Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Температурные условия проявления эффекта гетерозиса у Drosophila melanogaster Mg.

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Температурные условия проявления эффекта гетерозиса у Drosophila melanogaster Mg."

ГГ5 ОД

1 о,Х^$КШСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ч

На правах рукописи ШАЛАМОВ ЮРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ПРОЯВЛЕНИЯ ЭФФЕКТА ГЕТЕРОЗИСА у ОговорЬЛа те1ап(^а81ег

03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Харьков — 1996

Диссертация является рукописью.

Работа выполнена на кафедре генетики и цитологии

Харьковского государственного университета

Научный руководитель: Академик АН ВШ Украины, '

доктор биологических наук, профессор ТИахбаэов Валерий Гаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Клименко Вячеслав Викторович (Инотитут шелководства УААН, г. Мерефа Харьковской обл.)

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Рассоха Владимир Иванович (Инстит) животноводства УААН, г. Харьков)

Ведущая организация: Харьковский зооветеринарный

институт

Защита состоится ""¿9 » /^еул, " 1996 г. в ч. ОО иин, на заседании специализированного ученого совета К 02.02.18 Харьковского государственного университета (310077, Харьков, пл.. Свободы, аудитория 3-15).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ХГУ.

1996 г.

А.В.Некрасова

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение генетических основ эффекта гете-озиса и адаптации организмов к неблагоприятным условиям сущес-вования имеет как теоретическое, так и прикладное значение. Ак-уальность темы определяется тем, что, несмотря на длительную ис-орию вопроса, до сих пор еще не создана единая теория гетерози-а, что препятствует более эффективному практическому использова-ию этого явления. Проблема адаптации и устойчивости организмов [еразрывно связана с решением этой научной задачи. В данной работе предпринято комплексное исследование механизмов гетерозиса и ■емпературных адаптация на модельном объекте - ОгойорГн 1а )е1апо£&Бгег. Проведены исследования как на организменном, так I на хромосомном уровне, изучена взаимосвязь между проявлениями диетических функций клеточного ядра и рядом показателей адаптив-юй ценности инбредных линий и межлинейных гибридов дрозофилы. !сследовано влияние температурных условий развития на уровень "енной активности в политенных хромосомах дрозофилы, с одной сто-юны, и на проявление эффекта гетерозиса, с другой стороны.. Вопросу об адаптивных изменениях функции ядерного генома посвящено 1сследование взаимосвязи между степенью политении и активностью 1уфирования в политенных хромосомах дрозофилы. Результаты ра-5оты углубляют существующие представления о природе гетерозиса л температурных адаптации, позволяют связать некоторые механизма! этих явлений с начальными этапами экспрессии генетической информации.

Цель работы. Целью работы было изучение влияния разных температурных условии в период предимагинального развития на проявления инбредной депрессии и эффекта Гетерозиса у дрозофилы и исследование проявления температурной адаптации на организменном и хромосомном уровнях.

Для достижения цели диссертационной работы перед автором были поставлены следующие задачи. 1

1. Выяснить на модельном пойкилотермном объекте ОгоэорЪ11а те1апода5Ъег роль температуры предимагинального развития в проявлении следующих количественных признаков: скорость развития, продолжительность жизни, теплоустойчивость, масса тела, выход имаго и репродуктивная способность.

2. Исследовать влияние температуры среды на проявление эффекта гетерозиса у дрозофилы по указанным адаптивно важным приз- 3 -

накаы.

3. Изучить зависимость активности пуфирования политенн хромосом слюнных желез дрозофилы от генотипа и температурных у ловий развития.

4. Определить зависимость активности пуфирования гига тских хромосом дрозофилы от степени политении.

5. Исследовать корреляционные связи ыеаду генной активност и формированием признаков количественной наследственности у др зофилы.

Научная новизна работы. В диссертационной работе, наряду исследованием проявлений инбредной депрессии и аффекта гетерози при различных температурных условиях развития, впервые изуче зависимость еактивности пуфов онтогенеза политенных хромосом др зофилы от температурных условий и в связи с генетическими разл чиями. Установлены закономерные изменения активности пуфинга г гантских хромосом в зависимости от температуры развития особ дрозофилы: показано усиление пуфовой активности при повышен» температуре и ее ослабление при понижении темп ратуры по сравн нию с контролем. Изучена корреляция данного показателя с ряд адаптивно важных признаков, таких как теплоустойчивость, репр дуктивная способность, выход имаго, масса тела, скорость развит и продолжительность жизни имаго. Показана роль генотипа в измен нии этих признаков в зависимости от температуры окружающей сред в ряде случаев установлено проявление лучшего гомеостаза призн ков на разных уровнях организации у гибридных особей дрозофилы : сравнению с инбрелными.

Нооыми являются данные о зависимости активности пуфиров ния от степени политении хромосом, что свидетельствует о суще твовании механизма компенсации дозы генов на уровне транскри; ции в политенных хромосомах дрозофилы.

Теоретическое значение работы. Результаты исследования пок зателеи адаптивной ценности и активности пуфирования гигантск: хромосом дрозофилы при разных температурных условиях развития » мечают новые подходы к пониманию механизмов температурной адапт ции и температурной модификации проявлений эффекта гетерозиса инбредной депрессии. С этой точки зрения представляют интер данные о корреляции количественных признаков дрозофилы на орг низменном и хромосомном уровнях. Полученные результаты свид тельствуют о важной роли проявления функции политенных хромосом динамике онтогенеза дрозофилы в зависимости от генотипа и темп

-•4,-

1турных условий развития, а также в механизме температурных

цаптаций и проявлениях количественной наследственности. В теоре-отескон плане также представляет интерес обнаруженное явление эмпенсации дозы генов, что проявляется в изменении активности /фирования в зависимости от уровня политении гигантских xrpmo-эм. Этот феномен имеет методическое значение и указывает на не-Эходимость принимать во внимание уровень политении гигантских ромосом в сравнительных исследованиях пуфовой активности у гене-пческих линий и гибридов дрозофилы и в связи с внешними воздей-гвиями.

Практическое значение работы. Получение гетерозисных гибри-с® и инбридинг - чрезвычайно (эффективные генетические способы зменения приспособленности и продуктивности организмов, широко рименяющиеся в практической селекции. Полученные в диссертацион-ой работе данные свидетельствуют о зависимости проявлений гете-озисного эффекта от температурных условий развития, что гово-ит о необходимости учета этого фактора в селекции с использова-ием эффекта гетерозиса.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опублико-ано 4 работы. Материалы диссертации были представлены на Между-ародном симпозиуме "Биологические механизмы сгрения* Харьков, 1994), на научных конференциях молодых ученых биологи-еского факультета и НИИ биологии Харьковского университета 1994, 1995), на юбилейной конференции, посвященной 80-летию ос-ования Северско-Донецкой биологической станции (Харьков, 1995).

Объем и структура работы. Диссертация включает введение, 6 лав, заключение, выводы, рекомендации, '-»лисок литературы и при-ожение. Текст диссертации изложен на 183 страницах машинописного екста, содержит 18 рисунков, 18 микрофотографий, 29 таблиц, 09 литературных ссылок.

Обьекты и методы исследования. В работе использовали инбред-ые линии Drosophi la melanogaster разного географического проис-ождения: Canton-S (C-S) и Oregon RC <0г), а также межлинейные ибриды Fl: C-S х Ог и Ог х C-S. Исследования проводили при раз-ых степенях инбридинга линий дрозофилы (от 40 до 82 поколений), нбридинг поддерживался путем скрещивания сибсов. •

Культуры дрозофилы развивались в стандартной сахарно-дрожже-ой среде в условиях термостатирования. Исследование влияния тем-ературы на проявление эффекта гетерозиса проведено при трех тем-ературных режимах: 24 °С (контроль), I? °С и Ев "С.

- 5 -

Для оценки скорости прединагинального развития особей дрозофилы использовали синхронизированные культуры, полученные поел« 1-2-часовой яйцекладки и определяли среднее время вылета имаго. Для определения продолжительности жизни иыаго виргинных самок I саьщов содержали отдельно в пробирках с питательной средой, которую заменяли каждые 2 суток, учитывая процент выживших ыух и определяли среднюю продолжительность жизни иыаго. Теплоустойчивосп имаго дрозофилы исследовали методом термотеста /Шахбазов, 1966/. Показателем теплоустойчивости служил процент мух, выживши! через 16 часов после прогрева имаго в возрасте до 1 суток пр] температуре 41 "С в течение 20 минут. Массу тела йыаго определял! в возрасте от 8 часов до 1 суток с помощью торсионных весов. Использовали показатель массы 100 особей. Репродуктивную способность оценивали по количеству потомков на стадии куколки. Показатель выхода имаго зависит от плодовитости родительского поколени: и жизнеспособности потомков на предимагинальных стадиях развития Сравнивая выход имаго у гибридов П и материнской линии можно судить о различиях между ними по жизнеспособности, т.к. компонен та плодовитости в обоих случаях одинакова.

Политенные хромосомы дрозофилы исследовали на давленых аце тоорсеиновых " препаратах /Полуэктова, Евгеньев, 1974/ с помощы микроскопа МБИ-6. Исследование проведено на стадии 0-часово] предкуколки, легко идентифицируемой по выворачиванию дыхалец Изучали активность пяти экдизоновых пуфов. Мерой активности слу жило отношение поперечных размеров пуфа к ширине хромосомы в ра йоне близлежащего диска, не вовлеченного в процесс пуфирования 63Г/64В, 71С0/73А, 72СЕ/73А, 82ЕГ/63С, 83Е/83С. Измерения прово дили с помощью окуляр-микрометра при увеличении х800.

О различиях в степени политении хромосом судили по их попе речным размерам /Страшнюк и др., 1995/. Измерения ширины хромосо проводили в районе диска 22А хромосомы 2Ь.

Исследовали по 10 особей каждого генотипа в каждом из вари антов температур развития, по 5 ядер на препарате и определял среднюю активность каждого пуфа. Всего исследовали 90 особей. По лученные результаты обработаны методами вариационной статисти ки. Статистические связи анализировали с помощью коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ

Влияние температурных условий развития на проявление инбред-■юй депрессии и эффекта гетерозиса у РговорИЛа те!апоеазъег по адаптивно важным признакам. 9 инбредных линий С-Э, Ог и межлинейных гибридов П С-3 х'Ог и Ог х С-8 исследовали показатели адаптивной ценности при разных температурных условиях среды. Получение результаты приведены в табл. 1 и 2,'

Проведенное исследование показывает важную роль как генетических факторов, так и температуры окружающей среды в формировали адаптивно важных признаков у дрозофилы.

В контроле, при 24 "С, обнаружены межлинейные различия по 1сследованным показателям. Линия Ог превосходит линию С-8 по ско-эости развития, продолжительности жизни, репродуктивной способ-юсти и выходу имаго, но уступает ей по массе тела. Гибриды при фнной температуре проявляют значительный гетерозисный эффект га скорости развития и, репродуктивной способности, по продолжительности жизни гетерозисный эффект отмечен только у самцов гиб-эидов. Особи С-Э х Ог превосходили родительские линии по теплоустойчивости, а Ог х С-5 - по выходу имаго. В тех- случаях, когда 'ибриды не проявляли гетерозисного эффекта значения исследованных юк'азателей у них были на уровне лучшей из родительских форм. В «следовании признаков скорости развития и массы тела у гибри-*ов отмечен материнский эффект.

В ходе исследования показано модифицирующее влияние температуры среды на проявление адаптивно важных признаков и эффекта ге-'ерозиса у дрозофилы. При пониженной температуре 17 4С у линий 1 гибридов обнаружено повышение теплоустойчивости, массы тела, фодолжительности жизни и замедление скорости развития..Повышения температура 28 0С вызывала противоположные изменения признаков : теплоустойчивость, масса тела и продолжительность жизни сни-¡ались, а скорость развития особей дрозофилы возрастала. Репро-(уктивная способность и выход имаго у линий и гибридов, как пра-1Ило, снижались по сравнению с контролем при отклонении темпера-■уры развития от оптимальной, причем большее угнетение этих пока-(ателей наблюдалось при повышенной температуре.

В неоптимальных температурных условиях, так же, как и в кон-роле, установлены межлинейные различия и гетерозионый эффект у ■ибридов дрозофилы по адаптивно важным показателям. При повьппен-юй температуре у гибридов в наследовании скорости развития и

- 7 -

Таблица 1

Показатели адаптивной ценности инбредных линий и гибридов дрозофилы при разных температурах среды

I—I—

|Продолжит, развития, часы| Теплоустойчивость, 7.

'С (Генотип |-

саыки

самцы

сайки

самцы

С-Э 501,9644,94 530,3517,21 73,8117,14 72,1512,97

17 Ог 472,0411,18 475,5211,09 58,79+9,04 58,2815,24

С-ЭхОг 452,4412,44 466,5412,19 93,7514,55 88,2411,14

' ОтхС-Э 472,8012,31 473,8112,30 В5,8314,52 81,2416,28

С-8 * 227,4810,61 233,37+0,80 55,50+7,09 53,76+7,92

24 Ог. 221,4710,34 226,0010,31 47,5015,58 42,2713,21

С-вхОг 212,2010,44 218,1810,46 74,4213,24 79,2013,49

ОгхС-З 210,4610,15 214,3010,25 65,6014,54 56,0013,34

С-8 194,9310,88 201,52+0,72 33,3311,85 16,9811,17

28 Ог 185,2110,27 186,67+0,22 26,0912,06 18,7512,23.

С-ВхОг 185,4510,37 188,6710,44 25,6411,96 20,5611,91

ОгхС-В 181,6210,37 185,4010,34 38,7111,50 32,1411,79

—г-,-,-

| | Масса 100 особей, ыг| . Выход

' С | Генотип |-,->—( имаго

| I самки | самцы |

_I <_

• Репродуктивная способность

140,33 144,36 161,82 155,20

113,60 110,25 114,49 116,68

47,4218,20 99,60112,89 81,45114,38 193,0016,57

60,43111,05 136,44111,07 189,6017,01 163,44115,77

145,01 107,44 51,2918,65 70,4619,94

140,96 100,93 144,75177,93 171,7518,91

148,17 111,41 75,40111,31 276,86112,66

142,11 107,33 190,18113,08 271,88116,07

С-8 20 ОГ С-ЭхОг 0ГхС-8

110,88 127,38 134,14 134,26

82,45 92,76 102,96 107,28

38,7317,73 77,6715,79 70,89112,24 141,20116,89

39,2718,03 114,07+5,71 182,89124,04 232,71129,07

родолжительности жизни наблюдался материнский эффект. При »том ни проявляли существенно-лучший, чем родительские линии онтога-етический гоыеостаз изученных показателей, в то время как при ониженной температуре закономерного превосходства гибридов в том отношении не обнаружено. В результате наибольший гетерозис-:ый эффект • по ряду признаков отмечен у гибридов как правило при овышенной температуре развития.

Таблица 2

Средняя продолжительность жизни имаго инбредных линий и гибридов дрозофилы при различных температурных условиях развития и последующего содержания <в сутках)

-1-г-■—:-~>

( Температурные варианты ®ксперишнта !

Генотипы |-,-,-,-,-1

|раз. 24 °С|раз. 17 °С|раз. 17 °С|раз. 28 "С|раз. 29 °С| |сод. 24 0С|сод. 17 °С|сод. 24 °С|сод. 28 °С|сод. 24 °С| _1_I_I_I. .. -,_I___

С-8 9 22,41 ±1,40 17,0711,85 13,7611,59 13,4811,06 16,8411,43|

а 28,1311,44 22,3313,40 18,6112,48 13,1610,89 26,0011,50|

Ог 9 45,90Ю,96 59,1211,20 35,32±0,96 19,0710,52 28,08*1,43|

б 47,9811,59 70,7711,87 41,22+0,96 17,81.10,80 42,4-.il ,52|

С-ЭхОг 9 35,1311,57 67,0011,56 45,4511,44 18,0410,84 31,5611,36)

б 53,2711,11 74,3712,41 43,6911,52 23,8410,78 39,4011,49|

ОгхС-Э 9 42,9011,36 56,7011,38 39,5411,35 23,2410,83 37,6011,28|

б 54,7111,01 70,8412,16 48,8411,09 26,7710,72 47,75+1,50.

_I

При изучении влияния неоптимальных температур предимаги-ального развития на продолжительность жизни иь<\го дрозофилы в штимальных температурных условиях - <табл. 2) было установлено, гто мухи развивавшиеся при 17 °С и содержавшиеся в дальнейшем при ?4 "С, жили меньше особей из контрольного (развитие и содержа-ше при 24 °С> и низкотемпературного (развитие и содержание при 7 °С) вариантов. А особи, развивавшиеся при 2& °С и содержавшиеся в оптимальных условиях, жили дольше мух из высокотенператур-юго (развитие и содержание при 28 °С) и меньше особей из кон-•рольного вариантов эксперимента.

Таким образом установлено модифицирующее влияние температуры »азвития на проявление инбредной депрессии и эффекта гетерозиса ю адаптивно важным признакам у дрозофилы. Показано наиболее зиа-1ительное превосходство гибридов над родительскими линиями в ус- 9 -

ловиях повышенной температруы и ослабление его при пониженн температуре.

Влияние генотипа и температурных условий на пуфовую акти ность политеннын хромосом дрозофилы. В данном исследовании впе вые изучено влияние температурных условий на активность пуфов о • тогенеза политенных хромосом у инбредных и гибридных особей др зофилы. Исследование проведено в трех температурных режимах инбредных линиях С-Б и Ог (степень инбридинга 58-70 поколени и меялине? :ом гибриде П Ог х С-Б, проявляющем гетерозисный э фект по ряду показателей адаптивной ценности. Полученные р зультаты приведены на рисунке 1.

Установлено значительное влияние температуры на активное пуфирования политенных хромосом дрозофилы. Пониженная температу 17 С вшывала у линий и гибрида снижение значений исследуемо показателя на 6,14-24,76% <Р >0,95-0,999). При этом гетерозисн гибрид обладал лучшим по сравнению с родительскими линиями гом остазом данного признака. Повышенная температура 28 0С прив дила к возрастанию активности пуфирования у и^/ченньи генотип на 7,77-20,012 <РЮ,95- 0,999). В этом случае наилучший гомеост исследуемого показателя был отмечен у линии С-Б. Среди изучё ных генотипов родительская линия Ог реагировала на отклонен от оптимальной-температуры развития наибольшим изменением пуфов активности хромосом. Различия значений изученного показателя ме ду крайними температурными вариантами у »той линии состави 37,48-48,29/. <Р>0,999>.

В контроле постоверных генетических различий по активное пуфирования изученных локусов политенных хромосом не обнаруж но. Однако, в условиях неоптимальных температур установлены ме линейные различия и проявление эффекта гетерозиса по исследова ному показателю. При пониженной температуре линия Ог уступа по активности пуфирования как линии С-В на 13,67-25,0 <Р>0,9Ь9>, так и гибриду Ог X С-Б на 22,63-42,97% (Р>0,999). Ги чд в свою очередь превосходит линию С-8 по активности пуфов 63 71СЕ, <32ЕГ На 5,83-6,35% <РЮ,95-0,99). При повышенной темпер туре линия Ог превосходит линию С-Э по активности пуфов 63Г, 72 и 63ЕГ на 6,51-13,29/1 <Р>0,95-0,999). Гибрид по данному показ телю превосходит линию С-3 в отношении пуфов 63Г, 71СЕ, 71СО 5,99-13,842 <Р >0,95-0,999) и линию Ог по размерам пуфа 71СЕ 10,30% <РЮ,99>.

Во всех вариантах эксперимента гибрид не уступает род

- 10 -

гельским линиям по активности пуфирования, а в ряде случаев превосходит их. Это дает право предполагать наличие тенденции к превосходству гибрида над инбреднши линиями, которая наилучшим образом проявляется в неоптишльных температурных условиях. При этом наблюдаются и' межлинейные различия. Таким образом, проведенное исследование свидетельствует о влиянии генотипа и температурных условий развития на луфовую активность политенных хромосом дрозофилы и о модифицирующем воздействии тешературы на проявление генетических различий по данному признаку.

Показатель пуфовой эктиености хромосом характеризует генетическую активность в клеточном ядре. Полученные новые данные о • влиянии генотипа и температуры среды на этот показатель могут служить важным дополнением "в существующим объяснениям механизмов гетерозиса, температурной адаптации и гомеостаза организмов.

Изучение пуфовой активности гигантских хромосом Drosophila ' we!ariogaster в связи с различиями в степени политении. Материалом служили инбредные линии G-S и Ог. (степень инбридинга 58-70 поколений) и межлинейный гибрид Fl Or х C-S, развивавшиеся в трех температурных режимах. На стадии 0-часовой предкуколки в слюнных железах дрозофилы в норме обнаруживается 2-4 класса ядер с уровнями политении хромосом 256 С, 512 С, 1024 С и 2048 С. Полученные результаты приведены на рисунке ?..

Впервые было установлено наличие отрицательной связи между степенью политении и уровнем пуфовой активности хромосом. На хромосомах с большей степенью политении активность пуфирования (отношение размера пуфа к размеру близлежащего диска, не вовлеченного в процесс пуфирования) меньше, чем на хромосомах с меньшей степенью политении. Так, ядра II класса степени политении превосходили ядра 111 класса по активности пуфирования на 13,84-48,217. (Р >0,95-0,999), III класс превосходил IV на 6,17-36, \Z7. (Р>0,95-0,999), а различия между ядрами II и IV классов составили 13,39-81,04Х (Р>0,95-0,999). В то же время абсолютные размеры пуфов на хромосомах с большей степенью политении существенно больше, чем на хромосомах с меньшей .степенью политении.

Обнаруженная зависимость в целом проявлялась во всех температурных режимах и у всех изученных генотипов. Однако наиболее характерной она оказалась для повышенной температуры, а среди генотипов - для гибрида. В контроле различия в пуфировании хромосом II и IV классов степени политении были минимальными.

Полученные результаты свидетельствуют о существовании меха- 11 -

Активное** пуфоь полигенних хромосом у 0-чвсовьх предкуколо линий и гибридов дрозофилы при разных температурах развития

| 3,0 2,0

>е< >>

а

.. 3,0

т

§■2,0

я

т

а

о,

% 3,0 «

CU

о m я о

íM

2,0

I

63F 64В

Ш ял

í

Й1

■

I

7 ICE 73А

72CD 73А

82EF 83 С

17 °С

24 °С

Н- Centon-S И - Oregon О - Е^Ог х C-S

28 °С

Рис. I

Изменение активности пуфов у 0-часовых предкуколок дрозофил в зависимости от степени политении хромосом (f., Or х c-s)

« 5.0

0

Д 2,0

>е< &

S 3,0

а,

си ex.

g 4,0

m

1 з,о

я

о 2,0

Ú

1

h.

I

0i

f

24 °C

2 степень политении

r-, 3 степень 0- попитении

_ 4 степень LJ~ политении

63F 7 ICE 72CD 82 EF 83Е 64В 7 ЗА 73А 83С 83С

Рис. 2

Таблица 3

Значения коэффициентов Фенотипической корреляции между адаптивно важными признаками дрозофилы

I-1-1-1-:-1-г

|Пока[ ¡за- |— |тель| 9

пж

—г~

ТУ —г

МТ

ви

РС

ИИ

л_I......

|СР 9 -0,40 -0,74"

| а -0,50

(ПЖ 9 0,62"

I с*

¡ТЫ 9-I

(МТ 9

I <* (ВИ

-0,64" -0,06 -0,261

-0,74«" -0,74" -0,03 -0,29(

0,76»" 0,76"" 0,50|

0,81««" 0,71«» 0,67« 0,531

О,в?««» 0,31 0,28| 0,96"»« 0,33 0,41 0,24

0,341 0,311 0.281 0,551

л

Таблица 4

Коэффициенты фенотипической корреляции между адаптивно вагнь!ми

ризнаками и активностью пуфирования политенных хромосом дрозофилы.

I-1-1--

СР

Пуфы

-,-1-,-

9 | с? | 9 | с?

_I_I_1_

ТУ —г-

I

МТ

9 1 в I 9 1 а

■ . 1 . . .1_I

ви

РС

|63Г 9 0,90»«» -0,20 -0,60 -0,52 0,17 0,45|

1 0 0,97"" -0,52 -0,60"» -0,73«-0,05 0,17(

|71СЕ 9 0,92""« -0,38 -0,58 -0,53 0,05 0,20|

1 б 0,48 -0,42 -0,37 -0,17 -0,28 -0,20|

|72С0 9 0,67» -0,25 -0,28 -0,42 0,25 0.35|

1 а 0,68» -0,80"" -0,70« -0,57 -0,47 -0,281

|82ЕР 9 0,63 -0,22 -0,27 -0,22 0,27 ■ 0,221

1 С? 0,82*» -0,45 -0,68" -0,68" 0,07 0,33]

|83Ё 9 0,67*я -0,48 -0,63 -0,58 -0,07 0,021

1 с1 0,65 -0,67"« -0,72« -0,60 -0,60 -0,45(

Примечание: СР - скорость развития, ПЖ -- продолжительность жизни икаго, ТУ - теплоустойчивость имаго, МТ - масса тела имаго, ВИ - выход имаго, РС - репродуктивная способность. « - Р>0,95; »* - Р>0,99; "«* - Р >0,999.

- 13 -

низма компенсации дозы генов на уровне транскрипции в политенных хромосомах дрозофилы, что обусловлено, по-видимому, регуляцией активности генов по типу отрицательной обратной связи.

Обнаруженное явление компенсации дозы генов важно не только в теоретическом, но и в методическом плане. Полученные результаты свидетельствуют о необходимости учета различий в степени политении хромосом в сравнительных исследованиях активности пу-финга у различных генотипов дрозофилы и при внешних воздействиях.

Исследование корреляционных связей между адаптивно важными признаками и пуфировакивм политенных хромосом дрозофилы. С целью более углубленного изучения механизмов инбредной депрессии, эффекта гетерозиса и температурной адаптации исследовали корреляцию между изученными признаками на организменном и хромосомном уровнях. Значение коэффициентов корреляции приведены в таблицах 3, 4.

Установлена средняя положительная корреляция между показателями продолжительности жизни и выхода имаго. Обнаружена группа признаков, между которыми также имеет место тесная и средняя положительная корреляция: продолжительность жизни, теплоустойчивость и масса тела. Отмечен параллелизм в изменении этих признаков в зависимости от температуры развития.

В то же время установлена средняя отрицательная корреляция показателя скорости развития с теплоустойчивостью и массой тела дрозофилы. Также наблюдалась тенденция к наличию отрицательной корреляции между скоростью развития и продолжительностью жизни.

Изменения активности пуфов политенных хромосом в зависимости от температуры развития особей дрозофилы по большинству пуфов имели тесную и среднюю положительную корреляцию с изменениями показателя скорости развития. Б то &е время для некоторых пуфов, главным образом у самцов, обнаружена тесная и средняя отрицательная корреляция с продолжительностью жизни, теплоустойчивостью и массой тела. У санок такая корреляция была недостоверной и больше проявлялась как тенденция.

Проведенное исследование корреляционных связей количественных признаков дрозофилы на организменном и хромосомном уровнях позволяет получить ряд новых представлений о механизмах эффекта гетерозиса, онтогенетического гомеостаза и температурной адаптации пойкилотермных организмов.

Выводы

1. В опытах на ОгозорЫ1а те]аг>оеа5Сег показана важная зль генотипа и температуры окружающей среды в проявлении адап-<вно важных количественных признаков, таких как скорость развита, продолжительность жизни, масса тела, теплоустойчивость, реп-эдуктивная способность и выход имаго.

2. В контроле (при 24 °С) обнаружены межлинейные различия по зученным показателям адаптивной ценности. Межлинейные гибриды эрвого поколения проявляли эффект гетерозиса по признакам ско-ости развития, репродуктивной способности, выхода имаго и тепло-стойчивости. По показателям продолжительности жизни и шссы тела етерозисный эффект у гибридов отмечен только у самцов.

3. При отклонении температуры развития от экологического оп-имума отмечены изменения адаптивно важных признаков у инбред-ых линий и гибридов дрозофилы. Понижение температуры до 17 "С ызывало увеличение теплоустойчивости, массы тела, продолжи-ельности жизни имаго и замедление скорости развития. Повышение емпературы до 28 0С приводило к противоположным изменениям: теп-оустойчивость, масса тела и продолжительность жизни- имаго меньшались, а скорость развития особей дрозофилы возрастала, епродуктивная способность и выход имаго дрозофилы снижались ак при понижении, так и при повышении температуры развития.

4. Показана зависимость проявления эффекта гетерозиса от емпературных условий развития дрозофилы. Обнаружено, чтЪ преиму-|ество гибридов над инбредными линиями особенно ярко проявляет-:я при супероптишльной температуре развития. В этих условиях •ибриды проявляли также лучший онтогенетический гомеозтаз.

5. Выявлено модифицирующее влияние неоптимальных температурах условий в период предимагинального развития на продолжи-'ельность жизни имаго при последующем содержании в оптимальных 'словиях и на величину гетерозисного эффекта по этому показателю.

6. Впервые получены данные о влиянии температурных условий развития на пуфовую активность политенных хромосом инбредных ли-шй и гибридов дрозофилы. При пониженной температуре значения ис-:ледованного показателя снижались у всех изученных генотипов, а 1ри повышенной, в большинстве случаев, - увеличивались. В неоптимальных температурных условиях развития были отмечены межлинейные различия и проявление эффекта гетерозиса, наиболее заметные при юниженнои температуре. В условиях субоптимальной температуры ге-

- 15 -

терозисный гибрид отличался также лучшим гомеостазом в отноше нии изменения пуфовой активности.

7. Впервые установлена обратная зависимость между пуфово активностью и степенью полите..ли гигантских хромосом. Данную за конэмерность можно считать проявлением компенсации дозы генов которая имеет адаптивное значение.

3. Изучена корреляция мевду адаптивно важными признаками ; дрозофилы. Обнаружена отрицательная корреляция скорости разви тия с теплоустойчивостью и массой тела дрозофилы. В то же врем между- показателями продолжительности жизни, тепоустойчивости иассы тела наблюдалась положительная корреляция.

9. Впервые обнаружено, что пуфовая активность политенны хромосом дрозофилы положительно коррелирует со скоростью развити и отрицательно коррелирует с показателями продолжительности жиз ни, теплоустойчивости и массы тела имаго.

10. Проведенное исследование дополняет существующее пред ставление о природе и проявлениях температурных адаптаций и эф фекта гетерозиса, а также о роли функциональной активности ге нов в явлениях количественной наследственности.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Страшнюк В.Ю., Аль-Хаыед С., Шаламов Ю.А., Шахбазо Б,Г. Изменения структуры и Функции политенных хромосом как меха низм температурной адаптации и эффекта гетерозиса // Допев1Д1 НА Нкра 1 ни.-- 1995.- Н Б. - С. 139-142.

2. Шаламов:Ю.А., Страшнюк В.Ю., Шэхбазов В.Г. Изучение пуфо вой активности политенных хромосом дрозофилы // Научи, иссле дов. на С.-Донецкой биол. станции: Матер, юбил. конфер., 1554. Харьков, 1955.- С.81-84.

3. Страшнюк В.Ю., Таглинэ О.В., Непейвода С.Н., Аль-Хаые С., Шаламов Ю.А. Особенности функционирования политенных хромосо дрозофилы в связи с динамикой онтогенез*, генетическими различи ями и условиями температуры // Еиол. м-мы старения: симпоз. Те зись; ДОКЛ.- Харьков, 1994.- С. 142.

4. Шаламов Ю.А. Проявления инбредной депрессии и гетеро зиса в ряду поколений инбридинга при разных температурах развити // Матер, науч. конф. мол. ученых биол. ф-та ХГУ.- Хэрьков ХГУ, 1994.- С.44-45. '

5. Шаламов Ю.А. Особенности Функционирования политенных хро мосом дрозофилы в связи с генетическими различиями и условиям

- 16 -

эмпературы // Матер, науч. конф. мол. ученых биол. Ф-та ХГУ.-арысов: ХГУ. 1995.- С. 45.

rtalamov Y.A. Temperature condition of the manifestation of sterosls effect in Drosophila melanogaster Mg - manuscript.

Dissertation for submitlng candidate's degree of bloloeical ciences: 03.00.15 - Genetics; Kharkov State University: Kharkov, 996.

The general contents of the dissertation are given in 5 ubllcatlons. The important role of genotype and temperature of nvlronment in realisation of adaptive significant quantatlve igns and modifying Influence of temperature on heterosis effect cording to these indices uere investigated. The direct spendence between puffing activity of polithene chromosomes from emperature conditions of drosophila development and reverse spendence of puffing activity out of degree of polytheny was etermlned.

адамов 0.0. Температурн1 умови прояву ефекта гетерозиса у rosophila melanogaster Mg - рукопис.

Дисертац1я на здобуття наукового ступеня кандидата б1о-эг1чних наук: спец1альн1сть 03.00.15 - Генетика: Херк1воький вржавний ун1верситет: Харк1в, 199S.

Головний зм1ст дисертацИ викладено у 5 наукових роботах, оказано важливу роль генотипу, температури навколишнього середо-ища та прояв1в функц1й пол!тенних хромосом у реал1зац11 адаптив-D важливих к1льк1сних ознак, а також мод1Ф1куючий вплив темпера-ури та проявления ефекта гетерозиса по цим показникам. Встанов-ено приму залехн1сть активност1 пуф1ювання пол!тенних хромосом 1д температурних умов розвитку дрозоф1ли, а також оборотни эа-ежн1сть пуфово1 активност1 в1д ступеня пол1тен11 хромосом.

Ключов1 слова: гетерозис, температура, пол1тенн1 хромосоми, пуф!ювання.