОИП (Москва, 2008); Международной научно-практической конференции «Телесность как социокультурный феномен: опыт междисциплинарного анализа» (Москва, 2009), заседании кафедры антропологии Биологического факультета МГУ (2012) и заседании научно-методического совета НИИ и Музея антропологии МГУ (2012).

Публикации. Основные результаты исследования опубликованы в 8 научных работах, в числе которых 3 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендуемых ВАК для защиты кандидатских диссертаций, 3 статьи в сборниках и журналах, 2 - тезисы докладов международных конференций.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Общие термины:

ФА - Флуктуирующая асимметрия,

«Общая» ФА - суммарный показатель ФА по ряду признаков, НА - направленная асимметрия, кэмпир-эмпирическое значение эксцесса, kcrit- критическое значение эксцесса.

Термины, касающиеся квалификации спортсменов: б/р. - Без взрослого спортивного разряда,

1 р. - 1 взрослый спортивный разряд,

2 р. - 2 взрослый спортивный разряд, KMC - разряд кандидата в мастера спорта, МС - звание мастера спорта,

МСМК - звание мастер спорта международного класса, ЗМС - звание заслуженного мастера спорта.

Сокращенные обозначения признаков: 2D - длина 2 пальца, 4D - длина 4 пальца,

2D:4D - отношение длины 2 пальца к длине 4 пальца, Гребневой счет - суммарный гребневой счет по пяти пальцам, £ радиальных трирадиусов - сумма радиальных трирадиусов, Y, всех трирадиусов - общая сумма трирадиусов с пяти пальцев, а-b - межпальцевой гребневой счет а-Ь

«Общая» ФА без а-b - суммарный показатель ФА по дерматоглифических признаков без включения межпальцевого гребневого счета а-Ь;

«Общая» ФА с а-Ь - суммарный показатель ФА дерматоглифических признаков

с включением межпальцевого гребневого счета а-Ь;

«Общая» ФА по а-Ь - ФА межпальцевого гребневого счета а-Ь;

LII - длина II пястной кости,

WII - ширина II пястной кости,

WCII - ширина канала II пястной кости,

WPEII - ширина проксимального эпифиза II пястной кости,

WDEII - ширина дистального эпифиза II пястной кости,

ФАП - «общая» ФА II пястной кости,

LUI - длина III пястной кости,

Will - ширина III пястной кости,

WCIII - ширина канала III пястной кости,

WPEIII - ширина проксимального эпифиза III пястной кости,

WDEIII - ширина дистального эпифиза III пястной кости,

ФАШ - «общая» ФА III пястной кости,

LIV - длина IV пястной кости,

WIV - ширина IV пястной кости,

WCIV - ширина канала IV пястной кости,

WPEIV - ширина проксимального эпифиза IV пястной кости,

WDEIV - ширина дистального эпифиза IV пястной кости,

ФАЛУ - «общая» ФА IV пястной кости,

LV - длина V пястной кости,

WV - ширина V пястной кости,

WCV - ширина канала V пястной кости,

WPEV - ширина проксимального эпифиза V пястной кости,

WDEV - ширина дистального эпифиза V пястной кости,

ФAV - «общая» ФА V пястной кости.

Психологические характеристики:

N - нейротизм,

Е - экстраверсия,

О - открытость новому опыту,

А - сотрудничество,

С - добросовестность,

IS - индекс Сандры Бем,

TAS - поиск опасностей и приключений,

ES - поиск опыта/переживаний,

DIS - раскрепощенное поведение,

BS - восприимчивость к скуке,

Total = TAS+ES+DIS+BS - Склонность к риску в целом,

РА - физическая агрессия,

VA - вербальная агрессия,

ANG - гнев,

Н - враждебность.

Достоверность различий: * - р<0.05, ** -р<0.01, *** -pO.OOl

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Симметрия и асимметрия.

Понятие «симметрия» происходит от древнегреческого слова «symmetria» что означает «соразмерность», «пропорциональность», «гармония» [Большая Советская Энциклопедия; Крысин, 2008]. Появление термина «симметрия» связано с работами античных философов, которые считали симметрию, порядок и определенность сущностью прекрасного. В научную литературу понятие «симметрии» вошло в XIX веке на материале кристаллографии, а затем стало более общим и широким, проникло в новые области знания, изменяясь и принимая более глубокое значение. Понятие симметрии из понятия частной науки превратилось в одну из всеобщих категорий познания, применимую в разных областях: русском языке, математике, физике, химии, биологии [Гак, 1998; Шубников, Копцик, 1972; Вейль, 2007; Вигнер, 1971; Вудворд, Хоффман,. 1971; Вернадский, 1940; Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1966; Гаузе, 1940]

Информация о работе

Прудникова, Алеся Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.03.02

Диссертация

Исследование флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков в антропологии: методические аспекты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы