Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение генетической гетерогенности высокоинбредных линий Drosophila melanogaster

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иовлева, Ольга Вадимовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Дрозофила в селекционно-генетических исследованиях

1.2. Наследственная гетерогенность инбредных линий Drosophila

1.2.1. Фенотипическая изменчивость при инбридинге

1.2.2. Мутационная изменчивость селектируемых инбредных линий Drosophila

1.3. Генетические особенности длительно селектируемых инбредных линий

1.4. Транспозиции МГЭ как источник генетической изменчивости в популяциях и селектируемых линиях Drosophila melanogaster

1.4.1. «Мода на мутацию». Инсерционный мутагенез

1.4.2. Транспозиции МГЭ вызывают крупные хромосомные перестройки

1.4.3. Мобильные генетические элементы и количественные признаки

1.4.4. МГЭ и приспособленность у Drosophila melanogaster

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Линии Drosophila melanogaster, использованные в работе

2.2. Тест на половую активность самцов Drosophila melanogaster

2.3. Селекция линии НА"

2.4. Селекция линии УНА

2.5. Получение линии HA+spa

2.6. Селекция линии HA"spa

2.7. Определение средней численности семьи и соотношения полов

2.8. Определение концентрации мутаций, по-разному влияющих на жизнеспособность, в селектируемых линиях

2.9. Определение общей приспособленности линий Drosophila melanogaster

2.10. Гибридизация in situ

2.11. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Селекция линии НА"

3.1.1. Ход отбора в линии НА"

3.1.2. Анализ гибридного потомства от скрещивания линий НА" и НА

3.1.3. Общая приспособленность линии НА" на разных этапах селекции

3.1.4. Концентрация мутаций, по-разному влияющих на жизнеспособность, в линии НА' на разных этапах отбора

3.1.5. Концентрация мутаций, влияющих на жизнеспособность, в линиях НА", НА и НА+ на разных поколениях инбредного разведения

3.2. Селекция линии HA"spa

3.2.1. Ход отбора линии HA"spa

3.2.2. Концентрация мутаций жизнеспособности на разных поколениях отбора ЛИНИИ HA'spa

3.2.3. Нестабильность /го&о-элементов в ходе селекции линии НА"8ра

3.3. Селекция линии УНА

3.3.1. Ход отбора линии УНА

3.3.2. Концентрация мутаций жизнеспособности в линии УНА

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение генетической гетерогенности высокоинбредных линий Drosophila melanogaster"

Актуальность проблемы. Исследование генотипической изменчивости, генетических последствий отбора и инбридинга является важной задачей популяционной генетики и теории селекции. Перспективный путь ее решения состоит в систематической оценке мутационного состава селектируемых инбредных линий и анализе источников их генетической гетерогенности. Эффективное использование такого подхода возможно на модельном объекте - плодовой мушке Drosophila melanogaster, частная генетика которой изучена наиболее полно. Этот подход был разработан применительно к серии родственных высокоинбредных линий дрозофилы, длительно селектируемых на различия по репродуктивной функции (Кайданов, 1979). Выделение и анализ мутаций, накапливающихся в линиях в ходе селекции, способствует раскрытию последствий длительного отбора. Искусственный отбор влечет за собой разрушение старых норм реагирования и построение новых, т.е. он проявляется через взаимодействие двух форм отбора - прямой и стабилизирующей. При этом происходит накопление мутаций двух типов: мутации первого типа непосредственно влияют на селектируемый признак, тогда как мутации второго «гасят» до известной степени вредные эффекты первых и способствуют тем самым включению их в генетическую систему линии.

Актуальной проблемой селекции является проблема инбридинга и связанной с ним ин-бредной депрессии. Длительный отбор в сочетании с жестким инбридингом влечет за собой мобилизацию генетических механизмов, направленных на восстановление и поддержание адаптивной нормы, на предотвращение инбредной депрессии. Большой интерес представляет изучение генетических последствий отбора и инбридинга на материале линий, длительно селектируемых по адаптивным признакам. Таким материалом является уникальная коллекция родственных высокоинбредных линий Drosophila melanogaster, селектируемых на различия по репродуктивным свойствам (Кайданов, 1979; Кайданов и др., 1994; Кайданов и др., 1997). Поэтому эти линии были выбраны для настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение генетической гетерогенности в линиях дрозофил, селектируемых на снижение половой активности самцов и анализ источников этой гетерогенности.

Основные задачи работы состояли в следующем: 1. Провести отбор на снижение половой активности самцов из высокоактивной линии НА+ и природной популяции Убинская. 5

2. В ходе селекции оценивать линию по ряду показателей, характеризующих адаптивную ценность линии, а также по общей приспособленности.

3. Провести гибридологический анализ различий по приспособительным признакам между селектируемой линией и низкоактивной линией НА.

4. Проводить выделение и анализ мутаций, влияющих на жизнеспособность, на разных этапах селекции для оценки генетической структуры селектируемой линии.

5. Сопоставить динамику изменения концентрации мутаций жизнеспособности и транспозиций йобо-элемента на начальном этапе отбора.

Научная новизна работы. Установлено, что в ходе селекции на снижение половой активности самцов линия может по-разному реагировать на отрицательное действие искусственного отбора. В системе линий, родственных НА (низкоактивная), на начальных этапах минус-селекции происходит значительное повышение частоты супервитальных мутаций. Это является защитной реакцией генетической системы линии на отрицательное действие искусственного отбора. В ходе дальнейшей селекции в минус-направлении концентрация супервитальных мутаций падает, одновременно происходит накопление в линии груза вредных мутаций, снижающих жизнеспособность. Другим защитным механизмом от отрицательного действия отбора является формирование системы балансированных рецессивных летальных мутаций.

Установлено, что накопление в высокоинбредных линиях супервитальных мутаций является неспецифическим механизмом преодоления инбредной депрессии.

Впервые показано, что при селекции на снижение приспособительных свойств в линии на начальных этапах отбора происходит увеличение числа копий и изменение локализации /гобо-элемента. Селекция в инадаптивном направлении приводит к дестабилизации /гойо-элементов. Таким образом, наблюдаемое изменение спектра мутаций жизнеспособности в селектируемой линии, т.е. увеличение частоты супервитальных мутаций на начальном этапе отбора, по-видимому, является следствием перемещений /го&о-элемента по хромосомам.

Практическая ценность работы. Результаты нашей работы, полученные на дрозофиле, следует учитывать при селекции других видов, в том числе имеющих практическое значение. Выявлена наследственная гетерогенность линий после многих десятков и даже сотен поколений инбридинга. Инбридинг служит провокационным фоном для накопления в линиях супервитальных мутаций, которые подавляют действие вредных мутаций. Подтверждено формирование компенсационного комплекса генов (ККГ), противодействующего вредному влиянию инбридинга и отбора в минус-направлении. Получены данные о 6 том, что источником генетической гетерогенности селектируемых линий служат транспозиции hobo-теиетоъ.

Результаты данной работы необходимо учитывать при выборе стратегии и создании эффективных систем отбора на хозяйственно важных объектах, а также в научных исследованиях по теории отбора и генетике популяций.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены или представлены на семинарах кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета; на I Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1981); на IV съезде ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1982); на IV Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); на II Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1984); на VII Всесоюзном научном совещании «Закономерности индивидуального развития животных» (Ленинград, 1986); на V съезде ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987); на симпозиуме «Генетика количественных признаков у животных» (Таллинн, 1987); на II Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1989); на VI Всесоюзном совещании по проблемам биологии и генетики дрозофилы (Одесса, 1989). Объем работы. Диссертация изложена на 127 страницах, состоит из введения, трех глав, заключения и выводов, содержит 16 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 237 источников, из них 104 на русском языке.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Иовлева, Ольга Вадимовна

выводы

1. Из высокоактивной линии НА+ путем возвратного отбора на низкую половую активность самцов получена линия НА". Выявлено изменение общей приспособленности линии НА" в процессе отбора.

2. Гибридологический анализ различий по показателям половой активности и средней численности семьи между селектируемой линией НА" и низкоактивной линией НА показал постепенное формирование генетической системы, обусловливающей низкую половую активность самцов. Ее формирование было завершено к 120-му поколению.

3. При отборе линии НА" в инадаптивном направлении на начальном этапе происходит резкое повышение частоты супервитальных мутаций в хромосомах 2 и 3 как противодействие отрицательному действию отбора. При длительном отборе концентрация супервитальных мутаций уменьшается, одновременно происходит накопление мутаций с отрицательным эффектом на жизнеспособность.

4. Показано резкое увеличение числа копий и изменение локализации йобо-элемента, сопряженное с увеличением частоты супервитальных мутаций на начальном этапе отбора на снижение половой активности самцов.

5. В ходе селекции на низкую половую активность из природной популяции Убинская линии УНА в ней произошло формирование системы балансированных рецессивных летальных мутаций. Снижения показателя селектируемого признака получить в результате этого не удалось.

6. Накопление в хромосомах инбредных линий супервитальных мутаций и формирование системы балансированных деталей служат защитой адаптивной нормы линии и являются неспецифическим механизмом преодоления инбредной депрессии.

7. Длительный инбридинг как при действии отбора, так и при его отсутствии не приводит к уменьшению генетической гетерогенности линий.

Ill

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наша работа, посвященная изучению генетической гетерогенности высокоинбредных линий Drosophila melanogaster, выполнена главным образом на базе линий, родственных НА, которые к сентябрю 2001 года прошли 860 поколений инбредного разведения. Она являлась частью обширной и долговременной проводившейся в лаборатории генетики животных на кафедре генетики и селекции СПбГУ программы исследований по раскрытию генетических последствий отбора и источников генетической изменчивости в инбредных линиях дрозофилы, селектируемых на различия по репродуктивным признакам. Длительный отбор по адаптивно важным признакам, сопровождавшийся тесным инбридингом, привел к глубоким комплексным преобразованиям генотипических и фенотипических особенностей линий, селектируемых в противоположных направлениях.

Инбридинг сам по себе отнюдь не связан с понижением плодовитости и жизнеспособности. К такому выводу пришел еще в 1906 году В. Кэсль в работе на дрозофиле (Castle, 1906; Castle et al., 1906). Инбредная депрессия обычно наблюдается на начальных стадиях перевода аутбредного вида на инбредное разведение в результате выхода в гомозиготное состояние вредных (понижающих жизнеспособность и плодовитость) мутаций и разрушения коадапти-рованных генных комплексов. Однако спустя некоторое время в инбредной линии складывается новая система по сохранению и поддержанию адаптивной нормы, и дальнейшее разведение линии не доставляет особых трудностей. Такие результаты были получены Н.Н. Медведевым в его многолетней работе по селекции и инбридингу линий мышей Mus musculus (1972). В нашей работе было продемонстрировано, что одним из механизмов преодоления инбредной депрессии является появление в линии с высокой частотой мутаций, повышающих жизнеспособность.

Регулярное выщепление мутаций в селектируемых линиях, особенно если селекция сопровождалась инбридингом, было отмечено в ряде работ. Г. Клейтон с соавторами наблюдал появление в значительной концентрации летальных и полулетальных мутаций в линиях, отбираемых на различия по числу абдоминальных щетинок. Эти мутации характеризовались плейотропным эффектом (Clayton, Robertson, 1957; Clayton et al., 1957). Накопление рецессивных летальных мутаций при селекции линий дрозофилы по количественным признакам (длина торакса, длина крыла) было продемонстрировано также в других работах (Reeve, Robertson, 1953; Kidwell et al., 1973). При отборе на длину крыла авторы с определенного момента начали регистрировать регулярное выщепление мутаций, редуцирующих крыловую пластинку (Robertson, Reeve,1952). Таким образом, в результате отбора по количественному признаку в селектируемой линии происходит накопление мутаций, затрагивающих да

105 ные признаки. Если отбор ведется по признакам, имеющим важное приспособительное значение, то аккумулируемые мутации будут в значительной мере влиять и на жизнеспособность особей.

Представляет большой интерес выявление адаптивно важных генетических изменений в замкнутых системах ограниченного объема, каковыми являются селектируемые инбредные линии. Однако при попытке дать интегральную оценку генетического состава селектируемой линии или популяции возникают значительные сложности. Наиболее подходящими для такой оценки могут служить мутации, влияющие на жизнеспособность. Этот класс мутаций охватывает наибольшее число генов в геноме. Одни только рецессивные летальные мутации способны затронуть, по расчетам, до 80 % генов от общего их числа у Drosophila melanogas-ter (Голубовский, 1977). Мутационные события, какова бы ни была их природа, с высокой вероятностью отражаются на жизнеспособности. Изменения жизнеспособности служат, таким образом, весьма чутким индикатором мутаций различных генов - структурных и регуля-торных.

JI.3. Кайдановым (1982) была предложена концепция, согласно которой селекцию следует рассматривать как процесс накопления мутаций. Искусственный отбор влечет за собой разрушение старых норм реагирования и одновременное построение новых, т. е. он проявляется через взаимодействие двух форм отбора - прямой (дестабилизирующей) и стабилизирующей. При этом происходит накопление мутаций двух типов. Мутации первого типа непосредственно влияют на селектируемый признак, а мутации второго типа «гасят» до известной степени вредные эффекты первых и способствуют тем самым включению их в интегрированную генетическую систему селектируемой линии. На материале линий, родственных НА, в том числе и в нашей работе, было показано, что в низкоактивных линиях к мутациям первого типа относятся мутации, понижающие жизнеспособность и концентрирующиеся в больших аутосомах, а также рецессивные сцепленные с полом мутации, специфически действующие на функцию воспроизведения. Последнее было показано для линии НА (Полэ, Кайданов, 1978а, б). К мутациям второго типа относятся полудоминантные супервитальные мутации, обладающие супрессорным эффектом. Накопление супервитальных мутаций, подавляющих вредное действие мутаций первого типа, можно рассматривать как конкретный генетический механизм действия стабилизирующей формы отбора.

Генетическая структура селектируемой линии формируется в результате компромиса между противоположно направленными формами отбора - стабилизирующей и дестабилизирующей. Успех отбора в каждый момент зависит не столько от того, исчерпан или нет запас аддитивной наследственной изменчивости, сколько от баланса между мутациями, отнесенными к первому и второму типам. Установление баланса между указанными типами мутаций

106 следует рассматривать как результат длительно проводимого селекционного эксперимента. Формирование новой сбалансированной генетической системы протекает особенно трудно, когда селекция по адаптивно важному признаку ведется в минус-направлении. Мы наблюдали это на начальных этапах селекции, когда линия пытается «сопротивляться» отрицательному действию отбора, увеличивая во много раз частоту мутаций, повышающих жизнеспособность.

В длительном селекционно-генетическом эксперименте с высокоинбредными линиями, родственными НА, нашли подтверждения основные положения концепции дестабилизирующего отбора, выдвинутой Д.К. Беляевым. Эксперименты по доместикации лисиц дали основание утверждать, что вектор отбора на свойства физиологии или поведения - это особый по своим эволюционным последствиям вектор (Беляев, 1983). Оказалось, что движущий отбор по эволюционно закрепленному физиологическому признаку обладает дестабилизирующей функцией. Такой отбор затрагивает глобальные регуляторные системы организма. Первое, основное, положение концепции Д.К. Беляева связывает формообразовательные последствия движущего отбора с вектором его действия. Отбору, векторизованному на свойства поведения, отводится большая эволюционная роль. Из первого положения концепции логически вытекает второе, согласно которому генетическая реорганизация регуляторных параметров онтогенеза в процессе такого отбора может порождать дополнительные внутренние источники изменчивости и выявлять ее скрытые резервы. Третье положение концепции имеет непосредственное отношение к объяснению явлений параллельного формообразования. Согласно этому положению, отбор на одни и те же ключевые признаки эволюционных преобразований не только может порождать внутренние источники изменчивости, но и сообщать изменчивости определенное направление (Трут, 1991,1997). При селекции дрозофилы по поведенческому признаку - половой активности самцов - были затронуты глубинные структуры организма. Обнаружено множество морфологических, биохимических и физиологических изменений, произошедших в результате селекции линии НА. Показано резкое возрастание темпов изменчивости в линии НА и других низкоактивных линиях, причем возникающие мутации часто являются аллельными и неслучайно распределены по хромосомам.

Широко распространенным до настоящего времени остается мнение о вредности подавляющего большинства вновь возникших мутаций, поскольку они нарушают эволюционно сложившуюся систему генотипа. Однако нельзя исключить существование таких генетических механизмов, которые при определенных условиях будут обеспечивать преимущественное появление полезных мутаций - супрессорных и супервитальных. Увеличение частоты хромосом, несущих супервитальные мутации, на начальных этапах селекции линий НА" и HA"spa, а также при инбредном разведении свыше 50-ти поколений линии Убинская как раз

107 может служить примером направленных наследственных изменений приспособительного характера. К этому же можно отнести изменение спектра мутаций жизнеспособности в низкоактивных линиях НА и НА", которое мы обнаружили на восьмисотых поколениях инбредного разведения. Накопление супервитальных мутаций в селектируемых линиях мы рассматриваем в свете представления о компенсационных комплексах генов (ККГ), развитом В.А. Струнниковым (1974). ККГ формируется в инбредных линиях животных при наличии в их генотипе вредных мутаций. В состав ККГ входят доминантные и полудоминантные мутации, положительным образом влияющие на адаптивно важные признаки и способные подавлять вредные мутации. Можно предполагать, что усиление действия ККГ происходит на начальном этапе селекции от адаптивного состояния к инадаптивному. Для защиты адаптивной нормы мобилизуются внутренние генетические резервы линии, что выражается в резком возрастании частоты супервитальных мутаций.

Поддержание генетической гетерогенности селектируемых инбредных линий, что было показано на примере мутаций жизнеспособности, осуществляется благодаря повышенной скорости спонтанного мутирования. Так, для линии НА" показано, что частота возникновения рецессивных летальных мутаций в хромосоме 2 на два порядка выше, чем мутабиль-ность линии «Кутаиси» и приблизительно в 75 раз больше таковой в линии «Симферополь» (Кайданов, Рязанова, 1987).

В 1947 году М.Е. Лобашев выдвинул физиологическую гипотезу мутационного процесса. Важной составной частью этой гипотезы было признание глубокой связи между процессами адаптации, отбора и возникновения мутаций. По мнению М.Е. Лобашева, «изменение направления отбора или ускорение его темпов одновременно сопровождается обязательным повышением мутационной изменчивости» (Лобашев, 1947, с. 16). Таким образом, значительное повышение уровня спонтанного мутирования в низкоадаптированных линиях, а также в процессе отбора линий от адаптивного состояния к инадаптивному полностью согласуется с гипотезой М.Е. Лобашева.

Возникает вопрос: что является источником генетической гетерогенности селектируемых инбредных линий? Мы имеем достаточно оснований считать, что источником адаптивной генетической изменчивости могут служить перемещения МГЭ. В пользу мнения об активной роли МГЭ говорят следующие факты. Обнаружено изменение приспособленности в инбредных линиях дрозофил, селектируемых на различия по репродуктивной функции, сопряженное с внезапным и координированным перемещением ретротранспозонов по геному (Беляева и др., 1989). Было выявлено регулирующее влияние МГЭ на экспрессию некоторых олигоге-нов и полигенных систем (Ратнер, Васильева, 1992а; Hay et al., 1997; Strand, McDonald, 1989). Прямое исследование молекулярной структуры большинства МГЭ выявило многообразие

108 содержащихся в них мотивов, зачастую включающих в себя известные функциональные сайты и знаки пунктуации (промоторы и терминаторы транскрипции, репликаторы, энхансеры, регуляторные сайты теплового шока и альтернативного сплайсинга) (Архипова, Ильин, 1991; Sneddon, Flavell, 1989). Таким образом, МГЭ образуют систему, обладающую эволюционными возможностями осуществлять быструю перестройку геномов в стрессовых условиях. К стрессовым условиям можно отнести и отрицательное действие искусственного отбора по адаптивно важному признаку, а также длительное инбредное разведение селектируемой линии.

В ряде работ по исследованию высокомутабильных инбредных линий дрозофилы было показано, что источником генетической изменчивости в условиях жесткого инбридинга могут являться МГЭ (Biemont et al., 1987; 1990; Lim, 1988; Franco et al., 1992). В этих работах отмечены необычно высокие частоты транспозиций Р, hobo, copia и /-элементов во внутри линейных скрещиваниях. В серии работ, посвященных исследованию инбредной нестабильной Uc-линии, Дж. Лим отмечает высокие частоты спонтанного возникновения делеций и инверсий в Х-хромосоме. Было показано, что все эти хромосомные аберрации связаны с нестабильностью мобильных йойо-элементов (Lim, 1981; 1988).

Высокоинбредные линии дрозофилы, селектированные в противоположых направлениях по признаку «половая активность самцов», различаются по числу копий и распределению по хромосомам еорг'й-подобных мобильных элементов МДГ1 и МДГЗ (Пасюкова и др., 1984; Беляева и др., 1989), а также мобильного элемента hobo (Bolshakov et al., 1994; Галкин, 1996). Изменение приспособительных свойств селектируемых линий приводит к воспроизводимой картине перемещений МГЭ по геному. В соответствии с гипотезой В.А. Ратнера и Л.А. Васильевой (1992а) об участии МГЭ в экспрессии количественных признаков, можно предположить, что при селекции подхватывались такие рисунки локализации МГЭ, которые в наибольшей степени обусловливали проявление селектируемого признака.

В нашей работе было показано, что при отрицательном действии отбора на начальном этапе селекции произошло резкое увеличение числа копий мобильного элемента hobo. Эти изменения были сопряжены с возрастанием частоты хромосом, несущих супервитальные мутации. Супервитальные мутации, входящие в состав компенсационного комплекса генов, участвуют в сохранении адаптивной нормы линии. Мы полагаем, что транспозиции hobo-элементов также являются частью генетического компенсационного комплекса, противодействующего последствиям отбора в минус-направлении.

В ходе длительного (более 800 поколений) инбредного разведения в низкоактивных линиях (НА и НА") было обнаружено снижение груза вредных мутаций и увеличение концентрации «нормальных» хромосом и хромосом, несущих супервитальные мутации. Мы объясняем

110

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иовлева, Ольга Вадимовна, Санкт-Петербург

1. Архипова И.Р., Ильин Ю.В. Особенности организации промоторных областей рет-ротранспозонов дрозофилы // Молекуляр. биология. 1991. Т. 25. № 1. С. 69 76.

2. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционой теории в СССР (19171970-е годы) / Ред. Микулинский С.Р., Полянский Ю.И. Л.: Наука, 1983. С. 266 277.

3. Беляева Е.Сп., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А., Ильин Ю.В., Амосова И.С., Кайданов Л.З. Транспозиции мобильных диспергированных генов у Drosophila melanogaster, выявляемые с помощью селекции // Генетика. 1981. Т. 17. № 9. С. 1566 1580.

4. Берг Р.Л. Мутация yellow в популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. Вып. 1.1961. № 3. С. 77 89.

5. Васильева Л.А. Анализ природы селекционных линий в популяции, подвергавшейся отбору по количественному признаку (на примере популяции Drosophila melanogaster) // Генетика. 1979. Т. 15. .№ 9. С. 1588 -1598.

6. Васильева Л.А., Бубенщикова Е.В., Захаренко Л.П., Ратнер В.А. Популяционная динамика отклика геномного паттерна МГЭ Dm-412 дрозофилы на отбор по количественному признаку // Генетика. 1988. Т. 34. № 7. С. 929 940.

7. Васильева Л.А., Мухина Л.И. Прямые и косвенные ответы на отбор на примере популяции Drosophila melanogaster II Журнал общей биол. 1979. Т. 40. № 5. С. 719 725.

8. Васильева Л.А., Никоро З.С. Динамика ответов на отбор и анализ причин селекционого плато в популяции Drosophila melanogaster //Генетика. 1976. Т.12. № 4. С.63 72.

9. Васильева Л.А., Ратнер В.А. Влияние генетической среды на характер фенотипическо-го проявления мутации radius incompletus у Drosophila melanogaster II Генетика. 2000. Т. 36. С. 182-190.

10. Васильева Л.А., Ратнер В.А. Генетический анализ полигенной системы количественного признака после негативной и позитивной селекции. I. Общая характеристика полигенной системы // Генетика. 1994а. Т. 30. С. 62 65.

11. Васильева Л.А., Ратнер В.А. Генетический анализ полигенной системы количественного признака после негативной и позитивной селекции. II. Вклады хромосом в экспрессию радиальной жилки крыла// Генетика. 19946. Т. 30. С. 185-191.112

12. Васильева JI.А., Ратнер В.А., Забанов С.А. Экспрессия количественного признака radius incompletus, температурные эффекты и локализация мобильных элементов у дрозофилы. Сообщение I. Свойства исследуемых субпопуляций// Генетика. 1987. Т.23. С. 71 -80.

13. Галкин А.П. Исследование мобильных hobo-элемента в геноме родственных длительно селектируемых линий у Drosophila melanogaster II Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1996. 16 с.

14. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозоциями мобильных генетических элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster И Журн. общ. биол. 1986. Т. 47. С. 51 63.

15. Генова Г.К. Исследование генетических последствий инбридинга и отбора в линии Drosophila melanogaster Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1975. 16 с.

16. Герасимова Т.И. Гибридный дисгенез, мутаторные системы и факторы нестабильности у Drosophila melanogaster. данные популяционно-генетических исследований // Генетика. 1991. Т. 17.№ 4. С. 583 -595.

17. Герасимова Т.Н., Мизрохи Л.Ю., Георгиев Г.П. Транспозиционные взрывы в отдельных зародышевых клетках при генетической дестабилизации у Drosophila melanogaster // Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. С. 1473 -1476.

18. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 264 с.

19. Голубовский М.Д. Организация генома Drosophila melanogaster, локализация мутаций и их фенотипическое разнообразие // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск: Наука, 1977. С. 152 203.

20. Голубовский М.Д., Захаров И.К., Соколова О.А. Анализ нестабильности аллелей гена yellow, выделенных из природной популяции дрозофил в период вспышки мутабильности // Генетика. 1987. Т. 23. № 9. С. 1595 1603.

21. Горбунова В.Н., Кайданов Л.З. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster II Генетика. 1975. Т. 11. С. 71 83.

22. Горбунова В.Н., Кайданов Л.З. Аллелизм спонтанных, понижающих жизнеспособность мутаций во 2 хромосоме линии НА Drosophila melanogaster II Генетика. 1976. Т. 12. С. 113-118.

23. Горячковская Т.Н., Васильева Л.А. Анализ изменения спектра локализации МГЭ DmA\2 в селекционных линиях дрозофил // Генетика. 1991. Т. 26. С. 1350 -1358.113

24. Грутенко Н.Е., Хлебодарова Т.М., Васенкова И.А., Суханова М.Ж., Кайданов JI.3., Раушенбах И.Ю. Селекция по половому поведению изменяет метаболизм ювенильного гормона у Drosophila melanogaster II Генетика. 1998. Т. 34. С. 480 485.

25. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессе эволюции популяций //Журн.общ.биол. 1948. Вып.9. С.203 -244.

26. Дубинин Н.П. Эволюции популяции и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 743 с.

27. Дусеева Н.Д. Высокая мутабильность тепа, yellow в природных популяциях Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1948. Т. 59. № 2. С. 329 331.

28. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Возвращение моды на мутацию yellow в природной популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Генетика. 1985. Т.21. № 8. С. 1298 1306.

29. Захаров И.К., Скибицкий Е.Э. Генетика нестабильных аллелей генов Х-хромосомы, выделенной в период вспышки ^//ом-мутаций 1982-1991 гг. В природной популяции Drosophila melanogaster Умани // Генетика. 1995. Т. 23. № 9. С. 1079 1084.

30. Иванюшина В.А., Кайданов Л.З. Изучение генетических последствий отбора по адаптивно важным признакам в инбредных линиях Drosophila melanogaster II Вестник ЛГУ. 1982. Сер. биол. Вып. 4. № 21. С. 76 84.

31. Кайданов Л.З. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Drosophila melanogaster II Журн. общ. биол. 1979. Т. 40. С. 834 850.

32. Кайданов Л.З. Генетические последствия отбора по адаптивно важным признакам (в экспериментах с дрозофилой). Дисс. докт. биол. наук. Л., 1986. 431 с.

33. Кайданов Л.З. О принципах генетического анализа физиологических признаков // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 111-118.

34. Кайданов Л.З., Анисимова Л.Е., Литвинова Е.М. Исследование генетики полового поведения Drosophila melanogaster. III. Дальнейший генетический анализ линий, различающихся по половой активности самцов // Генетика. 1972. Т. 8. С. 75 82.

35. Кайданов Л.З., Галкин А.П., Иовлева О.В., Сиделева О.Г. Направленные перемещения по геному мобильного элемента хобо в длительно селектируемой линии НА Drosophila melanogaster И Цитология и генетика. 1996. Т. 30. С. 76 84.114

36. Кайданов JI.3., Генова Г.К., Горбунова В.Н. Идентификация мутаций, влияющих на жизнеспособность и накопленных в хромосоме 2 в линии НА Drosophila melanogaster II Исследования по генетике. JL: Изд-во ЛГУ, 1979. № 8. С. 54-61.

37. Кайданов Л.З., Генова Г.К., Горбунова В.Н., Петрова Н.В. Аллелизм мутаций, влияющих на жизнеспособность и выделенных из линии НА Drosophila melanogaster II Исследования по генетике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. Вып. 6. С. 44 53.

38. Кайданов Л.З., Куксинская И.С., Мексина Н.С. Исследование генетики полового поведения Drosophila melanogaster. I. Селекция и генетический анализ линий, различающихся по половой активности самцов // Генетика. 1969. Т. 5.С.116-123.

39. Кайданов Л.З., Лосина М.Н. Исследование генетики полового поведения Drosophila melanogaster. II. Восстановление высокой половой активности самцов // Генетика. 1972. Т. 8. С. 84-90.

40. Кайданов Л.З., Мыльников С.В., Галкин А.П., Иовлева О.В., Кузнецова О.В., Зимина Н.В. Генетические эффекты дестабилизирующего отбора при селекции по адаптивно важным признакам в линиях Drosophila melanogaster // Генетика. 1997. Т. 33. С. 1102 -1109.

41. Кайданов Л.З., Мыльников С.В., Иовлева О.В., Галкин А.П. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам // Генетика. 1994. Т. 30. С. 1085 1096.

42. Кайданов Л.З., Рязанова Л. А. Характеристика процесса спонтанного мутирования в хромосомах 2 высокоинбредных линий Drosophila melanogaster II Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1987. Вып. 3. № 17. С. 84 90.

43. Кайданов Л.З., Субботин A.M. Исследование комбинационной епособности инбредных линий дрозофилы, различающихся по адаптивной ценности // Цитология и генетика. 1984. Т.18. С. 429-433.

44. Кайданов Л.З., Субботин A.M. Частота поздних эмбриональных деталей в линиях Drosophila melanogaster, отобранных на различия по адаптивной ценности // Вестн. ЛГУ. 1988. Т. 3. Вып. 3. С. 110-114.

45. Каракин Е.И., Прасолова Н.В., Кайданов Л.З. Нейробелки р87 и nplmm дифференциально характеризуют самцов инбредных линий дрозофилы, различающихся по уровню половой и двигательной активности // Докл. АН СССР. 1988. Т. 307. С. 1246 -1249.115

46. Карп M.JI. Инцухт и гетерозис. 1. Влияние внутрихромосомного и межхромосомного взаимодействия на инбредную депрессию и гетерозис // Изв. АН СССР. 1940. Сер. биол. Т. 2. С.219 250.

47. Карп M.JI. О кооперации щетиночных генов у Drosophila melanogaster II Зоол. журн. 1936а. Т. 15. С.604 639.

48. Карп M.JI. Распределение генов III хромосомы Drosophila melanogaster, влияющих на количество стернитальных щетинок // Зоол. журн. 19366. Т. 15. С.26 47.

49. Ким А.И., Беляева Е.С. Транспозиции МДГ4 на фоне неизменной локализации других мобильных элементов в мутаторной линии Drosophila melanogaster, характеризующейся генетической нестабильностью // Докл. АН СССР. 1986. Т. 289. С. 1248-1252.

50. Ким А.И., Беляева Е.С., Ларина З.Г. и др. Генетическая нестабильность и транспозиции мобильного элемента МДГ4 в мутаторной линии Drosophila melanogaster И Генетика. 1989. Т. 25. С. 1747-1756.

51. Кирпичникова Е.В., Кайданов Л.З. Концентрация хромосом с летальными и полулетальными мутациями в высокоинбредных селектируемых линиях НА и ВА Drosophila melanogaster // Генетика. 1973. Т. 9. С. 162 165.

52. Коваль Г.М., Москевич Л.П. Об изменчивости изогенных линий // Научно-техн.бюлл. по агроном.физике. 1975. № 22. С.56 60.

53. Короткое Д.В., Кайданов Л.З., Корочкин Л.И. Активность эстеразы-6 в линиях Drosophila melanogaster с разной половой активностью самцов // Генетика. 1993. Т. 29.1. С. 1429-1439.

54. Кузнецова О.В., Иовлева О.В., Кайданов Л.З. Спонтанный мутационный процесс в линии НА Drosophila melanogaster. I. Рецессивные летальные мутации в хромосоме 2 // Веста. СПбГУ. Сер. 3.1996. Вып. 4. С. 225 229.

55. Кулигина Е.Ш., Имянитов Е.Н., Смирнов А.Ф., Кайданов Л.З. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма мобильного генетического элемента hobo в геноме длительно селектируемых линий Drosophila melanogaster // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1373 1378.

56. Лобашев М.Е. Физиологическая (паранекротическая) гипозеза мутационного процесса // Вестн. ЛГУ. 1947. № 8. С. 10 29.116

57. Лучникова Е.М. Двигательная активность насекомых как фактор поведенческой устойчивости к инсектицидам // Исследования по генетике. Л.: Изд-во ЛГУ. 1964. № 2. С.37-46.

58. Лучникова Е.М., Борисов Г.В. Определение группы сцепления, ответственной за линейные различия в уровне двигательной активности дрозофилы // Исследования по генетике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1971. № 4. с .67 75.

59. Медведев Н.Н. Инбридинг, плодовитость и жизнеспособность // Успехи совр. генетики. М.: Наука, 1972. Вып. 4. С. 229 275.

60. Мизрохи Л.Ю., Георгиев С.Г., Оболенскова Л.А. и др. Природа нестабильных инсер-ционных мутаций и реверсий в локусе Drosophila melanogaster И Генетика. 1988. Т. 24. №2. С. 216-226.

61. Морозова Т.В., Пасюкова Е.Г. Изменчивость локализации ретротранспозона copia и его влияние на приспособленность в инбредных линиях Drosophila melanogaster, характеризующихся различной частотой транспозиций // Генетика. 2000. Т. 36. С. 451 458.

62. Мыльников С.В. Генетические последствия отбора по эмбриональной смертности в экспериментах с дрозофилой. //Автореф. канд. биол. наук. СПб.: 1992. 16 с.

63. Мыльников С.В. Формирование адаптивной генетической системы в инбредной линии Drosophila melanogaster, селектируемой на высокую эмбриональную смертность // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 4. С. 76 72.

64. Мыльников С.В., Кайданов Л.З., Бьемон К. Генетические последствий отбора в инбредных линиях Drosophila melanogaster II Вестн. ЛГУ. 1989. № 3. С. 111 116.

65. Пасюкова Е.Г., Беляева Е.Сп., Коган Г.Л., Павлова М.Б., Кайданов Л.З., Гвоздев В.А.Транспозиции мобильных диспергированных генов, коррелирующие с изменением приспособленности у Drosophila melanogaster II Генетика. 1984. Т. 20. С. 1772 1781.

66. Пасюкова Е.Г., Беляева Е.Сп., Ильинская Е.Л., Гвоздев В.А. Транспозиции мобильных диспергированных генов (МДГ) при замещении отдельных пар хромосом в инбредной линии Drosophila melanogaster II Генетика. 1987. Т. 23. С. 605 616.

67. Пахомов А.Н., Неумывакин Л.В., Кайданов Л.З., Пономаренко В.В. Исследование состава множественных молекулярных форм холинэстераз у Drosophila melanogaster. I. Межлинейные различия//Генетика. 1974. Т. 10. С. 68-72.117

68. Полэ И.Р., Кайданов Л.З. Генетический анализ половой активности самцов в линии НА Drosophila melanogaster II Генетика. 1978а. Т. 14. С. 470 477.

69. Полэ И.Р., Кайданов Л.З. Распределение мутаций, контролирующих низкую половую активность самцов, по длине Х-хромосомы линии НА Drosophila melanogaster II Генетика. 19786. Т. 14. С. 1913 -1918.

70. Ратнер В.А., Васильева Л.А Индукция транспозиций и эксцизий мобильных генетических элементов у дрозофилы в процессе изогенизации // Генетика. 9687. Т. 32. № 7.1. С. 933 944.

71. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Количественый признак у дрозофилы: генетические, онтогенетические, цитогенетические и популяционные аспекты // Генетика. 1987. Т. 23. С. 1070- 1081.

72. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные генетические элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы // Генетика. 1992а. Т. 28. № 11. С. 15 27.

73. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные генетические элементы (МГЭ): «эгоистическая ДНК» или функциональные элементы генома? // Современные концепции эволюционной генетики / Ред. Шумный В.К., Маркель А.Л. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1999. С. 145-171.

74. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Роль мобильных генетических элементов (МГЭ) в микроэволюции // Генетика. 19926. Т. 28. № 12. С. 5 -16.

75. Ратнер В.А., Юданин А.Я. Компьютерная система для моделирования популяционной динамики паттернов полигенов и мобильных генетических элементов при отсекающем отборе по количественному признаку // Генетика. 2000. Т. 36. № 3. С. 399 406.

76. Ратнер В.А., Юданин А.Я.Отсекающий семейный отбор и бессистемный инбридинг приводят к быстрой фиксации паттерна мобильных генетических элементов в компьютерной модели // Генетика. 2000. Т. 36. № 3. С. 407 412.

77. Рокицкий П.Ф. Экспериментальный анализ проблемы рентгено-селекции. Часть 1. Сравнение рентгенизированных и нерентгенизированных линий // Усп. зоотехн. наук. 1936. Т. 2.

78. Рокицкий П.Ф. Изучение процесса искусственного отбора при естественной и экспере-ментально вызванной рентгеновским облучением изменчивости // Бюллетень МОИП, отдел биол. 1959. № 64. Вып. 4. С. 75 97.

79. Рокицкий П.Ф. Генетический анализ числа грудных щетинок у Drosophila melanogaster И Журн.общ.биол. 1927. Сер.А. Вып.З 4. С. 1711 -187.

80. Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина А.И. Генетическая структура популяции и ее изменение при отборе. Минск: Наука и техника, 1977. 198 с.118

81. Рокицкий П.Ф., Добина А.И., Тананко М.В. Анализ ответов на отбор по количественным признакам в модельной популяции дрозофилы // Гетерозис и количественная наследственность. Минск, 1977. С.41-48.

82. Рязанова JI.A., Мыльников С.В. Характеристика спонтанного мутационного процесса в инбредных линиях дрозофилы // V съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова. М., 1987. Т. 1.с. 240-241

83. Савватеева Е.В., Лабазова И.В., Патина В.В., Кайданов Л.З. Изучение метаболизма цАМФ в линиях Drosophila melanogaster, селектированных на различия по половой активности самцов // Генетика. 1981. Т. 256. С. 715 717.

84. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Влияние аналога ювенильного гормона на репродуктивное поведение самцов и самок в линии НА Drosophila melanogaster II Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 19786. № 10. С. 123 126.

85. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Влияние аналога ювенильного гормона на частоту возникновения доминантных летальных мутаций и морфологических нарушений в линии НА Drosophila melanogaster II Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1978а. № 9. С. 103 -108.

86. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Влияние трансплантации парагоний на яйцекладку самок Drosophila melanogaster II Вестн. ЛГУ. 1976. № 15. С. 138 143.

87. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Изучение цитоморфологических характеристик кольцевых желез в линиях Drosophila melanogaster // Вестн. ЛГУ. 1977. № 15. С. 135 142.

88. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Оценка межлинейных различий по активности ювенильного гормона у Drosophila melanogaster II Вестн. ЛГУ. 1979. № 15. С. 109 112.

89. Серебровская Р.И. К вопросу об ускорении темпа селекции количественных признаков у Drosophila melanogaster под действием рентгеновских лучей // Зоол. журн. 1935. № 14. Вып. 3. С. 456 462.

90. Смирнова А.Н., Мыльников С.В., Опарина Т.И. К вопросу о связи интенсивности пере-кисного окисления липидов и продолжительности жизни у Drosophila melanogaster II Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1994. № 3. С. 321 331.

91. Струнников В.А. Возникновение компенсаторного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. С. 666 - 677.

92. Струнников В.А. Генетический анализ повышенной гетерозисности гомозиготных по всем локусам партеногенетических самцов тутового шелкопряда // Докл. АН СССР. 1976. Т. 227. С. 1457-1461.119

93. Суханова М.Ж., Анкилова И.А., Грутенко Н.Е., Хлебодарова Т.М., Кайданов JI.3., Рау-шенбах И.Ю. Щелочная фосфотаза у линий Drosophila melanogaster, различающихся по половой активности самцов, и их Fi-гибридов // Генетика. 1998. Т. 34. С. 1239 1242.

94. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа // Ж. эксперимен. биол. 1925. Т. 1. Вып. 34. С.93 105.

95. Трут JI.H. Система эволюционных взглядов академика Д.К. Беляева, ее предпосылки и основные положения // Проблемы генетики и теории эволюции / Ред. Шумный В.К., Рувинский А.О. Новосибирск: Наука, 1991. С. 52 67.

96. Трут JI.H. Эволюционная концепция Д.К. Беляева 10 лет спустя // Генетика. 1997. Т. 33. №8. С. 1060-1068.

97. Тьпценко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч. 2. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 303 с.

98. Хугуто Н., Глотов Н.В., Кайданов Л.З. Отбор на увеличение числа брюшных щетинок в высокоинбредных линиях НА и ВА Drosophila melanogaster //Генетика. 1980. Т. 16. С. 1228 -1233.

99. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Изд-во АН СССР, 1968.451 с.

100. Ananiev E.V., Gvozdev V.A., Ilyin Y.V et al. Reiterated genes with varying localion in inter calary heterochromatin regions of Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chromo-soma. 1978. V. 70. №1. P. 1 -11.

101. Averhoff W.W., Richardson R.M. Multiple pheromon system controlling mating in Drosophila melanogaster II Proc. Nat. Acad. Science (USA). 1976. V.73. P. 591 593.

102. Barnes B.W., Kearsey M.J. Variation for metrical characters in Drosophila population. I. Genetic analysis // Heredity. 1970. V.25. Part 1. P.l -10.

103. Bastock M. A gene mutation which changes a behavior pattern // Evolution. 1956. V. 10. P. 461-464.

104. Begg M., Packman E.M. Antennae and mating behaviour in Drosophila melanogaster II Nature. 1951. V.168. № 4283. P.953.

105. Belyaeva E.Sp., Pasyukova E.G., Gvozdev V. A. et al. Transpositions of Mobile Dispersed Genes in Drosophila melanogaster and fitness of stocks // Mol. Gen. Genet. 1982. V. 185. P. 324 328.

106. Benzer S. Behavioural mutants of Drosophila isolated by countercurrent distribution // Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). 1967. V. 58. № 3. P. 1112 -1119.

107. Bennet-Clark H.C. Acoustics of insects song // Nature. 1971. V. 234. P. 255 259.120

108. Berg R.L. Mutability changes in Drosophila melanogaster populations of Europe, Asia, and North America and probable mutability changes in human populations in the USSR // Jap. J. Genetics. 1982. V. 57. P. 171 183.

109. Biemont C., Aouar A., Arnault C. Genome reshuffling of the copia element in an inbred line of Drosophila melanogaster И Nature. 1987. V. 329. № 6147. P. 742 744.

110. Biemont C., Arnault C., Heizman A. Massive changes in an inbred line of Drosophila melanogaster II Naturewissenschaften. 1990. V. 77. P. 485 488.

111. Biemont C., Terzian C. Mdg-1 mobile element polymorphism in selected Drosophila melanogaster populations // Genetica. 1988. V. 76. P. 7 -14.

112. Blackman R.K., Gelbart W.M. The transposable element hobo of Drosophila melanogaster 11 Mobile DNA / Eds. Berg D.E., How M.M. Washington, D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1989. P. 523 529.

113. Bolshakov V.N., Galkin A.P., Kaidanov L.Z., Gvozdev V.A., Louis C. Closely related Drosophila melanogaster strains with altered fitness also depict changes in their hobo elemnt properties // Genet. Sel. Evol. 1994. V. 26. P. 205 216.

114. Breese E.L., Mather K. The organisation of polygenic activity within a chromosome in Drosophila. I. Hair characters // Heredity. 1957. V. 1. Part 2-3. P. 373 395.

115. Breese E.L., Mather K. The organisation of polygenic activity within a chromosome in Drosophila. II. Viability II Heredity. 1960. V. 144. P. 375 399.

116. Bucheton A. / transposable elements and I-R hybrid dysgenesis in Drosophila II Trends in Genetics. 1990. V. 6. № И. P.16 21.

117. Castle W.E. Inbreeding, cross-breeding and sterility in Drosophila // Science. 1906. V. 23. P. 153.

118. Castle W.E., Carpenter E.W., Clark A.H., Mast S.O., Barrows W.M. The affects of inbreeding, cross-breeding and selection upon the fertility and variability of Drosophila II Proc. Am. Acad. Arts Sci. 1906. V. 41. P. 731 786.

119. Charlesworth В., Lapid A., Cfnfdf D. The distribution of transposable elements within and between chromosomes in a population of Drosophila melanogaster. I. Element frequencies and distribution I I Genet. Res. 1992. V. 60. P. 103-114.

120. Choo J.K. Genetic studies of the phototactic behaviour in Drosophila melanogaster. I. Selection and genetic analysis // Japan J. Genetics. 1975. V. 50. P. 205 215.

121. Clayton G.A., Morris J.A., Robertson A. Selection for abdominal chaetae in a large population of Drosophila melanogaste //In: Symposium on genetics of population structure. I.U.D.S. Paviaa. 1953. P. 7-15.121

122. Clayton G.A., Robertson A. Mutations and quantative variation // Amer. Naturalist. 1957. V. 89. №846. P. 1511-158.

123. Clayton G.A., Morris J. A., Robertson A. An experimental check on quantitative genetical theory. I. Short-term response to selection // J. Genetics. 1957. V. 55. N 1. P. 131 -151.

124. Clayton G.A., Robertson A. An experimental check on quantitative genetical theory. II. The long-term effect of selection // J .Genetics. 1957. V. 55. N 1. P. 152 170.

125. Clayton G.A., Knight G.R., Morris J.A., Robertson A. An experimental check on quantitative genetical theory. III. Correlated responses // J. Genetics. 1957. V. 55. N 1. P. 171 -181.

126. Connolly K. Locomotor activity in Drosophila. II Selection for active and inactive strains //Animal behav. 1966. V. 14. P. 144 -1 49.

127. Connolly K. Locomotor activity in Drosophila. Ill A distinction between activity and reactivity // Animal behav. 1969. V. 17. P. 149 -158.

128. Crow J. Minor viability mutants in Drosophila H Genetics. 1979. V. 92. № 1. Suppl. P. 165 -172.

129. Davies R.W. The genetic relationship of two qualitative characters in Drosophila melanogaster. II Location of the effects // Genetics. 1971. V. 69. № 3-4. P. 363 375.

130. Davis R.W., Workman P.L. The genetic relationship of two quatitative characters in Drosophila melanogaster. I. Responses to selection and whole chromosome analysis // Genetics. 1971. V. 69. №3-4. P. 353-361.

131. Dobzhansky Th. Genetics of natural populationa. XIII. Recombination and variability in populations of Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1946. V 31. № 3. P. 269 240.

132. Dobzhansky Th., Spassky B.Artificial and natural selection for two behavioral traits in Drosophila pseudoobscura // Procced. Nat. Acad. Sci. (USA). 1969. V. 62. N 1. P. 75 81.

133. Dobzhansky Th., Spassky В., Sved J. Effects of selection and migration of geotaxis of Drosophila pseudoobscura IIII Procced. Roy. Soc., B. 1969. V. 1173. P. 191 -207.

134. Druger M. Selection and the effect of temperature on scutellar bristle number in Drosophila II Genetics. 1967. V. 56. P. 39 47.

135. Durrant A., Mather K. Heritable variation in a long inbred line of Drosophila I I Genetica. 1954. V. 27. P. 97-119.

136. Engels W.R. P element in Drosophila //Mobile DNA /Eds. Berg D.E., Howe M.M. Washington, D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1989. P. 437 484.

137. Erlenmeyer-Kimling L., Hirsch J., Weiss J. Studies in experimental behaviour genetics. III. Selection and hybridization analysis of individual differences in the sign of geotaxis // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1961. V. 55. P. 722 731.122

138. Ewing A.W. Attempts to select for spontaneous activity in Drosophila melanogaster II Animal behav. 1963. V.l 11. P.369 378.

139. Ewing A.W. The genetics basis of sound production in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis II Animal behav. 1969. V.17. P. 555 560.

140. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. Edinburg: 1960. 420 p. 1960

141. Finnegan D.J., Rubin G.M., Young M.W., Hogness D.S. Repeated gene families in Drosophila melanogaster II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42. P. 1053 1067.

142. Franco C., Galuppi D., Junakovich N. Genomic distribution of transposable elements among individuals of an inbred Drosophila line // Genetica. 1992. V. 86. P. 1-11.

143. Frankham R., Jones L.P., Barcer J.S.F. The effects of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila. I. Short-term response to selection // Genet. Res. 1968. V. 12. P. 237 248.

144. Frankham R., Jones L.P., Barcer J.S.F. The effects of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila. II. Long-term response to selection // Genet. Res. 1968. V. 12. P. 249 266.

145. Frankham R., Jones L.P., Barcer J.S.F. The effects of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila. III. Analysis of the lines // Genet. Res. 1968. V. 12. P. 267 283.

146. Fraser A.S. Variation of scutellar bristles in Drosophila. XV. Systems of modiffiers // Genetics. 1967. V. 57. P. 919 934.

147. Fraser A.S., Scowcroft W., Nassar R., Angeles H., Bravo G. Variation of scutellar bristles in Drosophila.TV. Effects of selection // Aust. J. Biol. Sci. 1965. V.18. P. 619-641.

148. Gilmour D.G. Segregation of genes determining red cell antigens at hight levels of inbreeding in chickens//Genetics. 1959. V. 44. N I. P.14 33.

149. Golubovsky M.D., Ivanov Yu.N., Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster. putative multiple insertion mutants at the singed bristle locus // Proc. Natl. Acad. Sci. 1977. V. 74. № 7. P. 2973 2975.

150. Gowen J.W., Johnson L.E. On the mechanism of heterosis. I. Metabolic capacity of different races of Drosophila melanogaster for egg production I I Amer. Naturalist. 1946. V. 80. P. 149 -179.

151. Green M.M. Mobile DNA elements and spontaneous gene mutation // Banbury Rep. 1988. V. 30. P. 41 50.

152. Greenberg R., Crow J.F. A comparison of the effect of lethal and detrimental chromosomes from Drosophila populations // Genetics. 1960. V. 45. P. 1153 1168.

153. Gruneberg H. Variations within inbred strains of mice // Nature. 1954. V. 173. P. 674 676.123

154. Gvozdev V.A., Belyaeva E.S., Ilyin Y.V., Amosova I.S., Kaidanov L.Z. Selection and transposition of mobile dispersed genes in Drosophila melanogaster II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1981. V. 65. P. 673 685.

155. Hay B.A., Maile R., Rubin G.M. P-element insertion-dependent gene activation in the Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. № 10. P. 5195 5200.

156. Hay D.A. The behavioral phenotype and mating behaviour of two inbred strains of Drosophila melanogaster II Behav. Genetics. 1976. V. 6. P. 161 170.

157. Hirsch J. Studies in experimental behaviour genetics. Il.Individual differences in geotaxis as a function of chromosome variations in synthesized Drosophila populations // J. Сотр. Physiol. 1959. V. 52. P. 304 308.

158. Ho Y.T., Weber S.M., Lim J.K. Interactin hobo transposon in an inbred strain and interaction regulation in hybrids of Drosophila melanogaster II Genetics. 1993. V. 134. P. 895 908.

159. Hollingdale B. Analysis of some genes from abdominal bristle number selection lines in Drosophila.melanogaster II Theoret. a. Appl. Genetics. 1971. V. 41. P. 292 301.

160. Hostetter R., Hirsch J. Genetic analysis of geotaxis in Drosophila.melanogaster. Complementation between forward and reverse selection // J. Сотр. Physiol. 1967. V. 63. P. 66 70.

161. Jungen H., Hard D.L. Average fitness of populations of Drosophila melanogaster as estimated using compound-autosome strains // Evolution. 1979. V. 33. № 1. P. 359 370.

162. Kaidanov L.Z. The analysis of genetic consequences of selection and inbreeding in Drosophila melanogaster II Genetica (The Hague). 1980. V. 52/53. P. 165 -181.

163. Kaidanov L.Z., Bolshakov V.N., Tzygvintzev P.N., Gvozdev VA. The sources of genetic variability in highly inbred long-term strains of Drosophila melanogaster II Genetica (The Hague). 1991. V. 85. P. 73-78.

164. Kidwell J.F., Kidwell M.G.The effect of inbreeding on body weight and abdominal chaeta number in Drosophila melanogaster II Canad. J. Genet, a. Cytol. 1966. V. 8. P. 207 214.

165. Kidwell M.G., Kidwell J.F. A case of high rate of spontaneous mutations affecting viability in Drosophila melanogaster И Genetics. 1973. V. 75. № 1. P. 133 153.

166. Kidwell M.G., Lisch D.R. Transposable elements and host genome evolution // TREE. 2000. V. 15. №3. P. 95-99.

167. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.F. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: A syndrome of aberrant traits including mutations, sterility and male recombination // Genetics. 1977. V. 86. P. 813-833.

168. Kim A.I., Belyaeva E.S., Aslanian M.M. Autonomous transposition of gypsy mobile elements and genetic instability in Drosophila melanogaster И Mol. Gen.Genet. 1990. V. 224. P. 303 308.124

169. King J.C., Somme L. Chromosomal analysis of the genetic factors for resistance to DDT in two resistant lines of Drosophila melanogaster II Genetics. 1958. V. 43. P. 577 593.

170. Latter B.D., Robertson A. The effect of inbreeding and artificial selection on reproductive fitness // Genet. Res. 1962. V. 3. P. 110 138.

171. Leigh Brown A. J., Moss J.E. Transposition og the I element and copia in a natural population of Drosophila melanogaster II Genet. Res. 1987. V. 49. P. 121-128.

172. Lerner M.I. Genetic homeostasis. Oliver and Boyd. Edinburg. 1954,360 p.

173. Lerner M.I. The genetic basis of selection. N.Y.Meley a.sons, 1958.420 p.

174. Lim J.K. Site-specific intrachromosomal rearrangements in Drosophila melanogaster: cytogenetic evidence for transposable elements // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1981. V. 45. P. 553 560.

175. Lim J.K. Intrachromosomal rearrangements mediated by hobo transposons in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. 1988. V. 80. P. 6624 6627.

176. Lim J.K., Simmons M.J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in melanogaster II BioEssays. 1994. V. 16. P. 269 275.

177. Lindsley D., Zimm G. The genome of Drosophila melanogaster II Drosophila Inf. Serv. 1990. V. 68. P. 1 -370.

178. Louis Ch., Yannopoulos G. The genes involved in hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster II Oxford surveys of eucariotic genes / Ed. McLean N. Oxford. 1989. V. 6. P. 918 927.

179. Lyman R.F., Lawrence F., Nuzhdin S.V., mackay T.F.C. Effects of single P-element insertions on bristle number and viability in Drosophila melanogaster I I Genetics. 1996. V. 143.1. P. 277-292.

180. Lyttle T.W., Haymer D.S. The role of the transposable element hobo in the origin of endemic inversions in wild population of Drosophila melanogaster И Genetica. 1992. V. 86. P. 113-126.

181. Mac Dowell C.E. Bristle inheritance in Drosophila. II. Selection // J. Exp. Zool. 1917. V. 23. P. 109-146.

182. Mackay T.F.C. Transposable elements and fitness in Drosophila melanogaster II Genome. 1989. V.31.P. 284-295.

183. Mackay T.F.C. Transposable-element induced fitness mutations in Drosophila melanogaster II Genet. Res. 1986. V. 42. P. 77 87.

184. Mackay T.F.C. Transposable-element induced response to artificial selection in Drosophila melanogaster И Genetics. 1985. V. 111. P. 351-374.125

185. Mackay T.F.C., Lyman R.F., Jackson M.S. Effects of P-element mutations on quantitative traits in Drosophila melanogaster II Genetics. 1992. V. 130. P. 315-332.

186. Malogolowkin-Cohen C., Dobzhanshy F., Simmons S. Inbreeding and the mutational and balanced loads in natural populations of Drosophila willistoni II Genetics. 1964. V. 50. P. 1299 -1330.

187. Manning A. The effects of artificial selection for mating speed in Drosophila melanogaster 11 Animal behav. 1961. V. 9. P. 82 92.

188. Manning A. Selection for mating speed in Drosophila melanogaster based on the behaviour of one sex // Animal behav. 1963. V. 11 P. 116 -120.

189. Manning A. The effects of artificial selection for slow mating speed in Drosophila simulans II Animal behav. 1968. V. 16. P. 108 -113.

190. Martin G.A., Bell A.S. Response to selection for adult weight and observed changes in reproductive fitness in Drosophila melanogaster II Abstr. X Int. Congr. Genet. Montreal: 1958. P. 180.th

191. Mather K. The genetical theory of continuous variation // Proceed. 8 Intern. Cong. Genet., Stockkholm. 1949. P. 377-401.

192. Mather K. Variation and selection of polygenic characters // J. Genetics. 1941. V. 41. P. 159-193.

193. Mather K., Harrison B.J. The manifold effect of selection // Heredity. 1949. V. 3. P. 1 -52; 131-162.

194. Mather K., Wigan L.G. The selection of invisible mutations // Proceed. Roy. Soc. B. 1942. V. 131. №862.

195. Montgomery E.A., Charlesworth В., Langley C.H. A test for the role of natural selection in the stabilisation of transposable element copy number in a population of Drosophila melanogaster И Genet. Res. 1987. V. 49. P. 31-41.

196. Nasser R., Fraser A.S. Selection and polygenes // Nature. 1965. V. 206. P. 323 334.

197. Parsons P. A. The determination of mating speed in Drosophila melanogaster for various combinations of inbred lines // Experimentia. 1965. V. 21. P. 478 - 480.

198. Pasyukova E.G., Belyaeva E.Sp., Kogan G.L., Kaidanov L.Z., Gvozdev V.F. The study of mobile genetic elements coupled with fitness changes in Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 1986. V. 3. P. 299 312.

199. Pendelbury W.W., Kidwell J.F. The effect of inbreeding on male mating ability in Drosophila II Theoret. and Appl. Genet. 1974. V. 44. P. 128 132.

200. Periquet G., Hamelin M.N., Bigot Y., Lepisier A. Geographical and historical patterns of distribution of hobo elements in Drosophila melanogaster population // J. Evol. Biol. 1989.1261. V. 2. P. 223 229.

201. Prout Т. The effects of stabilizing selection on the time of development in Drosophila melanogaster II Genetical Res. 1962. V. 3. P. 364 382.

202. Paxman G.J. A study of spontaneous mutation in Drosophila melanogaster!У Genetica. 1957. V. 29. P. 39-57.

203. Phang V.P.E., Rae A.L. Effects of different base population on selection response in Drosophila. I. Comparison of a crossbred with its parents strains // N. Z. J. Zool. 1974. V. 1. P. 78 -83.

204. Rasmusson M. Inbreeding and selection on quantitative characters in Drosophila И Proceed. 8-th Intern. Cong.Genetics. 1949. P. 646 647.

205. Rasmusson M. Variation in inbred lines of Drosophila melanogaster II Hereditas. 1951. Band 37. P. 561 -563.

206. Rasmuson M. Selection for bristle numbers in some unrelated strains of Drosophila melanogaster II Acta Zool. 1955. V. 36. P.l 49.

207. Rathie K.A., Barker J.S.F. Effectiveness of regular cycles of intermittent artifisial selection for a quantitative character in Drosophila melanogaster //Austr. J. Biol. Sci. 1968. V. 21.1. P.l 187 -1213.

208. Reeve E.R.C. Studies in quantitative inheritance. III. Heritability and genetic correlation in progeny tests using different mating systems // J. Genetics. 1953. V. 51. P. 520-542.

209. Reeve E.R.C., Robertson F.W. Studies in quantitative inheritance. II. Analysis of strain of Drosophila melanogaster selected for long wings I I J. Genetics. 1953. V. 51. P. 276 316.

210. Robertson F.W. A theory of limits in artificial selection // Proceed. Roy. Soc. B. 1960. V. 153. P. 234-249.

211. Robertson F.W. Studiess in quantitetive inheritance. X. Genetic variation of ovary size in Drosophila melanogaster II J. Genetics. 1957. V. 55. P. 410 427.

212. Robertson F.W., Reeve E.R.C. Studies in quantitative inheritance. I. The effects of selection of wing and thorax length in Drosophila melanogaster II J. Genetics. 1952. V. 50. P. 414 448.

213. Saunders R.D.C., Glover D.M., Ashburner M., et al. PCR amplification of DNA microdis-sected polytene from a single chromosome band: a comparison with conventional microcloning // Nucleic Asids Research. 1989. V. 17. P. 9027 9037.

214. Scossiroli R.E. Effectiveness of artificial selection under irradiation of plateaued populations of Drosophila melanogaster II J.U.B.S. Symp. of Genetics of population structure. Pavia, Italy, 1953. P. 42-66.

215. Scoweroft W.R. Variation of scutellar bristles in Drosophila. X. Selection limits // Austr. J. Biol. Sci. 1966. V. 19. P. 807 820.127

216. Shrimpton A.E., Mackay T.F.C., Leigh Brown A.J. Transposable element-induced response to artificial selection in Drosophila melanogaster. Molecular analysis of selection lines // Genetics. 1990. V. 125. P. 803-811.

217. Simmons M., Crow J. Mutations affecting fitness in Drosophila populations // Ann. Rev. Genet. 1977. V. 11. P. 49-78.

218. Sneddon A., Flavell A.J. The transcriptonal control regions of the copia retrotransposon // Nucl. Acids. Res. 1989. V. 17. № 11. P. 4025 4036.

219. Spiess E.B., Stankevych A.J. Mating speed selection and egg number correlation in Drosophila persimilis H Egyptian J. Genet. Cytol. 1973. V. 2. P. 177 194.

220. Strand D.J., McDonald J.F. Insertion of copia element 5' to the Drosophila melanogaster alcohol dehydrogenase gene (adh) is associated with altered developmental and tissue specific patterns of expression // Genetics. 1989. V. 121. № 4. P. 787 794.

221. Sturtevant A.H. Experiments on sex recognition and the problem of sexual selection in Drosophila II Animal Behaviour. 1915. V. 15. P. 351 366.

222. Tantawy A.O., El-Helw H.R. Studies on natural population of Drosophila melanogaster. IV. Some fitness components and their heritabilities in natural populations and mutants of Drosophila melanogaster И Genetics. 1970. V. 64. P. 79 91.

223. Temin R. Homozygous viabillity and fertility loads in Drosophila melanogaster И Genetics. 1966. V. 53. №1. P. 27-46.

224. Thoday J.M. Location of polygenes // Nature. 1961. V. 191. P. 368 370.

225. Thoday J.M., Boam T.B. Regular responses to selection. I. Description of responses // Genet. Res. 1961. V. 2. P. 161 176.

226. Wallace B. Studies on irradiated populations of Drosophila melanogaster И J.Genetics. 1956. V. 52. №2. P 280-293.

227. Wallace В., Madden C. Studies on inbred strains of Drosophila melanogaster II Am. Naturalist. 1965. V. 99. P. 495 510.

228. Wilkie C.M., Adams J. Fitness effects of Ту transpositions in Saccharomyces cerevisiae II Genetics. 1992. V. 131. P. 31-42/

229. Wills C. The mutational load in two natural populations of Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1966. V. 53. № 3. P. 281 294.

230. Wright S. Coefficient of inbreeding and relationships // Am. Nat. 1922. V. 56. P. 330 338.

231. Wright S. Systems of mating // Genetics. 1921. V. 6. P. 111 178.

232. Я сердечно благодарю Александра Федоровича Смирнова, который никогда не отказывал мне в помощи и советах и который фактически был моим руководителем на последнем этапе работы над диссертацией.

233. Я искренне признательна Елене Михайловне Лучниковой за ценные замечания и советы, сделанные ею после прочтения первого варианта рукописи диссертации.

234. Приношу глубокую благодарность Сергею Владимировичу Мыльникову за помощь и советы по статистической обработке полученных результатов.

235. Большое спасибо Марине Витальевне Беловой за помощь в работе с компьютером при построении графиков и оформлении диссертации.

236. Выражаю искреннюю благодарность Елене Романовне Гагинской за предоставленную возможность провести хромосомный анализ на оборудовании центра «Хромас».

237. Я сердечно благодарю Алексея Петровича Галкина и Антона Владимировича Маркова за помощь в выполнении работы.

238. Большое спасибо моей семье за помощь, поддержку и долгое терпение.