Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ показателей флуктуирующей асимметрии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Анализ показателей флуктуирующей асимметрии"

На правах рукописи

J л

004605206

Трубянов Алексей Борисович

АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ

Специальность 03.02.08. - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 ИЮН 7ПШ

Нижний Новгород 2010

004605206

Работа выполнена на кафедре ботаники и микологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

доктор физико-математических наук, Иудин Дмитрий Игоревич

доктор биологических наук Шитиков Владимир Кириллович

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных

Уральского отделения РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится «Л » 2010 г. в /С часов на заседании

диссертационного совета Д 212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

E-mail: ecology@bio.unn.ru факс: (831) 462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан «_£_» 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.166.12 кандидат биологических наук

Н.И.Зазнобина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность исследования.

Изучению флуктуирующей асимметрии из года в год посвящается все больше работ как отечественных, так и зарубежных. Интерес к этому феномену проявляется не только как к общебиологическому явлению, но и как к мощному аппарату, имеющему широкое применение в прикладной биологии и, в частности, в прикладной экологии. Следствием этого обширного интереса к флуктуирующей асимметрии явился значительный рост числа способов количественной оценки этого явления, что создает некоторую неоднозначность в интерпретации результатов и их сопоставлении. Все это вызывает острую необходимость в аналитической оценке показателей флуктуирующей асимметрии, ограничении области применения каждого из показателей и, в лучшем случае, введении некоторого универсального показателя, обладающего достаточно удачными статистическими свойствами (в плане обоснованного применения к нему классического аппарата параметрической статистики), а также имеющего более четкую смысловую интерпретацию.

Цель и задачи исследования. Цель работы - разработать теоретически обоснованный метод количественной оценки флуктуирующей асимметрии, позволяющий более точно оценивать состояние среды обитания.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ показателей флуктуирующей асимметрии и исследовать их статистические свойства.

2. Построить вероятностную модель флуктуирующей асимметрии.

3. Получить показатель флуктуирующей асимметрии на основе предложенной вероятностной модели.

4. Провести апробацию новой метрики на экспериментальном материале признаков листовой пластинки березы повислой и краниометрических признаков грызунов.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный аналитический и статистический обзор широко применяемых показателей флуктуирующей асимметрии; показана система взаимосвязей между показателями. Предложена вероятностная модель флуктуирующей асимметрии. На основе вероятностной модели предложен новый показатель флуктуирующей асимметрии, имеющий

четкую смысловую интерпретацию. Проведена апробация нового показателя на морфометрических признаках березы повислой и видов грызунов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования позволяют корректировать применение существующих показателей флуктуирующей асимметрии. Предложен теоретически обоснованный показатель флуктуирующий асимметрии и проведена его апробация.

Положения, выносимые на защиту:

1. Предложенная в работе вероятностная модель флуктуирующей асимметрии достаточно точно описывает распределения показателей флуктуирующей асимметрии, предложенных В.М. Захаровым и Д.Б. Гелашвшга.

2. Вероятностная модель, предложенная в работе, позволяет выявить два фактора, которые являются составляющими феномена флуктуирующей асимметрии - это вариация признака и корреляция левое-правое.

3. Вновь введенный показатель флуктуирующей асимметрии обладает наилучшими статистическими свойствами по отношению к другим рассмотренным показателям.

4. Апробация нового показателя на экспериментальном материале по признакам листовой пластинки березы повислой и краниометрическим признакам грызунов подтверждает его эффективность.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития лопуляционной биологии» (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Популяционная и эволюционная экология: Назад в будущее» (Екатеринбург, 2009), научном семинаре кафедры общей экологии Московского государственного университета (Москва, 2009), Тринадцатых Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 2010), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010), заседании кафедры экологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (Нижний Новгород, 2010).

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное личное участие в постановке задач исследования, анализе экспериментального материала, в обсуждении и теоретическом осмыслении полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 работа в издании списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 133 страницы состоит из 6 глав, Введения, Заключения, Выводов, Списка литературы и Приложения, содержит 19 таблиц, 29 рисунков и списка литературы из 87 работ, в том числе 48 на английском языке.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Н. В. Глотову, д.б.н., профессору, зав. кафедрой экологии ННГУ Д.Б. Гелашвили (ННГУ), чл.-корр. РАН В.М. Захарову (ИБР РАН), д.ф.-мл., профессору М.Л. Николаеву (МарГУ), д.б.н., профессору Е.Л. Воробейчику (ИЭРиЖ УрО РАН), к.ф.-м.н., доценту Г.Ю. Софронову (МарГУ), д.ф.-м., профессору, С.М. Ермакову (СПбГУ), к.б.н., с.н.с. А,В. Бородину и к.б.н. с.н.с. Л.Э. Ялковской (ИЭРиЖ УрО РАН). Автор благодарен к.б.н., доценту, зав. кафедрой ботаники и микологии МарГУ Ю.Г. Суетиной и сотрудникам кафедры за постоянную помощь и поддержку в работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность темы, научная новизна, ставятся цель и задачи работы, раскрывается теоретическая и практическая значимость, сообщается об апробации результатов исследования.

1. Флуктуирующая асимметрия как показатель нестабильности развития

В разделе 1.1 дается определение феномена флуктуирующей асимметрии и рассматривается ее место среди других типов асимметрии. В разделе 1.2 очерчивается круг проблем, возникающих при оценке нестабильности развития при помощи флуктуирующей асимметрии. В разделе 1.3. рассматривается прикладное значение флуктуирующей асимметрии как показателя здоровья окружающей среды. В разделе 1.4 приводится обзор основных проблем, возникающих при оценке величины флуктуирующей асимметрии.

2. Материал и методика

В главе перечислены основные методы, использованные в работе: метод Монте-Карло, различные методы математической статистики - критерий Стьюдента, Колмогорова-Смирнова, %-квадрат, регрессионный анализ, метод бутстреп, метод складного ножа, медиана средних Уолша и др. (Хальд, 1956; Тьюки, 1981; Афифи, Эйзен, 1982; Мостеллер, Тьюки, 1982; Глотов и др., 1986; Е&оп, тавЫгаш, 1993; БоЫ, ЯоЫ^ 1995; БЮссю, Е&оп, 1996; Лагутин, 2007). Представлена характеристика биологического материала, использованного в работе для апробация новой модели - нового показателя флуктуирующей асимметрии и кратко рассмотрен вопрос о влиянии ошибки измерения на показатели флуктуирующей асимметрии.

В работе использованы экспериментальные материалы по флуктуирующей асимметрии признаков листовой пластинки берёзы повислой.

Материал, любезно предоставленный профессором Д. Б. Гелашвили, был собран в июле-августе 2004 года в заречной части г. Нижнего Новгорода в пяти местообитаниях, по 10 листьев с отдельного дерева; общий объём выборки п=500 (Мокров, 2005). Мы проводим рассмотрение выборки в целом, без детализации по местообитаниям и отдельным деревьям.

Член-корреспондент РАН В.М. Захаров любезно предоставил материалы по флуктуирующей асимметрии листа березы в пяти выборках в районе г. Чапаевска (Самарская область). Объемы выборок - по 70-100 листьев (Чистякова, Кряжева, 2001).

Признаки листовой пластинки берёзы повислой, можно сказать, - основной объект при характеристике стабильности развития и состояния здоровья среды (Захаров и др., 2000). В настоящее время использование показателей флуктуирующей асимметрии листовой пластинки берёзы повислой рекомендовано в нормативных документах экологических служб (Методические рекомендации.2003).

На левой и правой сторонах листовой пластинки измеряются (мм) следующие пять признаков (рис. 1):

1. Ширина листа (посередине листовой пластинки).

2. Длина второй от основания жилки второго порядка.

3. Расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка

4. Расстояние между концами этих жилок

5. Угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка.

В дальнейшем указываются номера признаков без повторения их названий. Важно подчеркнуть, что, поскольку изучается именно флуктуирующая асимметрия, отбирались глазомерно симметричные листья, без явно выраженной, аномальной асимметрии строения.

Рис. 1. Схема промеров листа берёзы повислой (Betula pendula Roth.) (Методические рекомендации..., 2003)

Материалы по метрическим признакам черепа грызунов любезно предоставлены сотрудниками Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН A.B. Бородиным и Л.Э. Янковской (Гилева и др., 2007; Кшнясев и др., 2007).

Признаки указаны на рисунке 2:

Череп: 1. Коронарная длина М2, 2. Альвеолярная дайна М2; 3.

Альвеолярная длина верхнего зубного ряда; 4. Альвеолярная длина М1; 5.

Длина резцового отверстия; 6. Максимальная ширина проекции скуловых дуг;

7. Расстояние от альвеолы М1 до края резцовых отверстий; 8. Расстояние от

альвеолы М1 до альвеолы резца; 9. Расстояние от заднего края скуловой дуги до

заглазничных бугорков; 10. Расстояние от середины межтеменной кости до

заглазничных бугорков; 11. Расстояние от середины межтеменной кости до

7

края шва затылочной кости; 12. Расстояние от края шва затылочной кости до заглазничных бугорков; 13. Расстояние от края шва затылочной кости до переднего края скуловых дуг.

Нижняя челюсть: 14. Альвеолярная длина нижнего зубного ряда; 15. Высота нижней челюсти; 16. Расстояние от вершины сочленовного отростка до симфизиального бугорка; 17. Расстояние от переднего края альвеолы М] до симфизиального бугорка; 18. Высота челюсти в районе альвеолы М3; 19. Длина диастемы; 20. Расстояние от альвеолы резца до самой глубокой точки диастемы; 21. Расстояние от переднего края альвеолы М[ до самой глубокой точки диастемы.

Рис. 2. Схема краниометрических промеров (Гилева и др., 2007)

3. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии

В таблице 1 приведены 18 метрик ФА из сводки Palmer и Strobeck (2003). К ним нужно добавить 2 метрики, используемые в отечественной литературе.

Метрика В.М. Захарова (Z) используется очень широко и вошла в Методические указания... (2003) природоохранных органов. От FA2 она

отличается коэффициентом, однако это задает пределы изменения значений ФА на отрезке [0,1].

Д.Б. Гелашвили с соавторами (Гелашвили и др., 2004) предложена метрика, заимствованная из кристаллографии, где она используется для характеристики псевдосимметрии кристаллов. Эта метрика в настоящее время широко апробирована, и ее важное значение мы специально обсудим ниже.

Таблица 1. Способы вычисления показателей ФА (Palmer, Strobeck, 2003 с

дополнениями)

№ п/п Формула, комментарий

1. FA, = meatifi - ¿|

2. IM FJ>mmemR^t г

3. mear\R-L| jlK~L\ _„ -I,| ^ meun^1 2 n^ 2

4.

5. £ II Tr^i

6. R-L Д + £ 1 2 )

7. M-ylveriR-L) mean- 2

8. FA, = mean т

9. д*, = 1 - г2, где г — коэффициент корреляции между Я и 1.

10. =,р"../2^,где - т'ГМЗ" — оценка дисперсии М основной нестабильности развития данной стороны объекта (, и где — средний квадрат взаимодействия «стороны х объекты», МЗа — средний квадрат ошибки измерения, М — число повторных измерений стороны.

№ п/п Формула, комментарий

И. , Е Е1х< - . гле первая сумма берется по всем признакам 1 N для данного объекта, а вторая по всем объектам в выборке.

12. РАагде А, — общее число асимметричных признаков особи, не зависимо от величины отклонения между сторонами, N — число особей в выборке.

13. многомерная мера среднего отклонения от симметрии для многочисленных метрических признаков.

14. м 1 у ГАч, где — отклонения от симметрии признака ] объекта (, щ — среднее абсолютное отклонение от симметрии признака ].

15. Щз =Ел/г4,> где МАу —ранг значения для признака у объекта /.

16. /•М16- многомерный дисперсионный анализ на |.

17. '"("Л'ГДе Т — число признаков.

18. Дг^й-Щ1

19 2 = —УУ]——-, где п - число объектов, т - число признаков (Захаров, 2000)

20 ! . 21ХЛ 6 = 1 —Т ——-, где п - число объектов, т - число У-1 признаков (Гелашвили и др., 2004)

Наконец недавно в работах A.A. Зориной (2009) и A.A. Зориной и A.B. Коросова (2009) предложена еще одна метрика. Остановимся на ней подробнее.

Для случая одного признака показатель выглядит следующим образом: fai = (в,-Ч)>где 1Ч 'я, ={rij-M)lS. Если мы подставим значения tL<

10

и в выражение для показателя, то получим:

= Что такое Ми что такое автор этого

показателя не оговаривает. Остается лишь догадываться. Возможно, М - это генеральное среднее, а 5 - это генеральное среднеквадратическое отклонение. Но тогда становится очевидным, что утверждение автора о том, что распределение данного показателя имеет нормированное нормальное распределение неверно. Возникает предположение, что автор хотел при помощи такого показателя избавиться от направленной асимметрии. Тогда, может быть, формула имеет следующий вид: /а}1 = [ь^ - МЬ/)/ - - М^)/' , хотя в работах автора в явном виде об этом не говорится.

Для случая, когда флуктуирующая асимметрия оценивается для группы из п объектов по одному признаку, показатель выглядит следующим образом: faJ = 5/0(2. Здесь, по-видимому, имеется в виду, что данный показатель является выборочной дисперсией показателей fa¡¡ для одного признака. Тогда становится непонятен смысл этого показателя, ведь, как было показано выше, дисперсия этого показателя есть константа.

Для случая, когда флуктуирующая асимметрия оценивается для 1 объекта, с учетом т признаков этого объекта, показатель ФА (в этом случае автор называет его «индекс ФА») вычисляется следующим образом:

/а, =— Но ведь у одного объекта по каким-то признакам может

Ш у=|

преобладать левая сторона, а по каким-то признакам - правая, так как мы имеем дело с флуктуирующей асимметрией (то есть независимыми ненаправленными случайными отклонениями), вследствие этого, отклонения с разными знаками будут «гасить» друг друга и становится непонятен смысл данного показателя.

В случае оценки флуктуирующей асимметрии группы из п объектов с т признаками у каждого автором предлагается следующий показатель (опять же в этом случае автор называет его «индексом»): = С учетом введенной автором нормировки ={ц1-м)18 и г^ это значение зависит от

количества выбранных признаков и не имеет отношения к оценке флуктуирующей асимметрии.

Обзор показателей выявил, что используются 2 подхода при оценке ФА (рис. 3). В первом подходе используется разность между значениям признака слева и справа, при этом разные показатели этой группы представляют собой лишь модификации, использующие различные нормировки или учитывающие повторные измерения.

признака

Эти показатели делятся на 4 группы, в каждой из которых показатели представляют собой одно и тоже с точностью до постоянного множителя или же при выполнении определенного комплекса условий. В этой же группе находится показатель Ъ, предложенный В.М. Захаровым, о котором более подробно речь пойдет дальше. Второй подход основан на произведении значений признака слева и справа, частным случаем которого является коэффициент корреляции.

В дальнейшем будем рассматривать лишь показатели Ъ и в, как характерные представители двух этих групп. Все эти показатели, кроме показателя в, не имеют в своей основе никакой теоретической базы и выбор конкретной метрики основан лишь на общих соображениях. Однако Л.А. Животовским аргументирована необходимость теоретических предпосылок при построении какой-либо метрики. Показатель й Д.Б. Гелашвили основан на теории симметрии кристаллов

Кристаллы имеют достаточно сложную структуру, к тому же, подобно живым организмам, самоподдерживающуюся и размножающуюся. Однако, кристаллы - структуры с минимумом свободной энерши. Живые структуры, напротив, поглощают энергию при росте и развитии (Медников, 2005). В отличие от кристаллических структур, живое является открытой системой, ведущей активный обмен веществом и энергией с окружающей средой. Поэтому при анализе симметричности (асимметричности) биологических объектов необходимо учитывать степени изменчивости признаков.

4. Вероятностная модель флуктуирующей асимметрии

Нами предлагается модель флуктуирующей асимметрии, построенная на основе двумерной нормальной случайной величины, которая включает в качестве параметров изменчивость признаков рассматриваемого объекта и структуру взаимосвязи признаков.

Пусть признак 1 на левой стороне описывается случайной величиной ^Р-Л^.и,'1') и признак справа - случайной величиной Л^'-Л^'.о-Р). -У,(1) и Х^ скоррелированы, коэффициент корреляции р(1). Тогда значение признака 1 у г-го объекта слева и справа суть единичная реализация двумерной случайной величины (лг^.Х^)-^^,1^.^'.^'.^'./?'1'). Аналогично - для признаков 2,...,5.

Модель достаточно хорошо описывает реальные процессы, что видно из соответствующих гистмрамм (рис 4 и рис 5).

100

60

40

'20

1 ------- | I т ■ | ■ ,— |. •--—, | -•-Эксперимент 1 { -"""Модель

м ; 1 ; ■ ! : \

\ \ ; г

1

1 1 ^ V

1--—1 V _ I

0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3

Показатель флуктуирующей асимметрии Ъ

Рис. 4. Сравнение модели и эксперимента для Ъ

0.35

250

200

¡150.

100

50

1 1 ................ .1 —Эксперимент ~~"Модель

» \ \

V и

•А : •и \\; Л V» \

Л' »V и и л\ 1'

) V • .. .1 1

0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08 Показатель флуктуирующей асимметрии О

Рис. 5. Сравнение модели и эксперимента для в

0.09

5. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое

Достаточными параметрами модели являются коэффициент вариации признака слева (или справа) (СУ) и коэффициент корреляции между значениями признака слева и справа (р). Модель при этом адекватно описывает ФА конкретных биологических объектов.

На основе этой модели была исследована зависимость показателей г и а от двух указанных параметров. Получены уравнения регрессии в стандартизованном виде:

2 = 0.93-СР-0.39-/?

>

0 = 1.43-СК-0.60-р_

Об адекватности выбранной модели свидетельствуют высокие значения коэффициентов детерминации (0.92 и 0.90 соответственно). При этом, как видно, вклад вариации признака в значение ФА для обоих показателей более чем в два раза превышает вклад корреляции между признаком слева и справа. Таким образом, различные алгоритмы количественной оценки ФА в своей основе имеют две характеристики, одна из которых (коэффициент вариации) показывает степень изменчивости признака, обусловленную внутренними или внешними по отношению к организму причинами, а вторая (коэффициент корреляции) является мерой структурной взаимосвязи и целостности организма.

На основе полученных результатов предлагается ввести новый показатель ФА - показатель «ковариации-корреляции» (СУЯ), который в явном виде и в равной степени включает оба параметра:

сга = ск-(1-р2)_

Насколько близки распределения статистик Ъ, в и СУЯ к нормальному распределению? Для выборок разного объема эти исследования проводились методом Монте-Карло на основе вышеописанной модели двумерного нормального распределения ФА.

Согласие выборочных распределений Ъ, в и СУЯ. с нормальным оценивали по величине коэффициента асимметрии и коэффициента эксцесса, равных в случае нормальности нулю. На рисунке 6 можно видеть, что асимметрия всех трех статистик при увеличении объема выборки стремится к нулю.

Однако асимметрия распределения в выражена гораздо более резко: если для Ъ и СУЯ при выборке объема 100 коэффициент асимметрии около 0,1, то для в он равен 0,2 при объеме выборки 500. Величина коэффициента эксцесса (рис. 7) распределений Ъ и СУЯ стремится к нулю еще быстрее, эксцесс распределения в особенно велик для объема выборок, меньших 100.

О 60 100' 1М 200 . 250 300 «50 400 460 600

Объем выборки

Рис. 6. Зависимость асимметрии распределений показателей ФА от объема

выборки

0,51-1--1-,-1-,—I.....I-1_I_¡__I__|

О 60. 100 160 200 250 300 360 400 460 600

Объем выборки

Рис.7. Зависимость эксцесса распределений показателей ФА от объема выборки

Заметим, что коэффициенты вариации выборочных распределений СУК относительно невелики: около 5-10%, начиная с объема выборки, равного 100.

Очень часто, когда имеем дело с реальными биологическими объектами, распределение исходного признака оказывается асимметричным. Поэтому исследовался вопрос о влиянии асимметрии распределения исходного признака

16

на распределение показателей ФА. Исследование проводилось на основе метода Монте-Карло. Распределения всех трех показателей при увеличении степени асимметрии признака (Аз) смещаются относительно показателей для симметричного распределения, но у показателя СУК эти сдвиги гораздо меньше. При этом у показателей г и й систематически уменьшается дисперсия (рис. 8), тогда как у показателя СУЯ дисперсия остается практически неизменной.

'Коэффициент'асимметрии

Рис. 8. Изменения выборочной дисперсии показателей ФА при разной асимметрии распределения признака

При исследовании флуктуирующей асимметрии для одного признака достаточно хорошо зарекомендовала себя модель двумерного нормального распределения. В случае изучения ФА п признаков мы будем использовать модель 2/г-мерного нормального распределения. Структура взаимосвязей при этом значительно усложняется.

Информативность показателя СУЯ заключается не только в количественном значении самого показателя, но и его компонент, одна из которых (коэффициент вариации) показывает степень изменчивости признака, обусловленную внутренними или внешними по отношению к организму причинами, а вторая (коэффициент корреляции) является мерой структурной взаимосвязи и целостности организма. Поэтому еще одним подходом для

обобщения показателя CVR на случай множества признаков является следующий:

CTR = CV-(l-r2).

Средний коэффициент вариации, как обосновано выше, оцениваем при помощи медианы средних Уолша, а средний коэффициент корреляции при помощи z-преобразования. Распределение данного показателя близко к нормальному.

6. Использование показателя CVR для оценки величины флуктуирующей

асимметрии

Рассмотрим использование показателя CVR для признаков листовой пластинки березы повислой (г. Чапаевск) и краниометрических признаков грызунов (Microtus arvalis, Ellobius talpinus и Apodemus uralensis).

Три ключевых момента при статистическом исследовании материала, использующегося при оценке флуктуирующей асимметрии - это нормальность распределений признаков, выявление направленной асимметрии и оценка изменчивости признака (Palmer et al., 2003). Результаты данных исследований приводятся в таблицах 3-6 Приложения. Все рассмотренные распределения является одновершинными, однако многие распределения признаков значимо отличаются от нормального, в большинстве случаев это объясняется правосторонней асимметрией распределений признаков и плосковершинностью (положительный эксцесс). Присутствие направленной асимметрии выявляли при помощи критерия Стьюдента и непараметрического теста Вилкоксона-Манна-Уитни.

Для березы повислой в 4 случаях из 25 выявлены значимые на 5-ти процентном уровне отличия средних значений признаков слева и справа. Так как не замечено систематических различий значений признака слева и справа, то это, скорее, можно принять за случайные флуктуации. У Microtus arvalis для признака 7 в обоих местообитаниях правая сторона систематически больше левой, для признаков 3, 17 и 18 левая сторона систематически больше правой, для признаков 8, 9, 14, 16 и 21 также выявлены значимые различия между средними значениями слева и справа, однако для разных местообитаний выявляется разнонаправленность асимметрии. У Ellobius talpinus для признака 7 левая сторона значимо больше правой в обоих местообитниях, для признаков

6 и 8 отличия значимые, но нет систематического смещения в одну определенную сторону для обоих местообитаний. У Арос1етиз игактгя для признаков 4, 15, 16, 19, и 21 левая сторона систематически для обоих местообитаний значимо больше, чем правая, а для признаков 6, 8, 13 и 14 правая систематически значимо больше, чем левая. Все это свидетельствует о том, что среди выбранных краниометрических признаков грызунов действительно присутствуют признаки, имеющие направленную асимметрию. Для вычисления флуктуирующей асимметрии для таких признаков следует исключать направленную асимметрия, вычитая абсолютную величину различий из большей стороны.

При исследовании изменчивости признаков выявилось, что для признаков 1-4 листовой пластинки березы повислой наибольшая изменчивость наблюдается в местообитании «Железная дорога», в случае признака 5 наибольшая изменчивость наблюдается в местообитаниях «Зона отдыха в 2 км от города» и «Зона отдыха в 10 км от города)). Здесь следует особо сказать о признаке 5 (угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка). Этот признак является не линейным, а плоским (т.е. двумерным) и погрешность его измерения много больше, чем других признаков. Как говорилось выше, оценка показателя в по совокупности всех пяти признаков невозможна, так как для этого показателя существенным является то, что все признаки должны иметь одинаковые единицы измерения. Вот и по величине изменчивости этот признак выбивается из общего строя, показывая большую изменчивость для других местообитаний, нежели остальные признаки. Следует еще раз подчеркнуть, что изменчивость является одной из структурных составляющих феномена флуктуирующей асимметрии. У МжгоШ атчаШ и Аро^тт ига!етгз гораздо большей величиной дисперсии отличаются признаки 13 и 16, у ЕПоЫш ЫрЬш наибольшая изменчивость отмечается у признаков 5 и 8. Дело в том, что у ЕПоЫиз ¡а1ртш было измерено только 8 признаков (а не 21 как у двух других видов), и если у МкгоШ агуаШ и Аройетю игсйетЫ рассмотреть только 8 признаков, то наибольшей изменчивостью также будут обладать признаки 5 и 8. В силу этого единообразия признаков возникает предположение, что признаки 13 и 16 следует более детально изучить на предмет их возможного использования для оценки ФА.

Результаты расчетов показателей Ъ, в, СУЯ, а также коэффициентов вариации и корреляции для всех объектов и всех местообитаний по отдельным признакам приведены в таблицах 7-10 Приложения. Коэффициенты корреляции во всех случаях достаточно высоки. Обращает на себя внимание тот факт, что коэффициенты вариации краниометрических признаков грызунов систематически ниже коэффициентов вариации признаков листовой пластинки березы повислой. В результате и все показатели флуктуирующей асимметрии также систематически меньше у грызунов, чем у березы. Показатели флуктуирующей асимметрии для совокупности признаков приведены в таблицах 5 и 6.

Таблица 5. Результаты анализа флуктуирующей асимметрии признаков

листовой пластинки березы повислой

Местообитание Ъ СУЛ СУ г

Железная дорога 0,058 ±0,004 0,0059 ±0,0009 0,077 ±0,004 0,225 ±0,012 0,805 ±0,075

Завод химический удобрений 0,052 ±0,003 0,0032 ±0,0003 0,063 ±0,003 0,198 ±0,011 0,822 ±0,073

Завод «Полимер» 0,051 ±0,003 0,0032 ±0,0003 0,062 ±0,002 0,192 ±0,007 0,819 ±0,059.

Зона отдыха в 2 км от города 0,044 ±0,003 0,0029 ±0,0003 0,052 ±0,003 0,186 ±0,010 0,845 ±0,066

Зона отдыха в 10 км от города 0,044 ±0,002 0,0028 ±0,0003 0,058 ±0,002 0,157 ±0,005 0,791 ±0,058

Сравнения показателей флуктуирующей асимметрии для разных местообитаний на основе критерия Стьюдента приведены в таблицах 11-14 Приложения диссертации. Коэффициенты корреляции для всех местообитаний по каждому признаку значимо не различаются. Сравнения показателей по совокупности признаков приведены в таблицах 14 и 15 диссертации. По показателю Ъ значимые на 5%-м уровне различия найдены только между местообитаниями Железная дорога и Зона отдыха в 10 км от города. По показателю в железная дорога отличается от всех остальных местообитаний, то же справедливо и для показателя СУЯ. По коэффициентам вариации выявлены значимые различия между местообитанием «Зона отдыха в 10 км от города» и другими местообитаниями, за исключением «Зоны отдыха в 2 км от города». У МкгоШ агуаИя по показателям Ъ, в и СУЯ выявлены значимые различия

между местообитаниями Йошкар-Ола и Байны, у ЕПоЫиз ш1ртия местообитания Курган и ВУРС не различаются только по показателю Ъ и коэффициенту корреляции, у Арос1етш ига1етк местообитания Озерск и ВИСИМ различаются лишь по показателю в.

Таблица 6. Результаты анализа флуктуирующей асимметрии

краниометрических признаков грызунов

Местообитание Ъ в СУЯ СУ г

МкгоШ атаШ

Йошкар-Ола 0,0157 ±0,0006 0,0003 ±0,00003 0,0128 ±0,0007 0,0603 ±0,0033 0,8840 ±0,0728

Байны 0,0179 ±0,0006 0,0004 ±0,00003 0,0171 ±0,0010 0,0650 ±0,0039 0,8555 ±0,0657

ЕИоЫш *а\ртш

Курган 0,0119 ±0,0008 0,0002 ±0,00004 0,0119 ±0,0009 0,0528 ±0,0042 0,8754 ±0,0877

ВУРС 0,0121 ±0,0006 0,0003 ±0,00004 0,0151 ±0,0008 0,0431 ±0,0024 0,7999 ±0,0814

Арос1ет1и; ига1етЬ

Озерск 0,0172 ±0,0005 0,0006 ±0,00005 0,0193 ±0,0009 0,0501 ±0,0024 0,7791 ±0,0652

Висим 0,0162 ±0,0005 0,0004 ±0,00003 0,0192 ±0,0011 0,0480 ±0,0028 0,7702 ±0,0619

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Любая математическая модель - это всегда абстракция, некоторое приближение к реальной действительности. Однако, если получаются содержательные результаты, которые подтверждаются реальными данньми, то говорят, что модель прошла верификацию. В работе использовалась модель многомерного нормального распределения. Модель хорошо себя зарекомендовала для решения поставленных задач. Принцип выбора этого распределения заключался не только в простоте и легкости обращения с ним, но и в том, что оно позволяет учитывать систему взаимосвязей объекта исследования, которая играет, как оказалось, одну из ключевых ролей в определении флуктуирующей асимметрии. Также важным аспектом при определении флуктуирующей асимметрии является степень изменчивости рассматриваемых признаков. В совокупности эти два явления, корреляция и вариация, и составляют сущность вновь введенного показателя. Коэффициент корреляции показывает степень структурной взаимосвязи и целостности

21

организма, а коэффициент вариации показывает степень изменчивости признака. Интеграция этих двух коэффициентов на основе простой модели привела к нормальности распределения вновь рассматриваемого показателя «ковариации-корреляции».

Проведенные исследования показали несостоятельность используемых в настоящее время показателей флуктуирующей асимметрии. Многие из этих показателей имеют асимметричные распределения, они также являются достаточно чувствительными к отклонению от нормальности исходного распределения признака.

Проведя апробацию нового показателя на материалах флуктуирующей асимметрии признаков черепа некоторых видов грызунов и листовой пластинки березы повислой, удалось вскрыть существенные различия в составе флуктуирующей асимметрии. Это связано, прежде всего, с достаточно более низкими коэффициентами вариации у признаков черепа мелких грызунов по отношению к вариации признаков листовой пластинки березы повислой. Таким образом, новый показатель является более комплексным и позволяет вскрыть существенные различия между оценками флуктуирующей асимметрии разных объектов.

ВЫВОДЫ

1. Все рассмотренные в работе нормированные показатели флуктуирующей асимметрии имеют асимметричные распределения и при оценке флуктуирующей асимметрии группы объектов завышают свои значения, если в качестве оценки параметра положения используется среднее значение. Для показателя Ъ значение отношения среднего к медиане по разным признакам составляет 117-141%, для показателя в - 239-356%.

2. Описана феноменология формирования флуктуирующей асимметрии: значения признака слева и справа рассматриваются в предложенной вероятностной модели как реализация двух скоррелированных нормально распределенных случайных величин с одинаковыми средними и дисперсиями.

3. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вероятностной модели (СУЯ), имеет ясную биологическую интерпретацию как составной показатель, включающий в себя компоненту изменчивости признака (коэффициент вариации) и компоненту взаимосвязи и целостности организма (коэффициент корреляции левое-правое).

4. Показатель CVR имеет нормальное распределение, которое устойчиво к асимметрии исходного распределения признака и сохраняет нормальность при небольших объемам выборки, в частности, при объеме выборки, равном 100, асимметрия и эксцесс распределения показателя CVR более чем в 4 раза ниже, чем у показателя G.

5. Показатель CVR на практике вскрывает существенные различия при анализе флуктуирующей асимметрии разных объектов. Показатели флуктуирующей асимметрии для краниометрических признаков грызунов значительно ниже, чем для признаков листовой пластинки березы повислой. Это объясняется тем, что коэффициенты корреляции левое-правое для признаков обоих объектов близки (0,770 - 0,876), в то время как коэффициенты вариации признаков листовой пластинки березы повислой много выше (0,157 - 0,225), чем краниометрических признаков грызунов (0,0431 - 0,0650).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Трубянов А.Б., Глотов Н.В. Флуктуирующая асимметрия: вариация признака и корреляция левое - правое // Доклады АН, т. 431, № 2, 2010. С. 283-285.

В других изданиях:

2. Глотов Н.В., Трубянов А.Б., Анализ показателей флуктуирующей асимметрии // Особь и популяция - стратегии жизни, сб. матер. IX Всерос. популяционного семинара, Уфа, 2006. Ч. 2. С. 82-87

3. Трубянов А.Б. Имитационная модель флуктуирующей асимметрии // Экология: от Арктики до Антарктики. Матер, конф. молодых ученых, Екатеринбург: «Академкнига», 2007. С. 321-328.

4. Трубянов А.Б. Исследование ошибки измерения при изучении флуктуирующей асимметрии // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Матер. X Всерос. популяционного семинара, Ижевск: «КнигоГрад», 2008. С. 63-65.

5. Жукова О.В., Трубянов А.Б. Флуктуирующая асимметрия - показатель стабильности индивидуального развития особи // Глобализация. Глобалистика, потенциалы и перспективы России в глобальном мире. Тринадцатые Вавиловские чтения: матер, постоянно действующей Всерос. междисциплинарной науч. конф. с международным участием: в 2 ч. / под общ. ред. проф. В.П. Шалаева - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2010. - Ч. 2.-С. 187-189.

Отпечатано с готового оригинала-макета в ООП ГОУ ВПО ВВАГС

Подписано в печать 05.05.2010.

Формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага офсетная.

Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Зак. 5917.__

Издательство Волго-Вятской академии гос. службы 603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 46

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трубянов, Алексей Борисович

Введение.

1. Флуктуирующая асимметрия как показатель нестабильности развития.

1.1. Феномен флуктуирующей асимметрии.".

1.2. Флуктуирующая асимметрия и нестабильность развития.

1.3. Величина флуктуирующей асимметрии как показатель состояния здоровья окружающей среды.

1.4. Проблемы оценки величины флуктуирующей асимметрии.

2. Материал и методика.

2.1 Статистические методы и метод Монте-Карло.

2.2. Материалы по природным объектам, использованные в работе.

2.3. О точности измерения флуктуирующей асимметрии.

3. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии.

3.1. Показатели флуктуирующей асимметрии для случая одного признака

3.2 Показатели флуктуирующей асимметрии для случая нескольких признаков.

4. Вероятностная модель флуктуирующей асимметрии.

5. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое.

5.1. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое для одного признака.

5.2. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое для нескольких признаков.

6. Использование показателя CVR для оценки величины флуктуирующей асимметрии.

6.1 Статистическая характеристика материала.

6.2 Анализ флуктуирующей асимметрии признаков листовой пластинки березы повислой и краниометрических признаков грызунов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ показателей флуктуирующей асимметрии"

Актуальность работы. Изучению флуктуирующей асимметрии из года в год посвящается все больше работ как отечественных, так и зарубежных. Интерес к этому феномену проявляется не только как к общебиологическому явлению, но и как к мощному аппарату, имеющему широкое применение в прикладной биологии и, в частности, в прикладной экологии. Следствием этого обширного интереса к флуктуирующей асимметрии явился значительный рост числа способов количественной оценки этого явления, что создает некоторую неоднозначность в интерпретации результатов и их сопоставлении. Все это вызывает острую необходимость в аналитической оценке показателей флуктуирующей асимметрии, ограничении области применения каждого из показателей и, в лучшем случае, введении некоторого универсального показателя, обладающего достаточно удачными статистическими свойствами (в плане обоснованного применения к нему классического аппарата параметрической статистики), а также имеющего более четкую смысловую интерпретацию.

Цели и задачи работы.

Цель работы - разработать теоретически обоснованный метод количественной оценки флуктуирующей асимметрии, позволяющий более точно оценивать состояние среды обитания.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ показателей флуктуирующей асимметрии и исследовать их статистические свойства.

2. Построить вероятностную модель флуктуирующей асимметрии.

3. Получить показатель флуктуирующей асимметрии на основе предложенной вероятностной модели. н

4. Провести апробацию новой метрики на экспериментальном материале признаков листовой пластинки березы повислой и краниометрических признаков грызунов.

Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный аналитический и статистический обзор широко применяемых показателей флуктуирующей асимметрии; показана система взаимосвязей между показателями. Предложена вероятностная модель флуктуирующей t асимметрии. На основе вероятностной модели предложен новый показатель флуктуирующей асимметрии, имеющий четкую смысловую интерпретацию. Проведена апробация нового показателя на морфометрических признаках березы повислой и видов грызунов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования позволяют корректировать применение существующих показателей флуктуирующей асимметрии. Предложен теоретически обоснованный показатель флуктуирующий асимметрии и проведена его апробация.

Положения, выносимые на защиту:

1. Предложенная в работе вероятностная модель флуктуирующей асимметрии достаточно точно описывает распределения показателей флуктуирующей асимметрии, предложенных В.М. Захаровым и Д.Б. Гелашвили.

2. Вероятностная модель, предложенная в работе, позволяет выявить два фактора, которые являются составляющими феномена флуктуирующей асимметрии - это вариация признака и корреляция левое-правое.

3. Вновь введенный показатель флуктуирующей асимметрии обладает наилучшими статистическими свойствами по отношению к другим рассмотренным показателям.

4. Апробация нового показателя на экспериментальном материале по признакам листовой пластинки березы повислой и краниометрическим признакам грызунов подтверждает его эффективность.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Популяционная и эволюционная экология: Назад в будущее» (Екатеринбург, 2009), научном семинаре кафедры общей экологии Московского государственного университета (Москва, 2009), Тринадцатых Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 2010), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010), заседании кафедры экологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (Нижний Новгород, 2010).

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное личное участие в постановке задач исследования, анализе экспериментального материала, в обсуждении и теоретическом осмыслении полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 работа в издании списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 133 страницы состоит из 6 глав, Введения, Заключения," Выводов, Списка литературы и Приложения, содержит 19 таблиц, 29 рисунков и списка литературы из 87 работ, в том числе 48 на английском языке.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Н. В. Глотову, д.б.н., профессору, зав. кафедрой экологии ННГУ Д.Б. Гелашвили (ННГУ), чл.-корр. РАН В.М. Захарову (ИБР РАН), д.ф.-м.н., профессору М.Л. Николаеву (МарГУ), д.б.н., профессору Е.Л. Воробейчику (ИЭРиЖ УрО РАН), к.ф.-м.н., доценту Г.Ю. Софронову (МарГУ), д.ф.-м., профессору, С.М. Ермакову (СПбГУ), к.б.н., с.н.с. А.В. Бородину и к.б.н. с.н.с. Л.Э. Ялковской (ИЭРиЖ УрО РАН). Автор благодарен к.б.н., доценту, зав. кафедрой ботаники и микологии МарГУ Ю.Г. Суетиной и сотрудникам кафедры за постоянную помощь и поддержку в работе.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Трубянов, Алексей Борисович

Выводы

1. Все рассмотренные в работе нормированные показатели флуктуирующей асимметрии имеют асимметричные распределения и при оценке флуктуирующей асимметрии группы объектов завышают свои значения, если в качестве оценки параметра положения используется среднее значение. Для показателя Z значение отношения среднего к медиане по разным признакам составляет 117-141%, для показателя G — 239-356%.

2. Описана феноменология формирования флуктуирующей асимметрии: значения признака слева и справа рассматриваются в предложенной вероятностной модели как реализация двух скоррелированных нормально распределенных случайных величин с одинаковыми средними и дисперсиями.

3. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вероятностной модели (CVR), имеет ясную биологическую интерпретацию как составной показатель, включающий в себя компоненту изменчивости признака (коэффициент вариации) и компоненту взаимосвязи и целостности организма (коэффициент корреляции левое-правое).

4. Показатель CVR имеет нормальное распределение, которое устойчиво к асимметрии исходного распределения признака и сохраняет нормальность при небольших объемам выборки, в частности, при объеме выборки, равном 100, асимметрия и эксцесс распределения показателя CVR более чем в 4 раза ниже, чем у показателя G.

5. Показатель CVR на практике вскрывает существенные различия при анализе флуктуирующей асимметрии разных объектов. Показатели флуктуирующей асимметрии для краниометрических признаков грызунов значительно ниже, чем для признаков листовой пластинки березы повислой. Это объясняется тем, что коэффициенты корреляции левое-правое для признаков обоих объектов близки (0,770 — 0,876), в то время как коэффициенты вариации признаков листовой пластинки березы повислой много выше (0,157 — 0,225), чем краниометрических признаков грызунов (0,0431 — 0,0650).

Заключение

Любая математическая модель - это всегда абстракция, это лишь некоторое приближение к реальной действительности. Однако, если благодаря этой модели получаются содержательные результаты, которые к тому же с определенной вероятностью подтверждаются реальными данными, то можно считать, что модель прошла верификацию. В данной работе использовалась модель многомерного нормального распределения, одна из самых изученных на настоящее время многомерных моделей. Модель хорошо себя зарекомендовала для решения поставленных задач. Принцип выбора этого распределения заключался не только в простоте и легкости обращения с ним, но и в том, что данная имитация позволяет учитывать системы взаимосвязей внутри объекта исследования, которые играют, как оказалось, одну из ключевых ролей в определении флуктуирующей асимметрии. Как было показано выше на основе регрессионных моделей, корреляция левое-правое напрямую влияет на величину флуктуирующей асимметрии. Однако, величина корреляции между признаками также влияет на флуктуирующую асимметрию, задавая диапазон изменения корреляции левое-правое. На рис. 24 — 29 показана область, в которой могут принимать значения коэффициентов корреляции левое-правое для двух признаков при заданном уровне корреляции между признаками. Если связь между признаками слабая (не больше 0,5), то значения коэффициентов корреляции левое-правое для обоих признаков могут принимать любые значения от 0 до 1. Чем сильнее связь, тем меньше область значений, которые могут принимать коэффициенты корреляции левое-правое. Наконец, в случае абсолютно сильной связи (корреляция между признаками равна 1) коэффициенты корреляции вынуждены принимать единственное значение, равное 1. Это еще раз подтверждает высокую значимость изучения структуры корреляций выбранных признаков.

Рис. 24. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками < 0,5 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат - для второго).

1=0.6

Г :

Рис. 25. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,6 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат - для второго). r=0.7

1 i j j ] j r

Рис. 26. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,7 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат - для второго).

Г = 0.8

Рис. 27. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,8 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат - для второго). 1

0.9 0.8 0.7 0.6 ' 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0. l-1-Г

----

0.1 0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Рис. 28. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,9 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго).

0.9 0.8 0.7 0.6 С 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 г=1

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Рис. 29. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 1,0 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат - для второго).

Еще одним важным аспектом при определении флуктуирующей асимметрии является степень изменчивости рассматриваемых признаков. В совокупности эти два явления, корреляция и вариация, и составляют сущность вновь введенного показателя. Эти две составляющие, в отличие от других показателей флуктуирующей асимметрии, имеют также достаточно понятную интерпретацию. Одна из компонент (коэффициент корреляции) показывает степень структурной взаимосвязи и целостности организма, а вторая компонента (коэффициент вариации) показывает степень изменчивости признака, обусловленную внутренними или внешними по отношению к организму причинами. Достаточно удачная интеграция этих двух коэффициентов на основе простой мультипликативной модели привела к нормальности вновь рассматриваемого показателя «ковариации-корреляции». Нормальность распределения этого показателя проявила наибольшую среди всех остальных показателях устойчивость к асимметрии исходного распределения признака и к малым объемам выборки.

Проведенные исследования показали также несостоятельность и необоснованность многих из используемых в настоящее время показателей флуктуирующей асимметрии. Кроме того, что многие из этих показателей имеют асимметричные распределения, они также являются достаточно чувствительными к отклонению от нормальности исходного распределения признака.

Новый показатель флуктуирующей асимметрии обладает неплохими свойствами не только с точки зрения теоретических исследований, но и на практике. Проведя апробацию этого показателя на оценке флуктуирующей асимметрии по признакам черепа некоторых видов грызунов и листовой пластинки березы повислой, удалось вскрыть существенные различия в структуре флуктуирующей асимметрии. Это связано, прежде всего, с достаточно более низкими коэффициентами вариации у признаков черепа мелких грызунов по отношению к вариации признаков листовой пластинки березы повислой. Таким образом, новый показатель является более комплексным и позволяет вскрыть существенные различия между оценками флуктуирующей асимметрии разных объектов.

Дальнейшие исследования по флуктуирующей асимметрии на основе нового показателя для различных видов растений и животных представляются очень интересной задачей. Возможно, на основе этого показателя вскроются еще какие-то более существенные механизмы формирования флуктуирующей асимметрии у разных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трубянов, Алексей Борисович, Йошкар-Ола

1. Андерсон, Т. Введение в многомерный статистический анализ / Т. Андерсон. - М.: Физматгиз, 1963. - 500 с.

2. Астауров, Б.Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster / Б.Л. Астауров // Журн. эксперим. биологии. — 1927. -Сер. А.-Т. 3, вып. 1/2.-С. 1-61.

3. Афифи, А., Эйзен, С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ: пер. с англ. / А. Афифи, С. Эйзен. М.: Мир, 1982. — 488 е., ил.т

4. Вейль, Г. Симметрия / Г. Вейль. — М.: Наука, 1968. 191 с.

5. Гелашвили, Д.Б. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных организмов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, Д.И. Иудин // Журнал общей биологии. 2004. -Т. 65, №5.-С. 433-441.

6. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982.-263 с.

7. Глотов, Н.В. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии / Н.В. Глотов, А.Б. Трубянов // Особь и популяция стратегии жизни: сб. матер. IX Всерос. популяционного семинара. — Уфа, 2006. - Ч. 2. - С. 82-87.

8. Гмурман, В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика: учеб. пособие / В.Е. Гмурман. 12-е изд., перераб. - М.: Высшее образование, 2006. — 479 с.

9. Дрейпер, Н. Прикладной регрессионный анализ: пер. с англ. / Н. Дрейпер, Г. Смит. — 3-е изд. — М.: Вильяме, 2007. 912с.

10. Ермаков, С.М. Метод Монте-Карло и смежные вопросы / С.М. Ермаков. М.: Наука, 1975.-471 с.

11. Животовский, JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. С. 38-44.

12. Животовский, JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журн. общей биологии. 1980. - Т. 41, № 6. - С. 828836.

13. Животовский, JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Журн. общей биологии. 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-602.

14. Захаров, В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров М.: Наука, 1987.-216 с.

15. Захаров, В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. — 2001. № 3. — С. 164-168.

16. Захаров, В.М. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г. Дмитриев, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Е.Ю. Крысанов, Н.Г. Кряжева, А.В. Пронин, Е.К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России, 2000. — 320 с.

17. Зорина, А.А. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Зорина. — Тольятти, 2009. 19 с.

18. Зорина, А.А. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betulaceae) / А.А.Зорина, А.В. Коросов // Ботанический журн. 2009. - Т. 94, № 8. - С. 1172-1192.

19. Иванов, В.А. Псевдосимметрия и некоторые особенности пироэлектрических свойств кристаллов / В.А. Иванов, М.А. Фаддеев, Е.В. Чупрунов // Кристаллография. 2000. - Т. 45, №5. - С. 911-914.

20. Каткова, М.Р. О псевдосимметрических особенностях структурных типов / М.Р. Каткова, А.И. Крутов, Е.В. Чупрунов // Кристаллография. — 1995. Т. 40, № 1. - С. 70-74.

21. Кендалл, М. Теория распределений: пер. с англ. / М. Кендал, А. Стюарт. М.: Наука, 1966. - 588 с.

22. Кряжева, Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова,

23. B.М. Захаров // Экология. 1996. - № 6. - С. 441-444.

24. Кшнясев, И.А. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / И.А. Кшнясев, Э.А. Гилева, А.В. Бородин, Л.Э. Ялковская, С.В. Зыков // ДАН. 2007. - Т. 415, № 1.1. C. 135-138.

25. Лагутин, М.Б. Наглядная математическая статистика: учебное пособие / М.Б. Лагутин. М.: Бином. Лаборатория знаний, 2007. — 472 с.

26. Медников, Б.В. Избранные труды: Организм, геном, язык / Б.В. Медников. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. -452 с.

27. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур); введ. 16.10.03; № 460-Р.-М. 2003. - 24 с.

28. Мостеллер, Ф. Анализ данных и регрессия: в 2-х вып.: пер. с англ. Ю.Н. Благовещенского / Ф. Мостеллер, Дж. Тыоки; под. ред. и с предисл. Ю.П. Адлера. М.: Финансы и статистика, 1982. - 317 е., ил.

29. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Некоторые вопросы феногенетики /Н.В. Тимофеев-Ресовский, В.И. Иванов // Актуальные вопросы современнойгенетики; под ред. С.И. Алиханяна. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. — С. 114130.

30. Трубянов, А.Б. Имитационная модель флуктуирующей асимметрии / А.Б. Трубянов // Экология: от Арктики до Антарктики: матер, конф. молодых ученых. Екатеринбург: Академкнига, 2007. — С. 321-328.

31. Трубянов, А.Б. Исследование ошибки измерения при изучении флуктуирующей асимметрии / А.Б. Трубянов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: мат. X Всерос. популяц. сем. — Ижевск: КнигоГрад, 2008. — С. 63-65.

32. Тьюки, Дж. Анализ результатов наблюдений: разведочный анализ: пер. с англ. А.Ф. Кушнира, A.JI. Петросяна, E.JL Резникова / Дж. Тьюки; под ред. и с предисл. В.Ф. Писаренко. М.: Мир, 1981. — 696 е., ил.

33. Хальд, А. Математическая статистика с техническими приложениями: пер. с англ. Н.Н. Воробьева, В.В. Петрова, А.П. Хусу / А. Хальд; под. ред. и с предисл. Ю.В. Линника. М.: Изд-во иностранной литературы, 1956. — 664 е., ил.

34. Чубинишвили, А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (.Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе средней Волги / А.Т. Чубинишвили // Экология. -19986.-№1.-С. 71-74.

35. Чупрунов, Е.В. Кристаллография / Е.В. Чупрунов, А.Ф. Хохлов, М.А.Фаддеев. — М.: Изд-во физ.-мат. лит., 2000. — 496 с.

36. Шубников, А.В. Симметрия в науке и искусстве / А.В. Шубников, В.А. Копцик. Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. — 560 с.

37. Carchini, G. Fluctuating asymmetry, size and mating success in males of Ischnura elegans (Vander Linden) (Odonata: Coenagrionidae) / G. Carchini, F. Chiarotti, M. Di Domenico, G. Paganotti // Animal behaviour. — 2000. № 59. -P. 177-182.

38. De Marinis, F. The nature of asymmetry and variability in the double Bareyeless Drosophila / F. De Marinis // Genetics (US). 1959. - Vol. 44, N 2. -P. 1101-1111.

39. DiCiccio, T.J. Bootstrap confidence intervals / T.J. DiCiccio, B. Efron // Statistical science. 1996. - Vol. 11, № 3. - P. 189-228.

40. Efron, B. An introduction to the bootstrap / B. Efron, R. Tibshirani. -N.-Y.: Chapman & Hall, 1993. 436 p.

41. Fuller, W.A. Measurement error models / W.A. Fuller. N.J.: J. Willey & Sons, 1987.-434 p.

42. Gangestad, S.W. The analisis of fluctuating asymmetry redux: the robustness of parametric statistics / S.W. Gangestad, R. Thornhill // Animal behaviour. 1998. - № 55. - P. 497-501.

43. Gangestad, S.W. Facial attractiveness, developmental stability and fluctuating asymmetry / S.W. Gangestad, R. Thornhill, R.A. Yeo // Ethology and Sociobiology. 1994. - № 15. - P. 73-85.

44. Gangestad, S.W. Individual differences in developmental precision and fluctuating asymmetry: a model and its implications / S.W. Gangestad, R. Thornhill // J. Evol. Biol. 1999. - № 12. - P. 402-416.

45. Graham, J.H. Directional asymmetry and the measurement of developmental instability / J.H. Graham, J.M. Emlen, D.C. Freeman, L.J. Leamy, J.A. Kieser // Biological Journal of the Linnean Society. 1998. - № 64. -P. 1-16.

46. Graham, J.H. Effects of lead and benzene on the developmental stability of Drosophila melanogaster / J.H. Graham, K.E. Roe, T.B. West // Ecotoxicology. — 1993.-№2.-P. 185-195.

47. Houle, D. Comment on a meta-analysis of the heritability of developmental stability by Miller and Thornhill / D. Houle // J. Evol. Biol. 1997.- № Ю. -P. 17-20.

48. Houle, D., 2000. A simple model of the relationship between asymmetry and developmental stability / D. Houle // J. Evol. Biol. 2000. - № 13. - P. 720730.

49. Kark, S. Shifts in bilateral asymmetry within a distribution range: the case of the chukar partridge / S. Kark // Evolution. 2001. - № 55(10). - P. 20882096.

50. Kark, S. Asymmetry patterns across the distribution range: does the species matter? / S. Kark, L. Lens, S. Van Dongen, E. Schmidt // Biological Journal of the Linnean Society. 2004 - № 81. - P. 313-324.

51. Kent, J.T. Shape, procrustes tangent projections and bilateral symmetry / J.T. Kent, K.V. Mardia // Biometrica. 2001. - Vol. 88, № 2. - P. 469-485.

52. Klingenberg, C.P. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Evolution. 2002. - Vol. 56, № 10. - P. 1909-1920.

53. Klingenberg, C.P. Geometric morphometries of developmental instability: analyzing patterns of fluctuating asymmetry with procrustes methods

54. C.P. Klingenberg, G.S. Mclntyre // Evolution. 1998. - Vol. 52, № 5. - P. 13631375.

55. Klingenberg, C.P. A developmental perspective on developmental instability: theory, models, and mechanisms / C.P. Klingenberg // Developmental instability: causes and consequences; ed. M. Polak. — Oxford: Oxford University Press, 2003.-P. 14-34.

56. Leamy, LJ. 1984. Morphometries studies in inbred and hybrid house mouse. V. Directional and fluctuating asymmetry / L.J. Leamy // American Naturalist. 1984. -№ 123. - P. 579-593.

57. Lens, L. Fluctuating asymmetry as a bio-indicator in isolated populations of the Taita thrush: a Bayesian perspective / L. Lens, S. Van Dongen // Journal of biogeography. 2002. - № 29. - P. 809-819.

58. Leung, B. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: comparing efficacy of analyses involving multiple traits / B. Leung, M.R. Forbes, D. Houle // The American naturalist. 2000. - Vol. 155, № 1. - P. 101-115.

59. Mardia, K.V. Statistical assessment of bilateral symmetry of shapes / K.V. Mardia, F.L. Bookstein, I.J. Moreton // Biometrica. 2000. - Vol. 87, № 2. -P. 285-300.

60. McKenzie, J.A. Diazinon resistance, fluctuating asymmetry and fitness in the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina / J.A. McKenzie, G.M. Clarke // Genetics. 1988. - № 120. - P. 213-220.

61. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distribution and power of statistical tests / A.R. Palmer, C. Strobeck //Acta Zool. Fennica. 1992. - № 191. - P. 57-72.

62. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1986. - № 17. - P. 391-421.

63. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry analysis revisited / A.R. Palmer, C. Strobeck // Developmental instability: causes and consequences; ed. M. Polak.- Oxford: Oxford University Press, 2003. P. 279-319.

64. Polak, M. The quantitative genetics of fluctuating asymmetry / M. Polak, W.T. Starmer // Evolution. 2001. - Vol. 55, № 3. - P. 498-511.

65. Polak, M. Developmental instability: causes and consequences / M. Polak.- Oxford: Oxford University Press, 2003.

66. Radwan, J. Procrustean analysis of fluctuating asymmetry in the bulb mite Rhizoglyphus robini Claparede (Astigmata: Acaridae) / J. Radwan, P.J. Watson, J. Farslow, R. Thornhill // Biological journal of the Linnean society, 2003. № 80. -P. 499-505.

67. Reeve, E.C.R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila / E.C.R. Reeve // Genet. Res. 1960. — Vol. 1, N 1. -P. 151-172.

68. Rohlf, F.J. Extensions of the procrustes method for the optimal superimposition of landmarks / F.J. Rohlf, D. Slice // Syst. zool. 1990. — №39(1)-P. 40-59.

69. Rubinstein, R.Y. Simulation and the Monte Carlo method / R.Y. Rubinstein, D.P. Kroese. N.J.: J. Wiley&Sons, 2007. - 336 p.

70. Simmons, L.W. Fluctuating paradigm / L.W. Simmons, J.L. Tomkins, J.S. Kotiaho, J. Hunt // Proc. R. Soc. London. 1999. - № 266. - P. 593-595.

71. Sokal, R. Biometry / R. Sokal, F. Rohlf. N.-Y.: Freeman, 1995. - 887 p.

72. Van Dongen, S. Accuracy and power in fluctuating asymmetry studies: effects of sample size and number of within-subjects repeats / S. Van Dongen // J. Evol. Biol. 1999c. - № 12. - P. 547-550.

73. Van Dongen, S., How repeatable is the estimation of fluctuating asymmetry? / Van Dongen, S. Proc. R. Soc. London, 1998. - Ser. B, № 265. -P. 1423-1427.

74. Van Dongen, S. Modeling developmental instability as the joint action of noise and stability: a Bayesian approach / S. Van Dongen, L. Lens // BMC Evol. Biol. -2002.- 2, 11.

75. Van Dongen, S. Mixture analysis of asymmetry: modeling directional asymmetry, antisymmetry and heterogeneity in fluctuating asymmetry / S. Van Dongen, L. Lens, G. Molenberghs // Ecol. Lett. 1999b. № 6. - P. 387-396.

76. Van Dongen, S. The statistical analysis of fluctuating asymmetry: REML estimation of a mixed regression model / S. Van Dongen, G. Molenberghs, E. Matthysen // J. Evol. Biol. 1999a. - № 12. - P. 94-102.

77. Van Dongen, S. High variation in developmental instability under non-normal developmental error: A Bayesian perspective / S. Van Dongen, W. Talloen, L. Lens // Journal of Theoretical Biology. 2005. - № 236. - P. 263-275.

78. Van Valen, L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1962. - Vol. 16, № 2. - P. 125-142

79. Whitlock, M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability / M. Whitlock. Proc. R. Soc. London, 1996. -Ser. B, № 263. - P. 849-854.

80. Whitlock, M. The repeatability of fluctuating asymmetry: a revision and extension / M. Whitlock. Proc. R. Soc. London, 1998. - Ser. B, № 265. -P.1428-1430.