Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикация пресных водоёмов Северо-Западного Кавказа по показателям флуктуирующей асимметрии серебряного карася

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация пресных водоёмов Северо-Западного Кавказа по показателям флуктуирующей асимметрии серебряного карася"

На правах рукописи

Хорошеньков Егор Александрович

БИОИНДИКАЦИЯ ПРЕСНЫХ ВОДОЁМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5МАР 2015

Саратов- 2015

005561057

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет» на кафедре зоологии

Научный руководитель: Пескова Татьяна Юрьевна, доктор биологиче-

скихнаук, доцент

Официальные оппоненты: Ручин Александр Борисович, доктор биологических

наук, доцент, директор ФГБУ "Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидо-вича"

Воронин Максим Юрьевич, кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского», доцент кафедры морфологии и экологии животных

Ведущая организация: Саратовское отделение ГОСНИОРХ

Защита диссертации состоится «16» апреля 2015 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83; e-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной библиотеке ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан «_»_2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Контроль состояния окружающей среды в условиях нарастающего антропогенного воздействия является одной из актуальных проблем современности. Только живые организмы дают возможность получить комплексную характеристику качества среды в биотопах, находящихся под воздействием различных физических, химических, антропогенных и других факторов. Водные организмы чувствительны к ухудшению качества воды как среды их существования, поэтому методы оценки качества воды той или иной водной экосистемы с их помощью являются достаточно информативными. К таким видам относится серебряный карась (Carassins auratus gibelio Bloch) — эвритопный вид ихтиофауны пресноводных водотоков и водоемов. Он обитает в различных экологических условиях, обладая высокой устойчивостью к факторам среды. Известно, что под влиянием неоптимальных факторов среды у живых организмов нарушается стабильность развития и происходят отклонения от ее нормы (Захаров, 1987). При этом, используя качественные и количественные характеристики стабильности развития серебряного карася, можно оценить качество среды в том или ином водоеме. Изучение гомеостаза развития различных видов рыб и его практическое применение в целях биологического мониторинга в настоящее время используется достаточно широко в различных регионах России. Однако специальных исследований особенностей флуктуирующей асимметрии рыб, в частности карповых, в водоемах Северо-Западного Кавказа до настоящего времени не проводилось.

Цель исследования: изучить характеристики стабильности развития серебряного карася из некоторых водотоков и водоемов Северо-Западного Кавказа.

Для достижения цели исследования были поставлены и решены задачи:

1. Определить качество вод исследуемых водоёмов и водотоков СевероЗападного Кавказа, используя гидрохимический и биоиндикационный анализы.

2. Оценить стабильность развития серебряного карася из различных водоёмов и водотоков по показателям флуктуирующей асимметрии рыб.

3. Определить признаки флуктуирующей асимметрии серебряного карася, наиболее пригодные для биоиндикации и оценки экологического состояния пресноводных водоемов.

4. Выявить остеологические характеристики серебряного карася, наиболее пригодные для биоиндикации состояния водных экосистем.

Научная новизна. Впервые проведён анализ показателей флуктуирующей асимметрии серебряного карася и некоторых других карповых рыб параллельно с гидрохимическим анализом вод некоторых водоёмов Северо-Западного Кавказа. Выявлены особенности изменения основных показателей флуктуирующей асимметрии: частоты асимметричного проявления на признак (ЧАПП), частоты асимметричного проявления на особь (ЧАПО), частоты мелких фенодевиантов, характера распределения флуктуирующей асимметрии по отдельным признакам в зависимости от экологического состояния водной среды. Внесены уточнения в балльную шкалу оценки экологического состояния водоемов по указанным показателям серебряного карася, условный пятый (самый высокий) балл разделен еще на три градации. Выявлены наиболее удобные для получения и анализа показатели флуктуирующей асимметрии серебряного карася. Дана оценка качества вод ряда водоемов Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Предложена и апробирована система биоиндикационных исследований водоёмов Северо-Западного Кавказа при помощи фонового вида — серебряного карася. Обосновано использование отдельных характеристик гомеостаза развития серебряного карася в системе биологического мониторинга качества воды в водотоках и водоемах.

Основные положения и выводы работы используются в учебном процессе на кафедрах зоологии, водных биоресурсов и аквакультуры ФГБОУ ВПО «КубГУ» при чтении курсов «Ихтиология», «Экологический мониторинг», «Водная токсикология».

Личный вклад соискателя. Автором в 2011-2013 гг. лично проведены исследования на всех изученных водоемах Северо-Западного Кавказа. Все работы по сбору и обработке полученного материала, биологическому и статистическому анализу данных осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в совместных публикациях составляет 40-70%.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференциях регионального и всероссийского уровня на: 24, 25 и 26-ой Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны

природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2011-2014 гг.); Всероссийской научной Интернет-конференции «Биоразнообразие наземных и водных животных и зооресурсы» (Казань, 2013 г.; Международной научной конференции «Эктотермные позвоночные Восточной Европы и сопредельных территорий: эволюционные, экологические и природоохранные аспекты» (Тамбов. 2013 г.).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 7 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 106 страницах компьютерного текста, содержит 21 рисунок и 19 таблиц. Состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованной литературы. Библиография представлена 119 источниками, из которых 35 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Репрезентативными характеристиками стабильности развития серебряного карася в водоемах Северо-Западного Кавказа являются показатели частоты асимметричного проявления на признак и асимметричного проявления на особь.

2. Показатель частоты асимметричного проявления на признак даёт интегральную оценку качества водной среды.

3. Показатель частоты асимметричного проявления на особь наиболее информативно оценивает динамику состояния водоёма за несколько лет.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (обзор

литературы)

Глава посвящена анализу данных литературы по биоиндикационным исследованиям. Рассмотрены принципы и методы биомониторинга с помощью животных и их непосредственное применение для оценки качества водной среды. Проанализированы вопросы оценки стабильности развития животных в природных популяциях, а также возможные механизмы, приводящие к отклонениям от нормального развития. Особое внимание уделено использованию метода оценки экологического состояния водоема по показателям флуктуирующей асимметрии рыб.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводился в осенний период с 2011 по 2013 гг. в 16 различных водоемах и водотоках Северо-Западного Кавказа. Водоемы СевероЗападного Кавказа отличаются большим разнообразием. В работе рассмотрены экологическое состояние водоемов и водотоков различных типов: р. Кубань- самой длинной и многоводной реки Краснодарского края, некоторых ее притоков, степных рек. а также искусственных водоемов (водохранилища) и водотоков (каналы). Места сбора материала показаны на рис. 1. Все исследованные водоемы объединены в три группы: степные реки, искусственные водоемы и водотоки р. Кубань.

• - приток магистрального Чибийского канала (1); магистральный Чибийский канал (2); Бейсугское водохранилище (3); Крюковское водохранилище (4); оросительный канал (5);

- Кубань / (1); Кубань 2 (2); Кубань 3 (3): Кубань 4 (4); Кубань 5 (5)

• -р. Псекупс (1): р. Четук (2); р. Чейту (3); р. Лаба (4); р. Понура (5); р. Егорлык (6)

Рис. 1. Места отбора материала

Материалом для биоиндикационных исследований послужили разновозрастные особи карповых рыб: карася серебряного (Carassius auratiis gibelio Bloch.), густеры (Blicca bjoerknci L.) и тарани (Rutihis rtitilus heckeli Nordman). Всего исследовано 1303 особи карповых рыб: серебряного карася - 1121, густеры- 121. тарани —61. Сбор материала производили в осенний период. Определение пойманных рыб проводили с помощью определителя (Троицкий, Цуникова. 1988). Возраст рыб определяли по чешуе по методике Н. И. Чугуновой (1959).

Оценка флуктуирующей асимметрии карповых рыб проводилась по стандартным методикам (Методические рекомендации..., 2003). Остеологические признаки регистрировали на правой и левой сторонах тела раздельно. Были использованы меристические признаки: число лучей в грудных и брюшных плавниках, число лучей в жаберной перегородке, чешуй в боковой линии, чешуй. прободённых сейсмосенсорными отверстиями

В работе использованы показатели флуктуирующей асимметрии: ЧАПП и ЧАПО. Показатель ЧАПП характеризует отношение количества признаков особи с зарегистрированной асимметрией к количеству изученных признаков. Показатель ЧАПО характеризует отношение количества особей с зарегистрированным асимметричным признаком к количеству особей в выборке. Кроме того, были учтены дополнительные показатели флуктуирующей асимметрии: частота мелких фенодевиантов, соотношение количества особей, проявляющих асимметрию по различному числу признаков, характер распределения асимметрии у особей в выборке.

Оценку отклонений развития рыб от стабильного (условно нормального состояния) проводили по разработанной ранее шкале (Методические рекомендации ...), приведённой в табл. 1.

В результате анализа полученных данных, были внесены дополнения в существующую шкалу оценки состояния рыб. В связи с тем, что в стандартной шкале пятым баллом оцениваются показатели стабильности развития рыб свыше 0,45 единиц, а в нашем исследовании были получены величины до 0,95 единиц, поэтому пятый балл был разделен на три градации в зависимости от показателя стабильности развития: 5А — показатель стабильности составляет от 0,45 до 0,59 единиц, 5Б — от 0,60 до 0,74 единиц, 5В — от 0,75 и выше соответственно.

Математическая обработка полученных данных проводилась стандартными методами статистической обработки с использованием программы $1аия11са 6.0.

Таблица 1 Шкала оценки экологического состояния водоёма по степени отклонений в развитии рыб

Балл Состояние водоёма Величина показателя стабильности развития рыб (ЧАПП или ЧАПО)

1 Условно нормальное до 0.30

2 Незначительные отклонения от условной нормы 0,30 + 0.34

3 Средний уровень отклонений от условной нормы 0.35 - 0,39

4 Значительные отклонения от условной нормы 0,40 - 0,44

5 0.45 и выше

5А Критическое состояние 0,45 - 0.59

5Б 0,60 - 0.74

5В 0,75 и выше

Глава 3. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ВОДОЁМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ПО ГИДРОХИМИЧЕСКИМ И ГИДРОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

Для некоторых водоемов для каждой исследованной группы (см. гл. 2) был проведен химический анализ качества воды по основным показателям. Его результаты (по показателям ХПК и БПК) свидетельствуют о невысоком уровне загрязнения данных водоемов в целом. Однако, в некоторых случаях отмечено превышение ПДК. Так, во всех водоемах превышено ПДК по количеству нитритного азота и нитритов. Превышение по нитритам составляет от 1,4 до 19 ПДК, минимальное превышение отмечено в точке 5 на р. Кубань и р. Понура, а максимальное в точке 2 на р. Кубань, рр. Четук, Чейту и притоке магистрального Чибийского канала. Превышение по нитритному азоту составляет 6-23,5 ПДК, минимальное превышение отмечено в рр. Псекупс и Понура, а максимальное - в точке 2 на р. Кубань и р. Четук.

В рр. Четук и Чейту, притоке магистрального Чибийского канала, точке 2 на р. Кубань отмечено увеличение рН сверх ПДК. Кроме того, в отдельных водоемах обнаружено превышение ПДК по количеству ионов аммония (приток магистрального Чибийского канала в 1,8 раза) и содержанию меди (Чибийский магистральный канал и его приток в 5,2 раза, а также точка 3 на р. Кубань в 1,5 раза). Были

проанализированы также основные гидрологические характеристики исследованных водоемов: средневесенняя температура и мутность воды, общая минерализация, тип фунта, средняя глубина и скорость течения воды. Результаты их сопоставления с данными по флуктуирующей асимметрии серебряного карася из этих водоемов представлены в гл. 5.

Глава 4. АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ КАРПОВЫХ РЫБ ВОДОЁМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Анализ информации по изменчивости меристических признаков серебряного карася был начат с определения типа асимметрии в исходном материале выборок. Поскольку флуктуирующая асимметрия является следствием случайных процессов, наблюдаемые различия между сторонами тела должны быть ненаправленными, т.е. сумма различий значений признака на правой и левой сторонах тела должна быть близкой к нулю, что обусловлено взаимной компенсацией положительных и отрицательных отклонений. В результате установлено, что средние значения каждого рассмотренного признака с правой и левой сторон тела серебряного карася достоверно не различаются. Таким образом, наблюдаемая асимметрия в изученных выборках серебряного карася из различных водоемов Северо-Западного Кавказа носит случайный характер и относится к флуктуирующей асимметрии.

4.1. Характеристика частоты асимметричного проявления на особь серебряного карася из водоемов Северо-Западного Кавказа Формирование отклонений учтенных остеологических признаков рыб от стабильного развития происходит в раннем онтогенезе особей, поэтому анализ показателей ЧАПО разновозрастных рыб дает возможность характеризовать качество воды в исследованных водоемов за несколько лет. В табл. 1 приведены сводные данные по флуктуирующей асимметрии серебряного карася из разных водоемов.

Таблица 1 Частота асимметричного проявления на особь у разновозрастных особей серебряного карася из водоемов Северо-Западного Кавказа / балл

^Возраст рыб Водоем _____ Ш+ 1У+ У+ У1+

Кубань, точка 1 0,64 ± 0Д32/5Б 0,51 ±0Д22/5А 0,76 ± 0,115/5В 0,81 ±0,123/5В

Кубань, точка 2 0,32±0,128/2 0,33 ±0,105/2 0,3 5± 0,087/2 -

Кубань, точка 3 0,62 ± 0,173 /5Б 0,52 ±0,146/5 А 0,70 ± 0Д59/5Б 0,82± 0,203/5В

Кубань, точка 4 - - 0,47± 0Д21/5А 0,41± 0,155/4

Кубань, точка 5 0,42±0,131 /4 0,53±0,152 /5А 0,47±0,088/5А 0,33±0,093 / 2

Чибийский магистральный канал - 0,62±0,165/5Б 0,57±0Д83/5А 0,77±0,209/5В

Приток магистрального Чибийского канала 0,90±0,153/5В 0,82±0,126/5В 0,54±0Д78/5А 0,53±0Д12/5А

Оросительный канал 0,3 5± 0,087/3 - 0,32 ±0,104/2 -

Крюковское водохранилище 0,64±0,141/5Б 0,42±0,187/4 0,35±0,065/3 -

Бейсугское водохранилище 0,39± 0,071 /3 0,43 ± 0,121 /4 0,51± 0,184 /5А -

Р. Псекупс 0,62±0,182 /5Б 0,77±0,218 /5В 0,68±0,177/5Б 0,87±0,146/5В

Р. Четук 0,51±0,163 /5А 0,55±0,189 /5А 0,64±0,226 /5Б -

Р. Чейту 0,93±0,203 / 5В 0,73±0,232 /5Б 0,51±0,187/5А 0,55±0,164/5А

Р. Лаба 0,31± 0,125/2 - 0,30±0,062 /2 0,33±0,085 /2

Р. Понура - 0,32± 0,10612 0,35 ±0,074/3 0,45±0,112 /5 А

Р. Егорлык 0,54±0,186/5А 0,38±0,083 /3 0,35±0,121/3 -

Из табл. 1 видно, что в точках 1-5 на р. Кубань качество воды было разным, о чем свидетельствуют различный уровень показателя ЧАПО рыб. Так, особи карася серебряного всех возрастов из точки 2 в период с 2009 по 2011 гт. имеют постоянно невысокий уровень отклонений, свидетельствующий о том, что в этот временной период экологические условия обеспечивали стабильное развитие рыб.

В точках 4 и 5 на р. Кубань разновозрастные серебряные караси имеют отклонения от стабильного развития, характеризующиеся вторым — пятым баллом, что свидетельствует об изменениях в показателях качества воды в этих водоёмах в предыдущие годы. Высокий уровень показателя ЧАПО у карасей из точек 1 а 3 показывают о стабильно тяжелой экологической ситуации в этих местах.

В исследованных водохранилищах отмечены изменения качества воды по годам, причем если экологическое состояние Бейсугского водохранилища улучшается (судя по уровню флуктуирующей асимметрий серебряного карася), то в Крюковском водохранилище наблюдается обратная картина: здесь в период с 2009 по 2011 гг. загрязнение увеличивается от среднего уровня до критического.

В степных реках (Егорлык и Понура) качество вод меняется по годам, причем в р. Егорлык ситуация улучшается, а в р. Понура, наоборот, ухудшается. Большинство левобережных рек (Псекупс, Четук, Чейту) характеризуется максимальным уровнем загрязнения. Исключение составляет только р. Лаба в се нижнем течении.

4.2. Характеристика частоты асимметричного проявления на признак карповых рыб из водоемов Северо-Западного Кавказа Данные по встречаемости в выборках особей, проявляющих асимметрию по изученным признакам, а также сводные сведения по величине ЧАПП (без учета значения конкретного признака) приведены в табл. 2. По данным этой таблицы, в большинстве исследованных водоемов серебряные караси максимально асимметричны по количеству лучей в грудных плавниках, чешуй в боковой линии и чешуй с сейсмосенсорными отверстиями. Наименьшие отклонения от симметрии отмечались по количеству лучей в брюшных плавниках и жаберной перегородке.

Таблица 2 Относительное / абсолютное количество асимметричных особей серебряного карася из водоемов Северо-Западного Кавказа

Исследованный признак

Водоем / число особей число лучей в грудных плавниках число лучей в брюшных плавниках число лучей в жаберной перегородке число чешуй в боковой линии число чешуй, прободенных сейсмосенсорным! отверстиями ЧАПП

1 2 3 4 5 6 7

Кубань 7/81 0,72 / 58 0,38/31 0,17/14 0,77 / 62 0,88/71 0,58±0,211

Кубань 2 (61) 0,40/24 0,23 /14 0,27/16 0,73/45 0,53 / 32 0,43±0,213

Кубань 3 (84) 0,76 / 64 0,30/25 0,51/43 0,78 / 66 0,78 / 66 0,63±0,193

Кубань 4 (65) 0,71 / 45 0,20 /13 0,30/19 0,71/45 0,75/49 0,53±0,180

Кубань 5 (87) 0,74 / 64 0,37/32 0,26 / 23 0,74 / 64 0,85 / 74 0,59±0,287

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7

Приток магистральной: Чибийского канала (77) 0,83 / 64 0,35 / 27 0,31/24 0,75 58 0,89 / 68 0,63±0,532

Магистр альньп Чибийский канал (65) 0,93/60 0,22/14 0,06/4 0,90 / 58 0,71/46 0,56±0,381

Оросительный канал(38) 0,28/11 0,19/7 0,10/4 0,47 /18 0,62/24 0,33±0,110

Крюковское водохранилище (67) 0,64 / 43 0,27 /18 0,14/9 0,86 / 58 0,64/43 0,57±0,186

Бейсугское водохранилищ! (64) 0,65 / 42 0,37 / 24 0,14/9 0,77 / 49 0,80/51 0,51±0,149

р. Псекупс (85) 0,91/77 0,13/11 0,04 / 3 0,89 / 73 0,85 / 72 0,56±0,170

р.Четук (55) 0,95 / 52 0,23 / 12 0,41 / 22 0,86 / 47 0,86 / 47 0,66±0,204

р.Чейту (87) 0,97 / 84 0,31/27 0,21 /18 0,79/69 0,84 / 73 0,62±0,162

р.Лаба (69) 0,39 / 27 0,11/8 0,22 / 16 0,61/42 0,55/38 0,37±0,091

р.Понура (62) 0,74 / 46 0,38 / 24 0,19/12 0,81 / 50 0,90 / 56 0,60±0,188

р.Егорлык (64) 0,65 / 41 0,35 / 22 0,39/25 0,56/36 0,87 / 56 0,56±0,253

Данные литературы (Пак, 2004, Коетылева, 2012) также свидетельствуют о высокой степени асимметрии серебряных карасей по признакам числа лучей в грудных плавниках и числа чешуй, прободённых отверстиями боковой линии, и низкой - по числу лучей в брюшном плавнике и жаберной перегородке. На наш взгляд, эти данные свидетельствуют о том, что величина асимметрии конкретного признака является стабильной видовой характеристикой серебряного карася из разных частей его ареала.

Сравнение абсолютных величин ЧАПП серебряного карася из всех изученных водоёмов показало отсутствие достоверных различий. Сравнение данного показателя с величинами ЧАПО разновозрастных рыб из одного водоема показывает, что величина ЧАПП либо совпадает с величиной ЧАПО (в большинстве исследованных водоемов), либо оказывается ниже (в рр. Лаба и Чейту).

Проведенный анализ распределения флуктуирующей асимметрии по отдельным признакам у исследованных карповых рыб из водоемов Северо-Западного Кавказа (рис. 2) показал, что в большинстве точек на р. Кубань более 70% особей

серебряного карася асимметричны по двум и трём признакам, либо трем и четырем. Не встречено особей с асимметрией по одному признаку, за исключением точки 4.

Попарное сравнение распределения асимметрии по количеству признаков у карасей, пойманных в различных точках на р. Кубань, показало, что в большинстве случаев различия недостоверны (Х2<Х2станд = 9.49). Достоверные различия отмечены только между карасями из точек 1 и 5 (%2 = 13,28). 2 и 4 (х2 = 14.57), 4 и 5 (х.2 = 17,23).

Данные рис. 2 показывают, что в Чибийском магистральном канале и его притоке большинство рыб асимметрично по трём и четырём признакам (86-87%), а в Крюковском водохранилище и оросительном канале - по двум и трём (92-95%). Таким образом, распределение асимметрии у карасей из различных искусственных водоёмов различается. Ни в одном искусственном водоёме не было встречено особей рыб с полной асимметрией по всем учитываемым признакам.

Распределение асимметрии у серебряных карасей из исследованных искусственных водоёмов достоверно различается только между притоком магистрального Чибийского канала и Крюковским водохранилищем (%2= 11.47), этим же притоком и оросительным каналом (%" = 15,18). В оросительном канале более половины асимметричных особей имеют асимметрию по двум признакам, а в Чибийском магистральном канале и его притоке - по трем и четырем.

□ - Число особей, асимметричных по одном признаку Б — Число особей, асимметричных по двум признакам

□ — Число особей, асимметричных по трем признакам

□ — Число особей, асимметричных по четырёмпризнакам ■ —Число особей, асимметричных по пяти признакам

Рис. 2 Распределение флуктуирующей асимметрии по отдельным признакам у исследованных карповых рыб из искусственных водоёмов.

Большинство особей (более 50%) густеры и тарани асимметричны по двум признакам. Различия в асимметрии серебряных карасей и густеры, а также

серебряных карасей и таранен из Бейсугского водохранилища достоверны (у" = 29,13 и X2 = 17,32 соответственно). У карповых рыб из степных рек, как и у карасей из искусственных водоемов, отмечено два варианта распределения асимметрии. Большинство особей карасей могут быть асимметричны либо по двум и трем, либо по трем и четырем признакам. Кроме того, в p.p. Лаба и Понура были встречены единичные особи, асимметричне по одному признаку.

Распределение асимметрии у серебряных карасей из степных рек весьма разнообразно. У них встречается три и четыре варианта распределения асимметрии в различных сочетаниях. В результате отмечены достоверные различия в распределении асимметрии между карасями из рек Егорлык и Лаба (%2 = 19,05), Егорлык и Понура (yj - 13,19), Лаба и Псекупс (%2 = 17,94), Лаба и Четук (х~ = 19,87), Псекупс и Понура (х2 = 14,51), Псекупс и Четук (х2 = 11,42), Чейту и Понура (х2 = 17,20) и Чейту и Четук (х2 = 14,35).

В целом, сравнение распределения асимметрии карасей из различных водоемов показывает, что во всех типах водоемов очень редко (не более 10%) встречаются особи, асимметричные по одному или пяти признакам и не встречаются рыбы полностью симметричные. В большинстве случаев рыбы асимметричны по двум и трем или трем и четырем признакам, реже встречаются три варианта асимметрии (по двум, трем и четырем признакам). Таким образом, отмечено достаточно большое разнообразие в распределении асимметрии, в связи с чем данный признак, по нашему мнению, не является репрезентативным для оценки состояния водоемов.

Глава 5. БИОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ВОДОЁМОВ

В данной главе дана сравнительная оценка экологического состояния изученных водоемов по различным показателям флуктуирующей асимметрии серебряного карася. В табл. 3 приведены сводные данные по балльной оценке экологического состояния всех 16 изученных водоемов и водотоков СевероЗападного Кавказа по различным показателям флуктуирующей асимметрии серебряного карася.

Данные табл. 3 свидетельствуют о том, что балльная оценка состояния водоемов по таким показателям гомеостаза развития серебряного карася, как ЧАПО и

ЧАПП в большинстве водоемов совпадают. Даже в тех случаях, когда балльная оценка различается (Кубань, точка 2, р. Лаба), то абсолютные величины этих показателей достоверно не различаются. Иная картина наблюдается при анализе частоты мелких фенодевиантов у рыб. Балльная оценка по этому показателю отличается большим разнообразием, как в сторону увеличения, так и уменьшения по сравнению с оценкой по показателям ЧАПП и ЧАПО.

Далее проведено сравнение данных о состоянии водоема, полученных с помощью гидрохимического, гидрологического и биоиндикационного методов. В главе 3 были приведены результаты гидрохимического анализа с указанием превышения ПДК по отдельным показателям. Необходимо отметить, что в водоемах с максимальным отмеченным количеством нитритов и нитритного азота уровень стабильности серебряного карася оценивается от 2-го до 5В балла. Можно предположить, что данный гидрохимический показатель не оказывает влияния на флуктуирующую асимметрию карася.

Анализ соотношения данных показателей в водоемах Северо-Западного Кавказа показал, что минимальные величины показателя флуктуирующей асимметрии серебряного карася отмечены водоемах, где средневесенняя температура воды максимальна (точка 2 на р. Кубань - температура составляет 16 °С и оросительный канал, где температура составляет 18 °С).

ЧАПП Средневесенняя I

Рис. 3 Средневесенняя температура воды в водоемах Северо-Западного Кавказа и величина ЧАПП серебряного карася из этих водоемов

В то же время, максимальные величины ЧАПП отмечены в водоемах как с низкой средневесенней температурой воды (точка 3 на р. Кубань, приток магистрального Чибийского канала), так и с достаточно высокой (р. Четук). Видимо, помимо данного фактора на уровень отклонений рыб от стабильного развития влияют и другие параметры, определяющие качество среды в этих водоемах. Таким образом, проведенный параллельно анализ гидрохимических, гидрологических показателей воды и биологических характеристик рыб из этих водоемов свидетельствует о том. что флуктуирующая асимметрия дает оценку качества среды в водоеме или водотоке в целом, но с ее помощью нельзя оценить влияние конкретного экологического фактора среды.

Для классификации исследованных водотоков и водоемов по уровню флуктуирующей асимметрии серебряного карася, обитающего в них, был использован кластерный анализ. Его результат - иерархический дендрит, представлен на рис. 4.

1 - Кубань 1,2- Кубань 2, 3 - Кубань 3,4- Кубань 4,5- Кубань 5. 6 - приток магистрального Чибийского канала, 7 - магистральный Чибийский канал. 8 -оросительный канал,9 - Бейсугское водохранилище, 10 - Крюковское водохранилище. II -

р. Псекупс, 12 - р. Четук. 134 - р. Чейту, 14 - р. Лаба, 15 - р. Понура. 16 - р. Егорлык Рис. 4 Классификация биотопов по показателю флуктуирующей асимметрии серебряного

карася

При разрезании дендрита по уровню сходства 0.75 условных единиц выделяется три кластера биотопов. Поскольку зависимость степени выраженности флуктуирующей асимметрии рыб от экологического состояния водоема не вызывает

сомнений, то отсюда следует, что сравниваемые биотопы различаются именно по экологической ситуации в них.

В первый кластер вошли 3 биотопа: точка 2 на р. Кубань, оросительный канал и р. Лаба в её нижнем течении. Действительно, показатели флуктуирующей асимметрии серебряных карасей их этих точек минимальны по сравнению с другими исследованными водоемами и водотоками. Гидрохимический анализ вод проводился только по точке 2 на р. Кубань и показал, что из всех исследованных характеристик воды только уровень нитритов превышает ПДК. Визуальная характеристика водоемов также не выявила вблизи них источников промышленного или бытового загрязнение.

Во второй кластер вошли 4 биотопа: магистральный Чибийский канал, рр. Псекупс, Четук и Чейту. Гидрохимический анализ вод этих водотоков показывает превышение ПДК в них по отдельным характеристикам рН воды, содержанию меди, ионов аммония и нитритов. Показатели ЧАПО и ЧАПП серебряных карасей из указанных рек измеряются сходными величинами: уровень асимметрии рыб из года в год превышает 0,45, а балльная оценка водоема составляет от 5А до 5В балла.

В третий кластер вошли остальные биотопы, т.е. степные рр. Понура и Егорлык, Крюковское и Бейсугское водохранилище, остальные точки на р. Кубань и приток магистрального Чибийского канала. Их объединяет нестабильность экологической характеристики: в разные годы величины ЧАПО и ЧАПП серебряных карасей их этих водоемов колеблются в достаточно широких пределах, а балльная оценка самого водоема составляет от 2-го до 5Б балла.

Проверка кластерного решения была выполнена с использованием однофакторного дисперсионного анализа, где в качестве фактора выступала принадлежность водоемов к выделенным факторам. Из данных следует, что только по одному из изученных признаков — числу лучей в жаберной перегородке- отсутствуют межкластерные различия. По остальным признакам доля межкластерных различий в общей изменчивости признаков варьирует от 55% для числа чешуй в боковой линии до 94% для числа лучей в грудных плавниках.

Характер различий между кластерами показывают данные множественного рангового теста средних значений признаков. Они свидетельствуют, что все три кластера достоверно различаются по числу лучей в грудных плавниках и чешуй боковой линии. По признаку число чешуй, прободенных сейсмосенсорными

отверстиями, наименьшее значение ЧАПП характерно для кластера 1, который достоверно отличается от кластеров 2 и 3, различий между которыми нет. Наименьшие, не отличающиеся друг от друга значения ЧАПП по числу лучей в брюшных плавниках, установлены для биотопов 1 и 2-го кластеров, а наибольшее значение характеризует биотопы кластера 3.

Таким образом, на основании проведенного статистического анализа можно утверждать, что репрезентативными остеологическими признаками, подверженными флуктуирующей асимметрии, у серебряного карася являются 2 признака - число лучей в грудных плавниках и боковой линии.

Проведенный дискриминантный анализ показал наличие достоверных различий между выделенными кластерами. Далее с использованием метода апостериорной минимизации внешних влияний, основанного на внедрении в дискриминантное пространство «идеального» объекта - модели (Тюрин, 2008), было определено, что группа водоемов, вошедшая в 1-ый кластер из трех выделенных, по своему экологическому состоянию является наиболее оптимальной для серебряного карася.

ВЫВОДЫ

1. Гидрохимический анализ качества воды исследованных водоемов СевероЗападного Кавказа показал, что уровень загрязнения большинства из них не превышает ПДК. Исключение составляет загрязнение нитритами, содержание которых превышает ПДК во всех исследованных водоемах и защелачивание вод в рр. Четук, Чейту и притоке магистрального Чибийского канала. Биоиндикационная оценка состояния водоемов по характеристикам флуктуирующей асимметрии серебряного карася показала, что оптимальным является состояние воды в р. Кубань в точке 2, оросительном канале рисового чека и нижнем течении р. Лаба.

2. Стабильность развития серебряного карася в исследованных водоемах оценивается 2-5 баллами. В большинстве водоемов всех исследованных групп серебряные караси минимально асимметричны по числу лучей в жаберной крышке, а максимально по число чешуй в боковой линии у большинства особей реализуются только два варианта распределения асимметрии - по двум и трем и трем и четырем признакам.

3. Для целей биоиндикации качества вод исследуемых водоёмов целесообразно использовать такие показатели стабильности развития серебряного карася, как частоту асимметричного проявления на особь и частоту асимметричного проявления на признак.

4. Из остеологических признаков серебряного карася репрезентативными для индикации экологического состояния водоемов являются 2 признака - число лучей в грудных плавниках и чешуй в боковой линии. Анализ частоты встречаемости фенодевиантов показал, что данный признак является высоко вариабельным; наименьшее количество фенодевиантов отмечено по числу лучей в брюшном плавнике.

Список опубликованных работ по теме диссертации * - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Переченем ВАК РФ

1. Хорошеньков Е.А. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася в некоторых водоёмах Северо-Западного Кавказа // Молодой учёный. - М, 2012. - №8 (43)-С. 54-58.

2. Хорошеньков Е.А. Особенности флуктуирующей асимметрии при использовании её в биомониторинге // Биоразнообразие наземных и водных животных и зооресурсы. Казань, 2013. -С. 143-151.

3. Хорошеньков Е.А. Оценка качества вод некоторых водоёмов степной зоны Краснодарского края методом биоиндикации // Сборник научных трудов Кубанского ГАУ -Краснодар, 2013.-№2.-С. 295-306.

4. Хорошеньков Е.А. Биоиндикационная оценка качества воды в некоторых водоёмах Кубани // Молодой учёный. -М., 2013. - №3 (50). -С. 156-161.

5.* Пескова Т.Ю., Хорошеньков Е.А. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася и густеры из некоторых степных рек Кубани // Вестник Тамбовского ун-та. Серия естественные и технические науки. Тамбов, 2013. — Т.18.-Вып.6. -С.3107-3109.

6.* Хорошеньков Е.А. Оценка состояния некоторых водоёмов СевероЗападного Кавказа по стабильности развития серебряного карася // Электронный

журнал «Вестник МГОУ» М., 2013. - №2. Режим лоступа:ЬИп://\у\у\У.еуе5Ип'к-mgou.ru/Authors/View/127.

7. Хорошеиьков Е.А. Биоиндикация некоторых естественных и искусственных водоемов Северо-Западного Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.-Краснодар, 2014.

Хорошеньков Егор Александрович

БИОИНДИКАЦИЯ ПРЕСНЫХ ВОДОЁМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 29.01.2015. Формат 60х84Хб-Тираж 100 экз. Печать цифровая. Заказ № 2087.3 Издательско-полиграфическнй центр Кубанского государственного университета 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149