Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование плодовитости инбредных линий дрозофил, различающихся по адаптивной ценности, и межлинейных гибридов F1

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Субботин, Андрей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Линии дрозофил, взятые для исследования

2.2. Оценка плодовитости мух.

2.3. Учет частоты неразвившихся яиц.

2.4. Определение средней приспособленности

2.5. Методы статистической обработки.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ. ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

3.1. Оценка плодовитости самок инбредных линии во внутрилинейных скрещиваниях.

3.2. Оценка плодовитости самок инбредных линий в межлинейных скрещиваниях.

3.3. Учет частоты доминантных летал ей при внутрилинейных и межлинейных скрещиваниях

3.4. Оценка средней приспособленности инбредных линий дрозофил и глух из популяции "Убинская"

3.5. Оценка плодовитости гибридов первого поколения.

3.6. Учет частоты доминантных леталей в кладках гибридов

3.7. Оценка средней приспособленности гибридов F-l.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование плодовитости инбредных линий дрозофил, различающихся по адаптивной ценности, и межлинейных гибридов F1"

Актуальность проблемы. Исследование эффекта гетерозиса является одной из важнейших проблем современной биологии. Наряду с решением практических задач она позволяет понять генетические процессы, происходящие в популяциях животных и растений под контролем естественного и искусственного отбора.

К настоящему времени по данной проблеме накоплен большой фактический материал. Предложен целый ряд теорий и гипотез, объясняющих механизмы инбредной депрессии и гибридной силы, однако они не в состоянии достаточно полно осветить все многообразие полученных данных (Хадаинов,1934; Финчем, 1968; Кирпичников, 1974; Федин,1982). В последние годы выявлены новые важные факты, всщэывающие механизмы возникновения гетерозиса. В.А.Струнниковым (1974,1982) в результате исследования на тутовом шелкопряде разработана концепция о формировании в селектируемых линиях компенсационных комплексов генов, существенно влияющих на гетерозисный эффект. На этом пути открываются возможности для прогнозирования и управления гетерозисом.

Л.З.Кайдановым и его сотрудниками (Кайданов,1979; Ива-нюшина, Кайданов,1982) в результате более 300 поколений отбора И инбридинга создана серия ЛИНИЙ Droeophila melanogaster общего происхождения, резко различающихся по приспособительной ценности. Соотношение классов мутаций, по-разному влияющих на жизнеспособность, в этих линиях тесно связано с их адаптивными свойствами. Можно полагать, что линии, содержащие в высокой концентрации мутации, повышающие жизнеспособность, будут давать ярко выраженный эффект гетерозиса, в отличие от линий, несущих груз вредных мутаций. Данная гипотеза легла в основу настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы явилось изучение эффекта гетерозиса ПО ПЛОДОВИТОСТИ У ПЛОДОВЫХ мух Drosophila melanogaster в зависимости от адаптивных свойств инбредных родительских линий. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Охарактеризовать плодовитость инбредных линий дрозофил и межлинейных гибридов .

2. Оцределить общую приспособленность мух инбредных линий и межлинейных гибридов Рд.

3. Оценить комбинационную способность скрещиваемых инбредных линий дрозофил.

4. Установить частоту появления гетерозисных гибридов в результате скрещиваний высокоадаптивных линий и скрещиваний с участием линий, отличающихся низкой адаптивной ценностью.

Научная новизна работы. В работе предпринята попытка связать цроявление гетерозиса с адаптивной ценностью скрещиваемых линий. Показаны существенные различия между инбредными линиями дрозофил мэнофилетического цроисхождения по средней приспособленности, плодовитости и частоте поздних доминантных леталей. Обнаружено, что у гибридов Рх от межлинейных скрещиваний показатели средней приспособленности возрастают до уровня, характерного для мух из природной популяции. В яйцекладках гибридов Рд^ снижена, по сравнению с родительскими линиями, частота поздних доминантных леталей. Показано, что плодовитость гибридов оцределяется специфической комбинационной способностью скрещиваемых инбредных линий. В подавляющем большинстве случаев гетерозис-ный эффект по плодовитости отмечается у гибридов, полученных в скрещиваниях с участием инадаптивных линий.

Практическая значимость работы. Результаты, представленные в работе, показывают, что степень выраженности инбредной депрессии зависит не столько от продолжительности инбридинга, сколько от направления отбора, соцровождающего инбредное разведение. Данные, свидетельствующие о преимуществе гибридов , полученных в скрещиваниях с участием инадаптивных линий, следует учитывать при оценке исходного материала в скрещиваниях на гетерозис. В этой связи следует принять во внимание выявленный в работе факт о вкладе в изменчивость по изучаемому признаку специфической комбинационной способности вовлекаемых в скрещивание инбредных линий. Целесообразно дальнейшее проведение работ для изучения механизмов гетерозиса с привлечением модельных объектов, хорошо изученных в генетическом отношении.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах кафедры генетики и селекции Ленинградского государственного университета игл.А.А.Жданова, на 17 съезде ВОЕГиС им.Н.И.Вавилова (Кишинев, 1981), на У1 Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), на У Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических цроцессов" (Москва,1983).

Объем работы. Диссертация изложена на 112 стран щах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов, 4 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 142 источника, из них 75 - иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Субботин, Андрей Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Высокоинбредные линии Drosophila melanogaster общего происхождения, селектируемые на различия по адаптивно важным признакам, существенно различаются по интенсивности яйцекладки за трехсуточный период. Мухи из линий с низкой половой активностью и жизнеспособностью откладывают существенно меньшее количество яиц, чем мухи из линий, в которых производили отбор на повышение показателей адаптивно важных признаков.

2. Оценка приспособленности инбредных линий по методике Юнгена и Хартла (Jungen, Harti,i979) свидетельствует, чао мухи низкоплодовитых линий НА и НА" значительно уступают по данному критерию мухам высокоплодовитых линий ВА и НА+. Показатели приспособленности гибридов от межлинейных скрещиваний соответствуют показателям приспособленности, характерным для мух из природной популяции.

3. Наиболее часто гетерозисные эффекты по плодовитости у гибридов имеют место тогда, когда в качестве родительских используются линии, селектируемые на снижение показателей адаптивно важных признаков.

4. Гетерозисный эффект гибридов Р1 по показателям плодовитости обусловлен высокой специфической комбинационной способностью инбредных родительских линий.

5. Гетерозисный эффект по плодовитости у гибридов Р2 , полученных в скрещиваниях с участием инадаптивных линий, обусловлен, очевидно, рядом генетичвских механизмов: доминированием, сверхдоминированием и эпистатнческими взаимодействиями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Субботин, Андрей Михайлович, Ленинград

1. Беляев Д.К., Евсиков В.Н., Шумный В.К. Генетико-селек-ционные аспекты цроблемы моногибрцдного гетерозиса.- Генетика, 1968, т.4, №12, с.47-52.

2. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных.- Природа, 1979, J& 2,с.36-45.

3. Беляева Е.Сп., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А., Ильин Ю.В., Амосова И.С., Кайданов Л.З. Транспозиция мобильных диспергированных генов У Drosophila melanogaster, выявленные С ПОМОЩЬЮ селекции.- Генетика, 1981, т.17, $ 9, с.1566-1578.

4. Бородин П.М. Применение диаллельного анализа в генети-ко-физиологических исследованиях.- В кн.: Физиологическая генетика и генетика поведения. Л. ,1981, с.78-91.

5. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Спонтанные и индуцированные радиацией доминантные летальные мутации у самок и еащов дрозофилы.- В кн.: Исследования по генетике. Л. ,1976, в.6, с. 32-43.

6. Ворошилов Н.В. Нестабильность во времени инбредных линий фитосейулюса (Phytoseiuius persimilis А.н.).- Генетика, 1983, т.19, В 2, с.277-283.

7. Георгиев Г.П., Гвоздев В.А. Мобильные диспергированные гены эукариот.- Вестник АН СССР, 1980, № 8, с.19-27.

8. Глотов Н.В. и др. Биометрия / Животовский Л., Хованов М.,

9. Хромов-Борисов Н.- Л.: ЛГУ, 1982.- 264 с.

10. Голубовский М.Д. Организация генома Drosophiia melano-gaster: локализация мутации и их фенотипическое разнообразие.- В кн.: Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск, 1977, с.152-203.

11. Горбунова В.Н., Кайданов Л.З. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 ЛИНИИ "НА" Drosophiia melanogaster.- Генетика, 1975, т.II, J& 9, с.71-83.

12. Горбунова В.Н., Кайданов Л.З. Аллелизм спонтанных, понижающих жизнеспособность, цутаций в хромосомах 2 линии "НА" Drosophiia melanogaster.- Генетика, 1976, Т.12, В 5, C.II3-II8.

13. Дарвин Ч. Происхождение видов.- М.: Сельхозиздат, 1952.484 с.

14. Дубинин Н.П., Гентнер М.В., Демидова З.А. и др. Генетическая структура и её динамика в диких населениях Drosophiia melanogaster.- Биологический Журнал, 1936, Т.5, 6, с.939-961.

15. Дубинин Н.П. Об эволюции мутабильности и её источниках в природных популяциях.- Успехи современной биологии, 1947, т.23, 3, с.431-444.

16. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных структур в процессе эволюции популяций.-Журн.общей биологии, 1948, т.9, J& 2, с.203-204.

17. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация.- М.: Атом-издат, 1966.- 743 с.

18. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция.- М.: Наука, 1967.- 591 с.

19. Иванюшина В.А., Кайданов Л.З. Изучение генетических последствий отбора по адаптивно важным признакам в инбредных ЛИНИЯХ Drosophila melanogaster.- Вестник ЛГУ, 1982, № 21, с.76-34.

20. Инге-Вечгомов С.Г., Симаров Б.В. Связь супрессии и межаллельной комплементации в локусе ad2 у дрожжей Sacharomy-ces serevisiae.- В кн.: Исследования по генетике. Л.: 1967, в.З, с.127-148.

21. Инге-Вечтошв С.Г. Система генотипа.- В кн.: Физиологическая генетика. Л.: 1976, с.57-114.

22. Иогансон И., Рендель Я., Граверт 0. Генетика и разведение домашних животных.- М.: Колос, 1970.- 352 с.

23. Кайданов Л.З., Лосина М.Б. Исследование генетики полового поведения Drosophila melanogaster. П. Восстановление высокой половой активности самцов.- Генетика, 1972, т.8, Л 9, с.82-89.

24. Кайданов Л.З., Лучникова Е.М. Физиологические основы микроэволюции.- В кн.: Физиологическая генетика. Л. ,1976, с.254-302.

25. Кайданов Л.З. Анализ генетических последствий отбора И инбридинга у Drosophila melanogaster.- Журн.общей биологии, 1979, т.40, гё 6, с.834-850.

26. Кайданов Л.З., Генова Г.К., Горбунова В.Н. Идентификация мутаций, влияющих на жизнеспособность и накопленных в хромосомах 2 линии НА Drosophila melanogaster.- В кн.: Исследования по генетике. Л.,1979, в.8, с.54-62.

27. Кайданов Л.З., Хугуто Н. ,чИовлева В.В. Концентрация мутаций, различающихся по влиянию на жизнеспособность, в селектируемых инбредных ЛИНИЯХ Drosophila melanogaster, Генетика, 1983, т. 19, № 9, с.1451-1456.

28. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса.- Генетика, 1974, т.10, Л 4, с.165-179.

29. Кожанова Н.И., Реутская О.Е. Гормональная регуляция репродуктивного развития.- В кн.: Труды Всесоюзного энтомологического общества. Гормональная регуляция развития насекомых. Л., 1983, т.64.- 182 с.

30. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса.-В кн.: Гетерозис. Минск, 1982, с.163-177.

31. Левитский Г.А. Материальные основы наследственности.-Киев, 1924.

32. Левонтин Р. Генетические основы эволюции.- М.: Мир, 1978.- 321 с.

33. Литвинова Е.М. Биология размножения дрозофилы.- В кн.: Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск, 1977, с.19-61.

34. Мазинг Р.А. Повышенная жизнеспособность гетерозиготных ПО летали мух Drosophila melanogaster.- ДокЛ.АН СССР, 1938, Т.20, с.173-178.

35. Мазинг Р.А. Различная жизнеспособность мух Drosophila melanogaster, гетерозиготных по леталям.- Докл.АН СССР,1939, т.23, с.834-840.

36. Морган Т.Г. Структурные основы наследственности.-М.-Л.: Госиздат, 1924.

37. Мюнтцинг А. Генетика.- М.: Мир, 1967.- 610 с.

38. Никоро З.С., Васильева Л.А. Проблема изменчивости и отбора по количественным признакам на примере популяции Drosophila.- В кн.: Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск, 1978, с.196-224.

39. Пахомов А.Н., Неумнвакин Л.В., Кайданов 1.3., Пономарен-ко В.В. Исследование состава множественных молекулярных форм эстераз У Drosophila melanogaster. J. МежЛИНбЙНЫе различия,- Генетика, 1974, т.10, й 10, с.68-72.

40. Полз И.Р., Кайданов Л.З. (а). Генетический анализ половой активности В ЛИНИИ НА Drosophila melanogaster.- ГеНбТИ-ка, 1978, т.14, $3, с.470-477.

41. Полз И.Р., Кайданов Л.З. (б). Распределение мутаций, контроладющих низкую половую активность самцов, по длине x-хромосомы ЛИНИИ НА Drosophila melanogaster.- Генетика, 1978, т.14, 11 II, C.I9I3-I9I8.

42. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск, Вы-шэйшая шк., 1973.- 320 с.

43. Рокитский П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, Вышэйшая шк., 1978,- 447 с.

44. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм.- В кн.: Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973, с.48-77.

45. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Влияние трансплантации па-рагонии на яйцекладку самок Drosophila melanogaster.- Вестник ЛГУ, 1976, Ш 15, с.138-143.

46. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Изучение цитоморфологиче-СКИХ характеристик кольцевых желез В ЛИНИЯХ Drosophila melanogaster.- Вестник ЛГУ, 1977, № 15, с.135-142.

47. Струнников В. А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса.- Яурн.общей биологии, 1974, т.35, с.666-677.

48. Струнников В.А. Возникновение потенциальной гетерози-готности у родительских форм и возможности искусственного повышения ее уровня.- В кн.: Четвертый съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова: Тез.докладов. М.,1982.- с.194.

49. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. -Л.: ЛГУ, 1977.- 152 с.

50. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа.- Дурн.эксперим.биологии, 1925, т.1, вып.3-4, с.93-99.

51. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс.- В кн.: Гетерозис. Минск, 1961, с.3-34.

52. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность.- В кн.: Генетические основы селекции растений. М., 1971, с.112-155.

53. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений.- Минск: Наука и техника, 1974.278 с.

54. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых.- Л.: ЛГУ, 1977.- 302 с.един М.А. Генетические концепции гетерозиса.- В кн.: Гетерозис. Минск, 1982, с.99-108.

55. Финчем Да. Генетическая комплементация.- М.: Мир,1968.-184 с.

56. Хаджинов М.И. Гетерозис.- В кн.: Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935, т.1, с.435-462.

57. Хаджинов М.Й. Генетические и селекционные основы использования гетерозиса у растений.- С.-х.биология, 1980,т. 15, В I, с.3-9.

58. Хесин Р.Б. Непостоянство генома.- М.: Наука, 1984.472 с.

59. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Изучение некоторых генетических свойств само опылённых линий в диаллельных скрещиваниях.- В кн.: Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973, с.П-21.

60. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики.-М.: Наука, 1983.- 273 с.

61. Шахбазов В.Г. 0 физико-химических механизмах инбредной децрессии и гетерозиса.- Генетика, 1974, т.10, }Ь 4, с.153-164.

62. Шахбазов В.Г. Биофизический аспект в изучении природы гетерозиса.- С -х. биология, 1979, т.14, № 4, с.468-472.

63. Шестопалова Н.Г. Репродукция клеток при гетерозисе. Харьков: Харьк.ун-т, 1981.- 84 с.

64. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1942.211 с.

65. Шмальгаузен И.И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.- М.: Наука, 1982.384 с.

66. Шмальгаузен И.И. Избранные труды. Пути и закономерности эволюционного процесса.- М.: Наука, 1983.- 360 с.

67. Шумный В.К., Соколов В.А., Вершинин А.В. Гетерозис и механизмы сверхдоминирования.- В кн.: Гетерозис. Минск, 1982, с.109-141.

68. Adams T.S. The role of juvenile hormone in/houselfу ovarian follicle morphogenesis.- J. Insect Phisiol., 1974, v. 20, p.263-276.

69. Alvarez G., Pontdevila A. Effect of male genotype on the egg production curve of Drosophila melanogaster.- Genet.iter., 1981, v. 33, N >4, p. 119-134.

70. Boeslger B. Effets de la consanguinity sur des carao-t£res morphologiques quantitatifs ohez Culex pipiens autoge-nicus Roub. Genetica (Ned.), 1982, v. 59, N 2, p. 99-111.

71. Bruce A.B. Mendelian theory of heredity and augmentation of vigour. Science, 19Ю, v. 32, p. 627-628.

72. Carfagna M., Fucci L., Gaudio L., D*0nofrio M.C. Sele-zione dipendente dalla frequenza al locus P.G.M. in Drosophiia melanogaster» Atti assoc. genet, ital., 1980, v. 25, p. 68-70.

73. Catcheside D.G., Overton A. Complementation between alleles in heterocaryons. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1958, v. 23, p. 137-140.

74. Chapco V. Correlations between chromosome segments and fitness in Drosophiia melanogaster. II. The X chromosome and egg viability. Genetics, 1979, v. 92, p. 595-601.

75. Costa R., Beardmore I.A., Pilotto G. Selezione dipendente dalla frequenza ed eterosi nel mantenimento di un po-limorfismo bioohimico. Atti assoc. genet, ital., 1980, v. 25, p. 82-84.

76. Coyne D.P. Component interaction in relation to heterosis for plant height in Phaseolus vulgaris variety crosses. Crop Soi., 1965, v. 5, p. 17-18.

77. Crow I.F. Dominance and overdominance. In: Heterosis. Ames, 1952, p. 282-297.

78. Da Cunha A.B. Genetic analtsis of the polymorphism of color pattern in Drosophiia polymorpha. Evolution, 1949, v. 3, N 3, p. 239-251.

79. Davenport С.В, Degeneration, albinism and inbreeding. -Soience, 1980, v. 28, p. 454-455.

80. David J.R. Latitudinal variability of Drosophila mela-nogaster: allozym frequencies divergenoe between European and Afrotropical populations. Biochem. Genet., 1982, v. 20, N 7-8, p. 747-761.

81. Dobzhansky Th. G. Genetics of natural populations. XVI. Altitudinal and seasonal changes produced by natural selection in certain populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Genetics, 1948, v. 33, p. 158-176.

82. Dobzhansky Th. G. Genetics of natural populations. XVIII. Experiments on chromosomes of Drosophila pseudo obs-oura from different geographio regions. Genetics, 1948, v» 33, p. 588-602.

83. Dobzhansky Th, G. Nature and origin of heterosis. -In: Heterosis. Ames, 1952, p. 218-223.

84. Dobzhansky Th. G., Pavlovsky 0. Interracial hybridization and breakdown of coadapted gene complexes in Drosophila paulistorum and Drosophila willistoni. Proc. Nat. Acad. Sci., 1958, v. 44, p. 622-629.

85. Dodge B«0«, Schmitt M.B., Appel A. Inheritance of factors involved in one type of heterocaryotic vigor. Proc. Amer. Phil. Soc., 1945, v. 89, p. 575-581.

86. East E.M. Inbreeding in corn. Conn. Agrio. Exp. Sta.1. Rept., 1907, p. 419-428.

87. East E.M. Heterosis. Genetics, 1936, v. 21, p. 375397.

88. Emerson S.A. Physiological basis for some suppressormutation and possibility for one gene heterosis. Proc. Nat. Acad. Sci., 1948, v. 34, N 1, p. 72-79.

89. Engelmann F. The physiology of insect reproduction. -New York, Pergamon Press, 1970.

90. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. Edinburgh, London, Oliver a. Boyd, I960. 420 p.

91. Finchau I.R.S., Pateman I.A. Formation of an enzyme through complementary action of mutant alleles in separate nuclei in heterocaryon. Nature, 1957, v. 170, p. 741-742.

92. Fisher R.A. The possible modification of the response of wild type to recurrent mutations. Amer. Naturalist, 1928, v. 62, N 2, p. 115-126.

93. Fisher R.A. The genetical theory of natural seleotion. Oxford: Clarendon Press, 1930. - 135 p.

94. Gilbert D.G., Riohmond R.C. Studies of esterase 6 in Drosophila melangaster. XII. Evidence for temperature selection of Est 6 and alleles. Genetica (Ned.), 1982, v. 58, N 2, p. 109-119.

95. Gowen J.W« Hybrid vigor in Drosophila. In: Heterosis, Ames, 1952, p. 474-493.

96. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Austral. J. Biol. Sci., 1956, v. 2, p. 463-493.

97. Gustafson A. Mutations in agricultural plants, Here-ditas, 1947, v. 33, N 1, p. 1-100.

98. Haldane J.B.S. The bioohemistry of genetios. 2nd ed. L., 1954, p. 121-122.

99. Hartl D.L., Jungen H# Estimation of average fitness of population of Drosophila melanogaster and the evolution of fitness in experimental populations. Evolution, 1979, v. 33 (1), p* 371-380.T

100. Hayman B*J. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954, v. 39, p. 789-809.

101. Hull F*H. Heccurent selection for specific combining ability in corn* J* Amer. Soc. Agron., 1945, v. 45, p. 134-145*1.win M.R. Speoifity of gene effect. In: Heterosis. Ames, 1952, p. 245-257.

102. Jones D.F. Dominance of linked faotors as a means of accounting for heterosis. Genetics, 1917, v* 2, p. 466- ; 479.

103. Jungen H*, Hartl D.L. Average fitness of populations of Drosophila melanogaster as estimated using compound-auto-some strains* Evolution, 1979, v. 33 (1), p. 359-370.

104. Kaidanov L.Z. ( Кайданов Л.З. ). The analysis of genetic consequences of selection and inbreeding in Drosophila melanogaster, Genetioa, 1980, v. 52/53, p. 165-181.

105. Kambysellis M.R. Genetic and hormonal regulations of vi-tellogenesis in Drosophila. Amer. zool., 1977, v. 17, p. 535-549.

106. Kaplan W.D., Tanaka Т., Tanaka K. The sterility component of X-ray induced dominant lethals in Drosophila melanogaster. Genetics, 1956, v. 41, N 5, p. 649-652.

107. Keeble F., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum). J. Genetics, 1910, v. 1, N 1, p. 47-56.

108. King H.D. Studies on inbreeding, la. 2. J. Exp. Zool., 1918, v. 26, N 1, p. 1-54; 55-98.

109. Mather K. Polygenic inheritance and natural seleotions. -Biol. Rev., 1943, v. 18, N 1, p. 32-64.

110. Mather K. Biometric genetics: The study of continuous variations. N.-Y.: Dover Publ., 1949. 162 p.

111. Mather K. Polymorphism as an outcome of disruptive selection. Evolution, 1955, v. 9, N 1, p. 52-62.

112. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics: the studyof continuous variation. Ithaca: Cornell Univer. Press, 1971. - 429 p.

113. Mather L., Harrison B.I. The manifold effects of selection. Heredity, 1949, v. 3, N 1, p. 1-52.

114. Morgan Т.Н. The theory of the gene. Yale, 1926.

115. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophile melanogas-ter: the relationship between the P-M and I-B interaction systems. Genet. Res., 1979, v. 33, N 3, p. 205-217.

116. Nabours R.K., Zingsley L.L. The operations of a lethal factor in Apotettix enryoephalus (grouse locusts). Genetics, 1934, v. 19, p. 323-328.

117. Parker D.R. The origin of dominant lethals in irradiated oocytes of Drosophila. Genetics, 1955, v. 40, Ы 4, p. 589-593.

118. Rendel J.M. Heterosis. Amer. Natur., 1953, v. 87, N 843, p. 129-138.

119. Robbelen G. Untersuchungen uber die Entwlcklung der Submicroscopischen Chloroplasten Structur in Blattfarbmuta-ten von Arabidopsis thaliana. Z. Vererbungs, 1959, Bd. 90, S. 147-157.

120. Sacurai H. Endoorin control of oogenesis in the fly Musca domestica. J. Insect. Physiol., 1977, v. 25, p. 12951302.

121. Smith D.A.S. Heterozygous advantage expressed through sexuai selection in a polymorphic African butterfly. Nature, 1981, v. 289, N 5794, p. 174-175.

122. Sambell B., Dins S. Effect of adh genotype and head stress on alcohol tolerance in Drosophila melanogaster.

123. Nature, 1982, т. 296, N 5860, p. 852-855.

124. Schuler J.F. Natural mutations in inbred lines of maize and their lieterotio effects, 1. Comparison of parent, mutant and their F^ hybrid in a highly inbred background. Genetics, 1954, v. 39, N 6, p. 239-245.

125. Schwartz D. Single gene heterosis for alcohol dehydrogenase in maize: the nature of the subunit interaction. Theor. Appl. Genet., 1973, v. 43, p. 117-119.

126. Shull G.H. Hybridization methods in corn breeding. -Amer. Breeder's Mag., 1910, N 1, p. 98-107.

127. Shull G.S. Beginnings of the heterosis concept. In: Heterosis, Ames, 1952, p. 14-48.

128. Singleton W.R. Breeding behaviour of Сзд» a diminutive P^ ratttant whose hybrids show inoreased vigour. Genetics, 1943, v. 28, p. 89-101.

129. Stadler L.I. Genetic studies with ultraviolet radiation. Proc. 7th Int. Congr. Genetics, Edinburgh, 1939, p. 269-276.

130. Strobel E. Mobile dispersed repeated DNA elements in the Drosophila genome. Fed. Proc., 1982, v. 41, N 1a, p. 26562658.

131. Tantawy A.O., El-Helw M.R. Studies on natural populations of Drosofila. 9. Some fitness component and their heritabili-ties in natural and mutant populations of Drosophila melanogaster. Genetics, 1970, v. 64, p. 79-91.

132. Timofeeff-Ressovsky N.f. The experimental production of mutations. Biol. Rev., 1934, v. 9, p. 411-457.

133. Traut H. B:*3>eriments on the mechanisms of X-ray induced chromosome loss. Mutat. Res., 1968, v. 6, N 1, p. 109-115.

134. Wolska K.I. Effect of inbreeding on quantitative features of copra mite Tyrophagus putrescential Schr., acarina: acaridae. Genet, pol., 1980, v. 21, N 3, p. 291-307.

135. Wright S. Evolution and the genetics of populations. Vol. 3. Experimental result and evolutionary deductions. -Chicago: Univ. of Chicago Press, 1977» 597 p.

136. Wurgler F.E., Matter B.E. Split-dose experiments with stage 14 oocytes of Drosophiia melanogaster. - Mutat. Res., 1968, v. 6, p. 484-486.

137. Zirkle C. Early ideas on inbreeding and crossbreeding. In: Heterosis, Ames, 1952, p. 1-13.