Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика

Гавриков, Дмитрий Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика"

Па прмах рукописи

ГАВРИКОВ Дмитрий Ешеньевич

АСИММЕТРИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ОЯОБОРНИА \fELAiyOG4STER И ЕЕ СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

03.00. 16 - ЖО.Ю1ИЯ

АВ10РЕ-Ф1 РА! диссертация на соискание \чеиой оепсни кандидат биолог кческич на\ к

Иркмск-2005

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Иркутского государа венного )ниверситета(1. Иркутск)

11аучный руководи гель:

доктор биологических наук, профессор |[ речаный Георгий Васильевич:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с.. Михайлова Татьяна Алексеевна

кандидат биологических наук, с.н.с., Никитин Алексей Яковлевич

Ведущая opi анизация:

ГУ Научный центр медицинской экологии Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения Российской Академии медицинских наук

Защита диссертации состоится « 22 » июня 2005 г. в 1500 часов на заседании диссертационною совета Д.212.074.07 при ГОУ В1Ю «Иркутский государственный университет» по адресу: г. Иркутск, ул. Сух>Батора, 5. Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5. биолого-почвенный факультет ИГУ. Факс (3952) 241855. e-mail: dekanafivbio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библио1еке Иркутского гос> ниверситета

Автореферат разослан « 15 » мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ( Купчинская Г..С.

Mük^L

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Явление асимметрии билатеральных признаков привлекает к себе все больший интерес в экологических исследованиях. Особенное внимание обращено на изучение одного из ее видов, а именно, флуктуирующей асимметрии, которая рассматривается у различных видов растений и животных (Palmer, Strobeck, 1986; Chippindale, Palmer, 1993; Moller, Thornhill, 1997, Klingenberg et al. 2004; Корзун и др., 2004). По настоящее время остаются дискуссионными причины ее возникновения, в частности, исследуется влияние на ее проявление средовых факторов, характера развития особи, а также генетических особенностей (Thoday. 1955; Alexander et al., 1984). На наш взгляд, MHOi ие из этих задач могут решаться через исследование лопуляционной динамики асимметрии организмов во времени Кроме того, остается нераскрытой проблема возможностей использования критерия флуктуирующей асимметрии как маркера экологических стрессов различной этиологии.

Найти ответы на поставленные вопросы можно через анализ асимметрии морфологических признаков в популяции дрозофилы. В практике оценки асимметрии билатеральных организмов не проводился одновременный анализ структурно-функциональной организации популяции Drosophila melanogaster по различным ее формам и сезонной динамике.

В свете всего вышесказанного, исследование проявления феномена асимметрии на популяционном уровне представляется, бесспорно, актуальным и интересным.

Цель и задачи исследования.

Целью работы является оценка структурно-функциональной организации природной популяции Drosophila melanogaster и ее изменение во времени по различным формам асимметрии билатеральных признаков.

Задачи исследования:

1. Разработать алгоритм выявления и оценки характера изменения различных форм асимметрии в природных популяциях.

2. Проанализировать антисимметрию и направленную асимметрию у самок и самцов, а также изменчивость этих показателей в сезонных выборках из природной популяции Drosophila melanogaster.

3. Оценить флуктуирующую асимметрию в сезонных выборках природной популяции дрозофилы, а также межполовые различия по этому покамтелю.

4. Определить вклад генетической и средовой компоненты в изменчивость асимметрии четырех билатеральных признаков в популяции Drosophila melanogaster.

5. Исследовать фенотипическую и генотипическую структуру природной популяции дрозофилы по асимметрии двух счетных и двух мерных признаков.

Научная новизна. Впервые при анализе природных популяций животных была оценена фенотипическая и генотипическая структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех количественных морфологических признаков.

Установлен характер сезонной динамики показателя флуктуирующей асимметрии в популяции Drosophila melanogaster, который выражается в его увеличении от весны к

лету и уменьшении к осени.

Показано, что в основе популяционной изменчивости по флуктуирующей асимметрии лежат генетическая и средовая компоненты. Мерные признаки, в отличие от счетных. проявляют большую генотипическую изменчивость по данному показателю Это говорит о том, что асимметрия не п равной степени затрагивает различающиеся по функциональной нагрузке признаки организма, и поэтому при проведении экологических либо популяционно-генетических исследований необходимо тщательно относиться к их выбору. Полученные результаты позволяют расширить представления о структурно-функциональной организации природных популяций

Практическое значение.

• Критерий флуктуирующей асимметрии адекватно отражает состояние популяции: быстро реагирует на усиление стресса различного происхождения (например, температуры, плотности и т.д.), что позволяет использовать его как индикатор средового воздействия на особей в популяции.

■ Наличие сильного влияния средовой компоненты на общую изменчивость по флуктуирующей асимметрии позволяет использовать ее для экологического мониторинга состояния природных популяций.

■ Материалы исследования используются при проведении лекционно-практических занятий по дисциплинам «Региональная экология», «Прикладная экология и экологический мониторинге, «Введение в биологическую статистику» на кафедре экологии и естествознания Иркутского государственного педагогического университета.

• Материалы диссертации используются в ходе работ по выполнению фанта ур 07.01.067 программы Рособразования «Развитие научного потенциала высшей школы» (Подпрограмма № 1 «Фундаментальные исследования», раздел № 1.2. «Университеты России»),

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на: V Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск. 1995); Байкальском Международном студенческом форуме «Безопасное развитие регионов» (Иркутск. 1997); XXXVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1998): III Межрегиональной экологической студенческой конференции «Экология Сибири» (Новосибирск, 1998); научно-теоретической конференции «Образование и культура - гаранты будущего развития общества» (Иркутск. 1998); Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998); 2-м съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт Петербург, 2000); конференциях по результатам НИР в Иркутском государственном педагогическом университете (Иркутск. 1999-2005).

Положения, выносимые на защиту.

1 Природная популяция дрозофилы характеризуется наличием ряда форм асимметрии по четырем исследованным морфологическим признакам.

2. Существует сезонная динамика изменчивости популяции по флуктуирующей асимметрии особей, в основе которой лежат генотипические и модификацион-ныепричинм,-

3. Уровни флуАуирую/дей'асимметрии по признакам: число веточек аристы. дли-

на крыла и длина бедра, - различаются между полами. По уровню флуктуирующей асимметрии числа стерноплевральных щетинок различий между самками и самцами не выявлено.

4. В природной популяции дрозофилы обнаружены фенотипическая и генотипиче-ская структуры по асимметрии четырех билатеральных признаков, которые претерпевают сезонную перестройку.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 11-ти научных работах, две из которых находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах, состоит из введения, обзора литературы (глава I); описания материалов и методов исследования (глава И); результатов собственных исследований (главы III и IV); заключения; выводов; списка литературы, состоящего из 78 отечественных и 146 зарубежных источников. Текст иллюстрирован 21 таблицей, 10 рисунками.

Благодарности. Работа посвящается светлой памяти моего научного руководителя д.б.н., профессора Гречаного Георгия Васильевича. Автор приносит искреннюю благодарность всем сотрудникам лаборатории экологической генетики НИИ Биологии ИГУ. Кроме того, автор глубоко признателен за ценные консультации и помощь с.н.с., к.б.н. А.Я. Никитину (Иркутский научно-исследовательский противочумный институт), к.б.н. E.J1. Ермакову (кафедра экологии, Сибирский институт права экономики и управления), Кэпи и Джону Грэхэмам (К. and J. Graham, Berry College, Georgia, USA).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Асимметрия особей как биологическое явление (обзор литературы)

На основании литературных данных освещаются взгляды на проблему асимметрии билатеральных признаков. Рассмотрена терминология вопроса. Даются представления о многочисленных факторах, определяющих асимметричное проявление признаков у организмов. Показаны существующие взгляды на причины изменчивости организмов по асимметрии на популяционном уровне, а также затронут вопрос значения асимметрии билатеральных признаков для функционирования организмов с точки зрения эволюции и возможности практического применения показателя флуктуирующей асимметрии

2. Материалы и методы исследований

Работа выполнена на линиях мух из природной популяции Drosophila melanogaster Mg., обитающей в пос. Иноземцево Ставропольского края. Использованные для исследования имаго отловлены дважды в период 21-25 мая (весенняя выборка). 8-11 августа (летняя выборка) и 19-22 сентября (осенняя выборка). Выборки были представлены 5966 линиями (семьями). Для получения линий, оплодотворенные в природе самки индивидуально помещались в популяционные камеры объемом 30 мл с 6 мл полной (дрожжевой) среды и далее содержались в стандартных условиях при температуре 25"С и постоянном освещении. Полученное потомство инбредно разводилось в тех же условиях в течение ряда поколений. От каждой линии во втором (первый опыт) и третьем (второй опыт) поколении (F: и Ft), считая от времени их закладки, для морфометрического анализа бралось по 5 самок и 5 самцов, которые фиксировались в смеси глицерина со спир-

том в соотношении 1:1 Всего исследовано 196 лисий (семей), представленных 3810 особями.

У имаго с обеих сторон тела анализировалось по два счетных (число веточек аристы (ВА) и число стерноплеврапьных щетинок (СЩ)) и два мерных (длина крыла (ДК) и длина бедра (ДБ)) морфологических признака. Все измерения (подсчет) проводились под бинокуляром МБС-9 при помощи окуляр-микрометра. Каждый признак был измерен дважды с левой и правой стороны чтобы определить уровень ошибки измерения (МЕ).

Оценка антисимметрии проводилась при помощи теста Шапиро-Уилка на нормальность распределения. Анализ направленной асимметрии (НА) проводился у каждой линии в и Fj с использованием формулы X,i = ^^, где Xj - величина направленной

асимметрии каждой линии (семьи), - сумма разниц значений признака справа и

слева. Затем показатель Xj был взят за варианту и по X,i линии рассчитывалась средняя арифметическая НА каждой сезонной выборки. Оценка достоверности отклонений направленной асимметрии от нуля проводилась с помощью i-теста (Антипин и др., 2001)

Для расчета флуктуирующей асимметрии (ФА) были использованы три, наиболее часто применяемые формулы.

\.<t\ri-L)-Xj]\ 2.0-

\R,-I.\-Xä

;3 .а

где R, -размер признака справа;

(/?, + £,)/2

-размер признака слева; X,/ - показатель, введенный для нивелирования влияния направленной асимметрии. В формулах: прямые скобки - абсолютные значения признака (без учета знака); обычные скобки - натуральные значения признака (с учетом знака).

По всем трем формулам для Р2 и Р3 рассчитывалась флуктуирующая асимметрия каждой из линий. Показателями ФА сезонных выборок линий служили Ха.

Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью группировки вариант выборок, метода редукции выборки, критерия знаков, ¿-критерия, двухфакторного дисперсионного анализа (смешанная модель), критерия теста Ш-Шапиро-Уилка на нормальность распределения (Рокицкий, 1967; Антипин и др., 2001; Гречаный и др., 2004).

3. Результаты и обсуждение Структура и сезонная динамика асимметрии билатеральных

признаков в природной популяции РгоаоркИа melanogaster 3.1.Качественная оценка асимметрии в популяции дрозофилы

Анализ степени асимметричности в выборках мух был проведен через фактическое исследование количества симметричных линий (таковыми во втором или третьем поколении считались линии, у которых 5 самок и 5 самцов были симметричны по исследованным признакам) и количества симметричных особей в двух опытах в различные сезоны года Оценка достоверности производилась при помощи критерия знаков Под симметрией понималось отсутствие различий по признаку с левой и правой стороны тела при данной точности оценки.

Количество симметричных особей и линий незначительно для всех признаков и во все рассматриваемые сезоны года. По симметрии признаков ВА. ДК и ДБ имеют место

сезонные различия. Наименьшее количество симметричных особей характерно для летнего периода, а наибольшее - для весеннего (Р<0,01).

3.2. Характеристика популяции дрозофилы по антисимметрии и направленной асимметрии и их сезонная динамит

Было показано, что значения \У-статистики во всех случаях незначимы, что позволяет говорить о нормальном распределении значений (Я-Ь) и. следовательно, об отсутствии антисимметрии.

При оценке НА, в каждой из выборок по всем признакам, как в Р2. так и в Р3 наблюдались случаи достоверного ее наличия, как с положительным, так и отрицательным значением, то есть существуют выборки у которых значения признаков на правой стороне тела больше, чем на левой и наоборот (Табл. 1). Не обнаружено влияния сезонного изменения условий жизни и пола на этот показатель у четырех исследованных признаков.

Таблица 1

Оценка наличия направленной асимметрии в популяции дрозофилы

Сезон Поколение о линий ™ Самки Самцы Я О. С Признак Самки Самцы

В второе 65*/65** -0,03+0,07- 0,02+0,07- < а -0,01+0,04- -0,03+0,04-

третье 65/65 0,01+0,07- 0,14+0,07+ 0,01+0,04- 0,01+0,04-

Л второе 66/61 д 0,03+0,07- -0,04+0,11- 0,02+0,04- -0,13±0,04+

третье 66/61 Ь -0,04+0,07- -0,02+0,09- 0.02+0,04- 0,02±0,05-

О второе 65/59 -0,03+0,07- -0,19+0,09+ 0,01 ±0,05- 0,10+0.03+

третье 65/59 -0,19+0,07+ -0,14+0,09- 0.07±0,04+ -0,04±0,05-

В второе 65/65 0,13+0,54+ 0,08±0,06- из 0,01+0,05- -0,16+0,04+

третье 65/65 0,10+0,05+ 0,02+0,07- -0,04+0,05- ^ 0,04±0,04-

Л второе 66/61 И 0,11+0,07- 0,18+0,06+ 0,13+0,06+ 0,01 ±0,05-

третье 66/61 4 0,11+0,06+ 0,01 ±0,08+ 0,11 ±0,06+ 0,10±0,05+

О второе 65/59 0,10+0,06- -0,05±0,08- -0,04+0,06- -0,04±0,05-

третье 65/59 0,12+0,07+ 0,12+0,06+ 0,01 ±0,05- 1 -0,11+0,05+

Примечание. В данной и последующих таблицах:

В - весенняя выборка, Л - летняя выборка. О - осенняя выборка; СЩ - стерноплев-ральные щетинки, ВА - веточки аристы, ДК - длина крыла, ДБ - длина бедра; «-» -Р>0,05; «+» - Р '0,05\ «++» - Р-0,01\«+++» - Р<0,001; * - самки, ** - самцы.

Исследование изменчивости анализируемых признаков по направленной асимметрии с применением дисперсионного анализа (смешанная модель) показало преобладающее влияние на нее фактора «линия» Данный факт указывает на наличие генотипической составляющей в изменчивости этого показателя. Кроме того, в ряде случаев, было обнаружено достоверное влияние средовой компоненты изменчивости.

3.3. Характеристика популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии и ее сезонные изменения

При помощи грех формул был проведен общий анализ ФА в популяции дрозофилы для самок и самцов.

Показано, что при помощи формулы 1 выявляется сезонная динамика уровней ФА трех признаков (ВА, ДК и ДБ) в исслед>емой популяции. Характер половых различий в уровне флуктуирующей асимметрии четырех признаков неоднозначен.

При использовании формулы 2, сезонных изменений флуктуирующей асимметрии двух счетных признаков не обнаружено. Половые различия по данному показателю для чет ырех признаков отсутствуют Обращает на себя внимание, что в сравнении с данными. полученными по формуле 1, значения ФА особей, полученные по формуле 2, обнаруживают более узкий диапазон их изменений. Можно предполагать, что формула 2 по сравнению с формулой 1 нивелирует влияние величины признака и в некоторых случаях может оказаться более пригодной для популяционного анализа флуктуирующей асимметрии.

По формуле 3 не было показано значимых сезонных различий средних значений ФА признака стерноплевральные щетинки (табл. 2). Наибольшие значения выборочных средних по флуктуирующей асимметрии признака число веточек аристы как у самок, так и у самцов были обнаружены в летний период, наименьшие - в весенний (Р<0,05 и <0,001 соответственно). При сравнении ФА между самками и самцами по признаку С1Ц половые различия не были обнаружены Значения флуктуирующей асимметрии признака ВА во все сезоны достоверно выше у самок (Р<0,05).

При анализе выборочных средних, рассчитанных отдельно для потомков второго и третьего поколения (Р2 и Рз) отмечаются сходные закономерности с описанными выше изменениями общих показателей ФА двух счетных признаков.

Таблица 2

Флуктуирующая асимметрия счетных признаков в популяции дрозофилы (расчет _проведен по формуле 3)_

я а. Поко- Число линий Самки Самцы Самки Самцы

ление (самки стерноплевральные веточки

о 2 СО /самцы) щетинки аристы

к ее 65/65 0,0130+ 5x10"3 0,0131+ 5x10 0,0133+ 5x10-' 0,0058+ 2x10' 0,005512x10"'

X X €4 65/65 0.0132+ 5х~10"3~ 0,0072+ 3x10 3 0,0060+ 2x10"1

а £ 130/130 0,0130+ 4x10"1 0,0132+ 4x10'3 0,0065+ 2x10"г 0,0058+ 2x10Л

к к 66/61 0,0141+ 6хЮл 0,0144+ 8х Ю"3 0,0085+3x10"' 0,0073+ 4x10"3

X н 66/61 0,0125+ 6x10'1 0,0134+8x103 0,0075+ ЗхЮ"3 0,0071+4x103

ч ъ 132/122 0,0133±4х10"3 0,0139+6x10"3 0,0080+ 2x10"3 0,0072+ 3x10"'

я к 65/59 0,0127+ 5x10"3 0,0132+8х10"3 0,0073+ 5x10"1 0,0059+ 3x10"т

X X ъ> 65/59 0,0121+ 5хЮ"3 0,0126+7x10"'' 0,0067+ 3x103 0.0065+ 4x10"3

и о £ 130/118 0,0124+ 3x10"3 0,0129+ 5x10'1 0,0070+ 3x10"3 0,0062+ ЗхЮ"3

в-л 130/132 - - +++ +++

р Л-0 132/130 - + +

В-0 130/130 - - -

Установлены значимые сезонные различия средних значений ФА признаков длина крыла и длина бедра (табл. 3). наибольшие значения ФА обнаружены в летней выборке, а наименьшие в весенней. Отмечены половые различия в уровнях ФА мерных призна-

ков: как правило, у самцов наблюдаются более высокие значения данного показателя по сравнению с самками. Сезонные изменения ФА исследованных мерных признаков еще раз были продемонстрированы при анализе выборочных средних, рассчитанных отдельно для потомков второго и третьего поколений (Р2 и Р3)

Таблица 3

Флуктуирующая асимметрия мерных признаков в популяции дрозофилы (расчет

проведен по формуле 3)

Выборка Поколение Число линий (самки /самцы) Длина крыла Длина бедра

В 65/65 0,0013+ 7x10"4 0,0017+ 1х10л 0,0015+ 8x10"4 0,0015± 8x1o"4

65/65 0,0012+ 7x10"* 0,0021+ lxlO"4 0,0014+8x10'4 0,0016+9x10-*

z 130/130 0,0012+ 5х 1 (Г* 0^0019+8x10^ 0,0015+ 5x10"4 о,ооТб±бхЮч

Л Х„Р2 66/61 0,0019+ 1x10"3 0,0019+ lxlO"4 0,0020+ 1x10"3 0,0022+2x10^

X, F, 66/61 0,0021+ lxlO"4 0,0023+ 3x10"т 0,0020+ хЮ"4 0,0020+ 1 х 10"4

1 132/122 0,0020+ 7x1 (Г1 0,0021 ±9x10"4 0,0020+ 8x10"4 0,0021+8x10"4

Х»Г2 65/59 0,0016+9x10"4 0,0017+ lxl0'J 0,0017+ 9x104 0,0017+1x101

О X* F3 65/59 0,0015+ 8хТ0"г "0700Т6+ 9x10"4 0,0018+1x10'3 0,0017+ 1 х 10"4

г 130/118 0,0016+ 6x10-4 0,0017+ 7x10"* 0,0017+7хЮ"4 0,0017± 7x10"*

в-л 130/132 +++ + +++ +++

р л-о 132/130 +++ +++ + +++

в-о 130/130 +++ + + -

Показано, что уровень значений флуктуирующей асимметрии, полученных по формуле I, всегда выше по всем признакам, как у самок, так и у самцов по сравнению с формулами 2 и 3. Таким образом, нами подтверждается описанный в работе Палмера (Palmer, 1986) недостаток формулы 1, а именно, ее чувствительность к размеру анализируемого признака. В этой связи, на данном этапе исследования, использование формулы 1 для популяционно-генетического анализа ФА нам кажется не совсем корректным, по крайней мере, в исследуемой популяции Drosophila melanogaster.

Отмеченные более высокие значения ФА морфологических признаков, рассчитанные по формуле 3, по сравнению с формулой 2, могут быть связаны с большей разрешающей способностью первой. Данное предположение подтверждает и тот факт, что с использованием третьей формулы была продемонстрирована достоверная перестройка сезонной структуры популяции по ФА трех признаков (ВА, ДК. ДБ) из четырех исследованных.

На следующем этапе рассмотрена возможность применения трех рассматриваемых формул оценки уровня ФА для анализа структуры популяции по исследуемым признакам. При этом, в первую очередь, мы пытались оценить характер функционирования популяции в изменяющихся условиях окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии их признаков В целом исследование структуры популяции по анализируемым признакам и ее сезонную динамику можно разделить на несколько более частных характеристик, а именно оценку:

• генотипической гетерогенности;

• фенотипической структуры:

• генотипической структуры.

Генотипическая гетерогенность является важным показателем, который дает нам информацию о наличии материала для естественного отбора. Оценить уровень генетической гетерогенности можно, используя для статистической обработки результатов метод дисперсионного анализа. Нами применена двухфакторная схема (смешанная модель). Это позволило оценить влияние на дисперсию признаков факторов «линия» (генотипическая компонента в изменчивости по ФА); «поколение» (влияние средовых факторов). Кроме того, по фактору «взаимодействие линия-поколение» мы можем определить влияние на общую дисперсию ФА генетических факторов на фоне каких-либо средовых изменений.

По результатам дисперсионного анализа данных оценки уровня ФА с использованием формулы I показано отсутствие вклада в общую изменчивость ФА генетической компоненты (Р>0,05) для всех признаков, как у самок, так и у самцов. В единичных случаях был показан вклад в указанную изменчивость средовых факторов.

Как и при анализе ФА счетных признаков по формуле 1, так и при использовании формулы 2, ни в одной из выборок не удалось обнаружить достоверных межлинейных различий. Показана связь общей дисперсии ФА с дисперсией, обусловленной фактором «поколение» в осенний период по признаку В А (Р<0,01). Это указывает на большое значение средовой компоненты в общей дисперсии ФА данного признака. В летний и осенний период обнаружены сезонные различия дисперсий по фактору «взаимодействие линия-поколение» (Р<0,05 и <0,01) у самцов по признаку СЩ, а также в осенний период у самцов по признаку ВА.

Результаты дисперсионного анализа уровня ФА мерных признаков в целом согласуются сданными полученными выше.

Возможно, описанные закономерности связаны с тем, что формулы 1 и 2, в силу своей специфики (прежде всего влияния на них величины исследуемых признаков), недостаточно подходят для оценки ФА в популяции.

Обратимся к результатам анализа уровней ФА в популяции дрозофилы, полученных при использовании формулы 3 (табл. 4). В отличие от результатов, описанных выше, в этом случае обнаружены значимые межлинейные различия в весенний и летний период у самцов по признаку число стерноплевральных щетинок (/><0,05). Также показано заметное влияние фактора «взаимодействие линия-поколение» на общую дисперсию по ФА данного признака у самцов в осенний период.

В летний период обнаружен существенный вклад в общую дисперсию по ФА признака СЩ фактора «поколение» у самок. При оценке ФА признака число веточек аристы в весенний и летний периоды, как у самок, так и у самцов, показано высоко достоверное изменение значений дисперсий по всем факторам («линия», «поколение» и «взаимодействие линия-поколение») (Р<0.01 - <0,001).

Таблица 4

Двухфакторный дисперсионный анализ флуктуирующей асимметрии счетных признаков в популяции дрозофилы (смешанная модель)

2 Источник изменчивости Признак

Пот о ■о 3 ее стерноплевральные щетинки веточки арксты

аг пгё Г {И пгё Р

Линия (генотип) 64 0,005496 0,36 64 0,003942 2,17+

В Поколение 1 0,001477 0,10 1 0,027990 15,41+

Взаимодействие 64 0,003399 0,22 64 0,002571 1,42+

в Линия (генотип) 65 0,008067 1,24 65 0,003578 1,53+

£ Л Поколение 1 0,028168 4,33+ 1 0,012435 5,32+

и Взаимодействие 65 0,005413 0,83 65 0,003415 1,46+

Линия (генотип) 64 0,006582 1,09 64 0.002648 1,18

О Поколение 1 0,002149 0,36 1 0,006795 3,04

Взаимодействие 64 0,005889 0,98 64 0,002636 1,18

Линия (генотип) 64 0,008532 1,39+ 64 0,003228 1,99+

в Поколение 1 0,000044 0,01 I 0,004189 2,59

Взаимодействие 64 0,005955 0,97 64 0,001881 1,16

2 Линия (генотип) 60 0,009434 1,38+ 60 0,002909 1,36+

л Поколение 1 0,003744 0,55 1 0,000207 0,10

Взаимодействие 60 0,006215 0,91 60 0,002049 0,96

Линия (генотип) 58 0,007401 1,20 58 0,003277 1,80+

о Поколение 1 0,000509 0,08 1 0,006346 3,49

Взаимодействие 58 0,008681 1,40+ 58 0,001509 0,83

При анализе ФА мерных признаков, выявлен достоверный вклад в общую изменчивость данного показателя фактора «линия» (табл. 5). Эта тенденния проявляется у самцов во всех сезонных выборках, а у самок в трех случаях из шести. Кроме того, показано достоверное влияние средовых факторов на изменчивость по уровню флуктуирующей асимметрии признака ДК у самок в летний период и признака ДБ в весенний. В нескольких случаях по мерным признакам обнаружено влияние фактора «взаимодействие линия-поколение».

Таблица 5

Двухфакторный дисперсионный анализ флуктуирующей асимметрии мерных признаков в популяции дрозофилы (смешанная модель)

Пол Зыборка Источник изменчивости Длина крыла Длина бедра

М пгё Р М пгё Р

Линия (генотип) 64 0,000090 1,45+ 64 0,000143 1,42+

В Поколение (опыт) 1 0,000121 1,95 1 0,000047 0,47+

Взаимодействие 64 0,000052 0,84 64 0,000118 1,17

к Линия (генотип) 65 0,000219 0,88 65 0,000149 0,95

Л Поколение (опыт) 1 0,002136 8,58+ 1 0,000009 0,06

и Взаимодействие 65 0,000145 0,58 65 0,000164 1,05

Линия (генотип) 64 0,000131 1,12 64 0,000157 1,30+

О Поколение (опыт) 1 0,000089 0,76 1 0,000076 0,63

Взаимодействие 64 0,000131 1,12 64 0,000109 0,90

Линия (генотип) 64 0,000377 1,81+ 64 0,000171 1,43+

В Поколение (опыт) 1 0,000008 0,04 1 0,000115 0,96

Взаимодействие 64 0,000205 0,99 64 0,000122 1,02

3 Линия (генотип) 60 0,000399 1,75+ 60 0,000234 1,37+

Я £ Л Поколение (опыт) 1 0,000161 0,71 1 0,000142 0,83

V Взаимодействие 60 0,000174 0,76 60 0,000128 0,75

Линия (генотип) 58 0,000292 2,70+ 58 0,000167 1,45+

о Поколение (опыт) 1 0,000053 0,49 1 0,000002 0,02

Взаимодействие 58 0,000142 1,32+ 58 0,000088 0,77

Таким образом, данные по ФА счетных и мерных морфологических признаков, полученные с использованием формулы 3 позволяют констатировать влияние на флуктуирующую асимметрию генетических и средовых факторов. Генотипическая изменчивость (линейная дисперсия) по ФА признака число веточек аристы выше, чем аналогичная по числу стерноплевральных щетинок. Линейная дисперсия по уровню ФА признака длина бедра больше, чем аналогичная по асимметрии признака длина крыла. Кроме того, в ряде случаев, показано влияние срсдовой компоненты, причем воздействию факторов среды на флуктуирующую асимметрию мерных признаков более подвержены самки, чем самцы.

Дальнейшее исследование структуры популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех билатеральных признаков проводилось на основании данных, полученных при ее оценке с помощью формулы три

4. Структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии особей и ее

сезонное изменение

4.1. Фенотипическая структура популяции по флуктуирующей асимметрии

Фенотипический состав но ФА четырех изученных признаков определялся с помощью методики группировки количественных показателей, изложенной в работе Г1.Ф. Ро-кицкого (1967). В качестве варианты брался средний показатель ФА линий, рассчитан-

ный по потомкам в Г2 и Различные сезонные выборки группировались с использованием одной и той же классовой шкалы. Для каждого признака, ФА которого изучалась, было выделено по три класса особей. Аналогичная группировка осуществлялась ранее в других работах (Рокицкий, 1967; Гречаный и др., 1998, 2004).

Рассмотрим фенотипический состав сезонных выборок из популяции дрозофилы по ФА четырех морфологических признаков (табл. 6). По признаку С1Ц, в выборке самок, независимо от сезона года, наибольшее число линий характеризуется низким значением ФА (крайний левый класс). Увеличение среднего уровня флуктуирующей асимметрии по признаку СЩ у особей при движении популяции от весны к лету и уменьшение от лета к осени обусловлено колебанием количества линий с промежуточным значением признака (19 линий весной, 27 - летом, 21 - осенью). При этом обратная тенденция обнаружена в классе с минимальным значением признака. У самцов, аналогично самкам, преобладающим по количеству линий остается класс с минимальными средними значениями ФА. Обращает на себя внимание перераспределение количества линий в классах с промежуточными и максимальными значениями уровня флуктуирующей асимметрии. В целом, обнаруженные изменения фенотипического состава популяции по ФА признака стерноплевральные щетинки совпадают с показанными ранее сезонными изменениями данного показателя, выявленными по средним значениям разниц (Я>0,05). Характер сезонного изменения фенотипического состава популяции по уровню ФА числа веточек аристы у самцов и самок качественно не различается.

Таким образом, фенотипическая структура популяции дрозофилы по ФА счетных признаков характеризуется сезонной перестройкой либо на достоверном уровне, либо в виде тенденции. Для указанных признаков, как правило, отмечено перераспределение количества линий во втором и третьем классе в направлении увеличения ФА у особей от весны к лету (на достоверном уровне для признака ВА) и уменьшения в осенний период. Перераспределение линий в классе с промежуточными значениями ФА признаков, в целом, больше у самцов, чем у самок.

Для мерных признаков первый фенотипический класс, характеризующийся низкими значениями показателя ФА, представлен наибольшим количеством линий, как у самок, так и у самцов во всех выборках (табл. 6). Обнаружено сезонное перераспределение количества линий в данном классе в направлении их уменьшения от весны к лету и росту к осени. Такая динамика отрицательно связана с изменениями во втором фенотипическом классе, в который вошли линии с промежуточными значениями ФА. Третий фенотипический класс, как у самок, так и у самцов характеризуется минимальным количеством линий по сравнению с остальными классами.

Таблица 6

Фенотипическая структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех морфологических признаков

Пршнак- Стерноплевральные щетинки Веточки аристы

Пол самки самцы самки самцы

Класс Границы классов 1 0,0042 2 0,0125 3 0,0208 1 0,0042 2 0,0125 3 0,0208 1 0,0000 2 0,0066 3 0,0132 1 0,0000 2 0,0066 3 0.0132

0,0124 0,0207 0,0290 0,0124 0,0207 0,0290 0,0065 0,0131 0,0197 0.0065 0,0131 0,0197

Число линий в В 38 19 7 37 22 6 44 16 4 50 12 2

классе Л 33 27 4 38 17 5 30 25 9 33 21 6

О 39 21 4 38 15 4 39 19 6 44 11 3

Р между в-л - - + ++

стенотипиче- л-о - - - +

скими структурами в-о - - - -

Признак Длина крыла Длима бедра

Пол самки самцы самки самцы

Класс Границы классов 1 0,00000 2 0,00131 3 0,00262 1 0,00000 2 0,00131 3 0,00262 1 0.00090 г 0,00161 3 0,00232 1 0,00090 2 0,00161 3 0.00232

0,00130 0,00261 0,00392 0,00130 0,00261 0,00392 0,00160 0,00231 0,00302 0,00160 0,00231 0.00302

Число линий в в 53 12 1 41 19 4 58 6 1 57 6 1

классе л 35 25 5 29 22 9 45 17 3 42 13 5

О 43 14 7 40 15 4 54 8 2 50 8 1

Р между в-л +++ - ++ ++

фенотипиче- л-о ++ - - -

скими структурами в-о -н- - - -

В целом, увеличение уровня флуктуирующей асимметрии по признаку ДК у особей при движении популяции от весны к лету и уменьшение от лета к осени обусловлено колебанием количества линий во всех трех классах (для самок на высокодостоверном уровне Я<0,01 и <"0.001). Увеличение средних популяционных показателей ФА признака ДБ, как у самок, так и у самцов от весны к лету достигается сокращением количества линий в первом классе и возрастанием их числа во втором и третьем (^<0,01).

Анализируя фенотипическую структуру природной популяции дрозофилы по ФА четырех морфологических признаков, отметим, что от весны к осени происходит перегруппировка количества линий внутри каждого класса. По всем признакам, кроме СЩ, от весны к лету происходит падение количества линий в левом крайнем классе, то есть с наименьшими значениями ФА Одновременно наблюдается увеличение количества линий в центральном и правом крайнем классе с максимальными значениями ФА линий.

Таким образом, доказано, что фенотипическая структура популяции дрозофилы по ФА трех признаков (ВА, ДК, ДБ) характеризуется сезонной перестройкой. Причем характер этих изменений совпадает у самок и самцов, что указывает на их неслучайность.

4.2. Генотипическая структура популяции по флуктуирующей асимметрии

Для оценки генотипического состава популяции дрозофилы по ФА особей, и его сезонного изменения был использован метод редукции выборки (Гречаный др., 1996, 1998; 2004).

В ряде случаев было показано наличие трех четко дифференцированных геноти-пических классов. Вне зависимости от сезона года, по всем признакам, преобладающим по численности линий является центральный (средний) класс. Причем летом преимущество получают особи с относительно высоким его значением по уровню ФА, а весной и осенью - с пониженным.

В целом, можно охарактеризовать полученную генетическую структуру популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех исследованных морфологических признаков в каждый из сезонов, как достаточно однородную с преобладающим модальным классом. Причем такая структура характерна для самок и самцов дрозофилы.

4.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического составов исследуемой популяции по флуктуирующей асимметрии

При сравнении особенностей проявления и изменения фенотипического и генотипического составов природной популяции дрозофилы показано следующее.

Отсутствуют сезонные перестройки этих популяционных структур по флуктуирующей асимметрии признака СЩ как у самок, так и у самцов во всех выборках.

По признаку ФА числа веточек аристы такие сезонные изменения чаще всего статистически значимы и связаны с перестройкой как генотипической, так и фенотипи-ческой структур популяции дрозофилы по рассматриваемому показателю (наиболее ярко у самцов), что выражается в сезонном перераспределении линий в выделенных классах. При этом, в отмеченное преобразование существенный вклад вносит моди-фикационная изменчивость.

При анализе фенотипической и генотипической структуры популяции по ФА мерных признаков была обнаружена более четкая картина ее перестройки. И в том, и в другом случае наибольший уровень флуктуирующей асимметрии по признакам длина крыла и длина бедра наблюдается летом, а наименьший - весной Выявленные различия двух популяционных структур можно связать со значительным вкладом в изменчивость уровня флуктуирующей асимметрии по исследованным признакам модифи-кационной составляющей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящем исследовании мы постарались рассмотреть различные по адаптивной ценности признаки Пго.чорИНа melanogaster, чтобы определить, в какой степени они подвержены асимметричным проявлениям в сезонных выборках из природной популяции у самцов и самок. При анализе уровней флуктуирующей асимметрии при помощи нескольких формул показана их неравнозначность для корректного описания различных по типу признаков. Таким образом, при выборе формулы для проведения исследований по структурно-функциональной организации популяций или мониторингового характера необходимо учитывать особенности изучаемых признаков, а также цели и задачи исследования.

Для организации популяционных исследований уровня ФА билатеральных признаков, по крайне мере на дрозофиле, мы предлагаем придерживаться следующего алгоритма работы:

1. На предварительном этапе анализа провести качественную оценку нали-

чия/отсутствия асимметрии.

2. В случае обнаружения асимметрии, необходимо провести оценку ее форм, в ча-

стности, антисимметрии, направленной и флуктуирующей асимметрии.

3. Если в задачу исследования входит оценка уровня флуктуирующей асимметрии,

необходимо провести процедуры, позволяющие нивелировать влияние на нее

других форм асимметрии.

4. С учетом проведенных ранее процедур, необходимо тщательно подойти к выбо-

ру математических индексов для оценки ФА.

5. Далее, при популяционно-генетическом анализе, необходимо провести оценку

уровней асимметрии по средним ее значениям.

6. Следует оценить гетерогенность исследуемой популяции по данному критерию с

использованием дисперсионного анализа.

7. На завершающем этапе работы возможно построение фенотипической и геноти-пической структуры популяции.

Соблюдение указанной процедуры анализа позволяет получить оценки ФА адекватно отражающие реальные популяционные закономерности. Для целей биомониторинга бывает достаточно остановиться на простой констатации эффекта асимметрии у организмов и групп особей. Но для исследователя, пытающегося изучить механизмы функционирования природных популяций, следует продолжить работу в направлении поиска факторов, приводящих к изменениям уровней асимметрии. Для этих целей будет полезным построение и анализ изменения фенотипической и генотипической структуры популяции по асимметрии исследуемого признака.

При использовании предложенного алгоритма анализа, в популяции дрозофилы были обнаружены высокие уровни асимметрии морфологических признаков. В общей дисперсии их изменчивости удалось вычленить модификационную, а также генетическую составляющие, проследить характер их сезонных изменений Объективное наличие такой картины было подтверждено при анализе фенотипической и генотипической структур по ФА четырех морфологических признаков в исследуемой популяции дрозофилы у самцов и самок.

Оценка фенотипической структуры популяции позволяет получить важный материал об особенностях сезонной динамики количественных признаков. Сопоставляя данные по общей структуре популяции с ее генетической составляющей, мы отделяем селекционные факторы от модификационных, тем самым, получая обобщенную картину факторов, определяющих популяционный гомеостаз.

Нами обнаружено сезонное изменение фенотипической структуры популяции дрозофилы по ФА морфологических признаков, либо на достоверном уровне или в виде тенденции. Оно имеет направленный характер, который выражается в летнем повышении количества особей с высокими, а осенью - с низкими значениями данного показателя. Генетическая структура популяции в каждый из сезонов остается достаточно гомогенной. Возможным механизмом, обеспечивающим адаптацию популяции к меняющимся в течение года условиям жизни, является отбор.

Полученные результаты позволяют продолжить исследования в направлении оценки асимметрии других морфологических признаков дрозофилы, в том числе по признакам связанным с приспособленностью, раскрывают возможности использования этого и других объектов для мониторинга состояния внешней среды.

ВЫВОДЫ

1 Разработан алгоритм выявления и оценки характера изменения различных форм асимметрии в природных популяциях Обязательным условием анализа асимметрии в популяциях животных должны стать оценка и нивелирование влияния антисимметрии и направленной асимметрии, так как они снижают разрешающую способность индексов оценки флуктуирующей асимметрии 2 В выборке линий и5 природной популяции йгоюрШа те1апо£а$1ег антисимметрии в изменчивости четырех морфологических признаков не обнаружено В каждой из выборок по всем признакам, в поколениях выявлены случаи достоверного наличия направленной асимметрии Показанная сезонная динамика данного показателя по четырем признакам обусловлена достоверным вкладом в их ишенчивость генотипической, а также средовой компонент

3 Выявлены сезонные различи* средних значений уровня флуктуирующей асимметрии по исследованным признакам' наибольшие его значения характерны для летнего, а наименьшие -для весеннего периодов

4 Показаны половые различия в уровне флуктуирующей асимметрии признаков число веточек аристы, длина крыла и длина бедра У самок выше уровень флуктуирующей асиммегрии приша-ка число веточек аристы Для мерных признаков выявлена обратная тенденция

5 Показан существенный вклад генетической компоненты изменчивости в общую дисперсию по уровню флуктуирующей асимметрии исследуемых признаков ОюзорЫа melanogclster Наиболее выражено что для мерных признаков Кроме того, в ряде случаев, выявлена средовая составляющая изменчивости по флуктуирующей асимметрии морфологических признаков

6 Фенотипическая структура природной популяции дрозофилы по асимметрии четырех билатеральных признаков претерпевает сезонную перестройку

7 Генетическая структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех исследованных морфологических признаков в каждый из сезонов различна, но достаточно однородна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Гречаный Г В Оценка генотипического состава популяций по количественным признакам / Г В I речаный, И А Сосунова, Д. Е. Гавриков. // Мат V межд коиф «Проблемы экологии» -Иркутск, 1995. - Т. I. - С. 308-309

2 Гавриков Д. Е. Флуктуирующая асимметрия и ее генотипическая изменчивость как критерий резистентности популяции к условиям среды / Д Е Гавриков // Байкальский меж. студ форум ((Безопасное развитие регионов»' Тезисы докладов - Иркутск, 1997 - С. 243-245.

3 Д. Е. Гавриков. Флуктуирующая асимметрия как критерий приспособленности организма к окружающей среде/Д Е Гавриков // Мат XXXVI межд научн студ конф. «Студент и научно-технический прогресс» - Новосибирск, 1998 - С 116-117

4 Д. Е. Гавриков. Критерий флуктуирующей асимметрии и его возможности для мониторинга окружающей среды / Д Е. Гавриков // Мат III Межрег экол студ конф «Экология Сибири» -Новосибирск, 1998 -С21-22

5 Д. Е. Гавриков. Флуктуирующая асимметрия как жолого-генетическое явление / Д. Е. Гавриков // «Образование и культура - гаранты будущего развития общества» Мат науч теор конф -Иркутск, 1998 - С. 114-115

6 Д. Е. Гавриков. Анализ показателя флуктуирующей асимметрии и возможности его применения при мониторинге окружающей среды/Д Е Гавриков // Экология Байкала и Прибайкалья Тез докл. Всеросс науч. практ молодежного симп - Иркутск, 1998 - С 15-16.

7 Д. Е. Гавриков. К вопросу оценки показателей флуктуирующей асимметрии / Д Е Гавриков, Г В Гречаный // Сб трудов мол ученых «Эколого-географическис проблемы Байкальского региона» -УланУдэ, 1999 - С 108-113

8 Д. Е. Гавриков. Генетическая структура природной популяции ПгочорЬ1!а теШпоё^ег по флуктуирующей асимметрии ряда морфологических признаков / Д Е Гавриков, Г В Гречаный // Тезисы докладов 2 съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров - СПб. 2000 -Т.2.-С 109-110

9 Д. Е. Гавриков. Мониторинг природных популяций с использованием критерия флуктуирующей асимметрии- методологические проблемы /Д Е Гавриков // Ступени Научный журнал -2002 -№3 -С 101-105

10 Д. Е. Гавриков. Сезонная изменчивость популяции дрозофилы по уровню флуктуирующей асимметрии мерных признаков / Д Е Гавриков, Г В Гречаный //Бюллетень ВСНЦ СО РАМН.-2005 - №6 (в печати).

11 Г В Гречаный Сезонная изменчивость популяции дрозофилы по асимметрии особей / Г В Гречаный, Д. Е. Гавриков. Л А Семенова // Журнал общей биологии - 2005 (в печати)

Подписано в печать 13.05.2005 г. Формат 60x84 1/16. Ьумага офссл пая. Объем 1.25 печ. л. 1 ираж 100. Заказ №0239. Отпечатано 14.05.2005 г. в РПЦ «Радиан»

Издательство ГОУ ВГ10 «Иркутского I ос) дарственного педагогического университета» 664011. Иркутск, ул. И.Набережная, 6

#10688

РНБ Русский фонд

2006-4 8447

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гавриков, Дмитрий Евгеньевич

Введение.

Глава I. Асимметрия особей как биологическое явление (обзор литературы).

1.1. Понятие асимметрии организмов.

1.2. Асимметрия особей как часть генетики количественных признаков

1.3. Онтогенез и нарушение билатеральной симметрии организмов.

1.4. Влияние среды на асимметрию.

1.5. Эволюционное значение асимметрии.

Глава II. Материал и методы.

Глава III. Структура и сезонная динамика асимметрии билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster.

ЗЛ.Качественная оценка асимметрии в популяции дрозофилы.

3.2. Характеристика популяции дрозофилы по антисимметрии и направленной асимметрии и их сезонная динамика.

3.2.1. Подбор математического метода выявления направленной асимметрии признаков.

3.2.2. Антисимметрия и направленная асимметрия в популяции дрозофилы

3.3. Характеристика популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии и ее сезонные изменения.

3.3.1. Математические основания оценки флуктуирующей асимметрии.

3.3.2. Общая оценка флуктуирующей асимметрии в популяции дрозофилы.

3.3.3. Структура популяционной изменчивости флуктуирующей асимметрии

3.4. Обсуждение

Глава IV. Структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии особей и ее сезонное изменение.

4.1. Фенотипическая структура популяции по флуктуирующей асимметрии.

4.2. Генотипическая структура популяции по флуктуирующей асимметрии.

4.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического составов исследуемой популяции по флуктуирующей асимметрии.

4.4. Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика"

Актуальность проблемы. В биологии принято рассматривать фенотипи-ческую изменчивость как результат интеграции генотипической и модификаци-онной ее составляющих. Вместе с этим целый ряд исследователей указывает на наличие изменчивости организмов «шумового» характера, хотя суждения о причинах ее возникновения самые разнообразные. Подобная изменчивость, выраженная в асимметрии проявления признаков билатерально-симметричных организмов, может определяться вариацией системы развития, которая прямо не связана с внешней и генетической средой (Тимофеев-Ресовский, 1925), внутренней тенденцией организмов (Филипченко, 1926), онтогенетическими процессами негенетического характера (Фолконер, 1985) или генетической природой организмов (Картель и др., 1999). Указанная асимметрия, в большинстве работ названная флуктуирующей, привлекает к себе все большее внимание. Одними из первых обратили внимание на данное явление Н.В. Тимофеев-Ресовский (1925), Б.Л. Астауров (1927). В настоящее время изучение асимметрии проводится у различных видов растений и животных (Moller, Thornhill, 1997; Palmer, Strobeck, 1986; Chippindale, Palmer, 1993; Klingenberg et al. 2004). Для выяснения причин возникновения асимметрии, которые и по настоящее время остаются дискуссионными, исследуется влияние на ее проявление генетических, средо-вых факторов, характера развития особи (Thoday, 1955; Alexander et al., 1984). На наш взгляд, многие из этих задач могут решаться через исследование попу-ляционной динамики асимметрии организмов во времени. Кроме того, остается нераскрытой проблема возможностей использования критерия флуктуирующей асимметрии как маркера экологических стрессов различной этиологии.

Найти ответы на поставленные вопросы можно через анализ асимметрии морфологических признаков в популяции дрозофилы.

В практике оценки асимметрии билатеральных организмов не проводился анализ структурно-функциональной организации популяции Drosophila melanogaster по флуктуирующей асимметрии.

В свете всего вышесказанного, исследование феномена асимметрии представляется бесспорно актуальным и интересным.

Цель и задачи исследования.

Задачи исследования:

3. Оценить флуктуирующую асимметрию в сезонных выборках природной популяции дрозофилы, а также межполовые различия по этому показателю.

Установлен характер сезонной динамики показателя флуктуирующей асимметрии в популяции Drosophila melanogaster, который выражается в его увеличении от весны к лету и уменьшении к осени.

Показано, что в основе популяционной изменчивости по флуктуирующей асимметрии лежат генетическая и средовая компоненты. Мерные признаки, в отличие от счетных, проявляют большую генотипическую изменчивость по данному показателю. Это говорит о том, что асимметрия не в равной степени затрагивает различающиеся по функциональной нагрузке признаки организма, и поэтому при проведении экологических, либо популяционно-генетических исследований необходимо тщательно относиться к их выбору. Полученные результаты позволяют расширить представления о структурно-функциональной организации природных популяций.

Практическое значение.

Критерий флуктуирующей асимметрии адекватно отражает состояние популяции: быстро реагирует на усиление стресса различного происхождения (например, температуры, плотности и т.д.), что позволяет использовать его как индикатор средового воздействия на особей в популяции.

Наличие сильного влияния средовой компоненты на общую изменчивость по флуктуирующей асимметрии позволяет использовать ее для экологического мониторинга состояния природных популяций.

Материалы исследования используются при проведении лекционно-практических занятий по дисциплинам «Региональная экология», «Прикладная экология и экологический мониторинг», «Введение в биологическую статистику» на кафедре экологии и естествознания Иркутского государственного педагогического университета.

Материалы диссертации используются в ходе работ по выполнению гранта ур. 07.01.067 программы Рособразования «Развитие научного потенциала высшей школы» (Подпрограмма № 1 «Фундаментальные исследования», раздел № 1.2. «Университеты России»).

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на: V Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995); Байкальском Международном студенческом форуме «Безопасное развитие регионов» (Иркутск, 1997); XXXVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1998); III Межрегиональной экологической студенческой конференции «Экология Сибири» (Новосибирск, 1998); научно-теоретической конференции «Образование и культура -гаранты будущего развития общества» (Иркутск, 1998); Всероссийском научнопрактическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998); 2-м съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт Петербург, 2000); конференциях по результатам НИР в Иркутском государственном педагогическом университете (Иркутск, 1999-2005).

Положения, выносимые на защиту.

1. Природная популяция дрозофилы характеризуется наличием ряда форм асимметрии по четырем исследованным морфологическим признакам.

2. Существует сезонная динамика изменчивости популяции по флуктуирующей асимметрии особей, в основе которой лежат генотипические и модифика-ционные причины.

3. Уровни флуктуирующей асимметрии по признакам: число веточек аристы, длина крыла и длина бедра, - различаются между полами. По уровню флуктуирующей асимметрии числа стерноплевральных щетинок различий между самками и самцами не выявлено.

4. В природной популяции дрозофилы обнаружены фенотипическая и гено-типическая структуры по асимметрии четырех билатеральных признаков, которые претерпевают сезонную перестройку.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах, состоит из введения, обзора литературы (глава I); описания материалов и методов исследования (глава II); результатов собственных исследований (главы III и IV); заключения; выводов; списка литературы, состоящего из 78 отечественных и 146 зарубежных источников. Текст иллюстрирован 21 таблицей, 10 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гавриков, Дмитрий Евгеньевич

Выводы

1. Разработан алгоритм выявления и оценки характера изменения различных форм асимметрии в природных популяциях. Обязательным условием анализа асимметрии в популяциях животных должны стать оценка и нивелирование влияния антисимметрии и направленной асимметрии, так как они снижают разрешающую способность индексов оценки флуктуирующей асимметрии.

2. В выборке линий из природной популяции Drosophila melanogaster антисимметрии в изменчивости четырех морфологических признаков не обнаружено. В каждой из выборок по всем признакам, в поколениях выявлены случаи достоверного наличия направленной асимметрии. Показанная сезонная динамика данного показателя по четырем признакам обусловлена достоверным вкладом в их изменчивость геноти-пической, а также средовой компонент.

3. Выявлены сезонные различия средних значений уровня флуктуирующей асимметрии по исследованным признакам: наибольшие его значения характерны для летнего, а наименьшие - для весеннего периодов.

4. Показаны половые различия в уровне флуктуирующей асимметрии признаков число веточек аристы, длина крыла и длина бедра. У самок выше уровень флуктуирующей асимметрии признака число веточек аристы. Для мерных признаков выявлена обратная тенденция.

5. Показан существенный вклад генетической компоненты изменчивости в общую дисперсию по уровню флуктуирующей асимметрии исследуемых признаков Drosophila melanogaster. Наиболее выражено это для мерных признаков. Кроме того, в ряде случаев, выявлена средовая составляющая изменчивости по флуктуирующей асимметрии морфологических признаков.

6. Фенотипическая структура природной популяции дрозофилы по асимметрии четырех билатеральных признаков претерпевает сезонную перестройку.

7. Генетическая структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех исследованных морфологических признаков в каждый из сезонов различна, но достаточно однородна.

Заключение

В настоящем исследовании мы постарались рассмотреть различные по адаптивной ценности признаки Drosophila melanogaster, чтобы определить, в какой степени они подвержены асимметричным проявлениям в сезонных выборках из природной популяции у самцов и самок. При анализе уровней флуктуирующей асимметрии при помощи нескольких формул показана их неравнозначность для корректного описания различных по типу признаков. Таким образом, при выборе формулы для проведения исследований по структурно-функциональной организации популяций или мониторингового характера необходимо учитывать особенности изучаемых признаков, а также цели и задачи исследования.

1. На предварительном этапе анализа провести качественную оценку наличия/отсутствия асимметрии.

2. В случае обнаружения асимметрии, необходимо провести оценку ее форм, в частности, антисимметрии, направленной и флуктуирующей асимметрии.

3. Если в задачу исследования входит оценка уровня флуктуирующей асимметрии, необходимо провести процедуры, позволяющие нивелировать влияние на нее других форм асимметрии.

4. С учетом проведенных ранее процедур, необходимо тщательно подойти к выбору математических индексов для оценки ФА.

5. Далее, при популяционно-генетическом анализе, необходимо провести оценку уровней асимметрии по средним ее значениям.

6. Следует оценить гетерогенность исследуемой популяции по данному критерию с использованием дисперсионного анализа.

7. На завершающем этапе работы возможно построение фенотипической и генотипической структуры популяции.

При использовании предложенного алгоритма анализа, в популяции дрозофилы были обнаружены высокие уровни асимметрии морфологических признаков. В общей дисперсии их изменчивости удалось вычленить модификацион-ную, а также генетическую составляющие, проследить характер их сезонных изменений. Объективное наличие такой картины было подтверждено при анализе фенотипической и генотипической структур по ФА четырех морфологических признаков в исследуемой популяции дрозофилы у самцов и самок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гавриков, Дмитрий Евгеньевич, Иркутск

1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов.1. М.: Наука, 1989.-328 с.

2. Астауров Б.Л. Исследования наследственных изменений галтеров у

3. Drosophila melanogaster / Б.Л. Астауров // Журн. эксп. биол. -1927. Сер. A3. - № 1-2. - С. 46-54.

4. Астауров Б.Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей впределах организма / Б.Л. Астауров // Тр.съезда по генетике и селекции. 1930. - Т. 2. - С. 155-162.

5. Астауров Б. Л. Исследования наследственных нарушений развития билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма / Б. Л. Астауров // Наследственность и развитие / Б. Л. Астауров. М. : Наука, 1974. - С. 54-109.

6. Астауров Б. Л. К итогам моей научной деятельности / Б. Л. Астауров II

7. Историко-биологические исследования /Б.Л. Астауров. М. : Наука, 1978.-С. 114-161

8. Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики / В. В. Бабков.1. М. : Наука, 1985.-214 с.

9. Баглай Е. Б. Формирование представлений о причинах индивидуальногоразвития / Е. Б. Баглай. М.: Наука, 1979. - 153 с.

10. Беляев Д. К. Фундаментальные работы Астаурова Б.Л. по общей биологии и генетике / Биология развития и управление наследственностью. М. : Наука, 1986. - С. 192-203.

11. Берг Р. Л. Стандартизированный отбор в эволюции цветка / Р. Л. Берг //

12. Бот. журн. 1956. - Т. 43. - № 3. - С. 318-334.

13. Берг Р. Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору вэволюции цветка / Р. Л. Берг // Бот. журн. 1958. - Т. 43. - № 1.-С. 12-18.

14. Бигон М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Ж. Харпер, М. Таунсенд. М.: Мир, 1989. Т. 2. - 354 с.

15. Босенко Д. В. Влияние личиночной плотности на фенотипическую и генетическую изменчивость морфологических признаков Drosophila melanogaster / Д. В. Босенко, А. Г. Имашева // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 6. - С. 757-761

16. Буров В. Н. Плотность популяции, как фактор динамики численности / В.

17. Н. Буров // Зоол. журн. 1968. - № 3. - С. 79-83.

18. Воронцов Н. Н. Адаптивность и нейтрализм в эволюции / Н. Н. Воронцов

19. Экологическая генетика и эволюция / Н. Н. Воронцов. -Кишинев : Штиица, 1987. С. 74-99.

20. Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференцировки полов и долголение / В. А. Геодакян // Природа. 1983. - № 1. - С. 27-33.

21. Гилева Э. А. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовой мышина территориях загрязненных радиоактивными отходами / Э. А. Гилева, Н. Л. Косарева // Экология. 1984. - № 3. - С. 9497.

22. Гиляров М. С. О функциональном значении симметрии у животных / М.

23. С. Гиляров // Зоол.журн. 1944. - Т. 23. - Вып. 5. - С. 213-215.

24. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков / Э.Х.

25. Гинзбург. Новосибирск : Наука, 1987. - 247 с.

26. Глотов Н. В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда вприродной популяции / Н. В. Глотов, В. В. Тараканов //

27. Журн. общ. биологии. 1985. - Т. 46. - № 6. - С. 760-770.

28. Гречаный Г. В. Фенотипическая и генотипическая структура природнойпопуляции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение / Г. В. Гречаный, И. А. Сосунова, И. В. Гордеева // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 10. -С. 1341-1348.

29. Гречаный Г. В.Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилык низкой температуре и ее связь с плодовитостью / Г. В.Гречаный, И. А.Сосунова, И. В. Гордеева // Генетика. -1997. Т. 33. - № 2. - С. 209-215.

30. Гречаный Г. В. Фенотипическая и генотипическая структура природнойпопуляции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение / Г. В. Гречаный, Е. Л. Ермаков, И. А. Сосунова // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 12. - С. 1619-1629.

31. Гречаный Г. В. Популяционная структура дрозофилы по количественныммерным признакам и ее сезонное изменение / Г. В. Гречаный, Е. Л. Ермаков, И. А. Сосунова // Журн. общ. биологии. -2004.-Т. 65.-№ 1.-С. 39-51.

32. Докинз Р. Эгоистичный ген / Р. Докинз. М. : Мир, 1993. - 316 с.

33. Дубинин Н. П. Эволюция и радиация / Н. П. Дубинин. М.: Атомиздат,1966. 742 с.

34. Ермаков Е. Л. Сезонная динамика структуры природной популяции

35. Drosophila melanogaster Mg. по количественных морфологическим признакам: дисс. канд. биол. наук / Ермаков Евгений Леонидович. Иркутск : ИГУ, 1999. - 184 с.

36. Ефимов В. М. а. Формальная иерархическая классификация классификация типов билатеральной асимметрии биологических объектов / В. М. Ефимов, Ю. К. Галактионов, И. А. Акимов //

37. Докл. АН УССР. Сер.Б. - 1987. - № 3. - С. 64-66.

38. Ефимов В. М. б. Флуктуирующая асимметрия и ее изменчивость (онтогенетический аспект) / В. М. Ефимов, Ю. К. Галактионов, И. А. Акимов // Докл. АН УССР. Сер. Б. - 1987. - № 8. - С. 6567.

39. Животовский JT. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI. А. Животовский // Фенетика популяций / JI. А. Животовский. М.: Наука, 1982. - С. 38-46.

40. Животовский JT. А. Проблемы анализа комплекса признаков / Животовский JT. А. // Сб. науч. трудов «Экологическая генетика и эволюция». Кишинев : Штиинца, 1987. - 166 с.

41. Животовский JT. А. Фенотипическая пластичность размеров и формыкрыла у Drosophila melanogaster и Drosophila simulans / Животовский JT. А. // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 4. - С. 66-71.

42. Закс JT. Статистическое оценивание / JI. Закс. М. : Статистика, 1976.598 с.

43. Захаров В. М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур животных / В. М. Захаров // Физиология и популяционная экология животных / В. М. Захаров. Саратов, 1978. Вып. 5 (7). - С. 54-60.

44. Захаров В. М. Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур животных в природных популяциях : автореф. дисс. канд. биол. наук / В. М. Захаров. М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1979. - 19 с.

45. Захаров В. М. К оценке асимметрии билатеральных признаков, как популяционной характеристики / В. М. Захаров, В. В. Зюганов // Экология. 1980. - № 1. - С. 10-16.

46. Захаров В. М. Асимметрия морфологических структур животных, какпоказатель незначительных изменений состояния среды / В.

47. М. Захаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JT.: Гидрометиздат, 1981. - С. 115125.

48. Захаров В. М. Феногенетический аспект исследований природных популяций / В. М. Захаров. М.: Наука, 1982.-С.86-94.

49. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости с основами биологической вариационной статистики / В. Иогансен. Сель-хозгиз, 1933. - 87 с.

50. Касинов В. Б. О симметрии в биологии / В. Б. Касинов. JI.: Наука, 1971.-46 с.

51. Кейлоу П. Принципы эволюции / П. Кейлоу. М. : Мир, 1986. - 127 с.

52. Киреева И. М. Внутрипопуляционные аспекты динамики численностинепарного шелкопряда / И. М. Киреева // Мат. 8 съезда Всесоюзного энтомологического общества. Вильнюс. - 1981. -С. 83-84.

53. Киреева И. М. Фенотические исследования популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье / И. М. Киреева // Мат. 3 Все-союз. совещ. «Фенетика популяций». -Саратов. 1985. - С. 133-134.

54. Кожара А. М. Структура показателя флуктуирующей асимметрии и егопригодность для популяционных исследований / А. М. Кожара // Биол. науки. 1985. - № 6. - С. 1123-1134.

55. Корочкин JT. И. Взаимодействие генов в развитии / JI. И. Корочкин. М.:1. Наука, 1977. -327 с.

56. Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции / В. А. Красилов. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. - 135 с.

57. Лазебный О. Е. Приспособленность экспериментальных популяций / О.

58. Е. Лазебный, А. Г. Имашева // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 10.-С. 1726-1732.

59. Лазебный О. Е. Личиночная плотность и изменчивость размера в лабораторных культурах Drosophila melanogaster / О. Е. Лазебный, Е. Б. Захарчук, А. Г. Имашева // Генетика. 1996. - Т. 32. -№7.-С. 1010-1012.

60. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда /

61. Р. Левонтин. М.: Прогресс, 1993. - 208 с.

62. Лучникова Е. М. Регуляция численности и структуры популяции у дрозофилы / Е. М. Лучникова // Дрозофила в экспериментальной генетике / Е. М. Лучникова. Новосибирск : Наука. -1978.-С. 171-196.

63. Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов /

64. А. А. Любищев. М. : Наука, 1982. - 180 с.

65. Мглинец В. А. Гомеозисные мутации у дрозофилы и проблемы генетикиразвития / В. А. Мглинец // Drosophila melanogaster в экспериментальной генетике / В. А. Мглинец. Новосибирск : Наука. - 1978.-С. 41-71.

66. Медведев Ж. А. Молекулярно-генетические механизмы развития / Ж. А.

67. Медведев. М.: Медицина, 1968. - 267 с.

68. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грегг. М. :1. Мир, 1972.-327 с.

69. Морето Б. Форма крыла и температура развития у двух видов дрозофилы: различные участки крыла имеют разные нормы реакции / Б. Морето, А. Г. Имашева, Ж.-Ф. Морен, Ж. Р. Давид // Генетика. 1998. - № 2. - С. 248-258.

70. Наследова Н. И. Наследование окраски меха у водяной полевки Arvicolaterrestris / Н. И. Наследова, Н. Н. Печуркина, А. О. Рувинский // Генетика. 1980. - Т. 16. - № 2. - С. 347-349.

71. Орлов JI. М. Жилкование крыла златоглазки Chrisopa aspersa Wesm.

72. Chrisopidae, Neuroptera) как модель микроэволюционных исследований / JI. М. Орлов // Ж. общ. биол. 1975. -Т. 36. -Вып. 6.-С. 902-913.

73. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж.

74. Поллард. М. : Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

75. Прудовский И. А. Роль цитоплазматических факторов в регуляции дифференцировки и пролиферации соматических клеток / И. А. Прудовский // Биология развития и управление наследственностью / И. А. Прудовский. М.: Наука, 1986. - С. 192-203.

76. Раппопорт И. А. Феногенетический анализ независимой и зависимойдифференцировки / И. А. Раппопорт // Тр. Ин-та цитол, гис-тол и эмбр. М. : Изд-во АНСССР. - 1948. - С. 3-128.

77. Розанова М. А. Изменчивость вегетативных и генеративных признаков у

78. Antoxatum odoratum / М. А. Розанова // Изв. Бот. Сада. 1926. - № 25. - С.25-30.

79. Рокитский П. Ф. Гененический анализ стерноплевральных щетинок у

80. Drosophila melanogaster / П. Ф. Рокитский // Журн. эксп. биол. 1927. - Сер. А. - № 3-4. - С.62-71.

81. Рокитский П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокитский. Минск :1. Высш. школа, 1967. 327 с.

82. Северцов А. С. Направленность эволюции / А. С. Северцов. М., 1990.

83. Тараканов В. В. Эколого-генетическая изменчивость количественныхпризнаков Drosophila melanogaster : дисс. канд. биол. наук / Тараканов Владимир Владимирович. JI. : ЛГУ, 1982. - 132 с.

84. Тараканов В. В. Эколого-генетическая структура популяции дрозофилы

85. Drosophila melanogaster): влияние плотности личинок // В. В. Тараканов // Журн. общ. биол. 1988. - Т. 49. - № 4. - С. 493-500.

86. Тимофеев-Ресовский Н. В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.

87. В. Тимофеев-Ресовский // Журн. эксп. биол. 1925. - Сер. А. -№ 3-4. - С. 93-142.

88. Тимофеев-Ресовский Н. В. Некоторые вопросы феногенетики / Н. В. Тимофеев-Ресовский, В. И. Иванов // Актуальные вопросы современной генетики. М.: МГУ, 1966. - С. 114-130

89. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 407 с.

90. Уильямсон М. Анализ биологических популяций / М. Уильямсон. М. :1. Мир, 1975.-271 с.

91. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М. : Прогресс,1980.- 327 с.

92. Филипченко Ю. А. Изменчивость количественных признаков у мягкихпшениц / Ю. А. Филипченко // Изв. бюро ген. евг. 1926. - № 4.-С. 5-58.

93. Фолконер Д. С. Введение в генетику количественных признаков / Д. С.

94. Фолконер. М.: Агропромиздат, 1985. - 485 с.

95. Хесин Р. Б. Непостоянство генома / Р. Б. Хесин. М.: Наука, 1984. - 472с.

96. Чернышев В. Б. Экология насекомых / В. Б. Чернышев. М. : Изд-во1. МГУ, 1996.-297 с.

97. Чубинишвили А. Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки

98. Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе средней волги / А. Т. Чубинишвили // Экология. 1998. - № 1. -С. 71-74.

99. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц.1. М.: Наука, 1980. -280 с.

100. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен. М : Наука, 1968. - 451 с.

101. Шмальгаузен И. И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И. И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1982. - 278 с.

102. Эрман JI. Генетика поведения и эволюция / JI. Эрман, П. Парсонс // Латерализация у дрозофилы, мыши и человека. М.: Мир, 1984. -566 с.

103. Alexander R. McN. Symmetry and precision of control of strength in limbbones of birds / R. McN. Alexander, A. Brandwood, J. D. Currey //J. Zool. 1984. - V. 203. - P. 135-143.

104. Alibert P. Fluctuating asymmetry in the Mus musculus hybrid zone: a heteroticeffect in disrupted co-adapted genomes / P. Alibert, S. Renaud, B. Dod, F. Bonhomme, J. C. Auffray // Proc. R. Soc. London B. -1994. V. 258. - P. 53-59.

105. Ames L. Amounth of asymmetry in centrarchid fish inhabiting heated andnonheated reservoirs / L. Ames, J. Felley, M. H. Smith // Trans. Am. Fish. Soc. 1979. - V. 108. - P. 489-495.

106. Angus R. A. Quantifying fluctuating asymmetry not all methods are equivalent / R. A. Angus // Growth. 1982. - V. 46. - P. 337-342.

107. Angus R. A. Meristic variation in homozygous and heterozygous fish / R. A.

108. Angus, R. H. Schultz // Copeia. 1983. - P. 287-299.

109. Aparicio J. M. Patterns of growth and fluctuating asymmetry: the effects ofasymmetrical investment in traits with determinate growth / J. M. Aparicio // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. - V. 49. - P. 273-282

110. Bailit H.L. Dental asymmetry as an indicator of genetic and environmentalconditions in human populations / H.L. Bailit, P. L. Workmen, J. D. Niswander, C. J. MacLean // Hum. Biol. 1970. - V. 42. - P. 626-638.

111. Baltensweiler W. The cyclic population dynamics of the grey larch tortrix,

112. Zeiraphera griseana, Hubner / W. Baltensweiler // Insect abundance / W. Baltensweiler. Oxford, 1968. - P. 88-97.

113. Baltensweiler W. The relevance of changes in the composition of larch budmoth populations for the dynamics of its numbers / W. Baltensweiler // Proc. Adv. Study Inst. Dinamics Numbers Popul. / W. Baltensweiler. Oosterbeek, 1970. - P. 208-219.

114. Beardmore J. A. Developmental stability in constant and fluctuating temperature / J. A. Beardmore // Heredity. 1960. - V. 14. - 411 p.

115. Beardmore J. A. A genetic basis for lateral bias / J. A. Beardmore // Symp. onthe Mutational Process / J. A. Beardmore. Praga, 1965. - P. 7583.

116. Benderlioglu Z. Fluctuating asymmetry predicts human reactive aggression /

117. Z. Benderlioglu, P. W. Sciulli, R. J. Nelson // Am. J. Hum. Biol. -2004. V. 16. - №4. - P. 458-469.

118. Belyaev D. K. The influence of stress on variation and its role in evolution / D.

119. K. Belyaev, P. M. Borodin // Biologisches Zentralblatt. 1982, -V. 100.-P. 705-714.

120. Biemont C. Homeostasis, enzymatic heterozygosity and inbreeding depressionin natural population of Drosophila mel. / C. Biemont // Genetica. 1983.-V. 61.-P. 179-189.

121. Blanckenhorn W. U.Fluctuating asymmetry, body size and sexual selection in the dung fly Sepsis cynipsea testing the good genes assumptionsand predictions / W. U. Blanckenhorn, T. Reusch, C. Muhlhauser //J. evol. biol. 1998.-V. 11.-P. 735-753.

122. Bradley B. P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artificial and natural selection in constant and fluctuating environments / B. P. Bradley // Genetics. 1980. - V. 95. - P. 1033-1042.

123. Bruckner D. The influence of genetic variability on wing asymmetry in honeybees (Apix mellifera) / D. Bruckner // Evolution. 1976. - V. 30.-P. 100-108.

124. Chippindale A. Persistance of subtle departures from symmetry over mutiplemolts in individual brachyuran crabs: relevance to developmental stability / A. Chippindale, A. Palmer // Genetica. 1993, - V. 89. -№1-3. -P. 185-199.

125. Clarke G. M. The genetic basis of developmental stability in Apis mellifera:heterozygosity versus genie balance / G. M. Clarke, B. P. Oldroyd, P. Hunt // Evolution. 1992. - V. 46. - P. 753-762.

126. Dobzhansky Th. Genetics of homeostasis in Drosophila / Th. Dobzhansky, B.

127. Wallace // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1953. - V. 39. - P. 162171.

128. Dobzhansky Th. Developmental homeostasis in natural populations of Drosophila pseudoobscura / Th. Dobzhansky, H. Levene // Genetics. 1955.-V. 40.-P. 797-808.

129. Dobzhansky Th. What is an adaptive trait? / Th. Dobzhansky // Amer. Natur.1956. V. 90. - № 855. - P. 337-347.

130. Fowler K. Fluctuating asymmetry does not increase with moderate inbreedingin Drosophila melanogaster / K. Fowler, M. C. Whitlock // Heredity. 1994. - V. 73. - P. 373-376.

131. Felley J. Analysis of morphology and asymmetry in bluegill sunfish (.Lepomismacrochirus) in the southeastern United States / J. Felley1. Copeia. 1980.-Р. 18-29.

132. Fisher R. A. The posible modification of the responce of the wild type to recurrent mutation / R. A. Fisher // Am. Nat. 1928. - V. 65. - P. 15-126.

133. Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection / R. A. Fisher. Claredon Press, Oxford, 1930. 215 p.

134. Fox S. F. Natural selection on morphological phenotypes of the lizard Uta

135. Stansburiana / S. F. Fox // Evolution. 1975. - V. 29. - P. 95-107.

136. Graham J. H. Directional asymmetry and the measurement of developmentalinstability / J. H. Graham, J. M. Emlen, D. C. Freeman, L. J. Leamy, J. A. Kieser // Biological Journal of the Linnean Society.- 1998, V. 64.-P. 1-16.

137. Graham J. H. Genomic coadaptation and developmental stability within introgressed populations of Enneacanthus gloriousus and E. obesus (Pisces, Centrarchidae) / J. H. Graham, J. D. Felley // Evolution.- 1985.-V. 39.-P. 104-114.

138. Graham J. Antisymmetry, directional asymmetry and dynamic morphogenesis

139. J. Graham, D. C. Freeman, J. Emlen // Genetica. 1993. - V. 89. -№ 1-3. - P. 121-137.

140. Greene D. L. Fluctuating dental asymmetry and measurement error / D. L.

141. Greene // Am. J. Phys. Anthropol. 1984. - V. 65. - P. 283-89.

142. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse / H. Gruneberg //

143. J. Genet. 1952. - V. 51. - P. 95-114.

144. Hagen D. W. Inheritance of nembers of lateral plates and gillrakers in

145. Gasterosteus aculeatus / D. W. Hagen // Heredity. 1973. - V. 30. -P. 303-312.

146. Hicks M. V. Bilateral asymmetry in yellow perch (Perca flavescens) as an indicator of environmental contamination / M. V. Hicks // MSc thesis. Ohio State Univ., Columbus. 1981. - P. 122-125.

147. Hochwender C. G. Fluctuating asymmetry in a Salix hybrid system: the importance of genetic versus environmental causes / C. G. Hochwender, R. S. Fritz // Evolution. 1999. - V. 53. - P. 408-416.

148. Hodar J. A. Leaf fluctuating asymmetry of Holmoak in response to droughtunder constracting climatic conditions / J. A. Hodar // J. of Arid Environments. 2002. - V. 52. - P. 233-243.

149. Hoffman A. A. Trait variability and stress: canalization, developmental stability and the need for a broad approach / A. A. Hoffman, R. Woods // Ecology Letters. 2001. - V. 4. - P. 97-100.

150. Hubbs C. L. Bilateral asymmetry and bilateral variation in fishes / C. L.

151. Hubbs, L. C. Hubbs // Pap. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. 1989. -V. 30.-P. 229-311.

152. Hurtago L. Developmental stability and environmental stress in natural populations of Drosophila pachea / L. Hurtago, S. Castrezana // Ecotoxicology. 1997. - V. 6. - P. 233-238.

153. Imasheva A. G. Effects of extreme temperatures on phenotypic variation anddevelopmental stability in D. melanogaster and D. buzzatii / A. G. Imasheva, V. Loeschcke, L. A. Zhivotovsky, О. E. Lazebny // Biol. J. Linn. Soc. 1996.- V. 61.-P. 117-126.

154. Jackson J. F. A search for the population asymmetry parameter / J. F. Jackson

155. Syst. Zool. 1973. - V. 22. - P. 166-170.

156. Jagoe С. H. Fluctuatin asymmetry in fishes inhabiting acidified and unacidified lakes / С. H. Jagoe, T. A. Haines // Can. J. Zool. 1985. - V. 63.-P. 130-138.

157. Jants R. L. Interpopulation variation in fluctuating asymmetry of the palmar A

158. B ridge count / R. L. Jants, R. S. Webb // Am. J. Phys. Anthropol. 1982.-V. 57.-P. 253-259.

159. Jenkins N. L. Genetic and maternal variation for heat resistance in Drosophilafrom the field / N. L. Jenkins, A. A. Hoffman // Genetics. 1994. -V. 137. №3.-P. 783-789.

160. Jolicoeur P. Bilateral asymmetry and asymmetry in limb bones of Martesamericana and man / P. Jolicoeur // Rev. Can. Biol. 1963. - V. 22. - P. 409-432.

161. Kat P. W. The relationship between heterozigosity for enzyme loci and developmental homeostasis in peripheral populations of aquatic bivalves / P. W. Kat // Am. Nat. 1982. - V. 119. - P. 824-832.

162. Kimball R. T. Fluctuating asymmetry in red junglefowl / R. T. Kimball, J. D.1.gon, M. Merola-Zwartjes // J. evol. biol. 1997. - V. 10. - P. 441-457.

163. Kozlov M. V. Are fast growing birch leaves more asymmetrical / M. V.

164. Kozlov // Oikos. 2003. - V. 101. - № 3. - P. 654-658.

165. Lane R. P. Morphometric symmetry in antennae of Culicoides (Diptera) / R. P.1.ne//J. Nat. Hist. 1984.-V. 18.-P. 651-656.

166. Leamy L. Directional selection and developmental stability / L. Leamy, W.

167. Atchley // Growth. 1985. - V. 49. - P. 8-18.

168. Leamy L. J. Dominance, epistasis, and fluctuating asymmetry / L. J. Leamy //

169. Developmental Instability: Causes and Consequences. Edited by M. Polak. Oxford University Press / L.J. Leamy. New York., 2003. - P. 142-156.

170. Leamy L. Morphological integration of fluctuating asymmetry in the mousemandible / L. Leamy // Genetica. 1993. - V. 89. - № 1-3. -P.139-153.

171. Leamy L. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice / L. Leamy //

172. Am. Nat. 1984. - V. 123. - P. 579-93.

173. Leamy L. J. Quantitative trait loci for directional but not fluctuating asymmetry of mandible characters in mice / L. J. Leamy, D. Pomp, E. J. Eisen, J. M. Cheverud // Genet. Res., Camb. 2000. - V. 76. - P. 27-40.

174. Leamy L. J. An epistatic genetic basis for fluctuating asymmetry of mandiblesize in mice / L. J. Leamy, E. J. Routman, J. M. Cheverud // Evolution. 2002. - V. 56. - № 3. - P. 642-653.

175. Leary R. F. Developmental stability and enzyme heterozigosity in rainbowtrout / R. F. Leary, F. W. Allendorf, K. L. Knudsen // Nature, 1983.-V. 301.-P. 71-72.

176. Leary R. F. Superior developmental stability of heterozygotes of enzyme lociin salmonid fishes / R. F. Leary, F. W. Allendorf, K. L. Knudsen // Am. Nat. 1984. - V. 124. - P. 540-51.

177. Leary R. F. a. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout / R. F. Leary, F. W. Allendorf, K. L. Knudsen // Evolution. 1985. - V. 39. - P. 308-14.

178. Leary R. F. 6. Developmental instability and high meristic counts in interspecific hybrids of salmonid fishes / R. F. Leary, F. W. Allendorf, K. L. Knudsen//Evolution. 1985. - V. 39. - P. 1318-1326.

179. Leary R. F. Heterozygosity and developmental stability in gynogenetic diploidand triploid rainbow trout / R. F. Leary, F. W. Allendorf, S. R. Phelps, K. L. Knudsen // Heredity. 1985. - V. 54. - P. 219-225.

180. Lerner I. M. Genetic gomeostasis /1. M. Lerner. Edinburg: Oliver and Boyd,1954.- 134 p.

181. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menschen / W.1.dwig. Berlin: Springer, 1932.

182. Markow T. A. Developmental stability in hybrids between the sibling speciespair, Drosophila melanogaster and Drosophila simulans / T. A. Markow, J. P. Ricker//Genetica. 1991. - V. 84. - P. 115-121.

183. Markow T. A. Fluctuating dermatoglyphic asymmetry and the genetics of liability to schizophrenia / T. A. Markow, K. Wandler // Psychiatry Res. 1986. - V. 19. - № 4. - P. 323-328.

184. Martel J. A reply to Kozlov / J. Martel, K. Lempa // Oikos. 2003. - V. 101.3. P. 659-660.

185. Mason L. G. The population biology of the butterfly, Euphydryas editha / L.

186. G. Mason, P. R. Ehrlich, Т. C. Emmel // Evolution. 1976. - V. 21.-P. 85-91.

187. Mather K. Genetical control of stability in development / K. Mather // Heredity. 1953. - V. 7.-P. 297-336.

188. McGill A. Competition in Drosophila: a case of stabilising selection / A.

189. McGill, K. Mather // Heredity. 1971. - V. 27. - № 3. - P. 473478.

190. Mitton J. B. Associations among protein heterozigositi, growth rate, and developmental homeostasis / J. B. Mitton, M. C. Grant // Ann. Rev. of Ecol. and Syst. 1984. - V. 15. - P. 479-499.

191. Moller A. P. Fluctuating Asymmetry in Male Sexual Ornaments May Reliably

192. Reveal Male Quality / A. P. M0ller //Animal Behaviour, 1990. -V. 40, 6.-P. 1185-1187.

193. M0ller A. P. Punctuated Equilibria or Gradual Evolution: Fluctuating Asymmetry and Variation in the Rate of Evolution / A. P. Moller, A. Pomiankoski //J. Theor. Biol. 1993. - V. 161. - P. 359-367.

194. Moller A. P. a. Patterns of fluctuating asymmetry in Sexual Ornaments of

195. Birds from Margial and Central Populations / A. P. Moller // The American Naturalist. 1995. - V. 145. - P. 316-327.

196. Moller A. P. 6. Developmental Stability in Population Density and Breed of

197. Chickens (Gallus gallus) / A. P. M0ller, G. S. Sanotra, K. S. Vestergaard//Environmental and Stress. 1995. - P. 1761-1771.

198. Moller A. P. в. Leaf-mining insects and fluctuating asymmetry in elm Ulmusglabra leaves / A. P. Moller // Journal of Animal Ecology. 1995. - V. 64. - P. 697-707.

199. Moller A. P. a Development of fluctuating asymmetry in tail feathers of thebarn swallow Hirundo rustica / A. P. Moller // J. Evol. Biol. -1996.-V. 9.-P. 677-694.

200. Moller A. P. 6. Developmental Stability of flowers, embrio abortion, and developmental selection in plants / A. P. Moller // Proc. R. Soc. Lond. B. 1996. - V. 263. - P. 53-56.

201. Moller A. P. в. Parasitism and developmental instability of hosta: a review / A.

202. P. Moller // OIKOS. 1996.-V. 77. - P. 189-196.

203. Moller A. P. A meta-analysis of heritability of developmental stability / A. P.

204. M0ller, R. Thornhill//J. Evol. Biol. 1997. - V. 10. - P. 1-16.

205. Moller A. P. Antennal asymmetry and sexual selection in a cerambycid beetle /

206. A. P. Mailer, C. Zamora-Munoz // Anim. Behav. 1997. - V. 54. -P. 1509-1515.

207. Moller A. P. a. Developmental Stability and Fitness: a Review / A. P. Moller //

208. The American Naturalistio 1997. - V. 149. - №5. - P. 916-932.

209. Moller A. P. 6. Stress, developmental stability and sexual selection / A. P.

210. M0ller // Environmental Stress, Adaptation and Evolution / A. P. M0ller, 1997.-P. 255-268.

211. Moller A. P. Asymmetry, Developmental Stability and Evolution / A. P.

212. Meller, J. P. Swaddle. Oxford University Press, 1997. - 162 p.

213. Moodie G. E. E. Meristic variation, asymmetry and aspects of the habitat of

214. Culea inconstans / G. E. E. Moodie // Can. J. Zool. 1977. - V. 55. - P. 398-404.

215. Neel J. V. A relation between larval nutrition and the frequency of crossingover in the third chromosome of Drosophila melanogaster / J. V. Neel // Genetics. 1941. - V. 26. - P. 506-516.

216. Noss J. F. Fluctuating dental asymmetry in molar dimensions and discretemorphological traits in Pima Indians / J. F. Noss, G. R. Scott, R. H. Potter // Am. J. Phys. Anthropol. 1983. - V. 61. - P. 437-49.

217. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A. R.

218. Palmer, C. Strobeck // Ann.rev.ecol.syst. 1986. - V. 17. - P. 391421.

219. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry analyses: A primer / A. R. Palmer // T. A.

220. Markow (ed.), Developmental Instability: Its Origins and Evolutionary Implications / A. R. Palmer. Kluwer, Dordrecht, Netherlands, 1994.-P. 335-364.

221. Palmer A. R. From symmetry to asymmetry: Phylogenetic patterns of asymmetry variation in animals and their evolutionary significance / A. R. Palmer // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). 1996. - V. 93. - P. 14279-14286.

222. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry and developmental stability: Heritabilityof observable variation vs. heritability of inferred cause / A. R. Palmer, C. Strobeck // Journal of Evolutionary Biology. 1997. -V. 10.-P. 39-49.

223. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analysis revisited / A. R.

224. Palmer, C. Strobeck // Developmental instability (DI): causes and consequences. M. Polak, ed. / A. R. Palmer, C. Strobeck. New York: Oxford University Press, 2003.

225. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in muskrats /

226. E. Pankakoski // J. Mammal. 1985. - V. 66. - P. 52-57.

227. Parker L. T. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice L. / T. Parker, L. Leamy // J. Heredity. 1991. - V. 82. - P. 145150.

228. Parsons P. A. Morphogenetic homeostasis in mice / P. A. Parsons, W. L.

229. Howe // Aust.J.Biol.Sci. 1967. - V. 20. - P. 777-784.

230. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P. A.

231. Parsons//Biol. Rev. 1990.-V. 65. - P. 131-145.

232. Petavy G. Plasticite phenotypique et norme de reaction de la taille cher Drosophila melanogaster: influence de la temperature da developement / G. Petavy, J. Gauthier, J. R. David // Bull. Soc. Ecophysiol. -1992.-V. 17.-№2.- P. 107-113.

233. Polak M. Parasites in crease fluctuating asymmetry of male Dros.nigr.: implications for sexual selections / M. Polak // Genetica. 1993. - V. 89.-№ 1-3.-P. 255-265.

234. Polak M. The quantitative genetics of fluctuating asymmetry / M. Polak, W. T.

235. Starmer // Evolution. 2001. - V. 55. - № 3. - P. 498-511.

236. Rasmuson M. Frequency of morphological deviants as a criterion of developmental stability / M. Rasmuson // Heriditasio 1960. - V. 46. - P. 511-35.

237. Reed S. C. Morphological diffrences and problems of spetiations in Drosophila / S. C. Reed, E. W. Reed // Evolutionio 1947. - V. 2. - P. 40-48.

238. Reeve E. C. R. Studies on quantitative inheritance / E. C. R. Reeve, F. W.

239. Robertson // Z. Vererbungslehre. 1954. - V. 86. - P. 269-288.

240. Reeve E. C. R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila / E. C. R. Reeve // Genet. Res. 1960. - V. 1. -P. 151-172.

241. Roff D. A. Quantitative genetics and fitness: Lessons from Drosophila / D. A.

242. Roff, T. A. Mousseau // Heredity. 1987. - V. 58. - P. 103-118.

243. Royston J. P. An extention of Shapiro and Wilk's W test for normality to largesamples / J. P. Royston // Applied Statistics. 1982. - V. 31.- P. 115-124.

244. Sakai К. I. Developmental instability in leaves and flowers of Nicotiana tabacum / К. I. Sakai, Y. Shimamoto // Genetics. 1965. - V. 51. -P. 801-813.

245. Sang J. H. The ecological determinants of population growth in a Drosophilacultures. III. Larval and pupal survival / J. H. Sang // Physiol. Zool. 1949. - V. 22. - № 3.- p. 183-202.

246. Santos M. Genetics of wing size asymmetry in Drosophila buzzatii / Santos M.

247. J. Evol. Biol. 2002. - V. 15. - P. 720-734.

248. Schmalhausen 1.1. Factors of Evolutions /1.1. Schmalhausen. Philadelphia:

249. Blaciston Company, 1949. 311 p.

250. Schneider S. S. The influence of hybridization between African and Europeanhoneybees, Apis mellifera, on asymmetries in wing size and shape / S. S. Schneider, L. J. Leamy, L. A. Lewis, G. DeGrandi-Hoffman // Evolution. 2003. - V. 57. - P. 2350-2364.

251. Sciulli P. W. The interaction of stressors in the induction of increased levels offluctuating asymmetry in the lab.rat / P. W. Sciulli, W. J. Doyle, C. Kelley, P. Siege 1 // Am. J. Phys. Anthropol. 1979. - V. 50. -P. 279-284.

252. Siegel M. I. Fluctuating dental asymmetry and audiogenetic stress / M. I.

253. Siegel, H. H. Smookler // Growth. 1973. - V. 37. - P. 35-39.

254. Siegel M. I. Stress and fluctuating asymmetry in various species of rodents /

255. M. I. Siegel, W. J. Doyle // Growth. 1975. - V. 39. - P. 363-369.

256. Siegel M. I. The effects of cold stress on fluctuating asymmetry in the dentition of the mouse / M. I. Siegel, W. J. Doyle // J. Exp. Zool. -1975.-V. 191. -P. 211-14.

257. Sokoloff A. Geographic variation of quantitative characters in populations of

258. Dr. pseudoobs. / A. Sokoloff// Evolution. 1965. - V. 19. - № 3. -P. 300-310.

259. Soule M. E. Phenetics of natural populations / M. E. Soule // Am. Nat. 1967.-V. 101.-P. 141-160.

260. Soule M. E. Phenetics of natural populations / M. E. Soule, B. Baker // Heredity. 1968. - V. 23.-P. 611-614.

261. Soule M. E. Heterozygosity and developmental stability: another look / M. E.

262. Soule // Evolution. 1979, - V. 33. - № 4. - P. 396-401.

263. Soule M. E. Developmental instability of extreme phenotypes / M. E. Soule, J.

264. Couzin-Roudy//Am. Nat. 1982. - V. 120. - P. 765-786.

265. Soule M. E. The theory and some concequences / M. E. Soule // Am. Nat.1982.-V. 120.-P. 751-764.

266. Stalker H. D. Seasonal andiation in the morphology of Drosophila rebusta

267. Sterttewant / H. D. Stalker, H. L. Carson // Evolution. 1949. - V. 3. - № 4. - P. 330-343.

268. Sukamaki P. No relationship between fluctuating asymmetry and fitness in1.chnis viscaria / P. Sukamaki, A. Lammi // Evolutionary Ecology. 2002. - V. 16. - P. 567-577.

269. Sumner J. L. Bilateral asymmetry and its relation to certain problems in genetics / J. L. Sumner, R. R. Huestis // Genetics. 1921. - V. 6. - P. 445-85.

270. Suzuki D. T. An introduction to genetic analysis / D. T. Suzuki, J. F. Griffits,

271. R. C. Lewontin. San Francisco: W. H. Freeman and company, 1981.-907 p.

272. Tanaka S. Variations in nine-spine stickelbacks, Pungitius pungitius and P.sinensis, in Honsu / S. Tanaka 11 Jpn. J. Ichthyol. 1982. - V. 29.-P. 203-212.

273. Tantawy A. O. Studies on natural populations of Drosophila / A. O. Tantawy //

274. Evolution. 1964. - V. 18. - № 6. - P. 560-570.

275. Tebb G. Stability in development and relational balance of X-chromosomes in

276. Drosophila melanogaster / G. Tebb, J. M. Thoday // Nature. -1958.- V. 174.-P. 1109-1110.

277. Thoday J. M. Balance. Heterozygosity and developmental stability / J. M.

278. Thoday // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. - V. 20. -P. 318-326.

279. Thoday J. M. Homeostasis in a selection experiment / J. M. Thoday // Heredity.- 1958 . V. 12.-P. 401-415.

280. Townsend G. C. Dental asymmetry in Australian aboriginals / G. C. Townsend, T. Brown // Hum. Biol. 1980. - V. 52. - P. 661-673.

281. Truslove G. M. Genetical studies on the skeleton of the mouse / G. M. Truslove // Genet. Res. Cambridge. 1961. - V. 2. - P. 431-38.

282. Valentine D. W. Effects of p.p'-DDT on developmental stability of pectoralfin rays in the grunion, Leuresthes tenuis / D. W. Valentine, M. E.Soule // Fish. Bull. US. 1973. - V. 71. - P. 921-926.

283. Valentine D. W., Soule M. E. Asymmetry analysis in fishes / D. W. Valentine,

284. M. E. Soule // Fish. Bull. US. 1973. - V. 71. - P. 357-70.

285. Valkama J. Impact of climatic factors on the developmental stability of mountain birch growing in a contaminated area / J. Valkama, M. Kozlov //J. App. Ecology. 2001. - V. 38. - P. 665-673.

286. Van Dongen S. How repeatable is the estimation of developmental stability byfluctuating asymmetry? / Van Dongen S. // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998.-V. 265.-P. 1423-1427.

287. Van Dongen S. Heritability of tibia fluctuating asymmetry and developmentalinstability in the wintwr moth (Operophera brumata L.) / S. Van Dongen, E. Sprongers // Heredity. 1999. - V. 82. - № 5.- P. 535

288. Van Valen L. Study of fluctuating asymmetry / L.Van Valen // Evolution.1962. V. 16. - № 2. - P. 125-146.

289. Vrijenhoek R. C. Heterozygosity and developmental stability under sexual andasexual breeding systems / R. C. Vrijenhoek, S. Lermans // Evolution. 1982. - V. 36. - P. 768-76.

290. Waddington С. H. The strategy of the genes / С. H. Waddington. L.: George

291. Allen Unwin, 1957. -262 p.

292. Waddington С. H. Experiments on canalizing selection / С. H. Waddington //

293. Genet.Res. 1960. - V. 1. - P. 140-150.

294. Waldmann P. The effect of inbreeding on fluctuating asymmetry in Scabiosacanescens (Dipsacaceae) / P. Waldmann // Evolutionary Ecology. -2001.-V. 15.-P. 117-127.

295. Wayne R. K. Morphological variability and asymmetry in the cheetah (Acinonyx jubatus), a genetically uniform species / R. K. Wayne, W. S. Modi, S. J. O'Brien // Evolution. 1986. - V. 40. - P. 78-85.

296. Weber К. E. Increased selection response in larger populations. I. Selection ofwing-tip height Drosophila melanogaster at three population sizes / К. E. Weber // Genetics. 1990. - V. 125. - № 3.- P. 579-584.

297. Wellington W. G. Qualitive change in natural population during changes inabundance / W. G. Wellington // Canad. J. Zool. 1960. - V. 38. -№2.-P. 289-314.

298. Whitlock M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic controlof developmental stability / M. Whitlock // Proc. R. Soc. Lond. B. 1996.-V. 263.-P. 849-854.

299. Zakharov V. M. Fluctuating asymmetry as an index of developmental homeostasis / V. M. Zakharov // Genetica (Pol). 1981. - V. 13. - P. 241-56.

Информация о работе

Гавриков, Дмитрий Евгеньевич
кандидата биологических наук
Иркутск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы